tag:blogger.com,1999:blog-66732602433156167642024-02-08T00:03:37.084+01:00EL JOVE PALEONTÒLEGeljovepaleontoleghttp://www.blogger.com/profile/04178848958842839721noreply@blogger.comBlogger503125tag:blogger.com,1999:blog-6673260243315616764.post-68113897687616622632023-08-06T20:17:00.000+02:002023-08-06T20:17:08.703+02:00Comiat<div style="text-align: justify;">Avui fa 11 anys que un nen autista de la mateixa edat, de nom Joel, va començar a escriure un blog sobre Paleontologia i Arqueologia. Ara, aquest nen ha esdevingut un jove de 22 anys que es troba en un moment crucial de la seva vida. I per aquest motiu considero important reflexionar sobre com <i>El Jove Paleontòleg</i> ha influït en el meu creixement personal.<br />La raó primordial que hi va haver darrere de la inauguració del blog era terapèutica. La meva mare em va aconsellar d'obrir-lo perquè pogués expressar sense barreres la meva passió pels mons del passat, tant el de la Humanitat com el de la Terra. En el meu entorn més proper, sempre en volia parlar, però no trobava a cap persona de la meva edat que hi estigués prou interessada perquè em seguís amb atenció.</div><div style="text-align: justify;">He de reconèixer que ser <i>El Jove Paleontòleg</i> ha tingut una part negativa. A mesura que m'informava més sobre certs temes i tenia més ganes de parlar-ne, la finalitat terapèutica original va degenerar en una obsessió per a publicar com més entrades millor, la qual, en cas de no complir-se, em feia tornar irritable. Tanmateix, a partir de l'any 2019, vaig adonar-me que era més important la qualitat que la quantitat de les publicacions, i per això aquesta mania, tot i que no va desaparèixer del tot, sí que es va apaivagar.</div><div style="text-align: justify;">De totes maneres, l'experiència d'<i>El Jove Paleontòleg</i> ha estat en general molt positiva, sobretot a partir que vaig obrir el meu compte de Twitter. Aquest m'ha servit per a interactuar amb paleontòlegs i arqueòlegs i conèixer el funcionament de les seves respectives ciències. I també, especialment, per a gaudir amb la tasca de divulgació que alguns d'ells fan mitjançant blogs, fils de Twitter, canals de YouTube o pòdcasts, la qual ha estat tot un referent per a mi, tot i que he de reconèixer (segurament, en part, perquè encara no era un científic professional) que no he aconseguit comunicar tan bé com ells.</div><div style="text-align: justify;">I un altre tema molt important és que el blog m'ha servit per a mantenir la meva afició per la Paleontologia havent entrat en l'edat adulta. Al llarg d'aquests 11 anys, m'he adonat com una iniciativa en principi positiva, com és la inculcació de l'atracció per la Paleontologia (més concretament, pels dinosaures no-aviaris) en els nens i les nenes, és pervertida quan molts d'aquests infants perden tal curiositat quan esdevenen adolescents i, a més, s'insinua un interès oficiós perquè la perdin, com si es tractés d'un ritual de pas a la maduresa. </div><div style="text-align: justify;">És sens dubte l'aspecte que més critico d'aquesta dinomania més popular, sobretot perquè cau en un oxímoron, ja que, si no hi ha almenys part d'aquesta canalla que mantingui la passió per la Paleontologia fins a l'edat adulta (i ho faci de manera adulta), no hi hauria paleontòlegs ni la ciència paleontològica avançaria. El veritable ritual de pas a la maduresa ha de ser canviar les joguines de dinosaures per la consulta de divulgació de qualitat i actualitzada sobre aquests i altres organismes extints.</div><div style="text-align: justify;">Tornant a la meva manera de divulgar, el fet de dedicar-me al blog durant la crucial etapa de l'adolescència ha derivat en una gran evolució tant en el contingut presentat com en l'estil en què ho he mostrat. Es podria dir que he passat d'un extrem a un altre. Vaig començar amb entrades molt breus, amb un llenguatge naturalment infantil i amb alguns errors que són comprensibles per l'edat que tenia. I he acabat amb entrades molt extenses, amb paràgrafs llargs i densos i plenes de termes tècnics.</div><div style="text-align: justify;">Clarament, ja no és un blog adreçat a nens (com, en un principi, el vaig plantejar), però és que segurament molts adults tampoc acaben de sentir-se còmodes consultant les entrades dels últims 4 anys. És en aquest aspecte on encara s'ha mantingut la finalitat original del blog, ja que he escrit massa per a mi, sense tenir en compte si el meu públic potencial podria seguir bé els textos publicats. M'he adonat d'aquesta necessitat d'adaptar-me quan he parlat sobre Paleontologia i Arqueologia amb altres persones, però no n'he estat prou conscient estant assegut davant del meu ordinador.</div><div style="text-align: justify;">També a partir de l'any 2019, a mesura que he estat més autoexigent en fer entrades ben documentades i que, havent entrat a la universitat, he tingut un major volum de feina en els estudis, hi ha hagut una gran desacceleració en el ritme de les publicacions. En aquell moment, ja m'estava adonant que en algun dia hauria de cessar l'activitat d'<i>El Jove Paleontòleg</i> i replantejar-me els meus projectes, tenint en compte que s'acostava la dècada d'existència del blog. Però la decisió ha arribat finalment aquest estiu a causa d'uns grans canvis (i a millor) que hi ha hagut en l'últim any.</div><div style="text-align: justify;">Entre aquell any i enguany, he fet el Grau d'Història de la Universitat Rovira i Virgili (URV) a Tarragona, amb l'objectiu de poder estudiar més tard el Màster en Arqueologia del Quaternari i Evolució Humana que proporciona la mateixa universitat. Amb aquest propòsit, he dut a terme les Pràctiques Externes Curriculars del Grau a l'Institut Català de Paleoecologia Humana i Evolució Social (IPHES) i he elaborat i presentat un Treball de Fi de Grau (TFG) sobre Zooarqueologia de mamífers carnívors. Però no només això, sinó que, durant les Pràctiques Externes Curriculars, he conegut a Jordi Agustí, qui ha estat una de les meves principals referències bibliogràfiques sobre Paleontologia de mamífers en aquests 11 anys.</div><div style="text-align: justify;">Aquest contacte amb Jordi Agustí, i també el fet de ja estar admès al Màster, em comporta (i em seguirà comportant) una gran metamorfosi en la meva vida: el suport en l'estudi de les dents dels rosegadors arvicolins (subfamília Arvicolinae) del jaciment del Plistocè Inferior (1,4-1,2 Ma) de Fuente Nueva-3 (Orce, Granada), la base per al meu Treball de Fi de Màster (TFM) i l'oportunitat d'haver assistit al 20è congrés de l'Associació Europea de Paleontòlegs de Vertebrats (EAVP), celebrat a la seu de la meva altra institució de referència des de sempre: l'Institut Català de Paleontologia "Miquel Crusafont" (ICP) de Sabadell. </div><div style="text-align: justify;">Un congrés que m'ha servit per a conèixer en persona a alguns dels paleontòlegs que he seguit (i que, en alguns casos, m'han seguit) durant aquesta última dècada. I durant aquella setmana de congrés (del 26 de juny a l'1 de juliol d'enguany) em vaig sentir, per primera vegada, allà on volia ser i on havia de ser. I, per sort, també vaig començar a tenir una bona relació amb altra gent que no coneixia ni que em coneixia a mi. Aprofito per a agrair a tota l'organització del congrés pel bon tracte rebut.</div><div style="text-align: justify;">En resum, m'estic trobant en un moment molt dolç de la meva vida, on he aconseguit fer realitat els meus somnis d'infantesa. I aquesta situació actual confirma que em situo en una etapa d'impàs, en la qual he de tancar els meus projectes vitals de l'última dècada i centrar-me en aquells que m'oferirà la meva nova etapa acadèmica. Dit d'una altra manera, la circumstància que em comenci a dedicar a la Paleontologia i la Zooarqueologia és la que em serveix per a posar punt final a <i>El Jove Paleontòleg</i>.</div><div style="text-align: justify;"><i><br /></i></div><div style="text-align: center;"><b>Per tant, aquí se cessa l'activitat d'<i>El Jove Paleontòleg</i>. Puntualment, puc arranjar qüestions tècniques, però aquesta és l'última entrada.</b></div><div style="text-align: justify;"><b><br /></b></div><div style="text-align: justify;">Moltes gràcies a tothom.</div><div style="text-align: justify;">Amb afecte,</div><div style="text-align: justify;">Joel.</div><div style="text-align: justify;"><br /></div><table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><tbody><tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhp9q5WM9T7xt3BZ2-7SLK5LNxPasITLlIKBafwvopnEsqmcH66B89_p4bjqjA0s_5kYrQyt-8rnePzVk0vmkVzGCGtKTxLnBBjnAlzhenaWq1HqFpkz7KMSz5SK9fbHkt24kSNpwh9PG-71Mb6h6qqZaY-Sn1dr2zwHA-0YrWSjf4zfRQWT1RFkGC78DGW/s720/Entrada%20de%20comiat.jpg" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="720" data-original-width="720" height="400" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhp9q5WM9T7xt3BZ2-7SLK5LNxPasITLlIKBafwvopnEsqmcH66B89_p4bjqjA0s_5kYrQyt-8rnePzVk0vmkVzGCGtKTxLnBBjnAlzhenaWq1HqFpkz7KMSz5SK9fbHkt24kSNpwh9PG-71Mb6h6qqZaY-Sn1dr2zwHA-0YrWSjf4zfRQWT1RFkGC78DGW/w400-h400/Entrada%20de%20comiat.jpg" width="400" /></a></td></tr><tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Fotografia de l'acte de graduació dels estudiants del Grau d'Història de la URV, celebrada el 9 de juny de l'any 2023. Se'm veu assenyalant la imatge de capçalera del blog, utilitzada en la presentació de PowerPoint que acompanyava l'entrega de bandes als graduats. El gest em va sortir de manera totalment espontània, com a recordatori d'allò que ha mogut la meva vida des de la infantesa i que m'ha servit per a arribar on soc ara mateix. Després de 4 anys, d'aquí no només vaig sortir amb una graduació, sinó també amb haver pogut gaudir de l'amistat de 4 persones i que elles hagin acceptat amb naturalitat les meves peculiaritats: Aina, Íker, Mireia i Samuel.<br />Foto: José Luis Martín Espés.</td></tr></tbody></table>eljovepaleontoleghttp://www.blogger.com/profile/04178848958842839721noreply@blogger.com0tag:blogger.com,1999:blog-6673260243315616764.post-74126244115716662702022-08-06T13:06:00.003+02:002023-08-06T20:09:27.636+02:0010è aniversari<div style="text-align: justify;">Avui és un dia molt important per a <i>El Jove Paleontòleg</i>, un dia que no m'imaginava que arribés.</div><div style="text-align: justify;">Per això, us deixo un petit regal per a totes aquelles persones que heu ajudat a créixer aquest blog i també a créixer la meva persona, que ha passat d'infant a adult amb aquest humil espai de divulgació de la Paleontologia i l'Arqueologia en llengua catalana.</div><div style="text-align: justify;"><br /></div><div class="separator" style="clear: both; text-align: center;"><iframe allowfullscreen='allowfullscreen' webkitallowfullscreen='webkitallowfullscreen' mozallowfullscreen='mozallowfullscreen' width='320' height='266' src='https://www.blogger.com/video.g?token=AD6v5dwwn345dDI5gaFkPVKstRUXturW2Zdgm-vW2dzF1dlyqdbUCCTgxfExG0fhQRzYkk-l8f2ZE1XxG-bXW_RoMA' class='b-hbp-video b-uploaded' frameborder='0'></iframe></div><p></p><div style="text-align: center;"><b>MOLTÍSSIMES GRÀCIES!!!</b></div>eljovepaleontoleghttp://www.blogger.com/profile/04178848958842839721noreply@blogger.com0tag:blogger.com,1999:blog-6673260243315616764.post-12034758537260395872022-06-23T20:46:00.000+02:002022-06-23T20:46:17.425+02:00Ressenya de Jurassic World: Dominion, o el final menys gloriós per a la saga (segona part).<div style="text-align: justify;"><a href="https://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2022/06/ressenya-de-jurassic-world-dominion-o.html">Enllaç a la primera part</a>.</div><div style="text-align: justify;">Seguim parlant dels animals de <i>Jurassic World: Dominion</i> (a partir d'ara, <i>JWD</i>), més concretament dels dinosaures. Una altra de les poques millores de la nova pel·lícula respecte a <a href="https://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2015/06/que-penso-i-que-pensa-la-comunitat.html"><i>Jurassic World</i> (2015)</a> i <a href="https://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2018/06/sobre-jurassic-world-fallen-kingdom.html"><i>Jurassic World: Fallen Kingdom</i> (2018)</a> (a partir d'ara, <i>JWFK</i>) és l'absència d'espècies de dinosaures totalment inventades i amb un aspecte encara més monstruós, com eren <a href="https://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2015/06/les-arrels-iberiques-de-lindominus-rex.html">l'<i>Indominus</i></a> a la primera i l'<i>Indoraptor</i> a la segona. Aquí els híbrids han estat les llagostes que són les veritables protagonistes del film. Ara bé, aprofitant la presència de dinosaures emplomallats, la pel·lícula aprofita per a diferenciar entre dues "generacions" de clons, partint de la idea (més aviat, excusa) que l'aspecte poc rigorós dels dinosaures clonats fins ara es deu als gens intrusos d'animals poc emparentats amb els dinosaures (El Pakozoico, 2022, min 1:46-2:37). Així doncs, aquests serien els de la primera generació, entre els quals s'inclou la <i>Velociraptor</i> Blue, que a <i>JWD</i> posseeix una característica nova donada per uns gens de varà, la partenogènesi o generació de descendència sense necessitat de fecundació. Per contra, el <i>Therizinosaurus</i>, el <i>Pyroraptor</i> i el <i><a href="https://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2019/03/moros-intrepidus-el-nan-que-va-venir.html">Moros</a> </i>serien de la nova generació. De qualsevol manera, ser d'una nova fornada amb menys gens intrusos no ha servit realment per a tenir un aspecte més rigorós.</div><div style="text-align: justify;"><br /></div><table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><tbody><tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjzjdukB2zl-HKPtPENNucPTvfv0loG_SB5eTL5o55Bi2pT20T2PA8JqVlIYhY_4CEETPTXZoD10d8X1rI4PoYT0AUdnfBB5M_VlcX7v81iB1OYfvH_zSmrqseUc7JrHcAPmBruJCnsMsgZp8nfGjeHWkOqjT2ShlPGxBB41y581dC9nJZUMszOcoZUUQ/s1036/Velociraptors%20Blue%20i%20Beta.jpeg" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="751" data-original-width="1036" height="280" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjzjdukB2zl-HKPtPENNucPTvfv0loG_SB5eTL5o55Bi2pT20T2PA8JqVlIYhY_4CEETPTXZoD10d8X1rI4PoYT0AUdnfBB5M_VlcX7v81iB1OYfvH_zSmrqseUc7JrHcAPmBruJCnsMsgZp8nfGjeHWkOqjT2ShlPGxBB41y581dC9nJZUMszOcoZUUQ/w387-h280/Velociraptors%20Blue%20i%20Beta.jpeg" width="387" /></a></td></tr><tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">La Blue (esquerra) acompanyada de la Beta (dreta), la seva filla-clon sorgida de la seva capacitat per a la partenogènesi.<br />Foto: Universal Pictures.</td></tr></tbody></table><div style="text-align: justify;">A la vegada, no podia faltar un gran depredador que complís el paper d'antagonista de la <i>Tyrannosaurus</i>, que a <i>JWD</i> li ha tocat exercir al carcarodontosàurid argentí <i>Giganotosaurus</i>. Que l'enemic sigui un tàxon real no suposa deixar de banda les obsessions dels <i>fanboys</i>, ja que, de la mateixa manera que el <i>Spinosaurus</i> aparegut a <i>Jurassic Park III</i> (2001), el <i>Giganotosaurus</i> ha estat sempre un dels grans enemics del <i>T. rex</i> en les "lluites de dinosaures" que a aquest col·lectiu li agrada imaginar. És el fenomen que Andrea Cau (2013) descriu com el "Gran Conflicte dels Oriònids" (<i>Grande Conflitto Orionide</i> en italià), en referència al clade de teròpodes Orionides, en el qual s'inclouen les tres famílies d'aquests grans depredadors (Tyrannosauridae, Carcharodontosauridae i Spinosauridae). A més, el <i>Giganotosaurus</i> de <i>JWD</i> presenta igualment un aspecte més monstruós que el de l'animal real, el qual fins i tot li confereix una certa retirada als dolents de les dues pel·lícules anteriors. I l'aura "terrorífic" s'incrementa quan els herois humans li llencen foc a la boca per a espantar-lo, convertir-lo pràcticament en un drac i recordant com els dinosaures no-aviaris de la cultura popular han esdevingut el substitut contemporani d'aquests éssers mitològics.</div><div style="text-align: justify;"><br /></div><table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><tbody><tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjRUGDfGfcfMzrct_OYLpviN04_VXwG-7_cyhxF04iA7ShSKxCIZBgrHcVzT7c5FzZqPNP73f62bXV3O3BEuTEcLVerO5OjfBrnszcHN7FMOxAtcVIS5Igukc00S2dFobO7zfm4Qy9IZVz3fUIEr3rS_4okaIpJSK5dN3rv5WJJIuqyngL1nWKcM2ZyWg/s600/Combats%20entre%20superdepredadors%20(JP3%20i%20JWD).jpeg" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="600" data-original-width="600" height="358" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjRUGDfGfcfMzrct_OYLpviN04_VXwG-7_cyhxF04iA7ShSKxCIZBgrHcVzT7c5FzZqPNP73f62bXV3O3BEuTEcLVerO5OjfBrnszcHN7FMOxAtcVIS5Igukc00S2dFobO7zfm4Qy9IZVz3fUIEr3rS_4okaIpJSK5dN3rv5WJJIuqyngL1nWKcM2ZyWg/w358-h358/Combats%20entre%20superdepredadors%20(JP3%20i%20JWD).jpeg" width="358" /></a></td></tr><tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Comparació de les trobades entre superdepredadors precedents al combat de <i>Jurassic Park III </i>(dalt) i <i>JWD</i> (baix).<br />Foto: <i>Know Your Meme</i>.</td></tr></tbody></table><div style="text-align: justify;">Una altra qüestió interessant sobre <i>JWD</i> és l'ambient en el qual viuen molts dels animals mesozoics "ressuscitats". Amb la desaparició d'Illa Nublar a <i>JWFK</i>, els dinosaures i els altres rèptils s'expandeixen des de la tropical Costa Rica fins a climes molt més freds, com la Sierra Nevada al sud-oest dels EUA (on viuen Grady, Lockwood i Dearing amb la Blue i un ramat de <i>Parasaurolophus</i>) i les Dolomites dels Alps italians (on BioSyn té la seva reserva per a dinosaures). Tant Cau (2022b) per a les Dolomites (a la vegada que, sent italià, avisa que la reserva estaria massa a prop d'hipotètics assentaments humans) com Jura (2022) per a ambdós casos critiquen aquests panorames, ja que totes les espècies mesozoiques de la pel·lícula viurien originàriament en climes tropicals i subtropicals i els seria difícil adaptar-se a climes temperats freds d'alta muntanya. Curiosament, la vegetació d'aquestes regions, composta majoritàriament per coníferes i falgueres, seria més familiar per als dinosaures no-aviaris (fins i tot per als del Cretaci Superior, quan les angiospermes ja eren comunes) que <a href="https://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2019/07/geografia-clima-flora-i-fauna-no.html">les actuals selves tropicals, les quals són un bioma recent dins del Mesozoic</a>. Per tant, els millors ecosistemes on situar una reserva per a animals mesozoics "ressuscitats" serien els boscos de coníferes tropicals i subtropicals, tot i que no siguin molt comuns entre els biomes holocènics.</div><div style="text-align: justify;"><br /></div><table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><tbody><tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgu7tBf4Hjw3z9wrqW_RgFVwTIMClwdLi6JYUS9f6NxNTb7enwPlSti7OUu8KHMlEw0fkzbPhUn3u_2tFt31REt50u49t18e8GSzCdWF0oIp6X_dgecsgJ-ej8gX-tx5fv2fY6PrK34wCXbeAa1YPggfG4ZVX-JY3kBQelI6QA0Mv0VP3RWGiXGFUkYJA/s1504/Boscos%20tropicals%20de%20con%C3%ADferes.png" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="843" data-original-width="1504" height="298" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgu7tBf4Hjw3z9wrqW_RgFVwTIMClwdLi6JYUS9f6NxNTb7enwPlSti7OUu8KHMlEw0fkzbPhUn3u_2tFt31REt50u49t18e8GSzCdWF0oIp6X_dgecsgJ-ej8gX-tx5fv2fY6PrK34wCXbeAa1YPggfG4ZVX-JY3kBQelI6QA0Mv0VP3RWGiXGFUkYJA/w531-h298/Boscos%20tropicals%20de%20con%C3%ADferes.png" width="531" /></a></td></tr><tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Mapamundi on s'indiquen amb color groc les regions on són presents els boscos de coníferes tropicals i subtropicals. Són especialment comuns a les àrees muntanyoses de Mèxic i Amèrica Central.<br />Foto: Terpsichores/Viquipèdia.</td></tr></tbody></table><div style="text-align: justify;">El resultat de <i>JWD</i> encara ha estat més lamentable si es té en compte que s'ha estrenat el mateix any (de fet, poques setmanes més tard) que un altre producte audiovisual amb la fauna del Mesozoic com a protagonista, però que ha donat uns resultats totalment diferents: la sèrie documental d'Apple TV+ <i>Prehistoric Planet</i>. Mentre la nova saga <i>Jurassic </i>ha fracassat en el seu objectiu de recuperar l'esperit de les pel·lícules originals, tot sembla indicar (ja que, per ara, només n'he vist ressenyes de la comunitat paleontològica) que <i>Prehistoric Planet</i> ha sabut fer-ho respecte al que va ser l'equivalent de <i>Jurassic Park</i> per als documentals de petita pantalla, <i>Walking with Dinosaurs</i> (1999), una sèrie que va ser molt present a l'inici d'<i>El Jove Paleontòleg</i> (potser ho sabreu si ja em seguiu des dels anys 2012-2014). I ho ha fet amb unes reconstruccions totalment actualitzades tant d'animals ben coneguts pel públic (<i>Tyrannosaurus</i>, <i>Triceratops</i>, <i>Velociraptor</i>...) com d'altres que no tenien cap o molt poca presència audiovisual fins ara (<i>Deinocheirus</i>, <i><a href="https://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2014/03/nanuqsaurus-hoglundi-una-nova-especie.html">Nanuqsaurus</a></i>, <i><a href="https://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2017/07/corythoraptor-jacobsi-sete.html">Corythoraptor</a></i>...). </div><div style="text-align: justify;">Les xarxes socials han estat plenes de mems que comparen el bestiari de <i>JWD</i> amb el de <i>Prehistoric Planet</i>, ja que s'ha donat la irònica situació que comparteixen moltes espècies: <i>Velociraptor</i>, <i>Atrociraptor</i>, <i>Therizinosaurus</i>, <i>Tyrannosaurus</i>, <a href="https://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2014/09/el-sauropode-gegant-de-chubut-ja-te-nom.html" style="font-style: italic;">Dreadnoughtus</a>, <i>Mosasaurus</i> i <i>Quetzalcoatlus</i>. Els acaraments fets per paleontòlegs, paleoartistes i la comunitat dinomaníaca emfatitzen com <i>JWD</i> reprodueix aspectes i comportaments molt estereotipats i antiquats (com el dels herbívors pacífics i el dels carnívors molt violents), mentre <i>Prehistoric Planet</i> s'ha aproximat al màxim a mostrar els rèptils mesozoics com a animals reals, ni excessivament passius ni excessivament agressius (Cau 2022b; Lost Cache, 2022). En resum, mentre els dinosaures de la gran pantalla han mort per la seva pròpia dinàmica de monstrificació, els de la petita pantalla estan ressuscitant després de la decadència del documental de vida prehistòrica posterior a l'efervescència de la saga <i>Walking with</i> dels anys 2000.</div><div style="text-align: justify;"><br /></div><table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><tbody><tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjnjveT5sQ82Gr0OUx498jfTHt5QkLV_YyeCmgPqtFfIfTfJ6OEe6Qqldaezkx1YCJHCnws-q5WO5Diozmt9VmdYJFXO72rivKBYSr-BYEI9Tbp5BYrZHSzDSTcs5PIWJ5s3bnqlimt0iO-hG0DiwJvOAmaDKOtE9lidVWnTLC9-JnytQ2GKW6RJERKDQ/s800/Comparaci%C3%B3%20entre%20JWD%20i%20Prehistoric%20Planet.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="550" data-original-width="800" height="298" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjnjveT5sQ82Gr0OUx498jfTHt5QkLV_YyeCmgPqtFfIfTfJ6OEe6Qqldaezkx1YCJHCnws-q5WO5Diozmt9VmdYJFXO72rivKBYSr-BYEI9Tbp5BYrZHSzDSTcs5PIWJ5s3bnqlimt0iO-hG0DiwJvOAmaDKOtE9lidVWnTLC9-JnytQ2GKW6RJERKDQ/w434-h298/Comparaci%C3%B3%20entre%20JWD%20i%20Prehistoric%20Planet.jpg" width="434" /></a></td></tr><tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Un dels diferents mems que comparen els animals (en aquest cas, els dromeosàurids <i>Velociraptor</i> a dalt i <i>Atrociraptor</i> a baix) de <i>Prehistoric Planet</i> (esquerra) i <i>JWD</i> (dreta). <i>Prehistoric Planet</i> no ha reconstruït al <i>Pyroraptor</i> (tot i ser del Cretaci Superior Campanià-Maastrichtià, el període en el qual està enfocada la sèrie documental), tot i que, en cas de fer-ho, seguiria sent molt diferent de la recreació de <i>JWD</i>.<br />Foto: Comunitat <i>r/Dinosaurs</i> de Reddit. </td></tr></tbody></table><div style="text-align: justify;">Finalment, arriba el moment de fer les conclusions sobre <i>JWD</i>. El punt més clar és que la nova pel·lícula de Colin Trevorrow ha sentenciat de mort la saga <i>Jurassic</i> a través d'un descens estrepitós de la qualitat i la credibilitat del discurs i de la importància que hi tenen els dinosaures. Unes deficiències que no han pogut ser amagades (ni molt menys arreglades) amb l'absència d'un dinosaure inventat i unes poques cobertes de plomes mediocres. I és aquí on vull deixar clara una cosa per a la gent a qui he parlat de la pel·lícula, compartint l'argumentació de Cau (2022a). Quan dic que els dinosaures de <i>JWD</i> són de tot menys realistes, sempre em responen "És només una pel·lícula". Però això és una simple excusa per a tapar el fet evident. Amb tots els seus errors, la pel·lícula original de 1993 volia mostrar dinosaures tan fidels com fos possible a la visió vigent llavors sobre aquests animals extingits, i les noves pel·lícules estrenades des de 2015 s'han desviat plenament d'aquest objectiu, convertint els seus dinosaures en uns monstres de fantasia més, uns dracs del segle XXI. Per aquesta raó, si el cinema de dinosaures vol recuperar la seva credibilitat, necessita una reinicialització radical que oblidi qualsevol herència de l'univers basat en les novel·les de Michael Crichton.</div><div style="text-align: justify;"><b>Fonts:</b></div><div style="text-align: justify;"><span style="font-size: x-small;">Cau, A. (2022, maig 2). <i>L'anima pluralista di Billy</i>. Theropoda. Recuperat 23 juny 2022, de <a href="http://theropoda.blogspot.com/2022/05/lanima-pluralista-di-billy.html">http://theropoda.blogspot.com/2022/05/lanima-pluralista-di-billy.html</a></span></div><div style="text-align: justify;"><span style="font-size: x-small;">Cau, A. (2013, octubre 30). <i>Fenomenologia del Grande Conflitto Orionide</i>. Theropoda. Recuperat 23 juny 2022, de <a href="https://theropoda.blogspot.com/2013/10/fenomenologia-del-grande-conflitto.html">https://theropoda.blogspot.com/2013/10/fenomenologia-del-grande-conflitto.html</a></span></div><div style="text-align: justify;"><span style="font-size: x-small;">Cau, A. (2022, juny 2). <i>Recensione di Jurassic World 3 - Dominion (aka Billy Mundo Trino - Condominio)</i>. Theropoda Recuperat 23 juny 2022, de <a href="http://theropoda.blogspot.com/2022/06/recensione-di-jurassic-world-3-dominion.html">http://theropoda.blogspot.com/2022/06/recensione-di-jurassic-world-3-dominion.html</a></span></div><div style="text-align: justify;"><span style="font-size: x-small;">El Pakozoico (2022, febrer 16). <i>TODOS LOS DINOSAURIOS - TRÁILER JURASSIC WORLD DOMINION</i> [vídeo de YouTube]. Recuperat 23 juny 2022, de <a href="https://www.youtube.com/watch?v=uopm9135aBk">https://www.youtube.com/watch?v=uopm9135aBk</a></span></div><div style="text-align: justify;"><span style="font-size: x-small;">Jura (2022, juny 11). <i>Prehistoric Planet vs. Jurassic World. Different Receptions to Fictional Dinosaurs</i>. The Reptipage. Recuperat 23 juny 2022, de <a href="https://reptilis.net/2022/06/11/prehistoric-planet-vs-jurassic-world-different-receptions-to-fictional-dinosaurs/">https://reptilis.net/2022/06/11/prehistoric-planet-vs-jurassic-world-different-receptions-to-fictional-dinosaurs/</a></span></div><div style="text-align: justify;"><span style="font-size: x-small;">LostCache (2022, juny 14). <i>Dreadnoughtus from Prehistoric Planet documentary vs Dreadnoughtus from Jurassic World Dominion movie</i> [missatge d'un fòrum en línia]. Reddit. Recuperat 23 juny 2022, de <a href="https://www.reddit.com/r/Paleontology/comments/vbykmn/dreadnoughtus_from_prehistoric_planet_documentary/">https://www.reddit.com/r/Paleontology/comments/vbykmn/dreadnoughtus_from_prehistoric_planet_documentary/</a></span></div>eljovepaleontoleghttp://www.blogger.com/profile/04178848958842839721noreply@blogger.com0tag:blogger.com,1999:blog-6673260243315616764.post-81612077104460123392022-06-23T17:23:00.000+02:002022-06-23T17:23:16.872+02:00Ressenya de Jurassic World: Dominion, o el final menys gloriós per a la saga (primera part).<div style="text-align: justify;">Porto quasi dos anys sense escriure al blog principal. De fet, ja estic revisant tot el seu contingut (i el de tots els blogs secundaris) per a finalitzar aquest projecte a finals d'aquest estiu, aprofitant el seu 10è aniversari. Però el passat diumenge, 19 de juny, vaig veure <i>Jurassic World: Dominion</i> i no volia acomiadar-me sense abans fer la meva ressenya sobre un dels dos fenòmens dinomaníacs de masses de l'any (tot i que, sent sincers, realment només n'hi ha un).<br />Ja aviso que aquesta entrada presentarà alguns espòilers, a causa que els considero necessaris per a fer la crítica, i que la recensió en qüestió no serà precisament afalagadora del nou film de Colin Trevorrow. D'aquí unes poques línies ja en veureu els motius. La ressenya estarà complementada amb les opinions d'alguns paleontòlegs en les seves <i>reviews</i> i analitzarà si s'han complert les prediccions indicades al final de l'anterior entrega, <i><a href="http://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2018/06/sobre-jurassic-world-fallen-kingdom.html">Jurassic World: Fallen Kingdom</a></i>.</div><div style="text-align: justify;"><br /></div><table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><tbody><tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgT0q7uT9kaK14A8U6TJmguRBHi_3qoFJeUdczruw87bGc1d8Zm7jPvOL2GfQbouhekjPUzX9vp7Oz-Tjwsvvr9lLfx04i6TBe1fV8j08Y6RMAWHcdPsZ3KFBskZCT3tFQvBUwUf5W2JDcmrofKw543svfV7l6CGy6S-N3yx0_Y3YKYjnvV7YAMDrQfrA/s640/Cartell%20promocional%20JWD.jpg" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="640" data-original-width="426" height="339" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgT0q7uT9kaK14A8U6TJmguRBHi_3qoFJeUdczruw87bGc1d8Zm7jPvOL2GfQbouhekjPUzX9vp7Oz-Tjwsvvr9lLfx04i6TBe1fV8j08Y6RMAWHcdPsZ3KFBskZCT3tFQvBUwUf5W2JDcmrofKw543svfV7l6CGy6S-N3yx0_Y3YKYjnvV7YAMDrQfrA/w226-h339/Cartell%20promocional%20JWD.jpg" width="226" /></a></td></tr><tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Cartell promocional de <i>Jurassic World: Dominion</i>, amb tots els seus protagonistes humans.<br />Foto: Universal Pictures.</td></tr></tbody></table><div style="text-align: justify;">Comencem per les prediccions. A la ressenya de <i>Jurassic World: Fallen Kingdom</i> (a partir d'ara, <i>JWFK</i>), s'assenyalava que una tercera entrega de la nova saga de <i>Jurassic Park</i> es convertiria plenament en una pel·lícula de monstres, on els rols dels dinosaures (i la resta d'animals prehistòrics que reben indegudament aquest nom) encara estarien més estereotipats. A la vegada, partint d'una hipòtesi del paleontòleg italià Andrea Cau al seu blog <i>Theropoda</i> (el qual serà referenciat en aquest escrit), se suposava la presència de dinosaures emplomallats per la pèrdua de les característiques genètiques d'altres animals. I, pel que fa als humans, que la clon Maisie Lockwood tindria una major quota de protagonisme. Aquestes han estat les prediccions complertes, però a costa d'un canvi totalment radical en bona part de la trama.</div><div style="text-align: justify;"><i>Jurassic World: Dominion</i> (a partir d'ara, <i>JWD</i>) es presentava com una lluita entre els humans i els animals mesozoics pel control dels ecosistemes terrestres, amb l'objectiu de veure quina era l'espècie supervivent, de manera semblant a <i>War for the Planet of Apes</i> (2017). I el subtítol <i>Dominion</i> donava a entendre una possible victòria dels darrers sobre els primers, instaurant un nou Mesozoic (Cau, 2022a). Però la pel·lícula realment només parla d'aquest possible escenari al principi, retratant a dinosaures no-aviaris, pterosaures i mosasaures com a espècies invasores. I, a partir d'aquí, la història ja és totalment diferent. El Pakozoico -el paleontòleg valencià Francesc Gascó- (2022a) ja comenta que l'argument de la pel·lícula se centra més en el debat sobre l'enginyeria genètica. I és cert, però d'una manera que deixa als animals mesozoics en un segon pla, insòlit per a una pel·lícula suposadament hereva de <i>Jurassic Park</i> (1993). Per contra, el paper protagonista en els animals es troba en mans d'unes llagostes gegants i altament destructives, creades per l'empresa d'enginyeria genètica BioSyn, la principal competència d'InGen, la responsable del parc temàtic d'animals mesozoics de <a href="http://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2015/06/que-penso-i-que-pensa-la-comunitat.html"><i>Jurassic World</i> (2015)</a>. I el paper de Maisie Lockwood és realment el d'ajudar, a través d'esbrinar els gens que li han permès sobreviure a la malaltia que patia la seva mare, a eliminar els "gens exterminadors" de les llagostes.</div><div style="text-align: justify;"><br /></div><table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><tbody><tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhN0qRegPhsLNj7YQhmva9GaPEbeCArQeN3vnc0PVFKTquzhta3G60uXmAU6pLEfkwpR0wKiclUvMtTnzi8e2Cpxbn47OrTq2zcOtBzMnbEghU03IIpzK9lt2Iv32tWzoRuPl4_pvlQE_mLY6jlpa_7XSYeheN__i4iL0GnWY4cSwUUYte1Z4NPEDBpqg/s901/Logo%20JWD%20amb%20llagosta.JPG" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="671" data-original-width="901" height="263" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhN0qRegPhsLNj7YQhmva9GaPEbeCArQeN3vnc0PVFKTquzhta3G60uXmAU6pLEfkwpR0wKiclUvMtTnzi8e2Cpxbn47OrTq2zcOtBzMnbEghU03IIpzK9lt2Iv32tWzoRuPl4_pvlQE_mLY6jlpa_7XSYeheN__i4iL0GnWY4cSwUUYte1Z4NPEDBpqg/w353-h263/Logo%20JWD%20amb%20llagosta.JPG" width="353" /></a></td></tr><tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Modificació del logotip de <i>JWD</i> per part d'Andrea Cau per tal d'emfatitzar el veritable paper protagonista de les llagostes.<br />Foto: Cau (2022c)/<i>Theropoda</i>.</td></tr></tbody></table><div style="text-align: justify;">A més del nou paper secundari, la raó de ser dels rèptils mesozoics és semblant a la de <i>JWFK</i>: ser animals molt cotitzats que són capturats per traficants per a vendre'ls com a mercaderia i que han de ser rescatats per altres humans, ajudats per algun dinosaure amic com la <i>Velociraptor</i> Blue, que actuen com a "salvadors". I tot ambientat en seqüències pròpies d'una pel·lícula d'acció qualsevol on els dinosaures són l'únic element distintiu, com les persecucions dels <i>Atrociraptor</i> i la moto d'Owen Grady pels carrers de La Valletta. Trevorrow també ha utilitzat de manera excessiva la nostàlgia cap a la saga original de les dècades de 1990 i 2000: l'atac dels <i>Dilophosaurus</i> verinosos i amb collaret de pell, l'aparició d'un <i>Giganotosaurus</i> davant el cotxe dels herois en un vespre plujós (com en la primera aparició de la <i>Tyrannosaurus </i>a la pel·lícula original), la mateixa presència del <i>Giganotosaurus</i> com un antagonista de la <i>Tyrannosaurus</i> que s'hi enfronta com en un combat singular (imitant la mateixa escena de <i>Jurassic Park III</i>) i, sobretot, el retorn de la triada heroica original (Alan Grant, Ellie Sattler i Ian Malcolm) com a aliats de Grady, Lockwood i Claire Dearing, convertits en la nova triada heroica.</div><div style="text-align: justify;"><br /></div><table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><tbody><tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhzFzPDly3UgsWqUdok8h6esJ13AtNdaE_mqR1nl4Ab0Ztl8Fqzglb09l-Ydp5QD78knpCVvKlL5MK9X0KO2iyHmwqvJn-EQ4QDdpk0Avt7MeDwQAs7aKK25hOeepwmGEXzMw_hBBNH1jx90f0et2iioS1iZ56eJ4WBDB61oYg3WVjoTg47mThKXMmeKQ/s1024/%C3%9As%20circenc%20dels%20dinosaures%20a%20JWD.jpg" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="509" data-original-width="1024" height="249" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhzFzPDly3UgsWqUdok8h6esJ13AtNdaE_mqR1nl4Ab0Ztl8Fqzglb09l-Ydp5QD78knpCVvKlL5MK9X0KO2iyHmwqvJn-EQ4QDdpk0Avt7MeDwQAs7aKK25hOeepwmGEXzMw_hBBNH1jx90f0et2iioS1iZ56eJ4WBDB61oYg3WVjoTg47mThKXMmeKQ/w500-h249/%C3%9As%20circenc%20dels%20dinosaures%20a%20JWD.jpg" width="500" /></a></td></tr><tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Lluita entre dos teròpodes en un soterrani de La Valletta, utilitzat com a mercat pels traficants de dinosaures. És una mostra de com el paper dels animals mesozoics segueix centrat en el seu ús lúdic i comercial (en aquest cas, circense).<br />Foto: Universal Pictures.</td></tr></tbody></table><div style="text-align: justify;">Finalment, el suposat conflicte entre la Humanitat i els rèptils mesozoics no es torna a mencionar fins just al final de la pel·lícula, però presentant la situació oposada a la de l'inici, amb una harmonia total entre els "ressuscitats" i el món actual. Sembla ser com si la victòria sobre les llagostes mutants (un assumpte en principi no relacionat amb el pretès "caràcter pertorbador" dels dinosaures) hagués curat miraculosament el perill que suposaven per al nostre món uns clons de dinosaures fora d'un parc temàtic. És en aquest gir de guió totalment forçat on s'acaba de demostrar el caràcter secundari dels dinosaures a <i>JWD</i>. <i>JWD</i> és <i>a priori</i> el final de la saga, però gens com un desenllaç gloriós resultat d'una "lluita èpica pel domini del món". Al contrari, ho és com un desinflament mediocre resultat d'un descens en la qualitat de quasi tots els elements definidors de la saga <i>Jurassic</i>, on els petits elements de millora (que després es comentaran) són l'excepció que confirma la regla. Les seves quasi 3 dècades de duració es poden descriure perfectament com una corba descendent de la naturalesa de les seves pel·lícules, sobretot en referència a la caracterització dels dinosaures. Com bé assenyala Cau (2022a), la direcció de Trevorrow és la principal causant de què el descens de la qualitat encara hagi estat més estrepitós amb les seves pel·lícules (almenys la direcció de Juan Antonio Bayona a <i>JWFK</i> hi donava una mica d'originalitat), ja que ha volgut acontentar a la gran base de fans fanàtics o <i>fanboys</i>, els que més s'han interessat en la monstrificació dels dinosaures.</div><div style="text-align: center;"><br /></div><table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><tbody><tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgDJShUgOXX1nbqzl79rTTVIy8DuI4RcvCWaEVL6hTG7CG4lHwbHFlyorFgYiUTTOtBgsAyEGpgOHY4Ow9v3s5chogPjGRupcBq11g_VYpkR0ACnyAfLdRKE4CdpAUaIw0uq-g4OhAk75tUMDwBwX5Xku_r_qu51WFxsFi_hIcJzuAidUW6oOrrkxr5AA/s800/Panorpidium%20spica%20(aut%C3%A8ntica%20llagosta%20cret%C3%A0cica).jpg" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="457" data-original-width="800" height="256" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgDJShUgOXX1nbqzl79rTTVIy8DuI4RcvCWaEVL6hTG7CG4lHwbHFlyorFgYiUTTOtBgsAyEGpgOHY4Ow9v3s5chogPjGRupcBq11g_VYpkR0ACnyAfLdRKE4CdpAUaIw0uq-g4OhAk75tUMDwBwX5Xku_r_qu51WFxsFi_hIcJzuAidUW6oOrrkxr5AA/w447-h256/Panorpidium%20spica%20(aut%C3%A8ntica%20llagosta%20cret%C3%A0cica).jpg" width="447" /></a></td></tr><tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Les dimensions desmesurades de les llagostes de <i>JWD</i> es justifiquen en què tenen gens de les avantpassades del Cretaci. Doncs vet aquí la reconstrucció d'una veritable llagosta cretàcica, <i>Panorpidium spica </i>(Cretaci Inferior Albià de Corea del Sud), feta per al seu article de descripció (Kim <i>et al.</i>, 2021). La seva llargada es trobava entre els 18,4 i els 22,7 mm, la qual no és excessivament gran en les llagostes actuals. Per tant, <i>JWD</i> torna a caure en el vell recull de la "versió prehistòrica" d'un determinat animal actual que ha de ser necessàriament la seva "versió gegant".<br />Foto: Do-Yoon Kim.</td></tr></tbody></table><div style="text-align: justify;">Després de veure aquest panorama general de la pel·lícula, ara ens centrarem en la representació dels dinosaures (i la resta d'animals fòssils). Dins d'aquestes qüestions destaca un dels grans cavalls de batalla dels paleontòlegs en la crítica cap a les pel·lícules de Trevorrow i Bayona: la coberta de plomes en els dinosaures i també de picnofibres en els pterosaures. Si l'anàlisi no va més enllà, es pot dir que <i>JWD</i> ha acontentat parcialment als crítics, ja que tres teròpodes no-aviaris (el dromeosàurid <i>Pyroraptor</i>, el terizinosaure <i>Therizinosaurus</i> i el tiranosauroïdeu <i><a href="http://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2019/03/moros-intrepidus-el-nan-que-va-venir.html">Moros</a></i>) presenten plomes i l'azdàrquid <i>Quetzalcoatlus </i>mostra picnofibres. Alguns paleontòlegs que han ressenyat la pel·lícula, com El Pakozoico (2022b, min 10:10-12:27 i 15:35-16:36), han felicitat l'aportació, destacant que el "pelatge" no els fa deixar de ser impressionants (a diferència d'allò que opinen els <i>fanboys</i> de la saga), i ho veuen com el resultat de l'assessorament científic de Steve Brusatte, que va prometre la presència de "dinosaures científicament vàlids" al nou film. Per contra, altres analistes de la pel·lícula, com l'autor (o autora) del blog <i>The Reptipage</i> que es fa anomenar Jura (2022), consideren que una simple cobertura de plomes/picnofibres no soluciona el problema de l'autenticitat dels animals, ja que no hi segueix sent, i que la raó del missatge de Brusatte era només la de calmar els ànims.</div><div style="text-align: justify;"><br /></div><table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><tbody><tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgnAKIEd3zwni6llUSdd7pUJMXN6fvYdMmuEA1JC4XdO-6KzQj3tS0Wy3K2daeZ2NC_iAX321fbY8sj9kRYrIqvt8T06qCRStkn-PjBv5GNxOcv8eU8zAuKMgUWp9deitBTmkZW2pamWG1BOFTKrHWRhfEyC9pUPP2KxmWeFyLUijYiFOUH31na5S5Ekg/s800/Therizinosaurus%20i%20Atrociraptor.JPG" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="600" data-original-width="800" height="349" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgnAKIEd3zwni6llUSdd7pUJMXN6fvYdMmuEA1JC4XdO-6KzQj3tS0Wy3K2daeZ2NC_iAX321fbY8sj9kRYrIqvt8T06qCRStkn-PjBv5GNxOcv8eU8zAuKMgUWp9deitBTmkZW2pamWG1BOFTKrHWRhfEyC9pUPP2KxmWeFyLUijYiFOUH31na5S5Ekg/w465-h349/Therizinosaurus%20i%20Atrociraptor.JPG" width="465" /></a></td></tr><tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Dos dels teròpodes emplomallats de <i>JWD</i>. A dalt, el <i>Therizinosaurus</i>, amb plomes filamentoses. I, a baix, el <i>Pyroraptor</i>, amb plomes pennàcees.<br />Foto pròpia feta a partir de material d'Universal Pictures.</td></tr></tbody></table><div style="text-align: justify;">La meva opinió és més propera a la del segon grup. L'aparició de les plomes i les picnofibres a la nova saga <i>Jurassic</i> no només arriba tard, sinó també malament, ja que encara es mantenen moltes errades anatòmiques per al manteniment de l'efecte aterridor de dinosaures i pterosaures. El <i>Pyroraptor</i> és el cas més evident. En primer lloc, els <i>Pyroraptor</i> reals, com els <i>Velociraptor</i> reals, eren animals relativament petits, d'entre 1,5 i 2 m de llargada (Cau, 2022b), mentre que l'exemplar de <i>JWD </i>és molt més gran. El seu cos és el mateix que el dels <i>Velociraptor </i>de la saga, amb un aspecte molt més reptilià que aviari, on les plomes només actuen com una coberta per a diferenciar les dues espècies. I les mateixes plomes tampoc deixen de ser un error, ja que la seva disposició al cos del <i>Pyroraptor</i> no es correspondria a aquella que tindria realment un dromeosàurid, amb l'objectiu de seguir mostrant la seva "terrorífica" boca plena de dents (Jura, 2022). Per contra, les reconstruccions actuals més fiables d'un dromeosàurid col·loquen les seves plomes facials fins a la meitat de la mandíbula. I la reconstrucció del <i>Therizinosaurus</i> tampoc acaba de ser correcta, ja que la coberta de plomes del dinosaure real seria molt més gruixuda.</div><div style="text-align: justify;">Però els teròpodes i els pterosaures no són els únics animals de <i>JWD</i> als quals s'han afegit uns filaments, sinó que també en presenten un grup que fins ara no havia sortit a la saga <i>Jurassic</i>: els sinàpsids no-mamífers. Es troben representats pel <i>Dimetrodon</i> i un dicinodont que, des del marxandatge del film, s'ha considerat un <i>Lystrosaurus</i>, tot i que ambdós només actuen de figurants i, evidentment, sent etiquetats com a "dinosaures". I és el <i>Lystrosaurus</i> aquell a qui s'han afegit pèls semblants als dels actuals mamífers, a partir de certes evidències en sinàpsids teràpsids del Permià i el Triàsic (El Pakozoico, 2020, min 3:03-4:22). Per contra, al <i>Dimetrodon</i>, en ser més basal, ja no s'hi han col·locat. Realment, aquest paràgraf només és per a comentar una curiositat, ja que l'única importància dels sinàpsids a la pel·lícula és ser els primers (i únics?) animals "ressuscitats" d'un període anterior a l'aparició dels dinosaures.</div><div style="text-align: justify;"><br /></div><table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><tbody><tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEibtBjokwKSMH_vPYKgC2LZ0PsG8rNW2oQ1n1U0gO4czfJ6Z8U86xcmD9mgpEtoOLZLxmGBEuqrcdzVx3KmMuhyQEmbWB4nE-UXCidEgTKa9sMl-axa4Iso7kFOxrsaImNQ0SYhozCkhtYxPkd8EQMY2-Kk-xx8DbsmwxcSaAk8Ko0lOWXp4fOj4rp_Bw/s679/Lystrosaurus%20engabiat.jpg" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="600" data-original-width="679" height="339" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEibtBjokwKSMH_vPYKgC2LZ0PsG8rNW2oQ1n1U0gO4czfJ6Z8U86xcmD9mgpEtoOLZLxmGBEuqrcdzVx3KmMuhyQEmbWB4nE-UXCidEgTKa9sMl-axa4Iso7kFOxrsaImNQ0SYhozCkhtYxPkd8EQMY2-Kk-xx8DbsmwxcSaAk8Ko0lOWXp4fOj4rp_Bw/w383-h339/Lystrosaurus%20engabiat.jpg" width="383" /></a></td></tr><tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Foto del ?<i>Lystrosaurus</i> de <i>JWD</i> amb una mascareta quirúrgica, publicada per Trevorrow al seu compte de <i>Twitter </i>l'octubre de 2020 per a avisar d'uns positius de COVID-19 durant el rodatge de la pel·lícula.<br />Foto: Colin Tevorrow.</td></tr></tbody></table><div style="text-align: justify;">Fins aquí la primera part de la ressenya. En la segona, es parlarà d'altres qüestions de l'aspecte dels animals del film i l'ambient en el qual es desenvolupen moltes de les seves accions (la Sierra Nevada de l'oest dels EUA i les Dolomites italianes), es farà una petita comparació amb el veritable fenomen dinomaníac de l'any, <i>Prehistoric Planet</i> (que encara no he pogut veure, tot i que sé de la seva alta qualitat per les moltes impressions positives de paleontòlegs i paleoartistes que he trobat a les xarxes socials) i es mostraran unes conclusions.</div><div style="text-align: justify;"><b>Fonts:</b></div><div style="text-align: justify;"><span style="font-size: x-small;">Cau, A. (2022, juny 4). </span><span style="text-align: left;"><span style="font-size: x-small;"><i>Considerazioni finali su "Jurassic World - Dominion" e sulla "fine" del Franchise</i>. Theropoda. Recuperat 22 juny 2022, de </span></span><span style="text-align: left;"><span style="font-size: x-small;"><a href="http://theropoda.blogspot.com/2022/06/considerazioni-finali-su-jurassic-world.html">http://theropoda.blogspot.com/2022/06/considerazioni-finali-su-jurassic-world.html</a></span></span></div><div style="text-align: justify;"><span style="text-align: left;"><span style="font-size: x-small;">Cau, A. (2022, maig 2). </span></span><span style="text-align: left;"><span style="font-size: x-small;"><i>Pyroraptor for dummies</i>. Theropoda. Recuperat 23 juny 2022, de </span></span><span style="text-align: left;"><span style="font-size: x-small;"><a href="http://theropoda.blogspot.com/2022/05/pyroraptor-for-dummies.html">http://theropoda.blogspot.com/2022/05/pyroraptor-for-dummies.html</a></span></span></div><div style="text-align: justify;"><span style="font-size: x-small;">Cau, A. (2022, juny 2). <i>Recensione di Jurassic World 3 - Bonus Track: le pagelline</i>. Theropoda. Recuperat 22 juny 2022, de <a href="http://theropoda.blogspot.com/2022/06/recensione-di-jurassic-world-3-bonus.html">http://theropoda.blogspot.com/2022/06/recensione-di-jurassic-world-3-bonus.html</a></span></div><div style="text-align: justify;"><span style="font-size: x-small;">El Pakozoico (2022, juny 9). <i>JURASSIC WORLD DOMINION - REVIEW SIN SPOILERS - OPINIÓN Y CONSEJOS</i> [vídeo de YouTube]. Recuperat 22 juny 2022, de <a href="https://www.youtube.com/watch?v=drHuxU7awMw">https://www.youtube.com/watch?v=drHuxU7awMw</a>.</span></div><div style="text-align: justify;"><span style="font-size: x-small;">El Pakozoico (2020, octubre 7). <i>¡LYSTROSAURUS en JURASSIC WORLD DOMINION! ¡Un dicinodonto!</i> [vídeo de YouTube]. Recuperat 23 juny 2022, de <a href="https://www.youtube.com/watch?v=79tCRncExqw&list=LL&index=3&t=1s">https://www.youtube.com/watch?v=79tCRncExqw&list=LL&index=3&t=1s</a></span></div><div style="text-align: justify;"><span style="font-size: x-small;">El Pakozoico (2022, febrer 16). <i>TODOS LOS DINOSAURIOS - TRÁILER JURASSIC WORLD DOMINION </i>[vídeo de YouTube]. Recuperat 22 juny 2022, de <a href="https://www.youtube.com/watch?v=uopm9135aBk">https://www.youtube.com/watch?v=uopm9135aBk</a></span></div><div style="text-align: justify;"><span style="font-size: x-small;">Jura (2022, juny 11). <i>Prehistoric Planet vs. Jurassic World. Different Receptions to Fictional Dinosaurs</i>. The Reptipage. Recuperat 22 i 23 juny 2022, de <a href="https://reptilis.net/2022/06/11/prehistoric-planet-vs-jurassic-world-different-receptions-to-fictional-dinosaurs/">https://reptilis.net/2022/06/11/prehistoric-planet-vs-jurassic-world-different-receptions-to-fictional-dinosaurs/</a></span></div><div style="text-align: justify;"><span style="font-size: x-small;">Kim, D.-Y., Lee, M., Nam, G.-S. & Park, T.-Y. (2021). <span style="text-align: left;">The first orthopteran fossils from the Lower Cretaceous (Albian) Jinju Formation of Korea: Ethological implications for elcanids. <i>Cretaceous Research</i>, <i>125</i>, article 104843. </span><span style="text-align: left;"><a href="https://doi.org/10.1016/j.cretres.2021.104843">https://doi.org/10.1016/j.cretres.2021.104843</a></span></span></div>eljovepaleontoleghttp://www.blogger.com/profile/04178848958842839721noreply@blogger.com0tag:blogger.com,1999:blog-6673260243315616764.post-80171845488348451532020-09-27T19:34:00.005+02:002021-09-12T20:25:24.863+02:00Fauna no-dinosauriana juràssica i cretàcica de la península Ibèrica: crocodilomorfs (segona part).<div style="text-align: justify;"><a href="http://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2020/09/fauna-no-dinosauriana-jurassica-i.html">Enllaç a la primera part.</a></div><div style="text-align: justify;">Aquesta segona entrega sobre el registre fòssil de crocodilomorfs del Juràssic i el Cretaci de la península Ibèrica es dedicarà a la porció d'aquest procedent del Juràssic Inferior i Superior d'Astúries, el Cretaci Inferior de La Rioja i Sòria i el Cretaci Superior d'Astúries, Burgos (sobretot de l'enclavament en terres alabeses del Comtat de Treviño) i Segòvia. En aquestes regions, els fòssils de crocodilomorfs són bastant abundants, però solen ser restes fragmentàries i/o que no presenten les característiques suficients per a identificar-les a escala de gènere o de gènere i espècie. També es dona el cas que molt material fòssil de crocodilomorf, sobretot al Juràssic d'Astúries i malgrat ser força complet en alguns casos, encara no s'ha descrit en profunditat per a fer-ne una diagnosi taxonòmica exhaustiva. Els fòssils que sí que han pogut rebre una diagnosi taxonòmica genèrica o específica s'han assignat sobretot a tàxons coneguts anteriorment d'altres regions d'Europa: el metriorincoïdeu <i>Dakosaurus</i> i el teleosàurid <i>Machimosaurus </i>al Juràssic Superior d'Astúries; els gèneres tipus dels bernissàrtids, els folidosàurids i els goniofolídids (<i>Bernissartia</i>, <i>Pholidosaurus </i>i <i>Goniopholis</i>, respectivament) al Cretaci Inferior de La Rioja i el possible notosuc <i>Ischyrochampsa</i> al Cretaci Superior del Comtat de Treviño. També al Comtat de Treviño es van identificar els primers fòssils de dos gèneres que més tard s'han descobert en altres indrets de la Península i també a la resta d'Europa: l'alodaposúquid <i>Musturzabalsuchus</i> i l'hileocàmpsid <i>Acynodon</i>.</div><div style="text-align: justify;"><br /></div><table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><tbody><tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEizIL1ydpCF_qbMuQlEYWJMXx97-v2nCyC7vJ1FLT2TzMh_rTtLInRFDMVmKnO5i6bUgp7hAi3lGES39xLOSRcfFodDxh0JLj1vmvdmk-WcE03oUFRCf1DvPN5NqmRgZainuiWemwJpja2j/s800/dakosaurus+reconstrucci%25C3%25B3.jpg" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="551" data-original-width="800" height="254" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEizIL1ydpCF_qbMuQlEYWJMXx97-v2nCyC7vJ1FLT2TzMh_rTtLInRFDMVmKnO5i6bUgp7hAi3lGES39xLOSRcfFodDxh0JLj1vmvdmk-WcE03oUFRCf1DvPN5NqmRgZainuiWemwJpja2j/w369-h254/dakosaurus+reconstrucci%25C3%25B3.jpg" width="369" /></a></td></tr><tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Reconstrucció d'un <i>Dakosaurus</i> nedant per un mar del Juràssic Superior d'Europa.<br />Foto: Dorling Kindersley.</td></tr></tbody></table><div style="text-align: justify;">Seguint, com ja s'ha fet en entrades anteriors, un ordre cronològic, començarem parlant dels crocodilomorfs del Juràssic d'Astúries, els quals es tracten tots de talatosucs en correspondre's els sediments en els quals es van trobar a un paleoambient marí (en el Juràssic Inferior) i a un de costaner (en el Juràssic Superior). Els fòssils de talatosucs més antics d'Astúries són tres dents aïllades recol·lectades en nivells de la Formació Rodiles (Juràssic Inferior Pliensbachià-Toarcià, 190,8-182,7 Ma) dels jaciments de Santa Mera i Rodiles (Villaviciosa), de les quals una va ser classificada com de Thalattosuchia indet. i les altres dues, com de Teleosauridae indet. És a la Formació Tereñes (Juràssic Superior Kimmeridgià, 157,3-152,1 Ma) on els fòssils de talatosucs són més comuns, descobrint-s'hi un crani, vèrtebres, osteoderms i un esquelet parcial articulat que encara no han rebut una descripció exhaustiva (Ruiz-Omeñaca <i>et al.</i>, 2011). Aquells fòssils de talatosucs de la Formació Tereñes que sí que s'han descrit són les dents, sent gràcies a aquestes que s'ha constatat la presència del <i>Dakosaurus</i> i del <i>Machimosaurus</i> al Kimmeridgià d'Astúries, dels quals ja es parlarà després. Ruiz-Omeñaca <i>et al.</i> (2007) van classificar com de Thalattosuchia indet. cinc dents procedents del jaciment de Tereñes (Ribadesella) que presenten una constitució esvelta, una secció subcircular, crestes longitudinals fines que recorren tota la corona dental i que ocasionalment presenten carenes <a href="http://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2020/06/fauna-no-dinosauriana-jurassica-i.html">mesial i distal</a>, ja que aquestes característiques també es troben en el teleosàurid <i>Steneosaurus </i>i el metriorincoïdeu tipus (<i>Metriorhynchus</i>), ambdós presents al Kimmeridgià d'Europa (Ruiz-Omeñaca <i>et al.</i>, 2007; Ruiz-Omeñaca & Bermúdez-Rochas, 2010; Ruiz-Omeñaca <i>et al.</i>, 2011). Ruiz-Omeñaca & Bermúdez-Rochas (2010) van considerar que els osteoderms de talatosuc també trobats a Tereñes serien de teleosàurids. I a la Formació Lastres (Kimmeridgià) s'han descobert un esquelet postcranial parcial de Teleosauridae indet. i osteoderms de Thalattosuchia indet. al jaciment de La Atalaya (Ribadesella) i una vèrtebra de Thalattosuchia indet. al jaciment de La Escalera (Villaviciosa), a més de dents de <i>Machimosaurus </i>(Ruiz-Omeñaca <i>et al.</i>, 2010; Ruiz-Omeñaca <i>et al.</i>, 2011).</div><div style="text-align: justify;"><br /></div><table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><tbody><tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEh5PXPsEc7i7GOiA2G31m2JMvuW0bbg8jWbxky0GIUMH1RzNOKlhQH_K3yAIFw1pMBRlUnDY82cPx1P76gkor_KTrVaR3hpM0bdhp1hbGj2JhMf1iaQEh2fZdc4PcxcFUV3koLOxKm_ZZRF/s602/machimosaurus+reconstrucci%25C3%25B3.jpg" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="222" data-original-width="602" height="192" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEh5PXPsEc7i7GOiA2G31m2JMvuW0bbg8jWbxky0GIUMH1RzNOKlhQH_K3yAIFw1pMBRlUnDY82cPx1P76gkor_KTrVaR3hpM0bdhp1hbGj2JhMf1iaQEh2fZdc4PcxcFUV3koLOxKm_ZZRF/w519-h192/machimosaurus+reconstrucci%25C3%25B3.jpg" width="519" /></a></td></tr><tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Reconstrucció d'un <i>Machimosaurus hugii</i> feta a escala amb un humà i amb una barra d'escala que indica 10 m.<br />Foto: Dimitry Bogdanov.</td></tr></tbody></table><div style="text-align: justify;">El material de <i>Dakosaurus</i> de la Formació Tereñes consisteix en una dent aïllada de 10,3 mm de llargada, 4,9 mm de longitud a la base i 4,2 mm d'amplada a la base procedent del jaciment de La Griega (Colunga), coneguda com a MUJA-1004 i descrita per Ruiz-Omeñaca <i>et al. </i>(2010). MUJA-1004 va ser classificada com una dent de crocodilomorf partint d'una forma cònica, una secció arrodonida i una curvatura lingual i té com a característica principal una autèntica zifodòncia, en la qual la carena mostra denticles individualitzats i afilats (Ruiz-Omeñaca <i>et al.</i>, 2010). D'entre els grups de crocodilomorfs que han desenvolupat la dentició zifodonta, Ruiz-Omeñaca <i>et al. </i>(2010) en van descartar als <a href="http://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2020/08/levolucio-i-la-filogenia-dels.html">sebecs</a> i als peirosàurids (Peirosauridae, un grup de possibles notosucs carnívors) perquè el seu registre fòssil no comença fins a ja avançat el Cretaci i en van descartar als <a href="http://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2020/08/levolucio-i-la-filogenia-dels.html">protosucs</a> i els <a href="http://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2020/08/levolucio-i-la-filogenia-dels.html">"esfenosucs"</a>, existents durant el Kimmeridgià, perquè les seves dents estan comprimides labiolingualment. Per tant, a Ruiz-Omeñaca <i>et al. </i>(2010) només els quedaven dos tàxons de metriorincoïdeus del Kimmeridgià d'Europa: el <i>Geosaurus</i> i el <i>Dakosaurus</i>. Dels dos, el <i>Dakosaurus</i> va ser l'elegit per presentar una lleugera compressió lateromedial de les dents, un àpex/punta punxegut i dues carenes amb denticles veritables que tenen la capacitat de tallar (Ruiz-Omeñaca <i>et al.</i>, 2010). Tenint en compte que al Kimmeridgià d'Europa s'hi han identificat tres espècies zifodontes de <i>Dakosaurus</i> i que la dentició no serveix per a diferenciar-les, Ruiz-Omeñaca <i>et al. </i>(2010) van classificar MUJA-1004 com una dent de <i>Dakosaurus</i> sp., una assignació taxonòmica que es va confirmar en comprovar el nombre de denticles per mil·límetre a la meitat de les carenes (entre 6 i 10) i les dimensions d'aquests (entre 100 i 167 μm), característiques observades en altres dents de <i>Dakosaurus</i> sp.</div><div style="text-align: justify;"><br /></div><table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><tbody><tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEic6jRIcD5trCw8omN5ct9ei5SYQQsvFg67KiobaunrIFGRlI5gdrmS5IlzmZjIUNp-HGx4KFrdHD2U_ikMbwwD9b99Jhguokhjxbjel0luIM-AYzIU17PlfBy-FYXGiAFi_TwEEbIQrxdU/s1433/dakosaurus+dent+colunga.JPG" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="692" data-original-width="1433" height="216" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEic6jRIcD5trCw8omN5ct9ei5SYQQsvFg67KiobaunrIFGRlI5gdrmS5IlzmZjIUNp-HGx4KFrdHD2U_ikMbwwD9b99Jhguokhjxbjel0luIM-AYzIU17PlfBy-FYXGiAFi_TwEEbIQrxdU/w446-h216/dakosaurus+dent+colunga.JPG" width="446" /></a></td></tr><tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Dent de <i>Dakosaurus</i> sp. procedent de La Griega (MUJA-1004) en vistes lingual (A), labial (D), distal (F) i basal (G) i detalls dels denticles de la meitat de la carena distal (B), els de la base de la carena distal (C) i els de la meitat de la carena mesial (E).<br />Foto: Ruiz-Omeñaca <i>et al.</i> (2010)/<i>Comunicaciones del V Congreso del Jurásico de España</i>.</td></tr></tbody></table><div style="text-align: justify;">També dels sediments de la Formació Tereñes a La Griega provenen dues dents (MUJA-1008 i MUJA-1922) que, juntament, amb aquelles de la Formació Lastres (procedents més concretament de La Escalera), conformen el registre asturià del <i>Machimosaurus</i>. El <i>Machimosaurus</i>, el nom genèric del qual significa "rèptil (-<i>sauros</i>) pugnós (<i>machimoi</i>-) en grec", s'ha identificat entre el Juràssic Superior Oxfordià i el Cretaci Inferior Hauterivià (163,5-129,4 Ma) d'Etiòpia, Tunísia, Anglaterra, França, Alemanya, Portugal, Suïssa i el País Valencià, a part d'Astúries (Young <i>et al.</i>, 2014; Fanti <i>et al.</i>, 2016). Young <i>et al.</i> (2014) van descriure el <i>Machimosaurus</i> amb les següents característiques: dimensions relativament grans (dels poc més de 6 m del <i>M. buffetauti</i> als més de 10 m del <i>M. rex</i>; Young <i>et al.</i>, 2014; Fanti <i>et al.</i>, 2016); tres alvèols dentals a cada premaxil·la; uns primers alvèols premaxil·lars fortament orientats anteroventralment; entre 18 i 22 alvèols dentals a cada maxil·lar; entre 19 i 25 alvèols dentals a cada dentari; pous de recepció per a les dents de la mandíbula contrària bastant desenvolupats als espais interalveolars de les premaxil·les, els maxil·lars i els dentaris; dents còniques amb àpexs arrodonits; una ornamentació de l'esmalt consistent en crestes alineades apicobasalment a la base de la corona dental que es converteixen en una sola textura a través de l'anastomosi (la fusió entre dues estructures anatòmiques que habitualment es troben separades; Wikipedia English a); carenes molt desenvolupades a les dents anteriors i poc desenvolupades o absents a les dents posteriors; un rostre ample i mesorostrí que constitueix menys del 60% de la longitud de la base del crani; l'absència de fenestres antorbitals; fenestres temporals superiors en forma de paral·lelogram; tres vèrtebres sacres; un hemicòndil medial del quadrat força més petit que l'hemicòndil lateral del mateix os cranial; un <a href="http://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2020/07/fauna-no-dinosauriana-jurassica-i.html">còndil occipital</a> només conformat pel basioccipital; i una apòfisi espinosa de l'axis alta i estesa lateralment en vista lateral i amb un marge posterior que acaba aproximadament en el mateix pla frontal de la vèrtebra que el marge posterior de la postzigapòfisi (zigapòfisi o procés de l'arc neural d'una vèrtebra que connecta amb la zigapòfisi contrària, o prezigapòfisi, de la vèrtebra següent). Les dents de La Griega i La Escalera van ser classificades per Young <i>et al.</i> (2014) més concretament dins del <i>M. hugii</i>, l'espècie tipus del <i>Machimosaurus</i>, la qual també s'ha identificat al Kimmeridgià Superior-Titonià Inferior (~152,1 Ma) de Suïssa, Portugal i el País Valencià i el nom específic de la qual homenatja al geòleg i naturalista suís Franz Joseph Hugi (1791-1855).</div><div style="text-align: justify;"><br /></div><table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><tbody><tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjknPsJEzxfvFUEa_Y_PyUUJEbV91HRU-NEyZiqB-KJx9acXuYEacw3Hhswe5QeAXCdZ4CR9TP_vNDbnOOEoDaw_piFy9_T5Zraa45rPyva4KFx3_POOcaNECPbdOLycwt7qujB6oM29XxJ/s1280/machimosaurus+dents+ast%25C3%25BAries.jpg" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="486" data-original-width="1280" height="194" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjknPsJEzxfvFUEa_Y_PyUUJEbV91HRU-NEyZiqB-KJx9acXuYEacw3Hhswe5QeAXCdZ4CR9TP_vNDbnOOEoDaw_piFy9_T5Zraa45rPyva4KFx3_POOcaNECPbdOLycwt7qujB6oM29XxJ/w506-h194/machimosaurus+dents+ast%25C3%25BAries.jpg" width="506" /></a></td></tr><tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Dents de <i>M. hugii</i> procedents de La Escalera (MUJA-1298, a-b) i de La Griega (MUJA-1008, c-e).<br />Foto: Young <i>et al.</i> (2014)/<i>Royal Society Open Science</i>.</td></tr></tbody></table><div style="text-align: justify;">El <i>M. hugii </i>es diferencia de la resta d'espècies de <i>Machimosaurus</i> per una ornamentació pobra de la superfície externa dels ossos cranials (sobretot els del rostre i els que envolten l'òrbita ocular), dents subglobidontes (és a dir, semblants a les dents globidontes, que en alguns clades de crocodilomorfs són unes dents molariformes i allargades que recorden a un globus, d'aquí el nom; D'Amore <i>et al.</i>, 2019), un esmalt dental decorat amb crestes apicobasals que es troben immediatament adjacents al patró anastomosat de la regió apical de la dent i que estan molt ajuntades a les superfícies lingual i labial, tres quatre o parells de dents dentàries per darrere de la símfisi mandibular, uns espais interalveolars del maxil·lar i del dentari molt petits, una premaxil·la força ampla en el seu contacte amb els narius externs (sent encara més ampla que l'extrem anterior del maxil·lar), òrbites oculars de forma subrectangular, uns processos paroccipitals de l'exoccipital allargats mediolateralment i amb extrems laterals estesos, uns <a href="http://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2020/09/levolucio-i-la-filogenia-dels.html"><i>tubera</i> basioccipitals</a> molt grans i de forma subrectangular vistos posteriorment, una escotadura entre els <i>tubera </i>basioccipitals en forma d'una gran U invertida quan es veu posteriorment i una ornamentació dels osteoderms dorsals composta per pous (també anomenats alvèols en aquest context) de forma i mida irregulars que es distribueixen d'una forma aleatòria i que es troben molt separats els uns dels altres. La segona i la tercera característiques són les que han servit per a col·locar els fòssils asturians dins del <i>M. hugii</i> (Young <i>et al.</i>, 2014). Young <i>et al.</i> (2014) van calcular la llargada del <i>M. hugii</i> en 9,26 m, sent l'espècie de <i>Machimosaurus</i> més gran abans que Fanti <i>et al.</i> (2016) descriguessin al <i>M. rex</i> de l'Hauterivià (132,9-129,4) de Tunísia, amb més de 10 m de longitud. L'allargament de les estructures cranials per al fixament dels músculs depressors (aquells que dirigeixen cap avall una part del cos; The Free Dictionary) del coll (els <i>tubera</i> basioccipitals i els processos paroccipitals) en el <i>M. hugii</i> indica que es trobaven molt desenvolupats en l'animal i que, juntament amb unes zigapòfisis que mostren que nadaria mitjançant moviments laterals de la cua i utilitzant les extremitats per a mantenir l'equilibri, estaria adaptat per a viure a mar obert. Això explicaria que s'hagi trobat tant a Suïssa com a Espanya i Portugal, separats durant el Kimmeridgià per mar, i una altra evidència favorable a aquesta hipòtesi és la reducció de l'armadura d'osteoderms respecte a altres espècies de <i>Machimosaurus </i>(les quals s'han trobat en àrees bastant properes entre si tant actualment com al Juràssic Superior i el Cretaci Inferior), ja que els osteoderms ajuden en la termorregulació en els crocodilomorfs i en les espècies marines d'aquests es troben reduïts com a prova que necessiten menys del Sol per a funcionar a ple rendiment. Les dents molt ornamentades del <i>M. hugii</i> indiquen que s'alimentaria de preses amb closques dures, sobretot de tortugues marines (Young <i>et al.</i>, 2014).</div><div style="text-align: justify;"><br /></div><table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><tbody><tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhf4EG18mKvUEH_83XXfw-pSULC_kyDvgFdb8N0xl8XGymlyFbhhcD_XAMWS2bvGTpkx6-mfHKvIjNcdHDAvxzZvjz2otCIsYqp7SyJzEHc-oX2qxyTdRBDHvLA8OQopmYffnZAbigBNFlj/s800/pholidosaurus+reconstrucci%25C3%25B3.jpg" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="600" data-original-width="800" height="300" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhf4EG18mKvUEH_83XXfw-pSULC_kyDvgFdb8N0xl8XGymlyFbhhcD_XAMWS2bvGTpkx6-mfHKvIjNcdHDAvxzZvjz2otCIsYqp7SyJzEHc-oX2qxyTdRBDHvLA8OQopmYffnZAbigBNFlj/w400-h300/pholidosaurus+reconstrucci%25C3%25B3.jpg" width="400" /></a></td></tr><tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Reconstrucció d'un <i>Pholidosaurus</i> nedant per un mar poc profund del Cretaci Inferior d'Europa.<br />Foto: Nobu Tamura.</td></tr></tbody></table><div style="text-align: justify;">Passem ara al Cretaci Inferior de La Rioja, més concretament al Cretaci Inferior Valanginià-Hauterivià (139,8-129,4 Ma), representat al sud d'aquesta comunitat autònoma (l'est de la Conca de Cameros) pels grups geològics Urbión i Enciso. És aquí on s'han trobat els fòssils de <i>Pholidosaurus</i> sp., <i>Bernissartia </i>sp. i <i>Goniopholis</i> sp. dels quals ja es feia referència a la introducció (Viera & Torres, 2013). El material del primer animal, els fòssils principals dels quals provenen del Cretaci Inferior Berriasià (145-139,8 Ma) d'Alemanya, consisteix completament en dents identificades als jaciments de San Román de Cameros, Vadillos, Torremuña, Almarza de Cameros i Ortigosa de Cameros (Viera & Torres, 2013; Wikipedia English c). Aquestes tenen una morfologia cònica i prima, una curvatura lleugera a l'esmalt i dues carenes laterals ben marcades. La dentició en qüestió és la pròpia d'un crocodilomorf longirostrí, tal com és la regla en els <a href="http://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2020/08/levolucio-i-la-filogenia-dels_30.html">tetisucs</a>, i amb un règim alimentari piscívor (Viera & Torres, 1997; Viera & Torres, 2013). Bardet <i>et al.</i> (2008) van considerar que l'assignació d'aquest morfotip dental de La Rioja al <i>Pholidosaurus</i> era massa feble perquè es pogués mantenir sense dubtes. En els mateixos jaciments també s'han trobat dents classificades com de <i>Bernissartia</i> sp. per tenir una forma molariforme i unes dimensions d'entre 2 i 3 mm (Viera & Torres, 2013). No obstant això, el registre fòssil de <i>Bernissartia</i> sp. de La Rioja es diferencia del de <i>Pholidosaurus</i> sp. per un esquelet parcial que conserva complets el crani i les dues mandíbules inferiors, procedent del jaciment d'El Sobaquillo i que es tractaria d'un exemplar juvenil (Ortega <i>et al.</i>, 2010). Ortega <i>et al. </i>(2010) van identificar l'esquelet d'El Sobaquillo com un <i>Bernissartia</i> sp. a partir de la morfologia i la disposició de les dents i de característiques dels ossos periorbitals (aquells situats al voltant de les òrbites oculars) i de la part posterior de la mandíbula.</div><div style="text-align: justify;"><br /></div><table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><tbody><tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhRnCiMuT2UxryTXwLVCHoV6BLQeLq0IDgLI9198RQO3q_3VONcsFZRACUWebt_8764zqTeJCLtjsi6yHIbedGKXnY20FArpGAZdA5uWZkhHB-5YiDesk8Rxv97bqfjAu-A69uyewrx7cva/s800/Bernissartia+reconstrucci%25C3%25B3.jpg" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="258" data-original-width="800" height="149" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhRnCiMuT2UxryTXwLVCHoV6BLQeLq0IDgLI9198RQO3q_3VONcsFZRACUWebt_8764zqTeJCLtjsi6yHIbedGKXnY20FArpGAZdA5uWZkhHB-5YiDesk8Rxv97bqfjAu-A69uyewrx7cva/w462-h149/Bernissartia+reconstrucci%25C3%25B3.jpg" width="462" /></a></td></tr><tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Reconstrucció d'un <i>Bernissartia</i>.<br />Foto: Nobu Tamura.</td></tr></tbody></table><div style="text-align: justify;">La majoria dels fòssils de <i>Goniopholis</i> sp. del Cretaci Inferior de La Rioja, procedents dels mateixos jaciments que els de <i>Pholidosaurus</i> sp. i <i>Bernissartia</i> sp., també es tracten de dents (Viera & Torres, 2013). Aquestes són còniques i rectes, de secció circular, entre 20 i 30 mm d'altura, amb crestes apicobasals fines i àpexs roms que els hi confereixen un aspecte semblant al d'un didal (Viera & Torres, 1997; Viera & Torres, 2013). Però també hi ha restes més espectaculars, més concretament un crani quasi complet vist de forma palatal (sinònim per als cranis de "vista ventral/inferior"), una mandíbula inferior i alguns osteoderms procedents del jaciment de Vadillos i descrits per Ortega <i>et al.</i> (1996). L'exemplar de Vadillos va ser classificat com un neosuc a partir d'unes dents amb secció circular, diferències de mida entre les dents maxil·lars, la presència de fistonat al maxil·lar (és a dir, que els alvèols dentals es disposen en un patró ondulant en vista dorsal), una sutura entre la premaxil·la i el maxil·lar en forma de W que sobrepassa posteriorment l'alçada del primer alvèol dental, un paladar secundari estès posteriorment que involucra posteriorment a les branques palatals dels pterigoides i una paret lateral del dentari marcadament convexa. I es va classificar com un <i>Goniopholis</i> per una constricció marcada a l'alçada de la sutura premaxil·lo-maxil·lar, la coincidència entre les dents maxil·lars de major mida amb les extensions del fistonat de l'os, el contorn allargat de les dues coanes, la presència d'un envà entre les coanes formades pels pterigoides, una símfisi mandibular plana i ornamentada en vista ventral i una depressió a la part ventral de la cara lateral del maxil·lar (Ortega <i>et al.</i>, 1996). L'absència de característiques pròpies d'una espècie en concret de <i>Goniopholis</i> va fer que Ortega <i>et al.</i> (1996) classifiquessin l'exemplar de Vadillos com de <i>G.</i> sp. El <i>Goniopholis</i> seria el principal depredador semiaquàtic del Valanginià-Hauterivià de La Rioja (Viera & Torres, 2013). Al jaciment de Zorralbo, situat al municipi sorià de Golmayo i datat del Cretaci Inferior Hauterivià-Barremià (132,9-125 Ma; Formació Golmayo), Fuentes Vidarte <i>et al.</i> (2005) van identificar els fòssils d'un goniofolídid indeterminat, consistents en dents, vèrtebres caudals i osteoderms, a més d'un fragment de maxil·lar de 4 cm pertanyent a un crocodilomorf indeterminat. Les dents tenen una altura d'entre 50 i 60 mm, forma cònica, un àpex punxegut, una curvatura cap endarrere, una carena mesial i una altra de distal, una secció ovalada i una ornamentació basada en crestes fines. I els osteoderms són de forma subrectangular i mostren una superfície alveolada. Un altre jaciment de la Formació Golmayo on s'han recuperat fòssils de crocodilomorfs és Los Caños, també localitzat a Golmayo (Fuentes Vidarte <i>et al.</i>, 2005).</div><div style="text-align: justify;"><br /></div><table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><tbody><tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhYOURzNLtqvPxSSB5-o0N4G_DVv2xgJbd2e_eBKQ50Ih6S_SXUQBcBSTP9NKq9aARUTrbV6ZkJ_JBCW6Hf2mC__NkBQMpUSO3xXsKohHU9dprExYpJKpxZXGKJuedMsad2ERNkAknkOlYL/s865/crani+de+goniopholis+la+rioja.JPG" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="865" data-original-width="456" height="400" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhYOURzNLtqvPxSSB5-o0N4G_DVv2xgJbd2e_eBKQ50Ih6S_SXUQBcBSTP9NKq9aARUTrbV6ZkJ_JBCW6Hf2mC__NkBQMpUSO3xXsKohHU9dprExYpJKpxZXGKJuedMsad2ERNkAknkOlYL/w211-h400/crani+de+goniopholis+la+rioja.JPG" width="211" /></a></td></tr><tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Crani i mandíbula inferior de <i>Goniopholis</i> sp. de Vadillos en vista ventral.<br />Foto: Ortega <i>et al.</i> (1996)/<i>Zubía</i>.</td></tr></tbody></table><div style="text-align: justify;">Com ja s'ha avançat a la introducció, a Astúries també s'han identificat fòssils de crocodilomorfs al Cretaci Superior, més concretament al Cenomanià (100,5-93,9 Ma), tot i que no s'han trobat en tanta quantitat com en el Pliensbachià-Toarcià i el Kimmeridgià i són més fragmentaris, a més que la seva identificació taxonòmica no és gaire segura. Els fòssils en qüestió provenen dels jaciments de La Cabaña i el Toral, propers a Oviedo i pertanyents geològicament a la Formació La Cabaña, i van ser descrits per Vullo <i>et al.</i> (2009). Es tracten d'unes dents tribodontes, una vèrtebra procèlica de 3,2 cm de llargada i un fragment mesial d'un dentari esquerre. Aquest últim fòssil presenta certes semblances amb la seva equivalència dels al·ligatoroïdeus, com l'exclusió de l'esplenial de la símfisi mandibular amb la presència d'un <a href="http://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2019/08/fauna-no-dinosauria-jurassica-i.html">canal de Meckel</a>, mentre que un <a href="http://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2020/09/levolucio-i-la-filogenia-dels.html">procés alveolar</a> continu, alvèols de mides força semblants i uns mateixos alvèols que van acompanyats de foràmens en posició lingual s'observen en l'<i>Acynodon</i>, les característiques del qual s'explicaran més tard. La vèrtebra s'ha classificat com d'un eusuc indeterminat a causa del seu caràcter procèlic (Vullo <i>et al.</i>, 2009). Vullo <i>et al.</i> (2009) també van descriure una vèrtebra procèlica de 3 cm de longitud i 2,3 cm d'altura que van classificar com la d'un dinosaure sauròpode titanosaure, però l'any 2014 es va reclassificar com una vèrtebra de crocodilomorf partint de la seva comparació amb els fòssils del mateix tipus d'Algora (Vullo <i>et al.</i>, 2009; Pérez-García <i>et al.</i>, 2020). Amb aquests comparteix un centre vertebral robust i un canal neural (una obertura entre els peduncles que connecten els arcs neurals amb els centres vertebrals per la qual passa la medul·la espinal; Ristevski, 2019) ample i es diferencien en el fet que el fòssil d'Astúries té un centre més alt que ample, mentre que els de Guadalajara tenen l'alçada i l'amplada més igualades (Pérez-García <i>et al.</i>, 2020). Pérez-García <i>et al.</i> (2020) van considerar que l'assignació taxonòmica del fòssil de La Cabaña dins dels crocodilomorfs era massa feble per a mantenir-la.</div><div style="text-align: justify;"><br /></div><table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><tbody><tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjzGAkxS82az2_4HoZpKqxpafQO8bytrzj_NJXg2n9N61ugSdL_UjhgoryTf4vc48-7K60UeKkFeupgepYlwYiZxiNPHRis0o1snt2U9HKgdJQzIOM-HH3HXpe-h8w2s25PecXwpJ4-Z1eJ/s1074/f%25C3%25B2ssils+de+crocodilomorfs+la+caba%25C3%25B1a.JPG" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="828" data-original-width="1074" height="309" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjzGAkxS82az2_4HoZpKqxpafQO8bytrzj_NJXg2n9N61ugSdL_UjhgoryTf4vc48-7K60UeKkFeupgepYlwYiZxiNPHRis0o1snt2U9HKgdJQzIOM-HH3HXpe-h8w2s25PecXwpJ4-Z1eJ/w400-h309/f%25C3%25B2ssils+de+crocodilomorfs+la+caba%25C3%25B1a.JPG" width="400" /></a></td></tr><tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Fòssils de crocodiloforms la Formació La Cabaña. A-B: dent tribodonta en vistes lingual (A) i oclusal (B). C-D: dent en vistes labial (C) i lingual (D). E: vèrtebra procèlica en vista lateral dreta. F-H: fragment mesial de dentari esquerre en vistes lateral (F), medial (G) i dorsal (H). L-M: vèrtebra procèlica classificada en l'article com de Titanosauria indet. en vistes lateral esquerra (L) i posterior (M). El fòssil I és una dent de plesiosaure que ja va aparèixer a <i><a href="http://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2020/06/fauna-no-dinosauriana-jurassica-i_15.html">Fauna no-dinosauriana juràssica i cretàcica de la península Ibèrica: plesiosaures i ictiosaures (segona part)</a></i>.<br />Foto: Vullo <i>et al.</i> (2009)/<i>Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeocology</i>.</td></tr></tbody></table><div style="text-align: justify;">I ara passem cap al Cretaci Superior Campanià (83,6-72,1 Ma) i cap al Comtat de Treviño, on es troba Laño, el jaciment que va veure néixer a l'<i>Acynodon</i> i al <i>Musturzabalsuchus</i> a través de Buscalioni <i>et al.</i> (1997). Comencem per l'<i>Acynodon</i>, nom que en grec significa "sense (<i>a</i>-) dents (-<i>odon</i>) de gos (-<i>cy</i>-)" a causa que no presenta les grans dents caniniformes (per tant, semblants a les dels mamífers carnívors com els gossos) que sí que mostren molts altres crocodilomorfs mesozoics. L'<i>Acynodon</i> es troba diagnosticat per un rostre pla, ample i curt; un maxil·lar igual d'ample que de llarg; una vora del rostre recte i amb una aparença rectangular, un procés palatí del maxil·lar amb una extensió posterior que no permet que l'ectopterigoïdeu contacti amb els alvèols dents maxil·lars, dents anteriors espatulades, dents posteriors tribodontes amb un àpex en forma de ferradura, línies dentals del dentari i del maxil·lar isodontes (és a dir, que les dents són de la mateixa mida o d'una de molt semblant), l'absència d'una quarta dent maxil·lar i dentària molt més gran que les altres (la característica que basa el nom genèric <i>Acynodon</i>) i una forma triangular de l'extensió posterior del procés palatí del maxil·lar, el qual, a més, es troba en el nivell de la quarta dent d'aquest os. L'espècie tipus de l'<i>Acynodon</i> és l'<i>A. iberoccitanus</i>, el nom específic del qual fa referència al fet que els seus fòssils s'han trobat a la península Ibèrica i a l'Occitània francesa. L'<i>A. iberoccitanus</i> es caracteritza per tenir tribodontes les tres o quatre últimes dents i mostrar aquestes un àpex baix i crestes poc profundes com a ornamentació de les superfícies lingual i labial. L'holotip de l'<i>A. iberoccitanus</i> consisteix en un maxil·lar esquerre quasi complet i té com a paratips tres fragments de mandíbula inferior i dos fragments de maxil·lar (Buscalioni <i>et al.</i>, 1997). L'<i>A. iberoccitanus</i> era un crocodilomorf relativament petit (1 m de longitud) que s'alimentaria de preses dures i lentes, com mol·luscs i crustacis, partint de les dents tribodontes posteriors i l'absència de dents caniniformes (Pereda-Suberbiola <i>et al.</i>, 2015). Originalment, es va classificar l'<i>Acynodon</i> com un al·ligatoroïdeu basal, tot i que l'anàlisi filogenètica de Brochu <i>et al.</i> (2012) va mostrar que realment seria un hileocàmpsid i que les seves semblances amb els al·ligatoroïdeus haurien evolucionat independentment en els dos grups o serien plesiomòrfiques per als crocodilis, als quals pertanyen els últims animals.</div><div style="text-align: justify;"><br /></div><table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><tbody><tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhmEn9qGZ_3UtXyNb_WLnszCZYYfmmMXkbLbK7Na7bMf6D8Zp-dLqfOIqSGjiHMqHOK80gBPP2T_CyO_ZaWZ841shsZYljOxniig7eESxPHPsY3RytsWCqYF_FQ-DP6YMejXgRCKnM9k0n4/s862/acynodon+i+musturzabalsuchus.JPG" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="849" data-original-width="862" height="351" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhmEn9qGZ_3UtXyNb_WLnszCZYYfmmMXkbLbK7Na7bMf6D8Zp-dLqfOIqSGjiHMqHOK80gBPP2T_CyO_ZaWZ841shsZYljOxniig7eESxPHPsY3RytsWCqYF_FQ-DP6YMejXgRCKnM9k0n4/w356-h351/acynodon+i+musturzabalsuchus.JPG" width="356" /></a></td></tr><tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">A-B: holotip de l'<i>A. iberoccitanus</i> en vistes dorsal (A) i ventral (B). C-E: holotip del <i>M. buffetauti</i> en vistes lateral esquerra (C), dorsal (D) i ventral (E).<br />Foto: Pereda-Suberbiola <i>et al.</i> (2015)/<i>Journal of Iberian Geology</i>.</td></tr></tbody></table><div style="text-align: justify;">El registre fòssil occità de l'<i>A. iberoccitanus</i> té com a principals representants dos cranis procedents del jaciment del Límit Campanià-Maastichtià (~72,1 Ma) de Fòs Amfòs/Fox-Amphoux (Var), a més de dos fragments de crani del jaciment de Cranta/Quarante (Erau). L'<i>Acynodon</i> presenta dues altres espècies: l'<i>A. lopezi</i>, del jaciment del Maastrichtià (72,1-66 Ma) de Quintanilla del Coco (Burgos), la qual ja s'explicarà més tard, i l'<i>A. adriaticus</i>, del jaciment del Límit Campanià-Maastichtià de Villaggio del Pescatore (antiga província de Trieste, Itàlia). Fòssils d'<i>Acynodon</i> sp. s'han identificat al jaciment del Límit Campanià-Maastichtià de Chera/Xera (Plana de Requena-Utiel) i als jaciments del Campanià de La Neuve (Boques del Roine, Occitània francesa). Fòssils de cf. <i>Acynodon</i> s'han recuperat als jaciments del Maastrichtià Superior de Serradui i Areny de Noguera (Baixa Ribagorça, Franja de Ponent aragonesa) i Aussen/Ausseing (Alta Garona, Occitània francesa) i als del Maastrichtià de Caoué (Arieja, Occitània francesa), Kozina (Eslovènia), Valioara (província de Hunedoara, Romania) i Oarda de Jos (província d'Alba, Romania). I fòssils d'aff. <i>Acynodon</i> s'han recol·lectat al jaciment del Campanià Superior de Champ-Garimond (Gard, Occitània francesa) i al del Campanià Inferior de Muthmannsdorf (Àustria; Puértolas-Pascual <i>et al.</i>, 2016). Pel que fa al <i>Musturzabalsuchus</i>, el seu nom genèric és una combinació dels termes èuscars per a "rostre ample" (<i>mustur</i> i<i> zabal</i>, respectivament) i el terme grec per a "cocodril" (<i>suchos</i>). Aquest gènere només conté una espècie, el <i>M. buffetauti</i>, el nom específic del qual homenatja al paleontòleg francès Éric Buffetaut (nascut l'any 1950; Wikipedia English b), una de les principals eminències en els últims 35 anys sobre els arcosaures del Cretaci Superior. L'holotip del <i>M. buffetauti</i> és un maxil·lar esquerre complet i té com a paratips un altre maxil·lar esquerre, tres mandíbules inferiors dretes i un fragment de premaxil·la, tots procedents de Laño (Buscalioni <i>et al.</i>, 1997).</div><div style="text-align: justify;"><br /></div><table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><tbody><tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEi-E_m0RznRbRM3JFDUkCrDDOThfcD-6Pt6LgY5luJuqMJvNM1IO9YFuYoOuObXK3dP8YP0R18JF7TbxAD5tdeBhLf8xWdv2aqeGTNNiTiNtX8hDWmmz6yJkZgZQoBuq4W-vNZqNx8JnXKy/s1024/acynodon+reconstrucci%25C3%25B3.jpg" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="626" data-original-width="1024" height="281" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEi-E_m0RznRbRM3JFDUkCrDDOThfcD-6Pt6LgY5luJuqMJvNM1IO9YFuYoOuObXK3dP8YP0R18JF7TbxAD5tdeBhLf8xWdv2aqeGTNNiTiNtX8hDWmmz6yJkZgZQoBuq4W-vNZqNx8JnXKy/w458-h281/acynodon+reconstrucci%25C3%25B3.jpg" width="458" /></a></td></tr><tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Reconstruccions d'al·ligatoroïdeus basals on s'inclou erròniament (ja que la publicació original de la imatge és d'aquest mateix 2020) l'<i>A. iberoccitanus</i> a l'extrem baix i esquerre.<br />Foto: Artbyjrc.</td></tr></tbody></table><div style="text-align: justify;">El <i>M. buffetauti</i> va ser diagnosticat per Buscalioni <i>et al.</i> (1997) per maxil·lars el doble de llargs del que són d'amples; una part anterior del maxil·lar plana dorsoventralment, amb un contorn curvilini pronunciat i separada de la part posterior per una constricció medial, on la superfície lateral de l'os és vertical; una vora ventral del maxil·lar (on se situen els alvèols dentals) amb un fistonat molt desenvolupat; unes dents anteriors (fins a la sisena) projectades ventrolateralment, unes dents posteriors projectades només ventralment; la dent maxil·lar més gran és la quarta; una quarta dent del dentari que s'inseriria a la mandíbula superior durant l'oclusió en un orifici situat en una posició lateral respecte a l'última dent de la premaxil·la; l'absència de fenestres mandibulars externes a la mandíbula inferior; dues estructures en forma d'onada a la vora dorsolateral del dentari; un diastema (o espai buit entre dues dents; Palaeos) entre la setena i la vuitena dent del dentari; una vora cranial/anterior del dentari arquejada de forma que l'espai de l'os anterior a la quarta dent és curt; un foramen aëreum de l'articular desplaçat lateralment respecte a la vora medial del <a href="http://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2020/08/levolucio-i-la-filogenia-dels_30.html">procés retroarticular</a>; corones de les dents anteriors del maxil·lar i del dentari entre còniques i lanceolades; i corones de les dents posteriors voluminoses amb ornamentació a les superfícies lingual i labial. El <i>Musturzabalsuchus</i> era més gran que l'<i>Acynodon</i> i seria el principal depredador semiaquàtic del Campanià de Laño (Pereda-Suberbiola <i>et al.</i>, 2015). Buscalioni <i>et al.</i> (1997) van classificar el <i>Musturzabalsuchus</i> com un al·ligatoroïdeu basal, tot i que des de Narváez <i>et al.</i> (2015) es considera un alodaposúquid. Igual que amb l'<i>Acynodon</i>, el <i>Musturzabalsuchus</i> s'ha identificat en altres jaciments del Campanià i del Maastrichtià d'Europa, tot i que la seva distribució no és tan àmplia com la de l'<i>Acynodon</i>. Així doncs, el <i>Musturzabalsuchus</i> és present a Chera/Xera, a Porrièras/Pourrières (Campanià, Var) i a Fuvèu/Fuveau (Campanià, Boques del Roine; Buscalioni <i>et al.</i>, 1999; Puértolas-Pascual <i>et al.</i>, 2016).</div><div style="text-align: justify;"><br /></div><table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><tbody><tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgK-cO0uNrQIQXn3T1jZdxbEWes7TvAZ3HsuB0gS2qUxyLQDbmwVl62UND0Ibzu1dC-RgGzWNUullHYb24IRIbiyTV59COFEpElnfa9e1_ec_UQ0Kb_MS3g52sEUqxBzi0rExUfdczNa0GD/s1600/ischyrochampsa+reconstrucci%25C3%25B3.jpg" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="814" data-original-width="1600" height="281" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgK-cO0uNrQIQXn3T1jZdxbEWes7TvAZ3HsuB0gS2qUxyLQDbmwVl62UND0Ibzu1dC-RgGzWNUullHYb24IRIbiyTV59COFEpElnfa9e1_ec_UQ0Kb_MS3g52sEUqxBzi0rExUfdczNa0GD/w553-h281/ischyrochampsa+reconstrucci%25C3%25B3.jpg" width="553" /></a></td></tr><tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Reconstrucció paleoambiental del Campanià de la regió occitana de la Provença-Alps-Costa Blava. En un segon pla, a la platja del llac, es pot veure a un <i>Ischyrochampsa</i> sent mossegat a la cua per un <i>Arcovenator</i> (dinosaure teròpode abelisàurid).<br />Foto: NGZver.</td></tr></tbody></table><div style="text-align: justify;">Una petita vèrtebra amficèlica i unes dents zifodontes procedents de Laño van ser classificades dins del gènere <i>Ischyrochampsa</i> per presentar certes semblances amb el material fòssil tipus d'aquest crocodilomorf procedent del jaciment de Sant Estève Ganson/Saint-Estève-Janson (Campanià, Boques del Roine; Puértolas-Pascual <i>et al.</i>, 2016). L'<i>Ischyrochampsa</i> no té una identificació taxonòmica clara, tot i que s'ha relacionat tradicionalment amb els trematocàmpsids (Trematochampsidae), una família de mesoeucrocodilis (possiblement notosucs) existent entre l'Hauterivià i el Maastrichtià, la majoria de les espècies de la qual provenen d'Àfrica (Madagascar, Níger i el Marroc) i Amèrica del Sud (Argentina i el Brasil), caracteritzats per les dents zifodontes i rostres profunds dorsoventralment i que, per aquestes mateixes característiques, es consideren que serien uns depredadors terrestres més que no pas uns de semiaquàtics (Puértolas-Pascual <i>et al.</i>, 2016; Wikipedia English d). L'any 2001, la paleontòloga de la Universitat Autònoma de Madrid Ángela Delgado Buscalioni va classificar un os aïllat de la base del crani d'un crocodilomorf procedent de Laño dins de l'espècie tipus de l'<i>Allodaposuchus</i> (<i>A. precedens</i>), la qual actualment es troba restringida a fòssils romanesos (Pereda-Suberbiola <i>et al.</i>, 2015). De fet, Narváez <i>et al.</i> (2016) van revisar aquest fòssil i no hi van trobar les característiques de diagnosi de l'<i>A. precedens</i>, però sí les sinapomorfies dels alodaposúquids, pel que la seva classificació actual és d'Allodaposuchidae indet. Buscalioni <i>et al.</i> (1999) van classificar com a fòssils d'eusucs indeterminats un seguit de restes postcranials (vèrtebres, húmers, fèmurs, una coracoide, ilis i isquis). Algunes de les característiques que van servir per a aquesta classificació van ser el caràcter procèlic (a les vèrtebres); un cap humeral dirigit dorsalment, una cresta deltopectoral amb un perfil còncau en vista lateral i un eix <a href="http://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2018/08/icnites-de-dinosaures-la-peninsula_18.html">sigmoidal</a> amb una curvatura posterior pronunciada a l'àrea proximal (als húmers); un eix amb una torsió important i <a href="http://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2020/09/fauna-no-dinosauriana-jurassica-i.html">hemicòndils</a> distals tan amples com el diàmetre de l'eix (als fèmurs); un glenoide (una cavitat al contacte lateral entre la coracoide i l'escàpula per a l'articulació amb l'epífisi proximal de l'húmer) dirigit cap a fora (a la coracoide) i uns processos anteriors de les crestes ilíaques molt reduïts (als ilis; Buscalioni <i>et al.</i>, 1999).