Lingyuanosaurus sihedangensis, nou Terizinosaure del Cretaci inferior de la Xina.

El 22 de març es va publicar a la revista Scientific Reports la descripció d'un nou Teròpode Terizinosaure de la prolífica Biota de Jehol a la província xinesa de Liaoning per part dels paleontòlegs de l'Institut de Paleontologia de Vertebrats i Paleoantropologia (Beijing) Xi Yao, Chun-Chi Liao i Xing Xu i de la Universitat d'Alberta (Edmonton, Canadà) Corwin Sullivan. Aquest Terizinosaure és interessant perquè mostra una combinació de característiques d'altres Terizinosaures basals del Cretaci inferior (Beipiaosaurus, Falcarius...) i de Terizinosaures derivats del Cretaci superior (Therizinosaurus, Segnosaurus...) que ha ajudat a comprendre sobre la forma en que aquests peculiars dinosaures van consolidar els seus trets corporals relacionats amb una dieta herbívora i que els diferencien tant d'altres Teròpodes.

Vèrtebres cervicals (a, b, c) i dorsals (d, e, f, g, h, i) de l'holotip del Lingyuanosaurus. L'abreviació ppdl fa referència a la làmina paradiapofísica.
Foto: Yao et al. (2019)/Scientific Reports.

El Lingyuanosaurus sihedangensis, tal com s'anomena el nou dinosaure xinès, està basat en un esquelet parcial consistent en un centre vertebral cervical; vèrtebres dorsals, sacres i caudals parcials; una vèrtebra caudal completa, algunes costelles dorsals, fragments d'húmer, dues urpes de la mà, un ili gairebé complet, un fragment d'isqui, un fèmur complet, una tíbia incompleta i un astràgal dret. Els fòssils provenen de la localitat de Sihedang dins de la ciutat de Lingyuan, a l'oest de Liaoning (dues unitats administratives a les que fa referència el nom complet del Terizinosaure). Els sediments on es va trobar els fòssils del Lingyuanosaurus no se sap si, dins de l'esquema geològic de la Biota de Jehol, són de la Formació Yixian (Cretaci inferior Aptià, 125-121 M.A.; d'on provenen els altres dos Terizinosaures de Liaoning: Beipiaosaurus i Jianchangosaurus) o de la Formació Jiufotang (Cretaci inferior Aptià, 120 M.A.).

Ili (a, b) i isqui (c i d) de l'holotip del Lingyuanosaurus. L'abreviació pp fa referència al peduncle púbic.
Foto: Yao et al. (2019)/Scientific Reports.

Algunes de les característiques de diagnòstic del Lingyuanosaurus són unes vèrtebres dorsals posteriors amb una làmina paradiapofísica (una làmina que connecta la diapòfisi, l'apòfisi transversa de les vèrtebres que prové de l'arc neural, amb la parapòfisi, l'apòfisi transversa que prové del centre vertebral) que separen les fosses infradiapofísiques (fosses situades a sota de la diapòfisi) anterior i posterior, un ili amb bona part del seu marge dorsal convex però amb la seva part posterior cóncava i una fossa subtriangular situada per sobre del peduncle públic (procés ossi de l'ili per a l'articulació amb el pubis). El Lingyuanosaurus s'ha pogut identificar com un Terizinosaure a partir de vèrtebres dorsals amb una estructura laminar complexa, urpes de les mans aplanades cap al costat i amb ranures col·laterals (ranures que recorren l'urpa des de la seva part dorsal fins a la punta) posicionades dorsalment i un ili amb un procés preacetabular profund, un procés postacetabular reduït i un peduncle púbic allargat. Algunes de les característiques derivades del Lingyuanosaurus són una superfície articular del peduncle púbic de l'isqui dirigida cap al costat dret i un cap femoral inclinat, mentre que algunes de les seves característiques basals són una tíbia més llarga que el fèmur i l'absència de pleurocels (cavitats pneumàtiques vertebrals) a la superfície lateral de les vèrtebres caudals anteriors. Aquest caràcter transicional entre les dues formes extremes de Terizinosaures queda confirmat per l'anàlisi filogenètica del Lingyuanosaurus, en la qual queda a mig camí entre el Falcarius, el Beipiaosaurus i el Jianchangosaurus per una banda i l'Alxasaurus (Cretaci inferior de Mongòlia Interior) i els Terizinosaures més derivats que aquest per una altra.

Urpes de la mà de l'holotip del Lingyuanosaurus. L'abreviació cg fa referència a les ranures col·laterals.
Foto: Yao et al. (2019)/Scientific Reports.

