salutació

A mi m'agraden els dinosaures i la paleontologia, ( i també l'arqueologia ) .... i a tu?

dissabte, 26 de gener del 2019

Icnites de dinosaures a la Península Ibèrica: Teròpodes (cinquena i última part).

Cinquena i última part del capítol dedicat al registre icnològic de Teròpodes a la Península Ibèrica (primera, segonatercera i quarta parts), on es parlarà sobre les mostres procedents del Cretaci superior dels Pirineus catalans i del Triàsic superior d'Andalusia.

CATALUNYA

La primera referència a icnites de dinosaures als jaciments del Cretaci superior Campanià-Maastrichtià (84-66 M.A.) dels Pirineus de Lleida i Barcelona va ser donada el 1984 per un equip dirigit per la Carme Llompart (Departament de Geologia de la Universitat Autònoma de Barcelona) a partir d'unes mostres identificades a un jaciment proper a la localitat d'Orcau (Isona i Conca Dellà, Pallars Jussà) que van ser classificades en el seu moment dins dels icnogèneres d'Ornitòpodes Ornithopodichnites i Orcauichnites. El 1999, el paleontòleg gal·lès Martin Lockley va considerar les icnites d'Orcau com pertanyents a Teròpodes, encara que mostren uns angles interdigitals força baixos i un taló i uns dits bastant amples com perquè es puguin considerar icnites de Teròpodes sense cap mena de dubtes, de la mateixa manera que no acaba de ser definitiva la seva pertinença als Ornitòpodes.

Exemplar d'Orcauichnites.
Foto: Sota Terra (programa de TV3).
El primer cop en que en unes icnites de dinosaures pirinenques es va indicar la probablitat de que fossin de Teròpodes des del primer moment va ser el 2004 amb un rastre procedent del prolífic jaciment de Fumanya (Fígols, Berguedà), destacat pel gran nombre d'icnites de Sauròpodes que conserva. Descobert el 2000, consta d'una trentena d'icnites de les quals es van poder descriure 10. Són icnites tridàctiles en que el dit II es troba menys marcat que el III i el IV i amb una impressió nostrada del metatars. La longitud de les icnites és de 33 cm amb el metatars inclòs i l'amplada és de 6 cm, i, a partir de la longitud, s'ha deduït que el productor del rastre de Fumanya faria 1,22 m d'alçada al maluc. La relació entre la longitud i l'amplada, la morfologia tridàctila de les icnites, uns dits punxeguts i allargats i un taló punxegut en forma de V van fer pensar que l'autor de les petjades seria un Teròpode. No obstant això, mostra característiques que no són gaire comunes d'un rastre de Teròpode, com una amplada de rastre relativament ampla (65 cm) i una disposició en zig-zag de les icnites. Aquesta forma de desplaçar-se hauria ajudat al dinosaure a distribuir millor el seu pes en un substrat inestable, amb la contrapartida d'haver de caminar més a poc a poc. Això, juntament amb la marca del metatars, indica que l'autor del rastre hauria adoptat una postura plantígrada (en la qual el metatars entra en contacte amb el substrat) a causa de que estaria caminant per un substrat fangós, que seria el que hi hauria a Fumanya durant el Maastrichtià. Al ser els Teròpodes digitígrads i els Sauròpodes plantígrads, els últims dinosaures es podrien haver desplaçat millor pel substrat de Fumanya, i per això s'han conservat molt més rastres de Sauròpodes a Fumanya que de qualsevol altre branca de dinosaures.

A: part del probable rastre de Teròpode de Fumanya. B: detall d'una de les icnites.
Foto: Vila et al. (2004)/Geo-Temas.
Dos anys més tard, al 2006, la Carme Llompart va publicar la informació sobre les primeres icnites pirinenques classificades sense dubtes dins del registre dels Teròpodes. Consisteixen en una dotzena d'impressions dels peus, de les quals la Llompart va estudiar-ne sis, procedents de Moror (Sant Esteve de la Sarga, Pallars Jussà) que presenten les característiques pròpies de les icnites de Teròpodes com els dits llargs i estrets amb els extrems distals punxeguts, una mesaxonia accentuada i una planta del peu i un taló reduïts. Presenten una longitud d'entre 17 i 24 cm i una amplada d'entre 19 i 21 cm, i l'alçada al maluc dels autors de les icnites estaria entre 1 i 1,4 m, pel que representen les petjades d'un Teròpode de mida mitjana. Un dels icnogèneres de Teròpodes amb els quals les mostres de Moror s'assemblen més és l'Irenesauripus, procedent del Cretaci inferior del Canadà i relacionat amb els Al·losauroïdeus. Les primeres cinc icnites estan disposades cap al sud-oest i en dues fileres gairebé paral·leles (una de les quals inclou la primera i la tercera icnites i l'altra té a la segona, la quarta i la cinquena), mentre que la sisena es troba situada entre les dues fileres i està orientada cap al sud-est.

Segona (a) i tercera (b) icnites del rastre de Teròpode de Moror.
Foto: Llompart (2006)/Revista Española de Paleontología.

ANDALUSIA

Una de les poques referències a l'existència de dinosaures a les actuals terres andaluses (a causa de que no hi ha moltes àrees amb sediments mesozoics i en la seva pràctica totalitat representen ambients aquàtics) es troba al jaciment icnològic d'Erillas Blancas, situat a la localitat de Santiesteban del Puerto (província de Jaén) i datat del Triàsic superior Carnià (230 M.A.), el que converteix aquesta localitat en una de les més antigues amb evidència d'icnites de dinosaures a nivell mundial. El jaciment va ser descobert la dècada del 1960 per en Luís Ramírez Plaza i la seva primera referència científica es va publicar el 1969. L'excepcionalitat del jaciment va fer que el 1999 es protegissin les icnites dins d'un petit pavelló enreixat, que al mateix any s'hi fes una estàtua del possible autor de les petjades per indicar el lloc als visitants i que al 2001 fos declarat Moment Natural per la Junta d'Andalusia.