</div><div style="text-align: justify;"><br /></div><table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><tbody><tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgmISr85l8LFX2kXmsjpqYDkVA0zrFvJw-g4NA6M95BrOpXk5seJry4Dth3bFvx3hCNWxHfzSqyChVeXqIbjRVaQRQ54GDuwtsdAA8DUGKquDtKgxJFKaiyxnWBe05OIU-Zpylvxb0MIXz4/s739/f%25C3%25B2ssils+d%2527eusuc+indeterminat+La%25C3%25B1o.JPG" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="739" data-original-width="505" height="400" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgmISr85l8LFX2kXmsjpqYDkVA0zrFvJw-g4NA6M95BrOpXk5seJry4Dth3bFvx3hCNWxHfzSqyChVeXqIbjRVaQRQ54GDuwtsdAA8DUGKquDtKgxJFKaiyxnWBe05OIU-Zpylvxb0MIXz4/w274-h400/f%25C3%25B2ssils+d%2527eusuc+indeterminat+La%25C3%25B1o.JPG" width="274" /></a></td></tr><tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Fòssils postcranials d'eusucs indeterminats procedents de Laño. A: fèmur. B: húmer. C: ili en vistes lateral (dalt) i interna (baix). D: isqui. La barra d'escala és d'1 cm.<br />Foto: Buscalioni <i>et al.</i> (1999)/<i>Estudios del Museo de Ciencias Naturales de Álava</i>.</td></tr></tbody></table><div style="text-align: justify;">Els fòssils postcranials d'eusucs de Laño no s'han associat amb cap dels dos tàxons descrits a través de fòssils cranials perquè els dos tipus mai s'han trobat associats, tot i que un húmer (MCNA-L14A481) es va classificar com d'?<i>Acynodon</i> sp. partint de la seva mida petita (8,8 cm de llargada i 1,2-1,4 cm de diàmetre) per ser l'os d'un crocodilomorf adult (Company & Pereda-Suberbiola, 2017). Justament, Company & Pereda-Suberbiola (2017) van realitzar una anàlisi histològica de MCNA-L14A481, en la qual van descobrir teixit ossi en forma de fibres entrellaçades a la regió perimedul·lar del còrtex ossi (aquella que rodejaria la medul·la òssia en l'animal viu; Wiktionary English) i <a href="http://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2019/01/els-dinosaures-de-lany-2018.html">un sistema fonamental extern o EFS</a> a la capa més externa del còrtex periosti (la regió del còrtex ossi que hi ha just per sota del periosti, la membrana de teixit connectiu que cobriria l'os externament en l'animal viu; Viquipèdia Català). Aquestes característiques indiquen que l'animal hauria deixat de créixer després d'arribar a la maduresa somàtica, mostrant que l'estratègia de creixement dels crocodilis actuals ja es trobava en els seus cosins mesozoics. A més, la menor velocitat d'aposició d'os (és a dir, la deposició de nou teixit ossi a mesura que es creix, fent que l'os sigui més ample) va succeir durant la primera etapa de la vida de l'animal, mentre que la major es va efectuar durant la segona etapa i també hi va haver aposició de teixit ossi fibro-lamel·lar, desorganitzat, de creixement ràpid i molt observat en els mamífers i els <a href="http://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2020/08/levolucio-i-la-filogenia-dels.html">arcosaures avemetatarsalians</a>, però poc observat en els crocodilomorfs (Company & Pereda-Suberbiola, 2017).</div><div style="text-align: justify;"><br /></div><table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><tbody><tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgHYs4DdLXNy_cJ6fAmKNvo9kvxVm6l4FmbJBvU6RmJFeZ_hiZk8zaIGFwMo3XpGm8P6y7_YV1SOtUSoSxgokg9TgtYqDyA4dn-G4cnnXB5eVfqpaPeyAoLeIeHlczKa832AToJZH56g5MF/s594/histologia+crocodilomorf+la%25C3%25B1o+%25281%2529.jpg" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="594" data-original-width="350" height="367" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgHYs4DdLXNy_cJ6fAmKNvo9kvxVm6l4FmbJBvU6RmJFeZ_hiZk8zaIGFwMo3XpGm8P6y7_YV1SOtUSoSxgokg9TgtYqDyA4dn-G4cnnXB5eVfqpaPeyAoLeIeHlczKa832AToJZH56g5MF/w242-h367/histologia+crocodilomorf+la%25C3%25B1o+%25281%2529.jpg" width="242" /></a></td></tr><tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Detalls del còrtex perimedul·lar de l'húmer d'?<i>Acynodon</i> sp. MCNA-L14A481 en fonts de llum polaritzada diferents. L'abreviació <i>wfb</i> fa referència a les fibres òssies entrellaçades, mentre que l'abreviació <i>pfb</i> fa referència a la situació contrària, les fibres òssies disposades paral·lelament.<br />Foto: Company & Pereda-Suberbiola (2017)/<i>Cretaceous Research</i>.</td></tr></tbody></table><div style="text-align: center;"><br /></div><table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><tbody><tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEicc8wiWAYuSRWjowoggy3palD7TwPb90jsQK2g8a0DPRdUMKl6_pGc3vCszdx-WEri-dJ8o4wJPgol8a7RY_spbFAmAvp1WKg3P4Nj3flET9zPrkYN53UsZ7ehgJdDRi7EQeJuG37Syiyl/s814/histologia+crocodilomorf+la%25C3%25B1o+%25282%2529.jpg" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="204" data-original-width="814" height="167" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEicc8wiWAYuSRWjowoggy3palD7TwPb90jsQK2g8a0DPRdUMKl6_pGc3vCszdx-WEri-dJ8o4wJPgol8a7RY_spbFAmAvp1WKg3P4Nj3flET9zPrkYN53UsZ7ehgJdDRi7EQeJuG37Syiyl/w568-h167/histologia+crocodilomorf+la%25C3%25B1o+%25282%2529.jpg" width="568" /></a></td></tr><tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Detalls del còrtex periosti de MCNA-L14A481 (A), una costella de <a href="http://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2020/08/levolucio-i-la-filogenia-dels_30.html">dirosàurid</a> del Paleocè del Brasil (B) i un fèmur de dirosàurid del Paleocè del Brasil (C). L'abreviació <i>EFS</i> fa referència al sistema fonamental extern.<br />Foto: Company & Pereda-Suberbiola (2017)/<i>Cretaceous Research</i>.<br /></td></tr></tbody></table><div style="text-align: justify;">Seguim al Campanià, però ara ens movem cap a Segòvia, més concretament al jaciment d'Armuña (Formació Vegas de Matute), on Pérez-García <i>et al.</i> (2016) van descriure un seguit de material cranial d'eusucs indeterminats: un crani parcial (UPUAM A1), un fragment de la part posterior del crani (UPUAM A2) i una mandíbula inferior dreta (UPUAM 502). Eren fòssils que ja es coneixen abans, tot i que els autors els hi van conferir una nova identitat. De fet, els dos primers exemplars també van ser considerats com fòssils d'<i>A. precedens</i> per Delgado Buscalioni l'any 2001, mentre que el tercer es prenia per una mandíbula de <i>Musturzabalsuchus</i> (Pérez-García <i>et al.</i>, 2016). Pérez-García <i>et al. </i>(2016) van considerar que les característiques que Delgado Buscalioni havia fet servir per a incloure els dos primers exemplars d'Armuña dins de l'<i>A. precedens</i> o són comuns a tots els alodaposúquids (com una amplada de la premaxil·la que és el doble de la llargada) o són característiques exclusives dels exemplars segovians (com un contacte entre el lacrimal i el frontal en vista ventral, de forma que es tapa part de la superfície ventral del prefontal, i una fenestra suborbital més gran que la meitat de la llargada del maxil·lar, de forma que arriba al quart alvèol maxil·lar). Aquests dos exemplars també comparteixen entre ells una fossa poc profunda al límit anterolateral de la fenestra temporal superior i un gran foramen al mig del jugal i, a més, comparteixen amb el fòssil mandibular unes depressions poc profundes a la cara lingual dels espais interalveolars resultat d'una oclusió dental entre les dues mandíbules (Pérez-García <i>et al.</i>, 2016). Per aquesta raó, Pérez-García <i>et al.</i> (2016) van considerar invàlides les assignacions taxonòmiques anteriors dels fòssils i van considerar que els tres exemplars serien de la mateixa espècie, un crocodilomorf proper als alodaposúquids que, per precaució, van deixar com a Eusuchia indet.</div><div style="text-align: justify;"><br /></div><table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><tbody><tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjBgY_UbsaDiqDjHpqN9Yv56BK2QEDgC7c25SpqUFVYiqHBLwiVPwKVV5C09vubJJAFsPhOkVL8DgkzqJeZlAn8T60_WO_Rl8XhbUA0gNA5KXPz4pNDvhYKqs2qhUJ3nkWJ5f6Vl__vjBvS/s860/crani+d%2527eusuc+armu%25C3%25B1a.JPG" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="860" data-original-width="778" height="400" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjBgY_UbsaDiqDjHpqN9Yv56BK2QEDgC7c25SpqUFVYiqHBLwiVPwKVV5C09vubJJAFsPhOkVL8DgkzqJeZlAn8T60_WO_Rl8XhbUA0gNA5KXPz4pNDvhYKqs2qhUJ3nkWJ5f6Vl__vjBvS/w361-h400/crani+d%2527eusuc+armu%25C3%25B1a.JPG" width="361" /></a></td></tr><tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Exemplar d'eusuc indeterminat representat per fòssils cranials procedent d'Armuña (UPUAM A1). A-B: premaxil·la. C-D: regió anterior del maxil·lar. E-G: regió posterior del maxil·lar i jugal. H-K: regió posterior del crani.<br />Foto: Pérez-García <i>et al.</i> (2016)/<i>Cretaceous Research</i>.</td></tr></tbody></table><br /><table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><tbody><tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgg4KtOQt2A3rTNHGha34I7piMi8Eb182gX2OEr_KgEiDdrFh_77YehUAkKHh4UaVGXZQHIYwMmVXZWwG-YLbxrIlwJzKcU5mzbnQe_9CIG9BLmYliXFb2hqRRdraR01Z_8gIsdnmq5AhrT/s958/mand%25C3%25ADbula+d%2527eusuc+armu%25C3%25B1a.JPG" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="828" data-original-width="958" height="301" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgg4KtOQt2A3rTNHGha34I7piMi8Eb182gX2OEr_KgEiDdrFh_77YehUAkKHh4UaVGXZQHIYwMmVXZWwG-YLbxrIlwJzKcU5mzbnQe_9CIG9BLmYliXFb2hqRRdraR01Z_8gIsdnmq5AhrT/w347-h301/mand%25C3%25ADbula+d%2527eusuc+armu%25C3%25B1a.JPG" width="347" /></a></td></tr><tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Mandíbula inferior dreta d'eusuc indeterminat procedent d'Armuña (UPUAM 502) en vistes labial (A), lingual (B) i dorsal (C).<br />Foto: Pérez-García <i>et al.</i> (2016)/<i>Cretaceous Research</i>.</td></tr></tbody></table><div style="text-align: justify;">I finalment, acabem el nostre recorregut pel Maastrichtià de la província de Burgos. Aquí, més concretament al jaciment de Quintanilla del Coco (Formació Calcàries de <i><a href="http://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2019/08/fauna-no-dinosauriana-jurassica-i.html">Lychnus</a></i>), provenen els fòssils de l'<i>A. lopezi</i>, el nom específic del qual homenatja a la paleontòloga de la Universitat Complutense de Madrid Nieves López Martínez (1949-2010; Wikipedia Español), qui va descobrir el jaciment i va trobar les dents que conformen el registre fòssil del crocodilomorf. Així és, l'<i>A. lopezi</i> té com a holotip una sola dent tribodonta, mentre que té com a paratips 50 dents més provinents de les sèries del dentari i del maxil·lar. L'<i>A. lopezi</i> es diferencia de l'<i>A. iberoccitanus</i> per ser els àpexs dentals més alts i estar decorada la superfície lingual de les corones dentals amb dues o tres ranures longitudinals (Buscalioni <i>et al.</i>, 1997). I un altre jaciment del Maastrichtià de Burgos on s'han trobat fòssils de crocodilomorfs, els quals, s'ha de dir, són molt pocs i fragmentaris, és Quecedo de Valdivielso, situat a la Formació Sobrepeña i el qual ja va ser explicat a <a href="http://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2020/08/fauna-no-dinosauriana-jurassica-i_16.html">l'última entrada sobre les tortugues del Juràssic i el Cretaci de la península Ibèrica</a>. Murelaga <i>et al.</i> (2005) hi van identificar una dent i un fragment d'osteoderm aïllats que van classificar com de Crocodyliformes indet. a causa d'aquest caràcter incomplet del material. La dent només conserva una corona de 18 mm d'altura i 11 mm de longitud, és cònica, té les carenes mesial i distal massa desgastades per a saber si tenien denticles, presenta un costat convex i l'altre entre còncau i pla, està ornamentada amb crestes i ranures longitudinals i és de secció subcircular. És una dent força semblant a les mitjanes del <i>Musturzabalsuchus</i>. I el fragment d'osteoderm té unes dimensions de 34 mm de longitud per 21 mm d'amplada i presenta una cara dorsal decorada amb alvèols i una de ventral sense decoració, característiques genèriques dels neosucs (Murelaga <i>et al.</i>, 2005).</div><div style="text-align: justify;"><br /></div><table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody><tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhw7tq3T_4roywsmPWWCggTCkNnGm5v5EzKYPRiRaHdw6SKXym0aYil4n28lfw3VuYE14zSFphDiCXnEKCAhif-PuLW-LOICJV-8OWMlXnV2hyphenhyphenvQ3oDqex_h-4Rh_J_iHJWjSG_Z8HvtgOt/s640/acynodon+lopezi+dent.jpg" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="446" data-original-width="640" height="239" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhw7tq3T_4roywsmPWWCggTCkNnGm5v5EzKYPRiRaHdw6SKXym0aYil4n28lfw3VuYE14zSFphDiCXnEKCAhif-PuLW-LOICJV-8OWMlXnV2hyphenhyphenvQ3oDqex_h-4Rh_J_iHJWjSG_Z8HvtgOt/w343-h239/acynodon+lopezi+dent.jpg" width="343" /></a></td></tr><tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Holotip de l'<i>A. lopezi</i>. La fletxa indica les ranures que recorren la superfície lingual de la dent.<br />Foto: Buscalioni <i>et al.</i> (1997)/<i>Comptes Rendus de l'Académie des Sciences</i>.</td></tr></tbody></table><br /><table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><tbody><tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhj97fPf6BW71iRNpy2Xj89DW6FytaKjXA7WZ_0aiU3zYW2Y9wv9ub1W3BuQZPNrdGERCahZnBAQPlEjxWUq41WQPHi-9Wc5JvLRIfwiPWWkQKZ6vDr0AAXfGOfO7UAVTM5W34eopIHwhcH/s485/f%25C3%25B2ssils+de+crocodilomorfs+quecedo+de+valdivielso.JPG" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="259" data-original-width="485" height="193" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhj97fPf6BW71iRNpy2Xj89DW6FytaKjXA7WZ_0aiU3zYW2Y9wv9ub1W3BuQZPNrdGERCahZnBAQPlEjxWUq41WQPHi-9Wc5JvLRIfwiPWWkQKZ6vDr0AAXfGOfO7UAVTM5W34eopIHwhcH/w361-h193/f%25C3%25B2ssils+de+crocodilomorfs+quecedo+de+valdivielso.JPG" width="361" /></a></td></tr><tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Osteoderm parcial (8) i corona dental (9) de Crocodyliformes indet. procedents de Quecedo de Valdivielso.<br />Foto: Murelaga <i>et al.</i> (2005)/<i>Geogaceta</i>.</td></tr></tbody></table><div style="text-align: justify;"><b>Fonts:</b></div><div style="text-align: justify;"><span style="font-size: x-small;">"Anastomosis" a <i>Wikipedia English</i>: <a href="https://en.wikipedia.org/wiki/Anastomosis">https://en.wikipedia.org/wiki/Anastomosis</a></span></div><div style="text-align: justify;"><span style="font-size: x-small;">"Depressor muscle" a <i>The Free Dictionary</i>: <a href="https://www.thefreedictionary.com/depressor+muscle">https://www.thefreedictionary.com/depressor+muscle</a></span></div><div style="text-align: justify;"><span style="font-size: x-small;">"Diastema" a <i>Palaeos</i>: <a href="http://palaeos.com/vertebrates/glossary/glossaryD.html#D">http://palaeos.com/vertebrates/glossary/glossaryD.html#D</a></span></div><div style="text-align: justify;"><span style="font-size: x-small;">"Éric Buffetaut" a <i>Wikipedia English</i>: <a href="https://en.wikipedia.org/wiki/%C3%89ric_Buffetaut">https://en.wikipedia.org/wiki/%C3%89ric_Buffetaut</a></span></div><div style="text-align: justify;"><span style="font-size: x-small;">"Nieves López Martínez" a <i>Wikipedia Español</i>: <a href="https://es.wikipedia.org/wiki/Nieves_L%C3%B3pez_Mart%C3%ADnez">https://es.wikipedia.org/wiki/Nieves_L%C3%B3pez_Mart%C3%ADnez</a></span></div><div style="text-align: justify;"><span style="font-size: x-small;">"Perimedullary" a <i>Wiktionary English</i>: <a href="https://en.wiktionary.org/wiki/perimedullary">https://en.wiktionary.org/wiki/perimedullary</a></span></div><div style="text-align: justify;"><span style="font-size: x-small;">"Periosti" a <i>Viquipèdia Català</i>: <a href="https://ca.wikipedia.org/wiki/Periosti">https://ca.wikipedia.org/wiki/Periosti</a></span></div><div style="text-align: justify;"><span style="font-size: x-small;">"<i>Pholidosaurus</i>" a <i>Wikipedia English</i>: <a href="https://en.wikipedia.org/wiki/Pholidosaurus">https://en.wikipedia.org/wiki/Pholidosaurus</a></span></div><div style="text-align: justify;"><span style="font-size: x-small;">"Trematochampsidae" a <i>Wikipedia English</i>: <a href="https://en.wikipedia.org/wiki/Trematochampsidae">https://en.wikipedia.org/wiki/Trematochampsidae</a></span></div><div style="text-align: justify;"><span style="font-size: x-small;"><span>Bardet, N., Pereda-Suberbiola., X. & Ruiz-Omeñaca, J. I. (2008). "Mesozoic marine reptiles from the Iberian Peninsula." </span><i>Geo-Temas</i><span>, Vol. 10, p. 1245-1248. </span><a href="http://www.aragosaurus.com/secciones/publicaciones/artic/Bardet_etal_2008.pdf">http://www.aragosaurus.com/secciones/publicaciones/artic/Bardet_etal_2008.pdf</a></span></div><div style="text-align: justify;"><span style="font-size: x-small;">Brochu, C. A., Parris, D. C., Smith Grandstaff, B., Denton, R. K. Jr. & Gallagher, W. B. (2012). "A new species of Borealosuchus (Crocodyliformes, Eusuchia) from the Late Cretaceous–early Paleogene of New Jersey." <i>Journal of Vertebrate Paleontology</i>, vol. 32 (1): p. 105-116. <a href="https://doi.org/10.1080/02724634.2012.633585">https://doi.org/10.1080/02724634.2012.633585</a></span></div><div style="text-align: justify;"><span style="font-size: x-small;">Buscalioni, Á., Ortega, F. & Vasse, D. (1997). "New crocodiles (Eusuchia: Alligatoroidea) from the Upper Cretaceous of southern Europe." <i>Comptes Rendus de l'Académie des Sciences - Series IIA - Earth and Planetary Science</i>, vol. 325 (7): p. 525-530. </span><span style="text-align: left;"><span style="font-size: x-small;"><a href="https://doi.org/10.1016/S1251-8050(97)89872-2">https://doi.org/10.1016/S1251-8050(97)89872-2</a></span></span></div><div style="text-align: justify;"><span style="font-size: x-small;">Buscalioni, Á., Ortega, F. & Vasse, D. (1999). "The Upper Cretaceous crocodilian assemblage from Laño (Northcentral Spain): implications in the knowledge of the finicretaceous European faunas." <i>Estudios del Museo de Ciencias Naturales de Álava</i>, vol. 14 (1): p. 213-233. </span><span style="text-align: left;"><span style="font-size: x-small;"><a href="https://www.academia.edu/9246045/THE_UPPER_CRETACEOUS_CROCODILIAN_ASSEMBLAGE_FROM_LA%C3%91O_NORTHCENTRAL_SPAIN_IMPLICATIONS_IN_THE_KNOWLEDGE_OF_THE_FINICRETACEOUS_EUROPEAN_FAUNAS">https://www.academia.edu/9246045/THE_UPPER_CRETACEOUS_CROCODILIAN_ASSEMBLAGE_FROM_LA%C3%91O_NORTHCENTRAL_SPAIN_IMPLICATIONS_IN_THE_KNOWLEDGE_OF_THE_FINICRETACEOUS_EUROPEAN_FAUNAS</a></span></span></div><div style="text-align: justify;"><span style="font-size: x-small; text-align: left;">Company, J. & Pereda-Suberbiola, X. (2017). "Long bone histology of a eusuchian crocodyliform from the Upper Cretaceous of Spain: Implications for growth strategy in extinct crocodiles." <i>Cretaceous Research</i>, vol. 72: p. 1-7. <a href="https://doi.org/10.1016/j.cretres.2016.12.002">https://doi.org/10.1016/j.cretres.2016.12.002</a></span></div><div style="text-align: justify;"><span style="font-size: x-small;">D'Amore, D. C., Harmon, M., Drumheller, S. K. & Testin, J. J. (2019). "Quantitative heterodonty in Crocodylia: assessing size and shape across modern and extinct taxa." <i>PeerJ</i>, vol. 7: article e6485. <a href="https://doi.org/10.7717/peerj.6485">https://doi.org/10.7717/peerj.6485</a></span></div><div style="text-align: justify;"><span style="font-size: x-small;">Fanti, F., Miyashita, T., Cantelli, L., Mnasri, F., Dridi, J., Contesso, M. & Cau, A. (2016). "</span><span style="text-align: left;"><span style="font-size: x-small;">The largest thalattosuchian (Crocodylomorpha) supports teleosaurid survival across the Jurassic-Cretaceous boundary." <i>Cretaceous Research</i>, vol. 61: p. 263-274. </span></span><span style="text-align: left;"><span style="font-size: x-small;"><a href="https://doi.org/10.1016/j.cretres.2015.11.011">https://doi.org/10.1016/j.cretres.2015.11.011</a></span></span></div><div style="text-align: justify;"><span style="font-size: x-small;">Fuentes Vidarte, C., Mejide Calvo, M., Mejide Fuentes, F. & Mejide Fuentes, M. (2005). "Fauna de vertebrados del Cretácico Inferior del Yacimiento de "Zorralbo" en Golmayo (Soria, España)." <i>Revista Española de Paleontología</i>, vol. 10: p. 83-92. <a href="https://dialnet.unirioja.es/servlet/articulo?codigo=1338813">https://dialnet.unirioja.es/servlet/articulo?codigo=1338813</a></span></div><div style="text-align: justify;"><span style="font-size: x-small;">Jouve, S., Sarıgül, V., Steyer, J.-S. & Sen, S. (2017). "The first crocodylomorph from the Mesozoic of Turkey (Barremian of Zonguldak) and the dispersal of the eusuchians during the Cretaceous." <i>Journal of Vertebrate Paleontology</i>, vol. 17 (2): p. 111-128. <a href="https://doi.org/10.1080/14772019.2017.1393469">https://doi.org/10.1080/14772019.2017.1393469</a></span></div><div style="text-align: justify;"><span style="font-size: x-small;">Murelaga, X., García Gamilla, F. & Pereda-Suberbiola, X. (2005). "Primeros restos de vertebrados del Cretácico superior de Quecedo de Valdivielso (Burgos)." <i>Geogaceta</i>, vol. 35: p. 195-198. <a href="http://hdl.handle.net/10272/8891">http://hdl.handle.net/10272/8891</a></span></div><div style="text-align: justify;"><span style="font-size: x-small;">Narváez, I., Brochu, C. A., Escaso, F., Pérez-García, A. & Ortega, F. (2015). "New Crocodyliforms from Southwestern Europe and Definition of a Diverse Clade of European Late Cretaceous Basal Eusuchians." </span><i><span style="font-size: x-small;">PLoS ONE</span></i><span style="font-size: x-small;">, vol.</span><i style="font-size: small;"> </i><span style="font-size: x-small;">10 (11): article e0140679. </span><span style="font-size: x-small;"><a href="https://doi.org/10.1371/journal.pone.0140679">https://doi.org/10.1371/journal.pone.0140679</a></span></div><div style="text-align: justify;"><span style="font-size: x-small;">Narváez, I., Brochu, C. A., Escaso, F., Pérez-García, A., Ortega, F. (2016). "Re-evaluation of fragmentary Ibero-Armorican cranial remains assigned to Allodaposuchus precedens." Dins de: Torcida Fernández-Baldor, F., Canudo, J. I., Huerta, P., & Pereda-Suberbiola, X. (eds.), <i>Libro de resúmenes de las VII Jornadas Internacionales sobre Paleontología de Dinosaurios y su Entorno, Salas de los Infantes, 8-10 de septiembre de 2016.</i>, p. 103-104. </span><span style="text-align: left;"><span style="font-size: x-small;"><a href="https://drive.google.com/file/d/0B-I17rnUiVAgTlEwUEdPT0txM1k/view">https://drive.google.com/file/d/0B-I17rnUiVAgTlEwUEdPT0txM1k/view</a></span></span></div><div style="text-align: justify;"><span style="font-size: x-small;">Ortega, F., Jiménez-Vela, A. & Pérez-García, A. (2010). "A new Bernissartia (Crocodyliformes, Neosuchia) individual from the Barremian of La Rioja, Spain." Dins d'<i>Abstract Volume of the 8th Meeting of the European Association of Vertebrate Palaeontologists. Aix-en-Provence, France: 7-12 June 2010.</i>, p. 61. </span><span style="text-align: left;"><span style="font-size: x-small;"><a href="https://drive.google.com/file/d/1qotoMsaICABK5B5HjRLL-ShyiuAZsHBk/view">https://drive.google.com/file/d/1qotoMsaICABK5B5HjRLL-ShyiuAZsHBk/view</a></span></span></div><div style="text-align: justify;"><span style="font-size: x-small;">Ortega, F., Moratalla, J. J., Buscalioni, Á. D., Sanz, J. L., Jiménez, S. & Valbuena, J. (1996). "Sobre la presencia de un cocodrilo fósil (Crocodylomorpha Neosuchia: <i>Goniopholis</i> sp.) en la cuenca de Cameros (Cretácico inferior: Vadillos-San Román de Cameros, La Rioja)." <i>Zubía</i>, vol. 14: p. 113-120. <a href="https://dialnet.unirioja.es/servlet/articulo?codigo=110340">https://dialnet.unirioja.es/servlet/articulo?codigo=110340</a></span></div><div style="text-align: justify;"><span style="font-size: x-small;">Pereda-Suberbiola, X., Corral, J. C., Astibia, H., Badiola, A., Bardet, N., Berreteaga, A., Buffetaut, E., Buscalioni, A., Cappetta, H., Cavin, L., Díez Díaz, V., Gheerbrant, E., Murelaga, X., Ortega, F., Pérez-García, A., Poyato-Ariza, F., Rage, J.-C.. Sanz, J. L. & Torices, A. (2015). "Late Cretaceous continental and marine vertebrate assemblages of the Laño Quarry (Basque-Cantabrian Region, Iberian Peninsula): an update." <i>Journal of Iberian Geology</i>, vol. 41 (1): p. 101-124. <a href="http://dx.doi.org/10.5209/rev_JIGE.2015.v41.n1.48658">http://dx.doi.org/10.5209/rev_JIGE.2015.v41.n1.48658</a></span></div><div style="text-align: justify;"><span style="font-size: x-small;">Pérez-García, A., Bardet, N., Fregenal-Martínez, M. A., Martín-Jiménez, M., Mocho, P., Narváez, I., Torices, A., Vullo, R. & Ortega, F. (2020). "Cenomanian vertebrates from Algora (central Spain): New data on the establishment of the European Upper Cretaceous continental faunas." </span><i><span style="font-size: x-small;">Cretaceous Research</span></i><span style="font-size: x-small;">, vol. 115: article 104566. </span><a href="https://doi.org/10.1016/j.cretres.2020.104566"><span style="font-size: x-small;">https://doi.org/10.1016/j.cretres.2020.104566</span></a></div><div style="text-align: justify;"><span style="font-size: x-small;"><span>Pérez-García, A., Ortega, F., Bolet, A., Escaso, F., Houssaye, A., Martínez-Salanova, J., de Miguel Chaves, C., Mocho, P., Narváez, I., Segura, M., Torices, A., Vidal, D. & Sanz, J. L. (2016). "A review of the upper Campanian vertebrate site of Armuña (Segovia Province, Spain)." </span><i>Cretaceous Research</i><span>, Vol. 57: p. 591-623. </span><a href="https://doi.org/10.1016/j.cretres.2015.08.008">https://doi.org/10.1016/j.cretres.2015.08.008</a></span></div><div style="text-align: justify;"><span style="font-size: x-small;">Puértolas-Pascual, E., Blanco, A., Brochu, C. A. & Canudo, J. I. (2016). "Review of the Late Cretaceous-early Paleogene crocodylomorphs of Europe: Extinction patterns across the K-PG boundary." <i>Cretaceous Research</i>, vol. 57: p. 565-590. <a href="https://doi.org/10.1016/j.cretres.2015.08.002">https://doi.org/10.1016/j.cretres.2015.08.002</a></span></div><div style="text-align: justify;"><span style="font-size: x-small;">Ristevski, J. (2019). "Crocodilia Morphology." Dins de: Vonk, J. & Shackelford, T. (eds.), <i>Encyclopedia of Animal Cognition and Behavior</i>. Springer. </span><span style="font-size: x-small;"><a href="https://doi.org/10.1007/978-3-319-47829-6_955-1">https://doi.org/10.1007/978-3-319-47829-6_955-1</a></span></div><div style="text-align: justify;"><span style="font-size: x-small;">Ruiz-Omeñaca, J. I. & Bermúdez-Rochas, D. D. (2010). "Vertebrados fósiles (restos directos)". Dins de: García-Ramos, J. C. & Aramburu, C. (eds.), <i>V Congreso del Jurásico de España. Guía de campo (excursión B). Las sucesiones litorales y marinas restringidas del Jurásico Superior. Acantilados de Tereñes (Ribadesella) y de la playa de La Griega (Colunga)</i>, p. 47-50. Museo del Jurásico de Asturias. <a href="http://www.aragosaurus.com/secciones/actas/trabaj/Excursion_B_VCongresoJurasico.pdf">http://www.aragosaurus.com/secciones/actas/trabaj/Excursion_B_VCongresoJurasico.pdf</a></span></div><div style="text-align: justify;"><span style="font-size: x-small;">Ruiz-Omeñaca, J. I., Piñuela, L. & García-Ramos, J. C. (2010). "<i>Dakosaurus</i> sp. (Thalattosuchia: Metriorhynchidae) en el Kimmeridgiense de Colunga (Asturias)." Dins de: Ruiz-Omeñaca, J. I., Piñuela, L. & García-Ramos, J. C. (eds.): <i>Comunicaciones del V Congreso del Jurásico de España. Museo del Jurásico de Asturias (MUJA), Colunga,8-11 de septiembre de 2010.</i>, p. 193-199. <a href="https://www.researchgate.net/publication/303784334_Dakosaurus_sp_Thalattosuchia_Metriorhynchidae_en_el_Kimmeridgiense_de_Colunga_Asturias">https://www.researchgate.net/publication/303784334_Dakosaurus_sp_Thalattosuchia_Metriorhynchidae_en_el_Kimmeridgiense_de_Colunga_Asturias</a></span></div><div style="text-align: justify;"><span style="font-size: x-small;">Ruiz-Omeñaca, J. I., Piñuela, L. & García-Ramos, J. C. (2011). "Reptiles marinos (Ichthyopterygia, Plesiosauria, Thalattosuchia) del Jurásico de Asturias." Dins de: Marigó, J., Pérez de los Ríos, M., Minwer-Barakat, R., DeMiguel, D. & Bolet, A. (eds.), <i>XXVII Jornadas de la Sociedad Española de Paleontología y Simposios de los proyectos PICG 587 y 596. Sabadell, 5-8 de octubre de 2011. Libro de resúmenes.,</i> p. 339-342. <a href="https://www.researchgate.net/publication/303784274_Reptiles_marinos_Ichthyopterygia_PlesiosauriaThalattosuchia_del_Jurasico_de_Asturias">https://www.researchgate.net/publication/303784274_Reptiles_marinos_Ichthyopterygia_PlesiosauriaThalattosuchia_del_Jurasico_de_Asturias</a></span></div><div style="text-align: justify;"><span style="font-size: x-small;">Ruiz-Omeñaca, J. I., Piñuela, L., García-Ramos, J. C., Bardet, N. & Pereda-Suberbiola, X. (2007). "Dientes de reptiles marinos (Plesiosauroidea y Thalattosuchia) del Jurásico Superior de Portugal." Dins de: Braga, J. C., Checa, A. & Company, M. (eds.), <i>XXIII Jornadas de la Sociedad Española de Paleontología. Caravaca de la Cruz, 3-6 de octubre de 2007. Libro de resúmenes.</i>, p. 204-205. Instituto Geológico y Minero de España i Universidad de Granada. <a href="https://www.researchgate.net/publication/267849878_Dientes_de_reptiles_marinos_Plesiosauroidea_y_Thalattosuchia_del_Jurasico_Superior_de_Asturias">https://www.researchgate.net/publication/267849878_Dientes_de_reptiles_marinos_Plesiosauroidea_y_Thalattosuchia_del_Jurasico_Superior_de_Asturias</a></span></div><div style="text-align: justify;"><span style="font-size: x-small;">Viera, L. I. & Torres, J. Á. (1997). "Nuevos datos paleontológicos en el área de Hornillos de Cameros." <i>Estrato: Revista riojana de arqueología</i>, vol. 7: p. 114-118. <a href="http://www.aranzadi.eus/wp-content/files_mf/12998550021996IcnitasHornillosCamerosEstrato7.pdf">http://www.aranzadi.eus/wp-content/files_mf/12998550021996IcnitasHornillosCamerosEstrato7.pdf</a></span></div><div style="text-align: justify;"><span style="font-size: x-small;">Viera, L. I. & Torres, J. Á. (2013). <i>La Rioja de los dinosaurios: un ecosistema de hace 120 millones de años</i>. Sociedad de Ciencias Aranzadi. ISBN: 978-84-938635-5-5</span></div><div style="text-align: justify;"><span style="font-size: x-small;">Vullo, R., Bernárdez, E. & Buscalioni, A. (2009). "Vertebrates from the middle? – late Cenomanian La Cabaña Formation (Asturias,northern Spain): Palaeoenvironmental and palaeobiogeographic implications." <i>Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology</i>, Vol. 276: p. 120-129. <a href="https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2009.03.004">https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2009.03.004</a></span></div><div style="text-align: justify;"><span style="font-size: x-small;">Young, M. T., Hua, S., Steel, L., Foffa, D., Brusatte, S. L., Thüring, S., Mateus, O., Ruiz-Omeñaca, J. I., Havlik, P., Lepage, Y. & Brandalise De Andrade, M. (2014). "Revision of the Late Jurassic teleosaurid genus <i>Machimosaurus</i> (Crocodylomorpha, Thalattosuchia)." <i>Royal Society Open Science</i>, vol. 1: article 140222. <a href="http://dx.doi.org/10.1098/rsos.140222">http://dx.doi.org/10.1098/rsos.140222</a></span></div>eljovepaleontoleghttp://www.blogger.com/profile/04178848958842839721noreply@blogger.com0tag:blogger.com,1999:blog-6673260243315616764.post-64822885731476225022020-09-20T18:19:00.002+02:002020-09-20T18:48:23.216+02:00Fauna no-dinosauriana juràssica i cretàcica de la península Ibèrica: crocodilomorfs (primera part).<div style="text-align: justify;">
Els crocodilomorfs es tracten d'un dels tres grups de rèptils els fòssils dels quals són més comuns al Juràssic i el Cretaci de la península Ibèrica, juntament amb les <a href="https://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2020/06/fauna-no-dinosauriana-jurassica-i_21.html">tortugues</a> i els dinosaures. La majoria d'aquests fòssils consisteixen en dents i restes mandibulars i cranials, tot i que tampoc ha estat estranya la recol·lecció de restes postcranials (amb alguns esquelets complets en els jaciments Konservat-Lagerstätten com La Pedrera de Meià o Las Hoyas). Molts cops els fòssils cranials i mandibulars ja han servit per a identificar tàxons binomials de crocodilomorfs, amb el punt afegit que molts d'aquests són autòctons de la Península. Els fòssils de crocodilomorfs identificats a la Península pertanyen a gobiosúquids, notosucs, talatosucs, tetisucs, goniofolídids, bernissàrtids, atoposàurids, paral·ligatòrids hileocàmpsids, alodaposúquids i fins i tot crocodilis basals (vegeu també: <i>L'evolució i la filogènia dels crocodilomorfs. <a href="https://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2020/08/levolucio-i-la-filogenia-dels.html">Primera</a>, <a href="https://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2020/08/levolucio-i-la-filogenia-dels_30.html">segona</a> i <a href="https://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2020/09/levolucio-i-la-filogenia-dels.html">tercera</a> part</i>); pel que hi està representada bona part de la diversitat que va presentar aquest grup d'arcosaures durant el Mesozoic. Aquesta nova sèrie sobre la fauna no-dinosauriana juràssica i cretàcica peninsular estarà dividida en cinc entrades, les quals segueixen un criteri geogràfic semblant a la de la sèrie de les tortugues: Castella-La Manxa; Castella i Lleó, La Rioja, el Comtat de Treviño i Astúries; Portugal; els Països Catalans i les províncies aragoneses de Terol i Saragossa.</div><div style="text-align: justify;"><br /></div><table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><tbody><tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgm3TeHpfWiPkvBgo1fdoXGJTEzkCoM95cy3CwFu9uO6H_EXlk9sZRzBBIYA90coCOlC_6qMHR278D1EqJ0Zg28DHBA8Obl3pgK6FzH83Ja92JpoXHLz8-ESlWUdQDVz_Jb74gVVQ_Fn421/s737/cassissuchus.jpg" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="410" data-original-width="737" height="223" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgm3TeHpfWiPkvBgo1fdoXGJTEzkCoM95cy3CwFu9uO6H_EXlk9sZRzBBIYA90coCOlC_6qMHR278D1EqJ0Zg28DHBA8Obl3pgK6FzH83Ja92JpoXHLz8-ESlWUdQDVz_Jb74gVVQ_Fn421/w400-h223/cassissuchus.jpg" width="400" /></a></td></tr><tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Reconstrucció d'un <i>Cassissuchus</i> empaitant un insecte per a menjar-se'l.<br />Foto: Raúl Martín.</td></tr></tbody></table><div style="text-align: justify;">Començarem parlant dels crocodilomorfs de Castella La-Manxa, procedents més concretament, com tota la resta d'animals de mitjans i finals del Mesozoic de la regió que s'han tractat en aquest blog, del Cretaci Inferior Barremià (129,4-125 Ma) de Conca (Formació Calcàries de La Huérguina), el Cretaci Superior Cenomanià (100,5-93,9 Ma) de Guadalajara (Formació Arenas de Utrillas) i el Cretaci Superior Campanià-Maastrichtià (83,6-66 Ma) de Conca (Formació Villalba de la Sierra). Els lectors habituals del blog ja sabran que cadascuna d'aquestes tres formacions geològiques presenta un jaciment que ha preservat bona part de l'ecosistema que hi vivia en l'època corresponent: Las Hoyas, Algora i Lo Hueco. El primer i l'últim jaciment són la localitat tipus, respectivament, d'una espècie de gobiosúquid (<i>Cassissuchus sanziuami</i>) i de dues d'alodaposúquids (<i>Lohuecosuchus megadontos</i> i <i>Agaresuchus fontisensis</i>). I la Formació Calcàries de La Huérguina també conté les localitats d'Uña i Buenache de la Sierra, havent-se identificat en la primera dues altres espècies de crocodilomorfs autòctones de terres castellanomanxegues: l'hileocàmpsid <i>Unasuchus reginae</i> i el paral·ligatòrid <i>Sabresuchus ibericus</i>. Per contra, els fòssils de crocodilomorfs de Buenache de la Sierra i Algora només han pogut ser classificats en tàxons supragenèrics pel seu estat fragmentari i les seves característiques genèriques. I, seguint l'ordre cronològic que solen adoptar aquestes entrades, es començarà parlant dels fòssils de la Formació Calcàries de La Huérguina per a seguir amb els d'Algora i acabar amb els de Lo Hueco.</div><div style="text-align: justify;"><br /></div><table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><tbody><tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhSxhXTc8sIbD73pKNz6GBdbKdQ6WRDLvqCUluw73HrASvTV7LU6TC2Yu0ti000C7qQFcFE5fBNvAggiucfWR6gs_HSsrMaU_sMX3kVGbncjS_uJu_3tDcZOK5S22at32YriN07NqeGnYQb/s649/lohuecosuchus+reconstrucci%25C3%25B3.jpg" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="649" data-original-width="600" height="338" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhSxhXTc8sIbD73pKNz6GBdbKdQ6WRDLvqCUluw73HrASvTV7LU6TC2Yu0ti000C7qQFcFE5fBNvAggiucfWR6gs_HSsrMaU_sMX3kVGbncjS_uJu_3tDcZOK5S22at32YriN07NqeGnYQb/w312-h338/lohuecosuchus+reconstrucci%25C3%25B3.jpg" width="312" /></a></td></tr><tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Reconstrucció de tres exemplars de <i>Lohuecosuchus </i>en un aiguamoll del Campanià-Maastrichtià de Lo Hueco.<br />Foto: Javi Godoy.</td></tr></tbody></table><br /><table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><tbody><tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEh90sM_uSDTIwAXOEo8wmdV5lSNMQmz63gAMAolmxO56lIDbOrD5sOBB_OFNG4kMcOcUoszXT4nrxz5gzNCeQ-JXzXZYfHAVIAeuM56yhCIfTl72rPcAyAIiHoVcbcROcWrrUsm-5GDzjt8/s600/agaresuchus+reconstrucci%25C3%25B3.jpg" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="600" data-original-width="600" height="320" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEh90sM_uSDTIwAXOEo8wmdV5lSNMQmz63gAMAolmxO56lIDbOrD5sOBB_OFNG4kMcOcUoszXT4nrxz5gzNCeQ-JXzXZYfHAVIAeuM56yhCIfTl72rPcAyAIiHoVcbcROcWrrUsm-5GDzjt8/s320/agaresuchus+reconstrucci%25C3%25B3.jpg" /></a></td></tr><tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Reconstrucció dels dos cranis d'<i>Agaresuchus</i> identificats a Lo Hueco.<br />Foto: Eloy Manzanero.</td></tr></tbody></table><div style="text-align: justify;">El <i>Cassissuchus</i> va ser descrit per Buscalioni (2017) a partir de dos esquelets de crocodilomorfs de mida petita en completa connexió anatòmica procedents de Las Hoyas que ja eren coneguts des dels anys 1990 i que havien rebut el nom afectuós de "Chiquitosuchus" partint de les seves dimensions. Els fòssils del <i>Cassissuchus</i> van permetre a l'autora inferir noves característiques sobre les cintures pèlvica i escapular i les extremitats anteriors dels gobiosúquids (Buscalioni, 2017). El <i>Cassissuchus </i>era un animal plenament terrestre i els ossos apendiculars indiquen que podria córrer i saltar, quelcom que l'ajudaria molt a capturar preses encara més petites i veloces com insectes, tal com s'infereix a la reconstrucció de Raúl Martín (Buscalioni & Poyato-Ariza, 2016; Buscalioni, 2018). A Las Hoyas també s'han trobat fòssils de l'atoposàurid <i>Montsecosuchus</i>, identificat primerament a La Pedrera de Meià (Noguera) i del qual ja es parlarà en més detall a l'entrada sobre els crocodilomorfs juràssics i cretàcics dels Països Catalans, i d'un eusuc basal indeterminat força proper als crocodilis (Buscalioni & Poyato-Ariza, 2016). Anant ja cap a Uña, l'<i>Unasuchus</i> es va crear l'any 1992 a partir de fragments d'ossos cranials i mandibulars pertanyents a un crocodilomorf relativament petit. L'<i>Unasuchus</i> es caracteritza per dents <a href="https://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2020/08/levolucio-i-la-filogenia-dels_30.html">tribodontes</a> adaptades per a aixafar preses dures com crustacis i artròpodes (havent-hi una del dentari, la penúltima més concretament, que també és la més gran d'aquest os; Jouve <i>et al.</i>, 2017) i un rostre comprimit dorsoventralment que indica que era un animal semiaquàtic (Martin & Delfino, 2010). Jouve <i>et al.</i> (2017) van identificar l'<i>Unasuchus</i> com un hileocàmpsid que forma part d'un clade derivat d'aquests eusucs no-crocodilis del Cretaci d'Europa juntament amb l'<i>Acynodon</i> (Campanià-Maastrichtià del Comtat de Treviño, Catalunya, França i Itàlia), l'<i>Iharkutosuchus</i> (Cretaci Superior Santonià, 86,3-83,6 Ma, d'Hongria) i l'<i>Hylaeochampsa</i> (Barremià d'Anglaterra). Aquest clade es troba diagnosticat per un marge dorsal del dentari (entre el quart i el desè alvèol dental) quasi recte. Unes altres característiques de l'<i>Unasuchus</i> són uns esplenials que participen en la símfisi mandibular, dents anteriors còniques i 7 dents dentàries posteriors a la símfisi mandibular (Jouve <i>et al.</i>, 2017). </div><div style="text-align: justify;"><br /></div><table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><tbody><tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEiCzAXJhLhatrCszL4FS4K6rYf8ibOXYYPMqbRUoe51DqTIsP9o3blNH-csRO4dJ2UIpwJcNrjefn5687_vxSajO0bDGOSOalL2aHZrBrCmJyFyGgUpitzdocDPNIkV2JN6oLGuKzVO8pQX/s812/crocodilomorfs+las+hoyas.JPG" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="812" data-original-width="595" height="437" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEiCzAXJhLhatrCszL4FS4K6rYf8ibOXYYPMqbRUoe51DqTIsP9o3blNH-csRO4dJ2UIpwJcNrjefn5687_vxSajO0bDGOSOalL2aHZrBrCmJyFyGgUpitzdocDPNIkV2JN6oLGuKzVO8pQX/w312-h437/crocodilomorfs+las+hoyas.JPG" width="312" /></a></td></tr><tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Esquelets de crocodilomorfs de Las Hoyas. A: <i>Cassissuchus</i> (amb detall del crani). B: <i>Montsecosuchus</i>. C: eusuc basal indeterminat.<br />Foto: Buscalioni & Chamero (2016)/<i>Las Hoyas: A Cretaceous wetland. A multidisciplinary synthesis after 25 years of research on an exceptional fossil Lagerstätte from Spain</i>.</td></tr></tbody></table><div style="text-align: justify;">El <i>Sabresuchus ibericus</i> ("cocodril-sabre ibèric" en grec) va ser descrit originalment (any 1989) com una espècie del gènere d'atoposàurid <i>Theriosuchus</i> (<i>T. ibericus</i>). Tennant <i>et al. </i>(2016) van observar que aquest petit crocodilomorf d'Uña compartia moltes característiques amb una altra espècie de <i>Theriosuchus</i> (<i>T. sympiestodon</i>, del Maastrichtià, 72,1-66 Ma, de Romania), les quals a la vegada no es troben en altres espècies de <i>Theriosuchus</i>, sent per això perquè van crear el nou gènere <i>Sabresuchus</i>, del qual el <i>S. ibericus</i> n'és l'espècie tipus. El <i>Sabresuchus</i> es troba diagnosticat per una vora ventral de la ranura del teixit ossi cobridor de l'orella (<i>upper</i> <i>ear lid</i> en el text anglès de Tennant <i>et al.</i>, 2016) posicionat de forma directament ventral respecte a la seva vora dorsal, un procés o lòbul posterolateral de l'escamós que es troba desvinculat de la <a href="https://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2020/09/levolucio-i-la-filogenia-dels.html">taula craniana</a> i que s'uneix amb el procés paroccipital de l'exoccipital a través d'una depressió, una cresta obliqua a la superfície dorsal de l'escamós que es troba per darrere del marge posterior de la fenestra temporal superior, una concavitat a la superfície lateral del dentari per a la recepció d'una dent especialment gran del maxil·lar, la inserció de les dents medials del maxil·lar en una ranura contínua en comptes d'en alvèols individuals, dents maxil·lars amb corones baixes i molt comprimides labiolingualment i una cinquena dent maxil·lar hipertrofiada que pot arribar a ser quatre cops més gran que les dents adjacents. Aquestes últimes característiques són les que basen el nom genèric <i>Sabresuchus</i>. El <i>S. ibericus</i> té com a holotip a un maxil·lar parcial dret amb dents conservades <i>in situ</i> i tot un seguit de restes mandibulars, cranials i postcranials d'Uña es consideren la resta del seu registre fòssil. El <i>S. ibericus</i> es troba diagnosticat per una superfície palatal del maxil·lar esculpida amb una ornamentació a base de crestes, una superfície dorsal del parietal deprimida respecte a l'escamós, una símfisi mandibular relativament curta que acaba posteriorment en una posició medial a la del cinquè alvèol dental del dentari, la inserció de totes les dents dentàries en una ranura contínua, una superfície d'oclusió del dentari molt comprimida mediolateralment i sense foràmens, una ornamentació a base de ranures a la superfície externa de la porció posterior del dentari, una cinquena dent maxil·lar hipertrofiada i semblant a les canines dels mamífers i corones dentals denticulades (és a dir, plenament zifodontes; Tennant <i>et al.</i>, 2016). L'anàlisi filogenètica efectuada per Tennant <i>et al. </i>(2016) va descobrir que el <i>Sabresuchus</i> no seria un atoposàurid, sinó un paral·ligatòrid, a partir de característiques com una superfície externa de la porció posterior del maxil·lar estriada, una cresta anteroposterior que cobreix tota la superfície dorsal del frontal i la cresta obliqua a la superfície dorsal de l'escamós. A Uña també s'han trobat fòssils, sobretot dentals, de goniofolídids i de <i>Bernissartia</i> (Tennant <i>et al.</i>, 2016).</div><div style="text-align: justify;"><br /></div><table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><tbody><tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEigguHK7ebM2w83M7O_7X7q4WyjCfN835JyEhiPvgMLrLENNbOLQc3yMWhJMgTGaCQWEjuMUKoJMWfZNbjzn6PdCWvpI18XwqhyphenhyphenAI7loJjwnJ_aU1NHVXeVEOZ2x9pEFB9tLlmS6n77p8Vd/s1260/dents+de+crocodilomorfs+buenache+de+la+sierra.JPG" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="769" data-original-width="1260" height="277" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEigguHK7ebM2w83M7O_7X7q4WyjCfN835JyEhiPvgMLrLENNbOLQc3yMWhJMgTGaCQWEjuMUKoJMWfZNbjzn6PdCWvpI18XwqhyphenhyphenAI7loJjwnJ_aU1NHVXeVEOZ2x9pEFB9tLlmS6n77p8Vd/w451-h277/dents+de+crocodilomorfs+buenache+de+la+sierra.JPG" width="451" /></a></td></tr><tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Esquerra: gràfic on es mesuren els índexs RC (amplada màxima de la base de la corona/alçada de la corona) i BC (amplada mínima de la base de la corona/amplada màxima de la corona) dels diferents morfotips de dents de crocodilomorfs identificats al Juràssic Superior i el Cretaci Inferior de la península Ibèrica. El Grup I correspon a les dents còniques observades a la part anterior de les mandíbules de molts crocodilomorfs; el Grup M, a les còniques i lanceolades dels goniofolídids; el Grup A, a les dents lanceolades amb bases comprimides dels atoposàurids i el Grup B, a les dents amb corones baixes i bases comprimides dels bernissàrtids. Dreta: fotos de dents de crocodilomorf de Buenache de la Sierra pertanyents a tres morfotips diferents (crocodilomorf indeterminat a dalt, <i>Sabresuchus</i> al mig i bernissàrtid a baix).<br />Foto: Buscalioni <i>et al.</i> (2008)/<i>Cretaceous Research</i>.</td></tr></tbody></table><div style="text-align: justify;">Buscalioni <i>et al.</i> (2008) van identificar quatre morfotips dentals de crocodilomorfs a Buenache de la Sierra a partir de 250 fòssils d'aquest tipus. El primer morfotip es va associar al goniofolídid cf. <i>Goniopholis</i>/<i>Nannosuchus gracilidens</i>, una espècie relativament petita, a partir d'una alçada de les corones dentals d'entre 1 i 3 mm. Aquest morfotip es caracteritza per dents corbades lingualment, corones dentals que poden variar entre unes de còniques i allargades i unes altres de baixes i amples, dues carenes situades a les cares <a href="https://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2020/06/fauna-no-dinosauriana-jurassica-i.html">mesial i distal</a> de la dent i una superfície de la corona dental ornamentada amb crestes orientades apicobasalment (és a dir, de l'àpex o punta a la base de la dent) que varien entre 6 i 9 depenent de l'exemplar (Buscalioni <i>et al.</i>, 2008). El segon morfotip va ser classificat per Buscalioni <i>et al.</i> (2008) com de <i>Theriosuchus ibericus</i> i des de Tennant <i>et al. </i>(2016) que la seva identificació taxonòmica és de <i>Sabresuchus ibericus</i>. Es tracten de dents en forma de llança, amb corones força comprimides lateralment i un àpex agut des del qual parteixen dues crestes. Les vores de les dents tenen un perfil irregular format per la fusió de crestes que parteixen de les superfícies labial i lingual de la dent. La mida de les corones dentals de <i>Sabresuchus</i> va entre 0,8 i 3 mm. El tercer morfotip va ser classificat com de bernissàrtid a causa del seu caràcter molariform, tant per la forma com per la seva hipotètica situació a la part posterior de les mandíbules de l'animal. Aquest morfotip es pot dividir en tres subtipus: un format per dents molt allargades mesiodistalment, comprimides lateralment i en forma de ronyó (pròpia del <i>Bernissartia</i>); un altre format per dents comprimides lateralment, allargades mesiodistalment i de forma subrectangular amb corones igual de llargues que d'amples i ornamentades amb estries procedents de l'àpex (desconegut en els bernissàrtids fins a Buscalioni <i>et al.</i>, 2008) i un tercer format per dents amb una base rodona i en forma de globus (que és possible que no siguin de bernissàrtids a causa que s'assemblen a les de l'<i>Unasuchus</i>). I el quart morfotip pertany a un crocodilomorf indeterminat i està format per dents amb bases subcòniques i corones força corbades ornamentades amb tres o quatre ranures i que tenen una alçada d'entre 2 i 5 mm (Buscalioni <i>et al</i>, 2008). Una de les dents presenta uns petits denticles a la cara distal que tenen una forma bulbosa i que li donen un aspecte semblant al d'un dinosaure teròpode, quelcom que va fer que Buscalioni <i>et al.</i> (2008) considerés aquesta última classificació més viable que la de crocodilomorf. Aquesta disparitat dental entre els diferents clades de crocodilomorfs que convivien en un mateix paleoambient confirma que tindrien hàbits alimentaris diferenciats. A Buenache de la Sierra també s'han trobat fòssils cranials i postcranials (un calcani, una cintura escapular, cinc fragments d'osteoderms, un centre vertebral i uns fragments de <a href="https://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2018/12/els-dinosaures-de-lany-2018-thanos.html">zigapòfisis</a>) de crocodilomorfs. Buscalioni <i>et al.</i> (2008) en va descriure el centre vertebral, el qual van classificar com de Goniopholididae indet. partint del seu caràcter <a href="https://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2020/08/levolucio-i-la-filogenia-dels_30.html">amficèlic</a>.</div><div style="text-align: justify;"><br /></div><table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><tbody><tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgcHoCE1sa5fT5OpEhERHfqfCLBBAtM6pzUUzykCxephSShVaxhNN8ceRCJMpcVsKv_ktXZy7Gn8BrzT9Ol0Zi2YLO1hsLtOP2h94VkXS1wMk624v2Z-V2IieyPUmDmWfz0at9GyyjhXznZ/s845/crocodilomorfs+algora+%25281%2529.JPG" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="845" data-original-width="771" height="400" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgcHoCE1sa5fT5OpEhERHfqfCLBBAtM6pzUUzykCxephSShVaxhNN8ceRCJMpcVsKv_ktXZy7Gn8BrzT9Ol0Zi2YLO1hsLtOP2h94VkXS1wMk624v2Z-V2IieyPUmDmWfz0at9GyyjhXznZ/w365-h400/crocodilomorfs+algora+%25281%2529.JPG" width="365" /></a></td></tr><tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Fòssils de neosucs no-eusucs indeterminats procedents d'Algora. A-B: fragment de frontal. C-D: ectopterigoïdeu dret. E-G: exoccipital esquerre. H-K: fragment de branca del quadrat esquerre. L-M: fragment d'angular dret. N-P, Q-S, T-V i W-Y: dents. Z-AB: osteoderms parcials.<br />Foto: Pérez-García <i>et al.</i> (2020)/<i>Cretaceous Research</i>.</td></tr></tbody></table><div style="text-align: justify;">La informació sobre el registre fòssil de crocodilomorfs d'Algora compta l'avantatge que va ser actualitzada fa molt poc temps (Pérez-García <i>et al.</i>, 2020). Aquest està dividit en dos conjunts a partir de l'assignació taxonòmica: els fòssils de neosucs no-eusucs indeterminats i dels d'eusucs indeterminats. El primer grup es troba conformat per ossos cranials (un fragment de la taula craniana, un ectopterigoïdeu dret, un exoccipital esquerre, un fragment de la branca d'un quadrat esquerre i un fragment de l'angular dret), quatre dents aïllades, tres osteoderms parcials, l'extrem proximal d'un radi esquerre i una costella dorsal esquerra quasi completa. I el segon grup només està compost per tres vèrtebres <a href="https://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2020/08/levolucio-i-la-filogenia-dels_30.html">procèliques</a> aïllades. Algunes de les característiques que han permès la classificació del primer grup de fòssils com de neosucs no-eusucs són una exposició ventral ben marcada de la regió per a la inserció dels músculs pterigoidals a l'angular i una cresta en un dels osteoderms que s'ha interpretat com la quilla lateral present en aquestes estructures dins dels neosucs no-eusucs. Algunes de les dents de neosucs no-eusucs són força primes, quelcom que indica que els portarien uns exemplars longirostrins. La més completa de les tres vèrtebres d'eusuc s'ha pogut classificar com a tal gràcies a la presència d'una hipapòfisi (procés ossi en forma d'una espina curta i prima situat anteroventralment als centres de les vèrtebres cervicals excepte l'atles i de les primeres tres o quatre dorsals en els eusucs; Palaeos a; Ristevski, 2019) molt pronunciada i una parapòfisi (superfície d'articulació de les vèrtebres amb les costelles que prové del centre vertebral a les vèrtebres cervicals i dorsals) que es troba desplaçada respecte al centre tal com passa a la primera vèrtebra dorsal dels eusucs. Aquesta mateixa vèrtebra presenta una característica no observada fins ara en una primera vèrtebra dorsal d'eusuc: unes depressions molt profundes a la cara lateral del centre, les quals s'han interpretat com a fosses pneumàtiques i que s'observen en altres vèrtebres dorsals d'eusucs però no amb la mateixa profunditat (Pérez-García <i>et al.</i>, 2020). Per contra, el caràcter més fragmentari de les dues altres vèrtebres, les quals potser són cervicals, fa que la seva confirmació com a fòssils d'eusucs sigui més complicada, tot i que Pérez-García <i>et al.</i> (2020) van mantenir la classificació com a Eusuchia indet. partint de la falta de més informació que pugui confirmar un altre escenari.</div><div style="text-align: justify;"><br /></div><table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><tbody><tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgjANhmGPioBonPJnpx3qBdTh95qkBhPYFwYZ3AwDPWcAM5AmUC9zby0o8qYeTE-6CAnGyLMtsWHlw9xnIFMJZexpWUKGvdXNzQP05Q7ZPft8-cLyfKSnNqF_xZ7POYxK82L2AYhBCc0h1B/s1003/crocodilomorfs+algora+%25282%2529.JPG" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="766" data-original-width="1003" height="305" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgjANhmGPioBonPJnpx3qBdTh95qkBhPYFwYZ3AwDPWcAM5AmUC9zby0o8qYeTE-6CAnGyLMtsWHlw9xnIFMJZexpWUKGvdXNzQP05Q7ZPft8-cLyfKSnNqF_xZ7POYxK82L2AYhBCc0h1B/w400-h305/crocodilomorfs+algora+%25282%2529.JPG" width="400" /></a></td></tr><tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Fòssils de neosucs no-eusucs indeterminats (A-C) i d'eusucs indeterminats (D-S) procedents d'Algora. A-B: extrem proximal de radi esquerre. C: costella dorsal esquerra. D-H i I-M: possibles vèrtebres cervicals. N-S: vèrtebra dorsal.<br />Foto: Pérez-García <i>et al.</i> (2020)/<i>Cretaceous Research</i>.</td></tr></tbody></table><div style="text-align: justify;">Els dos alodaposúquids de Lo Hueco estan basats en restes cranials amb un estat de preservació molt bo, quelcom que també ha permès realitzar unes anàlisis del seu interior (endocrani) a través d'escàners de tomografia computada per tal d'esbrinar com tenien de desenvolupats els seus sentits i el seu cervell en comparació amb els crocodilis actuals, amb els quals els dos crocodilomorfs del Campanià-Maastrichtià de Conca estan relacionats bastant de prop. A més, els dos gèneres als quals pertanyen respectivament les dues espècies de Lo Hueco, tot i definir-se per primer cop al jaciment castellanomanxec, també inclouen una altra espècie procedent d'una regió diferent. El primer alodaposúquid de Lo Hueco en descriure's (Narváez <i>et al.</i>, 2015) va ser el <i>Lohuecosuchus megadontos</i>, sent també el mateix article que va servir per a definir a la família Allodaposuchidae. El nom genèric <i>Lohuecosuchus</i> significa, encara que no és gens difícil d'endevinar-ho, "cocodril de Lo Hueco" en grec, mentre que el nom específic <i>megadontos</i> vol dir "dents grans" en la llengua d'Homer (Narváez <i>et al.</i>, 2015). La segona espècie de <i>Lohuecosuchus</i> és el <i>L. mechinorum</i>, descrita també per Narváez <i>et al.</i> (2015) a partir de fòssils procedents del jaciment de Fòs Amfós/Fox-Amphoux, a la regió francesa de Provença-Alps-Costa Blava i a la Formació Gres dei Reptiles/Grès à Reptiles (Campanià-Maastrichtià), i fent referència el nom específic a Patrick i Annie Mechin, els descobridors de l'holotip. Tornant a Lo Hueco, el <i>L. megadontos</i> té com a holotip a un crani complet acompanyat de la mandíbula inferior dreta i com a paratips a un crani quasi complet al que li falta bona part dels pterigoides, una regió palatal, una mandíbula inferior esquerra i una mandíbula inferior dreta. Les característiques que defineixen al gènere <i>Lohuecosuchus</i> són uns narius més amples que llargs, unes depressions poc profundes a la superfície dorsal del maxil·lar, unes crestes ben marcades a la regió preorbital del crani, protuberàncies ben prominents a la regió antero-dorsal del maxil·lar, un procés palatí del maxil·lar semirectangular, una branca pterigoidal de l'ectopterigoïdeu recta, un marge posterolateral de la fenestra suborbital recte, una escotadura entre la premaxil·la i el maxil·lar per a la recepció de la quarta dent dentària i una oclusió lingual entre les dents maxil·lars i dentàries. I les característiques que defineixen al <i>L. megadontos</i> són un rostre ample i curt, un nombre relativament baix de dents (4 o 5 a la premaxil·la, 10 o 11 al maxil·lar i 14 o 15 a la mandíbula inferior), dents robustes i hipertrofiades (les quals basen el nom específic <i>megadontos</i>), alvèols dentals poc espaiats, un quart alvèol maxil·lar més gran que el cinquè, una gran escotadura a la superfície de la premaxil·la situada al costat dels narius, <i>canthi rostralii</i> (en singular <i>canthus rostralis</i>, conjunt de crestes que separen el musell i la caixa craniana en alguns crocodilomorfs seguint una línia que va des de la vora de l'òrbita ocular fins a la quarta dent maxil·lar; Crocodilian.com) molt prominents, un jugal i un ectopterigoïdeu molt voltats per darrere de la línia dental maxil·lar de forma que hi ha un "salt" entre els dos conjunts ossis quan el crani es veu lateralment, un parell de foràmens situats en una posició parasagital (és a dir, paral·lela a l'eix mitjà; Palaeos b) a la superfície palatal del maxil·lar, una sutura entre el quadratojugal i el jugal situada a l'angle posterior de la fenestra temporal inferior, una superfície palatal del palatí amb un procés anterior rectangular, ample i poc punxegut que no s'estén més enllà del límit anterior de la fenestra suborbital, un procés anterior del frontal que quasi arriba fins a la vora anterior dels prefrontals, una coana en forma d'una llàgrima més llarga que ampla i una sutura ventral entre el pterigoide i l'ectoperigoïdeu que descriu un patró en zig-zag. La màxima allargada del crani del <i>L. megadontos</i> és de 38,5 cm, mentre que l'amplada màxima és de 28,5 cm (Narváez <i>et al.</i>, 2015).</div><div style="text-align: justify;"><br /></div><table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><tbody><tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhOwRYHf0f3xhnVsG9TvPPuH7bhPeLMZD_Y6flsB7lunzcOeBrP1-acIWBiJppK7LSHgFvn0VVT6r-MtRkxtWQFuzx4lNjml44AXziAhcbbAlX9V6pFnJ29kuu50gW6-7zBq-2R4mPXPM3j/s1065/lohuecosuchus+crani.JPG" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="716" data-original-width="1065" height="270" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhOwRYHf0f3xhnVsG9TvPPuH7bhPeLMZD_Y6flsB7lunzcOeBrP1-acIWBiJppK7LSHgFvn0VVT6r-MtRkxtWQFuzx4lNjml44AXziAhcbbAlX9V6pFnJ29kuu50gW6-7zBq-2R4mPXPM3j/w400-h270/lohuecosuchus+crani.JPG" width="400" /></a></td></tr><tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Fotos (A i C) i dibuixos (B i D) de l'holotip del <i>L. megadontos</i> en vistes posterior (A-B) i lateral dreta (C-D).<br />Foto: Narváez <i>et al.</i> (2015)/<i>PLoS ONE.</i></td></tr></tbody></table><div style="text-align: justify;">Serrano-Martínez <i>et al.</i> (2019) van realitzar la primera anàlisi de l'endocrani d'un exemplar de <i>L. megadontos</i>, més concretament de l'holotip a l'excepció de la mandíbula inferior dreta, mitjançant la tomografia computada. Aquesta anàlisi va confirmar que aquest depredador semiaquàtic del Campanià-Maastrichtià de Conca era un eusuc basal a través d'un contorn caudodorsal (és a dir, a dalt i al darrere) dels hemisferis cerebrals pla en vista lateral, uns diverticles intertimpànics (cavitats de la part dorsomedial de l'encèfal dels crocodilomorfs que ajunta els dos sins faringotimpànics -grans cavitats laterals de l'encèfal dels crocodilomorfs, trobades entre l'oïda interna i el conducte auditiu extern- i que estan dividides en una porció central i dues expansions distals; Serrano-Martínez, 2018) amb les expansions distals més desenvolupades que la part central i un si faringi mitjà (canal situat al basiesfenoide on es fusionen els sins faringotimpànics, el qual es troba orientat ventralment i es dirigeix a la faringe; Serrano-Martínez, 2018) allargat i amb una secció circular per bona de la seva llargada. A l'holotip del <i>L. megadontos</i>, els conductes nasofaringis (cavitats que connecten els narius amb la coana situats a les superfícies dorsals dels palatins i els pterigoides; Ristevski, 2019) tenen una curvatura caudodorsal gradual causada per un desplaçament ventral de la coana respecte als crocodilis actuals, en els quals giren en un angle recte abans d'entrar ventralment a la coana. A més, el canal alveolar dorsal (una estructura tubular que creua rostrodorsalment el musell dels crocodilomorfs i que conté les venes i les artèries del maxil·lar) del <i>L. megadontos</i> es fa més ample just abans d'entrar a la regió olfactòria de la cavitat nasal, abandonant la forma tubular que hi ha a la resta de l'estructura i adoptant una forma plenament de cavitat. És una característica que també es troba en els crocodiloïdeus i alguns al·ligatoroïdeus com l'al·ligàtor del Mississipí, mentre que en altres al·ligatoroïdeus com el caiman d'ulleres (<i>Caiman crocodilus</i>; sud de Mèxic, Amèrica Central i nord d'Amèrica del Sud) i els gavialoïdeus el canal alveolar dorsal es manté tubular en tota la seva llargada. L'existència de la primera condició en el <i>L. megadontos</i> indica que aquesta és la plesiomòrfica o "primitiva" per als crocodilis, apareixent la segona independentment en els gavialoïdeus i certs al·ligatoroïdeus. La ràtio olfactòria del <i>L. megadontos</i> és d'1,79, situant-se al mig camí entre la dels al·ligatoroïdeus (1,76 de mitjana) i la dels crocodiloïdeus (1,82 de mitjana). La llargada mínima de la còclea del <i>L. megadontos</i> és d'1,13, uns valors semblants als de l'al·ligàtor del Mississipí i el cocodril del Nil, els quals poden sentir freqüències de fins a 700 Hz, però encara més petits. Això indica que el <i>L. megadontos</i> podria sentir freqüències encara més baixes que els dos crocodilis actuals abans esmentats, quelcom que no seria inesperat tenint en compte que els crocodilomorfs més grans poden sentir freqüències més baixes i el crani del <i>L. megadontos</i> és encara més gran que el de l'al·ligàtor del Mississipí i el del cocodril del Nil (Serrano-Martínez <i>et al.</i>, 2019).</div><div style="text-align: justify;"><br /></div><table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><tbody><tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhEg0bHmdiTPmMXwtfNWJXujOEX4NJ9cgt_LaKgPUhYT-h0ebjIee7K5KK9UsfCnPqiyqV6mSxkpPYMoq4fiut95JS90ZOb-5lEhQ-fQtxakTwlYgCT4rqHgIw3jse3eQvrrLFDy8NvkOm3/s857/lohuecosuchus+endocrani.JPG" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="857" data-original-width="654" height="468" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhEg0bHmdiTPmMXwtfNWJXujOEX4NJ9cgt_LaKgPUhYT-h0ebjIee7K5KK9UsfCnPqiyqV6mSxkpPYMoq4fiut95JS90ZOb-5lEhQ-fQtxakTwlYgCT4rqHgIw3jse3eQvrrLFDy8NvkOm3/w373-h468/lohuecosuchus+endocrani.JPG" width="373" /></a></td></tr><tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">A-B: reconstrucció tridimensional de l'endocrani de l'holotip del <i>L. megadontos</i> dins d'una reconstrucció tridimensional del mateix en vistes dorsal (A) i lateral dreta (B). C-E: reconstrucció del si faringi mitjà i els sins faringotimpànics de l'holotip del <i>L. megadontos</i> en vistes dorsal (C), lateral esquerra (D) i caudal (E). F-H: reconstrucció de les estructures paranals de l'holotip del <i>L. megadontos</i> en vistes dorsal (F), lateral esquerra (G) i ventral (H). Les abreviacions <i>bsd</i>, <i>dac</i>, <i>itd</i>, <i>mps</i>, <i>npd</i>, <i>ornc</i> i <i>pts</i> fan referència, respectivament, als diverticles basiesfenoïdeus, al canal alveolar dorsal, als diverticles intertimpànics, al si faringi mitjà, als conductes nasofaringis, a la regió olfactòria de la cavitat nasal i als sins faringotimpànics.<br />Foto: Serrano-Martínez <i>et al.</i> (2019)/<i>Cretaceous Research</i>.</td></tr></tbody></table><div style="text-align: justify;">Malgrat que la deformació de la cavitat cerebral de l'holotip del <i>L. megadontos</i> va fer que Serrano-Martínez <i>et al.</i> (2019) no consideressin viable fer l'estimació de la capacitat visual de l'alodaposúquid castellanomanxec, Serrano-Martínez <i>et al.</i> (2020), en la seva anàlisi de l'endocrani de l'<i>Agaresuchus fontisensis</i>, sí que van calcular la proporció del volum dels seus lòbuls òptics en relació amb tot l'endocrani. Aquesta es troba en un 14%, dins dels valors propis dels crocodilis actuals de gran mida com poden ser l'al·ligàtor del Mississipí i el cocodril del Nil, els quals es troben entre el 10% i el 15%. I també van calcular el quocient reptilià d'encefalització (també conegut per les seves sigles en anglès REQ, <i>reptile encephalization quotient</i>), una equació específica per a rèptils per a calcular les seves capacitats cognitives, del <i>L. megadontos</i>, la qual és del 0,83, un valor poc inferior al de l'al·ligàtor del Mississipí i el cocodril del Nil, del 0,96 (Serrano-Martínez <i>et al.</i>, 2020). Entre els fòssils cranials de crocodilomorfs de Lo Hueco hi ha tres exemplars (HUE-02018, HUE-02815 i HUE-08881) que en un principi hi havia el dubte de si podrien ser variacions ontogèniques o sexuals del <i>L. megadontos</i> perquè són més petits que l'holotip i els paratips (tenint HUE-02815 i HUE-08881 longituds de, respectivament, 29,7 i 28,04 cm) i també perquè presenten algunes de les característiques d'aquest alodaposúquid com les dents hipertrofiades i properes entre si a la vegada que mostren l'absència d'altres com el rostre ample (Serrano-Martínez, 2018). Serrano-Martínez (2018) va voler resoldre aquest enigma aplicant l'anàlisi de l'endocrani mitjançant la tomografia computada, partint del fet que els sins faringis mitjans dels crocodilomorfs sofreixen un procés de verticalització i allargament durant la seva ontogènia. Així doncs, aquesta estructura és un canal curt orientat caudodorsalment entre els crocodilomorfs nounats i aquest és més allargat i es troba orientat ventralment en els adults (Serrano-Martínez, 2018). Serrano-Martínez (2018) només va poder completar la seva anàlisi amb HUE-08881, ja que HUE-02018 mostrava massa poca diferenciació entre el fòssil i el farciment rocós que l'envolta per a distingir les estructures endocranials i HUE-02815 no conservava els diverticles basiesfenoïdeus (uns tubs allargats situats en l'os homònim que comuniquen la base de l'encèfal amb el si faringi mitjà; Dufeau & Witmer, 2015), les estructures necessàries per a mesurar la llargada relativa dels sins faringis mitjans. I, efectivament, HUE-08881 presentava un si faringi mitjà més curt que el de l'holotip del <i>L. megadontos</i>, pel que, a través de la comparació amb l'al·ligàtor del Mississipí, Serrano-Martínez (2018) va poder resoldre que aquest crani de Lo Hueco pertanyia a un exemplar juvenil del cocodril de grans dents. Malgrat l'absència dels diverticles basiesfenoïdeus en HUE-02815, les certes semblances amb HUE-08881 en les dimensions van fer que Serrano-Martínez (2018) hi apliqués les mateixes conclusions.</div><div style="text-align: justify;"><br /></div><table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><tbody><tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhVCnalTRxJFBjXLG0IRwT4GjlTLzZLK3wEk5-RY31k0jVGIvRqGT5T8QeyG3ptIZxY9n6K3Nd8mzvxaq2xthcnbT81BNlyNSBRXWnF9-uduMHFU_XSR_WC5zdQ1EGE4lRBLlj7_oFd6FoO/s855/juvenil+de+lohuecosuchus+endocrani.JPG" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="855" data-original-width="692" height="425" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhVCnalTRxJFBjXLG0IRwT4GjlTLzZLK3wEk5-RY31k0jVGIvRqGT5T8QeyG3ptIZxY9n6K3Nd8mzvxaq2xthcnbT81BNlyNSBRXWnF9-uduMHFU_XSR_WC5zdQ1EGE4lRBLlj7_oFd6FoO/w343-h425/juvenil+de+lohuecosuchus+endocrani.JPG" width="343" /></a></td></tr><tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">A-B: HUE-08881 en vistes dorsal (A) i lateral esquerra (B), estant indicats a A els talls fets per l'escàner de tomografia computada a l'àrea de l'encèfal. C-D: reconstrucció tridimensional d'HUE-08881 en les mateixes vistes que A-B i indicant-hi l'endocrani de l'animal. E-H: reconstrucció tridimensional de l'endocrani d'HUE-08881 en vistes lateral esquerra (E), rostral/anterior (F), lateral dreta (G) i caudal/posterior (H). Les abreviacions <i>bsd</i>, <i>mps</i> i <i>pts</i> fan referència, respectivament, als diverticles basiesfenoïdeus, el si faringit mitjà i els sins faringotimpànics.<br />Foto: Serrano-Martínez (2018)/Universidad Nacional de Educación a Distancia. </td></tr></tbody></table><div style="text-align: justify;">I l'<i>Agaresuchus fontisensis</i> va ser descrit per Narváez <i>et al.</i> (2016) a partir d'un holotip consistent en un crani complet, una mandíbula inferior dreta i una vèrtebra cervical i un segon exemplar consistent en un crani relativament complet al qual li falten la regió posterior del quadrat esquerre, el quadratojugal i el jugal procedents de Lo Hueco. El nom genèric <i>Agaresuchus</i> significa "cocodril d'Agares" en grec, un dels dimonis més importants de l'Infern en el Cristianisme, el qual és representat com un ancià que va a sobre d'un cocodril; mentre que el nom específic <i>fontisensis</i> vol dir "provinent de les fonts" en llatí i és una referència a Fuentes, el municipi al qual pertany Lo Hueco. El gènere <i>Agaresuchus</i> conté una altra espècie a part de l'<i>A fontisensis</i>, l'<i>A. subjuniperus</i>, procedent del jaciment de Serradui, localitzat administrativament a Isàvena (Baixa Ribagorça, Franja de Ponent aragonesa) i geològicament a la Formació Tremp (Campanià-Maastrichtià), i que va ser descrit en un principi (2014) com una espècie del gènere <i>Allodaposuchus </i>(Narváez<i> et al.</i>, 2016). Sobre l'<i>A. subjuniperus</i> ja es parlarà en detall a l'entrada sobre els crocodilomorfs juràssics i cretàcics dels Països Catalans. Les característiques que diagnostiquen al gènere <i>Agaresuchus</i> són un foramen incisiu (una obertura al centre de la premaxil·la; Ristevski, 2019) situat a prop de la sutura entre la premaxil·la i el maxil·lar, una punta del rostre plana si es veu lateralment, una projecció dorsal dels narius, una barra postorbital massiva, un procés anterior del frontal que s'estén més enllà del marge anterior dels prefrontals, un gran nombre d'alvèols dentals maxil·lars, dents relativament petites i espais interdentals molt grans en comparació amb altres alodaposúquids (sobretot amb el <i>L. megadontos</i>). I les característiques que diagnostiquen a l'<i>A. fontisensis</i> són un musell allargat i estret, 15 alvèols dentals maxil·lars, uns pous que són resultat de l'oclusió dental entre el sisè i el setè alvèol maxil·lar, unes premaxil·les més llargues que amples, un foramen incisiu en forma d'ametlla, un eix principal de la superfície dorsal dels prefrontals paral·lel al pla sagital del crani, un frontal estret, un espai interorbital petit, unes òrbites oculars arrodonides i relativament grans, un angle posterolateral de la fenestra infratemporal conformat a la vegada pel quadratojugal i el jugal, una meitat anterior dels palatins projectada lateralment en direcció a la fenestra suborbital i un procés palatí molt agut. La llargada del crani holotípic de l'<i>A. fontisensis</i> és de 37 cm i l'amplada, de 22 cm, mentre que el paratip és encara més llarg, de 43 cm (Narváez <i>et al.</i>, 2016). Narváez <i>et al.</i> (2016) van realitzar una anàlisi filogenètica de l'<i>Agaresuchus</i> en la qual es va obtenir com el tàxon germà del <i>Lohuecosuchus</i> a partir de compartir els dos animals un foramen caròtid (una obertura en el crani dels vertebrats que hi permet l'accés al canal caròtid, que transporta l'artèria homònima des del coll fins a la fossa cranial mitjana, Wikipedia English) que s'obra en una posició dorsal respecte al basiesfenoide. La descripció de l'<i>A. fontisensis</i> va suposar el reconeixement per primer cop de dues espècies d'alodaposúquids en el mateix jaciment (Narváez <i>et al.</i>, 2016).</div><div style="text-align: justify;"><br /></div><table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><tbody><tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhkd4OVvZ4rllll9xf_UZkbMQzt3EptuDVC4zCIYqFVQTGebesyKhVUtwZv6Ah0Nlaq8eaSm5rgOVGFo6S7QPlbhPIfpvBl2VA-eW2KjrmRi8Bo9WbPrTCLZnH1rDOU3IM3kWjeDw3hI8AB/s832/agaresuchus+crani.JPG" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="832" data-original-width="573" height="400" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhkd4OVvZ4rllll9xf_UZkbMQzt3EptuDVC4zCIYqFVQTGebesyKhVUtwZv6Ah0Nlaq8eaSm5rgOVGFo6S7QPlbhPIfpvBl2VA-eW2KjrmRi8Bo9WbPrTCLZnH1rDOU3IM3kWjeDw3hI8AB/w275-h400/agaresuchus+crani.JPG" width="275" /></a></td></tr><tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Fotos (A i C) i dibuixos (B i C) de l'holotip de l'<i>A. fontisensis</i> en vistes dorsal (A-B) i ventral (C-D). Les abreviacions <i>if </i>i <i>op</i> fan referència, respectivament, al foramen incisiu i als pous d'oclusió.<br />Foto: Narváez <i>et al. </i>(2016)/<i>Cretaceous Research</i>. </td></tr></tbody></table><div style="text-align: justify;">Com ja s'ha indicat, Serrano-Martínez <i>et al.</i> (2020) van ser els encarregats de realitzar l'anàlisi de l'endocrani de l'<i>A. fontisensis</i> mitjançant la tomografia computada, quelcom pel qual es van valer tant de l'holotip com del paratip. De la mateixa forma que Serrano-Martínez <i>et al.</i> (2019) amb l'holotip del <i>L. megadontos</i>, van obtenir les característiques plesiomòrfiques de l'endocrani dels eusucs: contorn caudodorsal dels hemisferis cerebrals pla en vista lateral, grans expansions laterals dels diverticles intertimpànics, pas del conducte alveolar dorsal d'un tub a una cavitat abans d'entrar a la regió olfactòria de la cavitat nasal i la curvatura caudodorsal dels conductes nasofaringis. No obstant això, no es van poder observar clarament les característiques del si faringi mitjà i comparar-les amb les del <i>L. megadontos</i> a causa de la compressió <a href="https://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2014/10/la-tafonomia.html">tafonòmica</a> dels dos cranis d'<i>A. fontisensis</i>, tot i que es va poder obtenir que la seva llargada seria semblant a la dels al·ligatoroïdeus i els gavialoïdeus i més petita que la dels crocodiloïdeus i el <i>L. megadontos</i>. La ràtio olfactòria de l'holotip de l'<i>A. fontisensis</i> és d'1,77, sent menor que la de l'holotip del <i>L. megadontos</i>, mentre que del paratip se'n va obtenir una d'1,87, tot i que seria provocada per la seva major deformació del crani en relació amb l'holotip. Pel que fa a la vista, la proporció del volum dels lòbuls òptics en relació amb tot l'endocrani de l'holotip de l'<i>A. fontisensis</i> és del 15%, poc més gran que el del <i>L. megadontos</i> i just en el límit màxim observat en els crocodilis actuals de gran mida. I el REQ de l'holotip de l'<i>A. fontisensis</i> és del 0,91, més gran que el del <i>L. megadontos</i> però més petit que el de l'al·ligàtor del Mississipí i el cocodril del Nil (Serrano-Martínez <i>et al.</i>, 2020). Malgrat que Serrano-Martínez <i>et al.</i> (2020) no van estudiar les capacitats auditives de l'<i>A. fontisensis</i> com si ho van fer Serrano-Martínez <i>et al.</i> (2019) amb les del <i>L. megadontos</i>, les semblances observades en els dos animals no sols confirmen la seva proximitat filogenètica, sino també que tindrien uns hàbits semblants i que aquests hàbits també presentarien grans similituds amb els dels crocodilis actuals en general i els dels al·ligatoroïdeus i els crocodiloïdeus en particular.</div><div style="text-align: justify;"><br /></div><table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><tbody><tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjkb0tor4WWjNz7YTABrHYO3A2s0sZuQk_snemF2GaS9fsrDqL-S6cpyOsYpRj1NpKznDiI2KLGzbcWrrQ1m4nYN4vABClORdY1rcKLDPT8DTr0bjEEcA2s3zZggaptgcbGdwK3u6foqoUs/s854/agaresuchus+endocrani.JPG" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="854" data-original-width="682" height="449" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjkb0tor4WWjNz7YTABrHYO3A2s0sZuQk_snemF2GaS9fsrDqL-S6cpyOsYpRj1NpKznDiI2KLGzbcWrrQ1m4nYN4vABClORdY1rcKLDPT8DTr0bjEEcA2s3zZggaptgcbGdwK3u6foqoUs/w359-h449/agaresuchus+endocrani.JPG" width="359" /></a></td></tr><tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">A-B: reconstrucció tridimensional de l'endocrani de l'holotip de l'<i>A. fontisensis</i> dins d'una reconstrucció tridimensional del mateix en vistes dorsal (A) i lateral dreta (B). C-E: reconstrucció del si faringi mitjà i els sins faringotimpànics de l'holotip de l'<i>A. fontisensis</i> en vistes dorsal (C), lateral esquerra (D) i caudal (E). F-H: reconstrucció de les estructures paranals de l'holotip de l'<i>A. fontisensis</i> en vistes dorsal (F), lateral esquerra (G) i ventral (H). Les abreviacions <i>mps</i>, <i>npd</i>, <i>ornc </i>i <i>pts </i>fan referència, respectivament, al si faringi mitjà, als conductes nasofaringis, a la regió olfactòria de la cavitat nasal i als sins faringotimpànics.<br />Foto: Serrano-Martínez <i>et al.</i> (2020)/<i>Papers in Palaeontology</i>. </td></tr></tbody></table><div style="text-align: justify;">Lo Hueco té l'avantatge respecte a altres jaciments paleontològics amb presència d'alodaposúquids que el seu registre fòssil inclou una quantitat important d'ossos postcranials, quelcom que va permetre a De Celis <i>et al.</i> (2017) definir amb major precisió les característiques de l'esquelet postcranial d'aquests eusucs del Campanià-Maastrichtià d'Europa, comparar-les amb les d'altres grups de crocodilomorfs i identificar-hi un equivalent de la divisió en dos morfotips observada a les restes cranials. Aquest material postcranial està conformat per sis ilis, dos isquis i sis fèmurs. Aquests ossos són molts semblants als dels al·ligatoroïdeus i els crocodiloïdeus, però tot i això presenten certes diferències. Així doncs, els ilis de Lo Hueco es diferencien d'aquells dels al·ligatoroïdeus i els crocodiloïdeus per tenir un procés anterior més gran (encara que no tant com el del <i>Bernissartia</i>), un <a href="https://eljovepaleontoleg.blogspot.com/p/glossari.html">acetàbul</a> ample i una cresta ilíaca arrodonida, alta anteriorment, amb un extrem arrodonit i sense presentar les escotadures observades en aquest mateix extrem en la majoria de crocodiloïdeus i alguns al·ligatoroïdeus. Els isquis de Lo Hueco mostren dos processos ossis (anterior i posterior) ben desenvolupats al seu extrem proximal, un procés posterior triangular en vista lateral i dues facetes d'articulació ben diferenciades en aquest procés posterior: la ilíaca posterior i l'antitrocànter isquiàtic (una superfície òssia orientada lateralment i compartida amb l'ili a l'alçada de l'acetàbul que és la base d'una estructura fibrocartilaginosa en els crocodilis actuals que limita el moviment superior del fèmur; Niedźwiedzki <i>et al.</i>, 2011; Tsai <i>et al.</i>, 2015). Són característiques observades en tots els eusucs i els isquis es van classificar dins d'Allodaposuchidae a partir de trobar-se associats amb els ilis i els fèmurs, ja que aquests fòssils de Lo Hueco són els primers i per ara únics isquis d'alodaposúquid que es coneixen mentre que ilis i fèmurs es coneixen de l'"<i>Allodaposuchus palustris</i>" del Maastrichtià de Fumanya (Berguedà) i de l'<i>Allodaposuchus precedens</i> del Maastrichtià de Vălioara (Romania).</div><div style="text-align: justify;"><br /></div><table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><tbody><tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjduEXhthXuCBamHfxzrQxPzjlniI4L_FElrzICYZmMQJGUWYaO8Pc0FjKgEdVol-3jc2ZycGT_LnV4WKBzRFOByQo-HxIIjkkYIRxMQ5ZyhxVKGTa5DDf9oJthuINIUcSRLDm22r0G1RPO/s1206/isquis+i+ilis+d%2527alodapos%25C3%25BAquid+Lo+Hueco.JPG" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="824" data-original-width="1206" height="274" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjduEXhthXuCBamHfxzrQxPzjlniI4L_FElrzICYZmMQJGUWYaO8Pc0FjKgEdVol-3jc2ZycGT_LnV4WKBzRFOByQo-HxIIjkkYIRxMQ5ZyhxVKGTa5DDf9oJthuINIUcSRLDm22r0G1RPO/w400-h274/isquis+i+ilis+d%2527alodapos%25C3%25BAquid+Lo+Hueco.JPG" width="400" /></a></td></tr><tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Ilis (a-h) i isquis (i-j) d'alodaposúquids procedents de Lo Hueco. Les abreviacions <i>act</i>, <i>ilap</i>, <i>ilb</i>, <i>isap</i>, <i>isat</i>, <i>isb</i>, <i>ispp</i>, <i>pilf</i>, <i>prap</i>, <i>psap</i> i <i>sactc</i> fan referència, respectivament, a l'acetàbul, al procés anterior de l'isqui, a la cresta ilíaca, al procés anterior de l'isqui, a l'antitrocànter isquiàtic, a la cresta isquiàtica, al procés posterior de l'isqui, a la faceta ilíaca posterior de l'isqui, al procés preacetabular, al procés postacetabular i a la cresta supraacetabular.<br />Foto: De Celis <i>et al. </i>(2017)/<i>Journal of Iberian Geology</i>.</td></tr></tbody></table><div style="text-align: justify;">I els fèmurs de Lo Hueco s'han pogut classificar dins dels eusucs per un eix molt retorçat i dos hemicòndils (nom donat als còndils, o protuberàncies dels extrems dels ossos per a l'articulació amb altres ossos, quan l'os en qüestió en té més d'un; Wiktionary English) distals (lateral i medial) ben diferenciats i dins dels alodaposúquids per un <a href="https://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2019/06/oceanotitan-dantasi-el-sise-sauropode.html">quart trocànter</a> molt protuberant i un còndil fibular (superfície per a l'articulació entre el fèmur i la fíbula/peroné) arrodonit o subtriangular (De Celis <i>et al.</i>, 2017). I, efectivament, De Celis <i>et al.</i> (2017) van poder distingir dos morfotips per a cadascun dels tres conjunts d'aquests fòssils: robust i gràcil per als ilis i els fèmurs i allargat i estret per als isquis. El morfotip robust d'ilis mostra un major gruix del procés anterior, la cresta ilíaca, la cresta supraacetabular i els processos preacetabular i postacetabular i un extrem caudal de la cresta ilíaca inclinat; mentre que el morfotip gràcil presenta un menor gruix en les estructures abans mencionades i l'extrem caudal de la cresta ilíaca és recte. El morfotip allargat d'isquis mostra un procés anterior aprimat, un antitrocànter isquiàtic allargat anteroposteriorment i una cresta isquiàtica que es projecta més en direcció caudal/posterior, mentre que la situació contrària s'observa en les dues últimes estructures al morfotip estret i el procés anterior d'aquest morfotip és arrodonit. I el morfotip robust de fèmurs presenta una gran tuberositat proximal posterior, un quart trocànter més curt, unes depressions entre els hemicòndils distals més pronunciades en vista dorsal, una menor diferència pel que fa a les projeccions distals dels dos hemicòndils i un angle de torsió entre l'epífisi proximal i la distal de 45º; mentre que al morfotip gràcil s'observa la situació contrària en les 4 primeres característiques i una torsió entre l'epífisi proximal i la distal de 60º. Els isquis allargats estan associats amb els ilis i els fèmurs robusts, mentre que els isquis estrets ho estan amb els ilis i els fèmurs gràcils (De Celis <i>et al.</i>, 2017). No obstant això, la falta d'associació entre aquests ossos postcranials amb algun crani no va poder permetre a De Celis <i>et al.</i> (2017) esbrinar quin dels dos conjunts de morfotips pertanyeria al <i>L. megadontos</i> i quin a l'<i>A. fontisensis</i>.</div><div style="text-align: justify;"><br /></div><table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><tbody><tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjMZ9Jaze6xZMJFgYNkw-t3X0AzICS0D8QRQy6Lf-79EKm_wrJn4150WoDnuKegfLCqlirLu9tgGdWFcmn8BgveJ6s9YAHkz35_LlKb6RR0lDdRVS3G6sL1y-deqGfkShj1CmNeMhGrYlX3/s851/f%25C3%25A8murs+alodapos%25C3%25BAquids+lo+hueco.JPG" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="851" data-original-width="791" height="400" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjMZ9Jaze6xZMJFgYNkw-t3X0AzICS0D8QRQy6Lf-79EKm_wrJn4150WoDnuKegfLCqlirLu9tgGdWFcmn8BgveJ6s9YAHkz35_LlKb6RR0lDdRVS3G6sL1y-deqGfkShj1CmNeMhGrYlX3/w371-h400/f%25C3%25A8murs+alodapos%25C3%25BAquids+lo+hueco.JPG" width="371" /></a></td></tr><tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Fèmurs d'alodaposúquids procedents de Lo Hueco en vistes anterior (a, e, g, i i k), lateral (c) i posterior (b, d, f, h, j i l). Les abreviacions <i>fc</i>, <i>lc</i>, <i>mc</i> i <i>ppt</i>, fan referència, respectivament, al còndil fibular, a l'hemicòndil lateral, a l'hemicòndil medial i a la tuberositat proximal posterior.<br />Foto: De Celis <i>et al. </i>(2017)/<i>Journal of Iberian Geology</i>.</td></tr></tbody></table><div style="text-align: justify;"><b>Fonts:</b></div><div style="text-align: justify;"><span style="font-size: x-small;">"Hemicondyle" a <i>Wiktionary English</i>: <a href="https://en.wiktionary.org/wiki/hemicondyle">https://en.wiktionary.org/wiki/hemicondyle</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">"Hypapophysis" a <i>Palaeos</i>: <a href="http://palaeos.com/vertebrates/glossary/glossaryHI.html#H">http://palaeos.com/vertebrates/glossary/glossaryHI.html#H</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">"Carotid canal" a <i>Wikipedia English</i>: <a href="https://en.wikipedia.org/wiki/Carotid_canal">https://en.wikipedia.org/wiki/Carotid_canal</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">"<i>Palaeosuchus</i>" a <i>Crocodilian.com</i>: <a href="http://crocodilian.com/paleosuchus/description.html">http://crocodilian.com/paleosuchus/description.html</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">"Parasagittal" a </span><i><span style="font-size: x-small;">Palaeos</span></i><span style="font-size: x-small;">: </span><span style="font-size: x-small;"><a href="http://palaeos.com/vertebrates/glossary/glossaryP.html#P">http://palaeos.com/vertebrates/glossary/glossaryP.html#P</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Buscalioni, Á. D. (2017). "The Gobiosuchidae in the early evolution of Crocodyliformes." <i>Journal of Vertebrate Paleontology</i>, vol. 37 (3): article e1324459 </span><span style="font-size: x-small;"><a href="https://doi.org/10.1080/02724634.2017.1324459">https://doi.org/10.1080/02724634.2017.1324459</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Buscalioni, Á. D. (2018). <i>El repte de reconstruir un ecosistema de 126 milions d'anys.</i> Presentació de la XVIII Trobada de Ciències de la Terra de la Universitat de Barcelona. </span><span style="font-size: x-small;"><a href="https://www.slideshare.net/iceub/el-repte-de-reconstruir-un-ecosistema-de-126-milions-danys/iceub/el-repte-de-reconstruir-un-ecosistema-de-126-milions-danys">https://www.slideshare.net/iceub/el-repte-de-reconstruir-un-ecosistema-de-126-milions-danys/iceub/el-repte-de-reconstruir-un-ecosistema-de-126-milions-danys</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Buscalioni, Á. D. & Chamero, B. (2016). "Crocodylia." Dins de: </span><span style="font-size: x-small;">Poyato-Ariza, F. J. & </span><span style="font-size: x-small;">Buscalioni, Á. D. (eds.), <i>Las Hoyas: A Cretaceous wetland. A multidisciplinary synthesis after 25 years of research on an exceptional fossil Lagerstätte from Spain</i>, p. 162-169. Dr. Friedrich Pfeil Verlag. ISBN: 978-3-89937-153-6</span><br />
<span style="font-size: x-small;">Buscalioni, Á. D., Fregenal, M. A., Bravo, A., Poyato-Ariza, F. J., Sanchiz, B., Báez, A. M., Cambra-Moo, O., Martín Closas, C., Evans, S. E. & Marugán Lobón, J. (2008). "The vertebrate assemblage of Buenache de la Sierra (Upper Barremian of Serrania de Cuenca, Spain) with insights into its taphonomy and palaeoecology." </span><i><span style="font-size: x-small;">Cretaceous Research</span></i><span style="font-size: x-small;">, vol. 29: p. 687-710. </span><span style="font-size: x-small;"><a href="https://doi.org/10.1016/j.cretres.2008.02.004">https://doi.org/10.1016/j.cretres.2008.02.004</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Buscalioni, Á. D. & Poyato-Ariza, F. J. (2016). "Las Hoyas: a unique Cretaceous ecosystem." Dins de Khosla, A. & Lucas, S. G. (eds.), </span><span style="font-size: x-small;"><i>Cretaceous Period: Biotic Diversity and Biogeography</i>. <i>New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin</i></span><span style="font-size: x-small;">, Vol. 71: p. 51-63. </span><a href="https://www.researchgate.net/publication/307574605_Las_Hoyas_a_unique_Cretaceous_ecosystem"><span style="font-size: x-small;">https://www.researchgate.net/publication/307574605_Las_Hoyas_a_unique_Cretaceous_ecosystem</span></a><br />
<span style="font-size: x-small;">De Celis, A., Narváez, I. & Ortega, F. (2018). "Pelvic and femoral anatomy of the Allodaposuchidae (Crocodyliformes, Eusuchia) from the Late Cretaceous of Lo Hueco (Cuenca, Spain)." <i>Journal of Iberian Geology</i>, vol. 44: p. 85-98. <a href="https://doi.org/10.1007/s41513-017-0044-0">https://doi.org/10.1007/s41513-017-0044-0</a></span></div><div style="text-align: justify;"><span style="font-size: x-small;">Dufeau, D. L. & Witmer, L. M. (2015). "Ontogeny of the Middle-Ear Air-Sinus System in Alligator mississippiensis (Archosauria: Crocodylia)." <i>PLoS ONE</i>, vol. 10 (9): article e0137060. <a href="https://doi.org/10.1371/journal.pone.0137060">https://doi.org/10.1371/journal.pone.0137060</a></span></div><div style="text-align: justify;"><span style="font-size: x-small;">Jouve, S., Sarıgül, V., Steyer, J.-S. & Sen, S. (2017). "The first crocodylomorph from the Mesozoic of Turkey (Barremian of Zonguldak) and the dispersal of the eusuchians during the Cretaceous." <i>Journal of Vertebrate Paleontology</i>, vol. 17 (2): p. 111-128. <a href="https://doi.org/10.1080/14772019.2017.1393469">https://doi.org/10.1080/14772019.2017.1393469</a></span></div><div style="text-align: justify;"><span style="font-size: x-small;">Martin, J. E. & Delfino, M. (2010). "Recent advances in the comprehension of the biogeography of Cretaceous European eusuchians." <i>Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology</i>, vol. 203 (3-4): p. 406-418. <a href="https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2009.10.021">https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2009.10.021</a><br /></span>