Parlant en concret de l'ili, una de les parts del cos que més van contribuir a l'adaptació al vegetarianisme dels Terizinosaures juntament amb les extremitats posteriors, el Lingyuanosaurus presenta algunes de les característiques que van ajudar en la consolidació d'aquesta adaptació en els Terizinosaures derivats (les quals, juntament amb les que ja s'han explicat referents a aquest os com a sinapomorfies de tot el grup i com a pròpies de les espècies derivades, inclouen l'augment de la inclinació del marge dorsal ilíac), mentre que manté com a característica primitiva un estrenyiment pels costats del peduncle púbic no tant poc desenvolupat com el del Falcarius però no tant extrem com el dels Terizinosaures derivats. Però el fet curiós sobre l'ili del Lingyuanosaurus és que la vora ventral del procés preacetabular es poc ampla, mentre que aquesta és més ampla en el més basal Falcarius i encara molt més en els Terizinosaures derivats. Això significa que l'evolució de les característiques pròpies de l'ili dels Terizinosaures no es va donar de forma lineal si no en forma de mosaic, amb tàxons en una situació més basal (o més derivada) en algunes parts de l'os que altres. Pel que fa a les cames, aquestes segueixen sent més llargues en el Lingyuanosaurus que en els Terizinosaures derivats a causa de la tíbia més llarga que el fèmur, però ja presenta la robustesa pròpia dels representants més moderns del clade gràcies a un fèmur robust amb un trocànter anterior reduït (mentre que en els Terizinosaures més basals que la nova espècie xinesa el fèmur és més gràcil i un trocànter anterior més gran).

Comparació entre els ilis del Falcarius (a), el Beipiaosaurus (b), el Lingyuanosaurus (c) i tres Terizinosaures derivats (Suzhousaurus, Nanshiungosaurus i Segnosaurus; d, e i f). Es nota a primera vista l'estretor del procés preactebular del Lingyuanosaurus en relació amb el Falcarius i els  Terizinosaures derivats.
Foto: Yao et al. (2019)/Scientific Reports.

El Lingyuanosaurus seria un dinosaure amb una mida semblant a la dels dos altres Terizinosaures de la Biota de Jehol (al voltant dels 2 m de llargada), el que en principi és poc probable que passés perquè s'hauria desenvolupat una competència ferotge pels recursos entre els diferents animals. No obstant això, hi ha tres possibilitats per explicar la presència de tres Terzinosaures d'una mida semblant al Liaoning de l'Aptià: que almenys el Lingyuanosaurus no hagués convingut amb les dues altres espècies per la certa diferència temporal entre les Formacions Yixian i Jiufotang (si és que es confirma que el Lingyuanosaurus prové de l'última), que, a causa de que els altres animals s'han trobat cadascun en un jaciment diferent i de que el desenvolupament geològic del Grup de Jehol consisteix en petites conques no relacionades entre si, haguessin viscut en hàbitats diferents separats per barreres geogràfiques en el cas que fossin contemporanis en el temps i que tinguessin hàbits alimentaris diferents ja que les dents del Jianchangosaurus són diferents a les del Lingyuanosaurus i el Beipiaosaurus i que el Beipiaosaurus presenta unes cames menys adaptades a la cursa que els altres dos dinosaures.

Reconstrucció d'un Lingyuanosaurus.
Foto: Cisiopurple.

Galleonosaurus dorisae, el cinquè Ornitòpode de Victòria.

L'11 de març es va publicar a la Journal of Paleontology de la Universitat de Cambridge un article signat per paleontòlegs australians dirigits per en Matthew Herne (Universitat de Queensland, Brisbane) en que es descrivien nous fòssils cranials i dentals d'Ornitòpodes procedents del jaciment de Flat Rocks, enquadrat administrativament a l'estat australià de Victòria i geològicament a la Formació Wonthaggi (Cretaci inferior Barremià, 129-125 M.A.). D'aquest jaciment fins ara només s'havia descrit un tàxon de dinosaure, l'Ornitòpode Qantassaurus intrepidus, basat en un dentari. Un d'aquests nous fòssils, un maxil·lar esquerre complet amb dents conservades, és l'holotip de la segona espècie de dinosaure de Flat Rocks i el cinquè Ornitòpode de Victòria, el Galleonosaurus dorisae. El nom genèric Galleonosaurus significa "llangardaix galió" a causa de que el maxil·lar sembla el buc (part d'un vaixell estancada a l'aigua) de cap per avall d'aquests grans vaixells de l'Edat Moderna, i el nom específic dorisae prové de la paleontòloga australiana Doris Seegets-Villiers, que ha realitzat una gran contribució a l'estudi geològic, tafonòmic i palinològic (referent al pol·len fòssil) de Flat Rocks.