Estàtua de l'hipotètic productor de les icnites d'Erillas Blancas situada al mateix jaciment.
Foto: La Raíz.
El jaciment està constituït per unes 28 icnites tridàctiles que haurien estat produïdes per varis exemplars i que presenten una morfologia única en tot el registre icnològic dels dinosaures al tenir els tres dits una col·locació quasi paral·lela i al ser el dit central molt més petit que la resta (19 i 33 cm, respectivament). El seu caràcter d'icnites està suportat per la presència d'estructures semblats a coixinets en algunes de les impressions. La profunditat de les icnites es situa entre el centímetre i els 9 cm, el que indica una relativa cobertura d'aigua del substrat en el moment de la impressió. Tot i que des d'un principi es van considerar les icnites d'Erillas Blancas com pertanyents a un Arcosaure bípede, possiblement un Teròpode molt basal, s'han desenvolupat vàries hipòtesis respecte a la forma en que aquest rèptil hauria pogut deixar les marques. La primera d'aquestes, realitzada pel paleontòleg francès Albert-Félix de Lapparent el 1971, suggereixen que l'autor de les petjades d'Erillas Blancas es desplaçaria com un cangur, donant salts amb els peus junts, i que les marques laterals representen el metatars de l'únic dit que tindria a imitació dels cangurs mentre que la marca mitjana seria de l'abdomen. En una segona hipòtesi, el productor de les icnites d'Erillas Blancas tindria la locomoció pròpia dels Teròpodes sobre un substrat terrestre, encara que per una anomalia desconeguda tindria el dit III més curt que el II i el IV. Depenent del model de locomoció de l'animal, tindria, respectivament, una alçada al maluc d'0,9 i d'1,4 m. La majoria de les icnites de Santiesteban del Puerto es troben agrupades en la mateixa direcció, el que pot fer suposar que van ser produïdes per un grup organitzat de dinosaures.

Algunes de les icnites del jaciment d'Erillas Blancas, en les quals es pot apreciar la diferència de longitud entre la marca central i les laterals.
Foto: Santiesteban.eu
La proposta més recent respecte a l'autoria i la locomoció de les icnites d'Eerillas Blancas va arribar al 2015 de la mà dels germans Reolid, Matías (Universitat de Jaén) i Jesús (Universitat d'Hamburg). Confirmen que les petjades van ser produïdes per un Teròpode, a més de la sorpresa de que el dinosaure avançaria en seminatació (que va per una massa d'aigua sense acabar de submergir-se) sobre una làmina aquàtica el suficientment profunda perquè no aconseguís recolzar els tres dits sobre el substrat, si no que només el va poder esgarrapar amb parts dels dits II, III i IV (d'una forma semblant al que s'observa al jaciment de La Virgen del Campo, a La Rioja).

Representació gràfica dels tres models proposats per a la locomoció dels productors de les icnites d'Erillas Blancas. La de "tipus cangur" a dalt, l'habitual d'un Teròpode al mig i la de seminatació a baix.
Foto: Reolid (2015)/Universitat de Jaén.

dissabte, 5 de gener del 2019

Els dinosaures de l'any 2018: més tàxons de Saurisquis descrits al 2018.

Acabem l'edició 2018 d'Els dinosaures de l'any amb la presentació de tres tàxons més de Saurisquis que es van donar a conèixer l'any passat: un Teròpode Ornitomimosaure del Cretaci inferior dels Estats Units, un Sauròpode Titanosauriform del Cretaci inferior de la Xina i un Sauròpode Mamenquisàurid del Juràssic mitjà de la Xina.

ARKANSAURUS FRIDAYI

Aquest Ornitomimosaure va ser presentat el 19 de març a la revista Journal of Vertebrate Paleontology en un article signat per la Rebecca Hunt-Foster (Oficina d'Administració de Terres del País dels Canyons, Moab, Utah) i en James Quinn (Universitat d'Arkansas, Fayetteville). Es tracta del primer dinosaure descrit a partir de fòssils procedent d'Arkansas (estat nord-americà al qual està dedicat el seu nom genèric) i s'ha convertint en el dinosaure estatal d'Arkansas. L'Arkansaurus està basat en un peu dret gairebé complet que va ser descobert al 1972 en un terreny propietat d'en Joe Friday, veí de la localitat de Locksburg (el qual s'ha volgut homenatjar en el nom específic del dinosaure específic, fridayi), que pertany geològicament a la Formació Trinity (Cretaci inferior Aptià-Albià, 125-100 M.A.). El fòssil van ser descrits per primer cop el 1973 per en Quinn, però aquest va morir al 1977, quedant el fòssil relegat a les col·leccions de la Universitat d'Arkansas fins que la Hunt-Foster els va rescatar de l'oblit el 2002 com a part d'un projecte que formava part dels seus estudis universitaris. Després d'acabar el seu treball inicial al 2003, la Hunt-Foster va tornar a examinar el peu de Locksburg al 2016, nova investigació de la qual va sorgir l'article de descripció de l'Arkansaurus. La Hunt-Foster va afegir en Quinn com autor pòstum per les seves primeres consideracions sobre el fòssil.


Esquerra: metatarsians de l'holotip de l'Arkansaurus en vistes proximal (A) i anterior (B). Dreta: reconstrucció de l'holotip de l'Arkansaurus.
Foto: Hunt-Foster & Quinn (2018)/Journal of Vertebrate Paleontology (esquerra) i Rebecca Hunt-Foster (dreta).
L'Arkansaurus és un dels Ornitomimosaures més antics d'Amèrica del Nord, juntament amb el Nedcolbertia de la Formació Cedar Mountain, contemporània en el temps a la Trinity. Els Ornitomimosaures al Cretaci inferior d'Amèrica del Nord són menys comuns que els seus parents asiàtics de la mateixa època i que els seus descendents del Cretaci superior nord-americà. L'Arkansaurus es pot distingir de la resta d'Ornitomimosaures per presentar falanges unguals diferenciades de les altres, un metatarsià III comprimit lateralment que és oval en vista proximal (vist des de dalt) i una falange ungual distal amb un tubercle flexor (estructura on s'enganxen els músculs flexors de l'os respectiu) fluix. La forma del metatarsià III indica que l'Arkansaurus és més basal que els Ornitomimosaures asiàtics d'una edat similar, però d'una posició filogenètica semblant a la dels altres Ornitomimosaures nord-americans del Cretaci inferior. La presència d'un Ornitomimosaure a l'antiga Apalàtxia destapa una radiació de "dinosaures estruç" a l'est d'Amèrica del Nord molt poc coneguda pel moment i evidencia l'emigració de poblacions d'aquests Teròpodes des de Laramídia, tenint en compte que el mar que separarà Laramídia i Apalàtxia durant el Cretaci superior estava restringit al nord del continent nord-americà i, per tant, no hi havia barreres geogràfiques importants que impedissin el pas dels animals d'oest a est i viceversa.