<span style="font-size: x-small;">Narváez, I., Brochu, C. A., Escaso, F., Pérez-García, A. & Ortega, F. (2015). "New Crocodyliforms from Southwestern Europe and Definition of a Diverse Clade of European Late Cretaceous Basal Eusuchians." </span><i><span style="font-size: x-small;">PLoS ONE</span></i><span style="font-size: x-small;">, vol.</span><i style="font-size: small;"> </i><span style="font-size: x-small;">10 (11): article e0140679. </span><span style="font-size: x-small;"><a href="https://doi.org/10.1371/journal.pone.0140679">https://doi.org/10.1371/journal.pone.0140679</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Narváez, I., Brochu, C. A., Escaso, F., Pérez-García, A. & Ortega, F. (2016). "New Spanish Late Cretaceous eusuchian reveals the synchronic and sympatric presence of two allodaposuchids." <i>Cretaceous Research</i>, vol. 65: p. 112-125. </span><span style="font-size: x-small;"><a href="https://doi.org/10.1016/j.cretres.2016.04.018">https://doi.org/10.1016/j.cretres.2016.04.018</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Niedźwiedzki, G., Sulej, T. & Dzik, J. (2011). "A large predatory archosaur from the Late Triassic of Poland." <i>Acta Palaeontologica Polonica</i>, vol. 57 (2): p. 267-276. <a href="https://doi.org/10.4202/app.2010.0045">https://doi.org/10.4202/app.2010.0045</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Pérez-García, A., Bardet, N., Fregenal-Martínez, M. A., Martín-Jiménez, M., Mocho, P., Narváez, I., Torices, A., Vullo, R. & Ortega, F. (2020). "Cenomanian vertebrates from Algora (central Spain): New data on the establishment of the European Upper Cretaceous continental faunas." </span><i><span style="font-size: x-small;">Cretaceous Research</span></i><span style="font-size: x-small;">, vol. 115: article 104566. </span><a href="https://doi.org/10.1016/j.cretres.2020.104566"><span style="font-size: x-small;">https://doi.org/10.1016/j.cretres.2020.104566</span></a><br />
<span style="font-size: x-small;">Ristevski, J. (2019). "Crocodilia Morphology." Dins de: Vonk, J. & Shackelford, T. (eds.), <i>Encyclopedia of Animal Cognition and Behavior</i>. Springer. </span><span style="font-size: x-small;"><a href="https://doi.org/10.1007/978-3-319-47829-6_955-1">https://doi.org/10.1007/978-3-319-47829-6_955-1</a></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">Serrano-Martínez, A. (2018). <i>Análisis de la evolución neurocraneal en la radiación temprana de Eusuchia</i>. Tesi Doctoral a càrrec de la Universidad Nacional de Educación a Distancia. </span><span style="text-align: left;"><span style="font-size: x-small;"><a href="http://e-spacio.uned.es/fez/view/tesisuned:ED-Pg-Ciencias-Aserrano">http://e-spacio.uned.es/fez/view/tesisuned:ED-Pg-Ciencias-Aserrano</a></span></span><br />
<span style="text-align: left;"><span style="font-size: x-small; text-align: justify;">Serrano-Martínez, A.; Knoll, F., Narváez, I., Lautenschlager, S. & Ortega, F. (2019). "Inner skull cavities of the basal eusuchian <i>Lohuecosuchus megadontos</i> (Upper Cretaceous, Spain) and neurosensorial implications." <i>Cretaceous Research</i>, vol. 93: p. 66-77. </span></span><span style="font-size: x-small;"><a href="https://doi.org/10.1016/j.cretres.2018.08.016">https://doi.org/10.1016/j.cretres.2018.08.016</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Serrano-Martínez, A.; Knoll, F., Narváez, I., Lautenschlager, S. & Ortega, F. (2020). "Neuroanatomical and neurosensorial analysis of the Late Cretaceous basal eusuchian <i>Agaresuchus fontisensis</i> (Cuenca, Spain)." <i>Papers in Palaeontology</i>, p. 1-16. <a href="https://doi.org/10.1002/spp2.1296">https://doi.org/10.1002/spp2.1296</a></span></div><div style="text-align: justify;"><span style="font-size: x-small;">Tennant, J. P., Mannion, P. D. & Upchurch, P. (2016). "Evolutionary relationships and systematics of Atoposauridae (Crocodylomorpha: Neosuchia): implications for the rise of Eusuchia." <i>Zoological Jo</i></span><i><span style="font-size: x-small;">urnal of the Linnean Society</span></i><span style="font-size: x-small;">, vol. 177: p. 854-936. </span><a href="https://doi.org/10.1111/zoj.12400"><span style="font-size: x-small;">https://doi.org/10.1111/zoj.12400</span></a><span style="font-size: x-small;"><br /></span>
<span style="font-size: x-small;">Tsai, H. P. & Holliday, C. M. (2015). "Articular soft tissue anatomy of the archosaur hip joint: Structural homology and functional implications." <i>Journal of Morphology</i>, vol. 276 (6): p. 601-630. <a href="https://doi.org/10.1002/jmor.20360">https://doi.org/10.1002/jmor.20360</a></span></div>
eljovepaleontoleghttp://www.blogger.com/profile/04178848958842839721noreply@blogger.com0tag:blogger.com,1999:blog-6673260243315616764.post-78967315412143109252020-09-06T18:56:00.000+02:002020-09-06T19:24:50.276+02:00L'evolució i la filogènia dels crocodilomorfs. Tercera i última part: els crocodilis.<div style="text-align: justify;">
Per fi, en aquesta tercera entrada sobre l'evolució dels crocodilomorfs (vegeu <a href="http://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2020/08/levolucio-i-la-filogenia-dels.html">la primera</a> i <a href="http://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2020/08/levolucio-i-la-filogenia-dels_30.html">la segona</a>), es parlarà del seu grup terminal, aquell que inclou a totes les espècies actuals d'aquest impressionant grup de rèptils: els crocodilis (Crocodylia), tot i que aquests animals ja es poden anomenar perfectament "cocodrils" (terme que <i>sensu stricto</i> només faria referència al gènere <i>Crocodylus</i> i que <i>sensu lato</i> es podria aplicar fins i tot als eusucs; Díaz-Sibaja, 2015). I tal com ja es va avançar a l'entrada anterior, tot i que el pla corporal de depredador semiaquàtic hagi estat la norma en els crocodilis des del Cretaci Superior fins a l'actualitat, també hi ha hagut un nombre notable d'excepcions que mostren perfectament que els admirats i a la vegada temuts cocodrils no són gens ni mica "fòssils vivents". A més, alguns crocodilis terrestres van existir fins molt recentment i podrien haver estat extingits pels mateixos éssers humans, quelcom que malauradament sembla que passarà d'aquí no gaire temps amb els gavials, al·ligàtors, caimans, falsos gavials i cocodrils que aguaiten les seves preses en rius i llacs tropicals. Així, com a crocodilis terrestres tenim als planocràniids i els mekosuquins; com a crocodilis marins, als gavialoïdeus i els tomistomins; com a crocodilis plenament d'aigua dolça; als al·ligatoroïdeus i com a crocodilis d'aigua dolça que es poden aventurar a l'aigua salada, els crocodiloïdeus no-tomistomins i no-mekosuquins.<br />
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhYfeTtsBakOQGF3GhQOLk43D8B3PcXqU6IBxMTllw71qL-y6YDwTDKYVyF8ISLCfrxbFeo2SMxajFCyoz4PDIs4MbAwXvzKyxfgTC1YgSIE2rr_z5B8fp7IvvCMJhBetIE1XjvF9f_4pfz/s1600/cladograma+crocodilis.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="816" data-original-width="975" height="333" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhYfeTtsBakOQGF3GhQOLk43D8B3PcXqU6IBxMTllw71qL-y6YDwTDKYVyF8ISLCfrxbFeo2SMxajFCyoz4PDIs4MbAwXvzKyxfgTC1YgSIE2rr_z5B8fp7IvvCMJhBetIE1XjvF9f_4pfz/s400/cladograma+crocodilis.JPG" width="400" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Cladograma calibrat temporalment dels crocodilis on s'indiquen els hàbits dels subclades més importants i quins canvis d'hàbitat hi va haver en l'aparició de cada nou grup.<br />
Foto: Wilberg <i>et al.</i> (2019)/<i>Scientific Reports</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: justify;">
El clade Crocodylia presenta com unes de les seves característiques de diagnòstic més robustes el tancament i el desplaçament medial del canal cranio-quadrat i l'absència d'un engruiximent de l'exoccipital que cobreixi la zona del canal cranio-quadrat (Narváez, 2015). El crocodili més antic que es coneix actualment és el <i>Portagulosuchus azenhae</i> del Cretaci Superior Cenomanià (100,5-93,9 Ma) de Portugal (sobre el qual es parlarà en més deteniment en una de les entrades de la sèrie sobre el registre fòssil de crocodilomorfs del Juràssic i el Cretaci de la península Ibèrica), el qual va ser recuperat en l'anàlisi filogenètica de Mateus <i>et al.</i> (2019) com el tàxon germà de tots els crocodilis més derivats que els gavialoïdeus. Mateus <i>et al.</i> (2019) proposaven que els primers crocodilis haurien aparegut al Cenomanià o abans (a finals del Cretaci Inferior) al voltant del Mar de Tetis o de l'Oceà Protoatlàntic, a causa de l'origen europeu d'aquest primer aquest crocodili i del fet que els crocodilis de la resta del Cretaci Superior s'han trobat a Europa i a Amèrica del Nord. La primera diversificació dels crocodilis ja hauria ocorregut al Cenomanià amb la diferenciació entre els gavialoïdeus i els crocodilis més derivats que el <i>Portugalosuchus</i> (Mateus <i>et al.</i>, 2019). I al Campanià (83,6-72,1 Ma) hi hauria hagut una segona diversificació, ja que és llavors quan es troben els primers fòssils d'al·ligatoroïdeus a Amèrica del Nord i al Maastrichtià (72,1-66 Ma) pertanyen els fòssils més antics de crocodiloïdeus que es coneixen (Narváez, 2015). Per tant, els crocodilis haurien emigrat cap a Amèrica del Nord a partir de ponts terrestres de l'Oceà Protoatlàntic i allà s'haurien diversificat, podent ser a partir d'aquí quan s'estendrien cap a la resta del món durant el Maastrichtià i el Paleocè, desplaçant i portant a l'extinció als crocodilomorfs més basals que van sobreviure a l'extinció massiva del Límit K/Pg (Mateus <i>et al.</i>, 2019).<br />
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgCyPS8BHK0s3cUKXQg20VEEltCfn2vCNLpUv1QBC8kuVKYgwc7j87LE6HZIH0jZ7ORQyTqRGVii-tS6Mxack1pzifnLybwm0THkC1W0trp_eOXc0TNbXkdxV6LknsQJLjaf09Q_PFcfPLp/s1600/eothoracosaurus.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="290" data-original-width="600" height="192" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgCyPS8BHK0s3cUKXQg20VEEltCfn2vCNLpUv1QBC8kuVKYgwc7j87LE6HZIH0jZ7ORQyTqRGVii-tS6Mxack1pzifnLybwm0THkC1W0trp_eOXc0TNbXkdxV6LknsQJLjaf09Q_PFcfPLp/s400/eothoracosaurus.jpg" width="400" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Crani reconstruït d'<i>Eothoracosaurus</i>, un gavialoïdeu basal del Campanià-Maastrichtià dels estats nord-americans de Mississipí i Tennessee.<br />
Foto: Departament de Ciències de la Terra de la Universitat Estatal de Mississipí.</td></tr>
</tbody></table>
El més basal dels grups importants de crocodilis és Gavialoidea. Els gavialoïdeus es caracteritzen per una llarga símfisi esplenial (articulació anteromedial dels dos ossos homònims de la mandíbula inferior dels rèptils situats entre les meitats posteriors dels dos dentaris, una símfisi que sol unir-se a la símfisi dentària) que equival a la llargada de cinc alvèols dentals del dentari i que té la forma d'una V ampla, l'absència d'una concavitat entre el quart i el desè alvèol dental, uns narius externs projectats cap amunt, una dentició maxil·lar homodonta i sense un allargament del quart o del cinquè alvèol, un procés palatí (un procés de la part posterior del maxil·lar que s'articula amb el palatí; Merriam-Webster b) en forma de falca i que acaba de forma aguda i unes premaxil·les que s'estenen a la superfície dorsal del musell fins bastant més endarrere que el tercer alvèol dental del maxil·lar. Són totes característiques associades a l'allargament del musell en uns crocodilis caracteritzats per ser longirostrins d'una forma anàloga als talatosucs i els tetisucs, pel que el seu avantpassat comú seria mesorostrí o brevirostrí. Els membres més antics de Gavialoidea són els "toracosaures" ("Thoracosauria"), un nom posat entre cometes perquè és un grup parafilètic, ja que alguns dels seus membres estan més a prop dels gavialoïdeus més basals que els altres (Brochu, 2004). Els "toracosaures" s'han identificat en jaciments del Campanià, el Maastrichtià i el Paleogen d'Amèrica del Nord i Europa corresponents a un paleoambient costaner, pel que se suposa que els primers gavialoïdeus freqüentaven més l'aigua salada que la dolça (Brochu, 2004; Mateus <i>et al.</i>, 2019). De fet, els hàbits semiaquàtics que s'observen al gavial (<i>Gavialis gangeticus</i>) correspondrien a una transició recent (del Quaternari o, com a molt aviat, del Neogen) procedent des del medi costaner (Wilberg <i>et al.</i>, 2019). El mode de vida costaner de la majoria de gavialoïdeus es troba justificat pel manteniment d'unes glàndules de sal a la llengua en el gavial, les quals també es troben en els crocodiloïdeus, i aquesta capacitat per a tolerar l'aigua hauria ajudat que els "toracosaures" estiguessin presents a dues bandes del Protoatlàntic i que gavialoïdeus més derivats del Cenozoic s'estenguessin cap a Àfrica, Amèrica del Sud i Àsia, últim continent (més concretament, el Subcontinent Indi) on viu el gavial avui en dia (Brochu, 2004; Wilberg <i>et al.</i>, 2019).<br />
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEiaeeVTooN9nGdWH8z8xEQOQ4_AKkUKXCqWebOx4ZQ2LKnCGcBhAvxPdHZLjW9aJP6DIer0NNAa8tPROzkOq5dD2Cy5LIHIRV58-V-JXUmUIS6mJFLkVfCCoilixsXuZhOX9BO8mA4gCLKc/s1600/thoracosaurus.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="363" data-original-width="1024" height="141" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEiaeeVTooN9nGdWH8z8xEQOQ4_AKkUKXCqWebOx4ZQ2LKnCGcBhAvxPdHZLjW9aJP6DIer0NNAa8tPROzkOq5dD2Cy5LIHIRV58-V-JXUmUIS6mJFLkVfCCoilixsXuZhOX9BO8mA4gCLKc/s400/thoracosaurus.jpg" width="400" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Reconstrucció d'un <i>Thoracosaurus</i> descansant a la llera d'un riu del Maastrichtià dels Estats Units.<br />
Foto: R. J. Palmer.</td></tr>
</tbody></table>
En l'estudi de la filogènia dels gavialoïdeus hi ha des de fa dècades un dilema que encara està lluny de resoldre's: és el fals gavial (<i>Tomistoma schlegelii</i>) del Sud-est Asiàtic un gavialoïdeu o no? Aquesta situació és que les dades morfològiques i les moleculars són favorables a una hipòtesi o a l'altra. Així doncs, el primer tipus de dades indiquen que el fals gavial no és un gavialoïdeu, sinó un crocodiloïdeu longirostrí, i que la separació entre els dos animals s'hauria produït, a tot tardar, al Campanià-Maastrichtià (Grigg & Kirshner, 2015). Així doncs, el fals gavial comparteix amb els crocodiloïdeus, però no amb els gavialoïdeus, una barra postorbital (una barra òssia que separa les òrbites oculars de les fenestres temporals; Palaeos b) prima, un cinquè alvèol dental del maxil·lar especialment gran, un basiesfenoide que és visible posteroventralment com una petita tira òssia entre el basiocciptal i els pterigoides i un hemicòndil medial del quadrat (extensions de la part, depenent de l'espècie de crocodili, distal o posterior d'aquest os cranial que s'articulen amb les mandíbules inferiors; Ristevski, 2019) que s'expandeix dorsalment (Brochu, 2004; Wikipedia English b). Per contra, les dades moleculars indiquen que el fals gavial és un gavialoïdeu i que es va separar del gavial entre fa 31 i 18 Ma (Oligocè Rupelià-Miocè Burdigalià; Grigg & Kirshner, 2015). En treballar sobretot amb dades morfològiques (que són les que donen els fòssils), els paleontòlegs solen apuntar per a la primera hipòtesi sobre les relacions <i>Gavialis</i>-<i>Tomistoma</i>. El crocodili que es troba en la posició filogenètica immediatament més derivada després de la dels gavialoïdeus i el <i>Portugalosuchus</i> és el <i>Borealosuchus</i>, identificat al Maastrichtià, el Paleocè (66-56 Ma) i l'Eocè Ipresià-Bartonià (56-37,8 Ma) d'Amèrica del Nord. Es tractaria d'un depredador semiaquàtic, podria arribar a fer 3 m i es distingeix sobretot per una curvatura lateral ampla de la línia dental maxil·lar per darrere del sisè alvèol dental (Sues, 2019; Wilberg <i>et al.</i>, 2019).<br />
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgu92iFamlQooKULmZUjmkY7eEFGDi_AkfAUvft1UZVf_x9mRQp821Qhj91FpiGrNH7c7MLoaSL__0SSfiqpQu3jQe67KUd_ZVSvbYYlOGROlcql8EfiE_SfZW_nbB5Lhyphenhyphen3BX7yVDNbc7QG/s1600/Borealosuchus.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="415" data-original-width="1024" height="160" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgu92iFamlQooKULmZUjmkY7eEFGDi_AkfAUvft1UZVf_x9mRQp821Qhj91FpiGrNH7c7MLoaSL__0SSfiqpQu3jQe67KUd_ZVSvbYYlOGROlcql8EfiE_SfZW_nbB5Lhyphenhyphen3BX7yVDNbc7QG/s400/Borealosuchus.jpg" width="400" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Reconstrucció d'un <i>Borealosuchus</i>. A dalt i a la dreta, hi ha la silueta de l'animal acompanyada de la d'un <i>Homo sapiens</i> assegut per tal de fer la comparació de mida.<br />
Foto: Chris Masna.</td></tr>
</tbody></table>
I just després del <i>Borealosuchus</i> dins del cladograma dels crocodilis, es troben els planocràniids (Planocraniidae), identificats entre el Paleocè Thanetià (59,2-56 Ma) i l'Oligocè Rupelià (33,9-27,82 Ma) a la Xina, França, Alemanya, Itàlia, Espanya i els Estats Units (Sues, 2019; Wilberg <i>et al.</i>, 2019). Els planocràniids més destacats són el <i>Planocrania</i> del Thanetià de la Xina i el <i>Boverisuchus</i> de l'Ipresià-Lutetià (56-41,2 Ma) d'Alemanya, França i els Estats Units (Brochu, 2013; Wikipedia English a). Molts fòssils europeus de <i>Boverisuchus</i> s'havien classificat originalment des del segle XIX com de <i>Pristichampsus</i>, una nomenclatura que va fer força fortuna durant més d'un segle en la divulgació de la fauna de l'Eocè d'Europa. No obstant això, Brochu (2013) va considerar que els fòssils del Lutetià (47,8-41,2 Ma) d'Argenton (França) que van servir a la dècada del 1820 per a crear l'espècie tipus del <i>Pristichampsus</i> (<i>P. rollinati</i>) tenien la suficient falta de característiques òssies de diagnòstic perquè aquesta nomenclatura no tingués validesa taxonòmica, deixant-la com a <i>nomen dubium</i>. Els planocràniids es caracteritzen per un musell estret transversalment i profund dorsoventralment, dents maxil·lars aplanades labiolingualment i corones de les dents dentàries posteriors denticulades (per tant, dentició zifodonta; Sues, 2019). Són les mateixes característiques que defineixen als notosucs sebecs, els quals van conviure amb els planocràniids a Espanya i França. De fet, l'associació de la dentició zifodonta i el musell estret transversalment i profund dorsoventralment amb vèrtebres procèliques és el que ha servit per a distingir els planocràniids dels sebecs als jaciments de l'Eocè del Sud-oest Europeu. A més, que els planocràniids també desenvolupessin aquestes característiques indiquen que van aprofitar de la mateixa forma que els sebecs el nínxol ecològic que havia quedat vacant amb l'extinció dels dinosaures teròpodes no-aviaris al Límit K/Pg i la dentició zifodonta també va fer que els planocràniids fossin confosos amb teròpodes per alguns paleontòlegs (Brochu, 2013; Wikipedia English a).<br />
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhZ81jsGRwL4CdbxOk0ViPuF5zli5rYFahXPzdf9wynZCdquNd7I5wBrilFKslhWeOwSoLoYPOBeTePw0Aw7L78Zz0mXm9SpYLSI_Si3-KWqdEmJF_TaPpq7pAa490_C1wkjeMW4hyJxASp/s1600/planocrania.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="773" data-original-width="560" height="400" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhZ81jsGRwL4CdbxOk0ViPuF5zli5rYFahXPzdf9wynZCdquNd7I5wBrilFKslhWeOwSoLoYPOBeTePw0Aw7L78Zz0mXm9SpYLSI_Si3-KWqdEmJF_TaPpq7pAa490_C1wkjeMW4hyJxASp/s400/planocrania.JPG" width="288" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Crani de <i>Planocrania</i> en vista dorsal (A), ventral (B) i lateral dreta (C). Les abreviacions <i>stf</i> i <i>itf</i> fan referència a les fenestres temporals, respectivament, superior i inferior.<br />
Foto: Brochu (2013)/<i>Earth and Environmental Science Transactions of The Royal Society of Edinburgh</i>.</td></tr>
</tbody></table>
Malgrat que la convergència evolutiva entre els planocràniids i els sebecs indiquen adaptacions a un mode de vida de gran depredador terrestre, alguns investigadors consideren que la presència d'aquestes característiques en els primers animals (juntament amb la capacitat de posar el cap en una posició elevada i òrbites dirigides lateralment en el cas del <i>Boverisuchus</i>) estarien més relacionades amb un mode de vida semiaquàtic, tot i que amb majors estances fora de l'aigua que a dins, ja que (excepte les dents denticulades) també s'observen en el caiman cachirre (<i>Paleosuchus trigonatus</i>, Amazònia) i el cocodril nan (<i>Osteolaemus tetraspis</i>, Àfrica Subsahariana Occidental), crocodilis actuals que presenten aquests hàbits (Brochu, 2013; Wilberg <i>et al.</i>, 2019). Brochu (2013) va considerar que el paral·lel del caiman cahirre i del cocodril nan es podria aplicar sobretot al <i>Planocrania</i>, mentre que mantenia el caràcter de depredador terrestre per al <i>Boverisuchus</i> a causa de la seva major mida (3 m de longitud), les falanges unguials semblants a les peülles dels mamífers i unes superfícies per a la fixació dels músculs dels ossos apendiculars més robustes i pròpies d'un animal que pot córrer per terra ferma (Brochu, 2013; Grigg & Kirsher, 2015). Potser el <i>Boverisuchus</i> s'hauria convertit en un dels principals depredadors dels ecosistemes terrestres de l'Eocè d'Europa i Amèrica del Nord des d'hàbits més semblants als del <i>Planocrania</i>. Tot i que tots els fòssils de planocràniids són posteriors al Límit K/Pg, la seva posició filogenètica entre els gavialoïdeus i els brevirostrins (al·ligatoroïdeus i crocodiloïdeus) indica que existien, com a mínim, des del Campanià (Brochu, 2013). Els brevirostrins (Brevirostres, del llatí "musells curts") es troben diagnosticats per una escotadura posterior de la fenestra suborbital i la invaginació (el plegament d'una superfície exterior de forma que es converteix en una d'interior; Merriam-Webster a) del marge posterior de l'obertura òtica (Sues, 2019). Tal com ja s'ha indicat, la identificació dels al·ligatoroïdeus més antics al Campanià fa suposar que aquest clade va aparèixer, com a mínim, en aquest període.<br />
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjRK4Gdfse3nnhm-5K2WChq4MU9hYP_pfUyCLhN2rKRPYupCCNsJi-cM7-MsoDQqobEwzBi_SL-NwYYWlfaLLc3D5lHAZB8seYCDW6RUdWls6G1eLZhip6vGyjOBr80oAsB-D-YjEWXJK7d/s1600/boverisuchus.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="648" data-original-width="600" height="320" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjRK4Gdfse3nnhm-5K2WChq4MU9hYP_pfUyCLhN2rKRPYupCCNsJi-cM7-MsoDQqobEwzBi_SL-NwYYWlfaLLc3D5lHAZB8seYCDW6RUdWls6G1eLZhip6vGyjOBr80oAsB-D-YjEWXJK7d/s320/boverisuchus.jpg" width="296" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Reconstrucció d'un <i>Boverisuchus</i> agafant per la boca a un perissodàctil basal al Lutetià d'Europa Central.<br />
Foto: Robert Bakker.</td></tr>
</tbody></table>
Els al·ligatoroïdeus (Alligatoroidea) es diagnostiquen per uns processos anteriors del surangular amb una longitud igual o quasi igual, un <i>foramen aëreum</i> de l'articular (ja que aquesta estructura existeix en aquest os a part que al quadrat en els crocodilomorfs; Ristevski, 2019) situat al marge del procés retroarticular, una oclusió lingual (mirant cap a la llengua) de les dents dentàries sobre les maxil·lars, una espina quadratojugal (processos ossis en forma d'espina d'aquest os de la part posterolateral del crani; Ristevski, 2019) alta i situada entre el marge posterior i el superior de la fenestra temporal inferior, una punta anterior dels frontals que forma una sutura de contacte amb els nasals ampla i un <i>foramen aëreum</i> del quadrat a la superfície dorsal de l'os (Cossette & Brochu, 2020). La seva primera gran diversificació la van tenir al Paleocè i des de llavors que han estat uns dels principals depredadors semiaquàtics d'Amèrica i d'Euràsia, una distribució geogràfica relativament reduïda dins dels crocodilis, ja que els crocodiloïdeus han viscut en tots els continents menys a l'Antàrtica al llarg del Cenozoic (Brochu, 1999; Bronzati <i>et al.</i>, 2015). Entre els primers al·ligatoroïdeus del Campanià destaca el <i>Deinosuchus</i> ("cocodril terrible" en grec), el qual és, juntament amb el folidosàurid <i>Sarcosuchus</i>, el crocodilomorf mesozoic més famós a causa de les seves dimensions. De fet, la longitud completa dels animals als quals correspondrien els fòssils amb aquesta nomenclatura va entre 9 i 15 m i els <i>Deinosuchus</i> adults haurien pesat entre 2,5 i 5 tones (Brochu, 1999). Els fòssils de <i>Deinosuchus</i> són relativament comuns per a ser un animal tan gran, descobrint-se esquelets bastant complets a 10 estats dels Estats Units (Nova Jersey, Carolina del Nord, Geòrgia, Alabama, Mississipí, Texas, Nou Mèxic, Utah, Wyoming i Montana) i a un estat mexicà (Coahuila). Els cinc primers estats nord-americans pertanyien al continent Apalàtxia durant el Campanià, mentre que els cinc estats nord-americans restants i Coahuila eren part del continent de Laramídia, estant els dos separats pel Mar Interior Occidental (Cossette & Brochu, 2020).<br />
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEik5P5V3EmlN3rd30o9ZOAJSz3pLpFwX5ro39_fZX57HR39XSIYpetWqjShyphenhyphen1pvsVJIktdAsbGxmZTSne7QLwstlQeHiKraJEdpy1v0xY26M5iRD7ypDYZ001CJ0i4XGqgL7KXGyYzcU7Jr/s1600/deinosuchus.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="585" data-original-width="800" height="290" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEik5P5V3EmlN3rd30o9ZOAJSz3pLpFwX5ro39_fZX57HR39XSIYpetWqjShyphenhyphen1pvsVJIktdAsbGxmZTSne7QLwstlQeHiKraJEdpy1v0xY26M5iRD7ypDYZ001CJ0i4XGqgL7KXGyYzcU7Jr/s400/deinosuchus.jpg" width="400" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Reconstrucció d'un <i>Deinosuchus</i> atacant a un <i>Albertosaurus</i> (dinosaure teròpode <a href="http://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2015/06/els-tiranosaurids.html">tiranosàurid</a>) en un llac del Campanià dels Estats Units.<br />
Foto: Raúl Martín.</td></tr>
</tbody></table>
Això, juntament amb la presència de molts fòssils de <i>Deinosuchus</i> en sediments corresponents a un paleoambient costaner i dades isotòpiques dels seus ossos corresponents a una ingesta important d'aigua salada, crea una contradicció amb la condició present en els al·ligatoroïdeus d'una falta de tolerància a l'aigua salada a causa que no presenten les glàndules de sal linguals dels gavialoïdeus i els crocodiloïdeus i que explica la seva relativa poca extensió geogràfica (Grigg & Kirshner, 2015; Cossette & Brochu, 2020). De fet, les glàndules de sal linguals dels gavialoïdeus i els crocodiloïdeus haurien evolucionat de forma separada en aquests dos clades i no haurien estat perdudes de forma secundària en els al·ligatoroïdeus, ja que la relativa poca extensió geogràfica d'aquests crocodilis es relaciona amb la situació existent en els eusucs basals més propers als crocodilis, com els hileocàmpsids i els alodaposúquids (Wilberg <i>et al.</i>, 2019). No obstant això, se sap que els actuals al·ligàtor del Mississipí (<i>Alligator mississippiensis</i>, sud dels Estats Units) i el yacaré over (<i>Caiman latirostris</i>, Amazònia), uns dels al·ligatoroïdeus actuals més grans, poden aventurar-se temporalment en l'aigua salada o salobre costanera per a la seva osmoregulació del contingut d'aigua del seu organisme (és a dir, regular la pressió dels fluids corporals per a mantenir l'homeòstasi, o l'equilibri i l'estabilitat interna, de l'aigua corporal; Viquipèdia Català b i c; Grigg & Kirshner, 2015). I sembla que el <i>Deinosuchus</i> encara ho tindria menys complicat a causa de les seves dimensions titàniques, ja que la seva petita ràtio entre la superfície i la massa faria que intercanviés aigua i sal amb el seu voltant d'una forma més lenta que un al·ligatoroïdeu més petit, fent que pogués suportar majors volums d'aigua salada sense haver de necessitar glàndules de sal (Grigg & Kirshner, 2015; Cossette & Brochu, 2020). Per tant, no sembla estrany que el <i>Deinosuchus</i> pogués travessar el Mar Interior Occidental des de Laramídia cap a Apalàtxia o a l'inrevés. El <i>Deinosuchus </i>comparteix amb els gavialoïdeus certes característiques relacionades amb el desenvolupament de la longirostria: una sutura entre l'angular i el surangular que passa pel marge ventral de la fenestra mandibular externa en els adults i una sutura entre el postorbital i l'escamós orientada ventralment (Cossette & Brochu, 2020).<br />
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhWXwOplesFhwZgLq8pawTuyr2OwiyglEOLotYOH9rI9WVNrU7g_woXr9F1G0LXsaXHZ1UWWnPcBgEbe2PIoL4eN0cP5E06IXMvCp8M_tqW0aRVxD_rf7snP8IsMlgp8Fx5a4j8KW1sNPWe/s1600/deinosuchus+crani.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="780" data-original-width="943" height="330" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhWXwOplesFhwZgLq8pawTuyr2OwiyglEOLotYOH9rI9WVNrU7g_woXr9F1G0LXsaXHZ1UWWnPcBgEbe2PIoL4eN0cP5E06IXMvCp8M_tqW0aRVxD_rf7snP8IsMlgp8Fx5a4j8KW1sNPWe/s400/deinosuchus+crani.JPG" width="400" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Crani de <i>Deinosuchus</i> sense mandíbula en vistes dorsal (A) i ventral (B) i detalls de l'òrbita ocular esquerra (C), la part més posterior del crani (D), la regió òtica esquerra (E) i la part més anterior del musell (F).<br />
Foto: Cossette & Brochu (2020)/<i>Journal of Vertebrate Paleontology</i>.</td></tr>
</tbody></table>
Malgrat que aquests trets ossis podrien indicar una dieta piscívora en el <i>Deinosuchus</i>, només es relacionen amb la llargada (i no amb la profunditat i l'amplada, quelcom que sí que es troba en els gavialoïdeus). A més, la descoberta de fòssils de dinosaures no-aviaris amb marques dentals de <i>Deinosuchus</i> indica que aquest gegant al·ligatoroïdeu atacava grans preses terrestres i no peixos. Per contra, la presència també en el <i>Deinosuchus</i> d'unes fenestres temporals superiors allargades és favorable a considerar que les característiques cranials convergents amb els gavialoïdeus es relacionarien amb un increment de la força i de la rapidesa en el tancament de les mandíbules per a poder matar les seves preses i transportar-les cap a l'aigua. El <i>Deinosuchus</i> també presenta una gran obertura a l'os nasal relacionada amb la termoregulació, ja que el gigantisme suposa en els crocodilis temperatures corporals més altes i estables i un risc més alt de sobreescalfament. Aquesta obertura connecta amb les fenestres premaxil·lars, les quals, al seu cop, quedarien enllaçades amb el sistema respiratori de l'animal a través dels sins paranasals situats en una posició posterior respecte de la cavitat nasal. D'aquesta manera, l'aire es mouria de forma que facilitaria l'intercanvi de calor entre l'organisme i l'ambient. La gran obertura nasal també es relacionaria amb una dissipació de l'estrès que produirien les poderoses mossegades de les mandíbules del <i>Deinosuchus</i>. I les grans fenestres temporals superiors també estarien relacionades amb la termoregulació, ja que el teixit ossi que les rodeja es troba molt vascularitzat (Cossette & Brochu, 2020). Tots els al·ligatoroïdeus actuals pertanyen a la família Alligatoridae. Els al·ligatòrids es troben diagnosticats per una sutura entre els frontals i els parietals situada completament a la taula craniana (la part del crani que es troba per damunt i per darrere de les òrbites oculars; Ristevski, 2019), un procés posterior del maxil·lar situat dins del lacrimal i una sutura entre els postorbitals i els escamosos que passa medialment per la base de la taula craniana (Brochu, 1999).<br />
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhiKYUs1PNkrIfRh7AIJNcFuRsW-W49opWaGcA3TYwN8GjLFhn5GSJoT_8taCBmC4cUEV3lZq1ey60RTC3ZwvnqMdRzRh97vCJX7uwLcjcvBZ0deohTWtfvSEEnU2nmiRk7CKiKrPKr0Nw5/s1600/allognathosuchus+cranis.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="756" data-original-width="1005" height="300" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhiKYUs1PNkrIfRh7AIJNcFuRsW-W49opWaGcA3TYwN8GjLFhn5GSJoT_8taCBmC4cUEV3lZq1ey60RTC3ZwvnqMdRzRh97vCJX7uwLcjcvBZ0deohTWtfvSEEnU2nmiRk7CKiKrPKr0Nw5/s400/allognathosuchus+cranis.JPG" width="400" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Fragments de cranis d'<i>Allognathosuchus</i> en vista dorsal, amb el musell situat a la part superior de la foto.<br />
Foto: Brochu (1999)/<i>Journal of Vertebrate Paleontology</i>.</td></tr>
</tbody></table>
Els al·ligatòrids es divideixen en dues subfamílies principals: Alligatorinae, present a Amèrica del Nord i Euràsia, i Caimaninae, present a Amèrica del Nord, Central i del Sud. Els dos clades haurien divergit al Maastrichtià a Amèrica del Nord per a després realitzar les seves respectives migracions a partir del Límit K/Pg mitjançant ponts terrestres entre continents. Els al·ligatorins es caracteritzen per un dentari molt corbat entre el quart i el desè alvèol dental i uns narius projectats anterodorsalment (Brochu, 1999). Un dels al·ligatorins basals més destacats és l'<i>Allognathosuchus</i>, identificat al Paleocè i l'Eocè de Wyoming, Nou Mèxic i Alemanya (Brochu, 1999). Amb aproximadament 1 m de longitud, aquest crocodili mostra una dentició heterodonta en la qual una part de les dents, amb una forma arrodonida, es troben adaptades a una dentició duròfaga, preparades per a trencar closques de mol·luscs (Agustí & Antón, 2002). Actualment només sobreviuen dues espècies d'al·ligatorins, les quals, a més, pertanyen al gènere <i>Alligator</i>. Es tracten de l'al·ligàtor del Mississipí i de l'al·ligàtor xinès (<i>Alligator sinensis</i>), els quals s'haurien separat en una època relativament recent com fa 14 Ma (Miocè Langhià; Brochu, 1999). La dispersió de l'al·ligàtor entre Amèrica del Nord i Àsia s'hauria d'haver realitzat o a través d'Europa o a través de l'Estret de Bering, ja que l'al·ligàtor xinès, a diferència del <i>Deinosuchus</i>, és massa petit (els mascles, el sexe amb una major mida en els crocodilis, poden fer 1,5-2 m de longitud com a màxim) com per haver suportat un viatge transoceànic sense haver sofert d'una hipernatrèmia (uns nivells de sodi a la sang massa alts; Viquipèdia Català a) molt forta (Brochu, 1999; Grigg & Kirshner, 2015). Brochu (1999) va descartar la ruta europea, ja que tots els al·ligatorins que van viure al Vell Continent durant el Paleogen no pertanyen a <i>Alligator</i> i perquè les connexions terrestres directes entre Europa i Amèrica del Nord es van perdre a l'Eocè.<br />
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgkC5qxlvLA4nMHx6ExL96Qu5MTbnKRJpltkcFHisiXRuGF4KsMZn8t3eoFfPENSDwLYCArDkZCdc1bwMTvYkQbXD8rB9mQOViu0-lBZqf8sR3adlg__F2tx05ScEQsg3tcC4vfaUifgFab/s1600/Allognathosuchus.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="768" data-original-width="528" height="320" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgkC5qxlvLA4nMHx6ExL96Qu5MTbnKRJpltkcFHisiXRuGF4KsMZn8t3eoFfPENSDwLYCArDkZCdc1bwMTvYkQbXD8rB9mQOViu0-lBZqf8sR3adlg__F2tx05ScEQsg3tcC4vfaUifgFab/s320/Allognathosuchus.jpg" width="220" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Reconstrucció d'un <i>Allognathosuchus</i> vist ventralment mentre neda per un riu de l'Eocè d'Europa Central.<br />
Foto: Smokeybjb.</td></tr>
</tbody></table>
I la ruta de l'Estret de Bering planteja força interrogants, ja que la divergència de les dues espècies actuals d'<i>Alligator</i> ja començat el Neogen implica que el viatge des d'Amèrica del Nord cap a Àsia es va produir en una època en la qual les temperatures de les latituds mitjanes i circumpolars ja estaven descendent prou perquè els crocodilis no poguessin viure en condicions en àrees allunyades dels tròpics. No obstant això, el pont terrestre de l'Estret de Bering que va permetre als humans arribar a Amèrica a finals del Plistocè (Beríngia) ja existia al Miocè, molt abans que hi arribessin les glaceres i, per tant, tenint un clima més benigne. A més, els al·ligàtors poden suportar condicions climàtiques menys càlides que altres crocodilis i l'al·ligàtor xinès encara ho pot fer més a causa que hiberna en caus durant l'hivern en una regió com és la vall del Iang-Tsé que és aquella amb un clima més rigorós dins de l'àmbit de distribució actual dels crocodilis (Grigg & Kirshner, 2015). La qüestió actualment es tracta de trobar fòssils d'al·ligàtors del Miocè o, a tot estirar, del Pliocè, a Alaska o a Sibèria (Brochu, 1999). Els caimanins es diagnostiquen per l'absència d'un contacte medial entre els esplenials, una gran exposició del supraoccipital al sostre cranial i la presència d'un procés descendent de l'exoccipital llarg que s'estén ventralment cap als <i>tubera </i>basioccipitals (un parell de protuberàncies descendents del basioccipital que serveixen per a la fixació de lligaments que estabilitzen el cap al coll; Palaeos a; Sues, 2019). Els primers fòssils de caimanins són del Paleocè de l'Argentina i el Brasil i els animals als quals pertanyen hi haurien arribat des d'Amèrica del Nord a través d'un pont terrestre o d'un seguit d'illes existent a l'actual Amèrica Central al voltant del Límit K/Pg, just abans que les dues grans meitats del Nou Món quedessin separades fins al tancament de l'Istme de Panamà al Pliocè Piacenzià (3,6-2,58 Ma; Brochu, 1999; Sues, 2019).<br />
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhN-Of6EmFP_skm1UZwFPt6pLPQosy4AqZsXPWZ6RJ74skgOTqkCS7CfqZf-Nj5zShHStqUdOq9Vk9-GtJPWYcqN7uk9JBTnYWESw0DxvAsxvgNTOzouIJlK4RIgoXCHdMl0KzY9UOF_FjA/s1600/mourasuchus.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="540" data-original-width="800" height="270" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhN-Of6EmFP_skm1UZwFPt6pLPQosy4AqZsXPWZ6RJ74skgOTqkCS7CfqZf-Nj5zShHStqUdOq9Vk9-GtJPWYcqN7uk9JBTnYWESw0DxvAsxvgNTOzouIJlK4RIgoXCHdMl0KzY9UOF_FjA/s400/mourasuchus.JPG" width="400" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Reconstrucció d'un <i>Mourasuchus</i> reposant en un tronc caigut en un riu del Miocè de l'Amazònia, mentre emmagatzema preses al seu sac gular.<br />
Foto: Renata Cunha.</td></tr>
</tbody></table>
Al Miocè (23,03-5,3 Ma) d'Amèrica del Sud, destaquen dos tàxons de caimanins: el <i>Mourasuchus</i> i el <i>Purussaurus</i>. El <i>Mourasuchus</i> ha estat identificat a Argentina, el Brasil, Colòmbia, el Perú i Veneçuela (Sues, 2019). Es caracteritza per un musell aplanat, ample transversalment i molt allargat (quelcom que ha fet que es conegui com el "cocodril amb bec d'ànec"); mandíbules molt primes amb 40 petites dents cadascuna; una taula craniana relativament petita i una cresta al llarg del dentari que suportaria un sac gular semblant al dels pelicans (Brochu, 1999; Sues, 2019). Aquest sac gular li hauria permès capturar a petites preses aquàtiques en gran quantitat (Sues, 2019). El crani del <i>Mourasuchus</i> pot arribar a fer 1,2 m de llargada, pel que seria un dels crocodilis més grans del Cenozoic, podent arribar a fer 12 m de longitud (Sues, 2019; Wikipedia Español). Una mida semblant tindria el <i>Purussaurus</i>, el crani del qual mesura fins a 1,4 m. Els seus fòssils s'han trobat en els mateixos països que el <i>Mourasuchus</i>, excepte a l'Argentina. El musell del <i>Purussaurus</i> també és ample transversalment, però es diferencia des del <i>Mourasuchus</i> per ser dorsoventralment profund i tenir mandíbules robustes, una gran depressió dorsomedial per darrere dels narius i dents de grans dimensions. Tot això indica que el <i>Purussaurus</i>, igual que el <i>Deinosuchus</i> desenes de milions d'anys abans, tindria una mossegada molt poderosa i que seria un dels principals depredadors de l'Amazònia del Miocè, alimentant-se de la megafauna de mamífers. És també durant el Miocè quan es troben els primers fòssils de dos dels tres gèneres actuals de caimanins (<i>Caiman</i> i <i>Melanosuchus</i>), mentre que no hi ha registre fòssil del tercer (<i>Paleosuchus</i>; Sues, 2019).<br />
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgdMC0jQblQZGgNa_L1n4JEM4dXATwkwjZgh6e9T_zZaBps2PiD7rymAu_rw8H93VVSKSDq8jp7ngYf9HUkPMKYytZlBc00rKzlwkLLTEYKYPU-MZQZI5xj6S-4bLoKN0BKfuvWeN_1u3wz/s1600/Purussaurus.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="336" data-original-width="800" height="166" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgdMC0jQblQZGgNa_L1n4JEM4dXATwkwjZgh6e9T_zZaBps2PiD7rymAu_rw8H93VVSKSDq8jp7ngYf9HUkPMKYytZlBc00rKzlwkLLTEYKYPU-MZQZI5xj6S-4bLoKN0BKfuvWeN_1u3wz/s400/Purussaurus.jpg" width="400" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Reconstrucció d'un <i>Purussaurus</i> atacant a un notoungulat toxodòntid en un llac del Miocè de l'Amazònia.<br />
Foto: Orlando Grilo.</td></tr>
</tbody></table>
Els crocodiloïdeus (Crocodyloidea) es caracteritzen per un contacte ample entre el postorbital i el parietal, l'extensió limitada del procés palatí més enllà de l'extrem anterior de la fenestra suborbital, la presència d'un hemicòndil medial del quadrat estès (una característica comentada com a prova de la inclusió del fals gavial en aquest grup) i la posició dorsal del <i>foramen aëreum</i> del quadrat (Sues, 2019). El crocodiloïdeu més antic i basal és el <i>Prodiplocynodon</i> del Maastrichtià de Montana, mentre que el clade (sobretot el seu grup més derivat, Crocodylidae o crocodílids) es va expandir per l'Hemisferi Nord durant el Paleogen i van tenir una diversificació important durant el Miocè, que és quan, tant per dades paleontològiques com per moleculars, se sap que va aparèixer el seu tàxon més representatiu (<i>Crocodylus</i>) a l'Àfrica (Bronzati <i>et al.</i>, 2015; Sues, 2019). El cocodril <i>sensu stricto</i> més gran que ha existit és el <i>C. thorbjarnarsoni</i> del Plio-Plistocè (5,3 Ma-12 Ka) de Kenya, el qual arribava a fer 7,5 m de longitud, mentre que el cocodril <i>sensu stricto</i> més gran existent actualment (el cocodril marí, <i>C. porosus</i>, del Subcontinent Indi, el Sud-est Asiàtic i Austràlia) té una longitud màxima de 6,2 m (Sues, 2019). El <i>C. thorbjarnarsoni</i> va conviure amb antics homininis (<i>Australopithecus</i> i <i>Homo </i>basals), pel que és possible que se n'hagués alimentat perquè el cocodril del Nil (<i>C. niloticus</i>, Àfrica Subsahariana Oriental), el seu parent actual més proper, pot caçar éssers humans, tot i que encara no hi ha cap prova fòssil que ho demostri (Brochu & Storrs, 2012). <i>Crocodylus</i> està dividit en dos subclades principals, un format per les espècies asiàtiques i australianes i un altre compost per les dues espècies africanes i les centre i sud-americanes (sent el cocodril del Nil la més propera a les últimes; Grigg & Kirshner, 2015).<br />
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjLMi69Oe18pm8uhAuAuZ_Kg-AY8jtjGESNukZES-XlKASZwPiFq4W75JoMRM9esN3uhTLyp_HsqVsGO4T1yor4CJszu2e0uqak6xFKOoV3uuQn-AdBtCNgZRHgIDp-lanvbFLC09Km_7iY/s1600/crocodylus+thorbjarnarsoni.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="301" data-original-width="990" height="120" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjLMi69Oe18pm8uhAuAuZ_Kg-AY8jtjGESNukZES-XlKASZwPiFq4W75JoMRM9esN3uhTLyp_HsqVsGO4T1yor4CJszu2e0uqak6xFKOoV3uuQn-AdBtCNgZRHgIDp-lanvbFLC09Km_7iY/s400/crocodylus+thorbjarnarsoni.jpg" width="400" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Comparació entre la mida d'un <i>C. thorbjarnarsoni</i> i d'un cocodril del Nil, acompanyats dels homininis que conviuen amb cadascun al continent africà (<i>Australopithecus</i> i <i>Homo sapiens</i>, respectivament).<br />
Foto: Christopher A. Brochu.</td></tr>
</tbody></table>
Els primers fòssils de <i>Crocodylus</i> del Nou Món són del Pliocè (5,3-2,58 Ma) de Veneçuela (<i>C. falconensis</i>), mentre que el registre fòssil del cocodril del Nil ja pertany al Plistocè (2,58 Ma-12 Ka), pel que una altra espècie de <i>Crocodylus</i> va ser la que hauria realitzat el viatge a través de l'Atlàntic (Delfino <i>et al.</i>, 2020). Delfino <i>et al.</i> (2020) van trobar la resposta en el <i>C. checchiai</i> del Miocè Messinià (7,2-5,3 Ma) de Líbia i Kenya, el qual comparteix amb els cocodrils <i>sensu stricto</i> centre i sud-americans, però no amb el cocodril del Nil, una prominència de perfil convex al mig del musell i era recuperat en la seva anàlisi filogenètica com el tàxon germà de tots els <i>Crocodylus</i> americans. El <i>C. checchiai</i> hauria pogut realitzar el viatge transoceànic gràcies al fet que presentaria les glàndules de sal linguals observades en totes les espècies actuals de <i>Crocodylus</i>. Fòssils de cocodrils <i>sensu stricto</i> també s'han trobat en jaciments de finals del Miocè del sud d'Europa, sent l'última època en què les temperatures en aquesta regió van ser prou benignes perquè hi poguessin viure crocodilis (Delfino <i>et al.</i>, 2020). Així doncs, l'inici del refredament del Plio-Plistocè que va portar als coneguts cicles glacials que van condicionar l'evolució dels humans va fer que els crocodilis acabessin refugiats entre els dos tròpics (De Celis <i>et al.</i>, 2018; Delfino <i>et al.</i>, 2020). Alguns investigadors consideren que els dos gèneres restants de crocodílis d'Àfrica (<i>Osteolaemus</i> i <i>Mecistops</i>) pertanyen a una subfamília pròpia, Osteolaeminae (Grigg & Kirshner, 2015; Sues, 2019). Mentre que la validesa d'aquest subclade de crocodílids encara està per confirmar-se, els experts en crocodilis sí que accepten l'existència de dues altres subfamílies de crocodílis (a part de la Crocodylinae on es troba el <i>Crocodylus </i>i, depenent dels investigados, l'<i>Osteolaemus</i> i el <i>Mecistops</i>), basades sobretot en material fòssil i que transporten l'origen de la família a l'Eocè o al Paleocè: Tomistominae i Mekosuchinae.<br />
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEin8L09hEHsD2nwCEEKKU65IJJAyTGRjGF9yk5Gt_ALaEOMaIw_Gb5pHWbh-d3kHDeP6n75ezZ4VbSUVgIpvAIEIgWJXksEd06c7iGWszsEMuT9RHJ-EY4stSx2mT0TX8bDm2hnSqrl_F_l/s1600/crocodylus+checchiai.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="574" data-original-width="800" height="285" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEin8L09hEHsD2nwCEEKKU65IJJAyTGRjGF9yk5Gt_ALaEOMaIw_Gb5pHWbh-d3kHDeP6n75ezZ4VbSUVgIpvAIEIgWJXksEd06c7iGWszsEMuT9RHJ-EY4stSx2mT0TX8bDm2hnSqrl_F_l/s400/crocodylus+checchiai.jpg" width="400" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Reconstrucció d'un <i>Crocodylus cecchiai</i> descansant en un aiguamoll del Messinià de Líbia.<br />
Foto: Dawid Iurino.</td></tr>
</tbody></table>
D'aquestes dues subfamílies de crocodílids, els tomistomins són aquells que han sobreviscut fins a l'actualitat a través del fals gavial. Els tomistomins es caracteritzen per una símfisi esplenial que és més llarga que cinc alvèols dentals del dentari, uns esplenials en forma d'una V estreta, una fenestra suborbital sense una escotadura posterior, un procés palatí en forma d'una falca prima, un solc entre l'articular i el surangular i l'exclusió dels nasals dels narius a la vegada que es troben en contacte amb les premaxil·les (Piras <i>et al.</i>, 2007). De la mateixa forma que amb els gavialoïdeus, els tomistomins van aparèixer com a crocodilomorfs costaners i ho van ser durant bona part de la seva història evolutiva, el que va permetre que adquirissin una distribució quasi planetària durant el Paleogen (Piras <i>et al.</i>, 2007; Wilberg <i>et al.</i>, 2019). El mode de vida semiaquàtic d'aigua dolça del fals gavial seria, igual que el del gavial, una adquisició recent (a partir de finals del Miocè) i exclusiva d'aquest tàxon (Wilberg <i>et al.</i>, 2019). La primera radiació evolutiva de tomistomins es va produir a l'Eocè (tot i que els fòssils més antics d'aquest grup ja serien del Paleocè), sent les seves restes òssies força comunes en jaciments d'aquesta època corresponents a àrees costaneres d'Europa i el nord d'Àfrica. Durant l'Eocè Superior/Priabonià (37,8-33,9 Ma) i l'Oligocè (33,9-23,03 Ma), els tomistomins desapareixen de l'àmbit europeu i nord-africà i es troben a l'Àsia Central. A partir de l'Oligocè Superior/Catià (27,82-23,03 Ma) i fins al Messinià, els fòssils de tomistomins es tornen a recuperar a Europa i Àfrica, no sent descendents dels tomistomins eocènics dels mateixos continents, sinó dels tomistomins oligocènics asiàtics. A l'Àsia, els tomistomins van seguir existint fins al Plio-Plistocè al Japó i Taiwan i segueixen existint a l'Holocè al Subcontinent Indi. I els tomistomins també van existir a Amèrica del Sud entre el Lutecià-Bartonià (47,8-37,8 Ma) i el Pliocè Zancleà (5,3-3,6 Ma) i a Amèrica del Nord entre el Catià i el Pliocè (Piras <i>et al.</i>, 2007). Entre els tomistomins es troba un dels crocodilis més grans del Cenozoic, el <i>Rhamphosuchus</i> del Miocè de l'Índia, el qual podria superar els 10 m de longitud (Brochu & Storrs, 2012).<br />
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgUTGaeGj2pHaC8e9aCBGsWa128ts3voEsZVmB-UaoRlxXtnPaMJ6HRPJnga6TN5gDi7W08hiW5eYdnBzuTAq2QdmXF7_RFRHx_ct8oUtBwvqBjmJ31Bpl_oSHKiYlVD2z2bTROgvLTj9nk/s1600/Rhamphosuchus.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="480" data-original-width="368" height="320" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgUTGaeGj2pHaC8e9aCBGsWa128ts3voEsZVmB-UaoRlxXtnPaMJ6HRPJnga6TN5gDi7W08hiW5eYdnBzuTAq2QdmXF7_RFRHx_ct8oUtBwvqBjmJ31Bpl_oSHKiYlVD2z2bTROgvLTj9nk/s320/Rhamphosuchus.jpg" width="245" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Reconstrucció d'un <i>Rhamphosuchus</i> acompanyat d'un dofí del Ganges (<i>Platanista gangetica</i>) per a fer una comparació de mida.<br />
Foto: Apokryltaros.</td></tr>
</tbody></table>
I els mekosquins, encara que actualment ja no existeixin, seguirien existint si no fos pels efectes de la intervenció humana en les seves terres (Austràlia i Melanèsia), l'aïllament de les quals respecte a la resta del món va permetre una radiació important de crocodilomorfs terrestres a finals del Paleogen i el Neogen. Els fòssils de mekosuquins s'han identificat entre l'Ipresià (56-47,8 Ma) i el Plistocè Superior (129-12 Ka) d'Austràlia i a l'Holocè fins fa uns 1,5 Ka (quan ja s'hi havien instal·lat els humans en aquests territoris) de Nova Caledònia, Vanuatu i Fiji (Naish, 2009). Algunes de les característiques de diagnòstic dels mekosquins són una gran disparitat de mida entre les dents més grans i les més petites, una dentició de sobremossegada (aquella en què només les dents de la mandíbula superior es veuen quan el crocodili tanca la boca, la qual actualment és característica sobretot dels al·ligatòrids, mentre que els crocodílis actuals tenen una dentició entrellaçada, on les dents de les dues mandíbules es veuen amb la boca tancada; Grigg & Kirshner, 2015), un procés alveolar (una cresta òssia dels ossos mandibulars que sosté els alvèols dentals, també observada en humans; IMAIOS) i una extensió prominent del supraoccipital a la superfície dorsal del crani (Wilis <i>et al.</i>, 1993). Les dimensions dels mekosuquins poden variar entre el poc més d'un 1 m del <i>Mekosuchus</i> (Oligocè-Holocè d'Austràlia, Nova Caledònia i Vanuatu) i els aproximadament 5 m del <i>Pallimnarchus</i> (Plio-Plistocè d'Austràlia; Naish, 2009; Grigg & Kirshner, 2015). Hi ha una gran variació dental interespecífica entre els mekosuquins, la qual recorda a l'observada en grups més basals de crocodilomorfs del Mesozoic. Mentre que algunes espècies tenen una dentició adaptada a una alimentació duròfaga, d'altres, com el <i>Quinkana</i> (Oligocè-Plistocè d'Austràlia), tenen una dentició zifodonta pròpia d'un depredador terrestre (Naish, 2009; Grigg & Kirshner, 2015). Aquesta característica va fer que alguns paleontòlegs relacionessin el <i>Quinkana</i> amb els planocràniids, tot i que l'anàlisi filogenètica de Planocraniidae efectuada per Brochu (2013) va confirmar que el <i>Quinkana</i> era un mekosuquí.<br />
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjYqV_yrlwRglPOFPM5Qi0MFXqLvBhmQ_rHU5gWGsiLcoqRzAZ5wh1GnUG5q1y6mcOlxjXB0y2AGHE0RZtcZPvAmFvJJ1iqIj2HEZpOiCjVevlNEilcpQBRXkRGqyQ55qg-EP6VNsxykSMc/s1600/kambara.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="732" data-original-width="504" height="400" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjYqV_yrlwRglPOFPM5Qi0MFXqLvBhmQ_rHU5gWGsiLcoqRzAZ5wh1GnUG5q1y6mcOlxjXB0y2AGHE0RZtcZPvAmFvJJ1iqIj2HEZpOiCjVevlNEilcpQBRXkRGqyQ55qg-EP6VNsxykSMc/s400/kambara.JPG" width="273" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Foto (a), dibuix (b) i reconstrucció en vista dorsal (a) del crani holotípic del <i>Kambara</i>, mekosuquí de l'Eocè d'Austràlia.<br />
Foto: Wilis <i>et al.</i> (1993)/<i>Kaupia: Darmstädter Beiträge zur Naturgeschichte</i>.</td></tr>
</tbody></table>
Algunes de les característiques de l'esquelet postcranial del <i>Mekosuchus</i> apunten al fet que era una espècie arborícola i que la mida relativament petita d'aquest mekosuquí estigui present tant en els fòssils australians com en els melanesis indica que no és cap forma de nanisme insular dels exemplars de Nova Caledònia i Vanuatu. La diversitat dels mekosuquins a Austràlia va disminuir durant el Pliocè, coincidint amb l'arribada del <i>Crocodylus</i>, i el <i>Pallimnarchus</i> i el <i>Quinkana</i> es van extingir poc després de l'arribada de l'ésser humà al continent a conseqüència de la desaparició de la megafauna de mamífers, la qual constituïa el seu principal aliment, que va seguir a l'establiment del primat nouvingut (Naish, 2009; Grigg & Kirshner, 2015). L'extinció antròpica està demostrada per al <i>Mekosuchus</i> de Nova Caledònia i Vanuatu, mentre que no hi ha proves directes d'aquest escenari per al mekosuquí de Fiji (<i>Volia</i>) a causa que els seus fòssils són anteriors al poblament austronèsic de l'arxipèlag ara fa 3 Ka (més concretament, de fa 20-10 Ka, a la recta final del Plistocè), però no es descarta (Naish, 2009). Hi ha dues hipòtesis per a explicar la presència dels mekosuquins tant a Austràlia com a Melanèsia: la de la dispersió i la de la vicariança. La primera proposa que els mekosuquins australians van arribar a la Melanèsia després que aquesta se separés del continent al Paleocè-Eocè, pel que els avantpassats del <i>Mekosuchus</i> i del <i>Volia</i> conservarien certes habilitats natatòries i glàndules de sal, tal com correspon a la seva classificació dins dels crocodílids (Naish, 2009; Grigg & Kirshner, 2015). Aquesta proposta també explora la possibilitat que els mekosuquins poguessin arribar fins a Tonga o Samoa, ja a la Polinèsia, ja que la fauna anterior al poblament austronèsic d'aquests arxipèlags era semblant a la de Nova Caledònia, Vanuatu i Fiji. I la segona hipòtesi considera que els mekosuquins ja habitarien la Melanèsia abans de la seva separació d'Austràlia, la qual es troba ajudada per la descoberta de fòssils de crocodilis indeterminats al Miocè de Nova Zelanda i no considera tan viable la possible presència dels mekosuquins a la Polinèsia (Naish, 2009).<br />
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEiAMAQCwH_lvjpe4SI6CIYMJqZ_j7nSWx2sfab9YPSktBXupHrrfc-LQf-6dAu8TcnunIZlT6i2q94l61ug2XN4Vs2IG8V_V4400JPjrp-TGD-2NExAG9DfJzDpSXFM3kauDHdq_NS-Nn6B/s1600/mekosuquins.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="1121" data-original-width="900" height="400" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEiAMAQCwH_lvjpe4SI6CIYMJqZ_j7nSWx2sfab9YPSktBXupHrrfc-LQf-6dAu8TcnunIZlT6i2q94l61ug2XN4Vs2IG8V_V4400JPjrp-TGD-2NExAG9DfJzDpSXFM3kauDHdq_NS-Nn6B/s400/mekosuquins.jpg" width="320" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Reconstrucció de tres mekosuquins de l'Oligocè d'Austràlia. De dalt a baix: <i>Mekosuchus</i>, <i>Quinkana</i> i <i>Baru</i>.<br />
Foto: Avancna.</td></tr>
</tbody></table>
</div>
</div>
<div style="text-align: justify;">
<b>Fonts:</b><br />
<span style="font-size: x-small;">"Alveolar process" a <i>IMAIOS</i>: <a href="https://www.imaios.com/en/e-Anatomy/Anatomical-Parts/Alveolar-process">https://www.imaios.com/en/e-Anatomy/Anatomical-Parts/Alveolar-process</a></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">"Basioccipital tubera" a <i>Palaeos</i>: </span><span style="font-size: x-small;"><a href="http://palaeos.com/vertebrates/glossary/glossaryB.html">http://palaeos.com/vertebrates/glossary/glossaryB.html</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">"<i>Boverisuchus</i>" a <i>Wikipedia English</i>: <a href="https://en.wikipedia.org/wiki/Boverisuchus">https://en.wikipedia.org/wiki/Boverisuchus</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">"Dunn-Seiler Museum" a <i>Department of Geosciences, Mississippi State University</i>: <a href="https://www.geosciences.msstate.edu/dunn-seiler-museum/">https://www.geosciences.msstate.edu/dunn-seiler-museum/</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">"Hipernatrèmia" a <i>Viquipèdia Català</i>: <a href="https://ca.wikipedia.org/wiki/Hipernatr%C3%A8mia">https://ca.wikipedia.org/wiki/Hipernatr%C3%A8mia</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">"Homeòstasi" a </span><i><span style="font-size: x-small;">Viquipèdia Català</span></i><span style="font-size: x-small;">: </span><span style="font-size: x-small;"><a href="https://ca.wikipedia.org/wiki/Home%C3%B2stasi">https://ca.wikipedia.org/wiki/Home%C3%B2stasi</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">"Invaginate" </span><span style="font-size: x-small;">a </span><i><span style="font-size: x-small;">Merriam-Webster</span></i><span style="font-size: x-small;">: </span><span style="font-size: x-small;"><a href="https://www.merriam-webster.com/dictionary/invaginate">https://www.merriam-webster.com/dictionary/invaginate</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">"<i>Mourasuchus</i>" a <i>Wikipedia Español</i>: <a href="https://es.wikipedia.org/wiki/Mourasuchus">https://es.wikipedia.org/wiki/Mourasuchus</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">"Osmoregulació" a </span><i><span style="font-size: x-small;">Viquipèdia Català</span></i><span style="font-size: x-small;">: </span><span style="font-size: x-small;"><a href="https://ca.wikipedia.org/wiki/Osmoregulaci%C3%B3">https://ca.wikipedia.org/wiki/Osmoregulaci%C3%B3</a></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">"Palatine Process" a <i>Merriam-Webster</i>: </span><span style="text-align: left;"><span style="font-size: x-small;"><a href="https://www.merriam-webster.com/medical/palatine%20process">https://www.merriam-webster.com/medical/palatine%20process</a></span></span><br />
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small; text-align: left;">"Postorbital bar" a </span><i><span style="font-size: x-small;">Palaeos</span></i><span style="font-size: x-small;">: </span><span style="font-size: x-small;"><a href="http://palaeos.com/vertebrates/glossary/glossaryPo.html">http://palaeos.com/vertebrates/glossary/glossaryPo.html</a></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">"Tomistominae" a <i>Wikipedia English</i>: <a href="https://en.wikipedia.org/wiki/Tomistominae">https://en.wikipedia.org/wiki/Tomistominae</a></span></div>
</div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">Agustí, J. & Antón, M. (2002). </span><i><span style="font-size: x-small;">Mammoths, sabertooths and hominids: 65 milion years of mammalian evolution in Europe.</span></i><span style="font-size: x-small;"> Columbia University Press. ISBN 978-0-231-11640-4</span><br />
<span style="font-size: x-small;">Brochu, C. A. (1999). "</span><span style="font-size: x-small;">Phylogenetics, Taxonomy, and Historical Biogeography of Alligatoroidea." <i>Journal of Vertebrate Paleontology</i>, vol. 19: p. 9-100. </span><span style="font-size: x-small;"><a href="https://doi.org/10.1080/02724634.1999.10011201">https://doi.org/10.1080/02724634.1999.10011201</a></span><br />
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">Brochu, C. A. (2004). "</span><span style="font-size: x-small;">A new Late Cretaceous gavialoid crocodylian from eastern North America and the phylogenetic relationships of thoracosaurs." </span><i><span style="font-size: x-small;">Journal of Vertebrate Paleontology</span></i><span style="font-size: x-small;">, vol. 24: p. 610-633. </span><a href="https://doi.org/10.1671/0272-4634(2004)024[0610:ANLCGC]2.0.CO;2"><span style="font-size: x-small;">https://doi.org/10.1671/0272-4634(2004)024[0610:ANLCGC]2.0.CO;2</span></a></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">Brochu, C. A. (2013). "Phylogenetic relationships of Palaeogene ziphodont eusuchians and the status of <i>Pristichampsus</i> Gervais, 1853." <i>Earth and Environmental Science Transactions of The Royal Society of Edinburgh</i>, vol. 103 (3-4): p. 521-550. <a href="https://doi.org/10.1017/S1755691013000200">https://doi.org/10.1017/S1755691013000200</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Brochu, C. A. & Storrs, G. W. (2012). "A giant crocodile from the Plio-Pleistocene of Kenya, the phylogenetic relationships of Neogene African crocodylines, and the antiquity of Crocodylus in Africa."</span> <i><span style="font-size: x-small;">Journal of Vertebrate Paleontology</span></i><span style="font-size: x-small;">, vol. 32 (3): p. 587-602. </span><span style="font-size: x-small;"><a href="https://doi.org/10.1080/02724634.2012.652324">https://doi.org/10.1080/02724634.2012.652324</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Bronzati, M., Montefeltro, F. C. & Langer, M. C. (2015). "Diversification events and the effects of mass extinctions on Crocodyliformes evolutionary history." </span><i><span style="font-size: x-small;">Royal Society Open Science</span></i><span style="font-size: x-small;">, vol. 2: article 140385. </span><a href="http://dx.doi.org/10.1098/rsos.140385"><span style="font-size: x-small;">http://dx.doi.org/10.1098/rsos.140385</span></a><br />
<span style="font-size: x-small;">Cossette, A. P. & Brochu, C. A. (2020). "A systematic review of the giant alligatoroid <i>Deinosuchus</i> from the Campanian of North America and its implications for the relationships at the root of Crocodylia."</span> <i><span style="font-size: x-small;">Journal of Vertebrate Paleontology</span></i><span style="font-size: x-small;">, article </span><span style="font-size: x-small;">e1767638. </span><span style="font-size: x-small;"><a href="https://doi.org/10.1080/02724634.2020.1767638">https://doi.org/10.1080/02724634.2020.1767638</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">De Celis, A., Narváez, I. & Ortega, F. (2018). "Preliminary estimates of taxonomic diversity in Eusuchia (Crocodyliformes)." Dins de: Amayuelas, E., Bilbao-Lasa, P., Bonilla, O., del Val, M., Errandonea-Martin, J., Garate-Olave, I., García-Sagastibelza, A., Intxauspe-Zubiaurre, B., Martinez-Braceras, N., Perales-Gogenola, L., Ponsoda-Carreres, M., Portillo, H., Serrano, H., Silva-Casal, R., Suárez-Bilbao, A. & Suarez-Hernando, O. (eds.), <i>Libro de resúmenes del XVI Encuentro de Jóvenes Investigadores en Paleontología</i>,<i> Zarautz, 11-14 de abril de 2018.</i>, p. 117-119. <a href="https://www.researchgate.net/publication/324602670_Preliminary_estimates_of_taxonomic_diversity_in_Eusuchia_Crocodyliformes">https://www.researchgate.net/publication/324602670_Preliminary_estimates_of_taxonomic_diversity_in_Eusuchia_Crocodyliformes</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Delfino, M., Iurino, D., Mercurio, B., Piras, P., Rook, L. & Sardella R. (2020). "Old African fossils provide new evidence for the origin of the American crocodiles." <i>Scientific Reports</i>, vol. 10: article 11127. <a href="https://doi.org/10.1038/s41598-020-68482-5">https://doi.org/10.1038/s41598-020-68482-5</a></span><br />
<span data-keep-original-tag="false" data-original-attrs="{"style":""}" style="font-size: x-small;">Díaz Sibaja, R. (2015). "Pobres cocodrilos." <i>Palaeos, la historia de la Vida en la Tierra</i>: </span><span data-keep-original-tag="false" data-original-attrs="{"style":""}" style="font-size: x-small;"><a data-original-attrs="{"data-original-href":"http://palaeos-blog.blogspot.com/2015/08/pobres-cocodrilos.html"}" href="https://www.blogger.com/blog/post/edit/6673260243315616764/8722856106008431731#">http://palaeos-blog.blogspot.com/2015/08/pobres-cocodrilos.html</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Grigg, G. & Kirshner, D. (2015). </span><span style="font-size: x-small;"><i>Biology and evolution of Crocodylians</i>.</span><span style="font-size: x-small;"> Cornell University Press. ISBN 978-0-8014-5410-3</span><br />
<span style="font-size: x-small;"><span style="font-size: x-small;">Mateus, O., Puértolas-Pascual, E. & Callapez, P. M. (2019). "A new eusuchian crocodylomorph from the Cenomanian (Late Cretaceous) of Portugal reveals novel implications on the origin of Crocodylia." </span><span style="font-size: x-small;"><i>Zoological Jo</i></span><i style="font-size: medium;"><span style="font-size: x-small;">urnal of the Linnean Society</span></i><span style="font-size: x-small;">, vol. 186 (2): p. 501-528. </span><span style="font-size: x-small;"><a href="https://doi.org/10.1093/zoolinnean/zly064">https://doi.org/10.1093/zoolinnean/zly064</a></span></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Naish, D. (2009). "The small, recently extinct, island-dwelling crocodilians of the south Pacific." <i>Tetrapod Zoology</i> (versió de <i>ScienceBlogs</i>): </span><span style="font-size: x-small;"><a href="https://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2009/05/13/mekosuchines-2009">https://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2009/05/13/mekosuchines-2009</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Narváez, I. (2015). <i>Eusuchia (Crocodyliformes) basales del Cretácico Superior Ibérico. Análisis de la radiación de los cocodrilos modernos en Europa.</i> Tesi Doctoral a càrrec de la Universidad Autónoma de Madrid. </span><span style="font-size: x-small;"><a href="http://hdl.handle.net/10486/668014">http://hdl.handle.net/10486/668014</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Piras, P., Delfino, M., Del Favero, L. & Kotsakis, T. (2007). "Phylogenetic position of the crocodylian Megadontosuchus arduini and tomistomine palaeobiogeography." <i>Acta Palaeontologica Polonica</i>, vol. 52 (2): p. 315–328. <a href="https://www.app.pan.pl/article/item/app52-315.html">https://www.app.pan.pl/article/item/app52-315.html</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Ristevski, J. (2019). "Crocodilia Morphology." Dins de: Vonk, J. & Shackelford, T. (eds.), <i>Encyclopedia of Animal Cognition and Behavior</i>. Springer. </span><a href="https://www.blogger.com/blog/post/edit/6673260243315616764/2750146405896648536#"><span style="font-size: x-small;">https://doi.org/10.1007/978-3-319-47829-6_955-1</span></a><br />
<span style="font-size: x-small;">Sues, H.-D. (2019). </span><i><span style="font-size: x-small;">The Rise of Reptiles: 320 Million Years of Evolution.</span></i><span style="font-size: x-small;"> John Hopkins University Prees. ISBN: 978-14-214-2867-3</span><br />
<span style="font-size: x-small;"><span style="font-size: x-small;">Wilberg, E. W., Turner, A. H. & Brochu, C. A. (2019). "Evolutionary structure and timing of major habitat shifts in Crocodylomorpha." <i>Scientific Reports</i>, vol. 9 (1): article 514. </span><span style="font-size: x-small;"><a href="https://doi.org/10.1038/s41598-018-36795-1">https://doi.org/10.1038/s41598-018-36795-1</a></span></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Wilis, P. M. A., Molnar, R. E. & Scalon, J. D. (1993). "An early Eocene crocodilian from Murgon, southeastern Queensland." <i>Kaupia: Darmstädter Beiträge zur Naturgeschichte</i>, vol. 3: p. 27-33. </span><a href="https://www.researchgate.net/publication/265163566_An_early_Eocene_crocodilian_from_Murgon_southeastern_Queensland"><span style="font-size: x-small;">https://www.researchgate.net/publication/265163566_An_early_Eocene_crocodilian_from_Murgon_southeastern_Queensland</span></a></div>
</div>
eljovepaleontoleghttp://www.blogger.com/profile/04178848958842839721noreply@blogger.com0tag:blogger.com,1999:blog-6673260243315616764.post-27501464058966485362020-08-30T19:44:00.001+02:002020-09-18T19:44:25.641+02:00L'evolució i la filogènia dels crocodilomorfs. Segona part: dels tetisucs als alodaposúquids.<div style="text-align: justify;">
Tal com ja es va avançar a <a href="http://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2020/08/levolucio-i-la-filogenia-dels.html">l'entrada anterior</a>, en aquesta segona entrega sobre l'evolució dels crocodilomorfs es tractaran aquells grups situats en l'escala evolutiva entre els tetisucs, la segona radiació de crocodilomorfs mesozoics marins, i els crocodilis. Aquests, a part dels tetisucs mateixos, inclouen als goniofolídids i els bernissàrtids (neosucs no-eusucs, igual que els tetisucs) i als atoposàurids, els paral·ligatòrids, els hileocàmpsids i els alodaposúquids (eusucs no-crocodilis).<br />
Així doncs, comencem amb els tetisucs (Tethysuchia). El seu nom significa "cocodrils de Tetis" en grec (en referència a una de les deesses gregues de l'oceà, la qual també dona nom a una de les principals masses aquàtiques del Mesozoic) i una de les seves principals característiques són unes premaxil·les que es projecten lateralment i són més amples transversalment que els maxil·lars (Sues, 2019). El clade Tethysuchia se subdivideix en les famílies Pholidosauridae i Dyrosauridae. Els folidosàurids són els tetisucs que apareixen més aviat, al Juràssic Superior Kimmeridgià (157,3-152,1 Ma), i es van diversificar durant el Cretaci Inferior, sobretot com a crocodilomorfs d'aigua dolça, tot i que també es coneixen dos tàxons marins (<i>Oceanosuchus</i> i <i>Terminonaris</i>; Wilberg <i>et al.</i>, 2019; Jouve & Jalil, 2020). Fins a la descripció per part de Jouve & Jalil (2020) de fòssils de folidosàurid en un jaciment del Paleocè Danià (66-61,6 Ma) del Marroc, els últims fòssils que es tenien d'aquests rèptils eren del Cretaci Superior Turonià (93,9-89,8 Ma), pel que els paleontòlegs suposaven que haurien desaparegut llavors com a part d'una crisi biòtica marina associada al Segon Esdeveniment Anòxic Oceànic (OAE 2), quan hi va haver un augment significatiu dels nivells de diòxid de carboni. Per tant, els folidosàurids no sols van sobreviure a l'OAE 2 (gràcies al fet que hi havia espècies d'aigua dolça), sinó també a una crisi biòtica pitjor com va ser l'extinció massiva del Límit K/Pg (66 Ma).<br />
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEiJ4UFa3n6YM3rg2nEKP86o_q6A5x2c2C1PB466XCrUf3zmJwoEw_qa0XaIeDL9Ki497J0rCxig6IIskXhPrrrTOD7uuydvuelqhkIiLhdju7XBg4aCD9BUEGw0IlNpQdLs2Iz9FC7yL0VF/s1600/oceanosuchus.jpg" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="340" data-original-width="512" height="212" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEiJ4UFa3n6YM3rg2nEKP86o_q6A5x2c2C1PB466XCrUf3zmJwoEw_qa0XaIeDL9Ki497J0rCxig6IIskXhPrrrTOD7uuydvuelqhkIiLhdju7XBg4aCD9BUEGw0IlNpQdLs2Iz9FC7yL0VF/s320/oceanosuchus.jpg" width="320" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Crani d'<i>Oceanosuchus</i>, folidosàurid marí del Cretaci Superior Cenomanià (100,5-93,9 Ma) de França.<br />
Foto: Museu d'Història Natural de Le Havre.</td></tr>
</tbody></table>
Per tant, l'extinció dels folidosàurids al Paleocè estaria més relacionada amb la competència d'altres grups de depredadors aquàtics, com els mateixos crocodilis (Jouve & Jalil, 2020). Algunes de les principals característiques dels folidosàurids són un musell que representa el 70% de la longitud del crani, l'exclusió de l'os nasal del marge posterior dels narius i la presència d'una depressió posterolateral del maxil·lar que arriba fins al jugal, la qual suggereix l'existència en l'animal viu d'una cambra de teixit tou que serviria per a millorar l'olfacte o produir sons per a la comunicació amb altres membres de la seva espècie. El folidosàurid més conegut (i també el crocodilomorf fòssil més cèlebre) és el <i>Sarcosuchus</i> del Cretaci Inferior Aptià-Albià (125-100,5 Ma) del Níger, Algèria i el Brasil, també conegut pel sobrenom afectuós anglosaxó de "SuperCroc". La fama del <i>Sarcosuchus </i>es deu al fet que arribaria a fer 12 m de llargada i pesaria entre 8 i 11 tones, convertint-lo en el crocodilomorf més gran que ha existit. El musell del <i>Sarcosuchus</i> és més ample transversalment que el dels altres folidosàurids, la mandíbula inferior és més curta que el crani i les dents d'aquesta mandíbula mossegarien en situar-se als espais entre les dents de la superior. Tot això suggereix que, tot i que els peixos serien les preses predilectes del <i>Sarcosuchus</i> per la forma allargada del musell, s'alimentaria d'una gran quantitat de preses, entre les quals es podrien incloure dinosaures de gran mida (Grigg & Kirshner, 2015; Sues, 2019).<br />
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEg5fsPEeMjru__9oDf1EOxOBdbaarxO-7zNAe2bm24JT0pE9VYkDIbKUYKxUAjtZrwjr5O31ArFiGdhcaIzqAPTIFtY2B1uQde4BfaOHHplFBVn7HpbbKl2KDh5rFnntCvkcaptprEKZCum/s1600/sarcosuchus.jpg" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="600" data-original-width="726" height="264" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEg5fsPEeMjru__9oDf1EOxOBdbaarxO-7zNAe2bm24JT0pE9VYkDIbKUYKxUAjtZrwjr5O31ArFiGdhcaIzqAPTIFtY2B1uQde4BfaOHHplFBVn7HpbbKl2KDh5rFnntCvkcaptprEKZCum/s320/sarcosuchus.jpg" width="320" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Reconstrucció d'un <i>Sarcosuchus</i> atacant a un <i>Suchomimus</i> (dinosaure teròpode espinosàurid) en un ambient lacustre de l'Albià del Níger.<br />
Foto: Raúl Martín.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: justify;">
Els dirosàurids van aparèixer al Cenomanià, es van diversificar durant el Cretaci Superior Maastrichtià (72,1-66 Ma), es van convertir en un dels principals grups de depredadors aquàtics del Paleocè (66-56 Ma) partint de l'extinció d'animals competidors com els mosasaures i es van extingir a l'Eocè Ipresià (56-47,8 Ma). Els seus fòssils s'han trobat al Marroc, Algèria, Tunísia, el Níger, Nigèria, Mali, Angola, Bolívia, el Brasil, Colòmbia, Birmània, Mèxic, el Pakistan, l'Aràbia Saudita i l'est dels Estats Units (Sues, 2019; Wikipedia English a). De les dues subdivisions de Tethysuchia, els dirosàurids són aquells que presenten més espècies marines (tot i que no van aconseguir l'adaptació dels talatosucs metriorincoïdeus i es limitaven a viure a la costa), havent-hi algunes espècies del Paleocè de Colòmbia (<i>Cerrejonisuchus</i>, <i>Anthracosuchus</i> i <i>Acherontisuchus</i>) que van retornar a l'aigua dolça (Hastings <i>et</i> <i>al.</i>, 2011; Wilberg <i>et al.</i>, 2019). La longitud dels dirosàurids variava entre 1 i 8 m (Sues, 2019). Algunes de les característiques que diagnostiquen al clade Dyrosauridae són una ala posterior del procés retroarticular (un procés ossi conformat pels ossos articular, angular i surangular de la part dorsal de la mandíbula inferior dels rèptils per a fixar-hi el múscul <i>depressor mandibulae</i>, encarregat d'obrir la boca; Palaeos b) situada en una posició ventral d'aquest procés, el desenvolupament important de tuberositats a l'occipital, un exoccipital que participa de forma important en el <a href="http://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2020/07/fauna-no-dinosauriana-jurassica-i.html">còndil occipital</a>, una fenestra temporal superior molt allargada, una símfisi mandibular més o menys igual que llarga que d'ampla, un quadratojugal que participa de forma important en l'articulació entre el crani i la mandíbula inferior, 4 dents premaxil·lars, una mida petita de la setena dent dentària i una posició de la mateixa situada molt a prop d'aquella de la vuitena dent dentària (Jouve <i>et al. </i>2005; Sues, 2019).<br />
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhqDnAPH5x6Gmp26xAOnn1DesbYU646NFyQFYPBu3aH4iEDyQSftLkGcK6juT5gu7aLhiN6L0UByU9JaJ-y4QEw3YNoZFoT9Tl968I5NaTbxXJI6j-52TdQa7t9856AThA-v2KxgOQs05RJ/s1600/arambourgisuchus.JPG" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="480" data-original-width="636" height="241" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhqDnAPH5x6Gmp26xAOnn1DesbYU646NFyQFYPBu3aH4iEDyQSftLkGcK6juT5gu7aLhiN6L0UByU9JaJ-y4QEw3YNoZFoT9Tl968I5NaTbxXJI6j-52TdQa7t9856AThA-v2KxgOQs05RJ/s320/arambourgisuchus.JPG" width="320" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Foto (A) i dibuix interpretatiu (B) d'un crani d'<i>Arambourgisuchus</i>, dirosàurid marí del Paleocè Thanetià (59,2-56 Ma) del Marroc.<br />
Foto: Jouve <i>et al.</i> (2005)/<i>Acta Palaeontologica Polonica</i>.</td></tr>
</tbody></table>
</div>
<div style="text-align: justify;">
Els osteoderms dorsals i ventrals estan reduïts en els dirosàurids i les vèrtebres caudals tenen apòfisis espinoses altes i xebrons allargats que servirien per a fixar-hi uns músculs per al moviment de la cua molt més desenvolupats que els dels crocodilis, tot i que la reducció de l'armadura dèrmica explicada just abans faria que el grau de flexió i extensió d'aquests músculs fos més o menys el mateix que el dels seus cosins actuals (Hastings <i>et</i> <i>al.</i>, 2011; Sues, 2019). Les extremitats anteriors i les posteriors tenen unes dimensions semblants, quelcom que, juntament amb la falta de modificació d'aquestes per a convertir-les en aletes, suposa que els dirosàurids encara podien caminar per terra ferma. En aquelles espècies aquàtiques, com l'<i>Acherontisuchus</i>, algunes característiques de l'esquelet apendicular com una reducció de l'àrea per a la fixació de músculs de l'eix isquial (la projecció distal allargada de l'isqui) indiquen que els seus hàbits demanaven una menor força muscular de la cua i de les extremitats que la dels seus parents marins (Hastings <i>et</i> <i>al.</i>, 2011) Entre els dirosàurids s'observa una certa diferència entre espècies en la dentició relacionada en diferències amb l'alimentació. Així doncs, el <i>Dyrosaurus</i> (Ipresià d'Algèria i el Marroc) i l'<i>Hyposaurus</i> (Maastrichtià-Paleocè dels EUA) tenen els musells més prims entre els dirosàurids i dents punxegudes que indiquen una alimentació piscívora, mentre que el <i>Phosphatosaurus</i> (Ipresià de Mali, Nigèria i Tunísia) té un musell més curt i dents més arrodonides característiques d'una alimentació duròfaga que inclouria mol·luscs i tortugues (Sues, 2019).</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEi9AJuo4mPoQf5qf3eEPT_SJNghkzWe2jIrZ07QkPhhvoiSWMTDo4YXohAuCNGUO8tG6wYRyTr_bLDPmEpNiZTo8ykjL1oYFgy9oO4g14QPyqSge_Xxb7tj8lLXE_O5iX4csMAxCpWDq-Mj/s1600/acherontisuchus.jpg" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="373" data-original-width="800" height="186" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEi9AJuo4mPoQf5qf3eEPT_SJNghkzWe2jIrZ07QkPhhvoiSWMTDo4YXohAuCNGUO8tG6wYRyTr_bLDPmEpNiZTo8ykjL1oYFgy9oO4g14QPyqSge_Xxb7tj8lLXE_O5iX4csMAxCpWDq-Mj/s400/acherontisuchus.jpg" width="400" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Reconstrucció d'un <i>Acherontisuchus</i> caçant un peix al fons d'un riu del Paleocè de Colòmbia.<br />
Foto: Danielle Byerley.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: justify;">
En una posició més derivada dins del clade Neosuchia en comparació amb els tetisucs es troben els goniofolídids (Goniopholididae). A l'entrada anterior ja es va explicar que els goniofolídids són, juntament amb els talatosucs, aquells neosucs que es coneixen de més enrere en el temps, sent el seu representant més antic el <i>Calsoyasuchus valliceps</i> del Juràssic Inferior Sinemurià-Pliensbachià (199,3-182,7 Ma) d'Arizona. Es van diversificar pel supercontinent septentrional de Lauràsia durant el Juràssic Mitjà, van tenir la seva època de màxima esplendor durant el Juràssic Superior i el Cretaci Inferior (quan també van arribar al Gondwana, més concretament al Sud-est Asiàtic) i es van extingir al Cretaci Superior (Wikipedia English b). Els goniofolídids tenen un aspecte superficialment semblant al dels crocodilis (arribant el seu major tàxon, l'<i>Anteophthalmosuchus</i> del Cretaci Inferior Barremià-Albià (129,4-100,5 Ma) d'Europa Occidental, a fer 3,5 m de longitud i a pesar 200 kg) i la mateixa situació es podria dir del seu hipotètic estil de vida, però en els dos aspectes existeixen diferències importants. En primer lloc, els goniofolídids tenen dues files d'osteoderms dorsals rectangulars sense ornamentació, aquests osteoderms no van més enllà del coll i també tenen osteoderms ventrals hexagonals. Les extremitats anteriors dels goniofolídids són igual de llargues (o més) que les posteriors, fent que fossin més alts que els crocodilis (Witton, 2014b). Les vèrtebres dels goniofolídids són amficèliques (amb les dues superfícies articulars planes), mentre que les dels crocodilis són procèliques (amb una superfície articular anterior còncava i una posterior convexa; Naish, 2012).<br />
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEg6hJkFZ_V_aqvJ6NSvQNdYQcv1ZUNGwgjniy6tW8bQtxvF3QuOcufWtdXh-toi0eAofOaWg6-hEFUdGWC0YMe3dICB9HGaFkadR-G7NCP51Op_sCW2-2VEuOL7Ipy1yFNkyA2ZwpK1IH_u/s1600/anteophthalmosuchus.JPG" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="756" data-original-width="990" height="305" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEg6hJkFZ_V_aqvJ6NSvQNdYQcv1ZUNGwgjniy6tW8bQtxvF3QuOcufWtdXh-toi0eAofOaWg6-hEFUdGWC0YMe3dICB9HGaFkadR-G7NCP51Op_sCW2-2VEuOL7Ipy1yFNkyA2ZwpK1IH_u/s400/anteophthalmosuchus.JPG" width="400" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Esquelet d'<i>Anteophthalmosuchus</i> del Cretaci Inferior Barremià-Aptià (129,4-113 Ma) de Bernissart (Bèlgica) en vistes lateral dreta (A), dorsal (B) i dorsal sense els osteoderms dorsals (C).<br />
Foto: Martin <i>et al.</i> (2016)/<i>Journal of Vertebrate Paleontology</i>.</td></tr>
</tbody></table>
</div>
<div style="text-align: justify;">
Els cranis dels goniofolídids estan més aplanats que els dels crocodilis, els maxil·lars mostren unes depressions i, en el cas concret de l'<i>Anteophthalmosuchus</i>, les òrbites oculars estan situades anteriorment en lloc de lateralment (com passa en els crocodilis), pel que aquest animal només podria dirigir la seva vista cap endavant (de fet, el seu nom significa "cocodril amb els ulls col·locats anteriorment" en grec). Les depressions maxil·lars indiquen que els goniofolídids tindrien una extensió dels òrgans sensorials que els hauria ajudat en la caça i els ulls situats cap endavant suposarien una major habilitat en el càlcul de distàncies en comparació amb els crocodilis, pel que les seves tècniques de depredació podrien incloure persecucions a les preses. Tot i que els osteoderms haurien ajudat a reforçar les seves esquenes i, juntament amb les extremitats relativament elevades, serien indicadors d'una certa habilitat en la locomoció terrestre, la resta de les seves característiques són favorables a què eren animals sobretot aquàtics (Witton, 2014b). Witton (2014b) també apuntava al fet que els goniofolídids podrien construir caus de forma semblant als crocodilis actuals per tal de refugiar-se de la calor en els mesos més rigorosos del clima tropical propi del Juràssic i el Cretaci a nivell quasi planetari. Entre els goniofolídids també existien diferències alimentàries expressades a les característiques cranials. Així doncs, el <i>Goniopholis</i> i el <i>Vectisuchus</i> tenen musells allargats propis de crocodilomorfs que s'alimenten de preses relativament petites, mentre que l'<i>Anteophthalmosuchus</i> presenta un musell arrodonit més propi d'un crocodilomorf que s'alimenta d'animals força grans, sent un dels principals depredadors dels ambients lacustres i fluvials del Cretaci Inferior d'Europa (Witton, 2014b).</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhf_CqZ45iMm8K8RJRlRGDvskTfej4AqZi_UbzvqX9EcCJGebrMxx1IMCCRd94lJsI1ShQXiLpZ_Qi6ssp3jFPAC6JrjMZ5Ye6EoDPaSiYneKfbxEGPToeCi1S7NgpF-DoT-w4WcQ8CfT24/s1600/goniopholis.JPG" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="734" data-original-width="1349" height="217" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhf_CqZ45iMm8K8RJRlRGDvskTfej4AqZi_UbzvqX9EcCJGebrMxx1IMCCRd94lJsI1ShQXiLpZ_Qi6ssp3jFPAC6JrjMZ5Ye6EoDPaSiYneKfbxEGPToeCi1S7NgpF-DoT-w4WcQ8CfT24/s400/goniopholis.JPG" width="400" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Reconstrucció d'un <i>Goniopholis </i>sortint del seu cau al Barremià (129,4-125 Ma) d'Anglaterra.<br />
Foto: Mark Witton.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: justify;">
Els goniofolídids compartien els ambients fluvials i lacustres del Cretaci Inferior d'Europa Occidental amb els bernissàrtids (Bernissartidae), crocodilomorfs neosucs considerats per alguns paleontòlegs com el grup germà dels eusucs i per altres com uns dels eusucs més basals. La família Bernissartidae està representada actualment només per dos gèneres: el tàxon tipus <i>Bernissartia</i> (del Cretaci Inferior Barremià-Aptià de diversos països d'Europa Occidental, procedent els seus fòssils principals de Bèlgica) i el <i>Koumpiodontosuchus </i>(del Barremià d'Anglaterra), tot i que també s'hi han inclòs fòssils indeterminats al llarg del Juràssic i el Cretaci d'Europa (Witton, 2014c; Sweetman <i>et al.</i>, 2015). Els bernissàrtids es caracteritzen per ser crocodilomorfs relativament petits (d'entre 60 i 66 cm de longitud), amb una dentició heterodonta, una expansió anterior important de les premaxil·les cap a uns narius que no estan dividits, uns frontals més estrets entre les òrbites oculars que en els seus extrems anterior i posterior, una separació important entre el marge posterior de les òrbites oculars i les fenestres temporals superiors, unes òrbites oculars més grans que les fenestres temporals superiors, l'absència d'una fenestra antorbital, uns narius interns o coanes el·líptics plenament envoltats pels pterigoides i que no mostren un envà medial que les separi (Palaeos c) i unes fenestres temporals inferiors amb un contorn triangular (Sweetman <i>et al.</i>, 2015). L'heterodòncia dels bernissàrtids està composta per unes dents posteriors curtes i en forma de bulb (les quals van basar el nom genèric del <i>Koumpiodontosuchus</i>, que significa "cocodril amb dents en forma de botó" en grec) i unes dents mitjanes de forma cònica que recorden a les canines dels mamífers.<br />
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEisQaIoSbTHmuyrgHxCK2HZ3MR-qE3xxxbuX3VisjoPg0s_j86ClL_hlefA5cBfZOj8GBiK8ka8svvb6s0kNTNdTUFJkebzBjMwNzCELLj86l_P9-TKq3Mtc1kNTpWKXvLHUMhsXt4FgMwA/s1600/bernissartia.jpg" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="364" data-original-width="800" height="181" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEisQaIoSbTHmuyrgHxCK2HZ3MR-qE3xxxbuX3VisjoPg0s_j86ClL_hlefA5cBfZOj8GBiK8ka8svvb6s0kNTNdTUFJkebzBjMwNzCELLj86l_P9-TKq3Mtc1kNTpWKXvLHUMhsXt4FgMwA/s400/bernissartia.jpg" width="400" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Esquelet de <i>Bernissartia</i> procedent de Bernissart (a on fa referència el nom genèric de l'animal) exposat al Reial Institut Belga de Ciències Naturals (Brussel·les).<br />
Foto: Heinrich Mallison.</td></tr>
</tbody></table>
El primer tipus de dents també s'anomenen "tribodontes" i indiquen que els bernissàrtids tindrien una alimentació duròfaga, la qual estaria basada en mol·luscs i crustacis partint de les dimensions d'aquests crocodilomorfs; mentre que les dents semblants a canines semblen més aptes per a atacar preses més toves com certs insectes. Els bernissàrtids presenten quatre files d'osteoderms dorsals, dues de centrals formades per osteoderms rectangulars i dues de laterals formades per osteoderms quadrangulars. Mentre que els osteoderms dels goniofolídids els servirien per a sostenir el seu cos, el dels bernissàrtids estaria suportat per vèrtebres dorsals procèliques, les quals farien que es moguessin més ràpidament per l'aigua i també facilitarien la seva locomoció terrestre, suposant a més una ajuda en la captura de preses (Witton, 2014c). Les vèrtebres procèliques han estat considerades tradicionalment, juntament amb les coanes envoltades totalment pels pterigoides, com unes de les característiques definitories dels eusucs, pel que la seva presència en els bernissàrtids (en cas de considerar-los com a no-eusucs) significa que realment són característiques que defineixen a un grup més ampli de crocodilomorfs (Sweetman <i>et al.</i>, 2015; Mateus <i>et al.</i>, 2019). En l'últim cas, Sweetman <i>et al. </i>(2015) indicava que la diferència entre els eusucs i els bernissàrtids estaria realment basada en la presència d'un envà medial i una situació posterior de les coanes al primer grup de crocodilomorfs. Altres característiques utilitzades habitualment per a definir al clade Eusuchia són uns còndils de la primera vèrtebra caudal fortament convexos i l'absència d'una àrea anterior elevada i llisa de la superfície dorsal dels osteoderms que serviria per a imbricar-se amb altres osteoderms en els crocodilomorfs que la presenten (Narváez, 2015).</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhwowFmlRs44C9pABohLIeL6Al6lOMAuE1zlw1ahPukDH_77CDLs2o2oCnhqA79b0txxfo8iQ7YrSPZ-_yFxJgEXYSXIPGfg0H-kYqb1Zbd9sakApL6owNfUKmGIIV2uU_HhWpNEYvkDFq7/s1600/Koumpiodontosuchus.jpg" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="525" data-original-width="1050" height="200" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhwowFmlRs44C9pABohLIeL6Al6lOMAuE1zlw1ahPukDH_77CDLs2o2oCnhqA79b0txxfo8iQ7YrSPZ-_yFxJgEXYSXIPGfg0H-kYqb1Zbd9sakApL6owNfUKmGIIV2uU_HhWpNEYvkDFq7/s400/Koumpiodontosuchus.jpg" width="400" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Reconstrucció d'un <i>Koumpiodontosuchus</i> aguantant un <i>Viviparus</i> (gasteròpode) entre les dents per menjar-se'l en un aiguamoll del Barremià d'Anglaterra, en el qual es troba acompanyat d'uns dinosaures teròpodes tetanurs indeterminats procedents de la mateixa formació geològica.<br />
Foto: Mark Witton.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: justify;">
Independentment de quines característiques òssies defineixen o no als eusucs, un dels clades de crocodilomorfs que actualment es consideren com uns dels eusucs més basals, a través de l'anàlisi filogenètica de Schwarz <i>et al. </i>(2017), són els atoposàurids (Atoposauridae). Els atoposàurids, malgrat la seva posició filogenètica derivada, s'assemblen força als crocodilomorfs no-crocodiliformes i els crocodiliformes basals a causa que les espècies més grans no superaven el metre de longitud, per presentar unes extremitats relativament llargues i gràcils i una certa reducció dels osteoderms. Per tant, és possible que també fossin depredadors terrestres que es mourien a una gran velocitat per a capturar les seves preses, les quals serien sobretot artròpodes i vertebrats encara més petits que ells (Witton, 2014a). Algunes de les característiques òssies que diagnostiquen al clade Atoposauridae són cranis força curts, una divisió completa dels narius externs per part dels processos anteriors dels ossos nasals, una projecció de la barra internarial de la premaxil·la anterior respecte a les divisions principals de l'os, una obertura òtica que no es troba tancada posteriorment pel quadrat i l'otoccipital (nom donat al conjunt d'ossos de l'àrea posterior de la caixa craniana), una depressió ventral al marge dorsal del postorbital, òrbites oculars grans en proporció a la mida del crani, una fenestra temporal superior reduïda i dents maxil·lars allargades (Witton, 2014a; Schwarz <i>et al.</i>, 2017; Sues 2019). Alguns fòssils d'atoposàurids (com aquells del Cretaci Inferior Berriasià-Barremià, 145-125 Ma, d'Anglaterra classificats dins del gènere <i>Theriosuchus</i> o el <i>Knoetschkesuchus</i> del Kimmeridgià d'Alemanya i Portugal) presenten una dentició heterodonta, que en els casos que aquí es presenten es tracten de dents anteriors còniques amb carenes semblants a les canines dels mamífers i dents posteriors comprimides labiolingualment, lanceolades i amb un àpex punxegut. Aquesta diferència dental es correspondria amb diferents funcions (com punxar els cossos de les preses en el primer tipus i tallar la seva carn en el segon) i també amb diferents tipus d'aliments, havent-hi la hipòtesi que el <i>Theriosuchus</i> també s'alimentaria de matèria vegetal (Witton, 2014a; Schwarz <i>et al.</i>, 2017). Malgrat tot sembla apuntar que els atoposàurids eren preferentment terrestres, no es descarta que poguessin adoptar ocasionalment hàbits aquàtics per tal de complementar la seva dieta amb petites preses d'aiguamolls. Algunes de les característiques que ho suposen són una cua flexible i un cos baix que recorden als dels clades de crocodilomorfs aquàtics (Witton, 2014a).<br />
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEiK6jTp4gdyLn8L5A-EHWVa_YVCbvzwHMXQYkHI-Bg53QyvhW3QnIw2fBnmwjx32KVqEBGEo44h4p1kFYRxFIifFT-zbrOYuMm-DJKfwuJkHQFOv0NFHwe5ZtI5-v7WudQsrKoIPmhLjKkQ/s1600/Alligatorellus.jpg" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="602" data-original-width="600" height="320" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEiK6jTp4gdyLn8L5A-EHWVa_YVCbvzwHMXQYkHI-Bg53QyvhW3QnIw2fBnmwjx32KVqEBGEo44h4p1kFYRxFIifFT-zbrOYuMm-DJKfwuJkHQFOv0NFHwe5ZtI5-v7WudQsrKoIPmhLjKkQ/s320/Alligatorellus.jpg" width="318" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Llosa de pedra calcària procedent del Juràssic Superior Titonià (152,1-145 Ma) d'Alemanya amb dos esquelets de l'atoposàurid <i>Alligatorellus</i>.<br />