Reconstrucció d'un ramat de Galleonosaurus caminant per la llera d'un riu. La mida d'aquest dinosaure no seria gaire gran, a l'igual que amb altres Ornitòpodes del Cretaci de Victòria, la qual ha estat indicada pels seus descriptors com semblant a la d'un ualabi (entre 78 cm i 1,5 m) en un article de divulgació fent un símil amb la fauna australiana actual.
Foto: James Kuether.

L'holotip del Galleonosaurus també és el maxil·lar d'Ornitòpode més complet de Victòria, el que pot ajudar a comprendre millor a altres Ornitòpodes del sud-est d'Austràlia coneguts també a partir del maxil·lar (Atlascopcosaurus i Leaellynasaura) encara que a través de restes menys completes. Dins del registre fòssil del Galleonosaurus també s'inclouen altres restes de maxil·lars i dents maxil·lars, així com un palatí i un lacrimal esquerres. El Galleonosaurus està diagnosticat a partir d'una branca ascendent del maxil·lar (extensió d'os de la part superior del maxil·lar) que presenta dos orificis en forma de ranura que estan comunicats amb el tracte neurovascular de l'os (és a dir, el seu conjunt de nervis i de vasos sanguinis), el mateix tracte neurovascular es bifurca internament per sortir a la superfície del maxil·lar en dos orificis a la part anteroventral. El Galleonosaurus presents algunes semblances amb l'Atlascopcosaurus i el Leaellynasaura, com corones dentals de les dents maxil·lars asimètriques i espatulades, encara que també s'hi troben diferències com crestes apicobasals (crestes que s'estenen des del vèrtex fins a la base de la corona dental) secundàries situades a la dreta de la cresta apicobasal primària definides d'una forma més delicada que en l'Atlascopcosaurus i una cresta apicobasal primària més robusta que la del Leaellynasaura. Això dóna peu a la separació taxonòmica entre els tres dinosaures. És possible que al registre fòssil del Galleonosaurus s'hi pugui afegir un dentari que abans s'havia considerat de Qantassaurus però que es diferencia del dentari holotípic del Qantassaurus per ser més allargat i tenir 13 alvèols dentals (mentre que a l'holotip del Qantassaurus aquests en són 10). En els Ornitòpodes existeix una relació entre els alvèols dentals del maxil·lar i del dentari, segons la qual el nombre d'uns i d'altres és el mateix o varia cap amunt o cap avall per dos alvèols. El maxil·lar del Galleonosaurus presenta 15 alvèols, pel que la nova espècie sembla ser un millor candidat per a la pertinença d'aquest dentari.

Fòssils de Galleonosaurus. De l'1 al 6 representen maxil·lars (sent l'1 i el 2 l'holotip) i el 7 mostra una dent maxil·lar.
Foto: Herne et al. (2019)/Journal of Paleontology.

Juntament amb la descripció del Galleonosaurus (i dels altres fòssils d'Ornitòpodes de Flat Rocks), en Herne i els seus col·laboradors van dur a terme una anàlisi filogenètica dels Ornitòpodes del Cretaci d'Austràlia i d'altres àrees del Gondwana. En una primera anàlisi, no van obtenir uns resultats satisfactoris, a causa de que tots els dinosaures d'interès es trobaven dins d'un gegantesc politomi. Herne i col·laboradors van observar que el Qantassaurus i el també australià Diluvicursor donaven problemes a la matriu filogenètica, pel que es van retirar d'aquesta. Després d'això, la majoria dels Ornitòpodes del Gondwana van quedar classificat al clade Elasmaria, germà del clade Clypeodonta (Hypsilophodon + Iguanodonts). Però dos dinosaures considerats tradicionalment com Elasmaris, els antàrtics Morrosaurus i Trinisaura, no han entrat al grup en aquesta anàlisi, i l'australià Muttaburrasaurus s'ha recuperat com un Iguanodont basal, el que fa que l'escenari evolutiu dels Ornitòpodes del Cretaci del Gondwana, més concretament d'Austràlia, s'estigui fent molt complex. A això se li ha d'afegir que alguns fòssils postcranials d'Ornitòpode de Nova Zelanda i Austràlia s'hagin catalogat com restes de Driosàurids, Iguanodonts identificats sobretot a Àfrica i a l'antic Lauràsia, i que els Driosàurids i alguns Elasmaris comparteixen característiques postcranials (un ili baix si es mira des de dalt cap avall i una cicatriu profunda a la diàfisi del fèmur per a la inserció del múscul caudofemoralis longus), encara que això últim podria haver estat adquirit de forma convergent pels dos tipus de dinosaures. Finalment, i tenint en compte que l'Ornitòpode més antic que es coneix és un Driosàurid (Callovosaurus leedsi, Juràssic mitjà Cal·lovià, 168-163 M.A., d'Anglaterra), els llinatges més basals d'Ornitòpodes, com el del Muttaburrasaurus i els Elasmaris, haurien sorgit abans d'aquesta data, el que ens traslladaria cap abans de la fragmentació del Pangea (que justament es va donar durant el Cal·lovià).