Reconstrucció d'un Arkansaurus caçant una llagosta en un bosc del Cretaci inferior d'Arkansas.
Foto: Brian Engh.

LIAONINGOTITAN SINENSIS

El Liaoningotitan sinensis va ser presentat el mes de juny a la revista xinesa Global Geology en un article en xinès signat per un equip de paleontòlegs xinesos i japonesos encapçalat per en Chang-fu Zhou (Museu Paleontològic de Liaoning, Shenyang). L'holotip d'aquest Sauròpode es va trobar el 2006 en un jaciment de la Formació Jianshangou datat de principis de l'Aptià (125 M.A.), formant part la Formació Jianshangou de la prolífica Biota de Jehol, els sediments de la qual no solen donar moltes restes d'animals grans degut a la restricció de diàmetre i de gruix de les capes de roca on queden comprimits gairebé la totalitat dels fòssils que s'hi han recuperat. L'holotip del Liaoningotitan, no obstant, presenta moltes de les característiques de preservació dels fòssils de la Biota de Jehol, ja que es tracta d'un esquelet gairebé complet (crani, mandíbula inferior, vèrtebres cervicals, vèrtebres dorsals, vèrtebres caudals, escàpula, húmer, cúbit, radi, ili, isqui, pubis, fèmur i tíbia), la qualitat dels ossos és molt bona i aquests estan fortament aplanat (el que ha impedit una interpretació correcta dels trets ossis i la determinació de la forma de certes restes). El nom genèric significa "tità de Liaoning", mentre que el nom específic sinesis fa referència a la Xina.

Foto i dibuix del crani de l'holotip del Liaoningotitan. Es pot notar l'estat de compressió d'aquest fòssil.
Foto: Zhou et al. (2018)/Global Geology.

Ossos postcranials de l'holotip del Liaoningotitan. Per ordre alfabètic: vèrtebres dorsals, vèrtebres cervicals, ili, tíbia, radi, cúbit, fèmur, húmer, pubis i isqui.
Foto: Zhou et al. (2018)/Global Geology.
La longitud total de l'holotip del Liaoningotitan està estimada en 12-15 m, el que es converteix en el dinosaure més gran identificat a Liaoning. Els caràcters de diagnòstic del Liaoningotitan consisteixen en un marge ventral del maxil·lar convex, una filera dental superior curta i posicionada anteriorment, dents superiors amb una corona en forma d'espàtula i una secció de tall en forma de D, dents inferiors amb una secció de tall el·líptica de la corona, un húmer amb una expansió proximal que representa un 54,9 % de la llargada de l'os i un ili amb un procés preacetabular punxegut. L'anàlisi filogenètica del Liaonigotitan el va recuperar com un Titanosauriform més basal que els Titanosaures però més derivat que el Brachiosaurus i l'Euhelopus, pel que més o menys és un Somphospondylii basal. El Liaoningotitan és el segon Sauròpode de Liaoning, sent l'altre el contemporani en el temps Dongbeititan.

Reconstrucció d'un Liaoningotitan en comparació amb un humà.
Foto: Cisiopurple.
  
ANHUILONG DIBOENSIS

L'Anhuilong diboensis és també el segon Sauròpode del seu tipus recuperat a la seva respectiva província xinesa, sent en aquest cas és un Mamenquisàurid del Juràssic mitjà d'Anhui. Va ser presentat en un article signat per un equip de paleontòlegs xinesos dirigits per en Xin-Xin Ren (Institut de Paleontologia de Vertebrats i Paleoantropologia, Beijing) que va ser publicat a la revista Historical Biology el 19 de setembre. L'holotip del dinosaure consisteix en un húmer, radi i cúbit esquerres complets d'un mateix individu procedents d'un jaciment de la Formació Hongqin (Juràssic mitjà) proper a la localitat de Wangcun (Anhui). El nom genèric significa "drac d'Anhui" en xinès, mentre que el nom específic diboensis fa referència al suposat lloc d'origen de l'holotip (malgrat que no s'indica cap jaciment concret de procedència dels fòssils, ni amb un nom semblant al de la denominació específica del dinosaure ni amb cap altre).

Reconstrucció d'un Anhuilong en comparació amb un humà.
Foto: Cisiopurple.
L'holotip de l'Anhuilong mesuraria originalment 2 m, el que ha fet suposar a en Ren i els seus col·laboradors que, tenint en compte els colls extremadament llargs dels Mamenquisàurids, l'animal  sencer hauria fet 20 m de longitud i hauria pogut elevar el cap fins a 10 m d'alçada. La seva massa corporal no seria superior a les 12 t. Les característiques de diagnòstic de l'Anhuilong són un radi i un cúbit que, respectivament, només suposen la meitat i el 56% de la longitud de l'húmer (els quals són els valors més baixos coneguts per a un Mamenquisàurid), una vora lateral de la cresta deltopectoral de l'húmer dirigida cap al costat i cap endarrere, un còndil (o projecció) lateral del cantó frontal de la vora inferior més robust que el seu equivalent medial i una secció de tall del cúbit amb una forma el·líptica. A l'anàlisi filogenètica, l'Anhuilong és recuperat com el tàxon germà del Huangshanlong i el clade format per aquests dos s'ajunta amb l'Omeisaurus (Juràssic mitjà de Sichuan) per donar lloc al clade germà de tota la resta de Mamenquisàurids. Encara que hi ha la sospita de que l'Anhuilong sigui un sinònim menor del Huangshanlong, un húmer molt més robust i un avantbraç molt més llarg de l'últim dinosaure descarten per ara la relació de sinonímia taxonòmica. La presència de dos Mamenquisàurids de la mateixa època a Anhui indica que aquests dinosaures ja eren un grup divers a la Xina pel Juràssic mitjà.

divendres, 4 de gener del 2019

Els dinosaures de l'any 2018: més tàxons d'Ornitisquis descrits al 2018.