Foto: Ghedoghedo.</td></tr>
</tbody></table>
Els fòssils d'atoposàurids més antics provenen del Juràssic Mitjà Bajocià-Bathonià (170,3-166,1 Ma) d'Escòcia, França, Madagascar i el Marroc i indiquen que, a part d'estar distribuïts de forma quasi planetària, ja llavors eren crocodilomorfs de mida petita i dentició heterodonta (Tennant <i>et al.</i>, 2016). És durant el Juràssic Superior i el Cretaci Inferior quan es troben els tàxons binomials d'atoposàurids (<i>Theriosuchus</i>, <i>Knoetschkesuchus</i>, <i>Atoposaurus</i>, <i>Alligatorellus</i>, <i>Alligatorium</i> i <i>Montsecosuchus</i>), els quals (excepte el <i>Theriosuchus</i>) provenen exclusivament d'Europa (Tennant <i>et al.</i>, 2016; Sues 2019). Fòssils fragmentaris d'atoposàurids indeterminats s'han descobert al Cretaci Superior d'Europa i el material més recent associat amb aquests petits crocodilomorfs terrestres prové de l'Eocè del Iemen, pel que haurien sobreviscut al Límit K/Pg (Tennant <i>et al.</i>, 2016; Blanco, 2017). Aquesta seria la història evolutiva dels atoposàurids en la seva versió més àmplia, ja que hi ha paleontòlegs, com Tennant <i>et al. </i>(2016), que redueixen la família Atoposauridae als fòssils europeus del Juràssic Mitjà i Superior, excloent-hi al <i>Montsecosuchus</i> i als fòssils de <i>Theriosuchus</i> situats fora d'aquestes coordenades geogràfiques i cronològiques i suggerint que no van sobreviure al Límit J/K (145 Ma). Els atoposàurids tindrien com a competidors preferents més als lepidosaures i als mamífers que no pas a altres crocodilomorfs i Buscalioni & Sanz (1990) van hipotetitzar que les característiques dels atoposàurids, en cas que no fossin un exemple de manteniment del pla corporal ancestral dels crocodilomorfs, es podrien deure al fet que ocupaven un nínxol ecològic vacant per als crocodilomorfs en els paleoecosistemes terrestres del Juràssic Mitjà i Superior i el Cretaci Inferior. Els autors ho argumentaven en el fet que els fòssils d'atoposàurids del Juràssic Superior i el Cretaci Inferior d'Europa Occidental es troben associats a material de lepidosaures i el menor rastre dels atoposàurids al Cretaci Superior ho relacionaven amb una major presència tant dels lepidosaures com dels mamífers, pel que aquests petits crocodilomorfs van acabar perdent la seva posició en els paleoecosistemes (Buscalioni & Sanz, 1990). En l'anàlisi filogenètica de Schwarz <i>et al. </i>(2017) on els atoposàurids es recuperen com uns dels eusucs més basals, eren el tàxon germà d'un clade anomenat Paralligatoridae. Els fòssils de paral·ligatòrids provenen del Cretaci Inferior de la Xina i el Cretaci Superior de la Xina, Mongòlia, el Kazakhstan, l'Uzbekistan i el Tadjikistan. També es van classificar originalment dins de Paralligatoridae fòssils del Juràssic Superior del Brasil i de l'Aptià-Albià de Montana i Texas, tot i que actualment ja no s'hi consideren. Els paral·ligatòrids es caracteritzen per una expansió ventral del còndil medial del quadrat, una separació entre aquest i el còndil lateral del mateix os per una ranura profunda i un olècranon (un procés proximal del cúbit on es fixen els músculs extensors de les extremitats anteriors; Palaeos a) ample i arrodonit (Sues, 2019).<br />
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEggEXpFQ_XhANKlWZeHgjBqh_oO1xbRB5Jw-2rStd2hrmTNn7IM6AfjOznZK0yyQwqmtL_58SXfJqFlhoicO4mDbgcSydAZQvQg0697yhz3SXDSgQa4ZiMdfLE1Q9tpQ25FbMjmOg3Rp37Q/s1600/theriosuchus.JPG" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="640" data-original-width="1381" height="185" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEggEXpFQ_XhANKlWZeHgjBqh_oO1xbRB5Jw-2rStd2hrmTNn7IM6AfjOznZK0yyQwqmtL_58SXfJqFlhoicO4mDbgcSydAZQvQg0697yhz3SXDSgQa4ZiMdfLE1Q9tpQ25FbMjmOg3Rp37Q/s400/theriosuchus.JPG" width="400" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Reconstrucció d'un <i>Theriosuchus</i>, basant-se en fòssils del Berriasià-Barremià d'Anglaterra, caçant unes llagostes.<br />
Foto: Mark Witton.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: justify;">
Abans que la situació dels atoposàurids dins d'Eusuchia fes que l'hipotètic origen d'aquest clade pogués retrocedir fins fa uns 170 Ma, es considerava que l'eusuc més antic i basal era l'<i>Hylaeochampsa</i>, del Barremià d'Anglaterra (Narváez, 2015). Aquest crocodilomorf dona nom a una família d'eusucs no-crocodilis conformada per altres espècies de finals del Cretaci Inferior (Barremià-Aptià) i principis del Superior (Cenomanià-Santonià, 100,5-83,6 Ma) d'Europa: Hylaeochampsidae. Els hileocàmpsids es caracteritzen per un crani brevirostral (és a dir, amb un musell molt curt dins del que s'observa en els crocodilomorfs), un gruix important tant dels ossos cranials com dels postcranials, un procés posterior del maxil·lar sense dents, un nombre reduït de dents maxil·lars, un prefrontal igual o més gran que el lacrimal, una fenestra suborbital molt estreta, unes coanes situades a la part anterior dels pterigoides i un ectopterigoïdeu molt robust (Buscalioni <i>et al.</i>, 2011). Entre els hileocàmpsids s'observa una gran varietat dental, pel que també hi havia una gran varietat de dietes entre aquests animals. Així doncs, el <i>Pietraroiasuchus</i> (Albià d'Itàlia) mostra una dentició homodonta composta per dents còniques, primes i fines pròpies dels crocodilomorfs piscívors. No obstant això, mostra un musell més curt i arrodonit del que és propi en un crocodilomorf piscívor i les dents anteriors són massa petites per a tenir una autèntica funcionalitat alimentària, pel que el mecanisme alimentari del <i>Pietraroiasuchus </i>estaria basat sobretot en les dents posteriors.<br />
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEinV24jH8CmUYIohzU5bWkl0r8WFC6MPj1R7s1CkW4pjfzVQRKbYfDC8A2UwueFtk_Ki45hwd4SyXZYwuxk2zGrEZDBBOFLgYSMgUKXDmfvxmIh8GDvvuu_tAj8ydKn-4x1V0r-1e0Qp_yq/s1600/pietraroiasuchus.JPG" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="555" data-original-width="800" height="277" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEinV24jH8CmUYIohzU5bWkl0r8WFC6MPj1R7s1CkW4pjfzVQRKbYfDC8A2UwueFtk_Ki45hwd4SyXZYwuxk2zGrEZDBBOFLgYSMgUKXDmfvxmIh8GDvvuu_tAj8ydKn-4x1V0r-1e0Qp_yq/s400/pietraroiasuchus.JPG" width="400" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Foto (A) i dibuix interpretatiu (B) de l'esquelet holotípic del <i>Pietraroiasuchus</i>.<br />
Foto: Buscalioni <i>et al.</i> (2011)/<i>Zoological Journal of the Linnean Society</i>.</td></tr>
</tbody></table>
Això també es relaciona amb la gran força muscular mandibular que indiquen característiques com una posició de l'articulació de la mandíbula inferior per sobre del nivell de la seva fila dental, pel que les mandíbules del <i>Pietraroiasuchus</i> servirien per aixafar i, en conseqüència, també s'alimentaria de preses dures com crustacis, a part de peixos. Els hàbits aquàtics del <i>Pietraroiasuchus</i> es troben confirmats per uns ossos postcranials molt robusts que recorden a la paquiostosi observada en els <a href="http://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2020/04/fauna-no-dinosauriana-jurassica-i.html">lepidosaures tant fòssils com actuals adaptats de forma parcial a viure en ambients costaners</a>, quelcom que es relaciona amb el paleoambient de petites illes de l'Albià d'Itàlia (Buscalioni <i>et al.</i>, 2011). Per la seva banda, l'<i>Iharkutosuchus </i>(Santonià, 86,3-83,6 Ma, d'Hongria) mostra unes dents posteriors bulboses i multicuspidades semblants a les molars dels mamífers, sent aquest caràcter multicuspidat quelcom únic entre els crocodilomorfs. A més, aquestes dents mostren un patró de desgast a base d'estriacions, el qual indica que l'<i>Iharkutosuchus</i> era un animal herbívor. I, per si no fos prou, la mida de les àrees per a la fixació dels músculs responsables del moviment de la boca al quadrat i al pterigoide indiquen les mandíbules es mourien a l'hora de processar els aliments d'una forma semblant a la masticació dels mamífers. La presència de grans alvèols dentals posteriors als fòssils cranials de l'<i>Hylaeochampsa</i> (dels quals no s'ha conservat cap dent) indiquen que l'hileocàmpsid tipus també tindria dents posteriors molariformes i, per tant, seria vegetarià (Ősi <i>et al.</i>, 2007).<br />
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjGX8oRlPh8Qx0QY3MiV-4WwClJX77LgQE_mjhJXCMjMYffTUQyjQErCq_RHSVbpe3u6xovdquEnJLNlJgeOHFGTrVTukeegR7fYMpuHhEZcgw5-9y1k-H7mt8PlFwRXwyyjC8hJY-qmiDz/s1600/iharkutosuchus.jpg" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="546" data-original-width="800" height="217" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjGX8oRlPh8Qx0QY3MiV-4WwClJX77LgQE_mjhJXCMjMYffTUQyjQErCq_RHSVbpe3u6xovdquEnJLNlJgeOHFGTrVTukeegR7fYMpuHhEZcgw5-9y1k-H7mt8PlFwRXwyyjC8hJY-qmiDz/s320/iharkutosuchus.jpg" width="320" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Reconstrucció d'un <i>Iharkutosuchus</i> banyant-se en un llac del Santonià d'Hongria acompanyat d'un <i>Foxemys</i> (<a href="http://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2020/06/fauna-no-dinosauriana-jurassica-i_21.html">tortuga botremídida</a>).<br />
Foto: Pecsics Tibor.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: justify;">
Al Cretaci Superior Campanià (83,6-72,1 Ma), els hileocàmpsids van ser substituïts al panorama de crocodilomorfs europeus per un altre grup d'eusucs no-crocodilis, els quals es tracten d'uns dels més propers al clade Crocodylia i que van viure fins al Límit K/Pg, en cas que no es trobin fòssils que corroborin al contrari (quelcom que no seria forassenyat tenint en compte que tot sembla indicar que aquesta extinció massiva no va suposar cap revés important en la biodiversitat de crocodilomorfs). Es tracten dels alodaposúquids (família Allodaposuchidae), els quan van ser diagnosticats per Narváez <i>et al.</i> (2015) a partir de característiques com una fossa poc profunda a la vora anteromedial de la fenestra temporal superior, un desè alvèol dental que és el més gran de la mandíbula inferior per darrere del quart, un canal cranio-quadrat (una obertura situada entre el quadrat i el procés paroccipital de l'exocciptal en cada costat dels dos ossos dels crocodilis i altres crocodilomorfs; Ristevski, 2019) obert lateralment, l'absència d'una fenestra mandibular externa, un lacrimal més gran que el prefrontal, una fenestra suborbital ampla i un <i>foramen aëreum</i> (un orifici del quadrat situat per sobre del còndil occipital; Ristevski, 2019) situat a la superfície dorsal del quadrat. Narváez <i>et al.</i> (2015) van distingir dos grups d'alodaposúquids partint de la situació geogràfica: un primer de l'actual Romania format per l'espècie tipus (<i>Allodaposuchus precedens</i>) i un segon de les actuals França i Espanya format per les restants espècies del gènere <i>Allodaposuchus </i>(<i>A. palustris</i> i <i>A. hulki</i>) i els gèneres <i>Arenysuchus</i>, <i>Musturzabalsuchus</i>, <i>Lohuecosuchus</i>, <i>Massaliasuchus</i> i <i>Agaresuchus</i>.<br />
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjYb2C9Muy5IbW5TiKH_q1gkH5kAezPTgAk39ngNqkCh6EvWfJ-6-pmtuIzFxlqaxv0ozl3r819byN-9_8ZJXwi6Zd9qzvYwoNvlMX1c-YIc1Gqp0YKWyMHY9Chi-sPLIn4WL6hZ6GBaXeO/s1600/allodaposuchus+precedens.jpg" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="483" data-original-width="750" height="205" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjYb2C9Muy5IbW5TiKH_q1gkH5kAezPTgAk39ngNqkCh6EvWfJ-6-pmtuIzFxlqaxv0ozl3r819byN-9_8ZJXwi6Zd9qzvYwoNvlMX1c-YIc1Gqp0YKWyMHY9Chi-sPLIn4WL6hZ6GBaXeO/s320/allodaposuchus+precedens.jpg" width="320" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Crani d'<i>Allodaposuchus</i> <i>precedens</i> en vistes dorsal (esquerra) i ventral (dreta).<br />
Foto: Narváez <i>et al.</i> (2019)/<i>Zoological Journal of the Linnean Society</i>.</td></tr>
</tbody></table>
El grup occidental es diferencia de l'oriental per la presència d'una escotadura entre la premaxil·la i el maxil·lar per a la recepció de la quarta dent de la mandíbula inferior, una distinció que estaria ajudada pel caràcter insular de les dues regions durant el Campanià-Maastrichtià: l'illa d'Hațeg i l'illa Ibero-Armoricana, respectivament (Narváez <i>et al.</i>, 2015). De fet, era una diferència suficient per a Narváez e<i>t al.</i> (2015) per a considerar que el gènere <i>Allodaposuchus</i> exclusiu de l'illa d'Hațeg i excloure'n les espècies ibero-armoricanes (catalanes, concretament) <i>palustris</i> i <i>hulki</i>, sent la postura contrària la que mantenen els paleontòlegs de l'Institut Català de Paleontologia que les van descriure. Els alodaposúquids són crocodilomorfs brevirostrins d'una mida semblant a la dels crocodilis actuals que també serien majoritàriament carnívors d'aigua dolça, tot i que les característiques esquelètiques de l'<i>A. hulki</i> i els sediments on es va trobar són favorables a què era un depredador semiterrestre que caminaria en una postura semierecta (Blanco <i>et al.</i>, 2015; Narváez <i>et al.</i>, 2015; Blanco, 2017). Aquesta última qüestió es tractarà més a fons en l'entrada corresponent de la sèrie sobre el registre fòssil de crocodilomorfs de la península Ibèrica.</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgbIDIK2mph0V-Im5vXbgfWhbyIYlcXQhpY5bdLs8RvOI99W66AeGjweMXAQrCoyiIvoIYYD_rlHnmPaKwhdZ-0XiMKC4nAV5oE439QSA0FVbCI6xch4rU0eqcYB1QaRstxxDW8T8RvIg5Q/s1600/Allodaposuchus.jpg" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="566" data-original-width="800" height="224" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgbIDIK2mph0V-Im5vXbgfWhbyIYlcXQhpY5bdLs8RvOI99W66AeGjweMXAQrCoyiIvoIYYD_rlHnmPaKwhdZ-0XiMKC4nAV5oE439QSA0FVbCI6xch4rU0eqcYB1QaRstxxDW8T8RvIg5Q/s320/Allodaposuchus.jpg" width="320" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Reconstrucció d'un <i>Allodaposuchus</i> atacant a una cria de dinosaure sauròpode titanosaure en un ambient lacustre del Campanià-Maastrichtià de Catalunya.<br />
Foto: Aina i Agnès Amblàs.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: justify;">
En la tercera i última entrega d'aquesta última sèrie ja tocarà tractar dels últims arribats en aquesta impressionant línia evolutiva, els crocodilis. I per tal de mostrar com, encara que el pla corporal de depredador semi-aquàtic hagi estat el majoritari en els seus quasi 100 milions d'anys d'evolució, també han tingut (sobretot durant el Cenozoic i fins a èpoques molt recents) la seva variabilitat de mides, formes i hàbitats, sent una reproducció a petita escala del que ja havia succeït en tot l'arbre evolutiu de Crocodylomorpha.</div>
</div>
</div>
</div>
<div style="text-align: justify;">
<b>Fonts:</b><br />
<span style="font-size: x-small;">"Dyrosauridae" a </span><i><span style="font-size: x-small;">Wikipedia English</span></i><span style="font-size: x-small;">: </span><a href="https://en.wikipedia.org/wiki/Dyrosauridae"><span style="font-size: x-small;">https://en.wikipedia.org/wiki/Dyrosauridae</span></a></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">"Goniopholididae" a <i>Wikipedia English</i>: </span><span style="font-size: x-small;"><a href="https://en.wikipedia.org/wiki/Goniopholididae">https://en.wikipedia.org/wiki/Goniopholididae</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">"Crocodile marin" a <i>Muséum d'histoire naturelle du Havre</i>: <a href="http://www.museum-lehavre.fr/fr/objet/crocodile-marin">http://www.museum-lehavre.fr/fr/objet/crocodile-marin</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">"Olecranon" </span><span style="font-size: x-small;"> a </span><i><span style="font-size: x-small;">Palaeos</span></i><span style="font-size: x-small;">: </span><a href="http://palaeos.com/vertebrates/glossary/glossaryO.html#O"><span style="font-size: x-small;">http://palaeos.com/vertebrates/glossary/glossaryO.html#O</span></a></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">"Retroarticular process" a <i>Palaeos</i>: </span><span style="font-size: x-small;"><a href="http://palaeos.com/vertebrates/glossary/glossaryQR.html#R">http://palaeos.com/vertebrates/glossary/glossaryQR.html#R</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">"Septum" a <i>Palaeos</i>: </span><span style="font-size: x-small;"><a href="http://palaeos.com/vertebrates/glossary/glossaryS.html#S">http://palaeos.com/vertebrates/glossary/glossaryS.html#S</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Blanco, A. (2017). </span><i><span style="font-size: x-small;">Vertebrate microfossil diversity from the Tremp Formation (Maastrichtian): Contributions to evolution of the Late Cretaceous terrestrial ecosystems from the northeastern Iberian Peninsula.</span></i><span style="font-size: x-small;"> Tesi Doctoral a càrrec de la Universitat Autònoma de Barcelona.</span><span style="font-size: x-small;"><span> </span><a href="http://hdl.handle.net/10803/401778">http://hdl.handle.net/10803/401778</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Blanco, A., Fortuny, J., Vicente. A., Luján, À. H., García-Marçà, J. A., Sellés, A. G. (2015). "A new species of <i>Allodaposuchus</i> (Eusuchia, Crocodylia) from the Maastrichtian (Late Cretaceous) of Spain: phylogenetic and paleobiological implications." <i>PeerJ</i>, vol. 3: article e1171 </span><span style="font-size: x-small;"><a href="https://doi.org/10.7717/peerj.1171">https://doi.org/10.7717/peerj.1171</a></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">Buscalioni, A. D.,</span><span style="font-size: x-small;"> Piras, P., Vullo, R., Signore, M. & Barbera, C. (2011). "Early eusuchia crocodylomorpha from the vertebrate-rich Plattenkalk of Pietraroia (Lower Albian, southern Apennines, Italy)." <i>Zoological Journal of the Linnean Society</i>, vol. 163: p. 199-227 </span><a href="https://doi.org/10.1111/j.1096-3642.2011.00718.x"><span style="font-size: x-small;">https://doi.org/10.1111/j.1096-3642.2011.00718.x</span></a><br />
<span style="font-size: x-small;">Buscalioni, A. D. & Sanz, J. L. (1990). "La família Atoposauridae: una aproximación a la historia de los cocodrilos enanos." <i>Treballs del Museu de Geologia de Barcelona</i>, vol. 1: p. 77-89. <a href="http://tmgb.museucienciesjournals.cat/volum-01-1990-tmgb/la-familia-atoposauridae-una-aproximacion-a-la-historia-de-los-cocodrilos-enanos/">http://tmgb.museucienciesjournals.cat/volum-01-1990-tmgb/la-familia-atoposauridae-una-aproximacion-a-la-historia-de-los-cocodrilos-enanos/</a></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">Grigg, G. & Kirshner, D. (2015). </span><span style="font-size: x-small;"><i>Biology and evolution of Crocodylians</i>.</span><span style="font-size: x-small;"> Cornell University Press. ISBN 978-0-8014-5410-3</span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">Hastings, A.K., Bloch, J. & Jaramillo, C.A. (2011). "A new longirostrine dyrosaurid (Crocodylomorpha, Mesoeucrocodylia) from the Paleocene of north-eastern Colombia: biogeographic and behavioural implications for new-world dyrosauridae". <i>Palaeontology</i>, vol. 54 (5): p. 1095-1116. </span><span style="font-size: x-small;"><a href="https://doi.org/10.1111/j.1475-4983.2011.01092.x">https://doi.org/10.1111/j.1475-4983.2011.01092.x</a></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">Jouve, S., Iarochène, M., Bouya, B. & Amaghzaz, M. (2005). "A new dyrosaurid crocodyliform from the Palaeocene of Morocco and a phylogenetic analysis of Dyrosauridae." <i>Acta Palaeontologica Polonica</i>, vol. 50 (3): p. 581–594. </span><span style="font-size: x-small;"><a href="https://www.app.pan.pl/article/item/app50-581.html">https://www.app.pan.pl/article/item/app50-581.html</a></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">Jouve, S. & Jalil, N.-E. (2020). "</span><span style="font-size: x-small;">Paleocene resurrection of a crocodylomorph taxon: Biotic crises, climatic and sea level fluctuations.</span><span style="font-size: x-small;">" <i>Cretaceous Research</i>, vol. 85: p. 1-18. </span><span style="font-size: x-small;"><a href="https://doi.org/10.1016/j.gr.2020.03.010">https://doi.org/10.1016/j.gr.2020.03.010</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Martin, J. E., Delfino, M. & Smith, T. (2016). "Osteology and Affinities of Dollo's Goniopholidid (Mesoeucrocodylia) from the Early Cretaceous of Bernissart, Belgium." <i>Journal of Vertebrate Paleontology</i>, vol. 36 (6): article e1222534. <a href="https://doi.org/10.1080/02724634.2016.1222534">https://doi.org/10.1080/02724634.2016.1222534</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Mateus, O., Puértolas-Pascual, E. & Callapez, P. M. (2019). "A new eusuchian crocodylomorph from the Cenomanian (Late Cretaceous) of Portugal reveals novel implications on the origin of Crocodylia." </span><span style="font-size: x-small;"><i>Zoological Jo</i></span><i><span style="font-size: x-small;">urnal of the Linnean Society</span></i><span style="font-size: x-small;">, vol. 186 (2): p. 501-528. </span><span style="font-size: x-small;"><a href="https://doi.org/10.1093/zoolinnean/zly064">https://doi.org/10.1093/zoolinnean/zly064</a></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">Naish, D. (2012). "In pursuit of Early Cretaceous crocodyliforms in southern England: ode to Goniopholididae." <i>Tetrapod Zoology</i> (versió de <i>Scientific American</i>), </span><span style="font-size: x-small;"><a href="https://blogs.scientificamerican.com/tetrapod-zoology/ode-to-wealden-goniopholididae/">https://blogs.scientificamerican.com/tetrapod-zoology/ode-to-wealden-goniopholididae/</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Narváez, I. (2015). <i>Eusuchia (Crocodyliformes) basales del Cretácico Superior Ibérico. Análisis de la radiación de los cocodrilos modernos en Europa.</i> Tesi Doctoral a càrrec de la Universidad Autónoma de Madrid. </span><span style="font-size: x-small;"><a href="http://hdl.handle.net/10486/668014">http://hdl.handle.net/10486/668014</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Narváez, I., Brochu, C. A., De Celis, A., Codrea, V., Escaso, F., Pérez-García, A. & Ortega, F. (2019). "New diagnosis for Allodaposuchus precedens, the type species of the European Upper Cretaceous clade Allodaposuchidae." </span><span style="font-size: x-small;"><i>Zoological Jo</i></span><i><span style="font-size: x-small;">urnal of the Linnean Society</span></i><span style="font-size: x-small;">, vol. 189 (2): p. 618-634. </span><a href="https://doi.org/10.1093/zoolinnean/zlz029"><span style="font-size: x-small;">https://doi.org/10.1093/zoolinnean/zlz029</span></a><br />
<span style="font-size: x-small;">Narváez, I., Brochu, C. A., Escaso, F., Pérez-García, A. & Ortega F (2015). "New Crocodyliforms from Southwestern Europe and Definition of a Diverse Clade of European Late Cretaceous Basal Eusuchians." <i>PLoS ONE</i>, vol.<i> </i>10 (11): article e0140679. <a href="https://doi.org/10.1371/journal.pone.0140679">https://doi.org/10.1371/journal.pone.0140679</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Ősi, A, Clark, J. M. & Weishampel, D. B. (2007). "First report on a new basal eusuchian crocodyliform with multicusped teeth from the Upper Cretaceous (Santonian) of Hungary." <i>Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen</i>, vol. 243 (2): p. 169-177. </span><span style="font-size: x-small;"><a href="https://doi.org/10.1127/0077-7749/2007/0243-0169">https://doi.org/10.1127/0077-7749/2007/0243-0169</a></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">Ristevski, J. (2019). "Crocodilia Morphology." Dins de: Vonk, J. & Shackelford, T. (eds.), <i>Encyclopedia of Animal Cognition and Behavior</i>. Springer. </span><a href="https://doi.org/10.1007/978-3-319-47829-6_955-1"><span style="font-size: x-small;">https://doi.org/10.1007/978-3-319-47829-6_955-1</span></a><br />
<span style="font-size: x-small;">Schwarz, D., Raddatz, M. & Wings, O. (2017). "<i>Knoetschkesuchus langenbergensis</i> gen. nov. sp. nov., a new atoposaurid crocodyliform from the Upper Jurassic Langenberg Quarry (Lower Saxony, northwestern Germany), and its relationships to <i>Theriosuchus</i>". <i>PLoS ONE</i>, vol. 12 (2): article e0160617. </span><a href="https://doi.org/10.1371/journal.pone.0160617"><span style="font-size: x-small;">https://doi.org/10.1371/journal.pone.0160617</span></a></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">Sues, H.-D. (2019). </span><i><span style="font-size: x-small;">The Rise of Reptiles: 320 Million Years of Evolution.</span></i><span style="font-size: x-small;"> John Hopkins University Prees. ISBN: 978-14-214-2867-3</span><br />
<span style="font-size: x-small;">Sweetman, S. C., Pedreira-Segade, U. & Vidovic, S. U. (2015). "A new bernissartiid crocodyliform from the Lower Cretaceous Wessex Formation (Wealden Group, Barremian) of the Isle of Wight, southern England." <i>Acta Palaeontologica Polonica</i>, vol. 60 (2): p. 257–268. </span><a href="http://dx.doi.org/10.4202/app.00038.2013"><span style="font-size: x-small;">http://dx.doi.org/10.4202/app.00038.2013</span></a><br />
<span style="font-size: x-small;">Tennant, J. P., Mannion, P. D. & Upchurch, P. (2016). "Evolutionary relationships and systematics of Atoposauridae (Crocodylomorpha: Neosuchia): implications for the rise of Eusuchia." <i>Zoological Jo</i></span><i><span style="font-size: x-small;">urnal of the Linnean Society</span></i><span style="font-size: x-small;">, vol. 177: p. 854-936. </span><a href="https://doi.org/10.1111/zoj.12400"><span style="font-size: x-small;">https://doi.org/10.1111/zoj.12400</span></a></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">Wilberg, E. W., Turner, A. H. & Brochu, C. A. (2019). "Evolutionary structure and timing of major habitat shifts in Crocodylomorpha." <i>Scientific Reports</i>, vol. 9 (1): article 514. </span><span style="font-size: x-small;"><a href="https://doi.org/10.1038/s41598-018-36795-1">https://doi.org/10.1038/s41598-018-36795-1</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Witton, M. (2014a). "</span><span style="font-size: x-small;">Episode 1: Diminutive, adaptable atoposaurids." </span><i><span style="font-size: x-small;">Mark Witton.com Blog</span></i><span style="font-size: x-small;">, </span><a href="http://markwitton-com.blogspot.com/2014/02/episode-1-diminutive-adaptable.html"><span style="font-size: x-small;">http://markwitton-com.blogspot.com/2014/02/episode-1-diminutive-adaptable.html</span></a><br />
<span style="font-size: x-small;">Witton, M. (2014b). "Episode 2: The Wealden River Masters, goniopholidid Crocodyliformes." <i>Mark Witton.com Blog</i>, </span><span style="font-size: x-small;"><a href="http://markwitton-com.blogspot.com/2014/03/episode-2-wealden-river-masters.html">http://markwitton-com.blogspot.com/2014/03/episode-2-wealden-river-masters.html</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Witton, M. (2014c). "Episode 3: </span><span style="font-size: x-small;">Bernissartids, the button-toothed Crocodyliformes." <i>Mark Witton.com Blog</i>, </span><span style="font-size: x-small;"><a href="http://markwitton-com.blogspot.com/2014/03/episode-3-bernissartids-button-toothed.html">http://markwitton-com.blogspot.com/2014/03/episode-3-bernissartids-button-toothed.html</a></span></div>
eljovepaleontoleghttp://www.blogger.com/profile/04178848958842839721noreply@blogger.com0tag:blogger.com,1999:blog-6673260243315616764.post-87228561060084317312020-08-24T17:18:00.001+02:002020-09-12T19:46:07.881+02:00L'evolució i la filogènia dels crocodilomorfs. Primera part: dels "esfenosucs" als talatosucs.<div style="text-align: justify;">
A la majoria de la gent, a l'hora de sentir parlar sobre rèptils del Mesozoic pensa en els dinosaures i, com a molt (i molts cops confonent-los amb dinosaures) en els pterosaures, els plesiosaures, els ictiosaures i els mosasaures. Però molts se n'obliden que hi va haver un altre grup de rèptils que va tenir un paper important en els paleoecosistemes mesozoics (juràssics i cretàcics, sobretot), del qual, igual que en els dinosaures i a diferència dels altres tres grups, encara en queden representants avui en dia. Es tracten dels crocodilomorfs (Crocodylomorpha), sent, tal com es pot endevinar pel nom, els crocodilis o cocodrils (Crocodylia) aquells membres del clade que sobreviuen al nostre món holocènic/antropocènic. Des de la seva aparició al Triàsic Superior Carnià (237-227 Ma; Irmis <i>et al.</i>, 2013) fins a <a href="https://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2016/08/introduccio-al-limit-kt.html">l'extinció massiva del Límit Cretaci/Paleogen</a> (66 Ma), els diferents llinatges de crocodilomorfs es van adaptar a una gran varietat d'hàbits i nínxols ecològics, aprofitant aquells espais que, després de <a href="https://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2013/05/extincio-de-finals-del-triasic.html">l'extinció massiva del Límit Triàsic/Juràssic</a> (201 Ma), van deixar vacants unes de les seves principals víctimes (els seus cosins germans, els pseudosucs no-crocodilomorfs) i que no havien estat aprofitats pels dinosaures, havent-hi igualment espècies carnívores com omnívores i fins i tot herbívores. Això en el medi terrestre, mentre que també va ser llavors quan hi va haver espècies que van adoptar el mode de vida semiaquàtic que actualment tant s'associa amb els cocodrils i quan d'altres es van aventurar a viure en els medis marins. On no hi va haver crocodilomorfs durant el Juràssic i el Cretaci (fins que no hi hagi fòssils que demostrin el contrari) va ser al medi aeri, on els pterosaures van tenir l'única competència important de les aus. La importància dels crocodilomorfs en els ecosistemes va disminuir durant el Cenozoic, però fins a tan recentment com fa 3-1,5 Ka (en ple Holocè; Naish, 2009) van existir crocodilomorfs terrestres i algunes de les espècies actuals encara combinen l'aigua dolça amb la salada. Tota aquesta varietat ja trenca amb un dels principals mites que es tenen popularment sobre els cocodrils, que són uns "fòssils vivents" que representen l'última estirp d'un llinatge que no ha canviat gens des del Triàsic (quelcom semblant també passa amb les tortugues). A més, els crocodilis es podrien considerar uns nouvinguts dins de Crocodylomorpha (no apareixent fins ben avançat el Cretaci), ja que no és estrany trobar l'ús de "cocodril" en certs mitjans de divulgació com a sinònim de crocodilomorf o fins i tot de pseudosuc (quelcom que seria equivalent a utilitzar "au" com a sinònim de "dinosaure"; Díaz Sibaja; 2015).<br />
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhytS1CuKjEehFO5-VP8Tp_-K63Rq0Ct7tt9LEZ79dbZB5tliJdjytUBpHyFIL1ypTOC8XkvD-w6HRhZMF7OQFAN6xHp7YKAd9JnTiS5GWxT9OpVPKh_3SX3c9I82Wo4O4TH4EtJLfE5wrp/s1600/cladograma+crocodilomorfs.png" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="929" data-original-width="850" height="400" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhytS1CuKjEehFO5-VP8Tp_-K63Rq0Ct7tt9LEZ79dbZB5tliJdjytUBpHyFIL1ypTOC8XkvD-w6HRhZMF7OQFAN6xHp7YKAd9JnTiS5GWxT9OpVPKh_3SX3c9I82Wo4O4TH4EtJLfE5wrp/s400/cladograma+crocodilomorfs.png" width="365" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Cladograma calibrat temporalment dels crocodilomorfs on s'indiquen els hàbitats dels subclades més importants i quins canvis d'hàbitat hi va haver en l'aparició de cada nou grup. Els sis subclades principals ("Sphenosuchia", Thalattosuchia, Protosuchia, Notosuchia, Tethysuchia i Crocodylia) van acompanyats d'una reconstrucció de l'esquelet de la seva espècie més representativa.<br />
Foto: Wilberg <i>et al.</i> (2019)/<i>Scientific Reports</i>. </td></tr>
</tbody></table>
Per això, com a introducció a una nova sèrie d'entrades sobre fauna no-dinosauriana del Juràssic i del Cretaci de la península Ibèrica dedicada als crocodilomorfs, en aquest <i>post</i> i en el següent es parlarà sobre els diferents llinatges que hi ha hagut d'aquests animals impressionants durant els seus més de 230 milions d'anys d'existència, incidint en aquelles característiques que trenquen amb el mite dels cocodrils com a "fòssils vivents". En aquesta primera part, els animals a tractar són aquells situats entre els "esfenosucs", els crocodilomorfs més primitius, i els talatosucs, aquells que es van adaptar millor a la vida aquàtica.<br />
Com ja s'ha comentat abans, els crocodilomorfs són els únics pseudosucs que van sobreviure a l'extinció massiva del Límit T-J. Els pseudosucs (Pseudosuchia, "falsos cocodrils" en grec) són una de les dues grans divisions dels rèptils arcosaures que hi va haver a mitjans del Triàsic (<i>circa</i> 240 Ma), sent l'altra Avemetatarsalia ("metatarsians d'au" en una combinació de grec i llatí), en el qual s'inclouen els pterosaures i els dinosaures. La diferència principal entre els dos grups és que els avemetatarsalians tenen l'astràgal molt més llarg que el calcani i els dos tarsians estan units d'una forma molt rígida entre si i amb la tíbia, fent que el conjunt astràgal-calcani només tingui una articulació amb la resta del peu. Així doncs, el turmell dels avemetatarsalians va cap endarrere i cap endavant en línia recta, permetent caminar i córrer a gran velocitat però no estendre les cames com ho poden fer els pseudosucs (vegeu també: <i><a href="https://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2014/04/extremitats-dels-dinosaures.html">Extremitats dels dinosaures</a></i>). Al contrari, els pseudosucs conserven la condició ancestral dels arcosaures d'un astràgal i d'un calcani d'una mida semblant i tenint l'astràgal un extrem dret convex que s'insereix en un extrem esquerre del calcani còncau (l'anomenat "turmell normal de cocodril"). Aquesta articulació permet una major flexibilitat del taló i fa que l'animal pugui caminar tant amb les potes esteses com amb les cames esteses, tal com ho fan els crocodilis actuals (Lucas, 2007; Grigg & Kirshner, 2015). De fet, als anys 1990 es va crear el clade Crurotarsi ("turmell en forma de creu" en una combinació de grec i llatí) per a incloure els pseudosucs amb els fitosaures (Phytosauria), rèptils aquàtics i carnívors del Triàsic semblants superficialment als crocodilis, perquè també presenten el "turmell normal de cocodril"). Durant 20 anys, es va utilitzar la forma del turmell com aquell caràcter diferenciador entre els dos grups principals d'arcosaures. Però Nesbitt (2011) va trobar que Phytosauria no formava part d'Archosauria, tot i que serien el seu clade germà. Per tant, va redefinir Crurotarsi com el clade que inclou els fitosaures i els arcosaures, sent el turmell dels avemetatarsalians una autoapomorfia d'aquest llinatge.<br />
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEiVrqlx4ALc9vXl2-EhXLzns9VThX11wrWCEQSGUCiuZIIylWgEPu0nTBMBZidy9DPy4slQwzq2l4-nX-iHD3zIk6qtatLohh7O3OqQIAbAOZHukScbD4mRnYeg-80hazvW-bSIYt6p8mTl/s1600/crurotarsi.gif" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="271" data-original-width="289" height="300" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEiVrqlx4ALc9vXl2-EhXLzns9VThX11wrWCEQSGUCiuZIIylWgEPu0nTBMBZidy9DPy4slQwzq2l4-nX-iHD3zIk6qtatLohh7O3OqQIAbAOZHukScbD4mRnYeg-80hazvW-bSIYt6p8mTl/s320/crurotarsi.gif" width="320" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Esquemes del peu d'un cocodril (esquerra) i el d'un dinosaure (dreta) on es pot veure la seva diferència en la relació entre l'astràgal (indicat amb la lletra A) i el calcani (indicat amb la lletra C) i com això comporta també una diferència en la flexibilitat del turmell (indicada com a major en el cocodril amb la curvatura de la línia que separa el conjunt astràgal-calcani de la resta del peu i com a menor en el dinosaure amb el caràcter rectilini de la mateixa línia).<br />
Foto: University of California Museum of Paleontology.</td></tr>
</tbody></table>
Els pseudosucs no-crocodilomorfs van ser el grup de rèptils dominant durant el Triàsic Mitjà i Superior, havent-hi els ornitosúquids (Ornithosuchidae), carnívors i possiblement <a href="https://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2014/04/anatomia-dinosauriana-postura-i.html">bípedes facultatius</a>; els etosaures (Aetosauria), herbívors i amb una cuirassa molt desenvolupada; els shuvosàurids (Shuvosauridae), molt probablement bípedes i <a href="https://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2015/06/els-ornitomimosaures.html">confosos en un principi amb dinosaures teròpodes</a>; i els rauisúquids (Rauisuchidae), carnívors, de llargada superior a 1 m i quadrúpedes (Grigg & Kirshner, 2015; Wikipedia English e). D'aquests, els rauisúquids serien el clade germà dels crocodilomorfs (Grigg & Kirshner, 2015). Algunes de les característiques que diagnostiquen a Crocodylomorpha són que el quadrat s'ajunta amb el proòtic (un dels ossos que protegeix l'orella interna en els tetràpodes; Palaeos d), una gran pneumatització dels ossos de la caixa craniana, una fenestra antorbital reduïda o tancada, l'absència de postfrontals, la formació d'un segon paladar a través dels maxil·lars i els vòmers, 24 vèrtebres presacres, 2 vèrtebres sacres, una apòfisi espinosa accessòria a les vèrtebres caudals mitjanes, l'absència de clavícules, uns carpians proximals (el radial i l'ulnar) allargats, un dit pedal V amb dues falanges i l'ornamentació dels osteoderms paramedials (aquells situats al voltant del mig de l'animal; Irmis <i>et al.</i>, 2013; Palaeos b).<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
</div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
</div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEiXIZ3rinlPuhuKJwF5XAovxzFjOCeUqSvdCSc5iMyQ2K6jvoShMD2ZLD4oT-zWQoPalqr4ZdrMMM0iNktlZqPYZnWcqdo2bH9gSJzGHc0NW-o7v9gsha3miest58LRFinGNMDZY9Eww5EZ/s1600/pseudosucs+no-crocodilomorfs.jpg" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="527" data-original-width="800" height="262" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEiXIZ3rinlPuhuKJwF5XAovxzFjOCeUqSvdCSc5iMyQ2K6jvoShMD2ZLD4oT-zWQoPalqr4ZdrMMM0iNktlZqPYZnWcqdo2bH9gSJzGHc0NW-o7v9gsha3miest58LRFinGNMDZY9Eww5EZ/s400/pseudosucs+no-crocodilomorfs.jpg" width="400" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Reconstruccions de tres pseudosucs no-crocodilomorfs del Triàsic Superior. Esquerra: el shuvosàurid <i>Effigia okeeffeae</i>. Dalt-dreta: l'etosaure <i>Gorgetosuchus pekinensis</i>. Baix-dreta: el rauisúquid <i>Vivaron haydeni</i>.<br />
Foto pròpia feta a partir de material de Raúl Martín (<i>Effigia okeeffeae</i>), Edyta Felcyn (<i>Gorgetosuchus pekinensis</i>) i Matt Celeskey (<i>Vivaron haydeni</i>).</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: justify;">
Els primers crocodilomorfs a sorgir al Triàsic Superior eren majoritàriament animals de mida petita (entre 30 cm i 1,5 m), amb extremitats llargues i situades a sota del cos i amb dents comprimides labiolingualment i amb carenes o crestes serrades. Aquestes característiques indiquen que aquests avantpassats més directes dels cocodrils eren, igual que els seus descendents actuals, carnívors i a la vegada, totalment en contra del que es veu actualment, terrestres i amb una preferència per la postura erecta de les potes que per l'estesa (sent la condició oposada, observada en altres crocodilomorfs semiaquàtics, una adaptació a aquest altre mode de vida). La presència de vèrtebres procèliques en els crocodilomorfs més basals indica que tenien la capacitat de flexionar la columna vertebral, mentre que uns osteoderms limitats a l'esquena i uns dits reduïts mostren que eren uns depredadors cursorials i unes extremitats posteriors més llargues que les anteriors i una cua especialment llarga serien indicadors que podrien adoptar temporalment el bipedisme per a augmentar la velocitat (Irmis <i>et al.</i>, 2013, Grigg & Kirshner, 2015). Les característiques de les dents són favorables a interpretar que la dieta dels primers crocodilomorfs estaria basada en una gran varietat d'altres animals de mida petita i mitjana, quelcom que també es coneix com a alimentació carnívora generalista. Això, i la pertinença de tota la terra emergida al supercontinent Pangea durant el Triàsic Superior i el Juràssic Inferior, van ajudar al fet que els fòssils de crocodilomorfs basals s'hagin trobat a Amèrica del Nord i del Sud, Euràsia i Àfrica i en sediments referents a una gran varietat de paleoambients (tot i que, per qüestions més relacionades amb la preservació dels fòssils, predominen les restes identificades en dipòsits fluvials i/o lacustres). Que fossin animals força petits feia que els crocodilomorfs basals fossin habitualment caçats per pseudosucs no-crocodilomorfs més grans o per dinosaures, tal com demostren certs fòssils del Triàsic Superior dels Estats Units (vegeu també: <a href="https://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2013/05/dinosaures-al-mon-formacio-ischigualasto.html" style="font-style: italic;">Dinosaures al món: jaciments americans del Triàsic</a>; Irmis <i>et al.</i>, 2013).<br />
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjUwbwAyFtg9NiYQcIl-1ecFBa90wtJuKwbrZ71_aZHvDmMqs-dNP0RAJwamyAOyJKtX_Uyc24W7unM0QkBWSHDQNpgNjJndVwLeAca5U06tPnqz-5HpgOARaJYCWVeNFz5eF7E7I-zXtfk/s1600/litargosuchus.jpg" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="552" data-original-width="800" height="220" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjUwbwAyFtg9NiYQcIl-1ecFBa90wtJuKwbrZ71_aZHvDmMqs-dNP0RAJwamyAOyJKtX_Uyc24W7unM0QkBWSHDQNpgNjJndVwLeAca5U06tPnqz-5HpgOARaJYCWVeNFz5eF7E7I-zXtfk/s320/litargosuchus.jpg" width="320" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Reconstrucció d'un <i>Litargosuchus</i> <i>leptorhynchus</i>, un crocodilomorf basal del Juràssic Inferior Sinemurià de Sud-àfrica que mostra la morfologia clàssica dels "esfenosucs". De fet, el seu nom genèric significa "cocodril que camina de pressa" en grec.<br />
Foto: Smokeybjb.</td></tr>
</tbody></table>
Malgrat aquestes característiques majoritàries, ja en els crocodilomorfs basals del Triàsic Superior i el Juràssic Inferior hi ha una certa diversitat de mides i d'hàbits alimentaris. Així doncs, el <i>Phyllodontosuchus lufengensis</i> (Juràssic Inferior Sinemurià, 199,3-190,8 Ma, de la Xina) és un dels primers crocodilomorfs que mostra una característica que es repetirà al llarg de la història del clade i que és una de les seves peculiaritats enfront d'altres rèptils: l'heterodòncia o tenir les dents de cada regió de la mandíbula una forma diferent, de forma anàloga als mamífers. En el <i>Phyllodontosuchus</i>, aquest caràcter sorprenent s'ha interpretat com l'evidència d'una alimentació omnívora o fins i tot vegetariana. Per una altra banda, alguns exemplars de l'<i>Hesperosuchus agilis</i> (Carnià de Nou Mèxic) mesuren entre 2 i 3 m i el crani del <i>Redondavenator quayensis</i> (Triàssic Superior Norià-Retià, 227-201,3 Ma, de Nou Mèxic) fa 60 cm de llargada, una mida semblant a la del crani d'alguns rauisúquids. L'any 1972, el paleontòleg argentí José Bonaparte va classificar tots els crocodilomorfs basals existents llavors en el clade "Sphenosuchia" a partir de les característiques majoritàries d'aquests animals explicades abans. No obstant això, anàlisis filogenètiques efectuades en els últims 48 anys han demostrat que aquest clade és parafilètic, quelcom que ha quedat demostrat pel descobriment de crocodilomorfs basals que s'assemblen més als crocodilomorfs derivats o crocodiliformes (Crocodyliformes) que els altres i la variabilitat morfològica i alimentària més gran d'aquests rèptils explicada abans. Per contra, actualment es considera que els "esfenosucs" són un conjunt de llinatges independents que van adoptar de forma gradual les característiques dels crocodiliformes. Els últims fòssils d'"esfenosucs" són del Juràssic Superior Kimmeridgià-Titonià (157,3-145 Ma), quan els crocodiliformes ja estaven diversificats, provenen de la Formació Morrison (Colorado) i es classifiquen en l'espècie <i>Hallopus victor </i>(Irmis <i>et al.</i>, 2013).<br />
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhpdEQaHXLyw8w0_IHxYDpYAElam_anEbCSW8MnB2tIjhwPkiaz0MLwvssbt8ww5DkRM6SA3KTAFkfGMo-ZzAAjqYujpIOTcWxRBY5qZTD2RjoF0w6S3MqkQDpEyQoKQLhMwetP3wsARRW7/s1600/redondavenator.jpg" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="481" data-original-width="1024" height="187" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhpdEQaHXLyw8w0_IHxYDpYAElam_anEbCSW8MnB2tIjhwPkiaz0MLwvssbt8ww5DkRM6SA3KTAFkfGMo-ZzAAjqYujpIOTcWxRBY5qZTD2RjoF0w6S3MqkQDpEyQoKQLhMwetP3wsARRW7/s400/redondavenator.jpg" width="400" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Reconstrucció d'un <i>Redondavenator quayensis</i> posada en comparació amb la silueta d'un <i>Homo sapiens</i>.<br />
Foto: Typothorax. </td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: justify;">
Algunes de les característiques del clade Crocodyliformes són un maxil·lar més curt que el jugal, una fenestra antorbital més petita que l'òrbita ocular, una coracoide còncava anteriorment, un pubis que es troba exclòs parcialment de l'<a href="https://eljovepaleontoleg.blogspot.com/p/glossari.html">acetàbul</a> per l'isqui, unes extremitats cobertes per osteoderms i una cua envoltada per osteoderms (Nesbitt, 2011; Palaeos a). Són crocodiliformes tots els crocodilomorfs que completen el procés d'adaptació d'aquests rèptils a una gran varietat d'hàbitats terrestres i aquàtics durant el Juràssic i el Cretaci (incloent-hi el pla corporal de depredador semiaquàtic que adoptaran els crocodilis a partir de l'últim període) i els únics que es poden trobar al Cenozoic. Els primers fòssils de crocodiliformes són els de l'<i>Hemiprotosuchus leali</i>, procedents de la Formació Los Colorados (217-215 Ma, Norià), uns 15 milions d'anys més joves que els primers fòssils de crocodilomorfs no-crocodiliformes. Ja al Juràssic Inferior Hettangià-Pliensbachià (201,3-182,7 Ma), els crocodiliformes ja es troben estesos planetàriament, podent estar aquesta diversificació associada al Límit T/J (Irmis <i>et al.</i>, 2013; Bronzati, 2015). Igual que amb els crocodilomorfs basals, els crocodiliformes basals existents entre el Triàsic Superior i el Cretaci Superior han estat agrupats per alguns paleontòlegs en un grup propi anomenat "Protosuchia" ("primers cocodrils" en grec), el qual, igual que amb "Sphenosuchia", ha estat considerat per altres investigadors com un clade parafilètic compost per un seguit de llinatges independents que són germans del següent gran clade més derivat de crocodilomorfs: Mesoeucrocodylia (Narváez, 2015). Per als defensors de la validesa taxonòmica de "Protosuchia", aquest grup es troba diagnosticat per una fenestra antorbital i una fenestra temporal superior (una obertura cranial situada entre els postorbitals, l'escamós, els parietals i, a vegades, els postfrontals pròpia, juntament amb la fenestra temporal inferior, dels rèptils diàpsids; Tree of Life Web Project) reduïdes, un basiesfenoide més gran que el basioccipital, un segon paladar ben desenvolupat, la fusió dels parietals, una sola ossificació dels postorbitals i els postfrontals i un esquelet postcranial semblant al dels crocodilis excepte en què les vèrtebres són amficèliques (Palaeos a). Els "protosucs", igual que els "esfenosucs", eren animals terrestres al voltant d'1 m de longitud que caminaven en una postura erecta i la majoria dels seus membres presenten una dentició que indica que eren carnívors, tot i que s'hi diferenciarien pel fet que serien quadrúpedes obligatoris (Narváez, 2014; Grigg & Kirshner, 2015). Però també en aquests crocodiliformes basals ja es pot trobar una certa variabilitat alimentària, ja que un "protosuc" sense identificar de la Formació Kayenta (Juràssic Inferior Sinemurià-Pliensbachià, Arizona) relacionat de prop amb l'<i>Edentosuchus tienshanensis</i> (Cretaci Inferior ?Hauterivià-Barremià, 132,9-125 Ma, de la Xina) mostra un musell més arrodonit que altres animals del seu entorn i unes dents en forma de bulb pròpies d'un rèptil omnívor o herbívor (Irmis <i>et al.</i>, 2013).</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhSL74IfIvlU7QInDVc3AEE6VqJlD7pQASKAwPJSPB2Lq8SAJwU_e54RDAqV_nqBk2KktrxMPhBQshO5uNliE-DkXCheFpK82Hu3HcsbNSffFRjmT9x_6gjHMsfOV0Y7Ci04ii1RJubk8M6/s1600/f%25C3%25B2ssils+de+crocodilomorfs+basals.JPG" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="839" data-original-width="553" height="400" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhSL74IfIvlU7QInDVc3AEE6VqJlD7pQASKAwPJSPB2Lq8SAJwU_e54RDAqV_nqBk2KktrxMPhBQshO5uNliE-DkXCheFpK82Hu3HcsbNSffFRjmT9x_6gjHMsfOV0Y7Ci04ii1RJubk8M6/s400/f%25C3%25B2ssils+de+crocodilomorfs+basals.JPG" width="262" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Fòssils d'"esfenosucs" (a-h) i de "protosucs" (i) del Triàsic Superior i el Juràssic. Per ordre alfabètic: crani d'<i>Hesperosuchus agilis</i>, crani de <i>Pseudhesperosuchus jachaleri</i> (Norià d'Argentina), crani de <i>Saltoposuchus connectens</i> (Norià d'Alemanya), crani de <i>Junggarsuchus sloani</i> (Juràssic Mitjà Cal·lovià, 166,1-163,5 Ma, de la Xina), esquelet parcial de <i>Terrestrisuchus gracilis</i> (Retià de la Gran Bretanya), esquelet parcial de <i>Litargosuchus l</i><i>eptorhynchus</i>, esquelet parcial de <i>Dromicosuchus grallator</i> (Carnià-Norià de Carolina del Nord), ossos cranials anteriors de <i>Redondavenator quayensis</i> i crani de <i>Protosuchus richardsoni</i> (Juràssic Inferior d'Arziona).<br />
Irmis <i>et al.</i> (2013)/<i>Geological Society of London, Special Publications</i>.</td></tr>
</tbody></table>
En la hipòtesi filogenètica segons la qual els "protosucs" no són un grup natural, els crocodiliformes no-mesoeucrocodilians es divideixen en dues famílies: els protosúquids (Protosuchidae), dels quals l'<i>Hemiprotosuchus </i>és el seu primer representant i l'<i>Edentosuchus</i>, el seu darrer membre i amb una distribució quasi planetària; i els gobiosúquids (Gobiosuchidae), formats per dues espècies del Cretaci Superior Campanià (83,6-72,1 Ma) de Mongòlia (<i>Gobiosuchus kielanae</i> i <i>Zaraasuchus shepardi</i>) i una tercera del Barremià (129,4-125 Ma) de Castella-La Manxa (<i>Cassissuchus sanziuami</i>; Buscalioni, 2017). Aquest últim clade es caracteritza, entre altres trets ossis, per l'absència d'una fenestra mandibular externa (una obertura a la mandíbula inferior pròpia dels arcosaures), de més de dues files paral·leles d'osteoderms dorsals, uns palpebrals (ossos sorgits al marge anterior de l'òrbita ocular en alguns rèptils i que bloquejarien parcialment la vista; Palaeos c) suturats entre si i amb els frontals i el tancament de la fenestra temporal superior (Pol & Norell, 2004). Pol & Norell (2004) també van trobar que els gobiosúquids serien més propers als mesoeucrocodilians que als protosúquids. El clade Mesoeucrocodylia està caracteritzat per una expansió posterior del segon paladar, la fusió dels frontals i una obertura òtica (l'orifici que en els crocodilomorfs permet l'accés a l'oïda) bloquejada posteriorment per l'escamós (Palaeos; Wikipedia English c). I és a partir d'aquí quan les mides superiors a un 1 m i l'heterodòncia associada a una alimentació omnívora o herbívora es generalitzen entre els crocodilomorfs i quan apareixen les primeres formes aquàtiques, tant d'aigua dolça com marines. Els mesoeucrocodilians més antics són del Sinemurià, els quals, a més, s'han pogut reconèixer com a membres derivats d'aquest clade, sent el cas del <i>Calsoyasuchus valliceps</i> de la Formació Kayenta, pertanyent a la família de depredadors semiaquàtics Goniopholididae, o certs fòssils de talatosucs. Per tant, els mesoeucrocodilians ja van tenir la seva primera diversificació important al Sinemurià-Pliensbachià (Irmis <i>et al.</i>, 2013; Bronzati, 2015). Mesoeucrocodylia es divideix en dos clades principals, Notosuchia (on hi va haver la principal radiació de crocodilomorfs terrestres amb les denticions i les alimentacions associades més variades, existent fins al Miocè) i Neosuchia (on pertanyen els grups de crocodilomorfs semiaquàtics i marins, tot i que amb algunes variants terrestres, sent aquell llinatge que ha pogut sobreviure fins a l'Holocè).<br />
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEil_51_zkYCfMRGrcPTq18ck98uOZ0EXIuI3s-_eP0krOK1Av7TfdCQ7sf1pC39-ESItfhRi_W6hykEVBH1po6CJb3dal7FTSNYEvA4LqujotHVD2l3QFumUDQSmGMhchrBKpnpVCwrszWa/s1600/protosuchus.jpg" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="770" data-original-width="1024" height="300" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEil_51_zkYCfMRGrcPTq18ck98uOZ0EXIuI3s-_eP0krOK1Av7TfdCQ7sf1pC39-ESItfhRi_W6hykEVBH1po6CJb3dal7FTSNYEvA4LqujotHVD2l3QFumUDQSmGMhchrBKpnpVCwrszWa/s400/protosuchus.jpg" width="400" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Reconstrucció d'un <i>Protosuchus </i>caminant amb el cap disposat frontalment i reconstruccions del seu cap en vistes lateral dreta i anteroventral.<br />
Foto: Gabriel Ugueto.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: justify;">
Tot i que el primer notosuc (el malgaix <i>Razanandrongobe sakalavae</i>) és del Juràssic Mitjà Bathonià (168,3-166,1 Ma; Dal Sasso <i>et al.</i>, 2017), la gran diversificació d'aquests animals no es va produir fins al Cretaci Inferior Aptià (125-113 Ma; Bronzati <i>et al.</i>, 2015). El clade Notosuchia es caracteritza per presentar una superfície del crani llisa, una regió preorbital del crani curta, una orientació anterior dels narius externs respecte a altres crocodilomorfs, menys de 10 dents maxil·lars i una articulació mandibular situada a sota de la línia dental del maxil·lar (Larsson & Sues, 2007). La majoria dels notosucs de finals del Cretaci Inferior i del Superior són animals petits (amb més o menys 1 m de longitud), una postura erecta de l'esquelet apendicular i amb heterodòncia, produint les dues últimes característiques l'efecte que semblin més mamífers que rèptils. A més, també la majoria d'espècies de notosucs provenen de masses terrestres pertanyents a l'antic supercontinent Gondwana (Amèrica del Sud i Àfrica) i de regions de l'antic supercontinent Lauràsia properes al Gondwana (Europa i el sud de la Xina), àrees on era possible que petits crocodilomorfs adoptessin el vegetarianisme i/o un aspecte mamiferoide a causa d'una relativa escassetat de mamífers i de petits dinosaures herbívors que els havia deixat un nínxol ecològic vacant (Bronzati <i>et al.</i>, 2015; Grigg & Kirshner, 2015). Tres dels notosucs més curiosos són el <i>Simosuchus clarki</i> (Cretaci Superior Maastrichtià, 72,1-66 Ma, de Madagascar), el <i>Pakasuchus kapilimai</i> (Aptià de Tanzània) i l'<i>Anatosuchus minor</i> (Cretaci Inferior Aptià-Albià, 125-100,5 Ma, del Níger). Les principals característiques del <i>Simosuchus </i>són un musell molt curt i arrodonit (el qual ha estat comparat amb el de la raça de gos carlí), un crani molt elevat en comparació amb altres crocodilomorfs, uns osteoderms de gran mida al llarg de tot el cos i unes dents en forma de clau i amb múltiples cúspides, una última característica pròpia d'un rèptil herbívor. Un altre notosuc molt semblant al <i>Simosuchus</i> és el <i>Chimaerasuchus paradoxus</i> de l'Aptià de la Xina, al qual se li ha d'afegir una dentició heterodonta també associada a una dieta vegetariana (Grigg & Kirshner, 2015).</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhHGOy46nyo7pZc7HukzxFg2sf9wi9T27iivGhweKB-fB8xBKPemRWz_Nr275-okWiEWTVA76COmQHb8pBbvsQVW3-xhLG18cwvT2ZrrU2gcuPCpAYLsQgDb6bvUsU0nbXU4pXJicDImHn2/s1600/Notosucs+%25281%2529.jpg" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="678" data-original-width="600" height="320" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhHGOy46nyo7pZc7HukzxFg2sf9wi9T27iivGhweKB-fB8xBKPemRWz_Nr275-okWiEWTVA76COmQHb8pBbvsQVW3-xhLG18cwvT2ZrrU2gcuPCpAYLsQgDb6bvUsU0nbXU4pXJicDImHn2/s320/Notosucs+%25281%2529.jpg" width="282" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Reconstrucció del cap d'un <i>Razanandrongobe</i> (dalt) i del d'un <i>Chimaerasuchus</i><b style="font-style: italic;"> </b>(baix). A l'entrada <i><a href="https://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2019/07/geografia-clima-flora-i-fauna-no.html">Geografia, clima, flora i fauna no-dinosauriana durant el Juràssic i el Cretaci</a></i> hi ha la reconstrucció d'un <i>Simosuchus</i>.<br />
Foto pròpia feta a partir de material de Fabio Manucci (<i>Razanandrongobe</i>) i de Jorge González (<i>Chimaerasuchus</i>).</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: justify;">
L'heterodòncia també és la característica principal de la reduïda dentició del <i>Pakasuchus</i>, on es poden diferenciar tres tipus semblants a les canines, les premolars i les molars dels mamífers actuals. Aquesta característica, juntament amb una mida semblant a la d'un gat (30 cm; O'Connor <i>et al.</i>, 2010), va basar el nom genèric del <i>Pakasuchus</i>, ja que <i>paka</i> vol dir "gat" en suahili. A més, l'articulació mandibular del <i>Pakasuchus </i>li hauria permès una major mobilitat que la que tenen els crocodilis actuals i fins i tot un processament dels aliments més semblant al d'un mamífer que al d'un rèptil (Grigg & Kirshner, 2015). Les anàlisis OPCR (utilitzades per a quantificar la complexitat de la superfície d'oclusió dental en animals molt distants entre si) realitzades a les dents del <i>Pakasuchus</i> per Melstrom & Irmis (2019) van donar nivells de complexitat semblants als observats en els escamosos herbívors actuals, mostrant que aquest petit notosuc africà podria haver estat herbívor o, com a mínim, omnívor. Uns resultats força semblants van obtenir per al <i>Chimaerasuchus</i>. Els osteoderms del <i>Pakasuchus </i>estaven poc desenvolupats en relació amb els del <i>Simosuchus </i>i el <i>Chimaerasuchus</i>, excepte a la cua. I l'<i>Anatosuchus</i> presenta aquest nom ("cocodril-ànec" en grec, quelcom que també va fer que es donés conèixer als països anglosaxons amb el nom afectuós "DuckCroc") a causa d'un musell llarg i arrodonit, una hipotètica gran àrea carnosa al voltant dels narius que aguditzaria el seu olfacte i el seu tacte, un nombre incrementat de dents a la mandíbula superior per a aprofitar la seva major amplada en relació amb altres crocodilomorfs i una projecció òssia a la mandíbula inferior que hauria permès la seva unió amb la superior per a triturar els cossos de les seves preses. S'ha interpretat que l'alimentació de l'<i>Anatosuchus</i> estaria basada en invertebrats, amfibis i peixos petits que capturaria cavant entre la vegetació dels aiguamolls que formarien el paleoambient del Cretaci "mitjà" del Níger (Grigg & Kirshner, 2015). Per una altra banda, el notosuc amb una major extensió geogràfica i cronològica va ser l'<i>Araripesuchus</i>, identificat en jaciments entre l'Aptià i el Maastrichtià del Brasil, el Níger, l'Argentina, Madagascar i el Marroc, havent-hi una espècie per a cada país (<i>A. gomesii</i>, <i>A. wegeneri</i>, <i>A. patagonicus</i>, <i>A. buitreraensis</i>, <i>A. tsangatsangana</i> i <i>A. rattoides</i>; Wikipedia English a). L'<i>Araripesuchus </i>podia fer fins a 1 m de longitud i seria un animal omnívor amb una certa preferència pels vegetals, ja que les seves corones dentals tenen forma de fulla o forma subcircular (Sereno & Larsson, 2009; Grigg & Kirshner, 2015). L'espècie marroquina rep un nom específic que significa "semblant a una rata" en llatí i es va divulgar al públic anglosaxó amb el sobrenom "RatCroc" per presentar un primer parell de dents dentàries molt allargades que recorden als incisius dels rosegadors i que servirien per a cavar (Sereno & Larsson, 2009).</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEg83t1SejB56IlvbnBJQJbC02E3hXiSHvSqcdjUpZrLwSrFlWqePsLhUFnmH_swmvGL7QPc7JO-is6MQzm2Scmnm11tP_blj3F5S9u6hMEPl4ryEGwtvPIu_-Pz6FZaYSPpgfHtlPHz8mwb/s1600/Notosucs+%25282%2529.jpg" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="546" data-original-width="800" height="272" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEg83t1SejB56IlvbnBJQJbC02E3hXiSHvSqcdjUpZrLwSrFlWqePsLhUFnmH_swmvGL7QPc7JO-is6MQzm2Scmnm11tP_blj3F5S9u6hMEPl4ryEGwtvPIu_-Pz6FZaYSPpgfHtlPHz8mwb/s400/Notosucs+%25282%2529.jpg" width="400" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Reconstruccions del crani d'un <i>Anatosuchus</i> acompanyat del mateix fòssil (esquerra), d'un <i>Pakasuchus</i> dins del seu hàbitat (dalt-dreta) i d'un <i>Araripesuchus rattoides</i> (baix-dreta).<br />
Foto pròpia feta a partir de material de Mike Hettwer (<i>Anatosuchus</i>), Smokeybjb (<i>Pakasuchus</i>) i Todd Marshall (<i>Araripesuchus rattoides</i>).</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: justify;">
Mentre que aquests notosucs de mida petita es van extingir al Límit K/Pg, un grup derivat de notosucs sorgit durant la radiació d'aquest clade a mitjans del Cretaci va poder sobreviure fins al Miocè (23,03-5,3 Ma), el qual es caracteritza per arribar a mides d'entre 3 i 6 m i tenir totes les espècies una alimentació carnívora. Estem parlant, depenent dels paleontòlegs, dels sebecs (Sebecia) o sebecosucs (Sebecosuchia), els quals es van convertir en uns dels principals depredadors terrestres del Cretaci Superior, el Paleogen i inicis del Neogen a Àfrica, Europa, Amèrica del Sud i el Subcontinent Indi (Larsson & Sues, 2007; Grigg & Kirshner, 2015). Larsson & Sues (2007) van definir el clade Sebecia a partir de la participació de l'os cranial quadratojugal a l'articulació mandibular, una penúltima dent premaxil·lar allargada, una fossa lateral situada entre el premaxil·lar i el maxil·lar i una quarta dent dentària més gran que la tercera, entre altres característiques òssies. No obstant això, les característiques més curioses dels sebecs és que els seus cranis es troben comprimits lateralment (en comptes de ser aplanats com en altres crocodilomorfs carnívors) i les seves dents es troben comprimides labiolingualment i mostren carenes denticulades (allò que en l'estudi dels crocodilomorfs fòssils s'anomena "dentició zifodonta"), quelcom que els fa semblar dinosaures teròpodes i que va servir a certs paleontòlegs a principis del segle XX per a considerar que els teròpodes no-aviaris van sobreviure al Límit K/Pg (El Cuaderno de Godzillin, 2010; Grigg & Kirshner, 2015). Un dels primers sebecs i també un dels més interessants és el <i>Kaprosuchus saharicus</i> ("cocodril-senglar del Sàhara" en una combinació de llatí i grec), basat en un crani del Cretaci Superior Cenomanià (100,5-93,9 Ma) del Níger (Sereno & Larsson, 2009; Grigg & Kirshner, 2015). El nom genèric d'aquest notosuc carnívor amb una longitud estimada de 6 m (i també el sobrenom divulgatiu anglosaxó de "BoarCroc") deriva de les dents hipertrofiades semblants a les canines dels mamífers del dentari, la premaxil·la i el maxil·lar que es dirigeixen, en els dos primers casos, cap avall, i, en els dos últims, cap amunt, recordant als ullals dels senglars. A més, la cara anterior de la premaxil·la està coberta amb una gran quantitat de rugositats que suggereixen que tindria un escut de queratina i els escamosos i els parietals acaben en unes banyes, fent que l'aspecte del <i>Kaprosuchus </i>en vida fos encara més impressionant (Sereno & Larsson, 2009; Grigg & Kirshner, 2015). Sereno & Larsson (2009) van interpretar que el <i>Kaprosuchus </i>seria un depredador terrestre partint de la desproporció entre els "ullals" i la resta de les seves dents i d'un eix central de l'òrbita dirigit més lateralment que verticalment, a diferència del que passa amb els crocodilis i altres crocodilomorfs aquàtics. Segons aquesta interpretació, els dinosaures podien ser algunes de les seves preses. No obstant això, per a Wilberg <i>et al.</i> (2019) el <i>Kaprosuchus</i> i altres sebecs de la família Mahajangasuchidae a la qual pertany serien notosucs semiaquàtics derivats d'espècies terrestres a causa que presenten un musell pla i narius que miren cap amunt, caràcters més propis de crocodilomorfs aquàtics per als autors. Un sebec del qual no es dubten gaire els seus hàbits terrestres és l'<i>Iberosuchus macrodon</i> ("cocodril ibèric de grans dents" en grec), de l'Eocè (56-33 Ma) de Portugal, Espanya (Castella i Lleó i Catalunya) i França; el qual faria entre 5 i 6 m de longitud i del qual se sospita que podria galopar com els crocodilis actuals (Narváez, 2014; Grigg & Kirshner, 2015; Wikipedia English b). En aquells sebecs dels quals s'han conservat fòssils apendiculars (no sent el cas ni del <i>Kaprosuchus </i>ni de l'<i>Iberosuchus</i>, pel que les reconstruccions del seu postcrani s'han basat en altres espècies), el fèmur presenta un quart trocànter molt prominent que serviria per a subjecció de músculs molt potents que permetrien a l'animal caminar amb una postura erecta (Wikipedia English d).<br />
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEiN2m1kL5wovYl29Xj6c6CmGz1jeIMPEdJpUYm5Mwmgck3ruSFavv59sjDY5dGKx0yZHCAWXFsMPhl0ph_bFWpy5JxeRkOlsi4mQsp7gAqHilXzwIa-VkZJpUqT7LpdS6qwr0FSkahWcsd3/s1600/Sebecs.jpg" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="600" data-original-width="672" height="284" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEiN2m1kL5wovYl29Xj6c6CmGz1jeIMPEdJpUYm5Mwmgck3ruSFavv59sjDY5dGKx0yZHCAWXFsMPhl0ph_bFWpy5JxeRkOlsi4mQsp7gAqHilXzwIa-VkZJpUqT7LpdS6qwr0FSkahWcsd3/s320/Sebecs.jpg" width="320" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Reconstrucció d'un <i>Kaprosuchus</i> (dalt) i d'un <i>Iberosuchus</i> (baix).<br />
Foto pròpia feta a partir de material de Todd Marshall (<i>Kaprosuchus</i>) i Raúl Martín (<i>Iberosuchus</i>).</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: justify;">
Algunes de les principals característiques dels neosucs són una quarta i una cinquena dents maxil·lars allargades de forma que una d'elles o les dues són les peces més grans d'aquesta sèrie dental, una forma sinuosa de les files de dents del dentari i del maxil·lar i l'absència d'una fenestra antorbital (Larsson & Sues, 2007; Sues, 2019). Majoritàriament es consideren els talatosucs com uns dels neosucs més basals, tot i que algunes anàlisis filogenètiques els recuperen com a mesoeucrocodilians basals que són el grup germà de la unió entre els notosucs i els neosucs (coneguda com a Metasuchia) o fins i tot com a crocodilomorfs no-crocodiliformes (Irmis <i>et al.</i>, 2013; Wilberg <i>et al.</i>, 2019). Les característiques que mostren als talatosucs com animals adaptats a un medi marí són cossos llargs i estrets en comparació amb altres crocodilomorfs, una cua estreta i musculosa que facilitaria el moviment a través de l'aigua i (compartint-ho amb altres clades de neosucs adaptats més o menys al medi marí com els tetisucs i, dins dels crocodilis, el gavial i el fals gavial) un musell allargat i estret per a la captura de preses en moviment (Parrilla-Bel, 2018; Wilberg <i>et al.</i>, 2019). Els talatosucs es divideixen en dos grups principals: els teleosàurids (Teleosauridae) i els metriorincoïdeus (Metriorhynchoidea). Els teleosàurids van mantenir la forma de les extremitats dels seus avantpassats terrestres, pel que no estaven plenament adaptats a la vida marina i encara podrien desplaçar-se per terra ferma (Grigg & Kirshner, 2015). A més, algunes espècies de teleosàurids (com el <i>Peipehsuchus teleorhinus</i> del Juràssic Inferior Toarcià, 182,7-174,1 Ma, de la Xina) s'han recuperat en sediments pertanyents a paleoambients d'aigua dolça i no sembla que fessin migracions entre el mar i el continent, tot i que són espècies força derivades dins del clade Teleosauridae, pel que és possible que evolucionessin a partir d'espècies marines.<br />
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEi53orH6smum_m2FZB7gGHsAVSI_s6mbglS0lO4kD2C03vCx6RJS7X6bF3dmbB52V6eA5b6Wh4ev_uZkGcD9Ybr-Qc-Ux1x5S57ckE0elzlp50bae0nay2gOABQoUXLOjBMb0vp3vZRdxx7/s1600/mystriosaurus.jpg" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="600" data-original-width="800" height="240" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEi53orH6smum_m2FZB7gGHsAVSI_s6mbglS0lO4kD2C03vCx6RJS7X6bF3dmbB52V6eA5b6Wh4ev_uZkGcD9Ybr-Qc-Ux1x5S57ckE0elzlp50bae0nay2gOABQoUXLOjBMb0vp3vZRdxx7/s320/mystriosaurus.jpg" width="320" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Reconstrucció d'un grup de <i>Mystriosaurus</i> <i>laurillardi</i>, un teleosàurid del Toarcià d'Alemanya, descansant en una platja on també beuen uns pterosaures.<br />
Foto: Julia Beier. </td></tr>
</tbody></table>
Per la seva banda, els metriorincoïdeus van ser els crocodilomorfs que millor es van adaptar a la vida a alta mar, desenvolupat característiques convergents amb altres rèptils marins (com ho són els ictiosaures i alguns mosasaures) i els cetacis actuals com extremitats tant anteriors com posteriors convertides en aletes en forma de pala, una reducció de les cintures pèlvica i escapular (ja que les aletes no servirien per a suportar el pes de l'animal), una aleta caudal heterocerca i hipocerca (és a dir, asimètrica i amb el lòbul inferior més llarg, respectivament) suportada per una columna vertebral inclinada cap avall, un cos hidrodinàmic i la desaparició dels osteoderms (Grigg & Kirshner, 2015; Parrilla-Bel, 2018). Els metriorincoïdeus presenten un parell de cavitats davant dels ulls associat a uns conductes, el qual s'ha interpretat com un conjunt de glàndules de sal equivalent al que presenten alguns crocodilis que combinen l'aigua salada amb la dolça a la llengua. Unes obertures a cada costat del musell servirien als metriorincoïdeus per a excretar l'excés de sal. Les principals preses dels metriorincoïdeus serien els peixos i els cefalòpodes com els ammonits i els belemnits (Grigg & Kirshner, 2015). En alguns dels membres més derivats del clade que va ser un dels grups de rèptils dominants als mars del Juràssic Mitjà i Superior i el Cretaci Inferior (com la tribu Rhacheosaurini) s'observen característiques cranials destinades a capturar animals petits i en moviment com una poca força mandibular, un allargament encara major dels musells, una gran quantitat de dents per a cada os mandibular (sent entre 20 i 30 només per al maxil·lar), l'absència de carenes i de denticles en les mateixes dents i una orientació d'aquestes cap a l'extrem anterior de la boca. Això correspondria a una certa partició de nínxols ecològics, ja que les característiques alimentàries dels raqueosaurinis van coexistir amb la situació dels geosaurinis (tribu Geosaurini), la qual era més aviat la contrària: musells relativament curts, dents amb carenes i denticles i un nombre força baix de dents (amb menys de 15 dents entre el maxil·lar i el dentari; Parrilla-Bel <i>et al.</i>, 2013).<br />
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEi5llkfI2ycngRc45RJ2IRMq6VnfVZMn4GiGnvqHkLKaTnRWNDouRCzqRnUGFUm9BJTvXWFTpVgzfzrQmQ34TI4_6Sm43qgy8DYB9ZsHrh1frSsONFcXDygXxEXqUVYKSLPw4pQgLlYLkU7/s1600/Metriorhynchus+reconstrucci%25C3%25B3.jpg" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="600" data-original-width="800" height="240" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEi5llkfI2ycngRc45RJ2IRMq6VnfVZMn4GiGnvqHkLKaTnRWNDouRCzqRnUGFUm9BJTvXWFTpVgzfzrQmQ34TI4_6Sm43qgy8DYB9ZsHrh1frSsONFcXDygXxEXqUVYKSLPw4pQgLlYLkU7/s320/Metriorhynchus+reconstrucci%25C3%25B3.jpg" width="320" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Reconstrucció d'un parell de <i>Metriorhynchus superciliosus</i> (metriorincoïdeu del Juràssic Mitjà i Superior d'Anglaterra, França i Alemanya) en el seu hàbitat natural.<br />
Foto: Nobu Tamura.</td></tr>
</tbody></table>
El protagonisme dels talatosucs en general i els metriorincoïdeus en particular en els mars mesozoics va acabar a l'Aptià, quan es van extingir potser per canvis mediambientals que els hi van ser desfavorables o per la competència d'altres rèptils marins com els plesiosaures pliosàurids. Entre 10 i 20 milions d'anys més tard, a l'Albià, un altre llinatge de neosucs es va tornar a aventurar al mar, tot i que i no aconseguint el grau d'adaptació observant als talatosucs: els tetisucs (Tethysuchia), els quals van poder sobreviure fins a l'Eocè (Tennant, 2015). La segona entrada d'aquest recorregut per l'evolució dels crocodilomorfs començarà amb ells i seguirà per la línia evolutiva dels neosucs per a parlar d'aquells grups del Juràssic, el Cretaci i el Paleogen que hi ha entre els tetisucs i els crocodilis.<br />
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhGcCmnoRPSlGm0_s5LgnhB44mnEyVG3Em7W_syXyo5dAV33B39ZS7JBjrCvzqSwRZpRL0HwxTVf8l2FPCJik0EpUVXENdIXv_rtvpr6wsjsmOkB8_OiE-aZ7HOyc7ytBd9k_czSTokzhiT/s1600/metriorhynchus+gl%25C3%25A0ndules+de+sal.JPG" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="510" data-original-width="1417" height="143" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhGcCmnoRPSlGm0_s5LgnhB44mnEyVG3Em7W_syXyo5dAV33B39ZS7JBjrCvzqSwRZpRL0HwxTVf8l2FPCJik0EpUVXENdIXv_rtvpr6wsjsmOkB8_OiE-aZ7HOyc7ytBd9k_czSTokzhiT/s400/metriorhynchus+gl%25C3%25A0ndules+de+sal.JPG" width="400" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Foto (A) i dibuix (C) d'un crani de <i>Metriorhynchus superciliosus </i>en vista ventral i aproximacions del mateix crani en vista ventral (B) i dorsal (C) on s'indiquen la situació de les glàndules de sal de l'animal (a través d'una fletxa negra A i B, d'una fletxa blanca a D i de l'abreviació anglosaxona <i>sg</i> i la coloració de l'estructura en qüestió a C).<br />
Foto: Gandola <i>et al. </i>(2006)/<i>Journal of Vertebrate Paleontology</i>.</td></tr>
</tbody></table>
</div>
</div>
</div>
</div>
<div style="text-align: justify;">
<b>Fonts:</b><br />
<span style="font-size: x-small;">"<i>Araripesuchus</i>" a <i>Wikipedia English</i>: </span><a href="https://en.wikipedia.org/wiki/Araripesuchus"><span style="font-size: x-small;">https://en.wikipedia.org/wiki/Araripesuchus</span></a><br />
<span style="font-size: x-small;">"Crocodyliformes" a </span><i><span style="font-size: x-small;">Palaeos</span></i><span style="font-size: x-small;">: </span><a href="http://palaeos.com/vertebrates/crocodilia/crocodyliformes.html"><span style="font-size: x-small;">http://palaeos.com/vertebrates/crocodilia/crocodyliformes.html</span></a><br />
<span style="font-size: x-small;">"Crocodylomorpha" a </span><i><span style="font-size: x-small;">Palaeos</span></i><span style="font-size: x-small;">: </span><span style="font-size: x-small;"><a href="http://palaeos.com/vertebrates/crocodilia/crocodylomorpha.html">http://palaeos.com/vertebrates/crocodilia/crocodylomorpha.html</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">"<i>Iberosuchus</i>" a </span><i><span style="font-size: x-small;">Wikipedia English</span></i><span style="font-size: x-small;">:</span><span style="font-size: x-small;"> <a href="https://en.wikipedia.org/wiki/Iberosuchus">https://en.wikipedia.org/wiki/Iberosuchus</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">"Mesoeucrocodylia" </span><span style="font-size: x-small;">a </span><i><span style="font-size: x-small;">Wikipedia English</span></i><span style="font-size: x-small;">: </span><a href="https://en.wikipedia.org/wiki/Mesoeucrocodylia"><span style="font-size: x-small;">https://en.wikipedia.org/wiki/Mesoeucrocodylia</span></a><br />
<span style="font-size: x-small;">"Palpebrals" a </span><i><span style="font-size: x-small;">Palaeos</span></i><span style="font-size: x-small;">: </span><span style="font-size: x-small;"><a href="http://palaeos.com/vertebrates/glossary/glossaryP.html#P">http://palaeos.com/vertebrates/glossary/glossaryP.html#P</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">"Sebecosuchia" a </span><i><span style="font-size: x-small;">Wikipedia English</span></i><span style="font-size: x-small;">:</span><span style="font-size: x-small;"> <a href="https://en.wikipedia.org/wiki/Sebecosuchia">https://en.wikipedia.org/wiki/Sebecosuchia</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">"Shuvosauridae" a <i>Wikipedia English</i>: </span><span style="font-size: x-small;"><a href="https://en.wikipedia.org/wiki/Shuvosauridae">https://en.wikipedia.org/wiki/Shuvosauridae</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">"Temporal Fenestration of Amniotes" a <i>Tree Life Web Project</i>: </span><a href="http://tolweb.org/accessory/Temporal_Fenestration_of_Amniotes?acc_id=463"><span style="font-size: x-small;">http://tolweb.org/accessory/Temporal_Fenestration_of_Amniotes?acc_id=463</span></a><br />
<span style="font-size: x-small;">"The Prootic" a <i>Palaeos</i>: </span><span style="font-size: x-small;"><a href="http://palaeos.com/vertebrates/bones/braincase/prootic.html">http://palaeos.com/vertebrates/bones/braincase/prootic.html</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Bronzati, M., Montefeltro, F. C. & Langer, M. C. (2015). "Diversification events and the effects of mass extinctions on Crocodyliformes evolutionary history." <i>Royal Society Open Science</i>, vol. 2: article 140385. <a href="http://dx.doi.org/10.1098/rsos.140385">http://dx.doi.org/10.1098/rsos.140385</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Buscalioni, Á. D. (2017). "The Gobiosuchidae in the early evolution of Crocodyliformes." <i>Journal of Vertebrate Paleontology</i>, vol. 37 (3): article e1324459 </span><span style="font-size: x-small;"><a href="https://doi.org/10.1080/02724634.2017.1324459">https://doi.org/10.1080/02724634.2017.1324459</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Dal Sasso, C., </span><span style="font-size: x-small;">Pasini, G., Fleury, G. & </span><span style="font-size: x-small;">Maganuco, S. (2017). "</span><span style="font-size: x-small;"><i>Razanandrongobe sakalavae</i>, a gigantic mesoeucrocodylian from the Middle Jurassic of Madagascar, is the oldest known notosuchian."<i> PeerJ</i>, vol. 5: article e3481. </span><a href="https://doi.org/10.7717/peerj.3481"><span style="font-size: x-small;">https://doi.org/10.7717/peerj.3481</span></a><br />
<span style="font-size: x-small;">Díaz Sibaja, R. (2015). "Pobres cocodrilos." <i>Palaeos, la historia de la Vida en la Tierra</i>: </span><span style="font-size: x-small;"><a href="http://palaeos-blog.blogspot.com/2015/08/pobres-cocodrilos.html">http://palaeos-blog.blogspot.com/2015/08/pobres-cocodrilos.html</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">El Cuaderno de Godzillin (2010). "¿Soñaba Royo con cocodrilos disfrazados de dinosaurios?" <i>Dinosaurios (El Cuaderno de Godzillin</i>), </span><span style="font-size: x-small;"><a href="http://godzillin.blogspot.com/2010/07/sonaba-royo-con-cocodrilos-disfrazados.html">http://godzillin.blogspot.com/2010/07/sonaba-royo-con-cocodrilos-disfrazados.html</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Gandola, R., Buffetaut, E., Monaghan, N. & Dyke, G. (2006). "Salt glands in the fossil Crocodile Metriorhynchus." <i>Journal of Vertebrate Paleontology</i>, vol. 26 (4): p. 1009-1010. </span><a href="https://doi.org/10.1671/0272-4634(2006)26[1009:SGITFC]2.0.CO;2"><span style="font-size: x-small;">https://doi.org/10.1671/0272-4634(2006)26[1009:SGITFC]2.0.CO;2</span></a><br />
<span style="font-size: x-small;">Grigg, G. & Kirshner, D. (2015). <i>Biology and evolution of Crocodylians</i>. Cornell University Press. ISBN 978-0-8014-5410-3</span><br />
<span style="font-size: x-small;">Irmis, R. B., Nesbitt, S. J. & Sues, H.-D. (2013). "Early Crocodylomorpha." <i>Geological Society of London, Special Publications</i>, vol. 379: p. 275-302. <a href="http://dx.doi.org/10.1144/SP379.24">http://dx.doi.org/10.1144/SP379.24</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Larsson, H. C. E. & Sues, H.-D. (2007). "Cranial osteology and phylogenetic relationships of Hamadasuchus rebouli (Crocodyliformes: Mesoeucrocodylia) from the Cretaceous of Morocco." <i>Zoological Journal of the Linnean Society</i>, vol. 149 (4): p. 533-567. </span><a href="https://doi.org/10.1111/j.1096-3642.2007.00271.x"><span style="font-size: x-small;">https://doi.org/10.1111/j.1096-3642.2007.00271.x</span></a><br />
<span style="font-size: x-small;">Lucas, S. G. (2007). <i>Dinosaurios. Un libro de texto</i>. Ediciones Omega. ISBN 84-282-1426-3</span><br />
<span style="font-size: x-small;">Melstrom, K. M. & Irmis, R. B. (2019). "Repeated Evolution of Herbivorous Crocodyliforms during the Age of Dinosaurs." <i>Current Biology</i>, vol. 29 (14): p. 2389-2395. </span><a href="https://doi.org/10.1016/j.cub.2019.05.076"><span style="font-size: x-small;">https://doi.org/10.1016/j.cub.2019.05.076</span></a><br />
<span style="font-size: x-small;">Naish, D. (2009). "The small, recently extinct, island-dwelling crocodilians of the south Pacific." <i>Tetrapod Zoology</i> (versió de <i>ScienceBlogs</i>): </span><span style="font-size: x-small;"><a href="https://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2009/05/13/mekosuchines-2009">https://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2009/05/13/mekosuchines-2009</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Narváez, I. (2014). "Cocodrilos: una larga historia evolutiva." <i>Pangea</i>, Vol. 1: p. 10-15. ISSN: 2341-491X</span><br />
<span style="font-size: x-small;">Narváez, I. (2015). <i>Eusuchia (Crocodyliformes) basales del Cretácico Superior Ibérico. Análisis de la radiación de los cocodrilos modernos en Europa.</i> Tesi Doctoral a càrrec de la Universidad Autónoma de Madrid. </span><a href="http://hdl.handle.net/10486/668014"><span style="font-size: x-small;">http://hdl.handle.net/10486/668014</span></a><br />
<span style="font-size: x-small;">Nesbitt, S. J. (2011). "The early evolution of archosaurs: relationships and the origin of major clades." <i>Bulletin of the American Museum of Natural History</i>, vol. 352: 292 pp. </span><span style="font-size: x-small;"><a href="http://hdl.handle.net/2246/6112">http://hdl.handle.net/2246/6112</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">O'Connor, P. M., Sertich, J. W., Stevens, N. J., Roberts, E. M., Gottfried, M. D., Hieronymus, T. L., Jinnah, Z. A., Ridgely, R., Ngasala, S. E. & Temba, J. (2010). "The evolution of mammal-like crocodyliforms in the Cretaceous Period of Gondwana." <i>Nature</i>, vol. 466 (7307): p. 748-751. </span><span style="font-size: x-small;"><a href="https://doi.org/10.1038/nature09061">https://doi.org/10.1038/nature09061</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Parrilla-Bel, J. (2018). "¿Quién nadaba por los mares mesozoicos de Aragón?" Dins de Zamora, S. (ed.), <i>Fósiles. Nuevos hallazgos paleontológicos en Aragón</i>, p. 67-91. Colección Estudios, Institución "Fernando el Católico". ISBN: 978-84-9911-488-0 <a href="https://ifc.dpz.es/recursos/publicaciones/36/87/07parrillabel.pdf">https://ifc.dpz.es/recursos/publicaciones/36/87/07parrillabel.pdf</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Parrilla-Bel, J., Young, M. T., Moreno-Azanza, M. & Canudo, J. I. (2013). "The First Metriorhynchid Crocodylomorph from the Middle Jurassic of Spain, with Implications for Evolution of the Subclade Rhacheosaurini." <i>PLoS ONE</i>, vol. 8 (1): article e54275. </span><a href="https://doi.org/10.1371/journal.pone.0054275"><span style="font-size: x-small;">https://doi.org/10.1371/journal.pone.0054275</span></a><br />
<span style="font-size: x-small;">Pol, D. & Norell, M. A. (2004). "A New Gobiosuchid Crocodyliform Taxon from the Cretaceous of Mongolia." <i>American Museum Novitates</i>, article 3458. </span><span style="font-size: x-small;"><a href="http://hdl.handle.net/2246/2768">http://hdl.handle.net/2246/2768</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Sereno, P. C. & Larsson, H. C. E. (2009). "Cretaceous Crocodyliforms from the Sahara." <i>ZooKeys</i>, vol. 28: p. 1-143. <a href="https://doi.org/10.3897/zookeys.28.325">https://doi.org/10.3897/zookeys.28.325</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Tennant, J. P. (2015). "The origin of a second wave of supreme-swimming crocodiles." <i>Green Tea and Velociraptors</i>, </span><a href="https://blogs.egu.eu/network/palaeoblog/2015/01/05/the-origin-of-a-second-wave-of-supreme-swimming-crocodiles/"><span style="font-size: x-small;">https://blogs.egu.eu/network/palaeoblog/2015/01/05/the-origin-of-a-second-wave-of-supreme-swimming-crocodiles/</span></a><br />
<span style="font-size: x-small;">Wilberg, E. W., Turner, A. H. & Brochu, C. A. (2019). "Evolutionary structure and timing of major habitat shifts in Crocodylomorpha." <i>Scientific Reports</i>, vol. 9 (1): article 514. </span><span style="font-size: x-small;"><a href="https://doi.org/10.1038/s41598-018-36795-1">https://doi.org/10.1038/s41598-018-36795-1</a></span></div>
eljovepaleontoleghttp://www.blogger.com/profile/04178848958842839721noreply@blogger.com0tag:blogger.com,1999:blog-6673260243315616764.post-73588600879641406492020-08-16T17:52:00.000+02:002020-08-24T20:26:45.188+02:00Fauna no-dinosauriana juràssica i cretàcica de la península Ibèrica: tortugues (sisena i última part).<div style="text-align: justify;">
Sisena i última entrada dedicada al registre fòssil de tortugues del Juràssic i el Cretaci de la península Ibèrica, la qual es parlarà del material provinent del Juràssic Superior Titonià-Cretaci Inferior Berriasià (152,1-139,8 Ma; Formació Matute), del Cretaci Inferior Hauterivià-Aptià (132,9-113 Ma; Formacions Pinilla de los Moros i Castrillo de la Reina/Pantano de la Cuerda del Pozo) i del Cretaci Superior ?Cenomanià (100,5-93,9 Ma; ?Formació Picofrentes), Santonià (86,3-83,6 Ma; Formació de Losas) i Campanià-Maastrichtià (83,6-66 Ma; Formacions Vegas de Matute, Sobrepeña i Santibánez de Val) de Castella i Lleó i aquell originari del Cretaci Inferior Hauterivià-Barremià (132,9-125 Ma; Grup geològic Enciso) de La Rioja (enllaços a la <a href="https://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2020/06/fauna-no-dinosauriana-jurassica-i_21.html">primera</a>, <a href="https://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2020/06/fauna-no-dinosauriana-jurassica-i_28.html">segona</a>, <a href="https://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2020/07/fauna-no-dinosauriana-jurassica-i.html">tercera</a>, <a href="https://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2020/08/fauna-no-dinosauriana-jurassica-i.html">quarta</a> i <a href="http://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2020/08/fauna-no-dinosauriana-jurassica-i_9.html">cinquena</a> part). Aquestes dues comunitats autònomes són dues de les regions de la Península amb jaciments paleontològics juràssics i cretàcics on els fòssils de tortugues són més escassos i fragmentaris. No obstant això, s'han trobat algunes restes bastant ben conservades i s'hi han identificat fòssils de quasi tots els grups de tortugues presents en altres àrees de la Península durant aquests períodes: heloquelídrids, dortòkids, botremídids, pleurostèrnids, xinjiangquèlids, eucriptodirs basals relacionats amb "Macrobaenidae" i "Sinemydidae" i quelonioïdeus. Els fòssils pertanyents als dos últims clades s'han pogut classificar dins de tres tàxons binomials: el <i>Larachelus morla</i> (xinjiangquèlid), el <i>Camerochelys vilanovai</i> (xinjiangquèlid) i el <i>Chitracephalus dumonii</i> (eucriptodir basal relacionat amb "Macrobaenidae" i "Sinemydidae"). Les dues primeres espècies són autòctones, mentre que la segona es va identificar per primer cop al segle XIX a Bèlgica, permetent constatar una estreta relació entre la queloniofauna ibèrica del Cretaci Inferior amb la de la resta d'Europa en la mateixa època. Altres fòssils més fragmentaris també s'han associat, tot i que de forma més dubtosa (quelcom indicat per les abreviacions "cf." i "aff." que comencen les catalogacions del material en qüestió), amb espècies identificades en altres països europeus, com l'heloquelídrid <i>Helochelydra</i> i el quelonioïdeu <i>Allopleuron</i>.<br />
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgawyRj12CsHhYjBmX8ZefIAaWz-ACOXzSGl3_a6JwI9u5bDqLnT3fEvoep1mE2LnDpiBEG4K5SF2-mx857zgLHqnfZmA2L67x9PiPNCE1miihS45FcsP2fZG2O-uzhFL8-AxrBO_A-bFFz/s1600/Larachelus+reconstrucci%25C3%25B3.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="544" data-original-width="622" height="279" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgawyRj12CsHhYjBmX8ZefIAaWz-ACOXzSGl3_a6JwI9u5bDqLnT3fEvoep1mE2LnDpiBEG4K5SF2-mx857zgLHqnfZmA2L67x9PiPNCE1miihS45FcsP2fZG2O-uzhFL8-AxrBO_A-bFFz/s320/Larachelus+reconstrucci%25C3%25B3.jpg" width="320" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Reconstrucció d'un <i>Larachelus </i>a sobre d'un tronc caigut.<br />
Foto: Iván Gromicho.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: center;">
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgRl9_j1PFfkJnqRbD7bfGb958NSG3FSDcqgGF9pnXxfFa5Opdo5qdnHH9EAh2EywD7QjoKgwb_6vjC8TtQ2GBj8ua7wweheTD5STyVmyaYldPpo2sXbJbuL4tSzw_vTcWHfooupIj0YxRw/s1600/camerochelys+reconstrucci%25C3%25B3.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="366" data-original-width="640" height="228" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgRl9_j1PFfkJnqRbD7bfGb958NSG3FSDcqgGF9pnXxfFa5Opdo5qdnHH9EAh2EywD7QjoKgwb_6vjC8TtQ2GBj8ua7wweheTD5STyVmyaYldPpo2sXbJbuL4tSzw_vTcWHfooupIj0YxRw/s400/camerochelys+reconstrucci%25C3%25B3.jpg" width="400" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Reconstrucció en silueta d'un <i>Camerochelys</i>.<br />
Foto: Centro de Interpretación Paleontológica de La Rioja.</td></tr>
</tbody></table>
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhTzz-bQVJgnaluM90prvSPkv7pIzfsCKiPDOFK5s2U9wSjdc4OJunYnv-mPwcrv_AUlCxs__nCmGkDjEODNksqdDDe0ixw022wm2cRZgBnDZduoSSTW8cD2OJjIXMK4aEJKmOb_1BvpjnW/s1600/allopleuron+i+mosasaurus+reconstrucci%25C3%25B3.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="960" data-original-width="1600" height="240" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhTzz-bQVJgnaluM90prvSPkv7pIzfsCKiPDOFK5s2U9wSjdc4OJunYnv-mPwcrv_AUlCxs__nCmGkDjEODNksqdDDe0ixw022wm2cRZgBnDZduoSSTW8cD2OJjIXMK4aEJKmOb_1BvpjnW/s400/allopleuron+i+mosasaurus+reconstrucci%25C3%25B3.jpg" width="400" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Reconstrucció d'un <i>Allopleuron</i> nedant per a intentar escapar d'un <i>Prognathodon</i> (mosasaure, vegeu <a href="http://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2020/02/fauna-no-dinosauriana-jurassica-i.html">aquí</a> i <a href="http://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2020/04/fauna-no-dinosauriana-jurassica-i.html">aquí</a> per a informar-se sobre el registre fòssil ibèric d'aquests lepidosaures aquàtics) que se'l vol menjar.<br />
Foto: Olof Moleman.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: justify;">
Comencem aquest recorregut pels pleurostèrnids, ja que a aquest clade de tortugues d'aigua dolça pertany la sola referència de fòssils d'aquests curiosos rèptils al Juràssic de Castella i Lleó (més concretament, de la província de Sòria). Es tracta d'un esquelet parcial consistent en elements de la closca i en la meitat posterior d'un crani procedent del jaciment d'Ágreda, pertanyent a la Formació Matute (el paleoambient de la qual es tractaria d'un sistema fluvial i/o lacustre, perfectament apte per a un pleurostèrnid). Es tracta del segon exemplar de pleurostèrnid d'Europa del qual es coneixen ossos cranials, després d'un de procedent d'un jaciment més o menys contemporani d'Anglaterra que es va assignar a l'espècie tipus dels pleurostèrnids (<i>Pleurosternon bullocki</i>). També es tracta de l'únic fòssil de pleurostèrnid que actualment es dona per segur a la Conca de Cameros (conca sedimentària de la província de Sòria, el sud-est de la de Burgos i el sud de La Rioja que conforma el sector més nord-occidental del Sistema Ibèric, on es localitzen les formacions geològiques del Juràssic Superior i el Cretaci Inferior, i alguna del Cretaci Superior, que apareixen en aquesta entrada), ja que un escut fragmentari del jaciment de Torremuña (Grup Enciso; Pérez-García, 2012) que es va classificar com de Pleurosternidae indet. als anys 1990 es considera actualment com un exemplar de <i>Chitracephalus</i> (Pérez-García <i>et al.</i>, 2012; Pérez-García <i>et al.</i>, 2019).<br />