Arbre filogenètic calibrat temporalment dels Ornitòpodes seguint l'anàlisi de Herne i col·laboradors. Les sigles a sobre dels noms dels tàxons o dels clades representen continents: AF (Àfrica), AN (Antàrtida), AU (Austràlia), LA (Lauràsia), NZ (Nova Zelanda) i SA (Amèrica del Sud).
Foto: Herne et al. (2019)/Journal of Paleontology. 

Convolosaurus marri, el dinosaure dels ramats de Texas.

El 12 de març es va presentar a la revista PlosOne, de les mans dels paleontòlegs Kate Andrzejewski, Dale Winkler i Louis Jacobs (Universitat Metòdica del Sud, Dallas, Texas), una nova espècie de dinosaure Ornitòpode del Cretaci inferior dels Estats Units basada en un material fòssil totalment excepcional: 29 exemplars que inclouen individus més grans tant de mida com d'edat en connexió anatòmica i acumulacions d'individus més petits i joves també amb bastants ossos articulars i que conserven en el seu conjunt gairebé tots els ossos de l'esquelet. Tots provenen de jaciments de la Formació Twins Mountain (Cretaci inferior Aptià, 125-113 M.A.) situat a la vora del Llac Proctor (Comtat de Comanche, Texas). Com a holotip s'ha elegit un dels exemplars més grans (2,5-3 m) i millor preservats (un crani gairebé complet, 9 vèrtebres cervicals, 15 vèrtebres dorsals, 6 vèrtebres sacres, les dues escàpules, els dos coracoides, els dos húmers, la resta de l'extremitat anterior esquerra, una pelvis articulada i gairebé completa, fragments dels dos fèmurs, les dues tíbies i el peroné esquerre).

A: esquelet articulat de Convolosaurus preservat dins de la seva matriu rocosa coberta per una "mòmia". B: reconstrucció d'un esquelet de Convolosaurus al Museu Perot de la Natura i la Ciència (Dallas) i C: dos esquelets de Convolosaurus fusionats.
Foto: Andrzejewski et al. (2019)/PlosOne.

Aquest nou dinosaure amb un registre fòssil tant fora del comú ha rebut el nom de Convolosaurus marri, tenint el nom genèric el significat de "llangardaix de ramats" (en referència a les acumulacions dels exemplars més petits i joves) i estant el nom específic posat en homenatge al paleontòleg de la Universitat Metòdica del Sud Ray Marr, que també ha produït vídeos per a la web de la Societat de Paleontologia de Vertebrats. El Convolosaurus presenta una única característica que el diferencia de la resta d'Ornitòpodes: 4 dents premaxil·lars amb solcs a la seva superfície bucal. A la vegada, mostra carcterístiques pròpies d'Ornitòpodes basals (no-Iguanodonts) com la presència d'aquestes mateixes dents premaxil·lars i de dos supraorbitals que s'estenen al llarg de tota l'òrbita ocular, dents dentàries comprimides lateralment amb una forma de pala i marges amb denticles i una ala pterigoidal del quadrat que s'estén cap endavant des de la part dorsal de l'os; i caràcters més aviat derivats com arrels de les dents maxil·lars corbats, vèrtebres cervicals opistocèliques, vèrtebres sacres amb apòfisis espinoses que representen el doble de l'alçada dels seus respectius centres, apòfisis espinoses de les vèrtebres caudals proximals que són 1,5 cops més alts que els seus respectius centres, un "peu" isquiàtic, una ranura intercondilar (la situada entre els varis còndils o extensions de l'os per a les seves articulacions) superficial a la cara anterior del fèmur i un procés prepúbic (extensió del pubis que s'estén cap a la part del davant d'un animal) comprimit lateralment. A l'anàlisi filogenètica, el Convolosaurus s'ha recuperat com el tàxon germà d'un clade que inclou al Thescelosaurus (Cretaci superior Maastrichtià, 68-66 M.A., dels Estats Units i del Canadà) i als Iguanodonts, aquesta unió presenta com a tàxon germà al conegut Hypsilophodon (Cretaci inferior Barremià, 130-125 M.A., d'Anglaterra). La primera, la tercera i la quarta característiques derivades del Convolosaurus també són les característiques compartides o sinapomorfies del grup Hypsilophodon+Convolosaurus+Thescelosaurus+Iguanodonts.