La penúltima entrada de l'edició 2018 d'Els dinosaures de l'any està dedicada a quatre tàxons més d'Ornitisquis presentats l'any passat, un Ornitòpode Hadrosàurid del Cretaci superior de Catalunya i tres Tireòfors Anquilosàurids del Cretaci superior del Canadà.

ADYNOMOSAURUS ARCANUS

Doncs sí, Catalunya posseeix una nova espècie de dinosaures, sent la tercera autòctona del país (després de l'Hadrosàurid Pararhabdodon i l'Enantiorni Noguerornis gonzalei) i la quarta en total (si considerem els fòssils de Nodosàurids de la Noguera i del Pallars Jussà com de Struthiosaurus). L'Adynomosaurus arcanus és un Hadrosàurid la descripció del qual va aparèixer el 6 de desembre a la revista Cretaceous Research i sent aquesta signada pels paleontòlegs de l'Institut Català de Paleontologia (ICP, Sabadell) Albert Prieto-Márquez, Víctor Fondevilla, Albert Sellés i Àngel Galobart i el paleontòleg independent nord-americà Jonathan Wagner. Està basat en una escàpula dreta procedent del jaciment de la Costa de les Solanes, localitzat administrativament al municipi d'Isona i Conca Dellà (Pallars Jussà) i geològicament a la Formació Tremp (Cretaci superior Maastrichtià-Paleocè Thanetià, 68-56 M.A.). La Costa de les Solanes està situada a prop dels jaciments on s'han trobat les restes del Pararhabdodon (Sant Romà d'Abella, Les Llaus i Basturs Poble, tots també a Isona i Conca Dellà), però és gairebé quatre milions d'anys més antic, el que en principi ja donava peu a una identitat diferent dels ossos d'Hadrosàurid descoberts. A més del'holotip, a l'Adynomosaurus se li han assignat uns altres 33 fòssils ossis de la Costa de les Solanes, entre els quals s'inclouen un dentari, una vèrtebra cervical, quatre vèrtebres sacres, tres vèrtebres caudals, un estèrnum, varis fragments d'húmer, un ili, un fèmur, una tíbia, un peroné i uns metatarsians. Els varis ossos no estan necessàriament relacionats entre sí i representen almenys dos individus probablement juvenils o subadults.

Dentari d'Adynomosaurus en vistes lateral (A) i medial (B).
Foto: Prieto-Márquez et al. (2019)/Cretaceous Research*.
El nom genèric Adynomosaurus significa "rèptil amb l'espatlla fluixa" en grec, denominació basada en la única característica de diagnòstic del dinosaure. Per la seva part, el nom específic arcanus ve de la paraula llatina per a "inescrutable", en referència a la falta de trets ossis que serveixin de diagnòstic en els fòssils d'Hadrosàurids del Maastrichtià dels Pirineus catalans (i que ha provocat que, per ara, hi hagi només dos tàxons binomials malgrat la gran abundància i varietat del material recuperat). La característica de diagnòstic de l'Adynomosaurus consisteix en una fulla escapular relativament reduïda, de tal manera que la longitud de la part posterior representa menys de tres quarts de la seva correspondència de la part anterior de l'os. Això comporta que els músculs deltoideus scapularis (que tira l'húmer cap a l'exterior) i subscapularis (que tira l'húmer cap a l'interior) d'un Adynomosaurus tindrien una superfície d'unió més petita i, per tant, tindrien menys força en comparació amb altres Hadrosàurids. L'Adynomosaurus és recuperat a la seva anàlisi filogenètica en un politomi d'espècies d'Hadrosàurids de la subfamília dels Lambeosaurins que es situen fora de les dues tribus de la subfamília: els Parasaurolofinins (Parasaurolophini) i els Lambeosaurinins (Lambeosaurini). En aquest politomi també es situen el Pararhabdodon, el Tsintaosaurus (Cretaci superior Campanià de la Xina), l'Aralosaurus (Cretaci superior Santonià del Kazakhstan), el Canardia (Maastrichtià de França) i el Jaxartosaurus  (Santonià del Kazakhstan).

Comparació entre l'escàpula de l'holotip de l'Adynomosaurus (C) i la d'altres Hadrosàurids. Es pot notar la gran diferència de longitud que hi ha entre l'una i les altres a partir de les fletxes.
Foto: Prieto-Márquez et al. (2019)/Cretaceous Research.


Reconstrucció d'un Adynomosaurus en comparació amb un humà.
Foto: Cisiopurple.

PLATYPELTA COOMBSI, ANODONTOSAURUS INCEPTUS I SCOLOSAURUS THRONUS 

El 2018 ha tornat a ser un any destacat per als Anquilosaures, no per la qualitat dels fòssils dels nous tàxons binomials (tal com va passar al 2017 amb el Zuul i el Borealopelta) si no per la quantitat de noves espècies que s'han presentat. A més dels Anquilosàurids Jinyunpelta i Akainacephalus johnsoni i dels Nodosàurids Acantholipan i Invictarx, hi ha tres nous Anquilosàurids del Cretaci superior del Canadà (un nou tàxon genèric i específic i dues noves espècies de gèneres ja coneguts) que han sortit tots del mateix estudi, signat per en Paul Penkalski (Universitat de Wisconsin) i publicat a la revista alemanya Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie l'1 de març. L'article consisteix en una revisió dels fòssils d'Anquilosàurids de les Formacions Horseshoe Canyon, i Dinosaur Park (finals del Campanià i principis del Maastrichtià, Alberta), la qual ha donat a conèixer una diversitat taxonòmica dels cuirassats canadencs encara més gran de la que ja es coneixia.