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjzEiMhS9ImyZHGEfxeNjEg9kcji3PTObkFBvVSnahkRm80drWiUyJi5QmU31pS4sU6ohyphenhyphensRLU_p9fUBJbhufqbzPLSAPLstZ295YmwOTltBmi8adWCKuD-9kyMnCPimec7dOVx5Yzvbj2D/s1600/heloquel%25C3%25ADdrids+conca+de+cameros.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="872" data-original-width="560" height="400" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjzEiMhS9ImyZHGEfxeNjEg9kcji3PTObkFBvVSnahkRm80drWiUyJi5QmU31pS4sU6ohyphenhyphensRLU_p9fUBJbhufqbzPLSAPLstZ295YmwOTltBmi8adWCKuD-9kyMnCPimec7dOVx5Yzvbj2D/s400/heloquel%25C3%25ADdrids+conca+de+cameros.JPG" width="256" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">A-B: fragments de costals d'aff. <i>Helochelydra </i>sp. procedent de Tenada Rosada. C-Q: fragments de neurals, costals, periferals, hioplastrons, un xifiplastró i un entoplastró d'aff. <i>Helochelydra </i>sp. procedents de La Tejera. La barra d'escala és de 5 cm.<br />
Foto: Pérez-García <i>et al.</i> (2012)/<i>Cretaceous Research</i>.</td></tr>
</tbody></table>
Ara ja ens dirigim cap al Valanginià-Aptià de la Conca de Cameros, i ho comencem parlant d'heloquelídrids. El principal registre d'aquestes tortugues basals terrestres en les coordenades geogràfiques i cronològiques determinades consisteix en un seguit de plaques desarticulades del plastró i de l'escut classificades com d'aff. <i>Helochelydra</i> sp. procedents dels jaciments de La Tejera (Barbadillo del Mercado, Burgos) i Tenada Rosada (Cabezón de la Sierra, Burgos), dels quals no se sap si pertanyen a la Formació Castrillo de la Reina o a la Pantano de la Cuerda del Pozo, i descrites per Pérez-García <i>et al.</i> (2012). La classificació dins d'Helochelydridae d'aquests fòssils es va basar, com en molts altres dels casos tractats en aquesta sèrie, a través de la seva ornamentació basada en tubercles. Els fòssils burgalesos s'assemblen a l'<i>Helochelydra</i> del Cretaci Inferior d'Anglaterra per ser els tubercles de l'ornamentació arrodonits i amb una amplada al voltant d'1 mm. A la vegada, s'hi diferencien en el fet que la primera neural dels fòssils castellanolleonesos és allargada mentre que la del tàxon anglès és hexagonal, per l'absència de vermiculacions formades per la unió de tubercles (tot i que les vermiculacions no són gaire gruixudes en l'<i>Helochelydra</i>) i perquè les plaques queratinoses intergulars del plastró dels individus de la Conca de Cameros cobririen només la part anterior de la placa òssia coneguda com a entoplastró (de fet, els autors de la descripció anomenada a les intergulars com "plaques/escuts entoplastrals" a causa de la seva situació a sobre de l'entoplastró; Herzog, 2019). A més, no es van poder acabar de classificar els fòssils de La Tejera i Tenada Rosada com d'<i>Helochelydra</i> a causa que no proporcionen informació important sobre el diagnòstic d'aquesta espècie com la llargada de l'entoplastró, l'amplada de la primera vertebral, la morfologia de la vora anterior de l'escut, la morfologia del lòbul anterior del plastró, la relació que hi ha entre la llargada dels lòbuls plastrals i l'alçada de la closca. A la vegada, aquests fòssils de la província de Burgos mostren una certa semblança amb aquells del Barremià de Morella que també es classifiquen com d'aff. <i>Helochelydra</i> sp., havent-hi la possibilitat que siguin de la mateixa espècie (Pérez-García <i>et al.</i>, 2012).<br />
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgRRUHAZN9ZcZtqQ0mdD0PF7jCEfhCdGACdIR2tRtsN5Z21xu3yHvbybYJcVHXpdTHiXbQyNJoJJ0gpgtvTn0gepFODedS-qje_VD_kpaXTUdLjpW0XmBFUDZ1xcUZjebmdkrWDiXKGR1e-/s1600/helochelydra+el+bustar.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="736" data-original-width="618" height="320" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgRRUHAZN9ZcZtqQ0mdD0PF7jCEfhCdGACdIR2tRtsN5Z21xu3yHvbybYJcVHXpdTHiXbQyNJoJJ0gpgtvTn0gepFODedS-qje_VD_kpaXTUdLjpW0XmBFUDZ1xcUZjebmdkrWDiXKGR1e-/s320/helochelydra+el+bustar.JPG" width="268" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Dibuix d'un fragment de placa d'aff. <i>Helochelydra</i> sp. procedent d'El Bustar (Cretaci Inferior, La Rioja), amb dos detalls de la seva ornamentació al seu extrem baix i dret.<br />
Foto: Sánchez Lozano (1894)/<i>Memoria de la Comisión del Mapa Geológico de España</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
</div>
<div style="text-align: justify;">
Si això és el que se sap dels heloquelídrids de l'oest de la Conca de Cameros, la situació és bastant decebedora pel que fa a aquestes tortugues al seu sector oriental (és a dir, La Rioja i Sòria). El registre fòssil de La Rioja (procedent més concretament del jaciment d'El Bustar, a la Serra d'Alcarama i datat del Cretaci Inferior) consisteix en un dels primers fòssils de tortuga del Mesozoic que es van identificar a la Península (Sánchez Lozano, 1894), un fragment de placa indeterminada del qual malauradament no se sap on es conserva i sent l'únic document de la seva existència un dibuix de Sánchez Lozano (1894). Pérez-García (2009) va advertir, a través d'observar el dibuix, que la placa estava ornamentada amb tubercles aïllats, de forma cilíndrica a lleugerament cònica i amb més o menys un 1 mm de diàmetre. La forma i les dimensions dels tubercles recorden als de l'<i>Helochelydra</i><u>,</u> pel que Pérez-García (2009) va classificar el fòssil com d'?<i>Helochelydra</i> sp., posant-hi l'interrogant a causa de la falta de més proves. La classificació original del fòssil d'El Bustar de Sánchez Lozano (1894) era <i>Helochelys</i> sp., una identificació que Pérez-García (2009) va descartar partint del fet que el registre fòssil d'<i>Helochelys</i> es troba restringit a Alemanya. Pérez-García (2009) també va estudiar l'únic fòssil d'heloquelídrid conservat actualment al Cretaci Inferior de Sòria, una placa indeterminada de 33 mm d'amplada originària del jaciment de Los Caños (Golmayo) que actualment també es troba desapareguda i que es coneix per una foto del geòleg sorià Clemente Sáenz García realitzada al primer terç del segle XX i que es conserva a l'arxiu del paleontòleg castellonenc Josep Royo i Gómez al Museu Nacional de Ciències Naturals (Madrid). Pérez-García (2009) va poder classificar aquest fòssil com d'Helochelydridae indet. a base de l'ornamentació de tubercles aïllats i amb un diàmetre mil·limètric. De Los Caños també provenen uns fragments de plaques que actualment tampoc se sap on es conserven i que avui en dia són conegudes igualment mitjançant una foto de l'arxiu de Royo i Gómez. Mentre que Royo i Gómez no va estudiar mai els fòssils classificats actualment com d'Helochelydridae indet., el paleontòleg castellonenc va identificar el 1927 aquests altres fòssils de Los Caños com d'<i>Hylaeochelys </i>aff. <i>latiscutata</i> a través de comparar-lo amb fòssils anglesos d'aquest tàxon d'eucriptor aquàtic conservats al Museu d'Història Natural de Londres. Per tant, hauria estat la primera referència de l'<i>Hylaeochelys</i> a la Península. No obstant això, Pérez-García (2009) va observar que algunes de les característiques considerades per Royo i Gómez com de diagnòstic d'aquest animal serien realment producte de l'ontogènia (com una poca llargada de la regió distal de les costelles que sobrepassa les plaques pleurals respecte al seu equivalent als fòssils britànics) i no hi va saber identificar ni cap caràcter propi de l'<i>Hylaeochelys </i>ni cap sinapomorfia dels eucriptodirs. Per tant, l'autor només va poder classificar aquestes plaques de Los Caños dins de l'assignació genèrica de Chelonii/Testudines indet. Una situació semblant es va trobar Pérez-García (2009) en investigar uns 28 fragments de plaques procedents de Castrillo de la Reina (Burgos) que s'hi van recol·lectar durant els anys 1920 i que es conserven al MNCN.</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgffdAZZyt_JnTRnR_2j2xozST5BMBSxHIrZFn7EXALhwGKOBsmMvjO7M7NwmrgPGCVl0NSON2nKb4DGIbDkPEl4NMAkV5z4pJ9D_ZWh2vCynWC8Ntr-QwLJOVExCHOyH41UeOA4nzuAU8g/s1600/f%25C3%25B2ssils+d%2527heloquel%25C3%25ADdrid+los+ca%25C3%25B1os.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="582" data-original-width="916" height="201" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgffdAZZyt_JnTRnR_2j2xozST5BMBSxHIrZFn7EXALhwGKOBsmMvjO7M7NwmrgPGCVl0NSON2nKb4DGIbDkPEl4NMAkV5z4pJ9D_ZWh2vCynWC8Ntr-QwLJOVExCHOyH41UeOA4nzuAU8g/s320/f%25C3%25B2ssils+d%2527heloquel%25C3%25ADdrid+los+ca%25C3%25B1os.JPG" width="320" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Fotos en vista dorsal (a) i ventral (b) d'una placa indeterminada d'Helochelydridae indet. procedent de Los Caños (Cretaci Inferior, Sòria).<br />
Foto: Pérez-García (2009)/<i>Revista Española de Paleontología</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: center;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEiOvkF0qMXXh1UdWczHzTVd0C5aoox8SSv1YnXhsviIL3OAxyFulCJAyO9FHkQPJLc-ta_dQGYg6SuRyImo48UXRehMp7LjEfa3u3oBap629tgM9eSyvnLjSYZekglb1Rs3237ipN_XcXhL/s1600/f%25C3%25B2ssils+de+tortuga+los+ca%25C3%25B1os.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="387" data-original-width="686" height="180" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEiOvkF0qMXXh1UdWczHzTVd0C5aoox8SSv1YnXhsviIL3OAxyFulCJAyO9FHkQPJLc-ta_dQGYg6SuRyImo48UXRehMp7LjEfa3u3oBap629tgM9eSyvnLjSYZekglb1Rs3237ipN_XcXhL/s320/f%25C3%25B2ssils+de+tortuga+los+ca%25C3%25B1os.JPG" width="320" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Plaques de Testudines indet., classificades inicialment com d'<i>Hylaeochelys</i> aff. <i>latiscutata</i>, procedents de Los Caños.<br />
Foto: Pérez-García (2009)/<i>Revista Española de Paleontología</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: justify;">
Després de la decepció que han donat els fòssils anteriors, ara és hora de mostrar fòssils d'envergadura, els quals, també es tracten d'aquells que han basat els tres tàxons binomials del Cretaci Inferior de la Conca de Cameros. Començarem, per ordre de tàxon més basal a més derivat, pel <i>Larachelus morla</i>. Aquest xinjiangquèlid va ser descrit per Pérez-García & Murelaga (2012) a partir d'un holotip consistent en un ili esquerre i una closca parcial i dos paratips consistents en un epiplastró dret i en un xifiplastró dret procedents del jaciment de Monte Puente Ballesta, pertanyent administrativament al municipi de Salas de los Infantes i geològicament a la Formació Pinilla de los Moros (trànsit Hauterivià-Barremià, 129,4 Ma). El nom genèric de la tortuga (<i>Larachelus</i>) fa referència a l'obra literària castellana medieval que dona nom al poble on es van trobar els seus fòssils, <i>Los siete infantes de Lara</i>, juntament amb el sufix grec -<i>chelus</i> ("tortuga"). I el nom específic (<i>morla</i>) homenatja a la tortuga d'aigua dolça fictícia homònima, un dels personatges de la novel·la <i>La història interminable</i> (1979) de l'escriptor alemany Michael Ende, la qual es caracteritza per tenir una closca molt alta. El <i>Larachelus</i> presenta la següent autoapamorfia: contactes entre l'epiplastró i l'hioplastró i entre aquesta última placa i l'hipoplastró parcialment lligamentosos, els quals van ser suposats a partir d'una cresta al marge anterior de l'hioplastró i al marge posterior de l'hipoplastró que es transforma en un solc al marge posterior de l'entoplastró i a l'anterior del xifiplastró, respectivament. El <i>Larachelus </i>també es diferencia de la resta de pan-criptodirs per la següent combinació de caràcters: una closca alta (característica que va servir per al nom específic de la tortuga), uns lòbuls plastrals amples, una superfície exterior de la closca sense decoració, l'absència de fontanel·les, sis neurals, una sola suprapigal de forma pentagonal, unes periferals posteriors i una pigal allargades, una tercera vertebral més ampla que la quarta i la cinquena, una cinquena vertebral tan ampla com la suprapigal, un últim parell de marginals que se sobreposen a la regió posterior de la suprapigal, epiplastrons més llargs que amples, un entoplastró ròmbic i més llarg que ample, una connexió entre l'escut i el plastró parcialment lligamentosa, l'absència de mesoplastrons, hioplastrons i hipoplastrons que només contacten amb les periferals, un solc sagital del plastró recte, un solc humero-pectoral del plastró situat bastant endarrere del marge posterior de l'entoplastró i un nombre important d'inframarginals. I es diferencia de la resta d'eucriptodirs per un contacte medial de l'últim parell de costals i la presència de plaques extragulars (extensions posteriors de les plaques queratinoses gulars del plastró; Turtles of the World). Pérez-García & Murelaga (2012) van realitzar una anàlisi filogenètica del <i>Larachelus</i>, en la qual la tortuga burgalesa es va obtenir en un politomi (vegeu <a href="https://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2017/12/els-dinosaures-de-lany-2017-zuul.html">aquí</a>, <a href="https://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2018/02/diluvicursor-pickeringi-nou-ornitopode.html">aquí</a> i <a href="https://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2018/07/acantholipan-gonzalezi-primer-dinosaure.html">aquí</a> per a diferents definicions d'aquest concepte filogenètic) d'eucriptodirs basals situats entre els plesioquèlids i el grup terminal de Cryptodira. Aquest grup incloïa als xinjiangquèlids asiàtics i al <i>Brodiechelys brodiei</i> i compartia amb els Cryptodira <i>stricto sensu</i> unes vertebrals segona, tercera i quarta igual que estretes o més estretes que les pleurals i una primera costella dorsal que s'estén menys que la primera placa òssia costal. A la descripció del <i>Brodiechelys royoi</i> (Pérez-García <i>et al.</i>, 2014), es va confirmar la pertinença del <i>Larachelus</i> a la família Xinjiangchelyidae, formant un subclade amb la tortuga castellonenca i la seva germana anglesa partint d'una superposició important de les intergulars sobre l'entoplastró i un entoplastró en forma de diamant.</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgnilQy3zpAtS2u2eMsxeVTqm9FagSWL1YYpMXVpPxmEgcb31KfKo6Ny6DHI7cB-uSJ1K13qCwvvrc86yvsw7whjDztyWemFJPx0a5Xr8ZkD01vENSUcQ5XkCkG-g6QoTk_KTfs6KMkORxP/s1600/larachelus+f%25C3%25B2ssils.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="857" data-original-width="636" height="400" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgnilQy3zpAtS2u2eMsxeVTqm9FagSWL1YYpMXVpPxmEgcb31KfKo6Ny6DHI7cB-uSJ1K13qCwvvrc86yvsw7whjDztyWemFJPx0a5Xr8ZkD01vENSUcQ5XkCkG-g6QoTk_KTfs6KMkORxP/s400/larachelus+f%25C3%25B2ssils.JPG" width="296" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Fòssils de l'holotip del <i>Larachelus</i>. A-D: segona periferal esquerra. E-H: segona periferal dreta. I-K: quarta periferal esquerra. L-N: cinquena periferal esquerra. O-Q: cinquena periferal dreta. R-U: sisena i setena periferals esquerres (les quals es troben en connexió anatòmica). V-W: part posterior de l'escut. X: àrea distal de la cinquena costal esquerra. Y-BB: ili esquerre.<br />
Foto: Pérez-García & Murelaga (2012)/<i>Journal of Vertebrate Paleontology</i>. </td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: justify;">
Seguint amb els xinjiangquèlids, ara toca parlar del <i>Camerochelys vilanovai</i>. Pérez-García & Murelaga (2013) van crear aquesta espècie de tortuga d'aigua dolça partint d'un holotip consistent en un escut i un plastró parcials als quals els falten, respectivament, les periferals esquerres i posteriors i la meitat esquerra del plastró i uns paratips consistents en un altre escut parcial i en plaques de l'escut aïllades procedents de jaciments del Grup Enciso a Igea i Cervera del Río Alhama, al sud-est de La Rioja. El nom genèric (<i>Camerochelys</i>) combina el nom de la conca sedimentària a la qual pertany el Grup Enciso amb el sufix hel·lènic per a tortuga, mentre que el nom específic (<i>vilanovai</i>) honora a Joan Vilanova i Piera per ser el primer professor de Paleontologia d'Espanya (Pérez-García & Murelaga, 2013). Pérez-García <i>et al.</i> (2017) van donar a conèixer un altre exemplar de <i>Camerochelys</i> (ICIPLR-25), una closca de 17 cm de llargada que conserva les regions anterior, medial i latero-posterior esquerra de l'escut, el lòbul plastral anterior, la regió lateral esquerra del plastró i motlles interns dels dos elements procedent d'Igea. Aquest fòssil va servir per a revisar la diagnosi del <i>Camerochelys</i>, identificar característiques de variabilitat intraespecífica i poder reconèixer a aquesta tortuga de La Rioja com un xinjiangquèlid. El <i>Camerochelys</i> presenta una combinació única de caràcters ossis que inclou una closca relativament baixa, una escotadura força marcada al marge anterior de l'escut, la presència de set neurals, una llargada del primer parell de costals igual o més gran que el segon parell, un engruiximent de les vores laterals de les periferals anteriors, una placa queratinosa cervical quatre cops més ampla que llarga, la situació del solc entre la tercera i la quarta vertebrals a la cinquena neural, l'absència d'una superposició de la quarta vertebral sobre les suprapigals, un primer parell de pleurals que se sobreposen a la meitat de les primeres periferals, una unió entre l'escut i el plastró òssia, un entoplastró més ample que llarg, un solc humero-pectoral situat força endarrere del marge posterior de l'entoplastró, la presència de quatre inframarginals i un solc sagital del plastró recte. Pérez-García <i>et al.</i> (2017) van confirmar la inclusió del <i>Camerochelys</i> dins de Xinjiangchelyidae partint de la mida de la closca menor a 40 cm, la poca alçada d'aquesta, una nucal trapezoidal i més ampla que llarga, la superposició de la regió medial d'algunes marginals a l'àrea lateral de les costals, l'absència de plaques supramarginals, una pectoral i una abdominal amb la mateixa longitud o sent la pectoral una mica més llarga, tres o quatre parells d'inframarginals, periferals anteriors (entre el primer i el setè parell) recorregudes anteroposteriorment per un solc (podeu observar una estructura semblant a l'escut de la tortuga descrita per Zhou & Rabi, 2015) i la presència de "conductes de mesc" (de l'anglès <i>musk ducts</i>, canals de la closca d'algunes tortugues fòssils que són l'evidència d'uns mecanismes de secreció de substàncies pudents per a dispersar els depredadors que s'observen en certs grups de tortugues actuals, les glàndules de mesc o glàndules de Rathke; Weldon & Gaffney, 1998). Algunes de les característiques de variabilitat intraespecífica del <i>Camerochelys</i> reconegudes per Pérez-García <i>et al.</i> (2017) es troben al marge posterior de la cervical, convex a ICIPLR-19 (l'únic exemplar que conserva aquesta placa dels descrits per Pérez-García & Murelaga, 2013) i còncau a ICIPLR-25, i al solc entre la primera i la segona vertebral, el qual pot variar entre convex cap a la regió anterior de l'escut, còncau cap a la mateixa àrea o quasi perpendicular a l'eix de la closca.</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEiXZXlHnFm-poAqfEMvhC1D12dNCC0Q7cLFV17-wysDngPYjhZvyyftFWhRLLdfwXPsX7Z2Illz253pvQkYa-EcM24v8rBvGgX1AkEl79zntBhUhUjMaXntweq5WLbBILzwyg87YlyjV9Lm/s1600/Camerochelys.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="860" data-original-width="672" height="400" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEiXZXlHnFm-poAqfEMvhC1D12dNCC0Q7cLFV17-wysDngPYjhZvyyftFWhRLLdfwXPsX7Z2Illz253pvQkYa-EcM24v8rBvGgX1AkEl79zntBhUhUjMaXntweq5WLbBILzwyg87YlyjV9Lm/s400/Camerochelys.JPG" width="312" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Fotos i dibuixos interpretatius de la closca de <i>Camerochelys</i> ICIPLR-25 en vista dorsal (A) i ventral (B) i del detall del lòbul plastral anterior en vista antero-ventral (C). L'abreviació <i>md</i> fa referència als conductes de mesc.<br />
Foto: Pérez-García <i>et al.</i> (2017)/<i>Journal of Iberian Geology</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: justify;">
I ara anem cap a una posició filogenètica més avançada, però tornem cap a Salas de los Infantes, ja que allà és on s'ha trobat el principal exemplar del registre ibèric del <i>Chitracephalus</i>. Es tracta d'un esquelet parcial procedent dels nivells de la Formació Pinilla de los Moros al jaciment de Tenadas del Jabalí, la closca del qual mesura 46 cm de llargada i 37 cm d'amplada i que va servir l'any 2003 per a diagnosticar l'espècie "<i>Salasemys pulcherrima</i>" ("tortuga preciosa de Salas"), invàlida des de que Pérez-García (2012) la va considerar un sinònim menor del <i>Chitracephalus dumonii</i> (Fuentes, 2012). Pérez-García <i>et al.</i> (2012) també va classificar dins del "<i>Salasemys</i>" els fragments de plaques de l'escut de Torremuña que en un principi es consideraven d'un pleurostèrnid, passant a formar part del registre fòssil del <i>Chitracephalus</i> amb Pérez-García (2012). Algunes de les característiques de la diagnosi original del "<i>Salasemys</i>" que actualment es consideren compartides amb la diagnosi del <i>Chitracephalus </i>són: una ornamentació complexa de la closca consistent en nombroses crestes òssies que convergeixen entre elles formant un patró semblant a una teranyina, una escotadura profunda a la regió nucal de l'escut, periferals posteriors esteses lateralment i recorbades, una unió entre l'escut i el plastró lligamentosa, una morfologia cruciforme del plastró amb escotadures inguinals i axil·lars amples (el segon tipus d'escotadura fa referència a aquells orificis de la closca que permeten la sortida de les extremitats anteriors de la tortuga; Hay, 1908), l'absència de mesoplastrons, xifiplastrons estrets, la presència d'una gran fontanel·la més ampla que llarga entre els hioplastrons i els hipoplastrons i una altra entre els xifiplastrons. Pérez-García (2012) va considerar que certes diferències existents entre l'holotip del <i>Chitracephalus</i> (un esquelet quasi complet procedent de la mina de Sainte Barbe, jaciment del Barremià-Aptià de la localitat valona de Bernissart que es troba entre els més representatius del Cretaci Inferior d'Europa per l'alt estat de conservació dels seus fòssils) i l'esquelet de Tenadas del Jabalí serien a causa que les dues tortugues estaven en diferents etapes ontogèniques (sent més jove la tortuga valona que la burgalesa), com que la closca del segon sigui ovalada i més ample pel darrere que pel davant, un major gruix de les plaques a la tortuga ibèrica, la presència de fontanel·les a l'escut i al pont de la tortuga belga, la presència de més crestes a la closca de la tortuga burgalesa com a resultat de l'ossificació d'aquelles àrees que encara estaven buides en la tortuga valona i que l'exemplar de Salas de los Infantes sigui un 25% més llarg que ample mentre que la llargada i l'amplada són quasi iguals a l'exemplar de Bernissart. Que Castella i Lleó i Bèlgica comparteixin un tàxon de tortuga és una altra mostra que la queloniofauna de diferents àrees d'Europa Occidental durant el Cretaci Inferior seria més o menys la mateixa. El <i>Chitracephalus</i> també és una de les tortugues fòssils la posició filogenètica de la qual ha estat més problemàtica durant els seus 135 anys d'existència com a tàxon paleontològic, pel que Pérez-García (2012) va realitzar una anàlisi filogenètica de l'animal aprofitant la inclusió dels fòssils de Burgos i de La Rioja al seu registre fòssil. En aquesta, el <i>Chitracephalus </i>s'obtenia al grup terminal de Cryptodira, agrupat amb l'<i>Hoyasemys </i>del Barremià de Castella-La Manxa, les tortugues mesozoiques i paleògenes que conformen les famílies parafilètiques "Macrobaenidae" i "Sinemydidae" i la superfamília Pan-Chelonioidea que inclou a les actuals tortugues marines. Aquesta agrupació de tàxons estava justificada a la matriu filogenètica de Pérez-García (2012) per presentar tots aquests tàxons l'absència d'un contacte entre els ossos cranials parietal i escamós a causa del desenvolupament extens d'un altre os cranial, el temporal. Actualment, tant el <i>Chitracephalus </i>com l'<i>Hoyasemys </i>ja no es consideren part del grup terminal de Cryptodira, sinó com a eucriptodirs basals (Pérez-García, 2017).<br />
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEj0oTDDrruf8VitwtdRon9M1tRUQn3eSOfbO3Qitx6JNXKd_sYDeFraZOSFWGczlBLXiPY3DdXTN9tyebygNKa9YfBjX6ymfNAC9ifitEBoSCdierMqnx6FomoEPjAslIaRyLSROrHeqVD1/s1600/chitracephalus+salas+de+los+infantes.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="854" data-original-width="667" height="400" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEj0oTDDrruf8VitwtdRon9M1tRUQn3eSOfbO3Qitx6JNXKd_sYDeFraZOSFWGczlBLXiPY3DdXTN9tyebygNKa9YfBjX6ymfNAC9ifitEBoSCdierMqnx6FomoEPjAslIaRyLSROrHeqVD1/s400/chitracephalus+salas+de+los+infantes.JPG" width="311" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Fotos i dibuixos interpretatius de l'escut de <i>Chitracephalus</i> de Tenadas del Jabalí en vista dorsal (A) i ventral (B) i del crani del mateix exemplar en vista dorsal (C), ventral (D) i lateral dreta (E). Les línies grises del dibuix A2 fan referència a les crestes òssies que ornamenten la closca del <i>Chitracephalus</i>.<br />
Foto: Pérez-García (2012)/<i>Acta Palaeontologica Polonica</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: center;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjoPaMU66oHmq8Ixy0ejEyB-S-arGKQB8s5X_3Xphg5O9_rzbFT1p0NAJ4LxnUeJ7X3SYUEexJGPKzD3MxlkWCKvMsu-HOVH2K1kv8-1fXo7Pim4gn1KEtJqfxtvjALnbtExGnLgWBT0v4-/s1600/chitracephalus+torremu%25C3%25B1a.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="741" data-original-width="1238" height="238" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjoPaMU66oHmq8Ixy0ejEyB-S-arGKQB8s5X_3Xphg5O9_rzbFT1p0NAJ4LxnUeJ7X3SYUEexJGPKzD3MxlkWCKvMsu-HOVH2K1kv8-1fXo7Pim4gn1KEtJqfxtvjALnbtExGnLgWBT0v4-/s400/chitracephalus+torremu%25C3%25B1a.JPG" width="400" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Fotos i dibuixos interpretatius dels fragments de plaques de l'escut de <i>Chitracephalus</i> procedents de Torremuña, de les quals la sèrie A-E correspon a fragments de costals i la sèrie F-L, a fragments de periferals. La foto 1 i el dibuix 2 es troba en vista dorsal, mentre que la foto 3 es troba en vista ventral.<br />
Foto: Pérez-García (2012)/<i>Acta Palaeontologica Polonica</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: justify;">
Ara ja entrem al Cretaci Superior. Just a l'inici d'aquesta època, potser al Cenomanià, hi ha l'única referència de fòssils de tortuga que se'n té a la província de Sòria, la qual va ser recollida Pérez-García (2019). Es tracta del motlle intern de la closca d'un pleurodir, potser d'un botremídid, procedent de possibles nivells de la Formacó Picofrentes, amb l'edat indicada abans, localitzats al municipi de Cabrejas del Pinar. Per tant, podria ser un fòssil contemporani a aquells del botremídid <i>Algorachelus peregrinus</i> d'Algora (Guadalajara) i de Nazaré (Portugal) i també es tracta del primer material de pleurodirs identificat a les terres sorianes. La classificació d'aquest fòssil com el d'un pleurodir es basa en la disposició de la pelvis, la qual contacta tant l'escut com el plastró. Ara avancem una mica més en el Cretaci Superior, arribant fins al Santonià, i ens allunyem una mica de la Conca de Cameros per a anar cap a la Conca Basco-Cantàbrica al nord de la província de Burgos. Allà, més concretament en nivells de la Formació de Losas al jaciment de San Pantaleón de Losas, proper a la frontera entre Burgos i el País Basc, Bardet <i>et al.</i> (1993) van trobar les restes de la cintura escapular dreta d'un quelonioïdeu o tortuga marina, consistents en l'extremitat articular d'una escàpula i un fragment de coracoides. A partir d'un angle entre allò que queda de la branca anterior i allò que queda de la posterior de l'escàpula entre 110 i 120º i un cap articular del mateix os expandit anterodorsalment, Bardet <i>et al.</i> (1993) van classificar els fòssils de San Pantaleón de Losas com de cf. <i>Allopleuron</i> sp. perquè aquestes característiques també es troben en les escàpules d'aquesta tortuga marina de 2 m de longitud (una mida mitjana-gran per a un quelonioïdeu) coneguda al Maastrichtià de Bèlgica i Holanda (a través de l'espècie <i>A. hoffmanni</i>). Per tant, la possible presència de l'<i>Allopleuron</i> al Santonià de Burgos podria estendre tant geogràficament com estratigràfica el registre fòssil de l'animal.</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEiXuOxnzSKzMxVPoUXHGb_aCHjTE7Ue8Hxcua8t0GMVUOMip3rliIN0JGcOJiD6GU-qnNL7dfS7g4OIBypthyzbi67CW2GXcvFN75ZHOn9R2vh_lZ34UX2sbejh0EgR7YWvWONgUK0I3vjQ/s1600/allopleuron+san+pantale%25C3%25B3n+de+losa.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="836" data-original-width="677" height="320" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEiXuOxnzSKzMxVPoUXHGb_aCHjTE7Ue8Hxcua8t0GMVUOMip3rliIN0JGcOJiD6GU-qnNL7dfS7g4OIBypthyzbi67CW2GXcvFN75ZHOn9R2vh_lZ34UX2sbejh0EgR7YWvWONgUK0I3vjQ/s320/allopleuron+san+pantale%25C3%25B3n+de+losa.JPG" width="257" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Extremitat articular d'escàpula dreta en vista dorsal (A) i ventral (B) i fragment de coracoides dret de cf. <i>Allopleuron</i> sp. procedents de San Pantaleón de Losa. La barra d'escala situada sota les fotos del primer fòssil és d'1 cm. El fòssil indicat com a "Figura 2" és una dent de <i>Mosasaurus</i> sp. procedent del jaciment campanià de Puerto de Vitoria (Castillo/Gaztelu, Vitòria-Gasteiz, Àlaba).<br />
Foto: Bardet <i>et al.</i> (1993)/<i>Estudios del Museo de Ciencias Naturales de Álava</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: center;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgi-A7B6mXI-2aAJiu3q2Lr-12Y-Hq28ySLYyFr1sVHe9xWmNZx6VarG0etW6hq26WzZfQ5uMHScv1k3KE2tOiqPqURwQJ5aa10s19UH53peTnPICQgDR7VTc3spEoPbMXYge3fzwwvzy_a/s1600/allopleuron+comparaci%25C3%25B3+esc%25C3%25A0pula.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="685" data-original-width="676" height="320" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgi-A7B6mXI-2aAJiu3q2Lr-12Y-Hq28ySLYyFr1sVHe9xWmNZx6VarG0etW6hq26WzZfQ5uMHScv1k3KE2tOiqPqURwQJ5aa10s19UH53peTnPICQgDR7VTc3spEoPbMXYge3fzwwvzy_a/s320/allopleuron+comparaci%25C3%25B3+esc%25C3%25A0pula.JPG" width="315" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Comparació entre l'escàpula completa d'un <i>Allopleuron hoffmanni</i> procedent del Maastrichtià del Benelux (A) i el fragment d'escàpula de cf. <i>Allopleuron</i> sp. procedent del Santonià de San Pantaleón de Losa (B). La barra d'escala és de 5 cm.<br />
Foto: Bardet <i>et al.</i> (1993)/<i>Estudios del Museo de Ciencias Naturales de Álava</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: justify;">
I ara avancem cap al Límit Campanià-Maastrichià (72,1 Ma) i viatgem cap als dos jaciments més occidentals dels tractats aquí, Armuña i Carbonero el Mayor, pertanyents administrativament a la província de Segòvia i geològicament a la Formació Vegas de Matute. Els fòssils de tortuga recuperats en aquests dos jaciments corresponen a heloquelídrids, a dortòkids i a botremídids i, en els dos últims casos, s'han pogut classificar dins d'espècies conegudes en altres jaciments peninsulars, bastant allunyats a més (tractant-se, respectivament, del <i>Dortoka vasconica</i> de Laño i l'<i>Iberoccitanemys convenarum</i> de Lo Hueco; Pérez-García <i>et al.</i>, 2015). Els fòssils d'heloquelídrids es tracten de plaques desarticulades i fragmentàries, tant de l'escut com del plastró, trobades a Armuña i van rebre aquesta classificació partint d'una ornamentació basada en tubercles i en vermiculacions, un entoplastró ròmbic cobert per una intergular de gran mida, la presència de mesoplastrons, una mida estimada de les closques en adults al voltant de 50 cm i la presència d'inframarginals. La classificació final d'aquests fòssils per part de Pérez-García <i>et al.</i> (2015) va ser de <i>Solemys</i> sp. partint de tubercles i vermiculacions baixes i amples, l'absència d'una superposició de la primera vertebral sobre l'àrea latero-posterior de la nucal i unes plaques queratinoses inguinals (aquelles que se situen a l'extem posterior del pont al plastró, en el punt on també emergeixen les extremitats posteriors de la tortuga; Testudines.org) estretes. Els fòssils de <i>D. vasconica</i> descrits per Pérez-García <i>et al.</i> (2015) es tracten de nou plaques, tant del plastró com de l'escut i pertanyents a més d'un individu, identificades a Armuña i a Carbonero el Mayor. La classificació d'aquests fòssils com de dortòkid es va fer partint d'un contacte suturat entre l'escut i la pelvis, una ornamentació de la closca basada en microreticulacions i de l'àrea medial de l'escut basada en crestes ben desenvolupades, un primer parell de periferals molt petit, plaques molt gruixudes (sobretot les del plastró), segones periferals llargues, vertebrals estretes i pleurals que se sobreposen sobre les periferals. I la classificació final com restes de <i>D. vasconica </i>es va basar en l'absència de mesoplastrons, l'absència d'una expansió antero-lateral dels xifiplastrons, l'absència d'una superposició o d'un contacte de les pectorals amb l'entoplastró i la proximitat del solc femoro-anal del plastró a les sutures entre els xifiplastrons i els hipoplastrons. I el material analitzat per Pérez-García <i>et al.</i> (2015) classificat dins de l'<i>I. convenarum</i> es tracta de nombroses plaques tant del plastró com de l'escut de molts individus i una closca parcial. Els fòssils es van considerar de botremídids a partir del contacte suturat entre la pelvis i l'escut, una primera neural rectangular, l'absència d'una placa queratinosa cervical, un escut baix i relativament ample, un lòbul anterior del plastró ample i curt i un primer parell de costals més llarg que la resta. I es van classificar com restes d'<i>I. convenarum</i> partint de la superposició de les pectorals sobre els epiplastrons, un solc pectoro-abdominal que es troba per davant dels mesoplastrons o contactant el seu marge anterior, una intergular que arriba fins a les pectorals i separa les humerals, una primera vertebral quasi tan ampla com la segona, una primera marginal una mica més ampla que llarga o quadrada, mesoplastrons circulars i una mica més llargs que amples, un marge anterior de l'escut recte o força enfonsat, una amplada màxima de l'escut situada a la seva meitat posterior i una primera marginal quadrada i que cobreix més de la meitat de la llargada de la nucal. La presència dels tres clades de tortugues a Armuña i Carbonero el Mayor indica que el seu paleoambient durant el Límit Campanià-Maastrichtià seria terrestre i amb un sistema fluvial i/o lacustre (Pérez-García <i>et al.</i>, 2015).</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjecqf-vB4AfGDMJA-yYT7rI3PFWQHZHT10wtzZQZiVKyclGrHkodyKkBG2AEo0yJm0NsTopgOG92nqm3hSGpd3YfnyzfOEhRG7I4_QtJBoiNs918D1yMm2-qGWsxPhN4mKm3x5vmcnQf5_/s1600/solemys+i+dortoka+armu%25C3%25B1a.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="853" data-original-width="652" height="400" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjecqf-vB4AfGDMJA-yYT7rI3PFWQHZHT10wtzZQZiVKyclGrHkodyKkBG2AEo0yJm0NsTopgOG92nqm3hSGpd3YfnyzfOEhRG7I4_QtJBoiNs918D1yMm2-qGWsxPhN4mKm3x5vmcnQf5_/s400/solemys+i+dortoka+armu%25C3%25B1a.JPG" width="305" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">A-J: fotos i dibuixos interpretatius de fragments de plaques de closca de <i>Solemys </i>sp. procedents d'Armuña. K-AC: fotos i dibuixos interpretatius de fragments de plaques de closca de <i>Dortoka vasconica</i> procedents d'Armuña.<br />
Foto: Pérez-García <i>et al.</i> (2015)/<i>Cretaceous Research</i>. </td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: center;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjMzM1SmZg-RwSd8lxxgUmVUWpVEV4wtc-ZlkIFJr9pVimVBTfLPvSk7nqL0tVT6mhEZ_oQUtmTbQKFFZ6-nTR8iz4mZzrGBNktgaVoafnkmGvU9_9fYADBT9e0-pNXTvPTf_LmFQvmZBhz/s1600/iberoccitanemys+armu%25C3%25B1a.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="855" data-original-width="681" height="400" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjMzM1SmZg-RwSd8lxxgUmVUWpVEV4wtc-ZlkIFJr9pVimVBTfLPvSk7nqL0tVT6mhEZ_oQUtmTbQKFFZ6-nTR8iz4mZzrGBNktgaVoafnkmGvU9_9fYADBT9e0-pNXTvPTf_LmFQvmZBhz/s400/iberoccitanemys+armu%25C3%25B1a.JPG" width="317" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Fotos i dibuixos interpretatius de fragments de plaques de closca (A-B i G-P) i d'una closca parcial (C-F) d'<i>Iberoccitanemys convenarum</i> procedents d'Armuña (A-F) i de Carbonero el Mayor (G-P).<br />
Foto: Pérez-García <i>et al.</i> (2015)/<i>Cretaceous Research</i>. </td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: justify;">
Entrem ja perfectament al Maastrichtià i tornem a la província de Burgos, més concretament al jaciment de Quecedo de Valdivielso, situat al nord de la regió i pertanyent geològicament a la Formació Sobrepeña. D'aquesta localitat, Murelaga <i>et al.</i> (2005) van descriure un ili esquerre, un fragment d'ili dret, dues pleurals i una neural de botremídid i restes fragmentàries de plaques indeterminades d'heloquelídrid. La classificació dels primers fòssils com de Bothremydidae es va basar en la seva ornamentació consistent en solcs dicotòmics. Murelaga <i>et al.</i> (2005) van poder identificar dues mides diferents entre els botremídids de Quecedo de Valdivielso, una d'entre 35 i 40 cm i una altra d'entre 15 i 25 cm, tot i que no van poder determinar si aquesta diferència de talla corresponia a una variació intraespecífica o a una d'interespecífica, pel que els autors van classificar els fòssils com de Bothremydidae indet. I els segons fòssils es van determinar com d'heloquelídrids partint d'una ornamentació basada per tubercles de 2 mm de gruix que s'uneixen formant vermiculacions, no havent-hi més característiques que permetessin a Murelaga <i>et al.</i> (2005) una classificació que anés més enllà d'Helochelydridae (indicat a l'article com Solemydidae) indet. I finalment, per a parlar dels últims fòssils sobre els quals va aquesta entrada, ens hem de traslladar de nou a la Conca de Cameros, més concretament al jaciment d'El Cogorro, pertanyent administrativament al municipi d'Arauzo de Miel i geològicament a la Formació Santibánez de Val (Maastrichtià). El primer fòssil és una placa indeterminada i el segon, la regió posterior d'un hipoplastró i l'anterior d'un xifiplastró, els quals es van classificar als anys 1990 com pertanyents a un pelomedusoïdeu (Pelomedusoides, grup de pleurodirs que inclou als botremídids; Sues, 2019). També es va considerar que aquests fòssils eren, com els de la resta de la Conca de Cameros pertanyents a tortugues, del Cretaci Inferior. La revisió d'aquests fòssils feta per Pérez-García <i>et al.</i> (2012) va confirmar que pertanyerien a un pelomedusoïdeu, el qual també seria bastant proper als botremídids, pel que es van classificar com de cf. Bothremydidae indet. Aquesta atribució taxonòmica va ser justificada pels autors a partir de la presència d'una sutura per a la unió del pubis amb l'escut i d'una ornamentació composta per solcs dicotòmics que s'uneix formant polígons plans i de mides poc més grans d'un mil·límetre. A la vegada, Pérez-García <i>et al.</i> (2012) van confirmar que aquests fòssils eren del Cretaci Superior i no de l'Inferior.</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEitroaTajiQxAErkqIuqZLQP5iQ_fXbo1ZpCApQ8dBKV4tqrCnbZM4G3xyNLkrjAYqrbIh10tceivUf2RI5R2hjb8IvhtcxQIDF_AY_6x_qIbk5azEw-SpsADfw2A3-kef7vn0G9r6Kis8V/s1600/f%25C3%25B2ssils+de+tortuga+quecedo+de+valdivielso.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="809" data-original-width="819" height="316" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEitroaTajiQxAErkqIuqZLQP5iQ_fXbo1ZpCApQ8dBKV4tqrCnbZM4G3xyNLkrjAYqrbIh10tceivUf2RI5R2hjb8IvhtcxQIDF_AY_6x_qIbk5azEw-SpsADfw2A3-kef7vn0G9r6Kis8V/s320/f%25C3%25B2ssils+de+tortuga+quecedo+de+valdivielso.JPG" width="320" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Ili esquerre (1), fragment d'ili dret (2) i fragments de plaques de closca (3-5) de botremídid i fragment de placa de closca (6) d'heloquelídrid procedents de Quecedo de Valdivielso. El fòssil 7 es tracta de l'escata d'un <a href="http://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2019/08/fauna-no-dinosauriana-jurassica-i_16.html">peix lepisosteiforme</a> del mateix jaciment.<br />
Foto: Murelaga <i>et al.</i> (2005)/<i>Geogaceta</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEiOR4EZvi5qCOPVEv8gA0Yx9LZZ422XS36uIWt_tmIs9sZvBH8miqJmHWrKv0S8KUxUjDJIivEl3jQ58vJqUoVal7gGH5oqwc0mWkHsTacxX-8TvNyCACvWL3w18QwDj0RU_e5jPVsSLdXh/s1600/botrem%25C3%25ADdid+el+cogorro.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="484" data-original-width="1347" height="142" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEiOR4EZvi5qCOPVEv8gA0Yx9LZZ422XS36uIWt_tmIs9sZvBH8miqJmHWrKv0S8KUxUjDJIivEl3jQ58vJqUoVal7gGH5oqwc0mWkHsTacxX-8TvNyCACvWL3w18QwDj0RU_e5jPVsSLdXh/s400/botrem%25C3%25ADdid+el+cogorro.JPG" width="400" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Fotos i dibuixos interpretatius del fragment del lòbul plastral posterior de cf. Bothremydidae procedent d'El Cogorro en vista dorsal (A i C) i ventral (B i D). L'abreviació <i>pb</i> fa referència a la cicatriu púbica que permet la unió del pubis amb l'escut. La barra d'escala és de 5 cm.<br />
Foto: Pérez-García <i>et al.</i> (2012)/<i>Cretaceous Research</i>.</td></tr>
</tbody></table>
</div>
</div>
</div>
<div style="text-align: justify;">
<b>Fonts:</b><br />
<span style="font-size: x-small;">"Anatomia del caparazón en las tortugas de caparazón duro." a <i>Testudines.org</i>: <a href="http://www.testudines.org/es/articles/article/anatomia-del-caparazon-en-las-tortugas-de-caparazon-duro">http://www.testudines.org/es/articles/article/anatomia-del-caparazon-en-las-tortugas-de-caparazon-duro</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">"Extragular" a <i>Turtles of the Word</i>: <a href="https://turtles.linnaeus.naturalis.nl/linnaeus_ng/app/views/glossary/term.php?id=3153&epi=11">https://turtles.linnaeus.naturalis.nl/linnaeus_ng/app/views/glossary/term.php?id=3153&epi=11</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">"Sucesión cretácica de Picofrentes." a <i>Instituto Geológico y Minero de España</i>: <a href="http://info.igme.es/ielig/LIGInfo.aspx?codigo=IB098">http://info.igme.es/ielig/LIGInfo.aspx?codigo=IB098</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Bardet, N., Corral, J. C. & Pereda, J. (1993)."Primeros restos de reptiles marinos en el Cretácico Superior de la Cuenca Vasco-Cantábrica." <i>Estudios del Museo de Ciencias Naturales de Álava</i>, vol. 8: p. 27-35. <a href="https://www.researchgate.net/publication/281035422_Primeros_restos_de_reptiles_marinos_en_el_Cretacico_superior_de_la_Cuenca_Vasco-Cantabrica">https://www.researchgate.net/publication/281035422_Primeros_restos_de_reptiles_marinos_en_el_Cretacico_superior_de_la_Cuenca_Vasco-Cantabrica</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Fuentes, C. (2012). "<i>Salasemys pulcherrima</i>, una tortuga fósil del Cretácico de Burgos." <i>Blog Paleontológico de Carolina</i>, <a href="http://blogpaleontologicodecarolina.blogspot.com/2012/03/salasemys-pulcherrima-una-tortuga-fosil.html">http://blogpaleontologicodecarolina.blogspot.com/2012/03/salasemys-pulcherrima-una-tortuga-fosil.html</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Hay, O. P. (1908). <i>The Fossil Turtles of North America</i>. The Carnegie Institution of Washington. <a href="https://doi.org/10.5962/bhl.title.12500">https://doi.org/10.5962/bhl.title.12500</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Herzog, L. (2019). <i>Morphological Characteristics and Variability of Helochelydrid Turtles in North America: Evidence for A New Species</i>. Treball de final de Màster a càrrec de la Universitat Estatal de Carolina del Nord. <a href="http://www.lib.ncsu.edu/resolver/1840.20/36846">http://www.lib.ncsu.edu/resolver/1840.20/36846</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Murelaga, X., García Gamilla, F. & Pereda-Suberbiola, X. (2005). "Primeros restos de vertebrados del Cretácico superior de Quecedo de Valdivielso (Burgos)." <i>Geogaceta</i>, vol. 35: p. 195-198. <a href="http://hdl.handle.net/10272/8891">http://hdl.handle.net/10272/8891</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Pérez-García, A. (2009). "Revisión histórica y sistemática de las primeras citas de quelonios del Cretácico español." <i>Revista Española de Paleontología</i>, vol. 24 (1): p. 93-104. <a href="https://recyt.fecyt.es/index.php/REP/article/view/8114">https://recyt.fecyt.es/index.php/REP/article/view/8114</a></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">Pérez-García, A. (2012). "The European Early Cretaceous cryptodiran turtle <i>Chitracephalus dumonii</i> and the diversity of a poorly known lineage of turtles." <i>Acta Palaeontologica Polonica</i>, vol. 57 (3): p. 575-588. <a href="http://dx.doi.org/10.4202/app.2011.0065">http://dx.doi.org/10.4202/app.2011.0065</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Pérez-García, A. (2017). "The Iberian fossil record of turtles: an update." <i>Journal of Iberian Geology</i>, vol. 43: p. 155-191. <a href="http://dx.doi.org/10.1007/s41513-017-0016-4">http://dx.doi.org/10.1007/s41513-017-0016-4</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Pérez-García, A. (2019). "The first pleurodiran turtle identified in the Soria Province (Spain): a finding from the Upper Cretaceous levels of Cabrejas del Pinar." Dins de: Torcida Fernández-Baldor, F., Canudo, J. I., Pereda, X. & Huerta, P. (eds.), <i>Libro de resúmenes de las VIII Jornadas Internacionales sobre Paleontología de Dinosaurios y su Entorno, Salas de los Infantes, 5-7 de septiembre de 2019.</i>, p. 109-110. <a href="http://www.fundaciondinosaurioscyl.com/docftp/fi1definitivo---libro-de-resumenes-viii-jornadas-2019.pdf">http://www.fundaciondinosaurioscyl.com/docftp/fi1definitivo---libro-de-resumenes-viii-jornadas-2019.pdf</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Pérez-García, A., Canudo, J. I. & Castanera, D. (2019). "New data on the Iberian record of pleurosternid turtles based on the finding of the first representative of this clade in the Cameros Basin (Spain)." Dins de: Torcida Fernández-Baldor, F., Canudo, J. I., Pereda, X. & Huerta, P. (eds.), <i>Libro de resúmenes de las VIII Jornadas Internacionales sobre Paleontología de Dinosaurios y su Entorno, Salas de los Infantes, 5-7 de septiembre de 2019.</i>, p. 105. <a href="http://www.fundaciondinosaurioscyl.com/docftp/fi1definitivo---libro-de-resumenes-viii-jornadas-2019.pdf">http://www.fundaciondinosaurioscyl.com/docftp/fi1definitivo---libro-de-resumenes-viii-jornadas-2019.pdf</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Pérez-García, A., Gasulla, J. M. & Ortega, F. (2014). "A new turtle species of <i>Brodiechelys </i>from the Early Cretaceous of Spain: Systematic and palaeobiogeographic implications." <i>Acta Palaeontologica Polonica</i>, vol. 59 (2): p. 333-342. <a href="http://dx.doi.org/10.4202/app.2012.0059">http://dx.doi.org/10.4202/app.2012.0059</a></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">Pérez-García, A. & Murelaga, X. (2012). "<i>Larachelus morla</i>, gen. et sp. nov., a new member of the little-known European Early Cretaceous record of stem cryptodiran turtles." <i>Journal of Vertebrate Paleontology</i>, vol. 32 (6): p. 1293-1302. <a href="https://doi.org/10.1080/02724634.2012.694592">https://doi.org/10.1080/02724634.2012.694592</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Pérez-García, A. & Murelaga, X. (2013). "<i>Camerochelys vilanovai</i> gen. et. sp. nov., a new pan-cryptodiran turtle in the Early Cretaceous of the Iberian Range (Spain)." <i>Cretaceous Research</i>, vol. 41: p. 143-149. <a href="https://doi.org/10.1016/j.cretres.2012.12.002">https://doi.org/10.1016/j.cretres.2012.12.002</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Pérez-García, A., Murelaga, X., Huerta, P. & Torcida Fernández-Baldor, F. (2012). "Turtles from the Lower Cretaceous of the Cameros Basin (Iberian Range, Spain)." <i>Cretaceous Research</i>, vol. 33: p. 146-158. <a href="https://doi.org/10.1016/j.cretres.2011.09.011">https://doi.org/10.1016/j.cretres.2011.09.011</a></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;"><span style="text-align: justify;">Pérez-García, A., Ortega, F., Bolet, A., Escaso, F., Houssaye, A., Martínez-Salanova, J., de Miguel Chaves, C., Mocho, P., Narváez, I., Segura, M., Torices, A., Vidal, D. & Sanz, J. L. (2015). "A review of the upper Campanian vertebrate site of Armuña (Segovia Province, Spain)." </span><i style="text-align: justify;">Cretaceous Research</i><span style="text-align: justify;">, Vol. 57: p. 591-623. </span><a href="https://doi.org/10.1016/j.cretres.2015.08.008" style="text-align: justify;">https://doi.org/10.1016/j.cretres.2015.08.008</a></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">Pérez-García, A., Sáez-Benito, F.-R. & Murelaga, X. (2017). "New information on the anatomy and systematics of the Spanish Lower Cretaceous <i>Camerochelys vilanovai </i>(Testudines, Pan-Cryptodira)." <i>Journal of Iberian Geology</i>, vol. 43: p. 147-154. <a href="https://doi.org/10.1007/s41513-017-0014-6">https://doi.org/10.1007/s41513-017-0014-6</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Sánchez Lozano, R. (1894). "Descripción física y minera de la provincia de Logroño." <i>Memoria de la Comisión del Mapa Geológico de España</i>, vol. 18: 621 pp. <a href="http://bdh.bne.es/bnesearch/detalle/bdh0000055360">http://bdh.bne.es/bnesearch/detalle/bdh0000055360</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Scheyer, T. M., Pérez-García, A. & Murelaga, X. (2015). "Shell bone histology of solemydid turtles (stem Testudines): palaeoecological implications." <i>Organisms, Diversity & Evolution</i>, vol. 15: p. 199-212. <a href="http://doi.org/10.1007/s13127-014-0188-0">http://doi.org/10.1007/s13127-014-0188-0</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Sues, H.-D. (2019). <i>The Rise of Reptiles: 320 Million Years of Evolution.</i> John Hopkins University Prees. ISBN: 978-14-214-2867-3</span><br />
<span style="font-size: x-small;">Weldon, P. J. & Gaffney, E. S. (1998). "An Ancient Integumentary Gland in Turtles." <i>Naturwissenschaften</i>, vol. 85: p. 556-557. <a href="https://doi.org/10.1007/s001140050550">https://doi.org/10.1007/s001140050550</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Zhou, C.-F. & Rabi, M. (2015). "A sinemydid turtle from the Jehol Biota provides insights into the basal divergence of crown turtles." <i>Scientific Reports</i>, vol. 5: article 16299. <a href="https://doi.org/10.1038/srep16299">https://doi.org/10.1038/srep16299</a></span></div>
eljovepaleontoleghttp://www.blogger.com/profile/04178848958842839721noreply@blogger.com0tag:blogger.com,1999:blog-6673260243315616764.post-68104026284371202282020-08-09T14:24:00.002+02:002020-08-24T20:27:08.904+02:00Fauna no-dinosauriana juràssica i cretàcica de la península Ibèrica: tortugues (cinquena part).<div style="text-align: justify;">
Cinquena entrada dedicada al registre fòssil de tortugues del Juràssic i el Cretaci de la península Ibèrica, en la qual es mostraran les descobertes realitzades al Juràssic Superior Titonià-Cretaci Inferior Berriasià (152,1-139,8 Ma; Formació Villar del Arzobispo), el Cretaci Inferior Valanginià-Barremià (139,8-125 Ma; Formacions El Castellar, Camarillas, Blesa i Artoles), el Cretaci Inferior Aptià-Albià (125-100,5 Ma; Formació Escucha) i el Cretaci Superior Maastrichtià (72,1-66 Ma; Formació Margas de la Cañadilla) de la província de Terol i al Cretaci Inferior Valanginià-Hauterivià (139,8-129,4 Ma; Formació Villanueva de Huerva) de la província de Saragossa (enllaços a la <a href="https://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2020/06/fauna-no-dinosauriana-jurassica-i_21.html">primera</a>, <a href="https://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2020/06/fauna-no-dinosauriana-jurassica-i_28.html">segona</a>, <a href="https://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2020/07/fauna-no-dinosauriana-jurassica-i.html">tercera</a> i <a href="https://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2020/08/fauna-no-dinosauriana-jurassica-i.html">quarta</a> part). Les tortugues no podien faltar gens dins dels fòssils recol·lectats al Juràssic Superior i el Cretaci Inferior de Terol, les coordenades cronològiques i geogràfiques amb més abundància de restes fossilitzades de rèptils de tot el Mesozoic de la Península. Malgrat que els fòssils de tortugues hi són molt abundants, no s'han estudiat de forma sistemàtica fins fa relativament poc, sobretot si es compara amb els treballs realitzats sobre els fòssils de dinosaures i de crocodilomorfs. Aquests estudis han permès constatar una queloniofauna molt diversa pel que a formes, mides i hàbitats, estant-hi representats tots els grups que també s'han identificat al Juràssic Superior i/o el Cretaci Inferior d'altres regions de la Península: heloquelídrids, dortòkids, pleurostèrnids, plesioquèlids, xinjiangquèlids i eucriptodirs basals relacionats amb "Macrobaenidae" i "Sinemydidae". De tres d'aquests sis clades, s'han pogut crear tàxons binomials autòctons: l'<i>Aragochersis lignitesta</i> (heloquelídrid), el <i><a href="https://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2014/06/una-nova-especie-de-tortuga-del.html">Riodevemys inumbragigas</a> </i>(pleurostèrnid), el <i><a href="https://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2015/03/toremys-cassiopeia-nova-tortuga-del.html">Toremys cassiopeia</a></i> (pleurostèrnid) i el <i>Galvechelone lopezmartinezae</i> (eucriptodir basal relacionat amb "Macrobaenidae" i "Sinemydidae"). Les tortugues també estan presents en les poques referències de fòssils de vertebrats continentals del Cretaci Superior de Terol i del Cretaci de Saragossa, tractant-se, respectivament, d'heloquelídrids i pleurostèrnids i estant representats per menys fòssils i més fragmentaris que els del Juràssic Superior i el Cretaci Inferior de Terol.<br />
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEilr1DMlZVvsm9cx0YeCIsw4DUCkOQrK6V0m_QHk8VolB1gZuaXe6ql5H6OvN1R1nRKJqVGSSbTrdYi7AGPcrnHelw34k-Z2RV4HJwGOP0YvcOXu4MfXfG7Pdb7kLIuy7BpB6erMa77knxV/s1600/riodevemys+reconstrucci%25C3%25B3.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="513" data-original-width="1377" height="148" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEilr1DMlZVvsm9cx0YeCIsw4DUCkOQrK6V0m_QHk8VolB1gZuaXe6ql5H6OvN1R1nRKJqVGSSbTrdYi7AGPcrnHelw34k-Z2RV4HJwGOP0YvcOXu4MfXfG7Pdb7kLIuy7BpB6erMa77knxV/s400/riodevemys+reconstrucci%25C3%25B3.JPG" width="400" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Reconstrucció de la closca en vista dorsal (A) i ventral (B) i de l'hipotètic aspecte en vida (C) d'un <i>Riodevemys</i>.<br />
Foto: Pérez-García <i>et al.</i> (2015a)/<i>Journal of Systematic Palaeontology</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: center;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhw7pe4e047-fMxOPqhDho1_rpmFTI_pK3BK4Q4v257cYWzVHd7j-nkkUwKpZ5p1KPB_NpmUBp0nIyb8rb15nneecQ1lzRQUiCshPuEzL4ddZGCQFZShvbWjDGaiHA_X3SEKqAyYYuZBLZp/s1600/aragochersis+reconstrucci%25C3%25B3.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="481" data-original-width="539" height="284" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhw7pe4e047-fMxOPqhDho1_rpmFTI_pK3BK4Q4v257cYWzVHd7j-nkkUwKpZ5p1KPB_NpmUBp0nIyb8rb15nneecQ1lzRQUiCshPuEzL4ddZGCQFZShvbWjDGaiHA_X3SEKqAyYYuZBLZp/s320/aragochersis+reconstrucci%25C3%25B3.jpg" width="320" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Reconstrucció de l'hipotètic aspecte en vida d'un <i>Aragochersis</i>.<br />
Foto: Fundación Conjunto Paleontológico de Teruel-Dinópolis.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: justify;">
Comencem aquest recorregut per la Formació Villar del Arzobispo (la qual s'estén fins al País Valencià, com es pot veure a l'entrada anterior d'aquesta sèrie), on s'han trobat els fòssils del <i>Riodevemys</i> i dels plesioquèlids. Tal com indica el seu nom genèric (format també pel sufix grec -<i>emys</i> amb significat de "tortuga d'aigua dolça"), el <i>Riodevemys</i> procedeix del municipi de Riodeva, més concretament del jaciment de Barrihonda-El Humero, conegut des de ja fa una dècada i mitja per ser on es van descobrir els ossos fossilitzats del dinosaure sauròpode <a href="https://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2016/10/els-turiasaures-primera-part.html" style="font-style: italic;">Turiasaurus riodevensis</a>, conegut col·loquialment com "el Gegant Europeu" per ser el dinosaure més gran identificat fins ara al continent. A aquest fet remet el nom específic de la tortuga, el qual es tracta d'ajuntar en un sol mot la fórmula llatina <i>in umbra gigas</i> ("a l'ombra del gegant"). El <i>Riodevemys</i>, el primer pleurostèrnid que es va descriure a Espanya, es troba representat de moment per un esquelet parcial de 35 cm de llargada consistent en un escut desarticulat, un plastró articulat i ossos de les cintures escapular i pèlvica, el qual és l'holotip de l'animal. El <i>Riodevemys </i>té les següents autoapomorfies o característiques òssies úniques: una emarginació considerable de la vora posterior de l'escut, un marge anterior del lòbul anterior del plastró perpendicular a l'eix longitudinal d'aquesta estructura, unes onzenes periferals tant llargues com amples, una segona suprapigal còncava anteriorment i convexa anterolateralment, uns marges laterals de la primera vertebral subparal·lels, una superposició de totes les neurals sobre una gran superfície de les periferals, un segon parell de marginals amb una extensió posterior allargada i que se sobreposen sobre les costals i una sutura entre els epiplastrons i els hioplastrons perpendicular a l'eix del plastró. També mostra la següent combinació de caràcters compartits amb altres pleurostèrnids: una closca relativament ampla respecte de la seva llargada, una emarginació poc profunda de la regió anterior de l'escut, una llargada màxima del plastró que és menys de la meitat de l'amplada màxima dels lòbuls plastrals, una ornamentació de la closca basada en tubercles que formen un patró vermiculat, una nucal en contacte amb el marge anterior de l'escut, una forma rectangular per a la primera neural i una d'hexagonal per a la resta, una primera suprapigal molt més estreta que la segona, la presència d'una placa queratinosa cervical, un entoplastró més ample que llarg, un solc sagital del plastró sinuós al llarg de tot el seu recorregut i unes plaques queratinoses anals restringides als xifiplastrons (Pérez-García <i>et al.</i>, 2015a). Pérez-García <i>et al. </i>(2015a) van realitzar una anàlisi filogenètica del <i>Riodevemys</i>, en la qual es va obtenir formant part d'un clade en el qual hi havia tots els pleurostèrnids descrits fins aquell moment menys el <i>Dinochelys whitei</i> (Juràssic Superior Kimmeridgià-Titonià, 157,3-145 Ma, de Colorado; Brinkman<i> et al.</i>, 2000). Aquest clade es troba definit per unes estriacions a la superfície de les plaques òssies de la closca que són perpendiculars als seus marges. I dins d'aquest clade, encara es pot distingir un altre format pel <i>Riodevemys</i>, el <i>Pleurosternon bullocki</i> (Titonià-Berriasià d'Anglaterra; Wikipedia English c) i el <i>Selenemys lusitanica</i> (Kimmeridgià, 157,3-152,1 Ma, de Portugal), sent el més derivat de tot Pleurosternidae i l'únic que aconsegueix sobreviure al Límit Juràssic-Cretaci, que es defineix per l'estretor de la primera suprapigal en relació amb la segona i l'absència de superposició del segon parell de marginals en el primer parell de costals. Uns fòssils de pleurostèrnids del jaciment portuguès de Guimarota (Kimmeridgià) mostren un patró ornamental semblant al de <i>Riodevemys</i>, havent-hi la possibilitat que siguin de la mateixa espècie tot i que no es pot confirmar fins que es descriguin més fòssils.<br />
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgCFEyjwvNCM6I9KLq2q3tiIdaEH6BHDVIH46aeir4rcP430l-3iIt9G4NdIiFFbSRNVdAhexDEihPZRiT00Mdl2U0zMgGm6g97-lNuUHWnrbcohy5b019OCY21JxRKZqCILfZ9ho5-XhqY/s1600/riodevemys+f%25C3%25B2ssils.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="827" data-original-width="608" height="400" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgCFEyjwvNCM6I9KLq2q3tiIdaEH6BHDVIH46aeir4rcP430l-3iIt9G4NdIiFFbSRNVdAhexDEihPZRiT00Mdl2U0zMgGm6g97-lNuUHWnrbcohy5b019OCY21JxRKZqCILfZ9ho5-XhqY/s400/riodevemys+f%25C3%25B2ssils.JPG" width="293" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Fotos i dibuixos de l'escut en vista dorsal (A i B), el plastró en vista ventral (C i D), la regió anterior de l'escut en vista ventral (H i I) i la regió anterior del plastró en vista dorsal (J i K) de l'holotip del <i>Riodevemys</i>. Les imatges E, F i G corresponen a detalls de l'ornamentació de, respectivament, la primera neural, la primera costal dreta i la segona periferal dreta. L'abreviació <i>Spy2</i> es refereix a la segona suprapigal.<br />
Foto: Pérez-García <i>et al.</i> (2015a)/<i>Journal of Systematic Palaeontology</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: justify;">
Els fòssils de plesioquèlids de la Formació Villar del Arzobispo provenen de jaciments del municipi de Galve, el més prolífic de la província pel que fa a fòssils juràssics i cretàcics (Cuesta Lonsal, Las Cerradicas i El Cantalar), i van ser descrits per Pérez-García <i>et al.</i> (2013). Els fòssils de Cuesta Lonsal, una closca parcial on es poden diferenciar algunes plaques de l'escut, es van considerar del gènere <i>Tropidemys</i> per tenir més de 30 cm de llargada, unes neurals quasi tant amples com llargues, una llargada dels marges lateroanteriors de les neurals semblant a la dels seus marges lateroposteriors i una cresta sagital a l'escut. L'exemplar, classificat com <i>Tropidemys </i>sp., era el primer fòssil d'aquest plesioquèlid que es va identificar a la península Ibèrica i ajudava a estendre el rang cronològic del registre fòssil de la tortuga fins just al Límit Titonià-Berriasià. Bona part del material de Las Cerradicas, consistent en plaques desarticulades de l'escut i del plastró de més d'un individu, es va classificar com de <i>Plesiochelys</i> sp. partint d'unes neurals més llargues que amples amb uns marges lateroanteriors més curts que els lateroposteriors, l'absència d'una cresta sagital a l'escut, un contacte entre els epiplastrons i els hioplastrons perpendiculars a l'eix de l'escut, la superposició de les intergulars sobre l'entoplastró, un entoplastró més llarg que ample, una closca relativament allargada, unes vertebrals força amples i lòbuls plastrals llargs. A Las Cerradicas i Cuesta Lonsal també es van identificar fragments de plaques costals pertanyents, respectivament, a exemplars adults i juvenils que es van classificar com de Plesiochelyidae indet. per no presentar més característiques que l'absència d'una ornamentació ben marcada, un gruix important de les plaques i uns vèrtexs de les plaques queratinoses vertebrals que les cobrien format angles aguts. I l'exemplar d'El Cantalar, consistent en un fragment de la regió anterior de l'escut, es va classificar com un aff. Plesiochelyidae perquè presenta característiques pròpies d'aquestes tortugues costaneres com l'absència d'ornamentació, el gruix important de les plaques, unes periferals anteriors més amples que llargues i una escotadura nucal poc profunda i a la vegada no mostra l'autoapomorfia dels plesioquèlids: la presència de tres cervicals.</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgGoLCD2l_G7G7qxJ2n6XEn70g1dskbEcnAf5B4JY9l-5Gvl1mqWk34oCZL31C3ejqk_6DklJV3ntQgjme_chgxbKgs1CO0JxoKNgOl4VqGo-khcFB6ttatGRIaqIfQmvAe9ZZxRa2YOMvO/s1600/plesioqu%25C3%25A8lids+galve.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="835" data-original-width="638" height="400" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgGoLCD2l_G7G7qxJ2n6XEn70g1dskbEcnAf5B4JY9l-5Gvl1mqWk34oCZL31C3ejqk_6DklJV3ntQgjme_chgxbKgs1CO0JxoKNgOl4VqGo-khcFB6ttatGRIaqIfQmvAe9ZZxRa2YOMvO/s400/plesioqu%25C3%25A8lids+galve.JPG" width="305" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Fòssils de plesioquèlids procedents dels jaciments de la Formació Villar del Arzobispo de Galve. A-B: closca de <i>Tropidemys</i> sp. procedent de Cuesta Lonsal. C-P: plaques de l'escut de <i>Plesiochelys</i> sp. procedents de Las Cerradicas. Q-R: plaques del plastró de <i>Plesiochelys</i> sp. procedents de Las Cerradicas. S: regió anterior de l'esut d'aff. Plesiochelyidae procedent d'El Cantalar. T: regió posterior de l'escut de <i>Plesiochelys</i> sp. procedent de Las Cerradicas. U-V: costals de <i>Plesiochelys </i>sp. procedents de Las Cerradicas. W-X: fragments de costals de Plesiochelyidae indet. procedents de Cuesta Lonsal. Y-Z: fragments de costals de Plesiochelyidae indet. procedents de Las Cerradicas.<br />
Foto: Pérez-García <i>et al.</i> (2013)/<i>Cretaceous Research</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: justify;">
Seguim a Galve, però ara ja passem al període Valanginià-Barremià, representat en aquesta àrea primer per la Formació El Castellar (Valanginià, Hauterivià i inicis del Barremià) i després per la Formació Camarillas (Barremià). D'un jaciment de cadascuna d'aquestes formacions geològiques (Pelejón i Poca, respectivament), s'han trobat fòssils d'heloquelídrids consistents en fragments tant del plastró com de l'escut. L'assignació taxonòmica la va realitzar Pérez-García <i>et al.</i> (2013) partint d'una ornamentació basada en tubercles d'1 mm de diàmetre i un àpex arrodonit. Els fòssils es van acabar classificant com aff. <i>Helochelydra</i> perquè la mida dels tubercles recorda a la del material amb la mateixa nomenclatura recuperat al Barremià de Morella i al Barremià i l'Aptià de la Conca de Cameros (províncies castellanolleoneses de Burgos i Sòria i La Rioja). L'absència de vermiculacions en l'ornamentació d'aquests exemplars va ajudar Pérez-García <i>et al.</i> (2013) a no situar els fòssils de Galve dins de l'espècie tipus de l'<i>Helochelydra</i> (<i>H. nopcsai</i>, del Barremià d'Anglaterra; Wikipedia English a).<br />
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjybqvqYxX3KpwE-wRlBRQPEkCfA_YMk4F6TH0QFK_peAJpLZuBjgbdG6qnyL1VNvS6vlAYSTAdnQTQS9DBIGo8P2dx_p2buOiA9ojU7d3s8MS_O3N4iocIxfn1SaRjDXOo64nkxVR11FHm/s1600/tortugues+del+Cretaci+Inferior+de+Galve.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="824" data-original-width="650" height="400" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjybqvqYxX3KpwE-wRlBRQPEkCfA_YMk4F6TH0QFK_peAJpLZuBjgbdG6qnyL1VNvS6vlAYSTAdnQTQS9DBIGo8P2dx_p2buOiA9ojU7d3s8MS_O3N4iocIxfn1SaRjDXOo64nkxVR11FHm/s400/tortugues+del+Cretaci+Inferior+de+Galve.JPG" width="315" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Fòssils de tortugues de les Formacions El Castellar i Camarillas a Galve. A-E: fragments de plaques d'heloquelídrid procedents de Poca. F-K: fragments de plaques de pleurostèrnid procedents de Pelejón, Colladico Blanco, Poca i localitats indeterminades. L-AG: fragments de plaques de xinjiangquèlid procedents de Poca, Colladico Blanco, Pelejón, Cabezo de Santa Bárbara i localitats indeterminades.<br />
Foto: Pérez-García <i>et al.</i> (2013)/<i>Cretaceous Research</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: justify;">
Com ja es va indicar a l'entrada anterior, a Terol hi ha alguns dels pocs registres mundials de dortòkids del Cretaci Inferior que es coneixen actualment, entre ells el fòssil de dortòkid més antic descobert fins ara. El 1998, el paleontòleg de la Universitat del País Basc Xabier Murelaga va descriure la part proximal d'una costal, la regió posterolateral d'un xipfiplastró dret i un xifiplastró esquerre, descoberts en nivells de la Formació Artoles (Barremià) de Vallipón (Castellote) i classificant-los com de Dortokidae indet. (Canudo <i>et al.</i>, 1996; Pérez-García <i>et al.</i>, 2014). Pérez-García <i>et al. </i>(2014) va comparar el material de Vallipón amb l'<i>Eodortoka</i> de Morella i va observar que els fòssils turolencs no pertanyerien a l'espècie castellonenca, mostrant més semblances amb el <i>Dortoka vasconica</i> del Cretaci Superior Campanià (83,6-72,1 Ma) de Laño (Comtat de Treviño). Així doncs, mostra crestes paral·leles a les costals, un engruiximent de la regió posterior de l'hipoplastró corresponen a la cicatriu isquiàtica (la qual no estaria restringida als xifiplastrons) i un solc femoro-anal del plastró que se sobreposaria a la regió posterior de l'hipoplastró. Aquesta revisió va ajudar al fet que, en l'anàlisi filogenètica de Dortokidae realitzada per Pérez-García <i>et al. </i>(2014), els fòssils de Vallipón apareguessin al llinatge occidental del grup terminal de dortòkids que té al <i>Dortoka</i> com a tàxon de referència. Per la seva banda, el fòssil de dortòkid més antic del registre mundial va ser descrit per Pérez-García <i>et al.</i> (2017) i consisteix en un xifiplastró esquerre parcial procedent del jaciment de Proa a El Castellar, en nivells del Límit Hauterivià-Barremià (129,4 Ma) de la formació geològica homònima. La seva allargada màxima és de 7,20 mm i la seva amplada màxima, de 12,23 mm. La classificació d'aquest fòssil com de Dortokidae indet. es va basar en una ornamentació consistent en una microretícula ben desenvolupada de crestes, un gruix important de la placa (de 3,16 mm), un marge lateral de la placa quasi recte, una escotadura anal ben desenvolupada i una cicatriu isquiàtica allargada en comparació amb la longitud del xifiplastró. Un gran desenvolupament de la branca posterior de la cicatriu isquiàtica fa acostar el fòssil de Proa amb el material de Vallipón, tot i que l'absència de més restes al primer jaciment no va poder permetre a Pérez-García <i>et al.</i> (2017) indicar si eren de la mateixa espècie o de dues espècies diferents, tot i que molt properes.</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEggs-V0_k1mIZfT3dFOn_QXLAuqSXjfhzX6shG9b1wNAiD5FAMJRB0AwP18AaFlWG8xac__WiCqTgMWIUx6kFCyIyqsyg5ThKJOytCT8ScWjyLm9GHCSdh7IBdtchyphenhyphenBcR1_0kqIt1pO1j0W/s1600/dort%25C3%25B2kid+el+castellar.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="473" data-original-width="1164" height="162" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEggs-V0_k1mIZfT3dFOn_QXLAuqSXjfhzX6shG9b1wNAiD5FAMJRB0AwP18AaFlWG8xac__WiCqTgMWIUx6kFCyIyqsyg5ThKJOytCT8ScWjyLm9GHCSdh7IBdtchyphenhyphenBcR1_0kqIt1pO1j0W/s400/dort%25C3%25B2kid+el+castellar.JPG" width="400" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Xifiplastró parcial de dortòkid procedent de Proa en vista dorsal (A) i ventral (B), reconstrucció de l'os complet amb una delimitació de la part preservada (C) i detall de la superfície del fòssil mostrant la seva ornamentació consistent en microretícules. Les abreviacions <i>is </i>i <i>an</i> presents a la foto A fan referència, respectivament, a la cicatriu isquiàtica i a l'escotadura anal.<br />
Foto: Pérez-García <i>et al.</i> (2017)/<i>Journal of Iberian Geology</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: justify;">
Al Cretaci Inferior de Galve, s'han trobat fòssils de Pleurosternidae indet., dels quals s'han pogut distingir dues formes. La primera forma està representada per plaques desarticulades procedents de Colladico Blanco (Formació El Castellar), Pelejón (Formació El Castellar), Poca (Formació Camarillas) i alguns llocs indeterminats de Galve. I la segona forma està representada per periferals desarticulades procedents d'un jaciment indeterminat del qual no se sap la formació geològica en la qual se situaria. L'atribució a Pleurosternidae indet. realitzada per Pérez-García <i>et al.</i> (2013) es va basar en la presència d'estriacions fines perpendiculars als marges de les plaques. La diferenciació entre dos morfotips de pleurostèrnids es va basar en el fet que els primers fòssils estaven ornamentats amb forats petits, ben definits i regulars i els segons estaven ornaments amb vermiculacions. L'ornamentació del primer morfotip és semblant a la del <i>Selenemys</i>, però mostra un epiplastró més ample posteriorment que el de la tortuga portuguesa. I el segon morfotip s'assembla al <i>Selenemys</i> per la morfologia de la primera periferal dreta, més ampla que llarga i amb un contacte corb amb la nucal, a la vegada que se'n diferencia plenament per l'ornamentació. Tot sembla indicar que els dos morfotips de pleurostèrnids de Galve poden ser noves espècies d'aquest clade de tortugues d'aigua dolça. Canudo <i>et al.</i> (2010) van descriure petites plaques periferals descobertes a La Cantalera, un jaciment del municipi de Josa pertanyent a la Formació Blesa (Límit Hauterivià-Barremià, sent contemporani de la Formació El Castellar però corresponent a un paleoambient diferent consistent en una àrea pantanosa que s'assecaria periòdicament, mentre que els jaciments de la Formació El Castellar eren en el seu temps una àrea lacustre amb un cos aquàtic constant i una possible influència marina), com de pleurostèrnids basant-se en la seva ornamentació. La diferència paleoambiental comentada abans pot ser una causa per l'escassetat dels fòssils de tortugues (sobretot si es parla de tortugues aquàtiques com els pleurostèrnids) a La Cantalera en comparació amb la seva abundància als jaciments contemporanis de Galve, tot i que Canudo <i>et al.</i> (2010) tampoc descartaven que aquesta situació es pogués tractar d'un biaix <a href="https://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2014/10/la-tafonomia.html">tafonòmic</a>. I Gasca <i>et al.</i> (2012) van descriure un fragment de placa pleural del jaciment de Pochancalo 1 (Villanueva de Huerva, formació geològica homònima) i la van classificar com de Pleurosternidae indet. basant-se en l'ornamentació consistent en petites depressions irregulars i estriacions perpendiculars al marge de la placa.</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhDdIndNRd0EKBJOk5suF9TWubKG8eOxJtpcXLJM85D25sLdyZNe3obpAI7v51brqdnZdk3lpr_NdR6ES8iQZLjwgCFfi2N1A_B3u5a5Iw8TVlJRQFt1kfskqkF5tb1fmLHq9BysiC5SPjr/s1600/xinjianqu%25C3%25A8lids+galve+histologia.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="813" data-original-width="564" height="400" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhDdIndNRd0EKBJOk5suF9TWubKG8eOxJtpcXLJM85D25sLdyZNe3obpAI7v51brqdnZdk3lpr_NdR6ES8iQZLjwgCFfi2N1A_B3u5a5Iw8TVlJRQFt1kfskqkF5tb1fmLHq9BysiC5SPjr/s400/xinjianqu%25C3%25A8lids+galve+histologia.JPG" width="276" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Seccions histològiques d'alguns fòssils de plaques de xinjiangquèlids del Cretaci Inferior de Galve. Les abreviacions <i>CB</i>, <i>ECO</i> i <i>ICO</i> fan referència, respectivament, a l'os cancellós, l'os cortical extern i l'os cortical intern.<br />
Foto: Pérez-García <i>et al.</i> (2013)/<i>Cretaceous Research</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: justify;">
De Pelejón, Colladico Blanco, Poca, Cabezo de Santa Bárbara (jaciment de la Formació Camarillas) i de localitats indeterminades de Galve, s'han descobert plaques tant de l'escut com del plastró d'un nombre important d'individus que Pérez-García <i>et al.</i> (2013) va classificar dins de Xinjiangchelyidae indet. La classificació es va efectuar a partir d'una mida dels fòssils menor a 40 cm, una forma hexagonal dels neurals que hi ha entre la segona i la penúltima (inclosa) placa de la sèrie, unes marginals de l'àrea del pont que se sobreposen des del segon fins al quart parell de costals, l'absència de mesoplastrons, un solc humero-pectoral del plastró situat bastant endarrere del marge posterior de l'entoplastró, la presència d'inframarginals, l'absència d'un contacte dels processos axil·lar i inguinal del plastró amb les costals i l'absència d'una ornamentació basada en forats o vermiculacions. Pérez-García <i>et al.</i> (2013) van observar que alguns fòssils de xinjiangquèlids de Galve presentaven certes semblances amb el <i>Larachelus</i>, xinjiangquèlid del Límit Hauterivià-Barremià de Burgos, com un contacte parcialment lligamentós entre l'epiplastró i l'hioplastró a causa que una cresta del marge anterior de l'hioplastró s'insereix en un solc del marge posterior de l'epiplastró, una ornamentació de la closca que no va més enllà de línies de creixement i una superposició de la sisena i la setena marginal sobre els marges laterals de les costals. I també hi ha fòssils que mostren més semblances amb el <i>Brodiechelys</i> d'Anglaterra i Morella, com una ornamentació de ranures amples i un entoplastró de forma ròmbica i més llarga que ampla. I és possible que els fòssils de Galve siguin d'una espècie (o espècies) diferent(s) perquè tenen característiques no observables ni al <i>Larachelus </i>ni al<i> </i><i>Brodiechelys </i>com el contacte de la setena costal amb dues neurals. Dos dels fòssils de xinjiangquèlids de Galve, una periferal i la part distal d'una costal, van ser objecte d'una anàlisi histològica per part de Pérez-García <i>et al.</i> (2013), observant-hi que l'os cancellós presentava una malla de trabècules (estructures de teixit ossi en forma de barres primes i plaques que s'entrecreuen en una malla foradada que constitueix la base de l'os i que li proporciona la força; Chesnutt, 2015) quasi rectangular i molt ordenada que també es troba en tortugues d'aigua dolça com el <i>Dermatemys</i> o "tortuga blanca" i que, per tant, també indicarien aquests hàbits aquàtics per als xinjiangquèlids de Galve.<br />
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjktHSv2vS8w9J3ZxYkRiI_rmdgBGYTN7FSwagxouV5itBa_qKS3GpMEyty1MxYSN8lJmWzah86B2dHTeOV2tV3rPrkomHdeIugCVXbDYj9fzKa-1iy-yaOijhWNhZ96MMSXrhYvo3NKhkx/s1600/galvechelone+f%25C3%25B2ssil.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="832" data-original-width="877" height="303" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjktHSv2vS8w9J3ZxYkRiI_rmdgBGYTN7FSwagxouV5itBa_qKS3GpMEyty1MxYSN8lJmWzah86B2dHTeOV2tV3rPrkomHdeIugCVXbDYj9fzKa-1iy-yaOijhWNhZ96MMSXrhYvo3NKhkx/s320/galvechelone+f%25C3%25B2ssil.JPG" width="320" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Fotos (dalt) i dibuixos explicatius (baix) de l'holotip del <i>Galvechelone</i> en vista dorsal (A i B) i ventral (C i D). Als dibuixos, les àrees grises representen les zones on hi ha os trencat.<br />
Foto: Peréz-García & Murelaga (2012)/<i>Palaeontology</i>.</td></tr>
</tbody></table>
</div>
</div>
</div>
</div>
<div style="text-align: justify;">
I aquí és on ens trobem amb el segon tàxon binomial de tortuga del Mesozoic turolenc per ordre d'antiguitat: el <i>Galvechelone lopezmartinezae</i>, la "tortuga de Galve (a través del sufix grec -<i>chelone</i>) i de Nieves López-Martínez" (paleontòloga de la Universitat Complutense de Madrid, traspassada el 2010, que va ser responsable de l'inici de l'estudi dels fòssils de tortugues de la Península; Wikipedia Español; Pérez-García & Murelaga, 2012). L'holotip del <i>Galvechelone </i>es tracta d'un fragment de l'àrea antero-medial de l'escut, el qual també conserva les tres primeres vèrtebres dorsals, la meitat anterior de la quarta i la meitat dorsal de la vuitena. El fòssil prové del jaciment de Cerrada-Roya de Galve (Formació Camarillas) i correspondria a una tortuga relativament gran partint del fet que les neurals tenen una amplada al voltant de 3 cm i que l'amplada de la segona vertebral és de 24 cm. Pérez-García & Murelaga (2012) van diagnosticar al <i>Galvechelone </i>a partir d'una altura baixa de la closca; plaques primes; l'absència d'ornamentació; una escotadura ampla i poc profunda a la regió anterior de l'escut i que no es troba limitada a la nucal; una nucal ampla; unes neurals subrectangulars i amples; una segona neural més curta que la primera; l'absència d'un contacte entre la segona neural i el límit entre els dos primers parells de costals; un primer parell de costals curts; vertebrals més amples que llargues; l'absència d'una placa queratinosa cervical a causa que la primera vertebral contacta amb el marge anterior de l'escut; una primera vèrtebra dorsal hexagonal i gairebé tant ampla com llarga; un allargament de les vèrtebres dorsals segona, tercera i quarta; una primera costella dorsal ben desenvolupada i una regió proximal d'aquest últim os poc desenvolupada, sent en canvi molt robusta a la segona, tercera i quarta costella dorsal, sobretot a la segona. Pérez-García & Murelaga (2012) van realitzar una anàlisi filogenètica del <i>Galvechelone</i> en la qual es va recuperar a la tortuga de Galve en un clade conformat per l'<i>Hoyasemys</i> del Barremià de Castella-La Manxa, el <i>Chitracephalus dumonii</i> de Bèlgica i Castella i Lleó, les tortugues juràssiques, cretàciques i paleògenes asiàtiques i nord-americanes englobades a les famílies parafilètiques "Sinemydidae" i "Macrobaenidae" i els pan-quelonioïdeus (grup de les actuals tortugues marines). Per tant, es considerava que el <i>Galvechelone </i>formava part del grup terminal de Cryptodira, mentre que actualment es veu més (i als altres tàxons del clade que no són de Pan-Chelonioidea) com un eucriptodir basal (Pérez-García, 2017). Aquest clade està diagnosticat per l'absència de xebrons ben desenvolupats a les vèrtebres caudals. Dins d'aquest grup encara es poden distingir tres subgrups on es troba el <i>Galvechelone</i>. El primer, que és el mateix que l'anterior menys amb el <i>Judithemys sukhanovi</i> (Campanià del Canadà; Parham & Hutchinson, 2003), es troba definit per la presència d'una fontanel·la al centre del plastró durant tota la vida dels animals. El segon, que agrupa el <i>Galvechelone </i>amb l'<i>Ordosemys leios</i> (Aptià-Albià de la Xina; Brinkman i Peng, 1993a) i el <i>Sinemys lens</i> (Barremià-Aptià, 129,4-113 Ma, de la Xina; Wikipedia English b; Brinkman & Peng, 1993b), està definit per l'absència d'un contacte medial entre els prefrontals a la superfície dorsal del crani i una primera costella dorsal llarga. I el tercer, que agrupa el <i>Galvechelone </i>amb el <i>Sinemys lens</i>, es troba diagnosticat per l'absència d'una placa queratinosa cervical. Els resultats de l'anàlisi filogenètica de Pérez-García & Murelaga (2012) indiquen que els xinjiangquèlids no eren l'únic grup de tortugues d'aigua dolça d'origen asiàtic present al Cretaci Inferior ibèric, sent aquests altres eucriptodirs, a més, força comuns en els paleoecosistemes peninsulars. Pérez-García <i>et al.</i> (2013) van presentar un segon fòssil de <i>Galvechelone</i>, un fragment d'hioplastró o d'hipoplastró.<br />
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEg3s5rVrUoMutJrA_opnOEYPwljc7jrUmD1osuNx7agnmZKOTYmowzzEuKTCDPnT4EO72Oe-a7S0BGeh2BoargdX6bvWn8vK-hh-F8gThIKCPMZN3hfD5fu7ry88TPNpVss7Rf9NGAeuBnr/s1600/heloquel%25C3%25ADdrids+terol.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="770" data-original-width="469" height="320" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEg3s5rVrUoMutJrA_opnOEYPwljc7jrUmD1osuNx7agnmZKOTYmowzzEuKTCDPnT4EO72Oe-a7S0BGeh2BoargdX6bvWn8vK-hh-F8gThIKCPMZN3hfD5fu7ry88TPNpVss7Rf9NGAeuBnr/s320/heloquel%25C3%25ADdrids+terol.JPG" width="193" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Fragment de costal de <i>Trachydermochelys</i> sp. procedent del Cabezo de las Eras (T) i fragment de periferal de "<i>Trachyapsis</i>" <i>turbulensis</i> procedent de Gargallo (V).<br />
Foto: Pérez-García <i>et al.</i> (2012)/<i>Cretaceous Research</i>.<i> </i></td></tr>
</tbody></table>
Ara ja ens dirigim cap a la Formació Escucha, començant pels heloquelídrids. Uns dels primers fòssils de tortugues descrits al Cretaci Inferior de Terol (1957) es tracten de quatre plaques periferals fragmentàries però articulades procedents dels nivells aptians de la Formació Escucha de Gargallo, les quals es van considerar en un principi com unes plaques de la regió medial de l'escut i que es van classificar dins de l'espècie "<i>Trachyapsis</i>"<i> turbulensis</i>, la qual actualment és invàlida a causa que el gènere <i>Trachyapsis </i>es considera actualment com un quelònid (Cheloniidae, on es troben bona part de les tortugues marines actuals). Avui en dia, els fòssils de Gargallo es consideren d'un heloquelídrid indeterminat (Pérez-García<i> et al.</i>, 2012; Pérez-García, 2017). Canudo <i>et al.</i> (2005a) van descriure dos fragments de costals procedents dels nivells albians de la Formació Escucha del jaciment del Cabezo de las Eras (municipi d'Utrillas). Els fòssils van ser classificats com de <i>Trachydermochelys </i>sp., pertanyent a un gènere d'heloquelídrid identificat a l'Albià i el Cretaci Superior Cenomanià (113-93,9 Ma) d'Anglaterra i que es considera un sinònim menor del <i>Plastremys</i> (un gènere d'heloquelídrid també propi de terres angleses), a través d'una ornamentació basada en petits (1 mm de gruix) tubercles. El caràcter fragmentari d'aquestes restes no fa possible confirmar la presència del <i>Trachydermochelys</i>/<i>Plastremys </i>al Cretaci Inferior de la península Ibèrica, a la vegada que tampoc es descarta que el material d'Utrillas sigui del mateix tipus d'animal que el de Gargallo per una certa semblança en l'ornamentació (Canudo <i>et al.</i>, 2005a; Pérez-García, 2012; Pérez-García<i> et al.</i>, 2012; Pérez-García, 2017).<br />
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhwy87Cy6Gns4d1FasMZgwnOcWJzJepTAgEsTKD-fgkEtq_UQVY018ChUxkcJrEVVRCFXNWAUaMnAoxLEMesRrlbLtndPjfd71o2fuIej8S2SUaIfQ9QaQLqdBpICtuCBf0lFLhwYhYKGb_/s1600/aragochersis+closca.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="847" data-original-width="908" height="296" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhwy87Cy6Gns4d1FasMZgwnOcWJzJepTAgEsTKD-fgkEtq_UQVY018ChUxkcJrEVVRCFXNWAUaMnAoxLEMesRrlbLtndPjfd71o2fuIej8S2SUaIfQ9QaQLqdBpICtuCBf0lFLhwYhYKGb_/s320/aragochersis+closca.JPG" width="320" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Escut de l'holotip de l'<i>Aragochersis</i> en vista dorsal (A), anterior (B), lateral esquerra (C), posterior (D) i lateral dreta (E).<br />
Foto: Pérez-García <i>et al.</i> (2020)/<i>Cretaceous Research</i>.</td></tr>
</tbody></table>
El caràcter ambigu i fragmentari d'aquests fòssils contrasta molt amb el material de l'<i>Aragochersis lignitesta</i>, la incorporació més recent a la queloniofauna turolenca (Pérez-García e<i>t al.</i>, 2020). El nom genèric significa "la terra seca d'Aragó", en referència al sufix grec -<i>chersis </i>que se sol col·locar al final dels noms genèrics d'altres tortugues terrestres fòssils; i el nom específic significa "closca (-<i>testa</i>) de lignit" en llatí, en referència a l'element més característic de les tortugues en general i del material fòssil de l'<i>Aragochersis</i> en particular i a la provinença de les restes de l'animal d'una mina d'aquest tipus de carbó (el jaciment de Santa María d'Ariño, en nivells albians de la Formació Escucha) que ha basat l'activitat econòmica del poble durant els últims 100 anys. L'<i>Aragochersis </i>es troba basat en dos esquelets parcials, l'holotip i un paratip. L'holotip està compost pel crani complet (mandíbula inferior inclosa), la closca completa, algunes vèrtebres i alguns ossos apendiculars; mentre que el paratip mostra les mateixes característiques excepte que la closca és parcial. Es tracten dels dos esquelets d'heloquelídrid més complets que es coneixen a Europa, la closca és la més completa del registre fòssil mundial d'Helochelydridae i l'<i>Aragochersis </i>es converteix en l'heloquelídrid més jove representat per fòssils cranials (estant present aquesta àrea de l'esquelet al registre fòssil de l'<i>Helochelydra nopcsai</i> i del <i>Naomichelys speciosa</i>, última tortuga procedent de l'Aptià de Montana) i en l'única espècie d'aquest clade de tortugues basals representat per més d'un crani. La closca de l'holotip de l'<i>Aragochersis</i> mesura 45 cm de longitud. Pérez-García e<i>t al. </i>(2020) van diagnosticar l'<i>Aragochersis</i> partint de les següents autoapomorfies: uns solcs per al contacte entre les pleurals i les marginals que no coincideixen amb les sutures per al contacte entre les costals i les periferals però que s'hi situen a prop, un procés posterior de l'entoplastró molt llarg (representant un quart de la llargada d'aquesta placa òssia), un procés consistent en dos lòbuls a la superfície posterior dels arcs neurals de les vèrtebres cervicals que és més llarg que les postzigapòfisis (vegeu <a href="https://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2016/11/dos-anys-amb-un-nou-brontosaure.html">aquí</a> i <a href="https://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2018/12/els-dinosaures-de-lany-2018_8.html">aquí</a> per a la definició d'aquesta última estructura) i la presència de dues fenestres tiroïdals (obertures situades entre el pubis i l'isqui; White & Kazlev, 2002). L'<i>Aragochersis</i> també comparteix les següents característiques amb altres heloquelídrids: una decoració del crani i de la closca basada en tubercles petits, amples i irregulars que es contacten entre si creant una superfície rugosa; una escotadura nucal profunda; nou neurals, de les quals totes són hexagonals menys la segona, que és rectangular; vuit parells de costals; una primera vertebral amb una amplada que és el doble de la llargada, l'absència de plaques prepleurals (plaques queratinoses de l'escut situades entre la primera pleural i la primera i la segona marginals en les tortugues que les presenten), epiplastrons més amples que llargs; l'absència d'una fontanel·la al centre del plastró; un musell relativament curt i l'absència d'<a href="https://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2020/06/fauna-no-dinosauriana-jurassica-i_15.html">espais interpterigoïdeus</a>. I les característiques que han permès situar a l'<i>Aragochersis</i> dins dels heloquelídrids han estat l'ornamentació en tubercles del crani i de la closca, la presència d'un parell addicional de <i>tubercula basioccipitale</i> (processos ossis de la superfície ventral de l'os basioccipital de la part posterior del crani; Gaffney, 1978), el desenvolupament d'una fossa triangular al marge posterior dels ossos escamosos del crani i la presència d'una cavitat visceral de les periferals (aquella àrea de la placa on se situarien els òrgans de l'animal viu) no només restringida a les periferals del pont (com en altres grups de tortugues), sinó també a tota la sèrie periferal. Pérez-García e<i>t al. </i>(2020) van observar que algunes característiques òssies de l'<i>Aragochersis</i> estaven subjectades a la variabilitat intraespecífica, com el contacte entre la primera vertebral i el segon parell de marginals, el contacte entre la segona suprapigal i les periferals i la distància entre els <i>tubercula basioccipitale </i>posteriors amb relació a l'existent entre els anteriors.<br />
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjixunImvfHG7MApOtS5flWDbHaSWW8fZw7hl9JqxVhYoDzCPxHfOAENiwglEqt6nJIJSdqOoLlJV006L_Eh64tpFH5Er_7b_eLBmN1jN5j68jgvD45Wo4fV43nK7hMI_RKqMuwst5xFd3y/s1600/aragochersis+crani.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="849" data-original-width="646" height="400" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjixunImvfHG7MApOtS5flWDbHaSWW8fZw7hl9JqxVhYoDzCPxHfOAENiwglEqt6nJIJSdqOoLlJV006L_Eh64tpFH5Er_7b_eLBmN1jN5j68jgvD45Wo4fV43nK7hMI_RKqMuwst5xFd3y/s400/aragochersis+crani.JPG" width="303" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Fotos (dalt) i dibuixos explicatius (baix) del crani de l'holotip de l'<i>Aragochersis</i> en vista dorsal (A), ventral (B), anterior (C), posterior (D), lateral esquerra (E) i lateral dreta (F). L'abreviació <i>tb</i> present al dibuix del crani en vista ventral fa referència als <i>tubercula basioccipitale</i>.<br />
Foto: Pérez-García <i>et al.</i> (2020)/<i>Cretaceous Research</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: justify;">