Crani parcial de Convolosaurus en vistes lateral dreta (A), posterior (B), dorsal (C) i dibuix de la vista dorsal (D). La lletra Q representa el quadrat.
Foto: Andrzejewski et al. (2019)/PlosOne.

Dent maxil·lar (A i B) i dentària (C i D) de Convolosaurus, totes dues en vistes lateral i medial.
Foto: Andrzejewski et al. (2019)/PlosOne.

Hi ha una constant en el creixement dels fèmurs que dóna suport a la interpretació de que tots els exemplars del Llac Proctor són de la mateixa espècie. La presència de més individus joves en el registre fòssil del Convolosaurus indica que el Llac Proctor seria un lloc de nidificació per a aquests dinosaures (encara que no s'han trobat restes d'ous) i que la mortalitat era més alta en els exemplars amb menys edat, sobretot en episodis de crisi alimentària com una sequera. L'absència d'una orientació determinada dels ossos, una separació d'aquests per mida o densitat i uns estrats que no indiquen un episodi de moviment fluvial de sediments important justifiquen que l'agrupació dels exemplars de Convolosaurus respon a un aspecte del comportament dels dinosaures. Els exemplars dels diferents "ramats" varien en mida, el que és una prova que els individus d'una mida semblant s'unirien per protegir-se dels depredadors. L'anàlisi histològica d'un fèmur de Convolosaurus no mostra cap Línia de Creixement Aturat, necessàries per conèixer l'edat dels fòssils, el que ha estat interpretats pels paleontòlegs com una prova de que el Convolosaurus era un dinosaure que tenia un creixement continu i ràpid tenint en compte les diferències de mida entre els individus recuperats. Això fa que els exemplars més petits siguin juvenils i que els més gran, com l'holotip, siguin subadults o fins i tot adults. És possible que el creixement dels Convolosaurus s'alentí en el pas entre el pas subadult i l'adult.

Isqui dret (A-C), isqui esquerre (D-E) i pubis esquerre (F-H) de Convolosaurus.
Foto: Andrzejewski et al. (2019)/PlosOne.

Vèrtebra caudal proximal (A), centre vertebral caudal (B) i vèrtebres caudals distals articulades de Convolosaurus.
Foto: Andrzejewski et al. (2019)/PlosOne.

Moros intrepidus, el nan que va venir abans dels gegants.

El quan, el com i el perquè els Tiranosauroïdeus van passar de ser uns depredadors secundaris al Juràssic superior i al Cretaci inferior a trobar-se a la cúspide de les xarxes tròfiques a Amèrica del Nord i Àsia durant el Cretaci superior segueixen sent molt enigmàtics, sobretot a Amèrica del Nord. Mentre que a Àsia es coneixen alguns Tiranosauroïdeus del Cretaci inferior i inicis del Cretaci superior que han començat a tancar aquest enorme buit, a Amèrica del Nord no hi ha evidències fòssils de Tiranosauroïdeus (a part de restes aïllades, fragmentàries i, per tant, incapaces de rebre un diagnòstic taxonòmic concret) des de les primeres espècies del Juràssic superior (Tanycolagreus, Coelurus i Stokesosaurus) fins als grans depredadors de finals del Cretaci superior (Gorgosaurus, Daspletosaurus, i, sobretot, Tyrannosaurus, entre d'altres), el que suposa un hiat de 80 milions d'anys en els que no se sap gairebé res sobre els "llangardaixos tirans".
El 21 de febrer es va publicar a la revista Communications Biology la descripció, a càrrec d'un equip de paleontòlegs encapçalat per la Lindsay Zanno (Universitat Estatal de Carolina del Nord), d'un nou Tiranosauroïdeu nord-americà, el qual omple els últims 15 milions d'anys d'aquest hiat de 80 i que confirma que l'ascens del llinatge del T. rex al capdamunt dels ecosistemes del continent va ser ràpid, en termes geològics, i tardà. El nou dinosaure s'anomena Moros intrepidus i està basat en una extremitat posterior (consistent en parts del fèmur, la tíbia, els metatarsians segon i quart i falanges del dit IV) procedent del Membre Mussentuchit de la Formació Cedar Mountain (Utah), datada de finals del Cretaci superior Cenomanià (96,4 M.A.). El nom genèric Moros prové de la personificació del destí imminent a la mitologia grega, en relació que es troba en l'origen dels posteriors amos dels ecosistemes nord-americans; i el nom específic intrepidus prové de la paraula llatina per a "intrèpid", en referència a la hipotètica migració de Tiranosauroïdeus des d'Àsia cap a Amèrica del Nord durant el Cretaci inferior que hauria estat en l'origen del nou dinosaure.