Crani de l'holotip del Platypelta en vistes dorsal (dalt, dibuix i foto) i lateral dreta (baix, foto).
Foto: Arbour & Currie (2013)/Plos One.
El nou tàxon genèric i específic es tracta del Platypelta coombsi, procedent de la Formació Dinosaur Park (77,5-76,5 M.A.). El nom genèric significa "escut ample" en grec, en referència a la gran amplada dels seus osteoderms, mentre que el nom específic és un homenatge a en Walter Preston Coombs, paleontòleg pioner en l'estudi dels Anquilosàurids i que va classificar l'holotip del dinosaure com un Euoplocephalus al 1971. L'holotip és un esquelet amb crani i que no conserva ni la cua ni les extremitats posteriors que representa un exemplar adult i que va ser recuperat pel paleontòleg del Museu Americà d'Història Natural (Nova York) Barnum Brown al 1914. Al Platypelta s'hi han assignat quatre exemplars més que representen respectivament un esquelet parcial amb crani, un crani, una massa caudal i un esquelet que no presenta el crani però que conserva impressions de la pell. En Penkalski ja ha considerat l'holotip diferent de l'Euoplocephalus i pertanyent a una nova espècie des del 2001, encara que no ha assignat una nova denominació per aquest fòssil i pels altres fins ara. Alguns trets de diagnòstic del Platypelta són uns osteoderms del tronc que fan més de 25 cm de llargada (una mida gran) i amb una superfície rugosa a la seva punta, un musell que queda restringit just al davant de l'òrbita ocular, un bec arrodonit i relativament petit, un còndil occipital  (protuberància de la part inferior de l'os occipital del crani) gran, unes banyes escamosals curtes i rugoses amb una base ampla, corones dentals altament ornamentades, un peu robust amb urpes arquejades i uns osteoderms del mig de la primera mitja anella cervical (la banda transversa d'osteoderms que es protegeix la part superior del coll) allargats i amb una projecció cònica. Un Platypelta adult mesuraria sis metres, una mida bastant gran per a un Anquilosàurid.

Crani de l'holotip de l'Anodontosaurus inceptus en vistes dorsal (dalt, dibuix i foto) i lateral esquerra (baix, foto).
Foto: Arbour & Currie (2013)/Plos One.
Les noves espècies de gèneres ja coneguts són l'Anodontosaurus inceptus i el Scolosaurus thronus. L'A. inceptus està basat en un exemplar consistent en un esquelet parcial amb crani i procedent de la Formació Dinosaur Park que ha estès l'espectre temporal d'aquest gènere d'Anquilosàurid uns quants milions d'anys cap endarrere (els altres fòssils d'Adontosaurus s'havien recuperat de la Formació Horseshoe Canyon, que, amb 72,8-67 M.A., és bastant més jove que la Dinosaur Park). El nom específic inceptus prové de la paraula llatina per a "iniciador", en referència a l'edat més antiga d'aquests fòssils respecte als de l'espècie tipus (A. lambei). Algunes característiques de diagnòstic de l'A. inceptus són una placa nasal en forma de ventall i osteoderms medials de la primera mitja anella cervical arrodonits i sense quilla i osteoderms laterals en forma de piràmide. El S. thronus està basat en tres exemplars de la Formació Dinosaur Park i el seu específic prové de la paraula llatina per a "tron" degut a que és un dels fòssils de dinosaures més recents de la Dinosaur Park i també perquè l'holotip es va trobar dalt d'un turó. Algunes característiques de diagnòstic del S.thronus són un caputegulum nassal central més petit que en altres Anquilosàurids, un sacre de vuit vèrtebres i de nou a diferència d'altres dinosaures del seu tipus, vèrtebres dorsals i sacres poc estretes i osteoderms davanters de la cua amb una quilla més alta. Aquesta diversitat tan alta d'Anquilosaures durant el Campanià-Maastrichtià del Canadà ja devia haver-se originat abans de l'inici de la sedimentació de la Formació Dinosaur Park i estaria relacionada amb l'existència de variacions importants en els ecosistemes en aquesta època i regió.    

Crani de l'holotip del Scolosaurus thronus en vistes dorsal (dalt, dibuix i foto) i lateral dreta (baix, foto).
Foto: Arbour & Currie (2013)/Plos One.

*L'any de l'article de la descripció de l'Adynomosaurus és el 2019 i el 2018 perquè, encara que l'article ja s'hagi publicat online, apareixerà en el volum de la Cretaceous Research de l'abril del 2019.

dijous, 3 de gener del 2019

Els dinosaures de l'any 2018: duet de Titanosaures.

A finals del ja passat any 2018 es van publicar les descripcions de dos nous tàxons binomials de Titanosaures, de diferents èpoques, continents i parts del cos com a material fòssil disponible. Es tracten del Baalsaurus mansillai, del Cretaci superior de l'Argentina, i del Volgatitan simbirskiensis, del Cretaci inferior de Rússia; pel que, a més, pertanyen respectivament a un context geogràfic i cronològic on els fòssils de Titanosaures són molt comuns i a un altre on les seves restes són molt escasses.

BAALSAURUS MANSILLAI

El Baalsaurus mansillai va ser presentat a la revista brasilera Anais da Academia Brasileira de Ciências el 17 de desembre per part d'en Jorge Calvo (Universitat Nacional de La Pampa, Santa Rosa, província argentina de La Pampa) i d'en Bernardo González Riga (Universitat Nacional de Cuyo, Mendoza). El tàxon està basat en un dentari dret gairebé complet procedent del jaciment de Baal (d'on prové el nom genèric del dinosaure), situat administrativament a la província argentina de Neuquén i geològicament a la Formació Portezuelo (Cretaci superior Turonià-Coniacià, 94-86 M.A.). Aquest dentari s'afegeix al registre mundial de restes cranials de Titanosaures, molt escàs comparat amb altres parts del cos d'aquests colls llargs però que va augmentant amb el pas dels anys.

Dentari holotípic del Baalsaurus en vista dorsal, mostrant els alvèols dentals, i en comparació amb un dentari de Bonitasaura.
Foto: Calvo & Riga (2018)/Anais da Academia Brasileira de Ciências.
El Baalsaurus es diferencia de la resta de Titanosaures per posseir a la vegada 10 alvèols dentals a la branca anterior del dentari, una símfisi inclinada cap endavant i un canal de Meckel (obertura situada a la superfície medial del dentari) envoltat per una làmina prima que forma una quilla a la vora ventral del dentari. El dentari holotípic del Baalsaurus forma part d'un dels tres morfotips de dentari que s'observen en els Titanosaures: el de forma d'L amb dents restringides a la branca anterior del dentari (una condició que fa que s'assembli al dentari d'alguns Diplodòcids i Dicreosàurids i que, a més, va ser un dels caràcters es van fer servir durant molt anys per justificar una relació filogenètica entre els Titanosaures i aquests altres Sauròpodes). Els dos Titanosaures que presenten un dentari més semblant al del Baalsaurus són l'Antarctosaurus (Cretaci superior Campanià de la província argentina de Río Negro) i el Bonitasaura (Cretaci superior Santonià de Río Negro). Les semblances entre el Titanosaure de Baal i les altres dues espècies consisteixen en un musell rectangular i dents verticals, mentre que les diferències es troben en la presència en el Baalsaurus d'un cantó vertical entre les branques anterior i posterior del dentari. El Baalsaurus tindria un crani de 40 cm de lpngitud i seria un Titanosaure de mida mitjana (al voltant dels 10 m). 