Però l'<i>Aragochersis</i> no va ser la primera tortuga descrita del jaciment de Santa María d'Ariño, ja que Pérez-García <i>et al.</i> (2015b) van donar a conèixer al pleurostèrnid <i>Toremys cassiopeia</i>, l'espècie més moderna que es coneix actualment d'aquestes tortugues d'aigua dolça, convertint els pleurostèrnids en l'únic clade de pan-criptodirs aquàtics identificat a Europa tant abans com després del Barremià. El nom genèric de l'animal significa "tortuga toro", fent referència a l'animal emblema de Terol; mentre que el nom específic homenatja a la tortuga Cassiopeia de la novel·la de fantasia de l'escriptor alemany Michael Ende <i>Momo</i> (1973), la qual podia veure el futur (fent el símil amb la situació del <i>Toremys</i> en una època molt posterior a la dels fòssils de pleurostèrnids més recents que es tenien fins al 2015, els del Barremià de Galve), i a la constel·lació homònima (ja que l'estrella forma part, juntament amb el toro, de l'emblema de Terol ciutat i de Terol província). El material fòssil del <i>Toremys</i> comprèn un holotip (una closca quasi completa i articulada acompanyada d'alguns ossos apendiculars) i dos paratips (respectivament, un exemplar amb les mateixes característiques que l'holotip i una closca parcial desarticulada). El <i>Toremys</i> presenta les següents autoapomorfies: una llargada màxima de la vora anterior de la nucal (la qual també constitueix el marge anterior de l'escut de l'animal) que és menys de quatre cops l'amplada màxima de tota la placa i una amplada màxima de la primera vertebral més gran del doble de l'amplada de la vora posterior. La tortuga d'Ariño també mostra la següent combinació única de característiques dins dels pleurostèrnids: una emarginació poc profunda de la regió anterior de l'escut, l'absència d'una cresta sagital a l'escut, una amplada de la nucal menys del doble de la llargada màxima d'aquesta placa, una primera neural rectangular, una forma hexagonal de la resta de neurals (sent la sèrie completa de vuit plaques), una primera suprapigal més estreta que la segona, unes onzenes periferals més llargues que amples, l'absència de la placa cervical, vertebrals relativament estretes, pleurals més amples que llargues, una primera vertebral més ampla, la situació del solc que separa la vertebral quarta i la cinquena a la primera suprapigal, una primera vertebral que se sobreposa sobre les periferals, el solc pleuro-marginal a prop de la sutura costo-periferal, primeres marginals més amples que llargues, segones marginals localitzades exclusivament sobre les periferals, dotzenes marginals que se superposen a la segona suprapigal, un entoplastró ròmbic i més ample que llarg, un solc sagital del plastró recte i escuts anals situats només a sobre dels xifiplastrons. Pérez-García <i>et al.</i> (2015b) van realitzar una anàlisi filogenètica del <i>Toremys</i>, en la qual es va obtenir com el tàxon germà del clade de pleurostèrnids europeus obtingut per Pérez-García <i>et al.</i> (2015b). Aquesta unió estava justificada per la presència en totes aquestes tortugues d'una primera suprapigal força més estreta que la segona.</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEh4VJW4FNAtgv5TrBEajt2r7mRlUbogpxAlkWgmpZ38zcingrzwome7o2w6tuh004MCQOiksAZCspii9GRCMx1jOxWjjUgfXyxBjzl9W7646ZA9fQVvIFUM_n0y91lQk2eGtbfKaL2I4mu6/s1600/toremys+f%25C3%25B2ssils.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="826" data-original-width="609" height="400" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEh4VJW4FNAtgv5TrBEajt2r7mRlUbogpxAlkWgmpZ38zcingrzwome7o2w6tuh004MCQOiksAZCspii9GRCMx1jOxWjjUgfXyxBjzl9W7646ZA9fQVvIFUM_n0y91lQk2eGtbfKaL2I4mu6/s400/toremys+f%25C3%25B2ssils.JPG" width="293" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Holotip del <i>Toremys</i>. A-B: escut en vista dorsal (A) i ventral (B). C-D: plastró en vista dorsal (C) i ventral (D). E: closca en vista ventral. F: detalls de l'ornamentació de l'escut. G: detalls de l'ornamentació del plastró. H: regió proximal del fèmur dret en vista posterior (H) i anterior (H'). I: fèmur esquerre en vista anterior. J: húmer esquerre en vista dorsal.<br />
Foto: Pérez-García <i>et al.</i> (2015b)/<i>Cretaceous Research</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: justify;">
Finalment, Canudo <i>et al. </i>(2005b) van descriure els únics fòssils de tortuga recuperats al Maastrichtià de la província de Terol, els quals es tracten dels pocs de vertebrats continentals que es coneixen d'aquest horitzó geològic i geogràfic juntament amb uns fragments de vèrtebres dorsals de sauròpodes titanosaures. Es tracten de sis plaques fragmentàries i indeterminades procedents de la Formació Margas de la Cañadilla, més concretament del jaciment de Cirugeda (municipi d'Aliaga), que es van descriure com de cf. <i>Solemys</i> sp. partint de la decoració consistent en tubercles d'1 mm de gruix que s'uneixen formant vermiculacions i de ser els fòssils contemporanis o poc posterior del material de <i>Solemys</i> i formes afins del Comtat de Treviño, la província d'Osca i Catalunya.</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhw962ivqx2OLcLqWqEgtn3yMRMKIvdBNRomwSHMMQR7YXAZGfC8zHKH3wXCpBNBu5WJJdAIXp-X1W6b_wh5pHblhOvPCdug4W2TFJE5LbemK1DpGMxC0Poi3AmK9LM5fKq0gNbkpdn6a6G/s1600/solemys+cirugeda.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="475" data-original-width="538" height="282" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhw962ivqx2OLcLqWqEgtn3yMRMKIvdBNRomwSHMMQR7YXAZGfC8zHKH3wXCpBNBu5WJJdAIXp-X1W6b_wh5pHblhOvPCdug4W2TFJE5LbemK1DpGMxC0Poi3AmK9LM5fKq0gNbkpdn6a6G/s320/solemys+cirugeda.JPG" width="320" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Fragment de placa indeterminada de cf. <i>Solemys</i> sp. procedent del Maastrichtià de Cirugeda.<br />
Foto: Canudo <i>et al.</i> (2005b)/<i>Fundamental</i>.</td></tr>
</tbody></table>
</div>
<div style="text-align: justify;">
<b>Fonts:</b><br />
<span style="font-size: x-small;">"Anatomia del caparazón en las tortugas de caparazón duro." a <i>Testudines.org</i>: <a href="http://www.testudines.org/es/articles/article/anatomia-del-caparazon-en-las-tortugas-de-caparazon-duro">http://www.testudines.org/es/articles/article/anatomia-del-caparazon-en-las-tortugas-de-caparazon-duro</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">"Helochelydra" a <i>Wikipedia English</i>: <a href="https://en.wikipedia.org/wiki/Helochelydra">https://en.wikipedia.org/wiki/Helochelydra</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">"Meng-Yin Formation" a <i>Wikipedia English</i>: <a href="https://en.wikipedia.org/wiki/Meng-Yin_Formation">https://en.wikipedia.org/wiki/Meng-Yin_Formation</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">"Nieves López Martínez" a <i>Wikipedia Español</i>: <a href="https://es.wikipedia.org/wiki/Nieves_L%C3%B3pez_Mart%C3%ADnez">https://es.wikipedia.org/wiki/Nieves_L%C3%B3pez_Mart%C3%ADnez</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">"Pleurosternon" a <i>Wikipedia English</i>: <a href="https://en.wikipedia.org/wiki/Pleurosternon">https://en.wikipedia.org/wiki/Pleurosternon</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Brinkman, D. B. & Peng, J.-H. (1993a). "Ordosemys leios, n.gen., n.sp., a new turtle from the Early Cretaceous of the Ordos Basin, Inner Mongolia." <i>Canadian Journal of Earth Sciences</i>, vol. 30 (10): p. 2128-2138. <a href="https://doi.org/10.1139/e93-184">https://doi.org/10.1139/e93-184</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Brinkman, D. B. & Peng, J.-H. (1993b). "New material of Sinemys (Testudines, Sinemydidae) from the Early Cretaceous of China." <i>Canadian Journal of Earth Sciences</i>, vol. 30 (10): p. 2139-2152. <a href="https://doi.org/10.1139/e93-185">https://doi.org/10.1139/e93-185</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Brinkman, D. B., Stadtman, K. & Smith, D. (2000). "New material of <i>Dinochelys whitei</i> Gaffney, 1979, from the Dry Mesa Quarry (Morrison Formation, Jurassic) of Colorado." <i>Journal of Vertebrate Paleontology</i>, vol. 20 (2): 269-274. <a href="https://doi.org/10.1671/0272-4634(2000)020[0269:NMODWG]2.0.CO;2">https://doi.org/10.1671/0272-4634(2000)020[0269:NMODWG]2.0.CO;2</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Canudo, J. I., Cuenca-Bescós, G., Ruiz-Omeñaca, J. I. & Soria, A. R. (1996). "Estratigrafía y Paleoceología de los vertebrados del Barremiense superior (Cretácico inferior) de Vallipón (Castellote, Teruel)." <i>Mas de las Matas</i>, vol. 15: p. 9-34. <a href="https://www.researchgate.net/publication/259485908_Estratigrafia_y_Paleoecologia_de_los_vertebrados_del_Barremiense_Superior_Cretacico_Inferior_de_Vallipon_Castellote_Teruel">https://www.researchgate.net/publication/259485908_Estratigrafia_y_Paleoecologia_de_los_vertebrados_del_Barremiense_Superior_Cretacico_Inferior_de_Vallipon_Castellote_Teruel</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Canudo, J. I., Cobos, A., Martín-Closas, C., Murelaga, X., Pereda-Suberbiola, X., Royo-Torres, R., Ruiz-Omeñaca, J. I. & Sender, L. M. (2005a). "Sobre la presencia de dinosaurios ornitópodos en la Formación Escucha (Cretácico Inferior, Albiense): Redescubierto "<i>Iguanodon</i>" en Utrillas (Teruel)." <i>Fundamental</i>, vol 6: p. 51-56. <a href="https://www.researchgate.net/publication/259485030_Sobre_la_presencia_de_dinosaurios_ornitopodos_en_la_Formacion_Escucha_Cretacico_Inferior_Albiense_Redescubierto_Iguanodon_en_Utrillas_Teruel">https://www.researchgate.net/publication/259485030_Sobre_la_presencia_de_dinosaurios_ornitopodos_en_la_Formacion_Escucha_Cretacico_Inferior_Albiense_Redescubierto_Iguanodon_en_Utrillas_Teruel</a></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">Canudo, J. I., Infante, P. & Murelaga, X. (2005b). "Primer registro de vertebrados continentales (Dinosauria y Quelonii) en el Maastrichtiense de Teruel (Cirugeda, Aliaga)." <i>Fundamental</i>, vol 6: p. 57-62. <a href="https://www.researchgate.net/profile/Jose_Canudo/publication/259485125_Primer_registro_de_vertebrados_continentales_Dinosaurios_y_quelonios_del_Maastricthiense_de_Teruel_Cirugeda_Aliaga/links/00b4952c2aee3c82b3000000/Primer-registro-de-vertebrados-continentales-Dinosaurios-y-quelonios-del-Maastricthiense-de-Teruel-Cirugeda-Aliaga.pdf">https://www.researchgate.net/profile/Jose_Canudo/publication/259485125_Primer_registro_de_vertebrados_continentales_Dinosaurios_y_quelonios_del_Maastricthiense_de_Teruel_Cirugeda_Aliaga/links/00b4952c2aee3c82b3000000/Primer-registro-de-vertebrados-continentales-Dinosaurios-y-quelonios-del-Maastricthiense-de-Teruel-Cirugeda-Aliaga.pdf</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Chesnutt, B. (2015). "Trabeculae of Bone: Definition & Function." <i>Study.com</i>, <a href="https://study.com/academy/lesson/trabeculae-of-bone-definition-function.html">https://study.com/academy/lesson/trabeculae-of-bone-definition-function.html</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Gaffney, E. S. (1978). "An Illustrated Glossary of Turtle Skull Nomenclature." <i>American Museum Novitates</i>, vol. 2486, p. 1-33. <a href="http://hdl.handle.net/2246/2694">http://hdl.handle.net/2246/2694</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Gasca, J. M., Badiola, A., Canudo, J. I., Moreno-Azanza, M. & Puertólas, E. (2012). "La asociación de vertebrados fósiles del yacimiento Pochancalo 1 (Valanginiense-Hauteriviense, Villanueva de Huerva, Zaragoza, España)." Dins de: Huerta, P., Torcida Fernández-Baldor, F. & Canudo, J. I. (eds.), <i>Actas de las V Jornadas Internacionales sobre Paleontología de Dinosaurios y su Entorno, Salas de los Infantes, 16-18 de septiembre de 2010.</i>, p. 159-172. <a href="https://www.researchgate.net/publication/237020095_La_asociacion_de_vertebrados_fosiles_del_yacimiento_Pochancalo_1_Valanginiense-Hauteriviense_Villanueva_de_Huerva_Zaragoza_EspanaThe_fossil_vertebrate_assemblage_from_the_Pochancalo_1_site_Valanginian">https://www.researchgate.net/publication/237020095_La_asociacion_de_vertebrados_fosiles_del_yacimiento_Pochancalo_1_Valanginiense-Hauteriviense_Villanueva_de_Huerva_Zaragoza_EspanaThe_fossil_vertebrate_assemblage_from_the_Pochancalo_1_site_Valanginian</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Parham, J. F. & Hutchinson, J. H. (2003). "A new eucryptodiran turtle from the Late Cretaceous of North America (Dinosaur Provincial Park, Alberta, Canada)." <i>Journal of Vertebrate Paleontology</i>, vol. 23 (4): p. 783-798. <a href="https://doi.org/10.1671/5">https://doi.org/10.1671/5</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Pérez-García, A. (2012). "Las tortugas mesozoicas de la Península Ibérica." Tesi Doctoral a càrrec de la Universidad Complutense de Madrid. <a href="https://eprints.ucm.es/16236/">https://eprints.ucm.es/16236/</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Pérez-García, A. (2017). "The Iberian fossil record of turtles: an update." <i>Journal of Iberian Geology</i>, vol. 43: p. 155-191. <a href="http://dx.doi.org/10.1007/s41513-017-0016-4">http://dx.doi.org/10.1007/s41513-017-0016-4</a></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">Pérez-García, A.,<b> </b>Cobos, A. & Royo-Torres, R. (2017). "The oldest evidence of a dortokid turtle (stem Pleurodira) from the uppermost Hauterivian-basal Barremian El Castellar Formation (Teruel, Spain)." <i>Journal of Iberian Geology</i>, vol. 43: p. 139-146. <a href="https://doi.org/10.1007/s41513-017-0013-7">https://doi.org/10.1007/s41513-017-0013-7</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Pérez-García, A., Espílez, E., Mampel, L. & Alcalá, L. (2015b). "A new European Albian turtle that extends the known stratigraphic range of the Pleurosternidae (Paracryptodira)." <i>Cretaceous Research</i>, vol. 55: p. 74-83. <a href="https://doi.org/10.1016/j.cretres.2015.02.007">https://doi.org/10.1016/j.cretres.2015.02.007</a></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">Pérez-García, A., Espílez, E., Mampel, L. & Alcalá, L. (2020). "A new basal turtle represented by the two most complete skeletons of Helochelydridae in Europe." <i>Cretaceous Research</i>, vol. 107: article 104291. <a href="https://doi.org/10.1016/j.cretres.2019.104291">https://doi.org/10.1016/j.cretres.2019.104291</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Pérez-García, A., Gasulla, J. M. & Ortega, F. (2014). "<i>Eodortoka morellana </i>gen. et sp. nov., the first pan-pleurodiran turtle (Dortokidae) defined in the Lower Cretaceous of Europe." <i>Cretaceous Research</i>, vol. 48: p. 130-138. <a href="https://doi.org/10.1016/j.cretres.2013.12.004">https://doi.org/10.1016/j.cretres.2013.12.004</a></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">Pérez-García, A. & Murelaga, X. (2012). "<i>Galvechelone lopezmartinezae</i> gent. et sp. nov., a new cryptodiran turtle in the Lower Cretaceous of Europe." <i>Palaeontology</i>, vol. 55 (5): p. 937-944. <a href="https://doi.org/10.1111/j.1475-4983.2012.01154.x">https://doi.org/10.1111/j.1475-4983.2012.01154.x</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Pérez-García, A., Murelaga, X., Huerta, P. & Torcida Fernández-Baldor, F. (2012). "Turtles from the Lower Cretaceous of the Cameros Basin (Iberian Range, Spain)." <i>Cretaceous Research</i>, vol. 3: p. 146-158. <a href="https://doi.org/10.1016/j.cretres.2011.09.011">https://doi.org/10.1016/j.cretres.2011.09.011</a></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">Pérez-García, A., Royo-Torres, R. & Cobos, A. (2015a). "A new European Late Jurassic pleurosternid (Testudines, Paracryptodira) and a new hypothesis of paracryptodiran phylogeny." <i>Journal of Systematic Palaeontology</i>, vol. 13 (4): p. 351-369. <a href="https://doi.org/10.1080/14772019.2014.911212">https://doi.org/10.1080/14772019.2014.911212</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Pérez-García, A., Scheyer, T. M. & Murelaga, X. (2013). "The turtles from the uppermost Jurassic and Early Cretaceous of Galve (Iberian Range, Spain): Anatomical, systematic, biostratigraphic and palaeobiogeographical implications." <i>Cretaceous Research</i>, vol. 44: p. 64-82. <a href="https://doi.org/10.1016/j.cretres.2013.03.011">https://doi.org/10.1016/j.cretres.2013.03.011</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">White & Kazlev (2002). "Thyroid fenestra" <i>Palaeos Vertebrates: Glossary</i>, <a href="http://palaeos.com/vertebrates/glossary/glossaryT.html#T">http://palaeos.com/vertebrates/glossary/glossaryT.html#T</a></span></div>
eljovepaleontoleghttp://www.blogger.com/profile/04178848958842839721noreply@blogger.com0tag:blogger.com,1999:blog-6673260243315616764.post-62312215529730615562020-08-02T21:05:00.000+02:002020-08-24T20:27:37.492+02:00Fauna no-dinosauriana juràssica i cretàcica de la península Ibèrica: tortugues (quarta part).<div style="text-align: justify;">
Quarta entrada dedicada al registre fòssil de tortugues del Juràssic i el Cretaci de la península Ibèrica, focalitzant-se en aquest cas en el Juràssic Superior Titonià (152,1-145 Ma) del País Valencià (Formació Villar del Arzobispo), el Cretaci Inferior Barremià (129,4-125 Ma) del País Valencià (Formacions Artoles i Argiles de Morella) i el Cretaci Superior Campanià-Maastrichtià (83,6-66 Ma) de Catalunya, la Franja de Ponent aragonesa i el País Valencià (Formació Tremp per a les dues primeres regions i Formació Sierra Perenchiza per a la segona; enllaços a la <a href="https://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2020/06/fauna-no-dinosauriana-jurassica-i_21.html">primera</a>, <a href="https://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2020/06/fauna-no-dinosauriana-jurassica-i_28.html">segona</a> i <a href="https://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2020/07/fauna-no-dinosauriana-jurassica-i.html">tercera </a>part). Les tres de les cinc formacions geològiques esmentades (Villar del Arzobispo, Argiles de Morella i Tremp) es troben entre les més prolífiques del Mesozoic de la Península pel que a fòssils de rèptils es refereix, tot i que és a l'Argiles de Morella on s'han obtingut millors resultats en referència a les tortugues. De fet, en els seus jaciments s'hi han identificat les dues úniques espècies actualment vàlides de tortugues del Mesozoic de les terres catalanoparlants: el xinjiangquèlid <i>Brodiechelys royoi</i> i el dortòkid <i>Eodortoka morellana</i>. A la Formació Tremp, els fòssils de tortugues són bastant comuns, però són habitualment fragmentaris i no presenten suficients caràcters de diagnòstics per a identificar els animals als quals pertanyia per gènere i encara menys per espècie. A més, el que per a alguns investigadors és l'únic tàxon binomial de tortuga del Mesozoic de Catalunya, el botremídid "<i>Polysternon isonae</i>", per a altres és un botremídid indeterminat. Un punt positiu dels fòssils de tortuga de la Formació Tremp és que es troben entre els més propers al <a href="https://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2016/08/introduccio-al-limit-kt.html">Límit K/T</a> d'Europa. Aquesta serà una entrada quasi dedicada al Cretaci, ja que és molt poca i fragmentària l'aportació de tortugues de la part valenciana de la Formació Villar del Arzobispo, destacant-hi més en aquest sentit la seva contrapart aragonesa, sobre la qual anirà la següent entrada d'aquesta sèrie.<br />
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjOOv5QLbrEhr3oDFTUHXLASZ0j8LYyC9zMOu93JcLRuDNBIJABXYqXHhvSaEPsdIhQglfQpxUir7Pjbw4P1SbwNNEqtgEFqeTpwFBGe3uG1QFWB41bJWh90Eb18J0-UAeJlfaOHDMyf_ID/s1600/Brodiechelys+royoi+reconstrucci%25C3%25B3.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="455" data-original-width="602" height="240" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjOOv5QLbrEhr3oDFTUHXLASZ0j8LYyC9zMOu93JcLRuDNBIJABXYqXHhvSaEPsdIhQglfQpxUir7Pjbw4P1SbwNNEqtgEFqeTpwFBGe3uG1QFWB41bJWh90Eb18J0-UAeJlfaOHDMyf_ID/s320/Brodiechelys+royoi+reconstrucci%25C3%25B3.jpg" width="320" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Reconstrucció d'un <i>Brodiechelys royoi</i> prenent el sol a la llera d'un riu o d'un llac.<br />
Foto: Iván Gromicho.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: center;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgKMaH1KMhNJ2VHvcAahXV8edRyHzD8PKzr9O6hUWvkIn-WcBS0blwPVrsD2dpHx4JTqLZFMGWTTj7UQdY-YbFMj3Cn1H_3rjmcxGxVjq4Ww6aAazRvwsi6MVK10szbj7q1VuyufsxlPGwO/s1600/Eodortoka+reconstrucci%25C3%25B3.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="468" data-original-width="640" height="291" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgKMaH1KMhNJ2VHvcAahXV8edRyHzD8PKzr9O6hUWvkIn-WcBS0blwPVrsD2dpHx4JTqLZFMGWTTj7UQdY-YbFMj3Cn1H_3rjmcxGxVjq4Ww6aAazRvwsi6MVK10szbj7q1VuyufsxlPGwO/s400/Eodortoka+reconstrucci%25C3%25B3.jpg" width="400" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Reconstrucció de dos <i>Eodortoka morellana</i>, un prenent el sol en una roca i l'altre nedant en un llac a la llera del qual pasturen uns <a href="https://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2017/07/registre-fossil-dankylopollexia-basals.html">dinosaures iguanodonts</a>.<br />
Foto: Carlos de Miguel.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: center;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhjQMnLW8mdexJ00ZPtfHUOf3TUXKX-Ft_MCRnYoiavNcvWaac_4mGEMcYhpevThxWNmjj27CaY-0N70JHjeFBZGrx5O4Nk7Ld3Wd4Js7Urq06nK9UREILTUxUQ0Gy5iq9IEpnRAlWwY6vJ/s1600/polysternon+isonae+reconstrucci%25C3%25B3.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="380" data-original-width="660" height="190" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhjQMnLW8mdexJ00ZPtfHUOf3TUXKX-Ft_MCRnYoiavNcvWaac_4mGEMcYhpevThxWNmjj27CaY-0N70JHjeFBZGrx5O4Nk7Ld3Wd4Js7Urq06nK9UREILTUxUQ0Gy5iq9IEpnRAlWwY6vJ/s320/polysternon+isonae+reconstrucci%25C3%25B3.jpg" width="320" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Reconstrucció d'un "<i>Polysternon isonae</i>".<br />
Foto: Óscar Sanisidro.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: center;">
<div style="text-align: justify;">
Doncs comencem per aquests fòssils de la Formació Villar del Arzobispo, procedents més concretament de Benagéber/Benaixeve (Serrans) i classificats per Pérez-García (2009) com de <i>Pleurosternon </i>sp., pertanyent, per tant, al gènere tipus dels paracriptodirs pleurostèrnids. Els fòssils, set plaques òssies de parts indeterminades de l'escut, van ser recollits pel paleontòleg castellonenc Josep Royo i Gómez i el paleontòleg basc Ignacio Olagüe el 1927 i estudiades el mateix any pel primer personatge a través de comparar-los amb fòssils de pleurostèrnids del Juràssic Superior i el Cretaci Inferior d'Anglaterra conservats al Museu d'Història Natural de Londres. Royo i Gómez va considerar que els fòssils de Benagéber/Benaixeve pertanyerien a l'espècie <i>P. portlandicum</i>, la qual s'havia identificat a l'illa de Portland (Dorset) i de la qual actualment no està segura la seva pertinença al gènere <i>Pleurosternon</i>. Pérez-García (2009) va confirmar la pertinença dels fòssils de Benagéber/Benaixeve al <i>Pleurosternon </i>a partir d'una ornamentació basada en vermiculacions fines i petites depressions i la presència de petites estriacions als extrems de les plaques i perpendiculars als seus marges. No obstant això, Pérez-García (2009) no hi va poder trobar més característiques que li permetessin fer una classificació dels fòssils més enllà de <i>Pleurosternon </i>sp., quelcom unit als dubtes sobre la validesa del <i>P. portlandicum</i>.</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEg3hD0mGdmkPKgrq6f7Nur18WseQSSEUgOXIN-tqvAf0O8G3VCoy8izfX0Wqq9TJgDGlDsqnQ2y8uoUnfvODaL6Kr8tfFULUgvrQyaCUSkHeE-T3jTS-2B7lRLxex_FwsKjWrW7bE16PGZP/s1600/pleurosternon+benag%25C3%25A9ber.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="754" data-original-width="813" height="296" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEg3hD0mGdmkPKgrq6f7Nur18WseQSSEUgOXIN-tqvAf0O8G3VCoy8izfX0Wqq9TJgDGlDsqnQ2y8uoUnfvODaL6Kr8tfFULUgvrQyaCUSkHeE-T3jTS-2B7lRLxex_FwsKjWrW7bE16PGZP/s320/pleurosternon+benag%25C3%25A9ber.JPG" width="320" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Fotografies i apunts de Royo i Gómez sobre les plaques de <i>Pleurosternon</i> sp. de Benagéber/Benaixeve.<br />
Foto: Pérez-García (2009)/<i>Revista Española de Paleontología</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: justify;">
Entrant ja al Cretaci, de la Formació Artoles (situada per sota de la Formació Argiles de Morella a la comarca dels Ports, amb una edat de 129-127 Ma -Barremià Inferior i inicis del Superior-; Bover-Arnal <i>et al.</i>, 2016), es coneix el motlle intern de la closca sencera d'un pan-criptodir indeterminat procedent de Morella, el qual en un principi es creia que havia estat recol·lectat per Royo i Gómez. Pérez-García & Ortega (2009) van descobrir al Museu Nacional de Ciències Naturals (MNCN, Madrid) una fitxa del fòssil en qüestió realitzada per Royo i Gómez a la dècada del 1930 on s'indicava que el veritable descobridor del fòssil va ser el geòleg valencià Joan Vilanova i Piera, qui, durant la segona meitat del segle XIX, va ser un dels primers impulsors de la Paleontologia a Espanya. Se sap que el 1858 Vilanova i Piera va recol·lectar fòssils del Cretaci en terres castellonenques, tot i que el 1872 va escriure que només havia descobert restes de dinosaures. Per tant, Pérez-García & Ortega (2009) van indicar que el fòssil de tortuga s'hauria trobat entre aquesta última data i el 1893, quan Vilanova i Pera va morir. Això converteix aquest motlle intern de closca en el primer fòssil de tortuga del Mesozoic trobat a Espanya que encara es conserva actualment, ja que el 1894 es van citar fòssils de l'heloquelídrid <i>Helochelys</i> sp. al Cretaci Inferior de La Rioja dels quals avui en dia no es té idea d'on es troben. El fòssil es troba molt erosionat, només es pot reconèixer part de l'escut i no han quedat marcats els límits de les plaques queratinoses. L'exemplar de la Formació Artoles s'ha pogut classificar com Pan-cryptodira indet. a causa que no hi ha cap rastre de la sutura entre la pelvis i la closca pròpia dels pan-pleurodirs, no havent-se conservat cap altra característica que permeti una classificació més exhaustiva.<br />
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhufDG8949TZyYYwqndmyIb3wqj9lVOXt0CjNIz4P5-QD4ptgBZaeH9vdjS1DK1RK0xX_ea3OnA5WpHBa-iO7D-UH7T7B_AdLlMmiqp536Wrhux2UZewBokrviE0Ty6CjcvyyBa0daAQNQT/s1600/tortuga+morella+vilanova+i+piera.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="820" data-original-width="813" height="320" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhufDG8949TZyYYwqndmyIb3wqj9lVOXt0CjNIz4P5-QD4ptgBZaeH9vdjS1DK1RK0xX_ea3OnA5WpHBa-iO7D-UH7T7B_AdLlMmiqp536Wrhux2UZewBokrviE0Ty6CjcvyyBa0daAQNQT/s320/tortuga+morella+vilanova+i+piera.JPG" width="316" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Fotos (A, C i D) i dibuixos (B, E i F) del motlle intern de pan-criptodir de la Formació Artoles procedent de Morella en vistes dorsal (A i B), lateral esquerra (C i E) i lateral dreta (D i F). Els dibuixos inclouen abreviacions de les plaques òssies de la tortuga que s'han pogut conservar.<br />
Foto: Pérez-García & Ortega (2009)/<i>Geogaceta</i>.</td></tr>
</tbody></table>
Aquest fòssil de la Formació Artoles comparteix certes característiques amb una closca bastant completa d'un eucriptodir procedent del jaciment de la Formació Argiles de Morella del Mas de la Parreta (Morella) descrit per Pérez-García <i>et al.</i> (2008): una placa nucal ampla, un contacte sagital dels últims parells de costals, la possible presència de més d'una suprapigal i un pont desenvolupat entre el tercer i el setè grup de periferals (Pérez-García & Ortega, 2009). No obstant això, Pérez-García & Ortega (2009) no van considerar que fossin de la mateixa espècie a causa de la diferència d'entre 2 i 4 milions d'anys que hi ha entre els dos fòssils. La classificació dins d'Eucryptodira de l'exemplar del Mas de la Parreta per part de Pérez-García <i>et al.</i> (2008) es va fer a partir de l'absència de mesoplastrons, una primera placa neural quadrangular, una setena i vuitena plaques neurals pentagonals, una resta de plaques neurals hexagonals i l'absència de plaques supramarginals (les quals se situen entre les marginals i les pleurals en les tortugues que les presenten; Turtles of the World Glossary). També es van identificar semblances amb els plesioquèlids, com un contacte ossi entre l'escut i el plastró, l'absència de fontanel·les en exemplars adults (suposant que aquest és l'estat ontogènic de l'exemplar del Mas de la Parreta) i unes plaques vertebrals més amples que llargues, però la presència en aquest fòssil d'altres característiques que no es troben en els plesioquèlids com una escotadura anal marcada va fer que l'exemplar del Mas de la Parreta es quedés com un Eucryptodira indet. Pérez-García <i>et al.</i> (2011) van descriure dos cranis de tortuga de la Formació Argiles de Morella, un dels quals conserva la mandíbula. Van ser classificats dins d'Eucryptodira per la presència d'un contacte entre els pterigoides i el basioccipital i un contacte medial entre els prefrontals. També presenten caràcters propis dels trionicoïdeus (Trionychoidea, una superfamília de criptodir que inclou als caretoquèlids -Carettochelyidae, tortugues d'aigua dolça amb aletes- i als trioníquids -Trionychidae, coneguts popularment com a "tortugues de closca tova" a causa que no mostren plaques queratinoses-; Wikipedia English a, b i c) com un <a href="https://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2019/08/que-menjaven-i-com-processaven-el_3.html">coronoide</a> alt, tot i que la possessió a la vegada de trets ossis absents en aquest clade com un contacte medial entre els pterigoides va fer que Pérez-García <i>et al.</i> (2011) no els classifiquessin dins d'aquest grup el registre fòssil del qual durant el Cretaci Inferior és molt escàs. Pérez-García <i>et al.</i> (2011) van comparar els cranis de Morella amb el d'un dels pocs trionicoïdeus identificats al Cretaci Inferior, el <i>Sandownia</i> de l'Aptià de l'illa de Wight (Anglaterra). Comparteixen un paladar secundari molt gran i un contacte sagital entre els pterigoides, però els fòssils castellonencs es diferencien molt dels anglesos en la mida, la proporció entre la llargada i l'amplada, la morfologia del crani en vista lateral, la mida de les òrbites oculars, el patró ornamental i la morfologia i la posició de certs ossos, confirmant que no serien cranis de trionicoïdeus.</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjInh1S7pA7vBQLawWvnRU3Fyu4YLC6973LP9a-q8JQpC3o5ZZdQZmdDrkmxXOElpOkLvFTlfzvokQsYzJgkZkYH6gcXw9lUTNpAnBdQJqiKoMyMCbLThz-pMByLA-xh9nTCRmWta4Rczbp/s1600/helochelydra+morella.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="715" data-original-width="917" height="310" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjInh1S7pA7vBQLawWvnRU3Fyu4YLC6973LP9a-q8JQpC3o5ZZdQZmdDrkmxXOElpOkLvFTlfzvokQsYzJgkZkYH6gcXw9lUTNpAnBdQJqiKoMyMCbLThz-pMByLA-xh9nTCRmWta4Rczbp/s400/helochelydra+morella.JPG" width="400" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Periferal (e) i fragment de plastró (f) d'aff. <i>Helochelydra</i> sp. procedents de la Formació Argiles de Morella, acompanyats de periferals d'aff. <i>Naomichelys</i> sp. del Campanià del Canadà (c i d) i d'un fragment de costal de <i>Plastremys lata</i> del Cretaci Inferior Albià d'Anglaterra.<br />
Foto: Scheyer <i>et al.</i> (2015)/<i>Organisms, Diversity & Evolution</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: justify;">
Els heloquelídrids també estan presents a la Formació Argiles de Morella amb fòssils del gènere tipus <i>Helochelydra</i>. Els primers fòssils de tortuga d'aquesta formació geològica del Barremià Superior dels Ports que van rebre aquesta classificació, de la mà d'Ortega <i>et al.</i> (2006), van ser uns fragments de closca procedents del Mas de la Parreta. La classificació es va poder efectuar a partir d'una ornamentació basada en petites cúspides aïllades i a causa que és l'<i>Helochelydra </i>és el tàxon d'heloquelídrid present al Cretaci Inferior d'Anglaterra, amb una fauna molt semblant a la de Morella. Pérez-García (2009) també va classificar com a <i>Helochelydra </i>sp. 54 fòssils de la closca que van ser recol·lectats per Royo i Gómez els anys 1920 a Morella, classificats com de <i>Tretosternon punctatum</i> pel mateix paleontòleg el 1927 i que s'havien conservat des de llavors al MNCN classificats com escates de <i><a href="https://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2019/08/fauna-no-dinosauriana-jurassica-i_16.html">Lepidotes</a></i> partint d'una identificació anterior de Royo i Gómez. El <i>Tretosternon </i>és un gènere de tortuga creat a mitjans del segle XIX pel paleontòleg anglès Richard Owen considerat actualment de pleurostèrnid i en el qual es van incloure molts fòssils considerats actualment de diferents espècies d'heloquelídrids. La classificació dins dels heloquelídrids<i> </i>per part de<i> </i>Pérez-García (2009) es va fer a través de l'ornamentació (la qual anomena "de tubercles" i a la qual se li ajunten unes vermiculacions) i la presència d'una protuberància sobre el contorn dels lòbuls del plastró i la classificació del mateix autor dins d'<i>Helochelydra</i> es deu a la relativa separació entre els tubercles/cúspides i la semblança entre l'ornamentació de l'escut i la del plastró. Les plaques d'<i>Helochelydra</i> estudiades per Pérez-García (2009) van ser incloses per Scheyer <i>et al.</i> (2015) en el seu estudi de la histologia dels heloquelídrids per a esbrinar els seus hipotètics hàbits, apareixent classificats en aquest treball com d'aff. <i>Helochelydra </i>sp. Una de les seves característiques histològiques és una divisió clara de l'os cortical extern en una capa externa de fibres òssies paral·leles i amb poca vascularització i una capa interna on les fibres òssies s'intercalen horitzontalment i transversal formant una malla molt vascularitzada (Scheyer <i>et al.</i>, 2015).</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEiXmTnRQF1Zzn3jq7B04PNNHvvyoPVpXNEKKutpYliZZC2yEuqgc9DoAE9ZNZTcM5HE6_ya9etNL38oV4_B1L_2TQIzGRLUgLlFy26fX6ArOXnSmzej0Qb74R0KidD4F2-a8n-fiK6DYSMa/s1600/helochelydra+morella+histologia.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="821" data-original-width="384" height="400" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEiXmTnRQF1Zzn3jq7B04PNNHvvyoPVpXNEKKutpYliZZC2yEuqgc9DoAE9ZNZTcM5HE6_ya9etNL38oV4_B1L_2TQIzGRLUgLlFy26fX6ArOXnSmzej0Qb74R0KidD4F2-a8n-fiK6DYSMa/s400/helochelydra+morella+histologia.JPG" width="186" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Seccions histològiques de fragments de plaques òssies d'<i>Helochelydra</i> de la Formació Argiles de Morella. Les abreviacions tenen els següents significats: CB (os cancellós/díploe), ECO (os cortical extern), ICO (os cortical intern), ISF (fibres òssies entrellaçades) i PFB (fibres òssies disposades paral·lelament).<br />
Foto: Scheyer <i>et al.</i> (2015)/<i>Organisms, Diversity & Evolution</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: justify;">
El <i>Brodiechelys royoi</i> (el nom específic del qual fa referència a Royo i Gómez per ser el principal impulsor dels fòssils de vertebrats del Mesozoic del País Valencià), descrit per Pérez-García <i>et al.</i> (2014a), es tracta de la segona espècie d'un gènere de tortuga identificat en un primer moment al Barremià i l'Aptià de l'Illa de Wight sota l'espècie <i>B. brodiei</i>. Això confirmava per a les tortugues el fenomen també observat en tàxons de crocodilomorfs i de dinosaures d'una distribució per bona part d'Europa Occidental durant el Cretaci Inferior. Aquest animal està basat en una closca articulada i quasi completa com a holotip i dues plaques costals aïllades com a paratips, procedents tots dels nivells de la Formació Argiles de Morella del Mas de la Parreta. La llargada màxima de la closca és de 20,5 cm; la seva amplada màxima, de 16 cm i la llargada màxima del plastró, de 15,7 cm. El gènere <i>Brodiechelys </i>es caracteritza per una closca oval i més llarga que ampla, una ornamentació de la closca basada en ranures que es dirigeixen cap endavant, una nucal trapezoidal i més ampla que llarga, entre 7 i 9 neurals (de les quals el primer parell és rectangular; l'últim, subpentagonal o subcircular i la resta, hexagonals), un contacte medial del setè i el vuitè parell de costals, dues suprapigals la mida de les quals és semblant, 11 parells de periferals, una primera costella dorsal curta, una sola placa queratinosa cervical, una primera vertebral més ampla que llarga i trapezoidal, una primera placa queratinosa pleural que sobreposa a les periferals anteriors, l'absència de fontanel·les tant a l'escut com al plastró, un contacte dels contraforts del plastró amb l'escut només a través de les periferals, un lòbul posterior del plastró més llarg que l'anterior, uns hioplastrons més llargs que els hipoplastrons, l'absència de mesoplastrons, un solc humero-pectoral força allunyat de l'entoplastró i plaques queratinoses anals sobreposades sobre els hipoplastrons i a la seva regió posterior. El <i>B. royoi</i> es diferencia del <i>B. brodiei</i> per un marge anterior de l'escut convex, unes ranures ornamentals de les plaques vertebrals i pleurals més amples, un primer parell de costals el doble que llarg que el segon, una amplada de la placa cervical que és menys del doble que la seva llargada, unes sisena i setena marginals que cobreixen els marges laterals de les costals, un lòbul anterior del plastró subtrapezoidal i un lòbul posterior del plastró trapezoidal. Mitjançant una anàlisi filogenètica, l'estudi de Pérez-García <i>et al.</i> (2014a) va confirmar la situació del <i>Brodiechelys </i>dins de la família Xinjiangchelyidae, a la qual també es va incloure el <i>Larachelus</i> de Castella i Lleó. Aquesta classificació està basada en el contacte ossi entre l'escut i el plastró, la unió només amb les periferals dels contraforts plastrals, una closca poc elevada, la reducció de la primera costella dorsal, dues o tres suprapigals que tenen una mida semblant, una expansió transversal de la setena a l'onzena periferals, unes plaques queratinoses del plastró pectoral i abdominal més o menys igual de llargues o sent la primera més llarga que la segona, un solc femoro-anal del plastró en forma d'omega i tres o quatre parells d'inframarginals. Així doncs, Pérez-García <i>et al.</i> (2014a) mostraven que les faunes de tortugues del Cretaci Inferior d'Europa tenien una relació important amb les d'Àsia Central i Oriental.<br />
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjFVH3-iIYz4lfYV-p0PRLhAJSShERP6-XfHeJBPaZI40rcOHKcF5F-f54_F994XK5tU89v_X6PazDYTOSwIWIQgB7mUX3TbUL4_M9q8gKMgihDypzFvAzT-9eWjU1vYpnfy-MC8Pe5fGM6/s1600/brodiechelys+royoi+f%25C3%25B2ssils.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="819" data-original-width="639" height="400" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjFVH3-iIYz4lfYV-p0PRLhAJSShERP6-XfHeJBPaZI40rcOHKcF5F-f54_F994XK5tU89v_X6PazDYTOSwIWIQgB7mUX3TbUL4_M9q8gKMgihDypzFvAzT-9eWjU1vYpnfy-MC8Pe5fGM6/s400/brodiechelys+royoi+f%25C3%25B2ssils.JPG" width="311" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Fotos i dibuixos de l'holotip (A) i dels paratips (B) del <i>B. royoi</i> en vistes dorsal (dalt per a cada cas) i ventral (baix per a cada cas). A l'entrada <i><a href="http://lesmeves-fotos.blogspot.com/2018/07/retorn-valencia-1.html">Retorn a València-1</a></i> del meu blog secundari de fotos hi ha retratats alguns fòssils de <i>B. royoi </i>presents en una exposició temporal realitzada al Museu de Ciències Naturals de València sobre Josep Royo i Gómez.<br />
Foto: Pérez-García <i>et al.</i> (2014a)/<i>Acta Palaeontologica Polonica</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: justify;">
Els mateixos paleontòlegs responsables de la descripció del <i>B. royoi</i> també van ser els encarregats de crear l'<i>Eodortoka</i> (Pérez-García <i>et al.</i>, 2014b), el tàxon binomial de dortòkid més antic que es coneix fins al moment. El seu nom genèric significa "<i>Dortoka</i> de l'alba (a través del prefix grec <i>eo-</i>)" a causa de la característica explicada just abans, mentre que el seu nom específic (<i>morellana</i>) és una referència clara al municipi d'origen dels seus fòssils. El material de l'<i>Eodortoka</i>, com el del <i>B. royoi</i>, prové dels nivells de la Formació Argiles de Morella del jaciment del Mas de la Parreta i està diferenciant en un holotip consistent en un hioplastró esquerre i uns paratips consistents en una nucal, costals, periferals, altres hioplastrons, mesoplastrons, hipoplastrons i un xifiplastró (Pérez-García <i>et al.</i>, 2014b). Tots fòssils que pertanyerien a una tortuga que mesuraria uns 20 cm de llargada (Radio Televisión Española, 2014). Pérez-García <i>et al.</i> (2014b) van diagnosticar l'<i>Eodortoka </i>a partir d'aquestes autoapomorfies: la presència de mesoplastrons, l'absència de la condició derivada dels dortòkids d'una regió anterior del segon parell de pleurals sobreposada sobre el primer parell de costals i la presència d'una cervical que té els marges laterals paral·lels posteriorment però divergents anteriorment i que cobreix els marges anteriors del primer parell de periferals. L'<i>Eodortoka</i> també comparteix trets ossis amb el <i>Dortoka</i>: absència de superposició o contacte de les pectorals amb l'entoplastró, marginals posteriors curts i un solc femoro-anal proper a la sutura entre els hioplastrons i els xifiplastrons. Pérez-García <i>et al. </i>(2014b) també van comparar l'<i>Eodortoka </i>amb el <i>Ronella botanica </i>del Paleocè (66-56 Ma) de Romania, el dortòkid més recent que es coneix actualment, amb el qual comparteix un desenvolupament molt pobre o l'absència de crestes a la part medial dels últims parells de costals, un contrafort axil·lar que no contacta el segon parell de costals i l'absència de fontanel·les de l'escut, una cicatriu púbica (una sutura del plastró dels pan-pleurodirs que permet l'articulació de la closca amb el pubis) situada només als xifiplastrons. Pérez-García <i>et al. </i>(2014b) van proposar una hipòtesi sobre la classificació interna dels dortòkids en què l'<i>Eodortoka </i>és un dortòkid basal diferent del grup terminal de Dortokidae per les seves dues primeres autoapomorfies i on aquest grup terminal es diferencia en un llinatge occidental que inclou el <i>Dortoka</i> i un exemplar indeterminat del Barremià de Terol i un llinatge oriental que inclou el <i>Ronella</i> i fòssils indeterminats del Cretaci Superior d'Àustria, Hongria i Romania. L'absència de dortòkids al Paleocè de l'Europa Occidental, malgrat que el registre fòssil de tortugues d'aquesta regió en el període en qüestió és força abundant i conegut, podria indicar que només el llinatge oriental del grup terminal de Dortokidae va sobreviure a l'extinció massiva de fa 66 Ma.</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEiMEzNRhM1ZQ2YfwIXbPKlhx6lPg_xwjAyRHqF2EN5PxFUitAKZ03DQSb4NWaWBNG0Z48tJag6jRYHSJKQbtYhCkFjU2A01kfDEQqQY9kz2erb-TGoULwvHt6WPYlXT7xySVNqGVQdy07Vv/s1600/eodortoka+plastr%25C3%25B3.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="787" data-original-width="536" height="400" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEiMEzNRhM1ZQ2YfwIXbPKlhx6lPg_xwjAyRHqF2EN5PxFUitAKZ03DQSb4NWaWBNG0Z48tJag6jRYHSJKQbtYhCkFjU2A01kfDEQqQY9kz2erb-TGoULwvHt6WPYlXT7xySVNqGVQdy07Vv/s400/eodortoka+plastr%25C3%25B3.JPG" width="271" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Fotos i dibuixos dels fòssils del plastró de l'<i>Eodortoka</i> en vistes dorsal i ventral. Les imatges I, J i K són detalls del patró ornamental d'un dels hipoplastrons.<br />
Foto: Pérez-García <i>et al.</i> (2014b)/<i>Cretaceous Research</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: justify;">
Ara ja anem cap a la Formació Tremp. El primer treball paleontològic que va descriure fòssils de tortugues d'aquest horitzó geològic de Catalunya i l'est d'Aragó just anterior al Límit K/T va ser el de Murelaga <i>et al.</i> (1998), en el qual s'analitzava material descobert a Fontllonga 6 (Camarasa, Noguera) i a Biscarri (Isona i Conca Dellà, Pallars Jussà) que es va classificar com de cf. <i>Polysternon</i> sp., de cf. <i>Solemys</i> sp. i de Chelonii (terme sinònim de Testudines) indet. El primer tàxon es basa en un hipoplastró esquerre de Fontllonga 6 de 14 cm de llargada x 13 cm d'amplada (suposant els autors que l'animal complet faria 50 cm de llargada i 28 cm d'amplada) i un fragment de periferal de Biscarri de 4,5 cm de llargada x 4,3 cm d'amplada i la classificació es va efectuar partint de l'ornamentació de les plaques amb solcs dicotòmics que s'uneixen formant polígons i l'estimació de les dimensions totals de l'exemplar de Fontllonga 6. Martín Jímenez <i>et al.</i> (2017) va reclassificar aquests fòssils com de Bothremydidae indet. Els fòssils de cf. <i>Solemys</i> sp. dos fragments de neurals, un fragment de periferal i un fragment de placa indeterminada conservats al Museu Geominer (Madrid; on només s'indiquen que provenen dels voltants de Tremp, Pallars Jussà) i un fragment indeterminat procedent de Fontllonga 6 i la classificació es va efectuar partint d'una ornamentació basada en vermiculacions ben marcades (Murelaga <i>et al.</i>, 1998). Murelaga <i>et al.</i> (1998) consideraven que el <i>Solemys</i>, malgrat que viuria habitualment a terra ferma, també passaria part del seu temps a l'aigua dolça. I el material de Chelonii indet. es tracta de fragments de plaques indeterminades de Fontllonga 6 i va rebre la classificació en qüestió perquè no presentava més característiques més enllà d'una ornamentació diferent tant de la dels botremídids com de la dels heloquelídrids basada en petites esquerdes que creen forats minúsculs en uns fòssils que de lluny semblen llisos.</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEj2J-3oeKh5Z76JwUt6JHwWWKVgwzzhyDiRt_ZDF16c7gXttdv_8o0755H1tMvOS9OQD8HlhEeMiWC8M9Oh23ZuhlXfhLtnxht2qR0BVigivn4Ap7huewZ2hUBEI36DoqlVCupKwG8J7xrI/s1600/polysternon+i+solemys+fontllonga+i+biscarri.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="802" data-original-width="849" height="302" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEj2J-3oeKh5Z76JwUt6JHwWWKVgwzzhyDiRt_ZDF16c7gXttdv_8o0755H1tMvOS9OQD8HlhEeMiWC8M9Oh23ZuhlXfhLtnxht2qR0BVigivn4Ap7huewZ2hUBEI36DoqlVCupKwG8J7xrI/s320/polysternon+i+solemys+fontllonga+i+biscarri.JPG" width="320" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Hipoplastró esquerre de cf. <i>Polysternon</i> sp. (actualment Bothremydidae indet.) procedent de Fontllonga 6 (A), situació del fòssil en un plastró reconstruït de botremídid (B) i placa de closca indeterminada de cf. <i>Solemys</i> sp. procedent d'un punt indeterminat de la Formació Tremp (C).<br />
Foto: Murelaga <i>et al.</i> (1998)/<i>Geogaceta</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: justify;">
Pel que fa als jaciments de la part oriental de la Formació Tremp situats al Berguedà, el descobriment més destacat de fòssils de tortuga va ser presentat per Marmi <i>et al.</i> (2009) i consisteix en dos conjunts de fragments de plaques de closca de <i>Solemys</i> sp. procedents del jaciment de la Mina Esquirol que es van interpretar en un principi com de periferals i neurals posteriors. Els fòssils en qüestió mesuren 24 cm i 6,35 cm de llargada respectivament i els autors van considerar que la closca completa (de la qual els autors indicaven que al jaciment hi havia un motlle <i>in situ</i>, havent extret els fragments de plaques d'aquí) faria 43 cm d'amplada, sent un individu adult a partir de les comparacions amb els fòssils de <i>Solemys </i>de Laño (Comtat de Treviño). La identificació taxonòmica es va fer a partir de crestes arrodonides en els seus contorns d'1,5 mm d'amplada màxima i la forma hexagonal de les plaques neurals. Marmi <i>et al.</i> (2009) van realitzar una anàlisi histològica dels fòssils en la qual es van revelar característiques pròpies de les tortugues terrestres com una separació clara entre l'os cortical i el cancellós i una vascularització pobra de l'os cortical. No obstant això, aquests investigadors van considerar que el <i>Solemys </i>de la Mina Esquirol seria una tortuga semiaquàtica partint del fet que la mateixa anàlisi histològica mostrava que l'os cancellós tenia una vascularització moderada molt rara per no dir absent en les tortugues terrestres, la interpretació paleoambiental dels sediments en què es van trobar els fòssils com d'una plana costanera a causa que són de pedra calcària i contenen també fòssils <a href="https://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2019/08/fauna-no-dinosauriana-jurassica-i.html">d'ostracodes i de mol·luscs</a> propis d'aigües salobres i una anàlisi <a href="https://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2014/10/la-tafonomia.html">tafonòmica</a> que indica que l'animal va tenir una descomposició prou ràpida (d'unes 20 setmanes) i amb unes alteracions bastant mínimes més pròpies d'un medi subaquàtic que d'un de subaeri (quelcom que hi hauria ajudat el clima subtropical humit present al Maastrichtià de Catalunya). Scheyer <i>et al.</i> (2015) van revisar les dades aportades per Marmi <i>et al.</i> (2009), començant pel fet que els fòssils de la Mina Esquirol no formarien part del motlle d'una closca sencera, sinó d'un escut parcial. Les plaques interpretades en un primer moment com neurals són periferals del pont segons Scheyer <i>et al.</i> (2015) a causa que algunes de les plaques mostren estructures de connexió amb les plaques del plastró. Marmi <i>et al.</i> (2009) també asseguraven que el <i>Solemys</i> va patir molt poca abrasió com a prova que el seu enterrament i descomposició van ser ràpids, però Scheyer <i>et al.</i> (2015) van descobrir un patró d'abrasió molt visible a la part ventral dels fòssils, pel que l'animal hauria estat transportat a aquell medi aquàtic des d'un de terrestre. A més, Marmi <i>et al.</i> (2009) van criticar un treball anterior de Torsten M. Scheyer sobre histologia de tortugues basals on s'indicava que tindrien hàbits terrestres (Scheyer & Sander, 2007) perquè la mostra de tortugues actuals amb què es comparaven les dades dels fòssils tenia gèneres que inclouen espècies aquàtiques com el <i>Cuora</i> i el <i>Terrapene</i> i no s'indicava si els canvis observats en la histologia d'aquestes espècies aquàtiques es devien als seus hàbits o eren característiques específiques. Scheyer <i>et al.</i> (2015) van confirmar que la majoria de mostres utilitzades per Scheyer & Sander (2007) eren de tortugues terrestres, donant a entendre que hi havia una certa seguretat sobre els resultats de les seves anàlisis. Per tant, es confirmava que el <i>Solemys </i>de la Mina Esquirol també seria una tortuga de terra ferma.<br />
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEiwsFclLomIcn1nKaI5mnlRoMCUH2_P3sq1ASU_DwbTUq4gD3adHX2n-EtttYytCOpszs-1WpK4IVw6mzXaDwkJNWnN92Drx0TIOlCmk4MmTIK30NLptN9lYqhlz5OFXeOBYhmo-M1lnr2D/s1600/solemys+fumanya.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="641" data-original-width="1211" height="211" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEiwsFclLomIcn1nKaI5mnlRoMCUH2_P3sq1ASU_DwbTUq4gD3adHX2n-EtttYytCOpszs-1WpK4IVw6mzXaDwkJNWnN92Drx0TIOlCmk4MmTIK30NLptN9lYqhlz5OFXeOBYhmo-M1lnr2D/s400/solemys+fumanya.JPG" width="400" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">A: foto i dibuix en vista ventral del suposat motlle de closca de <i>Solemys</i> de la Mina Esquirol amb fletxes indicant la situació dels fòssils recuperats dins de la closca segons Marmi <i>et al.</i> (2009). B: fragments de periferals en vistes ventral (esquerre) i dorsal (dreta), sent la barra d'escala de 5 cm. C: detall de l'ornamentació dels fragments de periferal, sent la barra d'escala de 5 mm. D: fragments de neurals en vistes dorsal (esquerra) i ventral (dreta), sent la barra d'escala d'1 cm.<br />
Foto: Marmi <i>et al.</i> (2009)/<i>Cretaceous Research</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: justify;">
El "<i>Polysternon isonae</i>" va arribar de les mans de Marmi <i>et al.</i> (2012) i es va descriure a partir d'un holotip consistent en un fragment de plastró, dues periferals, una costal i dues neurals i d'un paratip consistent en una closca incompleta procedents del jaciment del Barranc de Torrebilles, a Isona i Conca Dellà (municipi al qual fa referència el nom específic de l'animal), el qual és menys de 300 Ka més antic que el Límit K/T (Marmi e<i>t al.</i>, 2012; Blanco <i>et al.</i>, 2015). Per tant, Marmi <i>et al.</i> (2012) consideraven que el "<i>P. isonae</i>" seria l'última espècie d'aquest gènere de botremídids a causa que no es coneixen els seus fòssils després de l'extinció massiva de fa 66 Ma. Els animals als quals pertanyerien aquests fòssils farien 50 cm de llargada i 40 d'amplada (Sala de premsa de l'ICP, 2012). Marmi <i>et al.</i> (2012) van descriure el "<i>P. isonae</i>" a partir d'una primera neural amb un marge lateral còncau, unes primeres marginals de forma trapezoidal, unes segones marginals allargades amb el marge posterior proper a la sutura entre les primeres periferals i les primeres costals, un marge anterior de la primera vertebral arrodonit (i no recte com en altres espècies de <i>Polysternon</i>) i un lòbul anterior del plastró emarginat (amb una osca poc profunda al seu extrem; The Free Dictionary). Marmi <i>et al.</i> (2012) van aplicar el mateix enfocament tafonòmic que Marmi <i>et al.</i> (2009) per a esbrinar els hàbits del botremídid del Barranc de Torrebilles, observant que els cadàvers van patir molt poca abrasió quan van ser enterrats. Això, juntament amb els sediments de gres de gra fi on es van trobar els fòssils (propis d'un riu), va servir als autors per a hipotetitzar que el "<i>P. isonae</i>" era una tortuga d'aigua dolça, confirmant allò que ja s'havia observat per a altres botremídids. Pérez-García (2012) va argumentar que el "<i>P. isonae</i>" no era una espècie vàlida a causa que els seus caràcters de diagnòstic no es troben en el paratip, que la identificació taxonòmica d'aquest exemplar no va més enllà de Bothremydidae indet., que els caràcters de diagnòstic en qüestió corresponen a la variabilitat individual dels botremídids del Cretaci Superior d'Europa en general (sobretot dins de la subtribu Foxemydina) i que un dels caràcters està malament perquè el marge anterior del plastró no presenta una escotadura, sinó que aquesta és resultat de la deformació del fòssil. Per aquestes qüestions, Pérez-García (2012) va classificar els fòssils del "<i>P. isonae</i>" com de Foxemydina indet.</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgqMSM23x7XAhRUcitaOSmp039k79k0ezAfj06fFtg5zCAa9ZQIFws6QBDcxBZ4FnwoXnjFmFtuwcdr3esViEaW2Jj3GUyzbNopSNtskTNx6-X6AjFisjA12WameNhOjDWODDAvMsFqnDjZ/s1600/polysternon+isonae+closca.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="826" data-original-width="654" height="400" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgqMSM23x7XAhRUcitaOSmp039k79k0ezAfj06fFtg5zCAa9ZQIFws6QBDcxBZ4FnwoXnjFmFtuwcdr3esViEaW2Jj3GUyzbNopSNtskTNx6-X6AjFisjA12WameNhOjDWODDAvMsFqnDjZ/s400/polysternon+isonae+closca.JPG" width="316" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Fotos i dibuixos del paratip del "<i>P. isonae</i>" en vistes dorsal (A i C) i ventral (B i D). La imatge B mostra un detall de l'ornamentació del mesoplastró dret, la qual és la pròpia dels botremídids.<br />
Foto: Marmi <i>et al.</i> (2012)/<i>Cretaceous Research</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: justify;">
Blanco <i>et al.</i> (2015) van presentar els fòssils de tortuga més recents del Mesozoic de la península Ibèrica, els quals provenen de l'estrat del "Gres dels rèptils" del jaciment dels Cingles de Cal Ros (Cercs, Berguedà), el qual és només 220 Ka més antic que el Límit K/T (aquest treball ja va ser tractat en termes generals en <a href="https://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2016/01/els-dinosaures-de-lany-2015-sauropodes.html">una entrada del 2016 focalitzada en els dinosaures sauròpodes</a>). Els fòssils en qüestió es poden diferenciar en un fragment de plastró d'11 cm de llargada per 5,8 cm d'amplada i un hioplastró o un hipoplastró de 4,6 cm de llargada i 5,5 cm d'amplada interpretats com de Chelonii indet. i una primera periferal dreta de forma trapezoidal i de 7,9 cm de llargada per 5,5 cm d'amplada interpretada com de Bothremydidae indet. L'assignació taxonòmica dels dos primers fòssils es va fer partint del fet que no presenten cap més característica que, respectivament, una escotadura inguinal (l'orifici de la closca que permet que puguin sortir les potes posteriors de la tortuga; Hay, 1908) que realitza un angle de 95,3º i l'absència de la sutura per a l'articulació de la closca amb la cintura pèlvica i la del segon, a través de l'ornamentació de solcs dicotòmics que a vegades s'uneixen formant polígons pròpia dels botremídids. El botremídid al qual s'assembla més el segon fòssil és el <i>Foxemys mechinorum</i>, ja que comparteix un marge posterior curt, l'absència de la superposició d'una part de la primera placa queratinosa pleural, la coberta parcial per part de la vora anterior de la primera vertebral i un solc entre la vertebral i les marginals quasi recta.</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEid6PTEf_ux5em6pcRlDJx-sampDh3kf-amGoVjk8CXjjNlJPeTxwyimQ08thVshyphenhyphenbNDOjJuVsQbmm71s2cAUHxRWAXu2nwhRZHH8glmpEuY2r9WoFBONgA8gj-tAMbPrZJFgHyiepYSdam/s1600/f%25C3%25B2ssils+de+tortuga+gres+dels+r%25C3%25A8ptils.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="814" data-original-width="586" height="400" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEid6PTEf_ux5em6pcRlDJx-sampDh3kf-amGoVjk8CXjjNlJPeTxwyimQ08thVshyphenhyphenbNDOjJuVsQbmm71s2cAUHxRWAXu2nwhRZHH8glmpEuY2r9WoFBONgA8gj-tAMbPrZJFgHyiepYSdam/s400/f%25C3%25B2ssils+de+tortuga+gres+dels+r%25C3%25A8ptils.JPG" width="287" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Fragment de plastró (a) i hioplastró o hipoplastró (b, c i d) de Chelonii indet. i periferal de botremídid (e) procedents dels nivells del "Gres dels rèptils" als Cingles de Cal Ros. La imatge f és un detall de la e en la qual es mostra l'ornamentació del fòssil.<br />
Foto: Blanco <i>et al.</i> (2015)/<i>Spanish Journal of Palaeontology</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: justify;">
Ja es van descobrir fòssils de tortugues de la Formació Tremp en les primeres expedicions sistemàtiques que es van efectuar en jaciments d'aquest horitzó geològic als anys 1950 de les mans del paleontòleg gallec Emiliano Aguirre i del paleontòleg francès Albert Félix de Lapparent, tot i que no van rebre una classificació exhaustiva fins a la labor de Martín Jímenez <i>et al.</i> (2017), en la qual es van revisar els fòssils de rèptils recollits en aquelles expedicions que es conserven al MNCN. Algunes plaques aïllades de les quals es poden diferenciar periferals, costals i xifiplastrons procedents de Suterranya (Isona i Conca Dellà) es van classificar com de Bothremydidae indet., mentre que les plaques d'un pont i l'àrea postero-medial d'un probable hioplastró esquerre del mateix jaciment es van assignar a la denominació taxonòmica cf. Pan-Cryptodira indet. La classificació del primer grup de fòssils es va fer a partir de la presència de les cicatrius per a l'articulació de la closca amb la pelvis, la reducció de la primera costella dorsal (observada a través de les costals), l'ornamentació basada en solcs dicotòmics que s'uneixen formant polígons i una morfologia de la sèrie neural (interpretada a partir de les àrees de contacte amb aquestes plaques que presenten les costals) en què la primera placa és subrectangular i les següents hexagonals. Els fòssils de botremídids de Suterranya presenten una certa semblança amb aquells de Fontllonga 6 i Biscarri descrits per Murelaga <i>et al.</i> (1998). Martín Jímenez <i>et al.</i> (2017) també van indicar el problema que moltes de les característiques dels fòssils de botremídids que habitualment s'utilitzen per a diferenciar tàxons (entre les quals s'inclou la diferència de mida) podrien ser resultat també de la variabilitat intraespecífica per raó ontogènica o sexual. I el segon grup de fòssils es va classificar com de cf. Pan-Cryptodira indet. perquè s'hi van observar evidències d'un contacte lligamentós entre l'escut i el plastró, un pont plastral (=els contraforts, o processos, axil·lars i inguinals del plastró) curt i una superfície exterior dels fòssils rugosa. Aquestes característiques formen part de la morfologia "quelidroide" descrita tradicionalment per als fòssils de tortugues, però Martín Jímenez <i>et al.</i> (2017) la van descartar partint que el terme no designa una autèntica pertinença al clade de criptodirs Chelydroidea. Aquests fòssils de Suterranya són una de les poques referències d'aquest clade al Campanià-Maastrichtià de la Península, juntament amb exemplars també fragmentaris d'Albaina (Comtat de Treviño) i Lo Hueco (Conca).</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhfT4hfIvO7l_2CJ27v4Rsh0fjFnM0mmYN94Xq50BVmCtg34-FUTWI1hc23CIIlBkh12WyNWPKFl9-Wxsbop3lBsCRFLXtRenLuUy_qnUJFuXcPNpnPwq1uAihgJh_37EGlss8MuzUgTN2L/s1600/f%25C3%25B2ssils+de+tortuga+suterranya.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="794" data-original-width="1202" height="263" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhfT4hfIvO7l_2CJ27v4Rsh0fjFnM0mmYN94Xq50BVmCtg34-FUTWI1hc23CIIlBkh12WyNWPKFl9-Wxsbop3lBsCRFLXtRenLuUy_qnUJFuXcPNpnPwq1uAihgJh_37EGlss8MuzUgTN2L/s400/f%25C3%25B2ssils+de+tortuga+suterranya.JPG" width="400" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Fòssils de botremídid (a-l i p) i de pan-criptodir (m-o) procedents de Suterranya. Les imatges p i o mostren l'ornamentació respectiva de cada tipus de fòssil.<br />
Foto: Martín Jímenez <i>et al. </i>(2017)/<i>Journal of Iberian Geology</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: justify;">
Pel que fa als fòssils de tortugues de la part aragonesa de la Formació Tremp, el principal treball al respecte és de Murelaga & Canudo (2005), en el qual es van revisar fòssils de l'escut i del plastró de botremídids procedents de Blasi 2, 3, 4 i 5 (Areny de Noguera, Ribagorça) i de Rim 2 (Serradui, Isàvena, Ribagorça) i una periferal d'heloquelídrid (anomenat solemídid en aquest treball) procedent de Blasi 2. Aquest material és més o menys contemporani que el del "<i>P. isonae</i>", quedant en una segona posició pel que fa a proximitat respecte del Límit K/T que només és superada pels fòssils dels Cingles de Cal Ros (Blanco <i>et al.</i>, 2015). Tots els fòssils de botremídids presenten l'ornamentació de solcs dicotòmics característica de la closca d'aquestes tortugues. Cadascuna de les restes pertany a individus de mides diferents que oscil·len entre els 10 i els 35 cm de llargada, una disparitat en les dimensions que Murelaga & Canudo (2005) consideren que podria ser perfectament causa tant de la variabilitat interespecífica com de la intraespecífica, sense poder discernir quina era la correcta. I el fòssil d'heloquelídrid mostra les vermiculacions pròpies d'aquestes tortugues que han permès aquesta classificació, no havent-hi més característiques que permetessin una assignació taxonòmica més exhaustiva. Murelaga & Canudo (2005) apuntaven que l'escassetat dels fòssils d'heloquelídrids en comparació amb els de botremídids a Areny de Noguera es deuria tant a què els jaciments de Blasi corresponen a un paleomabient deltaic o de llacuna com que els heloquelídrids serien un grup de tortugues en declivi a causa que no van sobreviure al Límit K/T mentre que els botremídids van sobreviure fins al Miocè (Murelaga & Canudo, 2005; Marmi <i>et al.</i>, 2012). I pel que fa als fòssils de tortugues de la Formació Sierra Perenchiza, la principal referència és Company (2004), on es descrivien restes de <i>Polysternon</i> cf. <i>atlanticum</i> (per tant, relacionades amb l'espècie de Laño), de <i>Dortoka</i> sp. i de <i>Solemys</i> cf. <i>vermiculata</i> (tornant-ho a relacionar amb els fòssils tipus del gènere <i>Solemys</i> a Laño) procedents del jaciment de Chera/Xera (Plana de Requena-Utiel; Límit Campanià-Maastrichtià, 72 Ma; Pérez-García, 2017) i de botremídids i heloquelídrids indeterminats procedents del jaciment de Tous (Ribera Alta; Maastrichtià Superior, 68-66 Ma; Company, 2004; Marmi <i>et al.</i>, 2008; Pérez-García, 2012). </div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEg6ZMTjFIhiVsZTVj78lduacpkg2x6b5GBDCEXmo8MybpzVU_Qvy8DV17WznyrRwY6klNUFO8uInLo5qb_HXLSz3Y1JuHvMJ5zVY379AWSyXMv5nP47jcWZQMLhHRT5XU1UxMUYKZQYh9Hr/s1600/f%25C3%25B2ssils+de+tortuga+areny.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="768" data-original-width="568" height="400" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEg6ZMTjFIhiVsZTVj78lduacpkg2x6b5GBDCEXmo8MybpzVU_Qvy8DV17WznyrRwY6klNUFO8uInLo5qb_HXLSz3Y1JuHvMJ5zVY379AWSyXMv5nP47jcWZQMLhHRT5XU1UxMUYKZQYh9Hr/s400/f%25C3%25B2ssils+de+tortuga+areny.JPG" width="295" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Fòssils de plaques de la closca de botremídids (1-10) i d'heloquelídrids (13) dels jaciments de la Formació Tremp a Areny de Noguera i Isàvena. Algunes de les plaques de botremídids presenten un dibuix interpretatiu i hi ha una reconstrucció del plastró (11) i de part de l'escut (12) amb aquestes peces.<br />
Foto: Murelaga & Canudo (2005)/<i>Geogaceta</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<b>Fonts:</b></div>
</div>
</div>
</div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">"Emarginated" a <i>The Free Dictionary</i>: <a href="https://www.thefreedictionary.com/emarginated">https://www.thefreedictionary.com/emarginated</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">"Pig-nosed turtle" a <i>Wikipedia English</i>: <a href="https://en.wikipedia.org/wiki/Pig-nosed_turtle">https://en.wikipedia.org/wiki/Pig-nosed_turtle</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">"Supramarginal scutes" a <i>Turtles of the World Glossary</i>: <a href="https://turtles.linnaeus.naturalis.nl/linnaeus_ng/app/views/glossary/term.php?id=3724&epi=11">https://turtles.linnaeus.naturalis.nl/linnaeus_ng/app/views/glossary/term.php?id=3724&epi=11</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">"Trionychia" a <i>Wikipedia English</i>: <a href="https://en.wikipedia.org/wiki/Trionychia">https://en.wikipedia.org/wiki/Trionychia</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">"Trionychidae" a <i>Wikipedia English</i>: <a href="https://en.wikipedia.org/wiki/Trionychidae">https://en.wikipedia.org/wiki/Trionychidae</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Blanco, A., Méndez, J. M. & Marmi, J. (2015). "The fossil record of the uppermost Maastrichtian Reptile Sandstone (Tremp Formation, northeastern Iberian Peninsula)." <i>Spanish Journal of Paleontology</i>, vol. 30 (1), p. 147-160. <a href="https://doi.org/10.7203/sjp.30.1.17231">https://doi.org/10.7203/sjp.30.1.17231</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Bover-Arnal, T., Moreno-Bedmar, J. A., Frijia, G., Pascual-Cebrian, E. & Salas, R. (2016). "Chronostratigraphy of the Barremian – Early Albian of the Maestrat Basin (E Iberian Peninsula): integrating strontium-isotope stratigraphy and ammonoid biostratigraphy." <i>Newsletters on Stratigraphy</i>, vol. 49 (1): p. 41-68. <a href="https://doi.org/10.1127/nos/2016/0072">https://doi.org/10.1127/nos/2016/0072</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Company, J. (2004). "Vertebrados continentales del Cretácico superior (Campaniense-Maastrichtiense) de Valencia." Tesi Doctoral a càrrec de la Universitat de València. <a href="https://dialnet.unirioja.es/servlet/tesis?codigo=224736">https://dialnet.unirioja.es/servlet/tesis?codigo=224736</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Hay, O. P. (1908). <i>The Fossil Turtles of North America</i>. The Carnegie Institution of Washington. <a href="https://doi.org/10.5962/bhl.title.12500">https://doi.org/10.5962/bhl.title.12500</a></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">Marmi, J., Luján, Á. H., Riera, V., Gaete, R., Oms, O. & Galobart, À. (2012). "The youngest species of <i>Polysternon</i>: A new bothremydid turtle from the uppermost Maastrichtian of the southern Pyrenees." <i>Cretaceous Research</i>, vol. 35: p. 133-142. <a href="https://doi.org/10.1016/j.cretres.2011.12.004">https://doi.org/10.1016/j.cretres.2011.12.004</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Marmi, J.; Martín-Closas, C.; Delclòs, X. & Poza, B. (2008). "La fauna y la flora en la época de los dinosaurios." Dins de: Poza, B., Galobart, À & Suñer, M. (coords.), <i>Dinosaurios del Levante Peninsular</i>, p. 200-227. Institut Català de Paleontologia. ISBN: 978-84-612-1570-6</span><br />
<span style="font-size: x-small;">Marmi, J.; Vila, B. & Galobart, À (2009). "<i>Solemys </i>(Chelonii, Solemydidae) remains from the Maastrichtian of Pyrenees: evidence for a semi-aquatic lifestyle." <i>Cretaceous Research</i>, vol. 30: p. 1307-1312. <a href="https://doi.org/10.1016/j.cretres.2009.07.008">https://doi.org/10.1016/j.cretres.2009.07.008</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Martín Jímenez, M., Sánchez-Chillón, B., Escaso, F., Mocho, P., Narváez, I., Ortega, F. & Pérez-García, A. (2017). "Systematic study of the historical material of Upper Cretaceous reptiles from the Tremp Basin (Catalonia, Spain) housed at the Museo Nacional de Ciencias Naturales (Madrid)." <i>Journal of Iberian Geology</i>, vol. 43: p. 217-233. <a href="https://doi.org/10.1007/s41513-017-0018-2">https://doi.org/10.1007/s41513-017-0018-2</a></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">Murelaga, X. & Canudo, J. I. (2005). "Descripción de los restos de quelonios del Maastrichtiense superior de Aren y Serraduy (Huesca)." <i>Geogaceta</i>, vol. 28: p. 51-54. <a href="https://dialnet.unirioja.es/servlet/articulo?codigo=1326855">https://dialnet.unirioja.es/servlet/articulo?codigo=1326855</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Murelaga, X., Pereda-Suberbiola, X., Astibia, H. & Lapparent de Broin, F. de (1998). "Primeros datos sobre los quelonios del Cretácico superior de Lleida." <i>Geogaceta</i>, vol. 24: p. 239-242. <a href="https://dialnet.unirioja.es/servlet/articulo?codigo=4601904">https://dialnet.unirioja.es/servlet/articulo?codigo=4601904</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Ortega, F., Murelaga, X., Gasulla, J. M., García-Oliva, M., Escaso, F. & Yagüe, P. (2006). "Primeros restos de la tortuga Helochelydra (Solemydidae) en el Cretácico Inferior (Aptiense) de Morella." Dins de: Fernández-Martínez, E. (ed.): <i>XXII Jornadas de la Sociedad Española de Paleontología. León, 27-30 de septiembre de 2006. Libro de resúmenes,</i> p. 117-118. Universidad de León, Secretariado de Publicaciones. <a href="https://www.researchgate.net/profile/Francisco_Ortega3/publication/242144666_Primeros_restos_de_la_tortuga_Helochelydra_Solemydidae_en_el_Cretacico_Inferior_Aptiense_de_Morella/links/02e7e528aa7ab79f96000000/Primeros-restos-de-la-tortuga-Helochelydra-Solemydidae-en-el-Cretacico-Inferior-Aptiense-de-Morella.pdf">https://www.researchgate.net/profile/Francisco_Ortega3/publication/242144666_Primeros_restos_de_la_tortuga_Helochelydra_Solemydidae_en_el_Cretacico_Inferior_Aptiense_de_Morella/links/02e7e528aa7ab79f96000000/Primeros-restos-de-la-tortuga-Helochelydra-Solemydidae-en-el-Cretacico-Inferior-Aptiense-de-Morella.pdf</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Pérez-García, A. (2009). "Revisión histórica y sistemática de las primeras citas de quelonios del Cretácico español." <i>Revista Española de Paleontología</i>, vol. 24 (1): p. 93-104. <a href="https://recyt.fecyt.es/index.php/REP/article/view/8114">https://recyt.fecyt.es/index.php/REP/article/view/8114</a></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">Pérez-García, A. (2012). "Las tortugas mesozoicas de la Península Ibérica." Tesi Doctoral a càrrec de la Universidad Complutense de Madrid. <a href="https://eprints.ucm.es/16236/">https://eprints.ucm.es/16236/</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Pérez-García, A. (2017). "The Iberian fossil record of turtles: an update." <i>Journal of Iberian Geology</i>, vol. 43: p. 155-191. <a href="http://dx.doi.org/10.1007/s41513-017-0016-4">http://dx.doi.org/10.1007/s41513-017-0016-4</a></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">Pérez-García, A., Gasulla, J. M. & Ortega, F. (2014a). "A new turtle species of <i>Brodiechelys </i>from the Early Cretaceous of Spain: Systematic and palaeobiogeographic implications." <i>Acta Palaeontologica Polonica</i>, vol. 59 (2): p. 333-342. <a href="http://dx.doi.org/10.4202/app.2012.0059">http://dx.doi.org/10.4202/app.2012.0059</a></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">Pérez-García, A., Gasulla, J. M. & Ortega, F. (2014b). "<i>Eodortoka morellana </i>gen. et sp. nov., the first pan-pleurodiran turtle (Dortokidae) defined in the Lower Cretaceous of Europe." <i>Cretaceous Research</i>, vol. 48: p. 130-138. <a href="https://doi.org/10.1016/j.cretres.2013.12.004">https://doi.org/10.1016/j.cretres.2013.12.004</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Pérez-García, A., Ortega, F. & Gasulla, J. M. (2011). "A new large cryptodiran turtle from the Lower Cretaceous of Spain." Dins de: <i>Abstracts of papers of the 71th Annual Meeting of the Society of Vertebrate Paleontology</i>, <i>Las Vegas, USA</i>, p. 173-174. Society of Vertebrate Paleontology. <a href="http://vertpaleo.org/Annual-Meeting/Future-Past-Meetings/MeetingPdfs/SVP11Abstracts_Full.aspx">http://vertpaleo.org/Annual-Meeting/Future-Past-Meetings/MeetingPdfs/SVP11Abstracts_Full.aspx</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Pérez-García, A., Murelaga, X. & Gasulla, J. M. (2008). "Una nueva tortuga (Chelonii, Eucryptodira) del Cretácico Inferior (Aptiense) de Morella (Castellón)." Dins de: Ruiz-Omeñaca, J. I., Piñuela, L. & García-Ramos, J. C. (eds.): <i>XXIV Jornadas de la Sociedad Española de Paleontología. Colunga, 15-18 de octubre de 2008. Libro de resúmenes,</i> p. 175-176. Museo del Jurásico de Asturias. <a href="http://dfmf.uned.es/~fortega/uned_fo_pdf/2008_PerezGarcia1etal_sep08.pdf">http://dfmf.uned.es/~fortega/uned_fo_pdf/2008_PerezGarcia1etal_sep08.pdf</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Pérez-García, A. & Ortega, F. (2009)."Juan Vilanova y Piera (1821-1893) y la primera tortuga hallada en el Mesozoico español." <i>Geogaceta</i>, vol. 47: p. 17-20. <a href="http://hdl.handle.net/10272/7974">http://hdl.handle.net/10272/7974</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Radio Televisión Española (2014): "Una tortuga que habitó en Castellón hace 125 millones de años nadaba y tomaba el sol." <i>RTVE Noticias</i>, <a href="https://www.rtve.es/noticias/20140125/tortuga-habito-castellon-hace-125-millones-anos-nadaba-tomaba-sol/860102.shtml">https://www.rtve.es/noticias/20140125/tortuga-habito-castellon-hace-125-millones-anos-nadaba-tomaba-sol/860102.shtml</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Sala de premsa de l'ICP (2012): "Polysternon isonae, una nova espècie de tortuga que va conviure amb els dinosaures d’Isona." <i>Institut Català de Paleontologia</i>, <a href="https://www.icp.cat/index.php/ca/sala-de-premsa-4/noticies-icp/item/1556-polysternon-isonae-una-nova-especie-de-tortuga-que-va-conviure-amb-els-dinosaures-d-isona">https://www.icp.cat/index.php/ca/sala-de-premsa-4/noticies-icp/item/1556-polysternon-isonae-una-nova-especie-de-tortuga-que-va-conviure-amb-els-dinosaures-d-isona</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Scheyer, T. M., Pérez-García, A. & Murelaga, X. (2015). "Shell bone histology of solemydid turtles (stem Testudines): palaeoecological implications." <i>Organisms, Diversity & Evolution</i>, vol. 15: p. 199-212. <a href="http://doi.org/10.1007/s13127-014-0188-0">http://doi.org/10.1007/s13127-014-0188-0</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Scheyer, T. M. & Sander, P. M. (2007). "Shell bone histology indicates terrestrial palaeoecology of basal turtles." <i>Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences</i>, vol. 274 (1620): p. 1885-1893. <a href="https://doi.org/10.1098/rspb.2007.0499">https://doi.org/10.1098/rspb.2007.0499</a></span></div>
eljovepaleontoleghttp://www.blogger.com/profile/04178848958842839721noreply@blogger.com0tag:blogger.com,1999:blog-6673260243315616764.post-25363948315239196192020-07-06T19:04:00.002+02:002020-08-24T20:27:58.803+02:00Fauna no-dinosauriana juràssica i cretàcica de la península Ibèrica: tortugues (tercera part).<div style="text-align: justify;">
Tercera entrada dedicada al registre fòssil de tortugues del Juràssic i el Cretaci de la península Ibèrica, focalitzant-se en aquest cas en el Juràssic Superior Kimmeridgià-Titonià (157,3-145 Ma), el Cretaci Inferior Barremià (129,4-125 Ma), el Cretaci Superior Cenomanià (100,5-93,9 Ma) i el Cretaci Superior Campanià-Maastrichtià (83,6-66 Ma) de Portugal (enllaços a la <a href="https://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2020/06/fauna-no-dinosauriana-jurassica-i_21.html">primera</a> i a la <a href="https://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2020/06/fauna-no-dinosauriana-jurassica-i_28.html">segona</a> part). La major part del registre fòssil de tortugues mesozoiques portugueses i també la seva major diversitat taxonòmica es troba en els jaciments kimmeridgians i titonians de la Formació Lourinhã als districtes de Leiria i Lisboa. Així doncs, s'ha recol·lectat material de paracriptodirs pleurostèrnids, d'eucriptodirs basals (sobretot plesioquèlids) i de pan-pleurodirs indeterminats i s'han identificat tant espècies autòctones (l'<i>Hylaeochelys kappa</i>, eucriptodir basal no-plesioquèlid, i el <i>Selenemys lusitanica</i>, pleurostèrnid) com exemplars pertanyents a espècies identificades al registre fòssil de l'època d'altres països europeus (com els plesioquèlids <i>Craspedochelys</i>, <i>Plesiochelys</i> i <i>Tropidemys</i>). La situació és molt diferent al llarg del Cretaci, on les referències a fòssils de tortugues a Portugal (més concretament, als districtes de Coïmbra, Aveiro i Setúbal) són molt escasses i només s'hi han pogut identificar dos tàxons binomials, corresponents a pleurodirs botremídids: l'<i>Algorachelus</i> <i>peregrinus </i>del Cenomanià (compartit amb Castella-La Manxa) i el <i>Rosasia soutoi</i> (plenament autòcton).<br />
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhC-HeSgY5jB-zJCO3a0HKUryeLuciGt-O_g9vN4_sOFvI4rQWuLe3LMJqWWnJtfja9z3G6rKutEcnJUeII5hOyUMIotCQiInKtX2Pjn4yPwXctpPaT68RvYF28hQPZbLojEPH3ox9axA1D/s1600/Selenemys+reconstrucci%25C3%25B3.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="540" data-original-width="960" height="225" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhC-HeSgY5jB-zJCO3a0HKUryeLuciGt-O_g9vN4_sOFvI4rQWuLe3LMJqWWnJtfja9z3G6rKutEcnJUeII5hOyUMIotCQiInKtX2Pjn4yPwXctpPaT68RvYF28hQPZbLojEPH3ox9axA1D/s400/Selenemys+reconstrucci%25C3%25B3.jpg" width="400" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Reconstrucció d'un grup de <i>Selenemys lusitanica</i> a la llera d'un riu del Kimmeridgià de Portugal, havent-hi un exemplar que hi neda.<br />
Foto: Iván Gromicho.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: center;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjUZ7w5CZqji4ukKZ8QmDookczyTczMl4zKLgslJL49Kgsghj_zHffMNaO_5Ul6QkqbFcpthSOTdJGVVbGKqivKkPK4Sp15W4Tqm3Ly-YTvet95Tldg98U1kRWNp1Y7cWwN8kEfXy20bLJ_/s1600/hylaeochelys+reconstrucci%25C3%25B3.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="666" data-original-width="800" height="266" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjUZ7w5CZqji4ukKZ8QmDookczyTczMl4zKLgslJL49Kgsghj_zHffMNaO_5Ul6QkqbFcpthSOTdJGVVbGKqivKkPK4Sp15W4Tqm3Ly-YTvet95Tldg98U1kRWNp1Y7cWwN8kEfXy20bLJ_/s320/hylaeochelys+reconstrucci%25C3%25B3.jpg" width="320" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Reconstrucció d'un <i>Hylaeochelys kappa</i> banyant-se en un riu del Titonià de Portugal. La postura bípeda que adopta a través de recolzar-se en un tronc caigut fa referència als éssers mitològics japonesos en els quals es basa el nom específic de la tortuga.<br />
Foto: Carlos de Miguel. </td></tr>
</tbody></table>
</div>
<div style="text-align: justify;">
Als anys 1970, es van identificar al jaciment kimmeridgià de Guimarota (Leiria) uns fragments de plaques de closca de tortuga que, una dècada més tard, la paleontòloga francesa France de Lapparent de Broin va associar amb l'espècie tipus dels pan-pleurodirs platiquèlids (aff. <i>Platychelys</i> sp.) basant-se en una ornamentació consistent en crestes i ranures irregulars (Boas, 2016; Pérez-García, 2017). Pérez-García (2017) va considerar que aquests fòssils no es podien atribuir a la família Platychelyidae basant-se en l'absència de caràcters ossis propis d'aquestes tortugues com un túnel costovertebral (estructura en forma de túnel que les vèrtebres toràciques de la tortuga i les seves respectives costelles creen a la cara ventral del seu escut; Cadena <i>et al.</i>, 2017), discutint l'existència de pan-pleurodirs a la Formació Lourinhã. A més, Pérez-García <i>et al.</i> (2012a) van observar que alguns dels fòssils atribuïts en un primer moment a aff. <i>Platychelys</i> sp. eren realment de pleurostèrnids, els quals també ja van ser identificats per Broin a Guimarota (i també al jaciment kimmeridgià de Porto das Barcas, municipi de Lourinhã, districte de Lisboa; Pérez-García & Ortega, 2011) a partir d'altres fòssils caracteritzats per estar ornamentats amb crestes i tubercles (Pérez-García & Ortega, 2011). Un tercer morfotip de tortuga descrit per Broin a Guimarota basant-se en plaques de tortuga és un d'aspecte "quelidroide" a partir d'una ornamentació irregular i la presència de fontanel·les tant a l'escut com al plastró, característiques que Pérez-García (2012) va considerar massa genèriques perquè seguissin tenint una identificació taxonòmica que actualment es veu com a massa poc precisa i les va assignar a Testudines indet.<br />
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEi3cBCMSTF_YsXnUAvSs_ZsFcVi8x0poordk8HVsMgTQYgWwTK0Nr7-vm2u4iC6xCCBvSs86izxDXwyb_WxwPtssgCHBEaAOn_ZdXCNZjPn_5c53FsHePvWsPmwLHRMK7K-YLz6wkA9fPZ0/s1600/platiqu%25C3%25A8lid+fragment+de+closca+guimarota.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="544" data-original-width="409" height="320" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEi3cBCMSTF_YsXnUAvSs_ZsFcVi8x0poordk8HVsMgTQYgWwTK0Nr7-vm2u4iC6xCCBvSs86izxDXwyb_WxwPtssgCHBEaAOn_ZdXCNZjPn_5c53FsHePvWsPmwLHRMK7K-YLz6wkA9fPZ0/s320/platiqu%25C3%25A8lid+fragment+de+closca+guimarota.JPG" width="240" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Fragment de closca de tortuga procedent de Guimarota identificat en un principi com d'aff. <i>Platychelys</i> sp.<br />
Foto: Boas (2016)/Universidade Nova de Lisboa.</td></tr>
</tbody></table>
</div>
<div style="text-align: justify;">
La principal referència de pleurostèrnids al Juràssic Superior de Portugal és el <i>Selenemys lusitanica</i>, el qual es tracta de l'única espècie d'aquest grup de tortugues d'aigua dolça descrit abans del Titonià (més concretament al Kimmeridgià), l'època a partir de la qual (i fins al Paleocè) es troben els fòssils de la resta de pleurostèrnids (Pérez-García & Ortega, 2011). Pérez-García & Ortega (2011) van descriure al <i>Selenemys lusitanica</i> partint d'un holotip consistent en un plastró complet i un escut parcial provinent del jaciment kimmeridgià de Santa Rita (municipi de Torres Vedras, districte de Lisboa), al qual se li ajuntaven tres exemplars basats en fòssils de l'escut i un quart basat en fòssils del plastró procedents de Peralta (Lourinhã). L'absència de fontanel·les i de plaques queratinoses vertebrals amples van indicar que aquests exemplars eren adults. El <i>Selenemys lusitanica</i> va ser definit a partir d'una placa neural curta i ampla; una ornamentació de la closca consistent en pous petits, regulars i ben definits (els quals, a causa de la seva semblança amb els cràters de la Lluna, van servir per a construir el nom genèric de l'animal, "tortuga d'aigua dolça de la Lluna" en grec, a més del nom específic provinent del llatí <i>Lusitania</i> en referència a Portugal); lòbuls del plastró arrodonits i amples; un escut arrodonit; dues plaques suprapigals; l'absència d'una placa queratinosa cervical a sobre del primer parell d'òssies periferals; un entoplastró més llarg que ample i un solc sagital (solc que recorre anteroposteriorment el plastró en el seu punt mitjà, des de la placa queratinosa intergular a l'escotadura anal; Pérez-García <i>et al.</i>, 2012b) sinuós (en forma de S). L'ornamentació de la closca del <i>Selenemys</i> el fa diferenciar dels pleurostèrnids de Guimarota, mentre que alguns exemplars de Porto das Barcas comparteixen l'ornamentació del <i>Selenemys</i>. En l'anàlisi filogenètica realitzada per Pérez-García & Ortega (2011), el <i>Selenemys </i>es<i> </i>va obtenir formant un clade amb la resta dels pleurostèrnids europeus (incloent-hi el gènere tipus, <i>Pleurosternon</i>, del Límit Juràssic-Cretaci -145 Ma- d'Anglaterra i Alemanya), una unió justificada per compartir l'absència de plaques cervicals. En canvi, es troba més distanciat dels pleurostèrnids identificats a la contemporània Formació Morrison de l'oest dels Estats Units (<i>Glyptops</i> i <i>Dinochelys</i>), una diferència en la composició faunística que contrasta amb les semblances trobades entre les dues formacions geològiques en altres grups de rèptils (com els dinosaures) que seria causada per la poca capacitat que tindrien de travessar els mars epicontinentals que llavors estaven separant Amèrica del Nord i l'Arxipèlag Europeu en ser tortugues d'aigua dolça. Boas (2016) va descriure un sisè exemplar de <i>Selenemys</i><i> </i>consistent en fragments desarticulats d'un escut i un plastró parcials de, respectivament, 33 i 17 cm d'amplada i 30 i 24 cm de llargada procedents del jaciment de Praia do Caniçal (Lourinhã), contemporani de Santa Rita i Peralta. Aquest exemplar es diferencia dels descrits per Pérez-García & Ortega (2011) per presentar unes costals més estretes lateralment que medialment (mentre que la condició és la contrària als fòssils de Santa Rita i Peralta), un xifiplastró projectat lateroposterioment (cap als costats i cap darrere), la divisió en dues parts de la placa queratinosa anal (mentre que aquesta és única als exemplars de Santa Rita i Peralta) i un solc sagital que arriba fins al marge posterior del plastró (mentre que a l'holotip només arriba fins al solc femoro-anal que marca el límit entre les plaques queratinoses corresponents).<br />
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEi8RuZTOQheLr-Vx0yF0nimOOsqinKRAhovd06HbuUzUwO7VQmZW3xNyc1ciyZvYvrxWk7_If0fUoe0eRbgEpAA2dQektxXkmXh_JxZB1832xwmnxlJC3_TKjZZ-n2wuwpryL4ye5PRkLwB/s1600/selenemys+f%25C3%25B2ssils.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="832" data-original-width="685" height="400" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEi8RuZTOQheLr-Vx0yF0nimOOsqinKRAhovd06HbuUzUwO7VQmZW3xNyc1ciyZvYvrxWk7_If0fUoe0eRbgEpAA2dQektxXkmXh_JxZB1832xwmnxlJC3_TKjZZ-n2wuwpryL4ye5PRkLwB/s400/selenemys+f%25C3%25B2ssils.JPG" width="326" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Fotos (esquerra) i dibuixos (dreta) de l'escut (A-B) i el plastró (C-D) que conformen l'holotip del <i>Selenemys</i> en vistes, respectivament, dorsal i ventral. Als dibuixos, es marquen els seus diferents elements mitjançant abreviacions. Al dibuix del plastró, es pot distingir força bé el solc sagital sinuós. La barra d'escala és de 5 cm.<br />
Foto: Pérez-García & Ortega (2011)/<i>Journal of Vertebrate Paleontology</i>.</td></tr>
</tbody></table>
</div>
<div style="text-align: justify;">
Al <i>Craspedochelys</i> pertanyen alguns dels primers fòssils de tortuga del Juràssic Superior de Portugal que es van descriure, tot i que en el seu moment (1897-1898 per part del paleontòleg francès Henri Émile Sauvage) es van descriure com de <i>Plesiochelys</i>. Així és, Sauvage va crear el <i>P. choffati</i> a partir d'una closca quasi completa procedent del jaciment titonià de Vila Franca do Rosário (Mafra, districte de Lisboa) que el geòleg suís Paul Choffat va trobar el 1878 (creant-se el nom específic de l'animal en el seu honor). El canvi del nom genèric de la tortuga de Vila Franca do Rosário de <i>Plesiochelys </i>a <i>Craspedochelys </i>el van realitzar, ja en el segle present, Adan Pérez-García, paleontòleg espanyol del Grup de Biologia Evolutiva de la UNED. El <i>C. choffati</i> es caracteritza per un escut cordiforme (en forma de cor) més ample que llarg, una unió de l'escut amb el plastró a partir d'un pont (plaques tant òssies com queratinoses que uneixen el plastró i l'escut pels seus respectius costats; Testudines.org) situat a un terç de l'amplada dels dos elements, una primera placa vertebral més petita que la resta, un hioplastró aproximadament tan llarg com ample, l'absència de mesoplastrons, un hipoplastró més petit que l'hioplastró, una placa queratinosa pectoral més ampla que llarga, unes plaques femorals més estretes que les abdominals situades per damunt i la presència de fontanel·les tant a l'escut com al plastró. El 1988, es va trobar al jaciment kimmeridgià de São Romão (Alcobaça, districte de Leiria) una closca de tortuga que, l'any 1996, Broin ho va classificar com un <i>Craspedochelys</i> sp. (sent originàriament també classificat com un <i>Plesiochelys</i>). Aquest exemplar es caracteritza per presentar un escut llarg i baix, una nucal més ampla que llarga, una primera placa òssia neural quadrangular i la resta hexagonals, unes periferals anteriors més petites que les posteriors, un contacte entre la tercera i la quarta vertebrals situada a la sisena neural, unes vertebrals més amples que les pleurals, unes pleurals que sobreposen totalment a les periferals, tres cervicals, l'absència de supramarginals, els dos lòbuls del plastró arrodonits, l'absència de mesoplastrons i una fontanel·la al plastró (Boas, 2016). Boas (2016) va descriure un tercer fòssil de <i>Craspedochelys </i>portuguès: un escut i un plastró parcials de, respectivament, 53 i 30 cm d'amplada i 40 i 28,5 cm de llargada procedents del jaciment kimmeridgià de Praia Azul (Torres Vedras) classificats com <i>C.</i> sp. Comparteix amb el <i>C.</i> sp. de São Romão i amb el <i>C. choffati </i>un escut més ample que llarg, unes vertebrals més amples que les pleurals i una fontanel·la al plastró; a la vegada que només comparteix amb el <i>C.</i> sp. de São Romão l'absència de fontanel·les a l'escut.<br />
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgcA_OiLrYi4imLZIGIj6IgNCiTX6lvtBU2xwXvvykS66WSpoBsswGeghDvpuXVvS7qUypZ-CgV0DsFVWigmY9QUy_AmwCMhOn_1ErQ-AaM5br0277ebCVrSs8eJ4M5o3LaADtMKuHVS2XI/s1600/craspedochelys+praia+azul.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="817" data-original-width="650" height="400" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgcA_OiLrYi4imLZIGIj6IgNCiTX6lvtBU2xwXvvykS66WSpoBsswGeghDvpuXVvS7qUypZ-CgV0DsFVWigmY9QUy_AmwCMhOn_1ErQ-AaM5br0277ebCVrSs8eJ4M5o3LaADtMKuHVS2XI/s400/craspedochelys+praia+azul.JPG" width="316" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Fotos i dibuixos explicatius d'un fragment d'escut (A-B) i una placa indeterminada i desarticulada pertanyent a aquest mateix fragment (C) de <i>Craspedochelys</i> procedents de Praia Azul. La foto D fa referència a la decoració de la superfície de l'escut, consistent en tubercles arrodonits distribuïts de manera irregular.<br />
Foto: Boas (2016)/Universidade Nova de Lisboa.</td></tr>
</tbody></table>
</div>
<div style="text-align: justify;">