Reconstrucció d'un Moros pujant la branca d'un arbre.
Foto: Jorge González.

El Moros es tracta d'un Tiranosauroïdeu de petita mida i constitució gràcil de les extremitats que presenta com a característiques de diagnòstic una tuberositat semicircular al fèmur, una superfície articular sinuosa del quart metatarsià per al contacte amb el tercer metatarsià i una superfície articular distal també del quart metatarsià subtriangular i comprimida i uns aspectes cranial i lateral (extensions d'aquesta superfície articular cap a dalt i cap als costats) hipertrofiats. L'holotip del Moros tindria una alçada d'1,2 m a l'alçada dels malucs i pesaria uns 78 kg, el que el converteix en un dels Tiranosauroïdeus cretàcics més petits a escala planetària. Aquesta evidència, juntament amb algunes mostres dentals de Tiranosauroïdeus nord-americans indeterminats del Cretaci inferior Albià (108 M.A.), significa que els "llangardaixos tirans" seguien sent depredadors secundaris i de mida petita a mitjans del Cretaci a Amèrica del Nord i que, a partir dels 94 M.A. (límit entre el Cenomanià i el Turonià), els Tiranosauroïdeus començarien una tendència d'increment de mida relativament ràpida i accelerada que hauria acabat en l'aparició dels primers "rexs" gegants a principis del Campanià (84 M.A.).

Tíbia i quart metatarsià de l'holotip del Moros.
Foto: Zanno et al. (2019)/Communications Biology.

A més de ser petits, els Tiranosauroïdeus nord-americans de mitjans del Cretaci tenien una gran capacitat corredora, la qual es troba representada en el Moros per unes extremitats posteriors allargades (amb unes proporcions comparables amb les d'alguns Ornitomimosaures, dinosaures especialment corredors), unes porcions de les mateixes extremitats molt primes i insercions per als músculs situades més amunt que en espècies menys adaptades a la cursa. A la vegada, el Moros es tracta del Tiranosauroïdeu més antic que mostra un peu arctometatarsalià (en la que el tercer metatarsià, absent en l'holotip del Moros, es troba comprimit pel segon i el quart), el qual només es trobava fins ara només es trobava en els Tiranosàurids i altres Tiranosauroïdeus derivats del Cretaci superior. L'anàlisi histològica de seccions del fèmur i de la tíbia indica que l'holotip del Moros era un subadult que estava a punt d'arribar a la maduresa física, la qual s'aconseguiria als 6-7 anys (basant-se en el nombre de Línies de Creixement Aurat, les quals s'agrupen en grups de dos, tres o quatre cada any; i en l'absència de creixement secundari de l'os); i que aquest dinosaure tindria una taxa de creixement molt lenta (a partir d'un teixit ossi de fibres paral·leles) en comparació amb la dels Tiranosauroïdeus més derivats (la qual era molt ràpida gràcies a un teixit ossi travessat per molts vasos sanguinis, pel que també es tracta d'una característica molt tardana).

Seccions histològiques del fèmur i de la tíbia de l'holotip del Moros.
Foto: Zanno et al. (2019)/Communications Biology.

L'anàlisi filogenètica del Moros el recupera com un Tiranosauroïdeu intermedi entre les espècies del Juràssic superior i de principis del Cretaci inferior i les de finals del Cretaci superior (agrupades dins del clade Eutyrannosauria), en un nivell semblant al d'altres Tiranosauroïdeus de finals del Cretaci inferior i principis del Cretaci superior com el Timurlengia de l'Uzbekistan. Les restes dentals aïllades de Tiranosauroïdeus de l'Albià d'Amèrica del Nord relacionades amb el Moros també estarien bastant emparentades amb espècies asiàtiques del mateix període, el que és una mostra que els Tiranosauroïdeus nord-americans del Cretaci no són una evolució de les formes juràssiques del mateix continent sinó que van emigrar durant aquest període des d'Àsia, en una tendència de dispersió i consegüent extensió d'espècies pretèrites entre els diferents continents de Lauràsia en general i entre Àsia i Amèrica del Nord en particular observada durant el Cretaci mitjà amb altres tipus d'animals. A la vegada, i tal com ja s'ha dit abans, aquests Tiranosauroïdeus seguirien sent petits fins al Turonià com a molt aviat a causa que els Al·losauroïdeus seguien els màxims depredadors dels ecosistemes nord-americans al Cenomanià (una evidència revelada pel Siats, procedent del Membre Mussentuchit de la Formació Cedar Mountain igual que el Moros). La causa de l'extinció dels Al·losauroïdeus i del consegüent reemplaçament per part dels Tiranosauroïdeus del seu nínxol ecològic haurien estat un seguit d'alteracions ambientals ocorregudes entre el Cenomanià i el Turonià com un fenomen de transgressió marina del Mar Interior Occidental (amb el que l'aigua marina va envair la superfície emergida i, per tant, es van destruir els ecosistemes costaners), un augment considerable de les temperatures i canvis bruscos en el règim de precipitacions.