Dentaris de Baalsaurus i de Bonitasaura en vistes labial (des de la perspectiva del llavi) i en vista ventral (des de baix).
Foto: Calvo & Riga (2018)/Anais da Academia Brasileira de Ciências.

Reconstrucció d'un Baalsaurus en comparació amb un humà.
Foto: Cisiopurple.

VOLGATITAN SIMBIRSKIENSIS

El 2017 i el 2018 han estat anys molt bons per a la Dinosaurologia russa a causa de que s'han descrit els tres primers tàxons binomials de Sauròpodes del país. Els dos primers van ser el Tengrisaurus i el Sibirotitan, i al 30 de novembre va ser el torn del Volgatitan, el qual prové de la part europea de Rússia (on els fòssils de dinosaures encara són més rars que a la seva contrapart asiàtica). La descripció del Volgatitan, publicada a la revista russa Biological Communications, ha estat dut a terme per l'Alexander Averianov (Institut Zoològic de l'Acadèmia Russa de Ciències, Sant Petersburg) i en Vladimir Efimov (Museu Paleontològic d'Undory, Província d'Uliànovsk) i s'ha realitzat basant-se en set vèrtebres caudals pertanyents a un mateix individu procedents del jaciment de Slantsevy Rudnik, localitzat administrativament a la perifèria d'Uliànovsk i geològicament a la Zona d'ammonits Speetoniceras versicolor (Cretaci inferior Hauterivià, 133-129 M.A.). El nom genèric del dinosaure significa "tità del Volga", degut a que el riu Volga passa per Uliànovsk, mentre que el nom específic simbirskiensis fa referència Simbirsk, nom antic d'Uliànovsk.

Vèrtebra caudal anterior de l'holotip del Volgatitan en vistes ventral (A), dorsal (B), posterior (C), lateral (D) i anterior (E). Abreviacions: hypa (hypantrum), hypo (hyposphene), psf (fossa postespinal), trp (apòfisi transversa) i vr (cresta ventral).
Foto: Averianov & Efimov (2018)/Biological Communications.
Els caràcters de diagnòstic del Volgatitan són vèrtebres caudals anteriors i mitjanes marcadament procèliques (amb una superfície anterior cóncava i una superfície posterior convexa), vèrtebres caudals anteriors molt llargues (amb una proporció entre la llargada i l'alçada del centre d'0,98, quan en la majoria de Sauròpodes la proporció és d'0,5-0,6), una cresta ventral prominent a les vèrtebres caudals anteriors i mitjanes, un arc neural confinat a la meitat anterior de les vèrtebres, la presència de l'articulació hyposphene-hypantrum a les vèrtebres caudals anteriors, una fossa postespinal (situada a la base de l'apòfisi espinosa) extremadament llarga, una apòfisi transversa estesa, la presència de l'apòfisi transversa a les vèrtebres caudals anteriors i una textura òssia de les vèrtebres caudals basada en camellae o petites cavitats buides (condició coneguda també com textura òssia somfospòndila, sent d'aquí d'on ve etimològicament Somphospondylii, el clade de Sauròpodes a un pas més inclusiu que els Titanosaures). A l'anàsili filogenètica, el Volgatitan ha estat recuperat dins del clade de Titanosaures derivats Longkosauria, que inclou els Sauròpodes més grans de tots (60-70 tones de pes). El Volgatitan és el primer representant europeu de Longkosauria, anteriorment restringit a l'Amèrica del Sud, i també el més antic.

Vèrtebres caudals mitjanes de l'holotip del Volgatitan.
Foto: Averianov & Efimov (2018)/Biological Communications.
El Volgatitan també és un dels membres més petits de Longkosauria. El càlcul de la massa corporal del Volgatitan a partir de la relació entre el diàmetre, l'alçada i l'amplada dels centres vertebrals caudals anteriors dóna una mitjana de 17,3 tones per al Sauròpode rus. La presència d'un Longkosaure a Europa durant l'Hauterivià i la inexistència de cap a l'Amèrica del Sud abans del Cretaci inferior Albià (113-100 M.A.) mostra que aquests Titanosaures tindrien una distribució més àmplia del que es pensava durant el Cretaci inferior i que al començar el Cretaci superior s'havien extingit de tots els continents menys de l'Amèrica del Sud. La descoberta del Volgatitan també implica que els Titanosaures van tenir un desenvolupament primerenc al Lauràsia, per ara gairebé desconegut, abans de convertir-se en els herbívors gegants dominants al Gondwana i tornar a ocupar tímidament algunes àrees del Lauràsia durant els últims milions anys del Cretaci.

Reconstrucció d'un Volgatitan nedant. A sota d'ell es pot apreciar un cocodril. La Zona d'ammonits Speetoniceras versicolor correspon a sediments marins de relativa profunditat on també s'han trobat fòssils de rèptils aquàtics.
Foto: Andrey Atuchin.

dimecres, 2 de gener del 2019

Els dinosaures de l'any 2018: Saltriovenator zanellai.