El fòssil de tortuga del Juràssic Superior de Portugal considerat actualment de <i>Plesiochelys </i>més destacat és una closca quasi completa de 37 cm de llargada i 32 cm d'amplada procedent del jaciment titonià d'Ulsa (Torres Vedras), descrit per Pérez-García <i>et al. </i>(2008) i classificat pel mateix equip de paleontòlegs com <i>P.</i> sp. Es va classificar dins de la família Plesiochelyidae per presentar uns escuts vertebrals més amples que llargs i uns contraforts o processos de l'hioplastró i l'hipoplastró (aquelles extensions òssies de les dues plaques del plastró que connecten amb l'escut) que s'introdueixen a l'espai de les plaques queratinoses pleurals (Pérez-García <i>et al.</i>, 2008). I dins del gènere <i>Plesiochelys </i>per presentar un escut oval, no molt alt, més llarg que ample i sense ornamentació; una nucal més ampla que llarga; vuit neurals de les quals la primera és la més llarga; una primera neural quadrangular i la resta hexagonals; tres plaques cervicals; una primera vertebral més estreta que la resta; unes escames vertebrals més amples que les pleurals; l'absència de supramarginals, un contacte plenament ossi entre el plastró i l'escut, un hioplastró més llarg que l'hipoplastró, l'absència de mesoplastrons, un solc femoro-anal que traspassa el límit entre l'hipoplastró i el xifiplastró, femorals més estretes que les abdominals, femorals situades majoritàriament sobre l'hipoplastró, anals situada majoritàriament sobre el xifiplastró, un solc sagital en línia recta i l'absència de fontanel·les (Pérez-García <i>et al.</i>, 2008; Boas, 2016). Boas (2016) va descriure un segon exemplar de <i>P.</i> sp. procedent de Porto das Barcas, consistent en un escut parcial desarticulat (preservant les neurals, algunes de les costals, fragments d'altres costals i algunes periferals) que complet tindria 50 cm d'amplada i 40 cm de llargada. L'exemplar de Porto das Barcas es diferencia del d'Ulsa en el fet que la primera neural és subrectangular i les restants subhexagonals (és a dir, que no acaben de ser plenament, respectivament, rectangulars i hexagonals).<br />
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhIYAfr-g2SkfrgynoAXpVT3mYa4zUvpj7cAW_69ejGuJ-zAQciAFPRGPOhF01pRkPJLDCP4Qfs6uADcLVCyxe_GDLF3tP4cuZKlxk9vvbkhkkQbHRfoBsc9yPRlb-trxB_vihQ8HLrCqCK/s1600/plesiochelys+ulsa.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="810" data-original-width="825" height="314" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhIYAfr-g2SkfrgynoAXpVT3mYa4zUvpj7cAW_69ejGuJ-zAQciAFPRGPOhF01pRkPJLDCP4Qfs6uADcLVCyxe_GDLF3tP4cuZKlxk9vvbkhkkQbHRfoBsc9yPRlb-trxB_vihQ8HLrCqCK/s320/plesiochelys+ulsa.JPG" width="320" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Fotos (A, C i E) i dibuixos explicatius (B, D i F) de la closca de <i>Plesiochelys</i> d'Ulsa en vistes dorsal (A-B), ventral (C-D) i lateral esquerra (E-F). Les línies negres representen els límits entre les plaques òssies, i les grises, els límits entre les queratinoses. Les àrees pintades de gris fan referència a les seccions del fòssil que són un farciment de sediment sense elements ossis. La barra d'escala és de 10 cm.<br />
Foto: Pérez-García <i>et al.</i> (2008)/<i>Palaeontologica Nova</i>.</td></tr>
</tbody></table>
</div>
<div style="text-align: justify;">
El <i>Tropidemys</i> es troba representat al Juràssic Superior de Portugal per un fragment de l'àrea medial de l'escut (amb porcions de dues neurals, tres costals esquerres i una costal dreta) procedent de Praia Azul, descrit i catalogat com <i>T.</i> sp. per Pérez-García (2015). Es tracta de l'ocurrència més sud-occidental que es coneix fins ara d'aquest gènere de plesioquèlid. L'assignació taxonòmica es va fer gràcies a la presència d'una quilla o cresta sagital, estructura òssia absent en la resta de plesioquèlids portuguesos. La cresta mostra un angle més agut que la de la resta d'exemplars de <i>Tropidemys</i>, en els quals és més aviat arrodonida. La morfologia dels marges laterals de les dues neurals indica que les plaques completes serien més llagues que amples i la presència d'un solc per a la delimitació de dues plaques vertebrals indica que les neurals són la quarta i la cinquena i que les vertebrals que les cobrien eren la tercera i la quarta, característiques pròpies dels <i>Tropidemys</i> anglesos (els altres països europeus on s'han trobat fòssils d'aquesta tortuga aquàtica són Suïssa i Alemanya). La relativa abundància i diversitat dels plesioquèlids portuguesos es contraposa amb l'absència total d'un altre clade d'eucriptodirs basals aquàtics propi del Juràssic Superior d'Europa: els euristèrnids (Eurysternidae), força abundant al registre fòssil de l'Europa Central. Això es relacionaria amb la naturalesa dels plesioquèlids com tortugues plenament adaptades a l'aigua salada (tot i que no podrien anar més enllà de les àrees costaneres), permetent una major dispersió entre les diferents illes que llavors conformaven l'Arxipèlag Europeu que la que podrien aconseguir els euristèrnids, que només tolerarien aigües salobres (Pérez-García, 2015). Boas (2016) considera els plesioquèlids com les primeres tortugues plenament marines a causa que les seves closques eren especialment gruixudes (amb un gruix de 23 mm en el <i>C. </i>sp. de Praia Azul) per a resistir a les fortes onades que hi hauria a les costes de les illes europees juràssiques. Aquesta estratègia és diferent de la dels pan-quelonioïdeus i altres clades de tortugues marines del Cretaci i el Cenozoic, en els quals s'observa un nombre important de fontanel·les tant a l'escut com al plastró (en comparació amb les poques o cap dels plesioquèlids, podent estar la primera característica realment associada a l'ontogènia i no a la taxonomia). Per tant, les adaptacions a la vida al mar dels plesioquèlids es van extingir amb ells al Límit Juràssic-Cretaci, quan un episodi de <a href="https://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2016/08/altres-hipotesis-no-ecologiques-sobre.html">regressió marina</a> va fer desaparèixer bona part dels ambients costaners de l'Arxipèlag Europeu que constituïen el seu hàbitat (Pérez-García & Ortega, 2014). Això també coincideix amb el fet que totes les tortugues marines de després del Juràssic siguin del grup terminal de Cryptodira.<br />
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjzekVVJn3OPfqcnmjmu4HuZdx3eAYRNiExjRDq4VWtP-YhAkQ-i1EhyxgbZ8a7K_FWKAuHgmuyuAN0gEGF5TNhjY09POj-4tPaqXkX8reqbPV394kI7XOgZdW_86HvBgzxCy6PGBtGJmWW/s1600/tropidemys+f%25C3%25B2ssils.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="834" data-original-width="706" height="400" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjzekVVJn3OPfqcnmjmu4HuZdx3eAYRNiExjRDq4VWtP-YhAkQ-i1EhyxgbZ8a7K_FWKAuHgmuyuAN0gEGF5TNhjY09POj-4tPaqXkX8reqbPV394kI7XOgZdW_86HvBgzxCy6PGBtGJmWW/s400/tropidemys+f%25C3%25B2ssils.JPG" width="335" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Fotos (dalt) i dibuixos (baix) del fòssil de<i> Tropidemys </i>de Praia Azul en vistes dorsal (A), ventral (B), posterior (C), anterior (D), lateral esquerra (E) i lateral dreta (D).<br />
Foto: Pérez-García (2015)/<i>Journal of Iberian Geology</i>.</td></tr>
</tbody></table>
L'<i>Hylaeochelys kappa</i> és la segona espècie d'un gènere d'eucriptodir basal que s'havia identificat primerament (a través de l'espècie <i>H. belli</i>) al Cretaci Inferior Berriasià-Valanginià (145-132,9 Ma) d'Anglaterra a mitjans del segle XIX per part del paleontòleg anglès Gideon Mantell, pel que la descripció de l'espècie portuguesa va servir per a expandir el seu rang geogràfic cap al sud-oest i el seu rang cronològic cap endarrere. Es tracta també de l'única espècie de tortuga fòssil europea present tant al Juràssic Superior com al Cretaci Inferior. L'<i>H. kappa</i> (el nom específic del qual fa referència als kappa, monstres aquàtics de la mitologia japonesa en forma de tortugues bípedes el nom dels quals vindria del portuguès <i>capa</i>, referent a la roba que portaven els monjos portuguesos que es van instal·lar al Japó al segle XVI, dels quals els kappa també haurien adoptat un pentinat semblant a la tonsura monàstica cristiana) té com a holotip una closca parcial procedent del jaciment titonià de Porto do Barril (Mafra) descrita per Pérez-García & Ortega (2014). El gènere <i>Hylaeochelys</i> es diagnostica per una closca baixa i circular, un gruix força reduït de la mateixa estructura, una decoració de la closca a base d'estries, entre 7 i 9 plaques neurals (de les quals les anteriors són molt allargades, la primera és de forma rectangular, les següents, hexagonals i l'última, subcircular), dues suprapigals (sent l'anterior més llarga i la posterior, més ampla), unes primeres costals més del doble d'amples que de llargues, 11 parells de periferals (de les quals les posteriors són més llargues que les anteriors), una sola placa cervical molt curta i ampla, vertebrals el doble d'amples que de llargues (de les quals la primera és rectangular), plaques pleurals estretes, presència d'una fontanel·la al centre del plastró en alguns exemplars adults, una connexió parcial òssia entre el plastró i les periferals, lòbuls plastrals amples (amb l'anterior de forma arrodonida), uns hioplastrons més llargs que els hipoplastrons, l'absència de mesoplastrons i uns escuts anals que no contacten els hipoplastrons. L'<i>H. kappa</i> es diferencia de l'<i>H. belli</i> per presentar un solc en forma de la lletra grega omega (ω/Ω) corresponent al límit entre el tercer i el quart escuts vertebrals localitzat entre el cinquè i el sisè parells de costals i la cinquena neural, un entoplastró petit i igual de llarg que d'ample, una distància entre el marge posterior de l'entoplastró i el solc humero-pectoral (límit entre les plaques queratinoses del plastró corresponents) més gran que la llargada total de l'entoplastró i unes intergulars que se sobreposen a la regió anterior de l'entoplastró. L'<i>Hylaeochelys</i>, a diferència dels plesioquèlids, seria una tortuga d'aigua dolça, quelcom que ajudaria al fet que pogués sobreviure al Límit Juràssic-Cretaci (Pérez-García & Ortega, 2014). Boas (2016) va descriure un segon exemplar d'<i>H. kappa</i> procedent de Praia do Caniçal, ampliant encara més cap endarrere el rang cronològic del registre fòssil de l'<i>Hylaeochelys</i>. Es tracta d'un escut parcial de 38 cm d'amplada i 33 cm de llargada i un plastró de 24 cm tant d'amplada com de llargada que es diferencien de l'exemplar de Porto das Barril per presentar una superfície llisa de l'escut, unes vertebrals estretes, una fontanel·la a l'escut, un contacte entre el solc pectoro-abdominal i la tercera inframarginal (les plaques queratinoses que formen la part del pont corresponent a l'escut; WIDECAST; mentre que és la segona inframarginal la que s'encarrega d'això a l'holotip de l'<i>H. kappa</i>) i un solc sagital en línia recta (sent sinuós a l'holotip).<br />
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEg7JYG_rVG_GwUI-zP2APFNFXUqowFPk1dn3LFVbVxUhfYzDQIc944Q1ir0wcqtNFnZRfhUR5Hgk3mXX1LpgTuBVOXDJe9j07z1zZLP0AevyvT60hn4gF-kVKoRWeJOjqwRHAfgHiTSpqFa/s1600/hylaeochelys+closca.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="801" data-original-width="665" height="400" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEg7JYG_rVG_GwUI-zP2APFNFXUqowFPk1dn3LFVbVxUhfYzDQIc944Q1ir0wcqtNFnZRfhUR5Hgk3mXX1LpgTuBVOXDJe9j07z1zZLP0AevyvT60hn4gF-kVKoRWeJOjqwRHAfgHiTSpqFa/s400/hylaeochelys+closca.JPG" width="331" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Fotos (dalt) i dibuixos (baix) de l'holotip de l'<i>H. kappa</i> en vistes dorsal (esquerra) i ventral (dreta). Les àrees del fòssil que són farciment sedimentari també estan pintades de gris.<br />
Foto: Pérez-García & Ortega (2014)/<i>Comptes Rendus Palevol</i>.</td></tr>
</tbody></table>
Dins del Cretaci, l'Inferior és aquell on el registre fòssil de tortugues és més escàs. La primera referència a restes d'aquests animals a les corresponents coordenades geogràfiques i cronològiques és del 1988, quan Broin va apuntar a la descoberta d'una closca de pleurodir quèlid (Chelidae, grup existent actualment a Australàsia i bona part d'Amèrica del Sud que es coneix vulgarment en anglès com <i>snake-necked turtles</i>, "tortugues de coll de serp"; Sues, 2019) al jaciment de Boca do Chapim (Formació Papo-Seco, Barremià; Figueiredo <i>et al.</i>, 2016), localitzat a Sesimbra (districte de Setúbal; Boas, 2016). Pérez-García (2012) no va poder corroborar l'assignació taxonòmica de Broin dels fòssils de Boca do Chapim, a la vegada que va identificar material que va catalogar com Pan-Cryptodira indet. Més recentment (Figueiredo <i>et al.</i>, 2016), s'han trobat nous fòssils de tortuga a la Formació Papo-Seco, més concretament al jaciment d'Areias do Mastro (també a Sesimbra). Aquests consisteixen en fragments de la closca (destacant-hi un plastró parcial) d'animals que els autors van considerar semiaquàtics o aquàtics costaners.<br />
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgAkw6VbKa6loWX30YwclT3qBt7CoxxwGX1Ot2SV7XkHleRaNrohR_NtQHMAdheu1lGbqfBn69l0XT-OzqPGrf3G3p5jbWxO84MyYZgpeHkVogWJtqkNho-AeJb_GF9PdCRsOOeNIzboCvs/s1600/plastrons+de+tortuga+formaci%25C3%25B3+papo-seco.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="300" data-original-width="552" height="216" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgAkw6VbKa6loWX30YwclT3qBt7CoxxwGX1Ot2SV7XkHleRaNrohR_NtQHMAdheu1lGbqfBn69l0XT-OzqPGrf3G3p5jbWxO84MyYZgpeHkVogWJtqkNho-AeJb_GF9PdCRsOOeNIzboCvs/s400/plastrons+de+tortuga+formaci%25C3%25B3+papo-seco.JPG" width="400" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Plastró en vista dorsal (esquerra) i ventral (dreta) procedent d'Areias do Mastro.<br />
Foto: Figueiredo <i>et al.</i> (2016)/<i>Journal of Environmental Sciene and Engineering</i>.</td></tr>
</tbody></table>
La situació és una mica millor per al jaciment cenomanià de Nazaré, al municipi homònim del districte de Leiria, on, de forma anàloga al jaciment del Campanià-Maastrichtià de Lo Hueco (província de Conca), s'han identificat fòssils de botremídids i de pan-quelonioïdeus que corroboren que en el seu moment, igual que en l'actualitat, Nazaré era una àrea costanera. Els fòssils de botremídids de Nazaré corresponen a l'<i>Algorachelus</i> identificat primerament al jaciment contemporani d'Algora (província de Guadalajara). Es tracten d'un escut parcial, del qual falten bona part de les àrees lateral esquerra i posterior, i un plastró parcial consistent en els hioplastrons i els hipoplastrons que van ser descrits per Pérez-García <i>et al.</i> (2017). L'escut d'<i>Algorachelus</i> de Nazaré mesura uns 20 cm de longitud. El material es va considerar d'un pan-pleurodir per presentar una ranura corresponent a l'articulació de la pelvis amb la closca. D'un pleurodir per mostrar una primera costella costal reduïda i una morfologia hexagonal de la segona a la penúltima neurals. D'un botremídid per tenir un primer parell de costals el doble de llarg que el segon, menys de vuit neurals (en aquest cas, sis), un contacte llarg entre els contraforts/processos axil·lars de l'hioplastró amb les terceres periferals, una situació semblant amb els contraforts/processos inguinals de l'hipoplastró, uns mesoplastrons relativament petits i l'absència d'un escut cervical. I d'un <i>Algorachelus</i> per mostrar un escut arrodonit, una escotadura nucal poc desenvolupada, una ornamentació de la closca basada en solcs dicotòmics i discontinus que es poden ajuntar formant polígons, una nucal més ampla que llarga, el contacte entre les neurals i les costals posteriors, l'absència de contacte entre els contraforts/processos axil·lars amb el segon parell de costals, unes primeres marginals més amples que llargues que se sobreposen a la part davantera de la nucal, la situació al mateix nivell dels marges anteriors tant de l'escut com del plastró i mesoplastrons gairebé tan llargs com amples i que es troben superposats per les pectorals. Una segona referència de pleurodirs al Cenomanià de Portugal són uns fòssils cranials procedents del jaciment de Monte de Montachique, al límit entre els municipis de Mafra i Loures, els quals encara no s'han descrit però que van ser mencionats per Boas (2016).<br />
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhAON5USJ1h6ySg_8cWou9jyVaPZmagnOrQMzPxQIti1Hsv7_XZ4wOqdRmCtv71OSV6ga9kPEhbos02xPSbzycnunrqExSpQ0cYQ8OVbctoXofcAh2Z1PlqecDTTTQOUE-IB9eb1vaRQr77/s1600/algorachelus+nazar%25C3%25A9.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="783" data-original-width="587" height="400" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhAON5USJ1h6ySg_8cWou9jyVaPZmagnOrQMzPxQIti1Hsv7_XZ4wOqdRmCtv71OSV6ga9kPEhbos02xPSbzycnunrqExSpQ0cYQ8OVbctoXofcAh2Z1PlqecDTTTQOUE-IB9eb1vaRQr77/s400/algorachelus+nazar%25C3%25A9.JPG" width="298" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Closca parcial d'<i>Algorachelus</i> de Nazaré en vistes dorsal (A, incloent-hi un dibuix explicatiu), ventral (B, incloent-hi un dibuix explicatiu), visceral (D, el costat de l'estructura més proper a l'eix del cos de l'animal viu; Wihte & Kazlev, 2002c) i anterior (E) i detall de la regió anterior de l'escut (C).<br />
Foto: Pérez-García <i>et al.</i> (2017)/<i>Cretaceous Research</i>.</td></tr>
</tbody></table>
Els fòssils de pan-quelonioïdeus del Cenomanià de Nazaré es tracten d'un fragment de costal d'11,3 cm d'amplada i 6 cm de llargada i una periferal de 2,1 cm d'amplada i 4,2 cm de llargada descrits per Callapez <i>et al.</i> (2014). La identificació taxonòmica es va fer a través d'un patró ornamental consistent en ranures irregulars, l'absència d'un contacte ossi entre les dues plaques que indica que hi havia una fontanel·la entremig, una composició histològica (coneguda pels autors a causa que el fragment de costal estava trencat medialment) consistent en una divisió clara entre les capes d'os compacte/cortical de l'exterior i l'os cancellós/esponjós de l'interior. Totes les característiques anteriors també es troben en els quelidroïdeus, però aquests mostren una capa d'os fibrós com a part de l'os cortical i una vascularització important del còrtex extern de l'os. La confirmació que l'exemplar de Nazaré seria un pan-quelonioïdeu va ser argumentada per Callapez <i>et al.</i> (2014) en què els primers fòssils de quelidroïdeus europeus són de l'Eocè i pel caràcter costaner del jaciment. Aquestes restes de l'escut es tracten de la referència més antiga del grup actual de tortugues marines al registre fòssil de la península Ibèrica. Callapez <i>et al.</i> (2014) també van indicar la descoberta a Nazaré de fòssils de closca de tortuga molt fragmentaris caracteritzats per ser tenir un menor gruix i no presentar cap patró ornamental, les quals podrien correspondre a un tercer clade de tortugues.<br />
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgXKHpmwUaBJOGUxeBToE9GaPEyJgsLMeBtobPrjfXUvAQL_EfUAGXO6yzauMeWmANydc-ro5QjcxGz2sT0q8kOmt782UCtLgGk87e7XuLtwx_NjRkxiDkpDbLOCsBToUbJ8L-5DoBMqJug/s1600/pan-quelonio%25C3%25AFdeu+nazar%25C3%25A9+%25281%2529.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="765" data-original-width="1301" height="235" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgXKHpmwUaBJOGUxeBToE9GaPEyJgsLMeBtobPrjfXUvAQL_EfUAGXO6yzauMeWmANydc-ro5QjcxGz2sT0q8kOmt782UCtLgGk87e7XuLtwx_NjRkxiDkpDbLOCsBToUbJ8L-5DoBMqJug/s400/pan-quelonio%25C3%25AFdeu+nazar%25C3%25A9+%25281%2529.JPG" width="400" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Fragment de costal de pan-quelonioïdeu procedent de Nazaré en vistes ventral (A1, foto, i A2, dibuix explicatiu), dorsal (A3), anterior o posterior (A5) i medial (A6) i detalls de la seva ornamentació (A4) i de l'estructura interna de l'os (A7). Les abreviacions fan referència al marge de la fontanel·la (<i>fo</i>), a una costella dorsal inserida a la placa (<i>dr</i>), a l'os cortical extern (<i>eco</i>), a l'os cortical intern (<i>ico</i>) i a l'os cancellós (<i>cb</i>).<br />
Foto: Callapez <i>et al.</i> (2014)/<i>Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: center;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhGjj6psaBkqgDuAAMSFocDjDaabeBhjFUPGmaeKNw3nvJGnxwPeFBvbWAN96B_MH30ydhp5wPoSOTPNpiEfKgsSYZWPYbEM4pZJM0XtuPlPdSZHWiNHxibiC4ZSrdSdne3TAI3W95-VF0V/s1600/pan-quelonio%25C3%25AFdeu+nazar%25C3%25A9+%25282%2529.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="809" data-original-width="762" height="320" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhGjj6psaBkqgDuAAMSFocDjDaabeBhjFUPGmaeKNw3nvJGnxwPeFBvbWAN96B_MH30ydhp5wPoSOTPNpiEfKgsSYZWPYbEM4pZJM0XtuPlPdSZHWiNHxibiC4ZSrdSdne3TAI3W95-VF0V/s320/pan-quelonio%25C3%25AFdeu+nazar%25C3%25A9+%25282%2529.JPG" width="301" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Periferal de pan-quelonioïdeu procedent de Nazaré en vistes dorsal (B1), ventral (B2), medial (B4), lateral (B5), anterior (B6) i posterior (B7) i detall de la seva ornamentació (B3).<br />
Foto: Callapez <i>et al.</i> (2014)/<i>Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie</i>.</td></tr>
</tbody></table>
I finalment, el <i>Rosasia soutoi</i> va ser descrit a partir de fòssils de la closca (incloent-hi una closca quasi completa) procedents dels jaciments campanians-maastrichtians d'Agras (municipi d'Aveiro, districte homònim), Viso (Coïmbra) i Taveiro (Coïmbra) de la mà del geòleg portuguès João Carrington da Costa el 1940. Antunes & Broin (1988) van revisar la descripció d'aquest botremídid a causa de la descoberta d'un crani parcial (de 6,6 cm de llargada, 8 cm d'amplada i 3 cm d'alçada) a Aveiro per part del primer autor. Així doncs, els caràcters cranials que defineix al <i>Rosasia</i> són un marge anteroventral (la part inferior del davant del crani) en forma semicircular, un musell força prominent just al davant de les òrbites oculars, unes òrbites oculars relativament grans i arrodonides, unes fosses nasals externes relativament estretes, unes coanes (fosses nasals internes, dirigides cap a la cavitat oral; Wihte & Kazlev, 2002a) triangulars i estretes al seu contacte amb el paladar i un còndil occipital (projecció òssia arrodonida de la part posterior de la base del crani que s'articula amb la vèrtebra cervical atles i permet la flexió del cap al final de la medul·la espinal, situat en aquesta mateixa àrea; Wihte & Kazlev, 2002b) que just arriba fins a les facetes d'articulació amb el quadrat. Pel que fa a la closca, el <i>Rosasia </i>es caracteritza per una primera vertebral que se sobreposa a bona part de la nucal, unes vertebrals força estretes, un solc pectoro-abdominal que es troba més o menys al punt mitjà del plastró, un solc humero-pectoral que no toca la vora posterior de l'entoplastró, unes gulars que just toquen l'entoplastró i un pont que és més llarg que el lòbul posterior del plastró. A diferència de la resta de botremídids del Campanià-Maastrichtià de la Península, pertanyents al subclade Foxemydina, el <i>Rosasia</i> forma part del Bothremydina, en el qual també hi ha el gènere tipus <i>Bothremys</i> (Cretaci Superior Santonià-Campanià, 86,3-72,1 Ma, dels Estats Units i Jordània; PérezGarcía <i>et al.</i>, 2017) i l'<i>Algorachelus</i>. Aquesta unió es basa en la presència en el <i>Rosasia </i>de: fosses masticatòries fortes formades per un allargament màxim de les mandíbules (estant constituïdes a la mandíbula superior pel maxil·lar, el palatí i el jugal i a la inferior, pel dentari), unes òrbites oculars situades en una posició elevada respecte a altres botremídids, una reducció de la mida dels ossos de la part posterior del crani, una nucal allargada i amb una forma entre subquadrangular i arrodonida, 7 vertebrals i un desenvolupament important de l'escotadura nucal.<br />
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjBmHOXeZeeCoiEvDY3gjrOWTuSLfQtigqIN1HwH1ln59kN82AJ6tJcAJlwqVbBIQJUM5gGRhrrEt7NFQhGQ5elMk-q_3kwc8Laj6RObqrgXMe7f4C418fsIAKY0rxZsGX184JgGQ_YyRrr/s1600/rosasia+f%25C3%25B2ssils.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="645" data-original-width="1415" height="181" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjBmHOXeZeeCoiEvDY3gjrOWTuSLfQtigqIN1HwH1ln59kN82AJ6tJcAJlwqVbBIQJUM5gGRhrrEt7NFQhGQ5elMk-q_3kwc8Laj6RObqrgXMe7f4C418fsIAKY0rxZsGX184JgGQ_YyRrr/s400/rosasia+f%25C3%25B2ssils.JPG" width="400" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Crani i closca de <i>Rosasia</i> procedents d'Aveiro en vistes dorsal (respectivament, I i K) i ventral (respectivament, J i L).<br />
Foto: Pérez-García (2017)/<i>Journal of Iberian Geology</i>. </td></tr>
</tbody></table>
</div>
<div style="text-align: justify;">
<b>Fonts:</b></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">"Anatomia del caparazón en las tortugas de caparazón duro." a <i>Testudines.org</i>: <a href="http://www.testudines.org/es/articles/article/anatomia-del-caparazon-en-las-tortugas-de-caparazon-duro">http://www.testudines.org/es/articles/article/anatomia-del-caparazon-en-las-tortugas-de-caparazon-duro</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">"Terminology" a <i>WIDECAST</i>: <a href="http://www.widecast.org/biology/terminology/">http://www.widecast.org/biology/terminology/</a></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">Antunes, M. T. & Broin, F. de (1988). "Le Crétacé terminal de Beira Litoral, Portugal: remarques stratigraphiques et écologiques, étude complémentaire de <i>Rosasia soutoi</i> (Chelonii, Bothremydidae)." <i>Ciências da Terra</i>, vol. 9: p. 153-200. <a href="http://cienciasdaterra.novaidfct.pt/index.php/ct-esj/article/view/114">http://cienciasdaterra.novaidfct.pt/index.php/ct-esj/article/view/114</a></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">Boas, R. I. (2016). <i>Tartarugas do jurássico superior de Portugal</i>. Treball de final de Màster a càrrec de la Universidade Nova de Lisboa. <a href="http://hdl.handle.net/10362/20136">http://hdl.handle.net/10362/20136</a></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">Cadena, E. A., Abella, J. & Gregori, M. D. (2017). "New findings of Pleistocene fossil turtles (Geoemydidae, Kinosternidae and Chelydridae) from Santa Elena Province, Ecuador." <i>PeerJ</i>, vol. 5: article e3215. <a href="https://doi.org/10.7717/peerj.3215">https://doi.org/10.7717/peerj.3215</a></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">Callapez, P. M., Barroso-Barcenilla, F., Cambra-Moo, O., Ortega, F., Pérez-García, A., Segura, M. & Torices, A. (2014). "Fossil assemblages and palaeoenvironments in the Cenomanian vertebrate site of Nazaré (West Central Portugal)."<i> Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie</i>, vol. 273 (2): p. 179-195. <a href="https://doi.org/10.1127/0077-7749/2014/0422">https://doi.org/10.1127/0077-7749/2014/0422</a></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">Figueiredo, S., Bachtsevanidou Strantzali, I., Rosina, P. & Gomes, M. (2016). "New Data about the Paleo Environment of the Papo-Seco Formation (Lower Cretaceous) of Southern Portugal." <i>Journal of Environmental Science and Engineering</i>, vol. 5: p. 463-470. <a href="https://doi.org/10.17265/2162-5298/2016.09.004">https://doi.org/10.17265/2162-5298/2016.09.004</a></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">Pérez-García, A. (2012). "Las tortugas mesozoicas de la Península Ibérica." Tesi Doctoral a càrrec de la Universidad Complutense de Madrid. <a href="https://eprints.ucm.es/16236/">https://eprints.ucm.es/16236/</a></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">Pérez-García, A. (2015). "Revision of the British record of <i>Tropidemys </i>(Testudines, Plesiochelyidae) and recognition of its presence in the Late Jurassic of Portugal." <i>Journal of Iberian Geology</i>, vol. 41 (1): p. 11-20. <a href="http://dx.doi.org/10.5209/rev_JIGE.2015.v41.n1.48651">http://dx.doi.org/10.5209/rev_JIGE.2015.v41.n1.48651</a></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">Pérez-García, A. (2017). "The Iberian fossil record of turtles: an update." <i>Journal of Iberian Geology</i>, vol. 43: p. 155-191. <a href="http://dx.doi.org/10.1007/s41513-017-0016-4">http://dx.doi.org/10.1007/s41513-017-0016-4</a></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">Pérez-García, A., Antunes, M. T., Barroso-Barcenilla, F., Callapez, P. M., Segura, M., Soares, A. F. & Torices, A. (2017). "A bothremydid from the middle Cenomanian of Portugal identified as one of the oldest pleurodiran turtles in Laurasia." <i>Cretaceous Research</i>, vol. 78: p. 61-70. <a href="https://doi.org/10.1016/j.cretres.2017.05.031">https://doi.org/10.1016/j.cretres.2017.05.031</a></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">Pérez-García, A. & Ortega, F. (2011). "<i>Selenemys lusitanica</i>, gen. et sp. nov., a new pleurosternid turtle (Testudines: Paracryptodira) from the Upper Jurassic of Portugal." <i>Journal of Vertebrate Paleontology</i>, vol. 31 (1): p. 60-69. <a href="https://doi.org/10.1080/02724634.2011.540054">https://doi.org/10.1080/02724634.2011.540054</a></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">Pérez-García, A. & Ortega, F. (2014). "A new species of the turtle <i>Hylaeochelys</i> (Eucryptodira) outside its known geogrpahic and stratigraphic ranges of distribution." <i>Comptes Rendus Palevol</i>, vol. 13: p. 183-188. <a href="https://doi.org/10.1016/j.crpv.2013.10.009">https://doi.org/10.1016/j.crpv.2013.10.009</a></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">Pérez-García, A., Scheyer, T. M. & Murelaga, X. (2012a). "New interpretations of <i>Dortoka vasconica</i> Lapparent de Broin and Murelaga, a freshwater turtle with an unusual carapace." <i>Cretaceous Research</i>, vol. 36, p. 151-161. <a href="http://doi.org/10.1016/j.cretres.2012.03.006">http://doi.org/10.1016/j.cretres.2012.03.006</a></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">Pérez-García, A., Ortega, F. & Murelaga, X. (2012b). "Two Synchronic and Sympatric Bothremydidae Taxa (Chelonii, Pleurodira) in the Late Cretaceous Site of "Lo Hueco" (Cuenca, Spain)." Dins de: Brinkman, D. B., Holroyd, P. A. & Gardner, J. D. (eds.), <i>Morphology and Evolution of Turtles</i>, p. 251-259. Springer. <a href="https://doi.org/10.1007/978-94-007-4309-0">https://doi.org/10.1007/978-94-007-4309-0</a></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">Pérez-García, A., Ortega, F., Murelaga, X. & Dantas, P. (2008). "<i>Plesiochelys</i> sp. (Testudines, Eucryptodira) de la Fm. Freixial (Titónico Superior) en Ulsa (Torres Vedras, Portugal)." <i>Palaeontologica Nova-Publicaciones del Seminario de Paleontología de Zaragoza</i>, vol. 8: p. 331-344. <a href="http://www.dfmf.uned.es/~fortega/uned_fo_pdf/2008_Perez_Garcia_et_al_Plesiochelys_Ulsa.pdf">http://www.dfmf.uned.es/~fortega/uned_fo_pdf/2008_Perez_Garcia_et_al_Plesiochelys_Ulsa.pdf</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Sues, H.-D. (2019). <i>The Rise of Reptiles: 320 Million Years of Evolution.</i> John Hopkins University Prees. ISBN: 978-14-214-2867-3</span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">White & Kazlev (2002a). "Choanae" <i>Palaeos Vertebrates: Glossary</i>, <a href="http://palaeos.com/vertebrates/glossary/glossaryCh.html">http://palaeos.com/vertebrates/glossary/glossaryCh.html</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">White & Kazlev (2002b). "Occipital condyle" <i>Palaeos Vertebrates: Glossary</i>, <a href="http://palaeos.com/vertebrates/glossary/glossaryO.html#O">http://palaeos.com/vertebrates/glossary/glossaryO.html#O</a></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">White & Kazlev (2002c). "Visceral" <i>Palaeos Vertebrates: Glossary</i>, <a href="http://palaeos.com/vertebrates/glossary/glossaryUV.html#V">http://palaeos.com/vertebrates/glossary/glossaryUV.html#V</a></span></div>
eljovepaleontoleghttp://www.blogger.com/profile/04178848958842839721noreply@blogger.com0tag:blogger.com,1999:blog-6673260243315616764.post-29660992885381782782020-06-28T13:27:00.002+02:002020-08-24T20:28:17.515+02:00Fauna no-dinosauriana juràssica i cretàcica de la península Ibèrica: tortugues (segona part).<div style="text-align: justify;">
Segona entrada dedicada al registre fòssil de tortugues del Juràssic i el Cretaci de la península Ibèrica, focalitzant-se en aquest cas en el Cretaci Inferior Barremià i el Cretaci Superior Cenomanià i Campanià-Maastrichtià de Castella-La Manxa i el Juràssic Superior d'Oxfordià d'Andalusia (<a href="https://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2020/06/fauna-no-dinosauriana-jurassica-i_21.html">enllaç a la primera part</a>). Els fòssils de tortugues s'han recuperat en un estat de conservació força o molt bo i/o en una quantitat important en els tres jaciments paleontològics principals del Cretaci castellanomanxec, Las Hoyas (Conca), Algora (Guadalajara) i Lo Hueco (Conca), seguint l'ordre cronològic descrit abans. De fet, de cada jaciment s'ha descrit una nova espècie de tortuga: l'<i>Hoyasemys jimenezi</i>, l'<i>Algorachelus peregrinus</i> i l'<i>Iberoccitanemys convenarum</i>. Fòssils més fragmentaris i amb una identificació taxonòmica menys precisa també s'han recuperat dels jaciments d'Uña i Buenache de la Sierra (Conca), pertanyents a la mateixa formació geològica que Las Hoyas (Formació Calcàries de La Huérguina). I a Andalusia, més concretament a la Serra de Cazorla (Serralada Prebètica, Jaén), s'han recuperat els fòssils de tortuga més antics de la Península i els únics de tetràpode que es coneixen del Mesozoic de la regió, els quals van servir en el seu dia per a descriure una nova espècie ("<i>Hispaniachelys prebetica</i>") però que actualment es consideren de Plesiochelyidae indet.<br />
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgRLr3NmYHYhhG5vhURoJsMp80ReSN60aHv9fMcARDfESQkPmnL23iq1YHxBmKseqffO3WGREvWBHh-bUUb7oNygAOfP55IFjP0tNY-WxW3JWLMqwr1jX3rP40_LK0RGqgUNhY9RjalAuDa/s1600/Algorachelus+reconstrucci%25C3%25B3.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="600" data-original-width="600" height="320" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgRLr3NmYHYhhG5vhURoJsMp80ReSN60aHv9fMcARDfESQkPmnL23iq1YHxBmKseqffO3WGREvWBHh-bUUb7oNygAOfP55IFjP0tNY-WxW3JWLMqwr1jX3rP40_LK0RGqgUNhY9RjalAuDa/s320/Algorachelus+reconstrucci%25C3%25B3.jpg" width="320" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Reconstrucció d'un <i>Algorachelus</i> caminant per un paisatge costaner del Cenomanià d'Algora, en el qual també es poden veure un parell de dinosaures sauròpodes titanosaures.<br />
Foto: José Antonio Peñas.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: center;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgPpVWDMvwRhuXedsg-kc8dfTxDJDn0t31GdaI47OhU0Fwm8agG0mPKcuFf4QKBs3NilrpjsrfAf4zb-y6NRcLV4AeKnMuujmUxuMcqxtLh_Kr01AF-8hcMgC9SiTEy49hirnNhFEneRVZb/s1600/iberoccitanemys+reconstrucci%25C3%25B3.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="450" data-original-width="800" height="225" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgPpVWDMvwRhuXedsg-kc8dfTxDJDn0t31GdaI47OhU0Fwm8agG0mPKcuFf4QKBs3NilrpjsrfAf4zb-y6NRcLV4AeKnMuujmUxuMcqxtLh_Kr01AF-8hcMgC9SiTEy49hirnNhFEneRVZb/s400/iberoccitanemys+reconstrucci%25C3%25B3.jpg" width="400" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Reconstrucció d'un <i>Iberoccitanemys</i> a sobre del tronc d'un arbre en un aiguamoll del Campanià-Maastrichtià de Lo Hueco, observant com un <i>Lohuecosuchus</i> (crocodilomorf eusuc) ataca a un <a href="https://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2017/07/registre-fossils-deuornithopoda-la.html"><i>Rhabdodon</i> (dinosaure ornitòpode)</a>.<br />
Foto: <i>Leo T.rex</i>.</td></tr>
</tbody></table>
Tot i que l'holotip de l'<i>Hoyasemys jimenezi</i> (el nom genèric del qual significa "tortuga d'aigua dolça de Las Hoyas" partint del grec <i>emys</i> i el nom específic fa referència a Emiliano Jiménez Fuentes, un dels principals investigadors del registre fòssil espanyol de tortugues)<i> </i>ja es coneix des dels anys 1990, no va ser fins a començaments de la dècada del 2010 quan va rebre aquesta nomenclatura i la seva classificació (per ara) definitiva (Pérez-García <i>et al.</i>, 2012a). L'holotip es tracta d'un esquelet quasi complet conservat, com molts fòssils de Las Hoyas, comprimit en dues lloses de pedra calcària. Una de les lloses conserva el crani, les cinc primeres vèrtebres cervicals, algunes vèrtebres dorsals, alguns fragments de les plaques òssies periferals de l'escut, el plastró, vèrtebres sacres i caudals i l'esquelet apendicular en vista ventral. I la segona llosa conserva bona part de l'escut i alguns ossos de les extremitats posteriors. L'<i>Hoyasemys </i>mostra una sola autoapomorfia o caràcter ossi plenament propi: tres parells de depressions a la superfície ventral del basiesfenoide, un os de la base del crani. També es diferencia de la resta de tortugues per presentar la següent combinació de característiques: contacte posterior dels pterigoides amb el basioccipital; un basiesfenoide més llarg i estret que el basioccipital; un basioccipital més ample que llarg; vèrtebres cervicals segona, tercera i quarta opistocèliques (amb la cara anterior convexa i la posterior cóncava; White & Kazlev, 2002b); una sola apòfisi transversa a la vora anterior dels centres vertebrals cervicals, costelles cervicals absents, vèrtebres caudals amficèliques (amb les dues cares còncaves; White & Kazlev, 2002a), xebrons petits i poc desenvolupats, una closca baixa i més llarga que ampla, una placa nucal de l'escut relativament ampla, una primera placa neural de l'escut més llarga que la segona, dues plaques suprapigals a la part posterior de l'escut, parells anteriors de les plaques periferals de l'escut fusionats, periferals posteriors expandides cap als costats, plaques queratinoses marginals que cobririen totes les periferals, contraforts plastrals (extensions òssies del plastró per a l'articulació amb l'escut) que només toquen les periferals, plaques anals del plastró prop del límit entre els hioplastrons i els hipoplastrons i bona part dels dits tant de les mans com dels peus amb tres falanges allargades. A l'anàlisi filogenètica realitzada per Pérez-García <i>et al. </i>(2012a), l'<i>Hoyasemys</i> va ser recuperat com un eucriptodir basal formant un grup monofilètic amb les famílies extintes "Macrobaenidae" i "Sinemydidae" (existents a Àsia i Amèrica del Nord al Juràssic Superior, el Cretaci, el Paleocè i l'Eocè; les quals, tal com mostren les cometes que tanquen els seus noms, són considerades com clades parafilètics per alguns paleontòlegs) que després s'ajunta amb els criptodirs.<br />
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhFy8KKJ5X7esteqXdkdxltsqLViz0HOl4EmjKQqMoD1AWIWeQRCBiKnIABBFaGy2vyk3ENJ_al8zBFRLhuXMAb5HwsxJXx14KHHseqvchMpg1lrRh4wtZha5iyRiFwPwqS-HY2ROKDFaAk/s1600/hoyasemys+esquelet+ventral.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="787" data-original-width="992" height="252" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhFy8KKJ5X7esteqXdkdxltsqLViz0HOl4EmjKQqMoD1AWIWeQRCBiKnIABBFaGy2vyk3ENJ_al8zBFRLhuXMAb5HwsxJXx14KHHseqvchMpg1lrRh4wtZha5iyRiFwPwqS-HY2ROKDFaAk/s320/hoyasemys+esquelet+ventral.JPG" width="320" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Foto (A) i dibuix amb indicacions dels ossos (B) de la llosa que conserva la part ventral de l'holotip de l'<i>Hoyasemys</i>.<br />
Foto: Pérez-García <i>et al.</i> (2012a)/<i>Acta Palaeontologica Polonica</i>.</td></tr>
</tbody></table>
La primera unió filogenètica es basa en l'absència o el poc desenvolupament dels xebrons, mentre que la segona es basa en l'absència d'un contacte entre els ossos cranials parietal i escamós. Els membres de Macrobaenidae i Sinemydidae eren tortugues d'aigua dolça. L'<i>Hoyasemys </i>mostra característiques pròpies de les tortugues d'aigua dolça com una closca baixa, un fèmur una mica més llarg que l'húmer, dits mòbils, urpes llargues en tots els dits i una fórmula falangeal (relació del nombre de falanges de cada dit de la mà o del peu) de 2-3-3-3-3 (pel que el dit I en té 2 i els quatre restants, 3). Aquesta interpretació dels seus hàbits es troba justificada per la interpretació que es fa del paleoambient de Las Hoyas al Barremià (130-125 Ma) com un sistema de llacunes i per unes interpretacions semblants sobre l'hipotètic estil de vida de bona part dels animals del jaciment (Pérez-García <i>et al.</i>, 2012a). Els fòssils de tortugues d'Uña, consistents sobretot en plaques aïllades, es van descobrir i descriure als anys 1990, assignant-los als pelomedúsids (Pelomedusidae, família de pleurodirs relacionats de prop amb els botremídids), als pleurostèrnids i a una tortuga indeterminada d'aspecte "quelidroide". El 2001, la paleontòloga francesa France de Lapparent de Broin, una de les principals expertes europees en tortugues i cocodrils fòssils, va identificar també la presència de fòssils d'aff. <i>Platychelys</i> sp. (és a dir, que els va associar sense acabar de confirmar-ho al gènere tipus de la família Platychelyidae, un clade de pan-pleurodirs del Juràssic Superior i el Cretaci Inferior d'Europa i Amèrica Central i del Sud caracteritzat per una closca oval i d'un màxim de 30 cm de longitud, una porció anterior d'aquesta recta, una decoració de la closca a base de crestes, una segona neural més petita que la resta, la presència d'una placa queratinosa cervical, plaques queratinoses cervicals més amples que llargues i més grans que les pleurals, mesoplastrons que no contacten medialment i presència de fontanel·les/orificis al plastró; Boas, 2016) a Uña (Pérez-García, 2012). Pérez-García <i>et al. </i>(2012a) van trobar que els fòssils de plaques d'Uña classificats com d'aspecte "quelidroide" podrien ser d'<i>Hoyasemys</i>, tot i que no ho van poder confirmar. I a Buenache de la Sierra, Buscalioni <i>et al.</i> (2008) van identificar un cap de fèmur i uns fragments de plaques sense ornamentació, fòssils que van ser assignats de forma preliminar a Pleurosternidae indet.<br />
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEiiiubBXIeXziTofw0Yhq1GQXmmcttQdoQwic4USKnaQCWMrXiemqLC7XYcnRDEgy5bas8q3v1V3dwiFF_MnUPWd_G11MJnnQBTHmApLT7FIBQ6epYP8JYXDJHTeYa7cHKPdb549Lt5r_2f/s1600/hoyasemys+esquelet+dorsal.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="795" data-original-width="963" height="262" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEiiiubBXIeXziTofw0Yhq1GQXmmcttQdoQwic4USKnaQCWMrXiemqLC7XYcnRDEgy5bas8q3v1V3dwiFF_MnUPWd_G11MJnnQBTHmApLT7FIBQ6epYP8JYXDJHTeYa7cHKPdb549Lt5r_2f/s320/hoyasemys+esquelet+dorsal.JPG" width="320" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Foto (A) i dibuix amb indicacions dels ossos (B) de la llosa que conserva la part dorsal de l'holotip de l'<i>Hoyasemys</i>.<br />
Foto: Pérez-García <i>et al.</i> (2012a)/<i>Acta Palaeontologica Polonica</i>.</td></tr>
</tbody></table>
El botremídid <i>Algorachelus peregrinus</i> ("tortuga viatgera d'Algora" en una combinació del grec <i>chelys</i> i del llatí <i>peregrinus</i>) va ser descrita per Pérez-García (2016) partint d'un conjunt abundant i ben conservat de fòssils, l'holotip del qual era una closca quasi completa i destacant-hi també un crani (Pérez-García, 2018). L'<i>Algorachelus </i>tindria una longitud entre 11,3 i 26,2 cm i es troba caracteritzat per: una escotadura nucal (l'obertura anterior de l'escut per a permetre la sortida del cap i del coll de la tortuga) poc profunda, una placa nucal més ampla que llarga, entre cinc i sis plaques neurals, part anterolateral de la placa vertebral cobrint el primer parell de periferals o en alguns casos també arribant al segon, plaques del primer parell de marginals molt més amples que llargues, contacte medial entre les dues plaques queratinoses humerals del plastró, absència de cobriment dels epiplastrons (plaques òssies del lòbul anterior del plastró) per part de les plaques queratinoses pectoral del plastró i un solc pectoro-abdominal (la ranura que delimita les pectorals amb les abdominals del plastró) que travessa els mesoplastrons (Pérez-García, 2018). Es tracta del membre més antic de Bothremydidae i de tot Pleurodira identificat a l'antic Lauràsia i el seu descobriment va retrocedir l'arribada d'aquestes tortugues des del seu Gondwana natal uns 10 milions d'anys (dels 85 Ma -Cretaci Superior Santonià- als 95 Ma que té aquest jaciment del Cenomanià de Guadalajara). De fet, el nom específic de la tortuga fa referència a aquest fenomen, el qual estaria ajudat pel clima tropical existent al Cenomanià a l'actual Europa Meridional, la relativa proximitat existent llavors entre el nord d'Àfrica i la Península (llavors una illa) i la capacitat dels botremídids, tortugues principalment d'aigua dolça, d'adaptar-se a l'aigua salada en ambients costaners (Pérez-García, 2016). De fet, Pérez-García (2018) va poder rastrejar quina seria la trajectòria i la cronologia de la migració de l'<i>Algorachelus</i>, ja que va poder identificar aquest gènere en jaciments del Cenomanià de Palestina i Utah (a través de les respectives espècies <i>A. parvus</i> i <i>A. tibert</i>), afegint-hi també els fòssils d'<i>A. peregrinus</i> identificats per Pérez-García <i>et al.</i> (2017) al jaciment del Cenomanià de Portugal de Nazaré (quelcom del qual ja es parlarà en l'entrada referent al registre fòssil portuguès de tortugues juràssiques i cretàciques).<br />
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgp5uQZTTFsoOivom9ZvLkvIdiCNy4UWOcFD8AkDnLaa8KLLzgFjFbUKzR82zghEI1-s4V_qC9BRjpcWuSQxM4ZLwfHJxs1gxEitZkkgecOHXGAWCxbK4vwPvRp5e2-QJbGyI_FklryyesW/s1600/algorachelus+closques.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="800" data-original-width="578" height="400" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgp5uQZTTFsoOivom9ZvLkvIdiCNy4UWOcFD8AkDnLaa8KLLzgFjFbUKzR82zghEI1-s4V_qC9BRjpcWuSQxM4ZLwfHJxs1gxEitZkkgecOHXGAWCxbK4vwPvRp5e2-QJbGyI_FklryyesW/s400/algorachelus+closques.JPG" width="288" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Fotos i dibuixos en vistes dorsal i ventral de tres closques parcials d'<i>Algorachelus </i>procedents d'Algora (a-b, c-d i e-f).<br />
Foto: Pérez-García (2018)/<i>Fossil Record</i>.</td></tr>
</tbody></table>
Així doncs, l'<i>Algorachelus</i> hauria arribat al Pròxim Orient des d'Àfrica a mitjans del Cenomanià (96 Ma), a partir d'aquí recorreria la costa del Mar de Tetis fins a arribar a l'actual península Ibèrica al límit entre el Cenomanià Mitjà i el Superior (95 Ma) i ja al final de tot del Cenomanià (94 Ma) hauria arribat a Amèrica del Nord després de travessar l'Oceà Atlàntic. Es tracta d'una dispersió molt ràpida en termes geològics. Pérez-García (2018) també va estudiar molts més exemplars d'<i>A. peregrinus </i>(un total de 68), consistents en closques més o menys ben conservades o fragments de closca, recuperats en les campanyes d'excavació que el Grup de Biologia Evolutiva de la UNED (al qual pertany) va fer a Algora després de la descripció d'aquesta espècie de tortuga aquàtica. Això li va permetre identificar anomalies en el desenvolupament de les closques (com la presència en molts exemplars de plaques supernumeràries que afecten tant al contacte entre la resta de plaques òssies com al de les plaques queratinoses sobreposades) i paràmetres de variabilitat intraespecífica (com closques més o menys arrodonides, plaques vertebrals més amples que llargues o a l'inrevés i una major o una menor superposició de les plaques pectorals sobre l'entoplastró). A la vegada, no va poder identificar res que indiqués estadis de desenvolupament ontogènic diferents entre els individus. A Algora també s'han descobert fragments de plaques òssies d'heloquelídrids, les quals es caracteritzen per estar decorats amb tubercles. El patró ornamental, no obstant això, no ha permès als paleontòlegs relacionar-lo amb els tàxons d'heloquelídrids del Cretaci Inferior ni amb els del Campanià-Maastrichtià, quan els seus fòssils són més comuns a Europa. L'únic material del Cenomanià d'Europa que es pot comparar amb el d'Algora prové del Charente (regió francesa de la Nova Aquitània), on s'han distingit dos morfotips de plaques òssies d'heloquelídrids. Les plaques d'Algora es poden diferenciar del primer morfotip del Charente perquè la distància entre cada tubercle o grup de tubercles és major en el material ibèric. Aquesta distància és semblant a la del segon morfotip, però als fòssils castellanomanxecs, a diferència dels francesos, els tubercles es poden fusionar. Així doncs, el material es va classificar com Helochelydridae indet. (Pérez-García, 2012; Torices <i>et al.</i>, 2012; on Helochelydridae encara s'anomenava Solemydidae).<br />
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhJUmPqufhXXK4f7R7iooFMKMLz-JIuPjLWjc2rljd5ms9dIBMsosAsLuBiKnyN-26i0zKRgk_PQ_70LqCT-zxUll1wmW2uBYFIz5MOfPiEeK5sOathuNonFh9n2GhhPg0Lq4zUGHQOepl8/s1600/heloquel%25C3%25ADdrid+algora.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="754" data-original-width="932" height="258" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhJUmPqufhXXK4f7R7iooFMKMLz-JIuPjLWjc2rljd5ms9dIBMsosAsLuBiKnyN-26i0zKRgk_PQ_70LqCT-zxUll1wmW2uBYFIz5MOfPiEeK5sOathuNonFh9n2GhhPg0Lq4zUGHQOepl8/s320/heloquel%25C3%25ADdrid+algora.JPG" width="320" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Fragment de placa d'heloquelidrid procedent d'Algora on es poden distingir els seus característics tubercles.<br />
Foto: Torices <i>et al.</i> (2012)/<i>Cretaceous Research</i>.</td></tr>
</tbody></table>
Malgrat que la majoria de fòssils de tortugues de Lo Hueco són plaques i ossos aïllats, també s'han recuperat closques parcials i fins i tot completes que han servit per a fer assignacions taxonòmiques. La majoria d'aquests fòssils pertanyen a botremídids, tot i que s'han trobat restes de pan-criptodirs. I als botremídids pertany l'<i>Iberoccitanemys convenarum</i>. Pérez-García <i>et al.</i> (2010) van descriure un dels primers fòssils de tortuga que es van descobrir a Lo Hueco, una closca completa, com d'"<i>Elochelys</i>"<i> convenarum</i>, espècie que s'havia identificat primerament el 2002 al Maastrichtià Superior (68-66 Ma) de Cassagnau 2, a l'Alta Garona (regió francesa d'Occitània; fent referència el nom específic als convenes, un poble de llengua aquitana que habitava la regió a l'arribada dels romans al segle I a.C.; Pérez-García <i>et al.</i>, 2012b) a partir d'una closca quasi completa. No obstant això, es va veure que el material de Lo Hueco presentava diferències importants en comparació amb el d'Occitània, les quals van adquirir cada cop més importància en comprovar-se que l'"<i>E.</i>" <i>convenarum</i> no es podia distingir gaire de l'espècie tipus del gènere (<i>E. perfecta</i>, del Campanià de la regió francesa de Provença-Alps-Costa Blava). Pérez-García <i>et al.</i> (2012b) van descriure una nova closca de botremídid de Lo Hueco semblant a la que s'havia classificat com "<i>E.</i>" <i>convenarum</i>, la qual va permetre veure que hi havia suficients diferències amb l'<i>E. perfecta </i>per a considerar-lo una espècie d'<i>Elochelys</i> i, per contra, assignar-li un nou gènere: <i>Iberoccitanemys</i> ("tortuga d'aigua dolça d'Ibèria i Occitània" a l'estar present a les dues regions en pocs milions d'anys de diferència).<br />
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhw1po8-q2JcWo9y5AKW8E3AzohMRu4GVE-Hd_cEyEK6JJu8mdzwymuGxMaqBAcCNew61K82fZQlGNwJtSVp9VEPx_GUOCtOsaK5MrOiZFKu_VeEufqB1v55E1cfI8QnS1x5JO3bIutXinf/s1600/iberoccitanemys+%25282%2529.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="843" data-original-width="931" height="289" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhw1po8-q2JcWo9y5AKW8E3AzohMRu4GVE-Hd_cEyEK6JJu8mdzwymuGxMaqBAcCNew61K82fZQlGNwJtSVp9VEPx_GUOCtOsaK5MrOiZFKu_VeEufqB1v55E1cfI8QnS1x5JO3bIutXinf/s320/iberoccitanemys+%25282%2529.JPG" width="320" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Closca completa d'<i>Iberoccitanemys </i>procedent de Lo Hueco descrita per Pérez-García <i>et al.</i> (2010) com d'"<i>Elochelys</i>" <i>convenarum</i>.<br />
Foto: Pérez-García <i>et al.</i> (2012b)/<i>Geobios</i>.</td></tr>
</tbody></table>
L'<i>I. convenarum</i> es diagnostica per combinar un escut rectangular amb un marge anterior recte o poc corbat, una màxima amplada de l'escut a la seva meitat posterior, una primera placa marginal de forma quadrada i que cobreix més de la meitat de la placa òssia nucal, una mateixa nucal aproximadament tan llarga com ampla, unes plaques pectorals del plastró que es troben sobre la sutura entre els entoplastrons i els hioplastrons, unes llargues plaques queratinoses intergulars del plastró que arriben fins a les pectorals, un solc pectoro-abdominal en contacte amb els mesoplastrons o molt a prop seu, sis plaques neurals i, en relació amb la característica anterior, un contacte sagital (o dorsoventral; White & Kazlev, 2002c) dels tres últims parells de costals. Els dos exemplars d'<i>I. convenarum</i> de Lo Hueco fan 27 cm i 34 cm de longitud, mentre que l'holotip de l'espècie (la closca de Cassagnau 2) mesura 37 cm de longitud. En l'anàlisi filogenètica de Pérez-García <i>et al.</i> (2012b), l'<i>I. convenarum </i>es considera un botremídid per presentar un escut baix i relativament ample, un lòbul anterior del plastró ample i curt i un primer parell de costals més llarg que la resta d'aquesta sèrie. Dins de Bothremydidae, l'<i>I. convenarum </i>es classifica dins de la tribu Bothremydini a part d'un marge anterior del plastró que es troba força al darrere al marge anterior de l'escut. Dins de Bothremydini, se situa a la subtribu Foxemydina juntament amb la resta de botremídids del Campanià i el Maastrichtià de la Península i les terres de parla occitana de França excepte el <i>Rosasia</i> per compartir una placa nucal quasi tan llarga com ampla, pectorals sobre els epiplastrons o sobre la sutura epiplastró-hioplastró i un solc pectoro-abdominal davant dels mesoplastrons o contactant el seu marge anterior. I dins de Foxemydina, l'<i>Iberoccitanemys</i> es recupera com el tàxon germà de l'<i>Elochelys</i> per les llargues intergulars. L'holotip de l'<i>I. convenarum </i>es diferencia dels exemplars de Lo Hueco perquè la placa nucal del primer és més ampla que llarga.<br />
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEijlhRDAnG-y4RIk3C9UJGc5uSHVy90cmDbvkeTfDQdsukMo-kt46YwQ34LiQU0JuFUseJNIyzaP9_MMHNNIwWK2MU0RX9J69NsrarUd5sMGg3h91uKq1u7oIU2rJ-TTXtOT7kUGFqxFoga/s1600/iberoccitanemys+%25281%2529.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="841" data-original-width="783" height="320" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEijlhRDAnG-y4RIk3C9UJGc5uSHVy90cmDbvkeTfDQdsukMo-kt46YwQ34LiQU0JuFUseJNIyzaP9_MMHNNIwWK2MU0RX9J69NsrarUd5sMGg3h91uKq1u7oIU2rJ-TTXtOT7kUGFqxFoga/s320/iberoccitanemys+%25281%2529.JPG" width="297" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Closca parcial d'<i>Iberoccitanemys </i>procedent de Lo Hueco que va servir a Pérez-García <i>et al.</i> (2012b) per a crear el gènere. La barra d'escala és de 10 cm.<br />
Foto: Pérez-García <i>et al.</i> (2012b)/<i>Geobios</i>.</td></tr>
</tbody></table>
Pérez-García & Ortega (2018) van identificar a Lo Hueco una segona espècie de botremídid compartida amb Occitània, mantenint-se aquí el nom utilitzat pels fòssils de l'altra banda dels Pirineus: <i>Foxemys mechinorum</i>. D'aquesta manera, Lo Hueco també es converteix en l'últim jaciment del Campanià-Maastrichtià d'Europa on coexisteixen dues espècies de botremídids, refutant la hipòtesi que es tenia fins llavors, que defensava l'endemisme tant per a la fauna de tortugues ibèrica com per a la francesa del Campanià-Maastrichtià. El material de <i>Foxemys</i> de Lo Hueco consisteix en un escut quasi complet, una placa nucal aïllada i un plastró quasi complet. L'escut mesura uns 52 cm de longitud, mentre que el plastró fa 39,5 cm. Es pot distingir bé de l'<i>Iberoccitanemys</i> per presentar la màxima amplada de l'escut a la seva meitat i no a la part posterior, set plaques neurals, un contacte sagital només als dos últims parells de costals, un primer parell de marginals més llarg que ample, un contacte medial entre les humerals i la mida més gran dels ossos. L'anàlisi filogenètica de Pérez-García & Ortega (2018) va recuperar a aquests fòssils de Lo Hueco plenament dins del <i>Foxemys</i>, partint de característiques com un lòbul plastral anterior més del doble d'ample que de llarg, vores laterals de la meitat anterior del lòbul posterior quasi rectes, una escotadura anal ampla, una punta posterior de la cicatriu isquiàtica (una sutura del plastró dels pan-pleurodirs que permet la seva articulació amb l'isqui) situada en una posició anterior en comparació amb l'escotadura anal (situada força a prop d'aquest orifici), un escut oval i allargat, un marge anterior del mateix quasi recte i l'absència de les estriacions paral·leles i fines que es troben ben desenvolupades a l'escut del <i>Polysternon</i>, el botremídid més proper al <i>Foxemys</i>.<br />
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgXK0LVBugUL64f0csFM75uLw1ifLAb9kU-z-GY9r1cGW7kmbNvsjV4LBoPZZIuGPziOyJoS845HXB0VD5kM7nLHQJLsYRoIuEXFqo_eVSjWuZBZR6pRTYnml7x3utE2aMfdS0kI_oyf1WF/s1600/foxemys+closca.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="732" data-original-width="666" height="320" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgXK0LVBugUL64f0csFM75uLw1ifLAb9kU-z-GY9r1cGW7kmbNvsjV4LBoPZZIuGPziOyJoS845HXB0VD5kM7nLHQJLsYRoIuEXFqo_eVSjWuZBZR6pRTYnml7x3utE2aMfdS0kI_oyf1WF/s320/foxemys+closca.JPG" width="291" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Foto i dibuix en vista dorsal (A), foto en vista ventral (B) i reconstrucció en vista dorsal de l'escut de <i>Foxemys</i> de Lo Hueco. La barra d'escala és de 10 cm.<br />
Foto: Pérez-García & Ortega (2018)/<i>Geobios</i>.</td></tr>
</tbody></table>
Els pan-criptodirs es troben representats a Lo Hueco per dues últimes plaques costals dretes articulades, la comparació de la seva amplada amb la dels elements corresponents de les tortugues actuals va permetre als seus descriptors (Pérez-García <i>et al.</i>, 2009) inferir que la closca sencera tindria una longitud entre 80 cm i 1 m, una mida força gran per a una tortuga. Pérez-García <i>et al. </i>(2009) van considerar aquests fòssils com de Pan-Cryptodira indet. per presentar unes plaques queratinoses vertebrals igual o més estretes que les òssies costals i l'absència d'evidències d'una sutura entre l'escut i la pelvis. També van indicar algunes característiques de les "tortugues d'aspecte quelidroide" (terme que ajuntaria a tortugues de clades molt diversos que no tindrien res a veure amb la superfamília Chelydroidea) com un contacte de les costals i les periferals sinuós. Pérez-García (2012) va considerar que el pan-criptodir de Lo Hueco podria ser un pan-quelonioïdeu (Pan-Chelonioidea, el clade que inclou a totes les tortugues marines actuals i a bona part de les tortugues marines del Cretaci i del Cenozoic) a causa que aquesta última característica també es troba present en aquestes tortugues. Això ho relacionava amb la presència de sediments marins a Lo Hueco (un jaciment interpretat com una àrea costanera ara fa 70 Ma), quelcom que també explicaria la convivència de dues espècies de botremídids i l'absència de dortòkids i heloquelídrids (clades de tortugues, respectivament, plenament d'aigua dolça i plenament terrestre).<br />
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhVsk9c91pfAm5vZGirStjHPfq2dYwLAiwZY8ryIAbEZjSOK5XKLHjgI_EVEqetDDultrri66_mz1FIGywa2APyKIF3f3ObsDmEqEgtWyYFpvCCfRhVCEdwpj-4ksW_0m0xgaJ__CEqrCm8/s1600/pancriptodir+lo+hueco.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="720" data-original-width="557" height="320" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhVsk9c91pfAm5vZGirStjHPfq2dYwLAiwZY8ryIAbEZjSOK5XKLHjgI_EVEqetDDultrri66_mz1FIGywa2APyKIF3f3ObsDmEqEgtWyYFpvCCfRhVCEdwpj-4ksW_0m0xgaJ__CEqrCm8/s320/pancriptodir+lo+hueco.JPG" width="247" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Foto (A) i dibuix amb indicacions dels fòssils mitjançant abreviacions (B) del parell de costals de Pan-Cryptodira indet. de Lo Hueco. La barra d'escala és de 5 cm.<br />
Foto: Pérez-García <i>et al.</i> (2009)/<i>Paleolusitana</i>.</td></tr>
</tbody></table>
L'"<i>Hispaniachelys prebetica</i>" (nom genèric que significa "tortuga d'Espanya" a través de combinar el llatí <i>Hispania</i> i el grec <i>chelys</i> i nom específic que fa referència a la Serralada Prebètica on es van trobar els seus fòssils) va ser descrit per Slater <i>et al.</i> (2011) a través d'una closca quasi completa procedent del jaciment de Riogazas-Chorro, proper al poble de Cazorla. L'holotip de l'"<i>Hispaniachelys</i>" fa 43 cm de llargada i 34 cm d'amplada, unes dimensions relativament grans. L'"<i>Hispaniachelys</i>"<i> </i>es va descriure partint d'un escut amb un os molt gruixut (quelcom que va servir per a considerar que seria una tortuga marina a causa que, juntament amb una certa forma d'arc a la part anterior de l'estructura, mantindria que no es deixés emportar pels corrents marins i augmentés velocitat a l'hora de nedar), de vuit neurals hexagonals, una nucal trapezoïdal, el manteniment dels <i>cleithra</i> (en singular <i>cleithrum</i>, un os membranós de la cintura escapular dels peixos que en els tetràpodes se sol perdre, Wikipedia English), un entoplastró en forma de diamant que no se separa de les porcions anteriors dels epiplastrons, una sola placa queratinosa cervical que cobreix la meitat de l'òssia nucal, un solc entre les vertebrals 3 i 4 que creua la cinquena neural, pectorals estretes anteroposteriorment, un solc humero-pectoral en forma de S i una placa queratinosa anal del plastró confinada als xifiplastrons. Slater <i>et al.</i> (2011) no van poder establir de forma clara la posició filogenètica de l'"<i>Hispaniachelys</i>", tot i que a les anàlisis filogenètiques semblava haver-hi una preferència per a situar-lo dins dels paracriptodirs.<br />
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgJH_qYbV1CwWzxwbVJBxMvPAVycyWCF2eXVAALLptL6LhnvC9i-VtNluN1hD5kfDv2e6T2XGn2uCAoQ1FOEFfIv5XOQ_gc1msgptSTjg9JRB_mmsyq8Rp7wlcWh0S-GXWDi2-SR2Rr3yYn/s1600/hispaniachelys+f%25C3%25B2ssils.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="814" data-original-width="692" height="400" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgJH_qYbV1CwWzxwbVJBxMvPAVycyWCF2eXVAALLptL6LhnvC9i-VtNluN1hD5kfDv2e6T2XGn2uCAoQ1FOEFfIv5XOQ_gc1msgptSTjg9JRB_mmsyq8Rp7wlcWh0S-GXWDi2-SR2Rr3yYn/s400/hispaniachelys+f%25C3%25B2ssils.JPG" width="340" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Fotos i dibuixos amb indicacions dels seus elements dels diferents fòssils d'"<i>Hispaniachelys</i>" (escut, plastró i plaques aïllades de l'escut). L'escut de l'"<i>Hispaniachelys</i>" també està present a l'entrada <i><a href="https://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2019/07/geografia-clima-flora-i-fauna-no.html">Geografia, clima, flora i fauna no-dinosauriana durant el Juràssic i el Cretaci</a></i>.<br />
Foto: Pérez-García (2014)/<i>Acta Palaeontologica Polonica</i>.</td></tr>
</tbody></table>
Pérez-García (2014) va descriure un nou fòssil d'"<i>Hispaniachelys</i>", un epiplastró dret, i va revisar els estudiats per Slater <i>et al.</i> (2011), descobrint que moltes de les característiques òssies del seu diagnòstic tenien una altra naturalesa, invalidant el tàxon i considerant-lo com un Plesiochelyidae indet. (una interpretació gens estranya en ser una tortuga marina costera del Juràssic Superior). Així doncs, els <i>cleithra</i>, la característica que havia servit a Slater <i>et al.</i> (2011) per a no considerar l'"<i>Hispaniachelys</i>" com un plesioquèlid, serien realment una forma estranya del marge lateral de l'hioplastró dret. No es pot confirmar la presència d'una sola cervical a causa que la nucal està molt deteriorada, pel que Pérez-García (2014) va considerar que no es podien descartar les tres cervicals dels plesioquèlids. Les pectorals són més llargues de l'anteriorment previst i el solc humero-pectoral és realment subperpendicular a l'eix del plastró, característiques gens diferents de les de tota la família Plesiochelyidae. Tampoc no totes les neurals són hexagonals (sent la primera subrectangular i l'última de morfologia irregular) i les plaques anals realment toquen els hipoplastrons. Pérez-García (2014) va realitzar una nova anàlisi filogenètica de l'"<i>Hispaniachelys</i>", en la qual es va comprovar que no era un paracriptodir (ja que no presenta, a diferència d'aquests, mesoplastrons) i es va recuperar plenament dels plesioquèlids per presentar una escotadura nucal molt petita, una nucal trapezoïdal, un mínim de dues plaques suprapigals, vertebrals hexagonals no molt més grans que les pleurals, l'absència d'una superposició de les marginals sobre les costals, l'absència de fontanel·les a l'escut, una sutura per a articular el plastró amb l'escut, contraforts del plastró només contactant les costals de l'escut i una fontanel·la al centre del plastró. D'aquesta manera, la descripció de l'"<i>Hispaniachelys</i>" va quedar invalidada i no es podia agrupar en cap dels tàxons coneguts de plesioquèlids, pel que va quedar com un Plesiochelyidae indet.<br />
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEg2JG83XxDv6p_AHcCI-epdpQdLC8uOx9jQriv5OcI7CZRadpKUwVgPp5MHssng5yBuWSd01LfLrYOOns2FqjMJEeiLJO7hp04lPflof-tX9qyO0vymEl-RVe6kc3ve2OW7cFE-ecXEk33m/s1600/hispaniachelys+reconstrucci%25C3%25B3.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="800" data-original-width="580" height="320" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEg2JG83XxDv6p_AHcCI-epdpQdLC8uOx9jQriv5OcI7CZRadpKUwVgPp5MHssng5yBuWSd01LfLrYOOns2FqjMJEeiLJO7hp04lPflof-tX9qyO0vymEl-RVe6kc3ve2OW7cFE-ecXEk33m/s320/hispaniachelys+reconstrucci%25C3%25B3.jpg" width="232" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Reconstrucció d'un "<i>Hispaniachelys</i>" dirigint-se cap al mar en una platja de l'Oxfordià de l'actual Serra de Cazorla, en la qual també s'hi troba un crocodilomorf.<br />
Foto: Iván Gromicho.</td></tr>
</tbody></table>
<b>Fonts:</b><br />
<span style="font-size: x-small;">"Cleithrum" a <i>Wikipedia English</i>: <a href="https://en.wikipedia.org/wiki/Cleithrum">https://en.wikipedia.org/wiki/Cleithrum</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Boas, R. I. (2016). <i>Tartarugas do jurássico superior de Portugal</i>. Treball de final de Màster a càrrec de la Universidade Nova de Lisboa. <a href="http://hdl.handle.net/10362/20136">http://hdl.handle.net/10362/20136</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Buscalioni, A., Fregenal, M. A., Bravo, A., Poyato-Ariza, F., Sanchiz, B., Báez, A. M., Cambra-Moo, O., Martín Closas, C., Evans, S. E. & Marugán Lobón, J. (2008). "The vertebrate assemblage of Buenache de la Sierra (Upper Barremian of Serrania de Cuenca, Spain) with insights into its taphonomy and palaeoecology." <i>Cretaceous Research</i>, vol. 29: p. 687-710. <a href="https://doi.org/10.1016/j.cretres.2008.02.004">https://doi.org/10.1016/j.cretres.2008.02.004</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Pérez-García, A. (2012). "Las tortugas mesozoicas de la Península Ibérica." Tesi Doctoral a càrrec de la Universidad Complutense de Madrid. <a href="https://eprints.ucm.es/16236/">https://eprints.ucm.es/16236/</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Pérez-García, A. (2014). "Reinterpretation of the Spanish Late Jurassic "<i>Hispaniachelys prebetica</i>" as an indeterminate plesiochelyid turtle." <i>Acta Palaeontologica Polonica</i>, vol. 59 (4): p. 879-885. <a href="http://dx.doi.org/10.4202/app.2012.0115">http://dx.doi.org/10.4202/app.2012.0115</a></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">Pérez-García, A. (2016). "A new turtle taxon (Podocnemidoidea, Bothremydidae) reveals the oldest known dispersal event of the crown Pleurodira from Gondwana to Laurasia." <i>Journal of Systematic Palaeontology</i>, vol.<i> </i>15: p. 709-731. <a href="https://doi.org/10.1080/14772019.2016.1228549">https://doi.org/10.1080/14772019.2016.1228549</a></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">Pérez-García, A. (2018). "New information on the Cenomanian bothremydid turtle <i>Algorachelus </i>based on new, well-preserved material from Spain." <i>Fossil Record</i>, vol. 21: p. 119-135. <a href="https://doi.org/10.5194/fr-21-119-2018">https://doi.org/10.5194/fr-21-119-2018</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Pérez-García, A., Antunes, M. T., Barroso-Barcenilla, F., Callapez, P. M., Segura, M., Soares, A. F. & Torices, A. (2017). "A bothremydid from the middle Cenomanian of Portugal identified as one of the oldest pleurodiran turtles in Laurasia." <i>Cretaceous Research</i>, vol. 78: p. 61-70. <a href="https://doi.org/10.1016/j.cretres.2017.05.031">https://doi.org/10.1016/j.cretres.2017.05.031</a></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">Pérez-García, A., De la Fuente, M. & Ortega, F. (2012a). "A new freshwater basal eucryptodiran turtle from the Early Cretaceous of Spain." <i>Acta Palaeontologica Polonica</i>, vol. 57 (2): p. 285-298. <a href="http://dx.doi.org/10.4202/app.2011.0031">http://dx.doi.org/10.4202/app.2011.0031</a></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">Pérez-García, A. & Ortega, F. (2018). "Identification of the French Upper Cretaceous bothremydid turtle <i>Foxemys mechinorum </i>in the Spanish record." <i>Geobios</i>, vol. 51: p. 211-217. <a href="https://doi.org/10.1016/j.geobios.2018.04.002">https://doi.org/10.1016/j.geobios.2018.04.002</a></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">Pérez-García, A., Ortega, F. & & Murelaga, X. (2009). "Una probable tortuga Pancryptodira del Cretácico Superior de Lo Hueco (Cuenca, España)." <i>Paleolusitana</i>, vol. 1: p. 365-371. <a href="http://www.dfmf.uned.es/~fortega/uned_fo_pdf/2009__Perez-Garcia_2009_Tortugasloh.pdf">http://www.dfmf.uned.es/~fortega/uned_fo_pdf/2009__Perez-Garcia_2009_Tortugasloh.pdf</a></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">Pérez-García, A., Ortega, F. & & Murelaga, X. (2010). "Ampliación de la distribución geográfica y temporal de <i>Elochelys convenarum </i>(Chelonii, Bothremydidae) en el Cretácico Superior de la Península Ibérica." <i>Ameghiniana</i>, vol. 47 (3): p. 307-315. <a href="http://www.ameghiniana.org.ar/index.php/ameghiniana/article/view/223">http://www.ameghiniana.org.ar/index.php/ameghiniana/article/view/223</a></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">Pérez-García, A., Ortega, F. & & Murelaga, X. (2012b). "A new genus of Bothremydidae (Chelonii, Pleurodira) in the Cretaceous of Southwestern Europe." <i>Geobios</i>, vol. 45: p. 219-229. <a href="https://doi.org/10.1016/j.geobios.2011.03.001">https://doi.org/10.1016/j.geobios.2011.03.001</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Slater, B., Reloid, M., Schouten, R. & Benton, M. (2011). "A new Late Jurassic turtle from Spain: phylogenetic implications, taphonomy and palaeoecology." <i>Palaeontology</i>, vol. 54 (6): p. 1393-1414. <a href="https://doi.org/10.1111/j.1475-4983.2011.01100.x">https://doi.org/10.1111/j.1475-4983.2011.01100.x</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Torices, A., Barroso-Barcenilla, F., Cambra-Moo, O., Pérez-García, A. & Segura, M. (2012). "Palaeontological and palaeobiogeographical implications of the new Cenomanian vertebrate site of Algora, Guadalajara, Spain." <i>Cretaceous Research</i>, vol. 37: p. 231-239. <a href="https://doi.org/10.1016/j.cretres.2012.04.004">https://doi.org/10.1016/j.cretres.2012.04.004</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">White & Kazlev (2002a). "Amphicoelus" <i>Palaeos Vertebrates: Glossary</i>, <a href="http://palaeos.com/vertebrates/glossary/glossary.html#A">http://palaeos.com/vertebrates/glossary/glossary.html#A</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">White & Kazlev (2002b). "Opisthocoelus" <i>Palaeos Vertebrates: Glossary</i>, <a href="http://palaeos.com/vertebrates/glossary/glossaryO.html#O">http://palaeos.com/vertebrates/glossary/glossaryO.html#O</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">White & Kazlev (2002c). "Sagittal" <i>Palaeos Vertebrates: Glossary</i>, <a href="http://palaeos.com/vertebrates/glossary/glossaryS.html#S">http://palaeos.com/vertebrates/glossary/glossaryS.html#S</a></span></div>
eljovepaleontoleghttp://www.blogger.com/profile/04178848958842839721noreply@blogger.com0tag:blogger.com,1999:blog-6673260243315616764.post-61210163957683818392020-06-21T17:16:00.001+02:002020-09-24T18:00:46.233+02:00Fauna no-dinosauriana juràssica i cretàcica de la península Ibèrica: tortugues (primera part).<div style="text-align: justify;">
Les tortugues (Testudinata) són, juntament amb els crocodilomorfs i els dinosaures, els rèptils més comuns del Juràssic i el Cretaci de la península Ibèrica, havent-se identificat en bona part dels jaciments paleontològics del període on també s'han trobat fòssils dels "llangardaixos terribles" entre el Juràssic Superior Oxfordià (163,5-157,3 Ma) i el Cretaci Superior Maastrichtià (72,1-66,0 Ma). Una de les possibles causes d'aquesta abundància (a la qual se li ajunta una gran diversitat taxonòmica i d'hàbits hipotètics) pot ser la relativa resistència de les seves característiques closques, havent-hi més possibilitats de fossilitzar-se en condicions (tot i que els fòssils identificats solen ser, de forma anàloga a la resta d'organismes extints, plaques aïllades i les closques completes són més aviat escasses). A més, els fòssils de la closca d'una tortuga són molt característics, pel que es permet esbrinar sense gaires problemes el clade al qual pertanyen i, en alguns casos, també el gènere i l'espècie. La closca d'una tortuga està dividida en una part dorsal anomenada "escut" i una de ventral coneguda com a "plastró". Tant l'escut com el plastró estan formats per un seguit de plaques òssies resultat de la modificació d'elements de les costelles i les vèrtebres recobertes per plaques de queratina. Les plaques òssies solen compartir més d'una placa queratinosa sobreposada i, en els fòssils, la identificació de quina seria la placa en qüestió es fa a través d'un seguit de sutures que marquen els límits entre plaques. Els fòssils de tortugues del Juràssic i el Cretaci de la península Ibèrica ja es coneixen des de la segona meitat del segle XIX, però bona part del que es coneix actualment d'aquests veïns dels dinosaures no-aviaris s'ha recol·lectat i estudiat durant l'última dècada del segle XX i les dues primeres del XXI (Pérez-García, 2012; Pérez-García, 2013; Sues, 2019).<br />
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEj9PRO1NLdT8AACDKIUSNQ5iBi8wGwY1q2IZZtA-x6qDj92jjipGYOSnKZqKogPF_qt-EzKQaIsD04yH8vxtdb0w7sxcPlX7DOXwy2_CZtFXb7xzS3ZUDbglmGQAxTaUpSuw1TYeQu69KIb/s1600/esquema+escut+i+plastr%25C3%25B3+tortuga.JPG" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="594" data-original-width="942" height="201" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEj9PRO1NLdT8AACDKIUSNQ5iBi8wGwY1q2IZZtA-x6qDj92jjipGYOSnKZqKogPF_qt-EzKQaIsD04yH8vxtdb0w7sxcPlX7DOXwy2_CZtFXb7xzS3ZUDbglmGQAxTaUpSuw1TYeQu69KIb/s320/esquema+escut+i+plastr%25C3%25B3+tortuga.JPG" width="320" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Esquema de les plaques queratinoses externes (esquerra) i les òssies internes (dreta) de l'escut (A) i el plastró (B) d'una tortuga del gènere <i>Testudo</i>, d'hàbits terrestres i vegetarians i existent actualment als Països Catalans. Les abreviacions sobre les plaques queratinoses tenen els següents significats: <i>ab</i> (abdominal), <i>an</i> (anal), <i>ax</i> (axial), <i>ce</i> (cervical), <i>fe </i>(femoral), <i>hu</i> (humeral), <i>ig</i> (intergular), <i>in </i>(inguinal), <i>m </i>(marginal), <i>pe</i> (pectoral), <i>pl</i> (pleural), <i>sc </i>(supracaudal) i <i>v</i> (vertebral). I aquelles de les plaques òssies en tenen els següents: <i>c</i> (costal), <i>en</i> (entoplastró), <i>ep</i> (epiplastró), <i>hyo</i> (hioplastró), <i>hyp</i> (hipoplastró), <i>n</i> (neural), <i>nu</i> (nucal), <i>p</i> (periferal), <i>py</i> (pigal), <i>s </i>(suprapigal) i <i>xi</i> (xifiplastró).<br />
Foto: Sues (2019)/John Hopkins University Press.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: justify;">
Els tàxons de tortugues del Juràssic i el Cretaci de la península Ibèrica pertanyen tant a grups originats al Gondwana o a les grans masses continentals del Lauràsia (Amèrica del Nord i Àsia) com a altres autòctons del llavors Arxipèlag Europeu i hi inclouen formes plenament terrestres, mig terrestres mig aquàtiques d'aigua dolça, plenament aquàtiques d'aigua dolça i aquàtiques marines i d'aigües salobres. S'han identificat quatre grans clades de tortugues al Juràssic i el Cretaci ibèrics: els heloquelídrids (Helochelydridae), els pan-pleurodirs (Pan-Pleurodira), els paracriptodirs (Paracryptodira) i els eucriptodirs (Eucryptodira). Els heloquelídrids, també coneguts com a solemídids (Solemydidae), són un clade de tortugues basals (Testudinata no-Testudines) caracteritzat per un segon parell de tubercles occipitals formats pels pterigoides, la presència d'una fossa triangular formada per l'escamós a l'extrem posterior del crani i una ornamentació de les closques consistent en vermiculacions (línies irregulars i denses que s'assemblen a les petjades dels cucs, per això el terme prové del llatí <i>vermiculus</i> -cuc-; Wikipedia English). Els heloquelídrids eren tortugues relativament grans (amb closques que sobrepassen els 50 cm de llargada) i amb uns hàbits plenament terrestres que s'han identificat entre el Juràssic Superior Kimmeridgià (157,3-152,1 Ma) i el Maastrichtià d'Amèrica del Nord i Europa. A la península Ibèrica, hi ha dos tàxons binomials autòctons d'heloquelídrids: el <i>Solemys vermiculata</i> del Cretaci Superior Campanià Superior (76-72,1 Ma) de Laño (Comtat de Treviño, Burgos) i l'<i>Aragochersis lignitesta</i> del Cretaci Inferior Albià Superior (121-113 Ma) d'Ariño (Terol; Pérez-García <i>et al.</i>, 2020). Després ja entrem al grup terminal de les tortugues (Testudines), caracteritzat per un frontal exclòs del marge dorsal de l'òrbita, l'absència d'un contacte entre l'escut ossi nucal (el primer que hi ha a la part anterior de l'escut) i la vuitena vèrtebra cervical i l'absència d'unes costelles verticals allargades. Un primer grup dins de Testudines són els pan-pleurodirs, que inclouen als actuals pleurodirs (Pleurodira) de les regions tropicals, caracteritzats per doblar el coll horitzontalment a l'hora d'amargar-lo sota la closca (tal com indica el seu nom, del grec <i>pleura</i> -"costat"- i <i>dere</i> -coll-; vegeu també: <i><a href="https://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2019/07/geografia-clima-flora-i-fauna-no.html">Geografia, clima, flora i fauna no-dinosauriana durant el Juràssic i el Cretaci</a></i>) i espècies extingides més associades amb aquests que amb altres subclades de Testudines (Pérez-García, 2017; Sues, 2019).</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEi2LaO-Mroez_TsrAiTmtJpMt9VuqIEUqx0pKa4QEcYzB-3NRdfUvMfd_5_PqOJzCLFuyOip7o-Poe0mhCfwk1u4IRsWNx9_9NlkLWolIvxGB-NQVKxnlNtxwLLRjPnEZqEcjSiUggecbEn/s1600/moviment+del+coll+criptodirs+i+pleurodirs.JPG" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="627" data-original-width="341" height="320" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEi2LaO-Mroez_TsrAiTmtJpMt9VuqIEUqx0pKa4QEcYzB-3NRdfUvMfd_5_PqOJzCLFuyOip7o-Poe0mhCfwk1u4IRsWNx9_9NlkLWolIvxGB-NQVKxnlNtxwLLRjPnEZqEcjSiUggecbEn/s320/moviment+del+coll+criptodirs+i+pleurodirs.JPG" width="174" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Diagrama del moviment del coll en els criptodirs (A) i els pleurodirs (B). La marca en marró clar representa la closca. Les abreviacions representen la primera i la vuitena vèrtebra cervical. Les fletxes fan referència a la direcció de retracció. I les falques negres mostren la màxima flexió que es pot fer.<br />
Foto: Sues (2019)/John Hopkins University Press.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: justify;">
Aquesta unió filogenètica es deu al fet que comparteixen unes articulacions ben definides entre els centres vertebrals cervicals, una escotadura anal (aquella obertura posterior de l'escut que permet sortir l'anus, tal com indica el nom, i la cua) ben desenvolupada, la presència de mesoplastrons (plaques òssies del plastró situades als laterals dels hioplastrons i els hipoplastrons; Merriam-Webster) sense un contacte medial i una fusió de la pelvis a la closca mitjançant una sutura. Dins dels Pan-Pleurodira no Pleurodira hi ha els dortòkids (Dortokidae), caracteritzats sobretot per una ornamentació de la closca amb solcs i crestes allargats i identificats entre el Cretaci Inferior Barremià Superior (128-125 Ma) i el Paleocè Tanetià (59,2-56 Ma) només a Europa (no havent-hi fòssils seus a la Península després de l'extinció massiva de finals del Maastrichtià). Els dortòkids van ser identificats en un primer moment a la Península, a través del <i>Dortoka vasconica</i> del Campanià Superior de Laño. Un segon tàxon binomial de dortòkid autòcton de la Península és l'<i>Eodortoka vasconica</i> del Barremià Superior de Morella (Ports). I al grup terminal dels pleurodirs, al Cretaci peninsular s'han trobat els botremídids (Bothremydidae). Hi ha tres espècies autòctones de botremídids ibèrics: l'<i>Algorachelus peregrinus</i> del límit del Cretaci Superior Cenomanià Mitjà-Superior (95 Ma), el <i>Rosasia soutoi</i> del Límit Campanià-Masstrichtià (72 Ma) d'Aveiro, Viso i Taveiro (Portugal) i el <i>Polysternon atlanticum</i> del Campanià Superior de Laño. També es comparteixen dues espècies de botremídids del Límit Campanià-Maastrichtià d'Occitània, l'<i>Iberoccitanemys convenarum</i> i el <i>Foxemys mechinorum</i>, al jaciment contemporani de Lo Hueco (Conca; Pérez-García & Ortega, 2018). Tant els dortòkids com els botremídids eren tortugues d'aigua dolça. L'altre gran grup de Testudines són els pan-criptodirs (Pan-Cryptodira), caracteritzats per un contacte entre el pterigoide i el basioccipital a la base de la caixa craniana. Aquests es divideixen en els eucriptodirs i els paracriptodirs, caracteritzats aquests últims per una petita cresta supraoccipital i una exposició reduïda del prefrontal al sostre cranial i existents aquests últims al Lauràsia entre el Juràssic i l'Eocè (White & Kazlev, 2002). Tots els paracriptodirs del Juràssic i el Cretaci peninsulars són pleurostèrnids (Pleurosternidae), caracteritzats per un crani allargat i arrodonit anteriorment, un contacte restringit entre el pterigoide i el basioccipital i un lòbul anterior del plastró més gran que el posterior. Els pleurostèrnids es coneixen al Juràssic Superior d'Amèrica del Nord i al Juràssic Superior i el Cretaci Inferior d'Europa i serien tortugues d'aigua dolça (Pérez-García, 2013; Pérez-García, 2017; Sues, 2019).</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEiQP31JOeHhjyYO4TBUGaKQ7UDvobMyyHM3GdAus5WAJzFxI0tTY5mHsLaIPdGVu3kJjm4JAX2Jyhfc2lRjM_oJ8UjVJIWfBSNy3RAIwkBrgLKTDcmheItiGHLyQEC8HZV0LMo8WUPJ6nbQ/s1600/arbre+filogen%25C3%25A8tic+tortugues.jpg" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="459" data-original-width="800" height="228" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEiQP31JOeHhjyYO4TBUGaKQ7UDvobMyyHM3GdAus5WAJzFxI0tTY5mHsLaIPdGVu3kJjm4JAX2Jyhfc2lRjM_oJ8UjVJIWfBSNy3RAIwkBrgLKTDcmheItiGHLyQEC8HZV0LMo8WUPJ6nbQ/s400/arbre+filogen%25C3%25A8tic+tortugues.jpg" width="400" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Arbre filogenètic calibrat temporal de Testudinata.<br />
Foto: <i>Sala de las tortugas de la Universidad de Salamanca</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: justify;">
Hi ha tres espècies de pleurostèrnids autòctons de la Península: el <i>Selenemys lusitanica</i> del Kimmeridgià de Santa Rita (Portugal), el <i><a href="http://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2014/06/una-nova-especie-de-tortuga-del.html">Riodevemys inumbragigas</a></i> del Juràssic Superior Titonià (152,1-145 Ma) de Riodeva (Terol) i el <a href="https://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2015/03/toremys-cassiopeia-nova-tortuga-del.html" style="font-style: italic;">Toremys cassiopeia</a> de l'Albià Superior d'Ariño. Els eucriptodirs es caracteritzen per un contacte medial entre els prefrontals i la porció posterior del pterigoide, on es troba un foramen per al canal que transporta l'artèria caròtida. Es divideixen en els criptodirs, els quals contenen a la immensa majoria de les tortugues actuals (mentre que els pleurodirs actuals són totes espècies d'aigua dolça) i es caracteritzen per doblar el coll verticalment formant una S en vista lateral (venint el seu nom del grec <i>kryptos</i> -"amagat"- i <i>dere</i> -coll-; vegeu també: <i><a href="https://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2019/07/geografia-clima-flora-i-fauna-no.html">Geografia, clima, flora i fauna no-dinosauriana durant el Juràssic i el Cretaci</a></i>), i un seguit de clades més primitius presents al Juràssic i el Cretaci de la península Ibèrica com els plesioquèlids (Plesiochelyidae) i els xinjiangquèlids (Xinjiangchelyidae). Actualment no hi ha cap tàxon binomial vàlid de plesioquèlid al Mesozoic ibèric, mentre que de xinjiangquèlids s'han identificat el <i>Brodiechelys royoi</i> del Barremià Superior de Morella, el <i>Larachelus morla</i> del Límit Cretaci Inferior Hauterivià-Barremià (129 Ma) de Salas de los Infantes (Burgos) i el <i>Camerochelys vilanovai</i> del Límit Hauterivià-Barremià d'Igea (La Rioja). Els plesioquèlids eren tortugues que vivien en aigües marines poc profundes a causa que les seves extremitats anteriors presentaven un mínim d'adaptació a aquest medi, però no per a fer el característic vol subaquàtic de les tortugues marines actuals, mentre que els xinjiangquèlids són un grup de tortugues d'aigua dolça que van arribar a la Península des d'Àsia. També hi ha tàxons binomials d'eucriptodirs que no s'han pogut incloure en cap d'aquests grups més derivats: l'<i>Hylaeochelys kappa</i> del Titonià de Barril (Portugal), el <i>Chitracephalus dumonii </i>de l'Hauterivià-Barremià de Salas de los Infantes (també identificada a Bèlgica), el <i>Galvechelone lopezmartinae </i>del Barremià Inferior (130-128 Ma) de Galve (Terol) i l'<i>Hoyasemys jimenezi</i> del Barremià Superior de Las Hoyas (Conca). No hi ha cap tàxon binomial de criptodir identificat abans del Límit Cretaci-Paleogen. En aquesta primera entrada sobre les tortugues ibèriques, es parlarà de les espècies de Laño i del registre fòssil del País Basc, Cantàbria i Astúries (Pérez-García, 2013; Pérez-García, 2017; Sues, 2019).</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEj20pWqEldBa6ZcX_IiqZ9PLrZH0GfyZJGuZYRu5Uvs47MkxwXAiSDj4bAPGoM3V3vXqP9-yEsyneMFaZkQTnCTkbBsLZBYHSkdlcOPgtqj8VfuQDN-XYHdYOVALUwRkCSZptEc7j9Z_asj/s1600/dortoka+vasconica.JPG" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="713" data-original-width="1309" height="217" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEj20pWqEldBa6ZcX_IiqZ9PLrZH0GfyZJGuZYRu5Uvs47MkxwXAiSDj4bAPGoM3V3vXqP9-yEsyneMFaZkQTnCTkbBsLZBYHSkdlcOPgtqj8VfuQDN-XYHdYOVALUwRkCSZptEc7j9Z_asj/s400/dortoka+vasconica.JPG" width="400" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">A-B: holotip del <i>Dortoka</i> (closca parcial) en vistes dorsal (A) i ventral (B). C: part anterior d'un escut de <i>Dortoka</i> en vista ventral. D: lòbul anterior de plastró de <i>Dortoka </i>en vista dorsal. E: reconstrucció d'un escut de <i>Dortoka</i> amb unes marques que indiquen les fontanel·les descobertes per Pérez-García <i>et al.</i> (2012).<br />
Foto: Pereda-Suberbiola <i>et al.</i> (2015)/<i>Journal of Iberian Geology</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: justify;">
Els fòssils de tortugues són els majoritaris a Laño, contant-se més de 1000 peces corresponents a més de 100 individus. La majoria d'aquests fòssils es tracten de plaques òssies aïllades o fragments de plaques òssies, tot i que també s'han recol·lectat closques parcials i vèrtebres i ossos pèlvics aïllats (Pereda-Suberbiola <i>et al.</i>, 2015a). Quasi la meitat dels exemplars de tortuga de Laño pertanyen al <i>Dortoka vasconica</i>, el nom genèric del qual significa "tortuga" en èuscar i el nom específic fa referència al País Basc (que rodeja tot el Comtat de Treviño; Lapparent de Broin & Murelaga, 1996; Pereda-Suberbiola <i>et al.</i>, 2015a). El <i>Dortoka </i>es tracta de la tortuga més petita de Laño, amb una llargada màxima per als adults de 18-19 cm i una amplada màxima per als adults de 13 cm. El <i>Dortoka </i>es caracteritza per un pubis suturat amb els xifiplastrons i hipoplastrons, una vèrtebra cervical (la posterior a l'axis) opistocèlica, una sèrie vertebral caudal que combina vèrtebres procèliques, amficèliques i opistocèliques, una closca expandida i de forma oval posteriorment, una ornamentació de les plaques neurals i costals amb crestes i solcs, unes primeres periferals arrodonides que no contacten les primeres neurals, l'absència de mesoplastrons, costals inusualment desenvolupades i plaques anals que a vegades connecten o se encavalquen amb els hioplastrons (Lapparent de Broin & Murelaga, 1999; Pereda-Suberbiola <i>et al.</i>, 2015a). L'anàlisi filogenètica del <i>Dortoka </i>realitzada per Lapparent de Broin & Murelaga (1999) el va col·locar com el tàxon germà dels pelomedusoïdeus (Pelomedusoides), una superfamília de pleurodirs existent actualment a l'Àfrica subsahariana i el Pròxim Orient. Aquests autors també van considerar que el <i>Dortoka</i> seria una tortuga mig aquàtica i mig terrestre, de la mateixa forma que els pelomedusoïdeus actuals (<i>Pelomedusa</i> i <i>Pelusios</i>), basant-se en una semblança entre les closques.</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhtr19aAN3yofACwDr4iX5xf5h17AxkIzjuU3v0eIFtTBxsBbGh73xLXGhZbkiyVLogQXXmtkUMBY1wU8CG4AF-wVrZcIFrRAoXRSIogJkRUNztNi8O0zwX-GnGGhIzIvPP6pBeZjpWueQp/s1600/polysternon+atlanticum+f%25C3%25B2ssil.JPG" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="834" data-original-width="590" height="320" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhtr19aAN3yofACwDr4iX5xf5h17AxkIzjuU3v0eIFtTBxsBbGh73xLXGhZbkiyVLogQXXmtkUMBY1wU8CG4AF-wVrZcIFrRAoXRSIogJkRUNztNi8O0zwX-GnGGhIzIvPP6pBeZjpWueQp/s320/polysternon+atlanticum+f%25C3%25B2ssil.JPG" width="226" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Holotip del <i>Polysternon atlanticum</i> (placa nucal) en vistes dorsal (F) i ventral (G).<br />
Foto: Pereda-Suberbiola <i>et al.</i> (2015)/<i>Journal of Iberian Geology</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: justify;">
Pérez-Garcia <i>et al.</i> (2012) van revisar els exemplars de <i>Dortoka</i> estudiats per Lapparent de Broin & Murelaga (1999) i en van examinar de nous, identificant-hi un parell de grans fontanel·les (terme utilitzat en la biologia de tortugues per a referir-se a uns orificis situats entre les plaques de l'escut i les del plastró, les quals es tanquen durant el creixement en la majoria de tortugues). Aquestes fontanel·les estarien associades amb el desenvolupament inusual dels costals descobert per Lapparent de Broin & Murelaga (1999) i creaven un espai més "afeblit" en comparació amb la resta de la closca que es contraposava per uns processos plastrals (extensions òssies de contacte entre l'escut i el plastró) allargats. Es va realitzar una anàlisi histològica dels ossos de <i>Dortoka </i>i es va descobrir que el teixit ossi es troba molt vascularitzat (pel que hi passaven una gran quantitat de vasos sanguinis en l'animal viu) al còrtex extern, presenta una homogeneïtzació entre el teixit cortical (aquell que hi ha just a sota de la superfície de l'os) i el cancellós (aquell més interior i amb una textura esponjosa) i té un índex de compacitat del 74-79%, característiques que a les tortugues indiquen uns hàbits plenament aquàtics i que no es troben presents al <i>Pelomedusa</i> i al <i>Pelusios</i>. Les grans fontanel·les també són compatibles amb aquesta nova reconstrucció dels seus hàbits. Pérez-Garcia <i>et al.</i> (2012) també van observar que l'escotadura anal d'alguns exemplars era força recta, mentre que en altres era més aviat arrodonida. En alguns pleurodirs actuals, aquesta situació fa referència al dimorfisme sexual, sent l'escotadura anal recta pròpia de les femelles i l'arrodonida, dels mascles.</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjeaNecv7Kaja6rcRGOyCuHuXLtF01xcca5-StSCwpdCelcJIE0YvqLytGYT2PtAsr90-Ko2pHzGiuUp9VB-B2NsvEmr7UXsbm7-cn9CbGNVKRaJkLJ40ThdydcA6g6iKcpgbViPO5CiRDH/s1600/polysternon+atlanticum+i+elochelys.JPG" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="832" data-original-width="584" height="320" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjeaNecv7Kaja6rcRGOyCuHuXLtF01xcca5-StSCwpdCelcJIE0YvqLytGYT2PtAsr90-Ko2pHzGiuUp9VB-B2NsvEmr7UXsbm7-cn9CbGNVKRaJkLJ40ThdydcA6g6iKcpgbViPO5CiRDH/s320/polysternon+atlanticum+i+elochelys.JPG" width="224" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">1: epiplastró dret de Bothremydidae indet. (classificat en aquesta publicació com ?<i>Elochelys</i> sp.) procedent de Laño. 2: reconstrucció del lòbul anterior del plastró del <i>Polysternon atlanticum</i> en vista ventral. 3-13: ossos de <i>Polysternon atlanticum</i> (seguint els números: epiplastró, hioplastró esquerre, mesoplastró dret, hipoplastró dret, xifiplastró esquerre, periferal dreta, pleural dreta, xifiplastró dret, part acetabular de l'ili esquerre i pubis dret parcial).<br />