Arbre filogenètic dels Tiranosauroïdeus amb la incorporació del Moros i on s'indiquen els blocs d'espècies nord-americianes del Juràssic superior i de finals del Cretaci superior i algunes característiques essencials de l'evolució tardana del grup. A més, s'observa un arbre filogenètic dels Al·losauroïdeus nord-americans i dos esquemes temporals on s'indiquen, respectivament, l'actual estat de coneixement dels Tiranosauroïdeus nord-americans i els períodes amb ecosistemes dominats per Al·losauroïdeus i per Tiranosauroïdeus.
Foto: Zanno et al. (2019)/Communications Biology.

Mnyamawamtuka moyowamkia, el tercer Titanosaure de Tanzània.

Descobrir un dinosaure que es trobi enmig de dos camps de debat importants de la Paleontologia de dinosaures actual com són l'evolució primerenca dels Sauròpodes Titanosaures i la composició faunística del continent africà durant el Cretaci, i que a més estigui molt ben conservat, realment deu haver estat una gran alegria per als investigadors que ho han dut a terme a causa de la gran quantitat de nova informació que conté per resoldre alguns dubtes. Això és el que ha passat a n'Eric Gorscak  i a en Patrick O'Connor, tots dos de la Universitat d'Ohio (Athens, Ohio), els quals van presentar el 13 de febrer a la revista Plos One la descripció d'un nou Titanosaure del Cretaci inferior de Tanzània que es coneix a partir d'un esquelet gairebé complet.

Vèrtebra caudal de l'holotip del Mnyamawamtuka.
Foto: Gorscak & O'Connor et al. (2019)/Plos One.

En Gorscak i en O'Connor han escollit un quilomètric Mnyamawamtuka moyowamkia per a batejar el nou dinosaure (nom que, a més, no té res ni de grec ni de llatí). Mnyamawamtuka significa "animal del riu Mtuka" en suahili, la principal llengua autòctona de Tanzània, en referència al riu en el drenatge del qual es van trobar els seus fòssils. Per la seva banda, moyowamkia vol dir "cor a la cua" en suahili, partint de l'expansió posterolateral del centre de les vèrtebres caudals mitjanes, que fa que la seva cara posterior tingui forma de cor (fet que s'ha destacat en alguns mitjans per publicar-se la descripció del dinosaure la setmana de Sant Valentí). El jaciment on es van trobar els fòssils del Mnyamawamtuka es troba a la Formació Gaula, que és la mateixa d'on provenen els altres dos Titanosaures de Tanzània: el Rukwatitan bisepultus i el Shingopana songwensis. La primera diferència, però, entre "l'animal del Mtuka" i els altres dos "colls llargs" és que el primer prové del Membre Mtuka de la Formació Gaula, el qual és anterior al Membre Namba on es van recuperar els altres dos (Cretaci inferior-superior Aptià-Cenomanià, 125-94 M.A.; i Cretaci superior Campanià, 84-72 M.A.; respectivament i tenint en compte que originalment el Membre Namba s'havia considerat de l'Aptià-Cenomanià). L'holotip del Mnyamawamtuka consisteix en cinc vèrtebres cervicals; set vèrtebres dorsals; fragments de costelles dorsals; quatre vèrtebres sacres; tres costelles sacres; set arcs neurals i set centres de vèrtebres caudals; quatre xebrons; una escàpula dreta; un estèrnum dret; part d'un húmer esquerre i d'un de dret; part d'un cúbit esquerre; un metacarpià I dret; un metacarpià III esquerre; part d'un isqui esquerre; part d'un pubis dret; part d'un fèmur esquerre i d'un de dret; una tíbia de cada costat; un peroné esquerre; uns metatarsians I, II, IV i V esquerres; un metatarsià V dret i tres falanges del peu; a més de quatre dents que hi estan associades.