El dinosaure del que aniré a parlar aquí és un que assoleix molts rècords dins del seu context taxonòmic, geogràfic i cronològic. El Saltriovenator zanellai, Teròpode Ceratosaure del Juràssic inferior d'Itàlia, és a la vegada el primer Teròpode amb una massa corporal superior a una tona conegut a partir de restes òssies, el dinosaure depredador més gran del Juràssic inferior, el primer dinosaure conegut dels Alps italians, el primer dinosaure italià datat del Juràssic i el segon Teròpode descrit a Itàlia (després del Scipionyx del Cretaci). El Saltriovenator va ser presentat el 19 de desembre del ja passat 2018 en un article publicat a la revista PeerJ signat per tres dels noms més importants de la Paleontologia italiana actual: Cristiano Dal Sasso ((Museu d'Història Natural de Milà), Simone Maganuco (mateixa institució que en Cristiano Dal Sasso) i Andrea Cau (Museu Geològic "Giovanni Capellini", Bolonya). Aquest article es tracta realment de la descripció definitiva d'un dels vells coneguts de la Dinosaurologia italiana, el que fins ara s'anomenava el "Saltriosaure" ("Saltriosauro" en italià i "Saltriosaurus" en llatí), el qual va aparèixer en el seu moment al blog adjacent de descripcions d'animals extints per a nens. L'esquelet holotípic del Saltriovenator va ser identificat per primer cop per l'Angelo Zanella (col·lector de fòssils amateur que ha col·laborat amb el Museu d'Història Natural de Milà, al qual li està dedicat el nom específic del dinosaure) el 1996 a Salnova, una pedrera dels Alps de la Llombardia situada a prop de la localitat de Saltrio (a la qual fa referència el nom genèric del dinosaure, juntament amb el sufix llatí -venator, "caçador", d'us estès per als Teròpodes degut a la seva dieta carnívora). El 1999 es va acabar la preparació de l'exemplar de Saltrio al laboratori del museu milanès, al 2001 es va publicar una primera descripció del dinosaure sota la seva antiga denominació italiana per part d'en Dal Sasso i al mateix any sota la seva antiga denominació llatina per en Fabio Marca Dalla Vecchia (actual a l'ICP). Totes aquestes denominacions van ser considerades nomina nuda (no aptes per a la catalogació dels respectius fòssils) degut a que les descripcions a les que anaven associades no respectaves algunes de les normes de la Comissió Internacional de la Nomenclatura Zoològica (ICZN) com la falta d'establiment dels caràcters de diagnòstic del dinosaure i l'absència d'un número per a accedir a les descripcions, errors que en Dal Sasso, en Maganuco i en Cau ja han solucionat juntament amb la creació d'un nou nom binomial per al Teròpode de Saltrio.

Fotos d'ossos del registre fòssil actual del Saltriovenator (per ordre alfabètic: húmer dret, escàpula, glenoide i coracoide, fúrcula,dent, húmer esquerre, metacarpià II esquerre, primera falange del dit II dret, dit III dret, tarsal IV dret, metatarsià III dret i metatarsià II dret) i reconstrucció de l'esquelet complet en el qual les àrees identificades a l'esquelet de Salnova estan pintades de vermell i un seguit de fletxes indiquen la situació dels ossos fotografiats.
Foto: Dal Sasso et al. (2018)/PeerJ.
La pedrera de Salnova pertany a la Formació Saltrio i està datada del Juràssic inferior Sinemurià (199-198 M.A.), situant-se el Saltriovenator poc després de l'extinció massiva del Límit Triàsic-Juràssic i també en una època en que els fòssils corporals de Teròpodes són molt rars, sobretot a Europa. L'holotip del Saltriovenator està constituït per un esplenial (petit os de la mandíbula inferior dels rèptils i les aus) dret parcial, un prearticular (os accessori de la mandíbula inferior situat per darrera de les dents del dentari) dret, costelles cervicals i dorsals, una fúrcula, una escàpula esquerra incompleta, un glenoide (depressió de la superfície articular de l'escàpula), un coracoides parcial dret, un estèrnum dret fragmentari, un húmer dret, la meitat proximal de l'húmer esquerre, un carpià distal dret, un metacarpià II dret, una primera i segona falanges del dit II dret, la punta d'una falange ungual, un dit manual III complet, els tarsians III i IV drets i les porcions proximals dels metatarsians II, III, IV i V. També hi ha un exemplar referenciat a l'holotip consistent en una dent de posició identificada dins de la mandíbula. El Saltriovenator posseeix els següents caràcters de diagnòstic: una cresta deltopectoral de l'húmer que sobresurt per més de la meitat del diàmetre de l'eix de l'os i amb una làmina distal que forma un cantó de 90º, un metacarpià II amb un "llavi" extensor (on s'adjunten els músculs que estenen el dit) de forma semicircular hipertrofiat, una falange 1 del dit II amb una ranura palmar (pertanyent a la palma de la mà) flexora (on s'adjunten els músculs que flexionen el dit) profunda i estreta i una falange ungual del dit III amb un tubercle flexor (eminència a la superfície dorsal de l'ungual) prominent que es troba separat de la superfície articular de la falange. L'anàlisi filogenètica del Saltriovenator el recupera com el tàxon germà del Berberosaurus (Juràssic inferior Pliensbachià-Toarcià del Marroc), els quals formen la branca més basal dels Ceratosaures. La relació directa entre el Saltriovenator i el Berberosaurus està recolzada per la presència als dos dinosaures de projeccions en forma de llavis als còndils medials dels metacarpians II i III. La consideració del Saltrovenator com un Tetanur, la proposta que va fer en Dal Sasso al 2001, no ha estat considerada viable en aquesta nova investigació degut a que molt menys suport a la matriu filogenètica que la seva posició dins dels Ceratosaures. L'esquelet del Saltriovenator presenta a la vegada característiques pròpies dels Ceratosaures basals als quals pertany (húmer recte vist des del costat, extrem distal del metacarpià II més estret que el seu equivalent proximal i un tarsià distal IV amb una osca subrectangular per a la inserció del metatarsià V) com altres més pròpies dels Abelisàurids i altres Ceratosaures derivats (una primera falange del dit II molt curta i també molt estreta), dels més derivats Tetanurs (una fúrcula -clavícules fusionades- amb un hipocleideu -extensió d'os del costat ventral de la fúrcula que serveix per a l'adjunció dels músculs pectorals-) i dels més basals Celofisoïdeus (un glenoide dirigit cap avall i una tercera falange del dit manual III més llarga que la primera i la segona falanges del respectiu dit però més curta que la suma de les dues últimes falanges).

Cladograma dels Teròpodes amb la inclusió del Saltriovenator. També hi ha reconstruccions de les mans de varis dinosaures (els noms genèrics dels quals estan indicats en negreta). Al nivell d'Averostra hi ha una estrella vermella que indica la pèrdua del metacarpià V i en algunes branques de Tetanurae hi ha estrelles blaves que indiquen la pèrdua del metacarpià IV en alguns llinatges de Tetanurs de forma independent.
Foto: Dal Sasso et al. (2018)/PeerJ.
En Dal Sasso, en Maganuco i en Cau han estimat l'edat de l'holotip del Saltriovenator a partir de la fusió dels ossos i de l'anàlisi histològica de seccions dels ossos. L'escàpula i el coracoides no estan fusionats, els tarsians estan fusionats entre si però no amb els metatarsians i els metatarsians no estan fusionats entre si. Això indicaria que l'holotip del Teròpode llombard seria un subadult, encara que l'ambigüitat que hi ha al respecte de calcular l'edat dels individus fòssils a partir d'aquests caràcters fa que aquests resultats no siguin concloents. Els paleontòlegs van agafar seccions de l'húmer esquerre i d'una costella dreta, les quals combinaven os laminar, una vascularització reduïda i línies de creixement aturat (LAGs per les seves sigles en anglès, traces de la disposició de capes d'os durant els anys) molt properes entre sí. Això indica que aquests ossos mostren un incipient sistema fonamental extern (EFS per les seves sigles en anglès, microestructura òssia present al còrtex més exterior dels ossos llargs dels animals que han arribat a la maduresa esquelètica), per tant es confirma que el Teròpode de Saltrio és un subadult a punt d'arribar a la maduresa somàtica (del cos). Pel compte de les línies de creixement aturat s'ha estimat que l'edat de l'holotip del Saltriovenator seria d'uns 24 anys. També s'han fet estimacions referents a la mida i la massa del Saltriovenator. L'escàpula i l'húmer del Teròpode de Saltrio són poc més grans que les seves correspondències d'un esquelet subadult d'Allosaurus d'uns 8 m de llargada, pel que la llargada de l'holotip del Saltriovenator seria d'entre 7 i 8 m. Això fa que sigui més gran que el fins ara era el Teròpode més gran del Juràssic inferior, el Cryolophosaurus (Sinemurià-Pliensbachià de l'Antàrtida), la longitud del qual està estimada en 6,5 m. La massa corporal del Saltriovenator s'ha calculat a partir d'una equació basada en la correlació entre la llargada del fèmur (inexistent en el Teròpode de Saltrio) i la de l'húmer i l'escàpula, la qual dóna com a resultat una massa corporal d'entre 1269 i 1622 kg (la qual també és major que la del Cryolophosaurus, 465 kg). Per tant, tal com ja s'avançava al principi de l'entrada, el Saltriovenator es converteix en el Teròpode més gran del Juràssic inferior, competeix amb mida amb varis Teròpodes de gran mida del Juràssic superior com l'Allosaurus i fa retrocedir l'existència de Teròpodes superiors a una tona de pes 25 milions d'anys del que es creia fins ara. La presència de Teròpodes gegants molt primerencs ja havia estat confirmada pel registre d'icnites de Teròpodes del Juràssic inferior (molt més comú que la seva equivalència en fòssils ossis) i podria representar una de les causes de la generalització del gigantisme en els Sauropodomorfs, preses potencials dels Teròpodes, també a partir del Juràssic inferior.

A: secció histològica d'una costella dreta de l'holotip del Saltriovenator. B: aproximació a una part de la secció histològica de la costella en que s'observa un EFS incipient. C: reconstrucció de l'esquelet del Saltriovenator basat en la comparació anatòmica amb altres Teròpodes amb l'objectiu de predir la forma i la mida de les parts del cos no presents als fòssils de Saltrio.
Foto: Dal Sasso et al. (2018)/PeerJ.
La presència notable dels ossos de les mans dins del registre fòssil conegut fins al moment del Saltriovenator ha servit a en Dal Sasso, en Maganuco i en Cau per poder inferir noves dades en l'evolució de les mans dels Teròpodes fins arribar a les aus. El model per el qual la mà de les aus va evolucionar a partir de la dels Teròpodes no-aviaris sempre ha estat molt debatut entorn de dues propostes: una que considera que els dits supervivents a les aus són el I, el II i el III (recolzada per evidència paleontològica) i una altra en que els dits supervivents són el II, el III i el IV (recolzada per investigacions fetes amb aus actuals). A l'anàlisi filogenètica del Saltriovenator també s'ha investigat sobre el nombre ancestral de dits i de falanges d'aquests en els clades Dinosauria, Saurischia, Theropoda, Averostra (Ceratosaures + Tetanurs), Tetanurae, Allosauroidea, Tyrannosauroidea i Maniraptora. La condició ancestral dels dinosaures és de 2-3-4-3-2 (nombre de falanges de cada dit amb el I més a l'esquerra i el V més a la dreta), la dels Teròpodes és de 2-3-4-1-0 (es perd el dit V i es redueix el IV a una sola falange), la dels Averostra (i, per tant, la dels Ceratosaures) és de 2-3-4-1-X (es perd el metacarpià V), la dels Tetanurs és de 2-3-4-0-X (es perd el dit IV) i la dels Al·losauroídeus, els Tiranosauroïdeus i els Maniraptors és de 2-3-4-X-X (es perd el metacarpià IV). Per tant, la combinació de dits de les aus és I-II-III. Un apunt més sobre la morfologia manual del Saltriovenator és la referent a la seva funcionalitat. La mà del Saltriovenator és molt semblant a la d'altres Ceratosaures basals, a la dels Celofisoïdeus i a la dels Tetanurs, les quals poden tenen falanges proximals que es poden flexionar i estendre en la mateixa proporció i formant un angle de 65º a l'hora d'estendre's al màxim. Això porta a la conclusió de que les mans del Saltriovenator eren totalment funcionals i estaven adaptades per agafar "objectes" (preses o fragments d'elles) i per resistir dislocacions provocades per moviments violents efectuats a l'hora de caçar. A la vegada, la capacitat de moviments de la mà del Saltriovenator i altres Ceratosaures basals contrasta amb l'atròfia de les extremitats anteriors observada en els Abelisàurids i en altres Ceratosaures derivats, les quals perden totalment la capacitat d'actuar en la depredació. Un dels reptes que queden pel futur és saber què va propiciar la reducció de mida i la pèrdua de funcionalitat de les mans i els braços dels Ceratosaures i com es va produir aquest procés.

Reconstrucció d'un Saltriovenator vist des de baix, amb l'objectiu de destacar les seves mans, dins d'un bosc de coníferes del Juràssic inferior dels actuals Alps llombards.
Foto: Davide Bonadonna.