Escàpula (A-D) i estèrnum (E) de l'holotip del Mnyamawamtuka.
Foto: Gorscak & O'Connor et al. (2019)/Plos One.

El Mnyamawamtuka presenta algunes característiques totalment pròpies com una cresta corbada amb una fossa addicional a l'escàpula, un estèrnum molt petit (que suposa un 42% de la longitud de l'húmer) i l'expansió posterolateral del centre de les vèrtebres caudals mitjans de la que ja s'ha parlat abans. El Mnyamawamtuka també presenta una combinació de característiques pròpies dels Titanosaures més basals (vèrtebres caudals anteriors poc procèliques i vèrtebres caudals mitjanes i posteriors gens procèliques i un marge isquiàtic de l'acètabul ample) i d'altres relacionades amb els Titanosaures derivats del clade Lithostrotia (absència de l'articulació hyposphene-hypantrum a les vèrtebres dorsals mitjanes i posteriors i una protuberància de la cara posterolateral de l'húmer). El Mnyamawamtuka mostra algunes diferències tant amb el Rukwatitan com amb el Shingopana. Les diferències amb el Rukwatitan consisteixen en el caràcter procèlic de les vèrtebres caudals de l'últim dinosaure, la direcció de les apòfisis espinoses caudals (dorsalment en el Rukwatitan i posterodorsalment en el Mnyamawamtuka) i unes vèrtebres caudals més estretes en el primer dinosaure. Per la seva banda, el Mnyamawamtuka es diferencia del Shingopana per tenir un húmer més estès de davant cap darrere. La diferència tant anatòmica com temporal del Mnyamawamtuka respecte dels Titanosaures del Membre Namba es veu contrastat per la semblança que el dinosaure del Membre Mtuka mostra amb els dos Titanosaures dels Llits de Dinosaures de Malawi, l'altra formació geològica del Cretaci inferior africà que ha proporcionat fòssils de "saures titans": el Malawisaurus dixeyi i Karongasaurus gittelmani. Les dents del Mnyamawamtuka i les del Karongasaurus s'assemblen en el fet que tenen forma de clavilla i facetes de desgast (superfície plana i polida a la superfície de mossegada d'una dent) amb angles molt grans. Una de les característiques compartides entre el Mnyamawamtuka i el Malawisaurus és una amplada distal de la tíbia que és gairebé la meitat de la mida de l'eix mitjà del mateix os.

Dents associades amb l'holotip del Mnyamawamtuka.
Foto: Gorsack & O'Connor et al. (2019)/Plos One.

La falta d'una relació estreta entre els varis Titanosaures de la Formació Gaula i la presència d'aquesta entre el Mnyamawamtuka i els Titanosaures dels Llits de Dinosaures de Malawi es va confirmar a les diverses anàlisis filogenètiques de "l'animal del Mtuka", en les quals es va recuperar com el tàxon germà del Lithostrotia o com un Lithostrotia basal emparentat amb altres Titanosaures, tan africans com de fora d'Àfrica, del Cretaci inferior (aconseguint en una matriu la relació de tàxon germà amb el Malawisaurus). Per la seva banda, el Rukwatitan i el Shingopana es van recuperar en diferents branques dins del grup corona de Lithostrotia i relacionats amb diferents Titanosaures africans i no-africans del Cretaci superior. Per tant, no es dóna la idea d'un grup filogenètic propi de Titanosaures africans en general i tanzans en particular que es creia que es podria aconseguir partint de la hipòtesi que la fauna de "saures titans" del continent estava aïllada respecte de la que hi havia a altres llocs. Al contrari, sembla que els Titanosaures africans provenen cadascun de diferents famílies representades en altres continents. Es tracta d'un patró que també s'observa en els fòssils de cocodrils tant de la Formació Gaula com dels Llits de Dinosaures de Malawi, els quals es troben més emparentats amb espècies d'Amèrica del Sud i del Nord d'Àfrica que no entre si. Les anàlisis filogenètiques també suggereixen un paper important i abans desconeguts dels Titanosaures africans en l'evolució primerenca del clade durant el Cretaci inferior i mitjà, a causa que es troben representats tant en subclades molt basals com els Andesàurids (Angolatitan adamastor, Cretaci superior Turonià d'Angola) com en la part més basal del llinatge Lithostrotia (Mnyamawamtuka i Malawisaurus) i en una situació bastant derivada dins dels Lithostrotia (Paralititan stromeri, Cenomanià d'Egipte).

Reconstrucció de dos exemplars de Mnyamawamtuka caminant en direccions contràries durant una inundació, amb un d'ells mirant l'Arc de Sant Martí.
Foto: Mark Witton.