Foto: Lapparent de Broin & Murelaga (1999)/<i>Estudios del Museo de Ciencias Naturales de Álava</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: justify;">
La closca del <i>Polysternon atlanticum</i> (el nom específic del qual fa referència a la relativa proximitat del Comtat de Treviño a l'Oceà Atlàntic; Lapparent de Broin & Murelaga, 1996) mesura fins a 32 cm de llargada, sent més gran que el <i>Dortoka</i> però més petit que l'espècie tipus del gènere <i>Polysternon </i>(<i>P. provinciale</i>, originari del Campanià de Fuvèu/Fuveau, a la regió francesa de Provença-Alps-Costa Blava; Lapparent de Broin & Murelaga, 1999). Altres diferències entre el <i>P. atlanticum</i> i el <i>P. provinciale</i> és una primera vertebral del primer animal més estreta que la del segon (fent que no cobreixi tot el marge posterior de la nucal) i per estar la closca del primer més decorada amb solcs que s'uneixen format polígons plans que amb crestes (Lapparent de Broin & Murelaga, 1999; Pereda-Suberbiola <i>et al.</i>, 2015). El <i>Polysternon </i>ha estat identificat com a part de Foxemydina, un subclade de botremídids on es troben la resta de botremídids del Campanià-Masstrichtià d'Europa amb excepció del <i>Rosasia</i> (<i>Elochelys</i>, <i>Foxemys</i> i <i>Iberoccitanemys</i>). S'ha interpretat que el <i>P. atlanticum </i>viuria a la part més profunda del paleoecosistema fluvial de Laño, el qual tindria un nivell permanent d'aigua (Lapparent de Broin & Murelaga, 1999; Pereda-Suberbiola <i>et al.</i>, 2015a).<br />
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgQOgrb2X2peA9qQjGDBTNe-C7JCUefOrMxhRz3ybYPOWPHUhhMZMsNKzomHeYQ8ndAIdNzeTOFk5AfjX4UGuuRxNLbETjX1Hxd0aWNrzmBFSwDbT9Iq4Pq9gy0Hn6Z-9nWnSjEO4KSc3Vb/s1600/solemys+vermiculata+reconstrucci%25C3%25B3+closca.JPG" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="734" data-original-width="571" height="320" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgQOgrb2X2peA9qQjGDBTNe-C7JCUefOrMxhRz3ybYPOWPHUhhMZMsNKzomHeYQ8ndAIdNzeTOFk5AfjX4UGuuRxNLbETjX1Hxd0aWNrzmBFSwDbT9Iq4Pq9gy0Hn6Z-9nWnSjEO4KSc3Vb/s320/solemys+vermiculata+reconstrucci%25C3%25B3+closca.JPG" width="248" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Reconstrucció d'una closca de <i>Solemys vermiculata</i> en vista ventral.<br />
Foto: Lapparent de Broin & Murelaga (1999)/<i>Estudios del Museo de Ciencias Naturales de Álava</i>. </td></tr>
</tbody></table>
La forma aplana de la closca del <i>Polysternon </i>i altres botremídids i la decoració d'aquests amb solcs dicòtoms (és a dir, que es bifurquen) recorda a la de les tortugues marines actuals (quelònids, Cheloniidae), pel que Lapparent de Broin & Murelaga (1999) van suposar que podien creuar el mar tenint en compte que són un clade d'origen africà i que al Cretaci Superior Àfrica estava més separada de l'illa Ibero-Armoricana més del que actualment ho està de la península Ibèrica. No obstant això, no presenten cap de les modificacions a les extremitats dels quelònids, pel que el viatge d'Àfrica a l'illa Ibero-Armoricana l'haurien de fer mitjançant els corrents marins i seguint les costes o illes més petites. Lapparent de Broin & Murelaga (1999) també van identificar un epiplastró dret de Laño com d'?<i>Elochelys </i>sp. per mostrar una vora anterior angulosa, quelcom que faria que la placa queratinosa intergular fos força estreta. Pérez-García <i>et al.</i> (2010a) el van reclassificar com Bothremydidae indet. en considerar que aquests caràcters realment no permeten una identificació taxonòmica més enllà del nivell de família. La presència d'almenys dos pan-pleurodirs al Campanià Superior de Laño indica que el seu paleoclima era intertropical d'una forma semblant al d'aquelles regions on actualment viuen els pleurodirs, ja que són poc resistents als canvis de temperatura. I la seva absència a la Península després de l'extinció massiva del Límit Cretaci-Paleogen es pot deure perfectament a un refredament generalitzat (Lapparent de Broin & Murelaga, 1999).</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhWN3Aixjll-cW63sudab702b-VLjO4CFL0xTWN14X7b_4Gy7Ots0htdqA8NEPWXSPm9VL549tgvpGb505fH-NUrvhgMBLru3ZHJx4VfQ32sdYUn6fu90IzIWw9lAz-eqVvzBQceQuIhN7U/s1600/solemys+vermiculata+f%25C3%25B2ssil.JPG" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="799" data-original-width="1056" height="242" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhWN3Aixjll-cW63sudab702b-VLjO4CFL0xTWN14X7b_4Gy7Ots0htdqA8NEPWXSPm9VL549tgvpGb505fH-NUrvhgMBLru3ZHJx4VfQ32sdYUn6fu90IzIWw9lAz-eqVvzBQceQuIhN7U/s320/solemys+vermiculata+f%25C3%25B2ssil.JPG" width="320" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Holotip del <i>Solemys vermiculata</i> (entoplastró) en vistes dorsal (H) i ventral (I).<br />
Foto: Pereda-Suberbiola <i>et al.</i> (2015a)/<i>Journal of Iberian Geology</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: center;">
<div style="text-align: justify;">
El <i>Solemys</i> (nom genèric que significa "tortuga del sol" en una combinació del llatí <i>sol</i> i el grec <i>emys</i>; Lapparent de Broin & Murelaga, 1996) és la tortuga més gran de Laño, amb unes closques dels exemplars adults que arriben als 70 cm. El nom específic dels <i>Solemys </i>de Laño, <i>vermiculata</i>, fa referència a la decoració de les closques amb vermiculacions, acompanyades en alguns espais per crestes d'entre 1,5 i 3 mm d'amplada. Altres característiques del <i>S. vermiculata</i> són la presència de dues plaques intergulars del plastró igual de llargues que d'amples, un lòbul anterior del plastró força més curt que el posterior i extrems laterals dels hioplastrons quasi rectes. El <i>Solemys </i>es tracta del tàxon d'heloquelídrid més recent que es coneix i l'absència del clade després del Límit Cretaci-Paleogen també es pot deure al canvi climàtic que va seguir a l'extinció massiva de fa 66 Ma (Lapparent de Broin & Murelaga, 1999; Pereda-Suberbiola <i>et al.</i>, 2015a). Lapparent de Broin & Murelaga (1999) van considerar que el <i>S. vermiculata </i>podria ser un tàxon terrestre a causa que els fòssils de l'esquelet apendicular d'un <i>Solemys</i> sp. del Maastrichtià de Fòs Amfós/Fox-Amphoux (Provença-Alps-Costa Blava) mostren uns osteoderms semblants als de les tortugues terrestres actuals com els testudínids (Testudinidae), tot i que també reconeixen que osteoderms semblants els presenten espècies aquàtiques com la tortuga blanca (<i>Dermatemys</i>) i la tortuga al·ligàtor (<i>Macrochelys</i>) d'Amèrica del Nord i Central. Aquesta hipòtesi es va confirmar amb l'anàlisi histològica d'un fragment de costal de <i>S. vermiculata</i> realitzada per Scheyer <i>et al.</i> (2015). L'índex de compacitat del teixit ossi és del 86-95,3 %, el qual sobrepassa de ple el de les tortugues aquàtiques i correspon perfectament amb el de les plenament terrestres. Altres evidències favorables a aquesta interpretació són un díploe (terme com es coneix a la capa d'os cancellós dels ossos curts, irregulars i plans; Viquipèdia Català) ben desenvolupat, una separació clara de l'os cortical extern en dues zones de les quals la més exterior consisteix en os organitzat en fibres paral·leles i incorpora l'ornamentació característica d'aquestes tortugues, més associada amb la de les espècies terrestres actuals. Això coincideix amb l'evidència que els fòssils de <i>S. vermiculata </i>són els que presenten una major abrasió de tots els animals del Campanià Superior de Laño en general i de les seves tortugues en particular, pel que haurien estat transportats a aquell medi fluvial des d'un de terrestre força llunyà. En una situació contrària (i sent favorable a la seva interpretació com una tortuga aquàtica) estan els fòssils del <i>Dortoka </i>(Pérez-García e<i>t al.</i>, 2012).</div>
<div style="text-align: center;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEg5bLdXpaTuSS0l_fmBGGVzfUX_z0H1KV-VIzFCPExLNKL7uRSS8lRbXwDIhyphenhyphenQa9j2tfNTAtpcH7Uzt1zcZH_FuJzkISwf5PVeagWivZ0b9Jt5TzeCXhnInnM9mgT0o2kK13m6sh0WR6BuA/s1600/solmeys+vermiculata+costal.JPG" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="651" data-original-width="715" height="291" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEg5bLdXpaTuSS0l_fmBGGVzfUX_z0H1KV-VIzFCPExLNKL7uRSS8lRbXwDIhyphenhyphenQa9j2tfNTAtpcH7Uzt1zcZH_FuJzkISwf5PVeagWivZ0b9Jt5TzeCXhnInnM9mgT0o2kK13m6sh0WR6BuA/s320/solmeys+vermiculata+costal.JPG" width="320" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Fragment de costal de <i>Solemys vermiculata</i> procedent de Laño utilitzada per a les anàlisis histològiques de Scheyer <i>et al.</i> (2015).<br />
Foto: Scheyer <i>et al.</i> (2015)/<i>Organisms, Diversity & Evolution</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: justify;">
A Laño, just a sobre dels afloraments del Campanià Superior, hi ha els d'Albaina, datats del Maastrichtià Superior (68-66 Ma) i corresponents a un ambient marí costaner. Allà s'hi van trobar dos fòssils de tortuga, una periferal parcial i una sisena costal esquerre, descrits per Pereda-Suberbiola <i>et al.</i> (2015b). El primer fòssil es va classificar com un Pan-Cryptodira indet. per presentar una ornamentació basada en solcs dicòtoms i discontinus i un desenvolupament ventral estret d'aquella superfície referent a les plaques queratinoses marginals que cobrien aquesta parcial. Aquesta última característica va acabar de determinar la classificació, ja que aquest patró ornamental també es troba en els botremídids. I el segon fòssil es va classificar com un cf. <i>Polysternon atlanticum</i> per haver estat bona part de la seva superfície coberta per una placa vertebral en l'animal viu; el contacte amb la sisena neural (la qual seria l'última abans del primer suprapigal, tot i que la sèrie neural del <i>P. atlanticum</i> pot arribar a ser de 7 plaques) anteromedialment i amb la sisena i setena costal dreta, respectivament, medialment i posteromedialment; una àrea de contacte amb la placa queratinosa neural més ampla que aquella per a les plaques queratinoses pleurals i un patró ornamental de sols dicòtoms i discontinus. I es va deixar la seva classificació amb l'abreviació llatina "cf." (<i>confer</i>, "comparar") a causa que Pereda-Suberbiola <i>et al.</i> (2015b) van trobar que alguns d'aquests caràcters també es troben en l'<i>Iberoccitanemys</i>, sent la relació amb el <i>P. atlanticum s</i>obretot per proximitat geogràfica. La presència d'un possible botremídid en un ambient costaner com era el del Maastrichtià Superior d'Albaina confirma la hipòtesi que tolerarien un major nivell de salinitat que els seus cosins dortòkids i que podien viure a les aigües costaneres i salobres a la vegada que a les dolces. La presència d'un pan-criptodir a Albaina ja no presenta una explicació tan clara, però es podria tractar d'un quart tàxon de tortuga del Cretaci Superior del Comtat de Treviño.</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgDNF3hWUrNCg_aBvnadfRax8vIUgi46sh6SwfJiPzuMCJVdvnadk1thwMK8znPTNuDgpQoQ35nJfGyhszKrQv57Nc7z6r-4ouO89LzLa7n-yG0xtZYc-VNizca25CjCJPAPxE-SPMNlgl9/s1600/solemys+vermiculata+histologia.JPG" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="772" data-original-width="1184" height="208" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgDNF3hWUrNCg_aBvnadfRax8vIUgi46sh6SwfJiPzuMCJVdvnadk1thwMK8znPTNuDgpQoQ35nJfGyhszKrQv57Nc7z6r-4ouO89LzLa7n-yG0xtZYc-VNizca25CjCJPAPxE-SPMNlgl9/s320/solemys+vermiculata+histologia.JPG" width="320" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Secció histològica del fragment de costal de <i>Soleys vermiculata</i> de Laño en dues fonts de llum diferents. Les abreviacions tenen els següents significats: CB (os cancellós/díploe), ECO (os cortical extern), ICO (os cortical intern) i PFB (fibres paral·leles de l'os).<br />
Foto: Scheyer <i>et al.</i> (2015)/<i>Organisms, Diversity & Evolution</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: justify;">
A part de Laño i Albaina, dos altres jaciments del Campanià-Maastrichtià de la Conca Basco-Cantàbrica on s'han trobat fòssils de tortugues són Korres i Apellániz/Apinaiz, situats al municipi alabès d'Arraia-Maeztu i a la part oriental de les Muntanyes d'Izki, no gaire lluny de Laño. Pereda-Suberbiola <i>et al.</i> (1999) van descriure un fragment de plastró de cf. <i>Polysternon</i><b style="font-style: italic;"> </b>sp. i un fragment de periferal d'Helochelydridae indet. de Korres i un fragment de closca de cf. <i>Polysternon</i><b style="font-style: italic;"> </b>sp. d'Apellániz/Apinaiz. La identificació del primer fòssil de Korres i el d'Apellániz/Apinaiz com de cf. <i>Polysternon</i><b style="font-style: italic;"> </b>sp. es deu a les seves dimensions (3 x 2 x 1,4 cm en l'exemplar de Korres) i la seva ornamentació a base de petits sols dicòtoms que es poden unir en polígons. La decoració del segon fòssil de Korres consisteix en petites cúspides aïllades i les seves dimensions (5 x 4,5 x 2 cm) s'assemblen a les dels fòssils de la mateixa naturalesa de <i>Solemys vermiculata</i> de Laño. L'ornamentació és semblant a la de molts tàxons d'heloquelídrids, sent el <i>S. vermiculata</i> aquell amb qui presenta més diferències, tot i que Pereda-Suberbiola <i>et al.</i> (1999) no descartaven que la tortuga de Korres pogués tenir decoració vermiculada a la resta de la seva closca. Per aquesta raó, van classificar el seu fòssil com Solemydidae (la nomenclatura que llavors s'utilitzava per a Helochelydridae) indet.</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgmhKTROrON4IP_tftOMi6zp318jvLDzsvp2vxtuPgAqkj5jE5epR9l1QulWTj6qdkcRWSHGVTDfX10ZXn0XBnlxYyNA1xxdxy3jBL09wJRPJRtQJaGs_SQMK7C8cJl78lDEhCuPvQ3r7HL/s1600/plaques+de+tortuga+albaina.JPG" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="756" data-original-width="1267" height="237" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgmhKTROrON4IP_tftOMi6zp318jvLDzsvp2vxtuPgAqkj5jE5epR9l1QulWTj6qdkcRWSHGVTDfX10ZXn0XBnlxYyNA1xxdxy3jBL09wJRPJRtQJaGs_SQMK7C8cJl78lDEhCuPvQ3r7HL/s400/plaques+de+tortuga+albaina.JPG" width="400" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">A-C: periferal parcial de Pan-Cryptodira indet. del Maastrichtià Superior d'Albaina. D-F: sisena costal esquerra de cf. <i>Polysternon atlanticum</i> de la mateixa cronologia i procedència. Al diagrama D es representen les plaques òssies que contactaven amb aquesta en lletres minúscules, les plaques queratinoses que la cobrien en lletres majúscules i negreta i els solcs que delimitaven les plaques queratinoses en línies grises.<br />
Foto: Pereda-Suberbiola <i>et al.</i> (2015b)/<i>Comtes Rendus Palevol</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: justify;">
La Conca Basco-Cantàbrica també ha aportat fòssils de tortugues en la seva part cantàbrica, les quals, a diferència de les d'Àlaba i el Comtat de Treviño, són del Cretaci Inferior. La primera referència a tortugues del Cretaci Inferior de Cantàbria data del 1886, quan es va catalogar la presència de l'heloquelídrid <i>Helochelys</i> a Santander, uns fòssils que van deixar de ser considerats de Testudinata el 1990 (Pérez-García, 2012). Els únics fòssils de tortugues del Cretaci Inferior de Cantàbria considerats vàlids actualment provenen de l'Hauterivià-Barremià de Vega de Pas (a la formació geològica homònima) i van ser descrits per Pérez-García & Murelaga (2014). Consisteixen en un hioplastró esquerre, un fragment de placa òssia indeterminada, una periferal esquerra, un hioplastró dret, un fragment de costal, una primera costal esquerra, una primera periferal esquerra, un fragment de costal, una suprapigal i una periferal dreta. Pérez-García & Murelaga (2014) els van considerar fòssils d'eucriptodirs basant-se en la presència d'una sola suprapigal (ja que no hi ha cap solc que indiqui el contrari), un contacte exclusiu dels plastrons amb les periferals (el qual es faria de forma lligamentosa i no òssia) i l'absència de mesoplastrons. Pérez-García & Murelaga (2014) no van poder classificar els fòssils de Vega de Pas en cap dels tàxons binomials d'eucriptodirs del Cretaci Inferior de la Península a causa que l'ornamentació (granulosa i, en algunes plaques en particular, amb polígons irregulars generats mitjançant la unió de solcs dicotòmics) no és compartida amb cap d'aquests i no totes les altres característiques estan presents en cap de les espècies. Una situació semblant es va observar en la comparació amb tàxons binomials d'eucriptodirs del Cretaci Inferior de la resta d'Europa. El patró ornamental, el contacte lligamentós entre les dues parts de la closca i una possible presència de fontanel·les entre les costals i les periferals relaciona els fòssils de Vega de Pas amb eucriptodirs d'aspecte "quelidroide" (és a dir, que recorden als criptodirs de la supefamilia Chelydroidea, existent actualment a Amèrica del Nord, Central i l'extrem septentrional de la del Sud en forma de tortugues d'aigua dolça carnívores; Sues, 2019), també identificats al Cretaci Inferior de Vallipón (Castellote, Terol) i Morella i que no estarien en principi relacionats ni entre si ni amb els quelidroïdeus actuals.</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEj7r-khXsnFm4v5mLIpFB3t5mqjMpEW9yDXmDWbhaFssaqItZrwB-2C7kOSN-Ten_nDVH4Lykkay7Oj-eF5zyKqxkMOJMLFIwKM67WXiZE0qxzvjL0EaOQjf1bzWvF_nPobHZVthKwHNfZP/s1600/eucriptodirs+cant%25C3%25A0bria.JPG" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="679" data-original-width="1292" height="210" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEj7r-khXsnFm4v5mLIpFB3t5mqjMpEW9yDXmDWbhaFssaqItZrwB-2C7kOSN-Ten_nDVH4Lykkay7Oj-eF5zyKqxkMOJMLFIwKM67WXiZE0qxzvjL0EaOQjf1bzWvF_nPobHZVthKwHNfZP/s400/eucriptodirs+cant%25C3%25A0bria.JPG" width="400" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Fòssils de plaques òssies d'Eucryptodira indet. procedents de Vega de Pas en vistes ?dorsal (esquerra) i ?ventral (dreta) amb els dibuixos respectius.<br />
Foto: Pérez-García & Murelaga (2014)/<i>Geogaceta</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: justify;">
I a Astúries, s'han descobert fòssils de tortugues a les costaneres Formacions Tereñes i Lastres (Kimmeridgià; Colunga, Villaviciosa i Ribadesella) i a la interior Formació La Cabaña (Cenomanià; Oviedo). A les Formacions Tereñes i Lastres s'han arribat a inventariar 100 exemplars de tortugues, incloent-hi juvenils i adults i anant de les plaques aïllades a les closques quasi completes, els cranis i els ossos apendiculars. No obstant això, encara no se n'ha realitzat un estudi sistemàtic. Almenys s'han pogut distingir dos clades, pleurostèrnids i plesioquèlids. Dins dels pleurostèrnids, s'han diferenciat dos morfotips: un amb ornamentació puntejada i un altre amb ornamentació vermiculada, havent estat relacionats els dos per Pérez-García <i>et al.</i> (2010b) amb fòssils de pleurostèrnids portuguesos. La distinció de dos morfotips també la van efectuar Pérez-García <i>et al.</i> (2010b) respecte als fòssils de plesioquèlids, més comuns que els de pleurostèrnids, deixant l'interrogant obert sobre si es tracten de variació intraespecífica o de tàxons diferenciats. La dicotomia es va establir a través de la presència o l'absència de grans fontanel·les entre els hioplastrons i els hipoplastrons, el gruix de les plaques, l'àrea de contacte dels plastrons amb l'escut o l'alçada de la closca. La col·lecció de fòssils de plesioquèlids del Juràssic Superior d'Astúries és la més completa del registre ibèric, tant pel nombre d'exemplars com per la seva preservació. Els plesioquèlids habitarien l'aigua salada i els pleurostèrnids, la dolça del paleoambient costaner del Kimmeridgià d'Astúries (Pérez-García <i>et al.</i>, 2010b). I a la Formació La Cabaña (més concretament al jaciment d'El Toral) es van recol·lectar fragments de plaques pleurals i periferals sense cap ornamentació i amb un aspecte "quelidroide" (com la presència de ranures petites, irregulars i més o menys dicòtomes) que també es troba en clades de criptodirs no molt relacionats entre si tant del Mesozoic com del Cenozoic, fent que la determinació taxonòmica més enllà de Testudines indet. no sigui possible (Vullo <i>et al.</i>, 2009).</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEiRgFen3ypAK75nb3asr3Ih1fJW6FMTLVFEjghxbFmY2huHF7JbFBrvealm1Zz6km9HvbjPHRtn4-vYM6musaFSKnnZHQBvog01gSGxuiFkDeIDgyJ6xEAiyIcE6qol4XQRaGvBdqmi1-a6/s1600/tortuga+colunga+1.JPG" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="451" data-original-width="782" height="230" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEiRgFen3ypAK75nb3asr3Ih1fJW6FMTLVFEjghxbFmY2huHF7JbFBrvealm1Zz6km9HvbjPHRtn4-vYM6musaFSKnnZHQBvog01gSGxuiFkDeIDgyJ6xEAiyIcE6qol4XQRaGvBdqmi1-a6/s400/tortuga+colunga+1.JPG" width="400" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Fragment de closca de tortuga incrustada en roca calcària de la Formació Tereñes a la platja de La Griega (Colunga).<br />
Foto: García-Ramos <i>et al.</i> (2011)/Ediciones Nobel.</td></tr>
</tbody></table>
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEimWNaArK7nruP15lgbOFZ1djngR10b7PEwWTTx_0knnE_gkIyfHH3PRK3w4d8HFjuOwMeIO69hVhVQmLUoPgpRjfpzrHk4mUyQ9omMdngf2OTYnrY8Rnj9hcHHuwqX6K_4iNXZSdEkyuwE/s1600/tortuga+colunga+2.JPG" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="643" data-original-width="506" height="320" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEimWNaArK7nruP15lgbOFZ1djngR10b7PEwWTTx_0knnE_gkIyfHH3PRK3w4d8HFjuOwMeIO69hVhVQmLUoPgpRjfpzrHk4mUyQ9omMdngf2OTYnrY8Rnj9hcHHuwqX6K_4iNXZSdEkyuwE/s320/tortuga+colunga+2.JPG" width="250" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Motlle intern de closca de tortuga procedent d'afloraments de roca calcària gris (Formació Tereñes) dels penya-segats d'El Sable (Colunga), en el qual es poden observar alguns elements de l'esquelet intern (costelles i vèrtebres).<br />
Foto: García-Ramos <i>et al.</i> (2011)/Ediciones Nobel.</td></tr>
</tbody></table>
</div>
</div>
<div style="text-align: justify;">
<b>Fonts:</b><br />
<span style="font-size: x-small;">"Díploe" a <i>Viquipèdia Català</i>: <a href="https://ca.wikipedia.org/wiki/D%C3%ADploe">https://ca.wikipedia.org/wiki/D%C3%ADploe</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">"Mesoplastron" a <i>Merriam-Webster</i>: <a href="https://www.merriam-webster.com/dictionary/mesoplastron">https://www.merriam-webster.com/dictionary/mesoplastron</a></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">"Quelónios fósiles de la Cuenca del Duero" a <i>Sala de las tortugas de la Universidad de Salamanca</i>, <a href="https://saladelastortugas.usal.es/quelonios/">https://saladelastortugas.usal.es/quelonios/</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">"Vermiculation" a <i>Wikipedia English</i>: <a href="https://en.wikipedia.org/wiki/Vermiculation">https://en.wikipedia.org/wiki/Vermiculation</a></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">García-Ramos, J. C., Piñuela, L. & Lires, J. (2011). <i>Atlas del Jurásico de Asturias</i>. Ediciones Nobel. ISBN: 978-84-8459-657-8</span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">Lapparent de Broin, F. de & Murelaga, X. (1996). "Une nouvelle faune de Chéloniens dans le Crétacé supérieur européen." <i>Comptes Rendus de l'Académie des Sciences</i>, vol. 323 (IIa). p. 729-735. <a href="https://www.researchgate.net/publication/256843208_Lapparent_de_Broin_F_de_Murelaga_X_1996_Une_nouvelle_faune_de_Cheloniens_dans_le_Cretace_superieur_europeen_C_R_Acad_Sc_Paris_IIa_323_8_a_729-735">https://www.researchgate.net/publication/256843208_Lapparent_de_Broin_F_de_Murelaga_X_1996_Une_nouvelle_faune_de_Cheloniens_dans_le_Cretace_superieur_europeen_C_R_Acad_Sc_Paris_IIa_323_8_a_729-735</a></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">Lapparent de Broin, F. de & Murelaga, X. (1999). "Turtles from the Upper Cretaceous of Laño (Iberian Peninsula)." <i>Estudios del Museo de Ciencias Naturales de Álava</i>, vol. 14 (número especial 1): p. 135-211. <a href="https://www.researchgate.net/publication/257693171_Turtles_from_Upper_Cretaceous_of_Lano_Iberian_Peninsula">https://www.researchgate.net/publication/257693171_Turtles_from_Upper_Cretaceous_of_Lano_Iberian_Peninsula</a></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">Pereda-Suberbiola, X., Corral, J. C., Astibia, H., Badiola, A., Bardet, N., Berreteaga, A., Buffetaut, E., Buscalioni, A., Cappetta, H., Cavin, L., Díez Díaz, V., Gheerbrant, E., Murelaga, X., Ortega, F., Pérez-García, A., Poyato-Ariza, F., Rage, J.-C.. Sanz, J. L. & Torices, A. (2015a). "Late Cretaceous continental and marine vertebrate assemblages of the Laño Quarry (Basque-Cantabrian Region, Iberian Peninsula): an update." <i>Journal of Iberian Geology</i>, vol. 41 (1): p. 101-124. <a href="http://dx.doi.org/10.5209/rev_JIGE.2015.v41.n1.48658">http://dx.doi.org/10.5209/rev_JIGE.2015.v41.n1.48658</a></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">Pereda-Suberbiola, X., Murelaga, X., Baceta, J. I., Corral, J. C., Badiola, A. & Astibia, H. (1999). "Nuevos restos fósiles de vertebrados continentales en el Cretácico Superior de Álava (Región Vasco-Cantábrica): sistemática y posición estratigráfica." <i>Geogaceta</i>, vol. 26: p. 79-82. <a href="https://dialnet.unirioja.es/servlet/articulo?codigo=4269230">https://dialnet.unirioja.es/servlet/articulo?codigo=4269230</a></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">Pereda-Suberbiola, X., Pérez-García, A., Corral, J. C., Murelaga, X., Martin, G., Larrañaga, J., Bardet, N., Berreteaga, A. & Company, J. (2015b). "First dinosaur and turtle remains from the latest Cretaceous shallow marine deposits of Albaina (Laño quarry, Iberian Peninsula)." <i>Comptes Rendus Palevol</i>, vol. 14: p. 471-482. <a href="https://doi.org/10.1016/j.crpv.2014.11.003">https://doi.org/10.1016/j.crpv.2014.11.003</a></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">Pérez-García, A. (2012). "Las tortugas mesozoicas de la Península Ibérica." Tesi Doctoral a càrrec de la Universidad Complutense de Madrid. <a href="https://eprints.ucm.es/16236/">https://eprints.ucm.es/16236/</a></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">Pérez-García, A. (2013). "Colaboraciones en Ciencias de la Naturaleza: Tortugas fósiles ibéricas: un viaje de más de 150 millones de años a lomos de este singular grupo de reptiles." <i>Revista 100cias@uned</i>, <i>Nueva época</i>, vol.<i> </i>6: p.<i> </i>70-76. <a href="http://e-spacio.uned.es/fez/eserv/bibliuned:revista100cias-2013-6ne-7170/Tortugas.pdf">http://e-spacio.uned.es/fez/eserv/bibliuned:revista100cias-2013-6ne-7170/Tortugas.pdf</a></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">Pérez-García, A. (2017). "The Iberian fossil record of turtles: an update." <i>Journal of Iberian Geology</i>, vol. 43: p. 155-191. <a href="http://dx.doi.org/10.1007/s41513-017-0016-4">http://dx.doi.org/10.1007/s41513-017-0016-4</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Pérez-García, A., Espílez, E., Mampel, L. & Alcalá, L. (2020). "A new basal turtle represented by the two most complete skeletons of Helochydridae in Europe." <i>Cretaceous Research</i>, vol. 107, p. 1-21. <a href="https://doi.org/10.1016/j.cretres.2019.104291">https://doi.org/10.1016/j.cretres.2019.104291</a></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">Pérez-García, A. & Murelaga, X. (2014). "Tortugas del Cretácico Inferior de la Cuenca Vasco-Cantábrica: el registro Hauteriviense-Barremiense de Vega de Pas (Cantabria)." <i>Geogaceta</i>, vol. 55: p. 79-82. <a href="https://dialnet.unirioja.es/servlet/articulo?codigo=4772372">https://dialnet.unirioja.es/servlet/articulo?codigo=4772372</a></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">Pérez-García, A., Murelaga, X., García-Ramos, J. C., Piñuela, L. & Ruiz-Omeñaca, J. I. (2010b). "Las tortugas fósiles del Kimmeridgiense (Jurásico Superior) de Asturias (España)." Dins de: Ruiz-Omeñaca, J. I., Piñuela, L. & García-Ramos, J. C. (eds.), <i>Comunicaciones del V Congreso del Jurásico de España. Museo del Jurasico de Asturias (MUJA), Colunga, 8-11 de septiembre de 2010</i>., p. 192. Museo del Jurasico de Asturias. <a href="https://www.researchgate.net/publication/291162148_Las_tortugas_del_Kimmeridgiense_Jurasico_Superior_de_Asturias_Espana">https://www.researchgate.net/publication/291162148_Las_tortugas_del_Kimmeridgiense_Jurasico_Superior_de_Asturias_Espana</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Pérez-García, A. & Ortega, F. (2018). "Identification of the French Upper Cretaceous bothremydid turtle <i>Foxemys mechinorum </i>in the Spanish record." <i>Geobios</i>, vol. 51, p. 211-217. <a href="https://doi.org/10.1016/j.geobios.2018.04.002">https://doi.org/10.1016/j.geobios.2018.04.002</a></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">Pérez-García, A., Ortega, F. & & Murelaga, X. (2010a). "Ampliación de la distribución geográfica y temporal de <i>Elochelys convenarum </i>(Chelonii, Bothremydidae) en el Cretácico Superior de la Península Ibérica." <i>Ameghiniana</i>, vol. 47 (3): p. 307-315. <a href="http://www.ameghiniana.org.ar/index.php/ameghiniana/article/view/223">http://www.ameghiniana.org.ar/index.php/ameghiniana/article/view/223</a></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">Pérez-García, A., Scheyer, T. M. & Murelaga, X. (2012). "New interpretations of <i>Dortoka vasconica</i> Lapparent de Broin and Murelaga, a freshwater turtle with an unusual carapace." <i>Cretaceous Research</i>, vol. 36, p. 151-161. <a href="http://doi.org/10.1016/j.cretres.2012.03.006">http://doi.org/10.1016/j.cretres.2012.03.006</a></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">Scheyer, T. M., Pérez-García, A. & Murelaga, X. (2015). "Shell bone histology of solemydid turtles (stem Testudines): palaeoecological implications." <i>Organisms, Diversity & Evolution</i>, vol. 15: p. 199-212. <a href="http://doi.org/10.1007/s13127-014-0188-0">http://doi.org/10.1007/s13127-014-0188-0</a></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">Sues, H.-D. (2019). <i>The Rise of Reptiles: 320 Million Years of Evolution.</i> John Hopkins University Prees. ISBN: 978-14-214-2867-3</span></div><div style="text-align: justify;"><span style="font-size: x-small;">Vullo, R., Bernárdez, E. & Buscalioni, A. (2009). "Vertebrates from the middle? – late Cenomanian La Cabaña Formation (Asturias,northern Spain): Palaeoenvironmental and palaeobiogeographic implications." <i>Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology</i>, Vol. 276: p. 120-129. <a href="https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2009.03.004">https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2009.03.004</a><br /></span>
<span style="font-size: x-small;">White & Kazlev (2002). "Chelonii: Cryptodira: Paracryptodira" <i>Palaeos Vertebrates</i>, <a href="http://palaeos.com/vertebrates/chelonii/paracryptodira.html#Paracryptodira">http://palaeos.com/vertebrates/chelonii/paracryptodira.html#Paracryptodira</a></span></div>
eljovepaleontoleghttp://www.blogger.com/profile/04178848958842839721noreply@blogger.com0tag:blogger.com,1999:blog-6673260243315616764.post-55804420997148744552020-06-15T11:29:00.000+02:002020-08-24T20:28:49.760+02:00Fauna no-dinosauriana juràssica i cretàcica de la península Ibèrica: plesiosaures i ictiosaures (segona part).<div style="text-align: justify;">
Segona part de l'entrada dedicada al registre fòssil de plesiosaures i ictiosaures del Juràssic i el Cretaci de la península Ibèrica, focalitzant-se en aquell d'Astúries, Terol i Portugal (<a href="https://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2020/06/fauna-no-dinosauriana-jurassica-i.html">enllaç a la primera part</a>).<br />
A la primera part, ja es va comentar que la primera menció de fòssils de plesiosaures al Juràssic d'Astúries (i la primera d'un rèptil marí mesozoic a Espanya) la va fer l'enginyer de mines alemany Wilhelm "Guillermo" Schultz el 1858, qui va parlar de "parts de l'esquelet i les aletes d'un plesiosaure, les vèrtebres del qual arriben a sis centímetres de diàmetre" procedents del penya-segat d'El Puntal o del de Tazones, tots dos del municipi de Villaviciosa i amb jaciments de la Formació Rodiles (Juràssic inferior Pliensbachià, 190,8-182,7 Ma). Schultz no va proporcionar cap imatge de l'exemplar esmentat i aquest es va perdre, impossibilitant en l'actualitat aclarir la seva classificació original o proporcionar-ne una de nova a causa dels grans canvis que hi ha hagut en el procediment taxonòmic dels plesiosaures i altres rèptils marins mesozoics des de llavors. De la Formació Rodiles (més concretament del jaciment de Santa Mera, a Villaviciosa) també provenen els fòssils (uns arcs neurals possiblement cervicals) que L. C. Suárez Vega va classificar com d'ictiosaure, però que actualment es consideren de plesiosaure. Bona part dels fòssils de plesiosaures com d'ictiosaures del Juràssic d'Astúries descoberts en les últimes tres dècades també es van recuperar en jaciments de la Formació Rodiles, mentre que també es van descobrir fòssils de plesiosaures a la més antiga Formació Gijón (Juràssic Inferior Hettangià-Sinemurià, 201,3-190,8 Ma) i a la més moderna Formació Tereñes (Juràssic Superior Kimmeridgià, 157,3-152,1 Ma; Ruiz-Omeñaca <i>et al.</i>, 2011). Fora de l'anomenada "Costa dels Dinosaures" (termes municipals de Gijón, Villaviciosa, Colunga i Ribadesella on es localitzen els seus jaciments de les formacions geològiques esmentades), els plesiosaures també són presents a El Toral, jaciment de la Formació La Cabaña (mitjans i finals del Cretaci Superior Cenomanià, 95-94 Ma) a la rodalia d'Oviedo (Vullo <i>et al.</i>, 2009). Justament, aquest recorregut pel registre asturià es farà seguint aquest ordre cronològic.<br />
Ruiz-Omeñaca <i>et al. </i>(2009) van descriure una vèrtebra pectoral de quasi 10 cm d'alçada de plesiosaure procedent de la cala de La Conejera, un jaciment de la Formació Gijón de Villaviciosa, el qual es tracta del primer (i per ara únic) fòssil de vertebrat de la Formación Gijón (<a href="https://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2019/08/fauna-no-dinosauriana-jurassica-i.html">vegeu aquí per al seu registre d'invertebrats</a>), el fòssil de plesiosaure més antic identificat a la península Ibèrica i l'ocurrència més occidental de plesiosaures de l'Hettangià-Sinemurià d'Europa. L'arc neural de la vèrtebra està fusionada amb el centre, indicat que pertanyia a un animal adult. Es tracta d'una vèrtebra sacra a causa d'unes apòfisis transverses (destinades a l'articulació entre la vèrtebra i les costelles respectives) situades parcialment sobre el centre i sobre l'arc neural, però sent major la part corresponent a l'arc neural. L'apòfisi espinosa (element més important de l'arc neural) és molt més alta que el centre vertebral, sent la característica per la qual es va determinar que pertanyia a un plesiosaure (a més que hi és absent una <a href="https://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2020/04/fauna-no-dinosauriana-jurassica-i.html">articulació <i>zygosphene-zygantrum</i></a>). A més, aquesta mateixa apòfisi espinosa és robusta, esmolada i en forma de ganivet, característica dels plesiosauroïdeus. L'única característica que la vèrtebra de La Conejera comparteix amb els dos altres plesiosauroïdeus identificats a l'Hettangià-Sinemurià d'Europa (més concretament de la Gran Bretanya, <i>Plesiosaurus dolichodeirus</i> i <i>Eretmosaurus rugosus</i>) és la forma de l'apòfisi espinosa, pel que Ruiz-Omeñaca <i>et al. </i>(2009) no van poder classificar la vèrtebra més enllà de Plesiosauria indet.<br />
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhrHGuEN6U9pgDfS2jLxEsYUy9vIXPgu0K639xy8vVMS1H9XRNhp3RhbJeD3cihbctYcePcho1ffTSHBXlkEAHrxV-ql4cbBDdNwTmxfaafd-lmbcw-X_wvbbk-789hrzSYmyNUySoTLkRX/s1600/v%25C3%25A8rtebra+de+plesiosaure+villaviciosa.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="790" data-original-width="590" height="320" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhrHGuEN6U9pgDfS2jLxEsYUy9vIXPgu0K639xy8vVMS1H9XRNhp3RhbJeD3cihbctYcePcho1ffTSHBXlkEAHrxV-ql4cbBDdNwTmxfaafd-lmbcw-X_wvbbk-789hrzSYmyNUySoTLkRX/s320/v%25C3%25A8rtebra+de+plesiosaure+villaviciosa.JPG" width="238" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Vèrtebra pectoral de plesiosaure del Hettangià-Sinemurià de La Conejera en vista superior, la única que es permet des de la roca on es troba incrustada.<br />
Foto: Ruiz-Omeñaca <i>et al.</i> (2009)/<i>Geogaceta</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: justify;">
El principal fòssil de plesiosaure identificat a la Formació Rodiles (més concretament, de Santa Mera) es tracta de l'esquelet parcial d'un exemplar juvenil preservat en cinc blocs de roca i consistent en tres centres vertebrals cervicals, dos de pectorals i tres de dorsals; sis arcs neurals possiblement dorsals; setze costelles, vuit <i>gastralia</i>, un húmer, un fèmur incomplet, un pubis, un ili i tres ossos indeterminats. És un dels pocs fòssils de plesiosaure identificats del Pliensbachià a escala mundial, en comparació amb la gran abundància que hi ha a l'Hettangià-Sinemurià i el Toarcià. L'animal, amb una longitud estimada d'1,8 m, presenta una fusió incompleta de les costelles i dels arcs neurals respecte al centre vertebral, superfícies articulars de les vèrtebres quasi planes i un húmer i un fèmur amb epífisis poc desenvolupades, sent aquestes les característiques que van permetre a Bardet <i>et al.</i> (2008b) considerar aquest exemplar com un plesiosaure juvenil, tot i que no seria un nounat. Mostra sinapomorfies (o caràcters compartits entre tots els organismes que conformen un clade) dels plesiosaures com els <i>foramina subcentralia</i>, apòfisis espinoses altes, húmers i fèmurs amb un extrem distal expandit i un pubis en forma de plat sense l'articulació per a l'ili. I també sinapomorfies dels plesiosauroïdeus com centres vertebrals més amples que llargs i encara més que alts, l'absència d'una cresta ventral a les vèrtebres cervicals i les apòfisis espinoses en forma de ganivet. Bardet <i>et al.</i> (2008b) van comparar l'esquelet de Santa Mera amb altres plesiosauroïdeus del Juràssic Inferior d'Europa: <i>Plesiosaurus dolichodeirus</i> i <i>Eretmosaurus rugosus </i>del Hettangià-Sinemurià de la Gran Bretanya, ?<i>Plesiosaurus</i> sp. del Pliensbachià de la Gran Bretanya, <i>Occitanosaurus tournemirensis</i> del Toarcià de França (considerat actualment com a part del gènere <i>Microcleidus</i>), <i>Seeleyosaurus guilelmiimperatoris</i> i <i>Hydrorion brachypterygius</i> del Toarcià d'Alemanya i <i>Microcleidus homalospondylus</i> del Toarcià de la Gran Bretanya; tenint el ?<i>Plesiosaurus </i>sp., el <i>Seeleyosaurus</i> i l'<i>Hydrorion </i>exemplars juvenils.</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEj0O-eLdzPXz48r08_7aA2KEzDE-2i3oxv-iFZDmZ23kDjgwpeIao-WaGANaT5osyQ29reJowatkgD9w4xtc2w7nNV9LeQVG_vkg-00TOdiBchFWsUpZihfJJazVW9rwSq2CBP_b6a2C2hZ/s1600/esquelet+de+plesiosaure+villaviciosa.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="791" data-original-width="770" height="320" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEj0O-eLdzPXz48r08_7aA2KEzDE-2i3oxv-iFZDmZ23kDjgwpeIao-WaGANaT5osyQ29reJowatkgD9w4xtc2w7nNV9LeQVG_vkg-00TOdiBchFWsUpZihfJJazVW9rwSq2CBP_b6a2C2hZ/s320/esquelet+de+plesiosaure+villaviciosa.JPG" width="311" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">A-D: fotos dels cinc blocs de roca (estant dos junts a la foto A) on es troba el plesiosaure de Santa Mera. Abreviacions de les fotos: A (ammonit), C1-3 (vèrtebres cervicals), D1-2 (vèrtebres dorsals), g (<i>gastralia</i>), H (húmer), I (ili), na (arc neural), P (pubis), P1-2 (vèrtebres pectorals), r (costella) i sr (costella sacra). E-I: dibuixos d'ossos individuals (E: centre vertebral cervical, F: vèrtebres cervicals amb arcs neurals reconstruïts, G: húmer dret en vista ventral, H: ili dret en vista ventral, I: pubis). L'escala de les fotos és de 10 cm i la dels dibuixos, d'1 cm.<br />
Foto: Bardet <i>et al.</i> (2008b)/<i>Journal of Vertebrate Paleontology</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: justify;">
El plesiosaure de Santa Mera es diferencia del ?<i>Plesiosaurus </i>sp. britànic perquè el primer presenta vèrtebres cervicals més altes que llargues i amples i amb una cresta ventral i costelles de la mateixa regió de la columna amb un sol cap (l'àrea d'articulació amb la vèrtebra; la qual es troba doblada a l'exemplar asturià), unes característiques que molts paleontòlegs consideren més pròpies dels pliosauroïdeus que dels plesiosauroïdeus. Tots els altres plesiosaures (excepte l'<i>Eretmosaurus</i>) tenen costelles bicèfales. Els centres vertebrals més amples que llargs i alts també es troben al <i>Plesiosaurus dolichodeirus</i>,<i> </i>el <i>Seeleyosaurus </i>i l'<i>Hydrorion</i>, mentre que el <i>Microcleidus </i><i>homalospondylus</i><i> </i>i l'<i>Occitanosaurus</i>/<i>Microcleidus </i><i>tournemirensis</i> els tenen més llargs que alts i amples. La sutura neurocentral lateral de les vèrtebres del plesiosaure de Santa Mera (una sutura situada entre l'arc neural i el centre vertebral en els tetràpodes juvenils; White & Kazlev, 2002d) lleugerament cóncava, mentre que aquesta té una marcada i profunda forma de V al ?<i>Plesiosaurus </i>sp. i el <i>Seeleyosaurus</i>. L'húmer del plesiosaure asturià té una diàfisi la llargada de la qual és el doble de l'epífisi i una superfície anterior quasi recta, unes característiques semblants a les de la resta de plesiosauroïdeus europeus estudiats per Bardet <i>et al.</i> (2008b) excepte el ?<i>Plesiosaurus </i>sp. i l'<i>Hydrorion</i>, tot i que els autors apuntaven que aquestes característiques podrien ser ontogèniques i no taxonòmiques. Una cosa semblant ocorre amb l'ili, el qual no es troba retorçat, a diferència de la majoria dels altres plesiosaures excepte a l'exemplar juvenil <i>Seeleyosaurus</i>. I el pubis no té forma de mitja lluna (a diferència de moltes espècies de plesiosaures tant en exemplars juvenils com adults) i té escotadures a les cares anterior i lateral, unes altres característiques compartides amb el <i>Seeleyosaurus</i>. No obstant això, la falta de més ossos va fer que Bardet <i>et al.</i> (2008b) consideressin l'exemplar de Santa Mera com Plesiosauroidea indet. Els arcs neurals de plesiosaure del mateix jaciment identificats en un principi com d'ictiosaure podrien ser de la mateixa espècie de l'esquelet descrit per Bardet <i>et al.</i> (2008b), per no que són d'aquest exemplar perquè coincideixen en mida amb els seus centres vertebrals dorsals (Ruiz-Omeñaca <i>et al.</i>, 2011).</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhr4CWa54VVbLmjUPFxBkbDdrEwZssMHh4QjORe283QkbZV9iCvTITB_VsyeczOrQlNEAFLaca12uNZbida3gXEJxJlFDASkY_ekO2r-TlIbpnY2bCNhyARI6lriVC1mbHPosM8kyp1jLwM/s1600/leptonectes+ast%25C3%25BAries.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="676" data-original-width="1380" height="195" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhr4CWa54VVbLmjUPFxBkbDdrEwZssMHh4QjORe283QkbZV9iCvTITB_VsyeczOrQlNEAFLaca12uNZbida3gXEJxJlFDASkY_ekO2r-TlIbpnY2bCNhyARI6lriVC1mbHPosM8kyp1jLwM/s400/leptonectes+ast%25C3%25BAries.JPG" width="400" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Esquelet parcial de <i>Leptonectes</i> sp. procedent de La Conejera.<br />
Foto: Fernández <i>et al.</i> (2018)/<i>Palaeontologia Electronica</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: justify;">
Fernández <i>et al.</i> (2018) van descriure sis exemplars d'ictiosaures de la Formació Rodiles descoberts en les dues últimes dues dècades. Dos provenen de la cala de La Conejera i estan classificats respectivament com <i>Leptonectes</i> sp. (sent l'únic fòssil d'ictiosaure de la península Ibèrica identificat clarament dins d'un tàxon genèric identificat a la resta d'Europa) i com Leptonectidae indet. (sent, per tant, un animal no gaire llunyà filogenèticament de l'altre animal). La resta de fòssils s'han classificat com a Ichthyosauria indet. i provenen de Santa Mera (una símfisi mandibular amb dents, elements d'aleta i un fragment de premaxil·la amb dents) i d'Huerres (Colunga; quatre vèrtebres articulades). L'exemplar de <i>Leptonectes</i> sp. es tracta d'un esquelet parcial amb ossos cranials i mandibulars, vèrtebres de totes les parts de la columna incloent-hi l'atles i l'axis i excloent-hi les pectorals i les sacres, les costelles associades, una porció parcialment articulada de l'aleta anterior (possiblement) esquerra i els dos coracoides. La textura òssia de la diàfisi de l'húmer és llisa, la mateixa característica a la seva equivalència al radi i l'ulna (i.e., cúbit) i una bona ossificació de les epífisis de l'húmer indiquen que es tracta d'un exemplar adult. També presenta dues de les principals característiques de la família Leptonectidae com és un musell allargat i dents primes, rectes o poc corbades i amb un esmalt llis. I s'ha classificat com a <i>Leptonectes </i>a causa d'una combinació de caràcters de l'aleta anterior com una diàfisi de l'húmer constreta. L'espècie de <i>Leptonectes</i> que més s'hi assembla és l'espècie tipus <i>L. tenuirostris</i>, del Triàsic Superior Retià-Juràssic Inferior Pliensbachià (208,5-182,7 Ma) de la Gran Bretanya, Bèlgica i Suïssa (Maisch & Reisdorf, 2006) partint de la mida dels ossos. L'exemplar de Leptonectidae indet. consisteix en un dentari esquerre parcial, l'extrem anterior del musell incloent-hi les dues premaxil·les, la part més anterior del dentari dret amb dents i dents aïllades associades al dentari esquerre. Aquests ossos tenen una textura rugosa que indica que es tracta d'un exemplar juvenil, mentre que la seva mida (amb un dentari de 22 cm, en comparació amb els 33 cm de l'exemplar de <i>Leptonectes</i> sp.) és consistent amb la d'un individu perinatal (és a dir, que va morir poc abans de néixer). Les seves característiques dentals són semblants a la de l'altre ictiosaure de La Conejera descrit per Fernández <i>et al.</i> (2018).</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgsSjpe3NuDvkolExS8rYKcyz4zomlAtiNGW8hxmoqseTdreSo6gqPnuHZzJ0vyetnrXyqJLUkMGnGgWfIytAwKhYHET0Pv4-rehlO06F1aA65Y9zJ7F6wOjUTtrtFOOdNKcRodd_titQ_A/s1600/leptonectidae+ast%25C3%25BAries.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="828" data-original-width="609" height="400" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgsSjpe3NuDvkolExS8rYKcyz4zomlAtiNGW8hxmoqseTdreSo6gqPnuHZzJ0vyetnrXyqJLUkMGnGgWfIytAwKhYHET0Pv4-rehlO06F1aA65Y9zJ7F6wOjUTtrtFOOdNKcRodd_titQ_A/s400/leptonectidae+ast%25C3%25BAries.JPG" width="291" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">1 i 2: restes mandibulars i dentals de leptonèctid (Leptonectidae) procedent de La Conejera. 3: símfisi mandibular d'ictiosaure procedent de Santa Mera. 4: elements d'aleta d'ictiosaure procedent de Santa Mera. 5: vèrtebres articulades d'ictiosaure procedent d'Huerres. 6: fragment de premaxil·la amb dents procedent de Santa Mera.<br />
Foto: Fernández <i>et al.</i> (2018)/<i>Palaeontologia Electronica</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: justify;">
La símfisi mandibular d'Ichthyosauria indet. de Santa Mera presenta unes dents força semblants a les dels leptonèctids de La Conejera, tot i que l'absència de més característiques va fer que Fernández <i>et al.</i> (2018) no poguessin concretar més en la seva classificació. En els fòssils apendiculars de la mateixa classificació i procedència es poden diferenciar tres falanges, el contorn poligonal de les quals indica que no són les falanges més distals i la seva mida (3 cm de llargada anteroposterior i 2,3 cm de llargada proximodistal o "alçada") és la pròpia d'un ictiosaure juvenil. Els fòssils vertebrats d'Huerres no conserven prou les seves cares laterals per a distingir la presència i la localització dels processos ossis que serveixen per a determinar la seva situació a la columna vertebral als ictiosaures. I el segon fòssil mandibular d'ictiosaure de Santa Mera mostra unes dents amb unes estries que recorren bona part de la corona de forma apicobasal (és a dir, de dalt a baix) però sense arribar a l'àpex/punta de la dent, una diferència amb l'altre exemplar mandibular de Santa Mera i dels dos de La Conejera que parla de l'existència d'almenys dues possibles espècies d'ictiosaures al Pliensbachià d'Astúries. Fernández <i>et al.</i> (2018) també van citar la descoberta de quatre exemplars més d'Ichthyosauria indet. en jaciments de la Formació Rodiles per part de paleontòlegs aficionats autòctons de l'anomenada Costa dels Dinosaures (termes municipals de Gijón, Villaviciosa, Colunga i Ribadesella; on es localitzen els jaciments de les formacions Gijón, Rodiles, Tereñes i Lastres): quatre vèrtebres articulades d'El Puntal (Villaviciosa), una vèrtebra aïllada de la platja de Peñarrubia (Gijón), una vèrtebra aïllada de la platja de Serín (Gijón) i fragments de premaxil·la i dentari de Peñarrubia. Fernández <i>et al.</i> (2018) van hipotetitzar que les aigües costaneres de l'actual nord de la península Ibèrica podrien actuar com un ambient protegit per a la reproducció dels ictiosaures i els plesiosaures, caracteritzats per ser vivípars, tot i que per ara no hi ha cap evidència que ho confirmi.</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhoDDKrLiBihDtmzjCU-wMl_19H7nghiU9Pj4r4po-kKadwfD_jcJLAnOm1tYhR1pxAHdXq_Db8Tc5Lv7FKxdSmE9wj6emWhFrk4ZUDC6SOZJkdXhn3KyRKnK38nkddE1a1piuqjRYVf73l/s1600/leptonectes+reconstrucci%25C3%25B3.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="702" data-original-width="1200" height="187" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhoDDKrLiBihDtmzjCU-wMl_19H7nghiU9Pj4r4po-kKadwfD_jcJLAnOm1tYhR1pxAHdXq_Db8Tc5Lv7FKxdSmE9wj6emWhFrk4ZUDC6SOZJkdXhn3KyRKnK38nkddE1a1piuqjRYVf73l/s320/leptonectes+reconstrucci%25C3%25B3.jpg" width="320" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Reconstrucció d'un <i>Leptonectes</i>.<br />
Foto: Gabriel Ugueto.</td></tr>
</tbody></table>
</div>
<div style="text-align: justify;">
Ruiz-Omeñaca <i>et al.</i> (2007) van descriure 40 dents de rèptils marins procedents de diferents jaciments de la Formació Tereñes de Colunga i Ribadesella, les quals van classificar en tres categories de les quals una pertany a plesiosaures plesiosauroïdeus. Aquestes dents són esveltes, estan comprimides lateromedialment i present un gran nombre de crestes fines que recorren tota la corona apicobasalment. Altres plesiosauroïdeus del Kimmeridgià dels quals es coneixen dents són el <i>Cryptoclidus</i>, el<i> Kimmerosaurus </i>i el <i>Muraenosaurus</i>. Les dents del <i>Kimmerosaurus </i>no presenten cap orientació i les del <i>Cryptoclidus</i> només estan ornamentades de la cara lingual. Per tant, Ruiz-Omeñaca <i>et al.</i> (2007) les van assignar a Plesiosauria indet. I a El Toral s'han trobat algunes dents incompletes, llargues i relativament allargades. La seva corona és lleugerament corbada i mostra una carena a la seva cara mesial que es torna més esmolada a mesura que s'acosta a l'àpex. La cara labial és llisa mentre que la lingual té crestes fines i irregulars. Vullo <i>et al.</i> (2009) van classificar aquestes dents com Elasmosauridae indet. a través de comparar-les amb restes equivalents del Cenomanià del Canadà i del Maastrichtià dels Països Baixos.<br />
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhWNU8e3ffHmBZWpp8ZCeRQDZHip3kLQ7HjmneBPVguLPb3XBLd4tqy7VlWp2MTcv8Ldq-8owUZq_RPAJpP5HVxXSAp6BbMjmWFpw9lwhxPFUn-dAA9pAgCDww2-jOtD_VPI1GMoycrtKmP/s1600/dents+de+plesiosaure+tere%25C3%25B1es.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="555" data-original-width="686" height="258" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhWNU8e3ffHmBZWpp8ZCeRQDZHip3kLQ7HjmneBPVguLPb3XBLd4tqy7VlWp2MTcv8Ldq-8owUZq_RPAJpP5HVxXSAp6BbMjmWFpw9lwhxPFUn-dAA9pAgCDww2-jOtD_VPI1GMoycrtKmP/s320/dents+de+plesiosaure+tere%25C3%25B1es.JPG" width="320" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Dues dents de plesiosaure de la Formació Tereñes en vistes, respectivament, mesial i lingual.<br />
Foto: Ruiz-Omeñaca & Bermúdez-Rochas (2010)/Museo del Jurásico de Asturias.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: center;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgYOmwxdVt4zTg2z-juirp6KOP3vzyRw-FBPeMr4c8uG2pcSuV1c6g1haC9tAonHi2_xd0ElJV4kkPr2PEQuuLIJnZR4cyBXrwLSYHCR49qV7im141Jh3vY5ajXsw4Ad-_SSyIt3tG1l_Kc/s1600/dent+d%2527elasmos%25C3%25A0urid+el+toral.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="640" data-original-width="351" height="320" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgYOmwxdVt4zTg2z-juirp6KOP3vzyRw-FBPeMr4c8uG2pcSuV1c6g1haC9tAonHi2_xd0ElJV4kkPr2PEQuuLIJnZR4cyBXrwLSYHCR49qV7im141Jh3vY5ajXsw4Ad-_SSyIt3tG1l_Kc/s320/dent+d%2527elasmos%25C3%25A0urid+el+toral.JPG" width="175" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Fragment de dent d'elasmosàurid procedent d'El Toral.<br />
Foto: Vullo <i>et al.</i> (2009)/<i>Palaeogeography,</i> <i>Palaeoclimatology, Palaeocology</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: justify;">
A la primera entrada sobre els plesiosaures i els ictiosaures del Juràssic i el Cretaci ibèrics vaig comentar que a Terol s'han trobat fòssils de plesiosaures del Barremià i l'Albià-Cenomanià. No obstant això, el nostre recorregut per la prolífica província aragonesa comença per un fòssil del Juràssic indeterminat que es considera com d'un rèptil marí sense especificar però que en la identificació taxonòmica del qual hi van entrar en joc els plesiosaures i els ictiosaures (a més dels crocodilomorfs, tot i que la presència més gran d'aquests últims rèptils al Juràssic i el Cretaci de la Península ha fet que el cas d'aquest fòssil es tracti aquí). Pérez-García & Gascó (2010) van estudiar un fòssil ossi discoïdal emmagatzemat al Museu Nacional de Ciències Naturals (Madrid) des de finals del segle XIX i del qual només se sabia que provenia de la localitat turolenca d'Albarracín/Albarrassí, la qual es trobava envoltada d'afloraments juràssics pertanyents a paleoambients marítims costaners. El fòssil discoïdal fa 11,5 cm de longitud, tant la seva superfície anterior com la posterior són pràcticament planes i a les dues també hi ha depressions circulars concèntriques que correspondrien probablement a línies de creixement. La primera identificació que van fer Pérez-García & Gascó (2010) va ser un centre vertebral de tauró, la qual van descartar sense dificultats a causa que els centres vertebrals de tauró són amficèlics i presenten una depressió a la seva part central perquè hi passi el notocordi (fil cartilaginós que travessa la part dorsal del cos d'un animal cordat -nom que fa justament referència a aquesta característica- des del cap fins a la cua i que als vertebrats es complementa amb les vèrtebres que els donen el nom; White & Kazlev, 2002e). La morfologia totalment platicèlica del fòssil i l'absència de superfícies per al contacte amb l'arc neural, les costelles o els xebrons també van descartar que fos el centre vertebral d'un tetràpode. Finalment, van adoptar per un disc intervertebral, ja que es coneixen certs casos associats directament als rèptils marins mesozoics on es va fossilitzar aquest element que, com en molts altres tetràpodes, seria cartilaginós quan l'animal era viu, a la vegada que tampoc es descarta que ja estiguessin originàriament ossificats perquè es coneixen altres casos d'ossificació d'elements cartilaginosos en ictiosaures, mosasaures, crocodilomorfs marins mesozoics i, en menor mesura, plesiosaures de forma anàloga als cetacis actuals. I és aquí on van entrar els plesiosaures, els ictiosaures i els crocodilomorfs, al ser els únics rèptils marins del Juràssic i en ser el disc intervertebral d'una mida prou gran per a entrar en el rang de dimensions en el qual entraven aquests animals. Però, com s'ha avançat abans, no hi havia més informació com per a aclarir-ho més.</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEh30g-ZjZENQ0M7WGnxyMdLFgSrt-a6sjjLAS7nr20Ya-JhNJm2deB-cdIVVSjcqX-pZU5kQ4T1upT7aB2wp9U3ibxo1PesMJISwV05Qg-Lt5j80ks7Kf21e5nOWNsvugtHgPwcMhFlc-wZ/s1600/disc+intervertebral+albarrac%25C3%25ADn.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="411" data-original-width="989" height="165" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEh30g-ZjZENQ0M7WGnxyMdLFgSrt-a6sjjLAS7nr20Ya-JhNJm2deB-cdIVVSjcqX-pZU5kQ4T1upT7aB2wp9U3ibxo1PesMJISwV05Qg-Lt5j80ks7Kf21e5nOWNsvugtHgPwcMhFlc-wZ/s400/disc+intervertebral+albarrac%25C3%25ADn.JPG" width="400" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Disc intervertebral de rèptil marí indeterminat procedent del Juràssic d'Albarracín.<br />
Foto: Pérez-García & Gascó (2010)/<i>Geogaceta</i>.</td></tr>
</tbody></table>
Al Barremià de Terol, els fòssils de plesiosaures ja es coneixen des dels anys 90, quan Canudo <i>et al.</i> (1996d) van mencionar (però no descriure) la presència de dents d'aquests rèptils al jaciment de Vallipón (Castellote; Formació Mirambel), sent també la primera referència de plesiosaures en tot el Cretaci Inferior d'Espanya. Ruiz-Omeñaca (2006) també va classificar com a fòssils de plesiosaures dues restes que en un principi es va considerar de <a href="https://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2017/02/els-titanosauriforms-i-els.html">dinosaure sauròpode titanosauriform</a>: una vèrtebra aïllada del jaciment de Cerrada Roya-Mina (Galve, Formació Camarillas) i un centre vertebral aïllat del jaciment de Masada del Chato 2 (Las Parras de Castellote, Formació Mirambel). Del segon fòssil, Ruiz-Omeñaca (2006) indica que el canvi d'assignació taxonòmica es deu a l'existència d'uns foràmens estranys en una vèrtebra de dinosaure (poden fer referència a <i>foramina nutricia</i>). Però es va haver d'esperar fins al 2015 perquè hi hagués la primera descripció sistemàtica de fòssils de plesiosaures del Barremià de Terol (Parrilla-Bel & Canudo, 2015). Es tracten de dues dents i nou vèrtebres (quatre cervicals, una pectoral, una dorsal, una sacra i dues caudals) procedents de set jaciments de la Formació Blesa als municipis de Josa i Obón (La Fontanilla 2, La Fontanilla 3, Camino Cabra, La Cantalera 4, Cabra Paridera, Los Quiñones i Blesa). La majoria de les peces vertebrals pertanyen a adults, tot i que dues de les vèrtebres cervicals es van considerar de juvenils en diferents estadis de desenvolupament en presentar, respectivament, una sutura neurocentral ben marcada i l'absència de l'arc neural. La presència dels <i>foramina subcentralia</i> a les vèrtebres i les dents feblement corbades, comprimides labiolingualment i decorades apicobasalment per crestes fines (sent més comunes a la cara lingual) van ser les característiques que van permetre la classificació dels fòssils de la Formació Blesa dins dels plesiosaures. A partir d'aquí, les característiques de cada exemplar (sobretot els vertebrals) són molt variables entre si. Bona part de les vèrtebres són més altes que llargues o es troben en una posició subigual, havent-hi algunes força més altes que llargues (característica associada per alguns paleontòlegs amb els pliosauroïdeus) mentre que hi ha una altra on la llargada i l'alçada es troben quasi en la mateixa posició de forma semblant als criptoclídids i els leptocleídids. Les superfícies articulars de les vèrtebres varien entre ovalades, entre ovalades i trapezoïdals i en forma de binocular.<br />
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhPK4X961RL7RG-m8VXY9JxkT441nR01nEfRCWRGlzwqyL0HgkMOSwmPh1QhtB_FVPcW_DT-HRZeao1l-TADdNPimbo4s9UyYRxIhEwaSGqRbISQTnpEGhoGm0AgUhiDpKJgQE872VwyrA_/s1600/v%25C3%25A8rtebres+de+plesiosaure+terol.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="843" data-original-width="787" height="320" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhPK4X961RL7RG-m8VXY9JxkT441nR01nEfRCWRGlzwqyL0HgkMOSwmPh1QhtB_FVPcW_DT-HRZeao1l-TADdNPimbo4s9UyYRxIhEwaSGqRbISQTnpEGhoGm0AgUhiDpKJgQE872VwyrA_/s320/v%25C3%25A8rtebres+de+plesiosaure+terol.JPG" width="298" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Vèrtebres cervicals (A-D), pectoral (E), dorsal (F), sacra (G) i caudals (H-I) de plesiosaure procedents dels jaciments de la Formació Blesa a Josa i Obón.<br />
Foto: Parrilla-Bel & Canudo (2015)/<i>Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie-Abhandlungen</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: center;">
<span id="goog_565850945"></span></div>
Totes les vèrtebres cervicals tenen una sola faceta d'articulació amb les costelles per cara lateral, una característica compartida amb tots els plesiosaures del Cretaci independentment que siguin plesiosauroïdeus o pliosauroïdeus (pel que seria més aviat convergència evolutiva). Les vèrtebres caudals són més amples que llargues (característica compartida amb els leptocleídids del Cretaci Inferior <i>Leptocleidus</i> i <i>Brancasaurus</i>) i les facetes per a les costelles es troben a l'alçada mitjana del centre vertebral, tal com s'observa en alguns elasmosàurids basals del Cretaci Inferior. Les dents no presenten carenes, de la mateixa forma que el <i>Leptocleidus superstes</i> del Barremià d'Anglaterra, a la vegada que són molt petites en comparació amb altres dents de plesiosaures del registre mundial, una última característica que pot estar tan associada a la filogènia (ja que el <i>Brancasaurus</i> del Berriasià d'Alemanya i el <i>Leptocleidus</i> <i>capensis</i> del Valanginià de Sud-àfrica tenen unes dents premaxil·lars molt petites a la part davantera de l'os) com no (ja que en plesiosaures de tots els subclades les dents maxil·lars es van fent més petites a mesura que es va cap al seu extrem caudal/posterior). Veient el gran desconcert que provocaven tanta varietat de caràcters ossis i de possibles explicacions a aquests i l'absència de caràcters que realment donessin una identificació taxonòmica, Parrilla-Bel & Canudo (2015) només van poder classificar els fòssils de la Formació Blesa com Plesiosauria indet. Quesada <i>et al.</i> (2018) van revisar els fòssils de Parrilla-Bel & Canudo (2015) a través de comparar-los amb aquells que ells estaven descrivint del jaciment CMP-3 del Barremià de la no llunyana Morella. Van considerar que dues de les vèrtebres cervicals podrien de leptocleídid a causa que compartien amb la vèrtebra de CMP-3 identificada com a tal una quilla ventromedial de forma arrodonida i unes facetes d'articulació amb les costelles subcirculars. La vèrtebra pectoral (sense una quilla ventral), la dorsal (sense facetes per a les costelles i amb <i>foramina subcentralia</i>) i la sacra (amb facetes per a costelles subcirculars i que ocupen bona part de la superfície lateral del centre vertebral) per a costelles no presentaven a ulls de Quesada <i>et al.</i> (2018) característiques que les poguessin atorgar una classificació més derivada que Plesiosauria indet. Aquesta classificació la van mantenir per a les vèrtebres caudals, però observen que algunes de les seves característiques (unes superfícies d'articulació amb les vèrtebres contigües amb un contorn octagonal, crestes longitudinals venterolaterals, superfícies articulars per als xebrons a la superfície ventral i <i>foramina subcentralia</i>). I les dents presentaven per a Quesada <i>et al.</i> (2018) característiques massa típiques de tots els plesiosaures per a passar de Plesiosauria indet. en la classificació.<br />
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEidsLTgMQ5z_6fzo-BWsHJfgoI64-Wz23iVZlJjIi3K2-y-P40u-gpHPv3CIHKeH-LpE3gtZ7mhvr4wf7_GoQayU5iRovMw0MKwVE7VTOmMTk7oIlqWro7__cbBKifzwfWl9NV4bJrNejBK/s1600/dent+de+plesiosaure+terol.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="711" data-original-width="492" height="320" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEidsLTgMQ5z_6fzo-BWsHJfgoI64-Wz23iVZlJjIi3K2-y-P40u-gpHPv3CIHKeH-LpE3gtZ7mhvr4wf7_GoQayU5iRovMw0MKwVE7VTOmMTk7oIlqWro7__cbBKifzwfWl9NV4bJrNejBK/s320/dent+de+plesiosaure+terol.JPG" width="221" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Dents de plesiosaure dels jaciments de la Formació Blesa a Josa i Obón en vista lingual.<br />
Foto: Parrilla-Bel & Canudo (2015)/<i>Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie-Abhandlungen</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: justify;">
Royo-Torres & Cobos (2008) van descriure l'únic fòssil de la península Ibèrica considerat actualment com de pliosauroïdeu (més concretament, de pliosàurid), una vèrtebra cervical de l'Albià superior-Cenomanià inferior (al voltant dels 100 Ma) del municipi de Jabaloyas (Capa de Margues de Xera). Fa 4,8 cm de longitud anteroposterior i 6,6 cm de longitud dorsoventral/alçada des de la seva cara anterior, 6,4 cm de longitud dorsoventral/alçada des de la seva cara posterior i 6,6 cm de longitud lateromedial/amplada des la cara anterior i 6 cm de longitud lateromedial/amplada des de la cara posterior. Es va identificar com una vèrtebra cervical a causa d'unes facetes per a les costelles situades en una posició lateroventral. L'arc neural i les facetes per a les costelles estan fusionats al centre, pel que l'animal al qual pertanyia l'os era adult. El centre vertebral correspon al 72% de l'alçada de l'os, característica que descarta que l'os pertanyés a bona part dels clades de plesiosauroïdeus (excepte els policotílids, Polycotylidae, els quals són els plesiosauroïdeus amb el coll més curt i els caps més grans). La cara anterior del centre vertebral és cóncava i la posterior és plana i en aquesta última hi és absent un vorell ossi ben marcat, característiques que descarten que l'animal sigui un policotílid i reforcen que, en canvi, és un pliosauroïdeu. L'absència de foràmens al centre i una quilla ventral acompanyada a costat i costat per <i>foramina subcentralia</i> van fer que Royo-Torres & Cobos (2008) classifiquessin la vèrtebra dins dels pliosàurids.<br />
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgfA-G7SVOSW9AymFih2pmul4xZ1ShCRG9sUXWKNbvXKwTMdMgBKwAyXOAwAXxWGLM-yJ7LYrnG4xcSz6_CLD25X49cYxzuJpsDr5YdnHQCvETDboqGdrmSxFONqmUKNkiRlytv33zSaXc_/s1600/v%25C3%25A8rtebra+de+pliosaure+jabaloyas.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="819" data-original-width="956" height="274" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgfA-G7SVOSW9AymFih2pmul4xZ1ShCRG9sUXWKNbvXKwTMdMgBKwAyXOAwAXxWGLM-yJ7LYrnG4xcSz6_CLD25X49cYxzuJpsDr5YdnHQCvETDboqGdrmSxFONqmUKNkiRlytv33zSaXc_/s320/v%25C3%25A8rtebra+de+pliosaure+jabaloyas.JPG" width="320" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Vèrtebra de pliosaure de l'Albià-Cenomanià de Jabaloyas en vistes posterior (A), lateral esquerra (B), dorsal (C), anterior (D), lateral dreta (E) i ventral (F).<br />
Foto: Royo-Torres & Cobos (2008)/Museo del Jurásico de Asturias.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: justify;">
Smith <i>et al.</i> (2012) van descriure l'única espècie de plesiosaure autòctona de la península Ibèrica, el <i>Lusonectes sauvagei</i>, a partir d'un crani parcial amb la mandíbula inferior articulada procedent del jaciment d'Alhadas, situat al municipi de Figuiera da Foz (districte de Coïmbra) i a la Formació São Gião (Juràssic Inferior Toarcià, 182,7-174,1 Ma). El <i>Lusonectes</i> també es tracta de l'espècie de plesiosaure apareguda més a l'oest d'Europa. El seu nom significa "nadador portuguès de Sauvage" en una combinació de grec i llatí, ja que es trobava entre els primers fòssils de plesiosaure que el paleontòleg francès Henri Émile Sauvage va descriure el bienni 1897-1898. El <i>Lusonectes </i>presenta una sola autopomorfia o característica plenament única: un procés cultriforme (un procés ossi allargat de l'extrem anterior de l'os paraesfenoide, situat a la base de la caixa craniana; White & Kazlev, 2002a) ample i de forma triangular que és igual de llarg que els espais interpterigoïdeus posteriors (espais buits situats entre els pterigoides i el procés cultriforme del paraesfenoide; White & Kazlev, 2002c). El <i>Lusonectes</i> també es diferencia d'altres plesiosaures per la següent combinació de caràcters: un jugal que contacta amb l'òrbita ocular, una sutura entre el paraesfenoide i el basiesfenoide (os que cobreix part del paraesfenoide; White & Kazlev, 2002b) exposada entre els espais interpterigoïdeus posteriors, un parabasiesfenoide (nom donat a la combinació entre els dos ossos; White & Kazlev, 2002c) amb una superfície ventral plana al davant i una mica convexa al darrere, l'absència d'un espai interpterigoïdeu anterior i estriacions a la superfície ventral dels pterigoides. Les dents no tenen cap mena d'ornamentació, però això també es pot deure a l'abrasió soferta pel fòssil. Amb 12,7 cm de llargada, l'holotip del <i>Lusonectes</i> és un crani petit fins i tot per a ser un plesiosauroïdeu, una classificació que Smith <i>et al.</i> (2012) van aconseguir fer partint de la combinació d'aquest crani petit amb una regió preorbital curta i dents delicades.</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhTnimJUER1AN6Xj0V0_yW6Hq9xau-shDYNBRN0ZTP8RjuqwpSWSc3nGAk3zyRD_BeXh5z5mFTQEw2LNBOqqIKUHxOgH7Lc6IbEBrFVFkzVTNWSapcgUkxHUS2KdoCy_i6jvzz6o85PTnOX/s1600/lusonectes+crani.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="801" data-original-width="697" height="320" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhTnimJUER1AN6Xj0V0_yW6Hq9xau-shDYNBRN0ZTP8RjuqwpSWSc3nGAk3zyRD_BeXh5z5mFTQEw2LNBOqqIKUHxOgH7Lc6IbEBrFVFkzVTNWSapcgUkxHUS2KdoCy_i6jvzz6o85PTnOX/s320/lusonectes+crani.JPG" width="276" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Fotos (dalt) i dibuixos (baix) de l'holotip del <i>Lusonectes</i> en vistes lateral dreta (A), lateral esquerra (B), dorsal (C) i ventral (D). Als dibuixos hi ha indicacions dels ossos més representatius d'aquest crani.<br />
Foto: Smith <i>et al.</i> (2012)/<i>Acta Palaeontologica Polonica</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: justify;">
La forma allargada i ampla del jugal, la qual és descrita per Smith <i>et al.</i> (2012) com "en forma de diamant", del <i>Lusonectes</i> el situa dins dels plesiosàurids (Plesiosauridae), la família de plesiosauroïdeus on es troba el tàxon tipus <i>Plesiosaurus</i> i altres plesiosaures de coll llarg del Juràssic com el <i>Microcleidus </i>(incloent-hi l'<i>Occitanosaurus</i>), l'<i>Hydrorion</i> i el <i>Seeleyosaurus</i>. Amb relació al jugal, el <i>Lusonectes </i>s'assembla més al <i>Plesiosaurus</i> a causa que també presenta el jugal en forma de diamant, tot i que el tancament de l'espai interpterigoïdeu anterior també s'observa al <i>Microcleidus</i> i l'<i>Hydrorion </i>i amb aquest últim i el <i>Seeleyosaurus</i> comparteix la forma de la superfície ventral del parabasiesfenoide. L'<i>Hydrorion</i> i els exemplars de <i>Microcleidus</i> identificats en un principi com <i>Occitanosaurus</i> també tenen un procés cultriforme triangular, però aquest és molt més petit que el del <i>Lusonectes</i>. I el <i>Plesiosaurus</i> mostra un procés cultriforme allargat, però és més estret que el del <i>Lusonectes</i>. L'anàlisi filogenètica de Smith <i>et al.</i> (2012) va confirmar la posició del <i>Lusonectes </i>en una família<i> </i>Plesiosauridae formada pel<i> Plesiosaurus</i>, el <i>Microcleidus</i> (incloent-hi l'<i>Occitanosaurus</i>), l'<i>Hydrorion </i>i el<i> </i><i>Seeleyosaurus</i>. Altres fòssils de plesiosaures del Juràssic i el Cretaci de Portugal que no s'han pogut descriure amb tant detall i que a causa del seu caràcter incomplet no tenen una identificació gaire precisa són una vèrtebra de la Formació Lourinha (Juràssic Superior Kimmeridgià-Titonià, 157,3-145 Ma; amb jaciments al districte de Lisboa), una dent del Cretaci "Mitjà" de São Pedro do Estoril (municipi de Cascais, districte de Lisboa) i una vèrtebra aïllada del Cenomanià d'Alcântara (municipi de Lisboa) assignada provisionalment al <i>Cimoliasaurus</i>, un elasmosàurid del Cretaci Superior dels Estats Units (Castanhinha & Mateus, 2007).</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgzSSAO6r26tj9Z9NXPS_e-x4qUj9hcxMnQDdAEpSPSIiInsn7ycsIcu5yohw2uTmpBTOQm9d0uQtQGCxapKC26h6ucCz-7g6A1HtPrTObRSsI9A4ELXdajiVBN5vbCwvXLPuS-rZwTKxUt/s1600/lusonectes+comparaci%25C3%25B3.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="790" data-original-width="594" height="400" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgzSSAO6r26tj9Z9NXPS_e-x4qUj9hcxMnQDdAEpSPSIiInsn7ycsIcu5yohw2uTmpBTOQm9d0uQtQGCxapKC26h6ucCz-7g6A1HtPrTObRSsI9A4ELXdajiVBN5vbCwvXLPuS-rZwTKxUt/s400/lusonectes+comparaci%25C3%25B3.JPG" width="300" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Comparació entre l'àrea ventral de la caixa craniana (amb els pterigoides i el parabasiesfenoide; 1) i el jugal i els seus ossos veïns (2) del <i>Plesiosaurus</i> (A), el <i>Seeleyosaurus</i> (B), l'<i>Occitanosaurus</i> (=<i>Microcleidus</i>; C), l'<i>Hydrorion</i> (D), el <i>Microcleidus</i> (E) i el <i>Lusonectes</i> (F).<br />
Foto: Smith <i>et al.</i> (2012)/<i>Acta Palaeontologica Polonica</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: justify;">
Els fòssils d'ictiosaures del Juràssic Inferior i Mitjà (Sinemurià-Aalenià, 199,3-170,3 Ma; a més d'algun d'edat indeterminada) del centre-oest de Portugal (districtes de Coïmbra, Aveiro, Santarém i Leiria) de Portugal recol·lectats a finals del segle XIX i principis i mitjans del XX es van classificar dins de les espècies més representatives de cada període a escala europea (<i>Ichthyosaurus intermedius</i> per al Sinemurià i un fòssil d'edat indeterminada que podria ser de llavors; <i>Stenopterygius uniter </i>i <i>I. intermedius</i> per al Pliensbachià i un fòssil d'edat indeterminada que podria ser de llavors; <i>S.</i> sp. per al Toarcià; <i>S. uniter</i>, <i>S. </i>sp. i <i>I </i>sp. per a l'Aalenià i un fòssil d'edat indeterminada que podria ser de llavors i <i>I. </i>sp. i <i>S. uniter </i>per a, respectivament dos fòssils dels quals no es va poder suposar l'edat; Sousa, 2018). A causa dels grans canvis que hi ha hagut en la taxonomia i en la forma d'entendre les relacions filogenètiques dels ictiosaures, tots aquests fòssils van quedar classificats com a <i>I. </i>sp. i <i>S. </i>sp. a Bardet <i>et al.</i> (2008a). La taxonomia dels fòssils en qüestió va ser tornada a revisar per part de Sousa (2018), qui va realitzar anàlisis filogenètiques per a aclarir-ne alguna cosa més. I la qüestió va ser que l'estat altament fragmentari d'aquests fòssils va fer que les seves posicions filogenètiques variessin molt, quedant, per tant, com Ichthyosauria indet. De fet, l'únic fòssil del qual Sousa (2018) va poder obtenir una classificació clara va ser una aleta anterior dreta quasi completa procedent del jaciment sinemurià (Formació Coïmbra) de Praia de Nossa Senhora da Victória (São Pedro de Moel, municipi de Marinha Grande, districte de Leiria) i classificada originàriament com <i>I. intermedius</i> i actualment com <i>I. larkini</i> (identificada originàriament de l'Hettangià d'Anglaterra).</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjd-QWG7DSEVVKrSldSYxA-Dcwby3J3olLwXZVXpxYGDJJuZEIsE0J-AACPCvNrw8y-JvH2vGAm0yx1WcAmHXNJctZ3PKRc8s4l-MIU4Zdbsm2k4yGWptXrWscYEmKManyDqZ7qQk8eLdVJ/s1600/ichthyosaurus+larkini+aleta.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="761" data-original-width="872" height="279" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjd-QWG7DSEVVKrSldSYxA-Dcwby3J3olLwXZVXpxYGDJJuZEIsE0J-AACPCvNrw8y-JvH2vGAm0yx1WcAmHXNJctZ3PKRc8s4l-MIU4Zdbsm2k4yGWptXrWscYEmKManyDqZ7qQk8eLdVJ/s320/ichthyosaurus+larkini+aleta.JPG" width="320" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Aleta d'<i>Ichthyosaurus larkini</i> procedent de Praia de Nossa Senhora da Victória. S'hi indiquen els diferents ossos que la conformen.<br />
Foto: Sousa (2018)/Universidade Nova de Lisboa.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: justify;">
Entre les característiques òssies que van permetre aquesta classificació es troba una cresta dorsal de l'húmer en forma de plat, el contacte de l'húmer amb el carpià intermedi (l'equivalent en els rèptils del carpià semilunar dels mamífers), un radi i una ulna de la mateixa mida, un intermedi més petit que el carpià ulnar (anomenat així per ser aquell que connecta amb l'ulna), una gran quantitat de falanges per cada dit, unes falanges proximals de forma poligonal i molt ajuntats i unes falanges distals arrodonides. Tot i que la seva pertinença a l'<i>I. larkini </i>no és tan segura, les anàlisis filogenètiques de Sousa (2018) també van recuperar en aquesta espècie uns fragments de les dues mandíbules amb dents procedent igualment del Sinemurià de Praia de Nossa Senhora da Victória i també classificats en un principi com <i>I. intermedius</i> i uns fòssils de la mateixa naturalesa classificats en un principi com <i>S. uniter</i> procedents dels nivells pliensbachians (Formació Vale das Fontes) de Praia de Nossa Senhora da Victória, tractant-se del fragment de musell més complet del registre fòssil d'ictiosaures de Portugal. Com en la majoria d'ictiosaures, la mandíbula inferior és més petita que la superior, però tenen la mateixa amplada. Conserva les dents de les dues mandíbules, les quals són arrodonides, amb una corona cònica i decorades amb crestes i ranures prominents. Els fòssils mandibulars sinemurians també conserven dents, les quals tenen unes característiques semblants a les de l'exemplar pliensbachià. Aquests possibles fòssils d'<i>I. larkini</i> són posteriors als fòssils tipus d'aquesta espècie procedents d'Anglaterra, el que mostra un cert dubte pel que fa a aquesta assignació taxonòmica tot i que no és estrany que l'espècie en qüestió pogués existir durant quasi 20 milions d'anys (poc menys d'aquells en què s'han trobat fòssils de <i>Leptonectes tenuirostris</i>).</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEh4PruHuu55yJCQk0_I-2xdS8PjmcOeZWBmAj06nUhSTfXUNiXsQYJ0myWCSM-snSn6JCTO-aOwzjCjbQ7GYKmCbAqMIrO4oFpyBpocc1tJ5cyYw35xx-R6KmYWB63bVMA_WNxC4X_husCi/s1600/ichthyosaurus+larkini+mand%25C3%25ADbula.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="823" data-original-width="771" height="320" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEh4PruHuu55yJCQk0_I-2xdS8PjmcOeZWBmAj06nUhSTfXUNiXsQYJ0myWCSM-snSn6JCTO-aOwzjCjbQ7GYKmCbAqMIrO4oFpyBpocc1tJ5cyYw35xx-R6KmYWB63bVMA_WNxC4X_husCi/s320/ichthyosaurus+larkini+mand%25C3%25ADbula.JPG" width="298" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Fragment mandibular d'<i>Ichthyosaurus larkini</i> procedent de Praia de Nossa Senhora da Victória en diferents vistes indicades en anglès a sobre de la foto corresponent.<br />
Foto: Sousa (2018)/Universidade Nova de Lisboa.</td></tr>
</tbody></table>
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEg048I41MumuHwn1RCWA1Sn7QgLYNIeHV2xt8UhPkc6S9n0c1ASWhoBN_3TUbsRhFB-KZGo8NvGSZW1JP8WgIftHzD_qu3sMTGuwkH6BEnkeiAyLbxLjpWZuX4R0aE2meYwGJ04BOxzBLR5/s1600/ichthyosaurus+larkini+reconstrucci%25C3%25B3.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="800" data-original-width="1200" height="213" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEg048I41MumuHwn1RCWA1Sn7QgLYNIeHV2xt8UhPkc6S9n0c1ASWhoBN_3TUbsRhFB-KZGo8NvGSZW1JP8WgIftHzD_qu3sMTGuwkH6BEnkeiAyLbxLjpWZuX4R0aE2meYwGJ04BOxzBLR5/s320/ichthyosaurus+larkini+reconstrucci%25C3%25B3.jpg" width="320" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Reconstrucció d'un grup d'<i>Ichthyosaurus larkini</i> apropant-se a un banc de peix per a menjar.<br />
Foto: Julio Lacerda.</td></tr>
</tbody></table>
<b>Fonts:</b></div>
</div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">Bardet, N., Fernández, M., García-Ramos, J. C., Pereda-Suberbiola, X., Piñuela, L., Ruiz-Omeñaca, J. I. & Vincent, P. (2008b). "A juvenile plesiosaur from the Pliensbachian (Lower Jurassic) of Asturias, Spain." <i>Journal of Vertebrate Paleontology</i>, vol. 28 (1): p. 258-263. <a href="https://doi.org/10.1671/0272-4634(2008)28[258:AJPFTP]2.0.CO;2">https://doi.org/10.1671/0272-4634(2008)28[258:AJPFTP]2.0.CO;2</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Bardet, N., Pereda-Suberbiola, X., & Ruiz-Omeñaca, J. I. (2008a). "Mesozoic marine reptiles from the Iberian Peninsula." Dins de: Pérez Torrado, F. J. & Cabrera Santana, M. C. (eds.), <i>VII Congreso Geológico de España, Las Palmas de Gran Canaria, 14-18 de julio de 2008</i>. <i>Geo-Temas</i>, vol. 10: p. 1245-1248.</span><br />
<span style="font-size: x-small;">Canudo, J. I., Cuenca-Bescós, G., Ruiz-Omeñaca, J. I. & Soria, A. R. (1996d). "Estratigrafía y Paleoceología de los vertebrados del Barremiense superior (Cretácico inferior) de Vallipón (Castellote, Teruel)." <i>Mas de las Matas</i>, vol. 15: p. 9-34. <a href="https://www.researchgate.net/publication/259485908_Estratigrafia_y_Paleoecologia_de_los_vertebrados_del_Barremiense_Superior_Cretacico_Inferior_de_Vallipon_Castellote_Teruel">https://www.researchgate.net/publication/259485908_Estratigrafia_y_Paleoecologia_de_los_vertebrados_del_Barremiense_Superior_Cretacico_Inferior_de_Vallipon_Castellote_Teruel</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Castanhinha, R. & Mateus, O. (2007). "A review on the marine reptiles of Portugal: ichthyosaurs, plesiosaurs and mosasaurs." <i>Journal of Vertebrate Paleontology</i>, vol. 27, p. 57A-57A. <a href="https://docentes.fct.unl.pt/sites/default/files/omateus/files/castanhinha_mateus_2007_marine_reptiles_of_portugal_plesiosaurs_ichthyosaurs_and_mosasaurs_svp.pdf">https://docentes.fct.unl.pt/sites/default/files/omateus/files/castanhinha_mateus_2007_marine_reptiles_of_portugal_plesiosaurs_ichthyosaurs_and_mosasaurs_svp.pdf</a></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">Fernández, M., Piñuela, L. & García-Ramos, J. C. (2018). "First report of <i>Leptonectes</i> (Ichthyosauria: Leptonectidae) from the Lower Jurassic (Pliensbachian) of Asturias, northern Spain." <i>Palaeontologia Electronica</i>, article 21.2.29A: p. 1-15. <a href="https://doi.org/10.26879/802">https://doi.org/10.26879/802</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Maisch, M. W. & Reisdorf, A. G. (2006). "Evidence for the longest stratigraphic range of a post-Triassic Ichthyosaur: a <i>Leptonectes tenuirostris</i> from the Pliensbachian (Lower Jurassic) of Switzerland." <i>Geobios</i>, vol. 2006: p. 491-505. <a href="https://doi.org/10.1016/j.geobios.2005.04.005">https://doi.org/10.1016/j.geobios.2005.04.005</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Parrilla-Bel, J. & Canudo, J. I. (2015). "On the presence of plesiosaurs in the Blesa Formation (Barremian) in Teruel (Spain)." <i>Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie-Abhandlungen</i>, vol. 278 (2): p. 213-227. <a href="https://doi.org/10.1127/njgpa/2015/0526">https://doi.org/10.1127/njgpa/2015/0526</a></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">Pérez-García, A. & Gascó, F. (2010). "Preservación excepcional de un disco intervertebral atribuido a un reptil marino, descubierto en la Sierra de Albarracín (Cordillera Ibérica, España) en el siglo XIX." <i>Geogaceta</i>, vol. 48: p. 75-78. <a href="http://www.sociedadgeologica.es/archivos/geogacetas/geo48/art19.pdf">http://www.sociedadgeologica.es/archivos/geogacetas/geo48/art19.pdf</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Quesada, J. M., Pérez-García, A., Gasulla, J. M. & Ortega, F. (2018). "Plesiosauria remains from the Barremian of Morella (Castellón, Spain) and first identification of Leptocleididae in the Iberian record." <i>Cretaceous Research</i>, vol. 94: p. 8-24. <a href="https://doi.org/10.1016/j.cretres.2018.10.010">https://doi.org/10.1016/j.cretres.2018.10.010</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Royo-Torres, R. & Cobos, A. (2008). "Vértebra cervical de Pliosauridae indet. (Albiense-Cenomaniense) de Jabaloyas (Teruel)." Dins de: Ruiz-Omeñaca, J. I., Piñuela, L. & García-Ramos, J. C. (eds.), <i>XXIV Jornadas de la Sociedad Española de Paleontología. Colunga, 15-18 de octubre de 2008. Libro de resúmenes</i>, p. 187-188. Museo del Jurásico de Asturias.</span><br />
<span style="font-size: x-small;">Ruiz-Omeñaca, J. I. (2006). "Restos directos de dinosaurios (Saurischia, Ornithischia) en el Barremiense (Cretácico inferior) de la Cordillera Ibérica en Aragón (Teruel, España)." Tesi doctoral a càrrec de la Universitat de Saragossa. <a href="https://dialnet.unirioja.es/servlet/tesis?codigo=206192">https://dialnet.unirioja.es/servlet/tesis?codigo=206192</a></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">Ruiz-Omeñaca, J. I., Bardet, N., Piñuela, L., García-Ramos, J. C. & Pereda-Suberbiola, X. (2009). "El fósil de plesiosaurio (Sauropterygia) más antiguo de la Península Ibérica: una vértebra procedente del Hettangiense-Sinemuriense de Asturias." <i>Geogaceta</i>, vol. 46: p. 79-82. <a href="https://www.researchgate.net/publication/281155502_El_fosil_de_plesiosaurio_Sauropterygia_mas_antiguo_de_la_Peninsula_iberica_una_vertebra_del_Hettangiense-Sinemuriense_de_Asturias">https://www.researchgate.net/publication/281155502_El_fosil_de_plesiosaurio_Sauropterygia_mas_antiguo_de_la_Peninsula_iberica_una_vertebra_del_Hettangiense-Sinemuriense_de_Asturias</a></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">Ruiz-Omeñaca, J. I., Bermúdez-Rochas, D. D. (2010). "Vertebrados fósiles (restos directos)". Dins de: García-Ramos, J. C. & Aramburu, C. (eds.), <i>V Congreso del Jurásico de España. Guía de campo (excursión B). Las sucesiones litorales y marinas restringidas del Jurásico Superior. Acantilados de Tereñes (Ribadesella) y de la playa de La Griega (Colunga)</i>, p. 47-50. Museo del Jurásico de Asturias. <a href="http://www.aragosaurus.com/secciones/actas/trabaj/Excursion_B_VCongresoJurasico.pdf">http://www.aragosaurus.com/secciones/actas/trabaj/Excursion_B_VCongresoJurasico.pdf</a></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">Ruiz-Omeñaca, J. I., Piñuela, L. & García-Ramos, J. C. (2011). "Reptiles marinos (Ichthyopterygia, Plesiosauria, Thalattosuchia) del Jurásico de Asturias." Dins de: Marigó, J., Pérez de los Ríos, M., Minwer-Barakat, R., DeMiguel, D. & Bolet, A. (eds.), <i>XXVII Jornadas de la Sociedad Española de Paleontología y Simposios de los proyectos PICG 587 y 596. Sabadell, 5-8 de octubre de 2011. Libro de resúmenes.</i>, p. 339-342. Institut Català de Paleontologia Miquel Crusafont. <a href="https://www.researchgate.net/publication/303784274_Reptiles_marinos_Ichthyopterygia_PlesiosauriaThalattosuchia_del_Jurasico_de_Asturias">https://www.researchgate.net/publication/303784274_Reptiles_marinos_Ichthyopterygia_PlesiosauriaThalattosuchia_del_Jurasico_de_Asturias</a></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">Ruiz-Omeñaca, J. I., Piñuela, L., García-Ramos, J. C., Bardet, N. & Pereda-Suberbiola, X. (2007). "Dientes de reptiles marinos (Plesiosauroidea y Thalattosuchia) del Jurásico Superior de Portugal." Dins de: Braga, J. C., Checa, A. & Company, M. (eds.), <i>XXIII Jornadas de la Sociedad Española de Paleontología. Caravaca de la Cruz, 3-6 de octubre de 2007. Libro de resúmenes.</i>, p. 204-205. Instituto Geológico y Minero de España i Universidad de Granada. <a href="https://www.researchgate.net/publication/267849878_Dientes_de_reptiles_marinos_Plesiosauroidea_y_Thalattosuchia_del_Jurasico_Superior_de_Asturias">https://www.researchgate.net/publication/267849878_Dientes_de_reptiles_marinos_Plesiosauroidea_y_Thalattosuchia_del_Jurasico_Superior_de_Asturias</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Smith, A. S., Araújo, R. & Mateus, O. (2012). "A new plesiosauroid from the Toarcian (Lower Jurassic) of Alhadas, Portugal." <i>Acta Palaeontologica Polonica</i>, vol. 57 (2): p. 257-266. <a href="https://doi.org/10.4202/app.2011.0023">https://doi.org/10.4202/app.2011.0023</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Sousa, J. (2018). "A review of Ichthyosauria from Portugal." Treball de final de Màster a càrrec de la Universidade Nova de Lisboa. <a href="https://run.unl.pt/handle/10362/49038">https://run.unl.pt/handle/10362/49038</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Vullo, R., Bernárdez, E. & Buscalioni, A. (2009). "Vertebrates from the middle? – late Cenomanian La Cabaña Formation (Asturias,northern Spain): Palaeoenvironmental and palaeobiogeographic implications." <i>Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology</i>, Vol. 276: p. 120-129. <a href="https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2009.03.004">https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2009.03.004</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">White, T. & Kazlev, M. A. (2002a). "Cultriform process" <i>Palaeos Vertebrates: Glossary</i>, <a href="http://palaeos.com/vertebrates/glossary/glossaryCr.html">http://palaeos.com/vertebrates/glossary/glossaryCr.html</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">White, T. & Kazlev, M. A. (2002b). "Basisphenoid" <i>Palaeos Vertebrates: Glossary</i>, <a href="http://palaeos.com/vertebrates/glossary/glossaryCr.html">http://palaeos.com/vertebrates/glossary/glossaryCr.html</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">White, T. & Kazlev, M. A. (2002c). "Interpterygoid vacuity" <i>Palaeos Vertebrates: Glossary</i>, <a href="http://palaeos.com/vertebrates/glossary/glossaryHI.html#I">http://palaeos.com/vertebrates/glossary/glossaryHI.html#I</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">White, T. & Kazlev, M. A. (2002d). "Neurocentral suture" <i>Palaeos Vertebrates: Glossary</i>, <a href="http://palaeos.com/vertebrates/glossary/glossaryN.html#N">http://palaeos.com/vertebrates/glossary/glossaryN.html#N</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">White, T. & Kazlev, M. A. (2002e). "Notochord" <i>Palaeos Vertebrates: Glossary</i>, <a href="http://palaeos.com/vertebrates/glossary/glossaryN.html#N">http://palaeos.com/vertebrates/glossary/glossaryN.html#N</a></span><br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
</div>
</div>
eljovepaleontoleghttp://www.blogger.com/profile/04178848958842839721noreply@blogger.com0tag:blogger.com,1999:blog-6673260243315616764.post-80291245078368956912020-06-07T17:03:00.000+02:002020-08-24T20:29:10.390+02:00Fauna no-dinosauriana juràssica i cretàcica de la península Ibèrica: plesiosaures i ictiosaures (primera part).<div style="text-align: justify;">
La presència dels dos grans grups de rèptils marins del Juràssic i del Cretaci no relacionats directament amb cap clade existent actualment (és a dir, els plesiosaures i els ictiosaures) en els sediments d'aquests períodes mesozoics de la península Ibèrica és la més escassa i fragmentària de tots els grans clades de rèptils que van habitar la regió durant la cronologia esmentada (sobretot si es compara amb la gran quantitat i qualitat dels fòssils d'ictiosaures i plesiosaures d'altres països europeus com Alemanya o el Regne Unit). De fet, el nivell més derivat al qual se sol arribar amb la identificació taxonòmica del material pertanyent a plesiosaures és el de família (com Elasmosauridae o Leptocleididae) i només s'ha pogut descriure un tàxon específic autòcton (<i>Lusonectes sauvagei</i>, del Juràssic Inferior Toarcià de Portugal; Smith <i>et al.</i>, 2012), mentre que molts fòssils d'ictiosaures no s'han pogut classificar més enllà d'Ichthyosauria sp. i, com a molt, s'han col·locat en espècies indeterminades de gèneres identificats en altres països europeus (com <i>Leptonectes</i> sp. al Juràssic Inferior Pliensbachià d'Astúries; Fernández <i>et al.</i>, 2018).<br />
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgs5QtiyLEawl1MwuWPRg6pS_22qBxLCSU5vmXuiNOFjvZhFoyCatiYjYX0yxZyPJvesVSbph_Kx5ThDxsyBtgDNDFnY3KtMLtA5e2jvEGqJs6-p04VdOyyLEr3mG3AWrwvJ1CEF7ftiIFY/s1600/Polyptychodon+reconstrucci%25C3%25B3.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="750" data-original-width="600" height="320" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgs5QtiyLEawl1MwuWPRg6pS_22qBxLCSU5vmXuiNOFjvZhFoyCatiYjYX0yxZyPJvesVSbph_Kx5ThDxsyBtgDNDFnY3KtMLtA5e2jvEGqJs6-p04VdOyyLEr3mG3AWrwvJ1CEF7ftiIFY/s320/Polyptychodon+reconstrucci%25C3%25B3.jpg" width="256" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Reconstrucció d'un <i>Polyptychodon</i>, plesiosaure pliosàurid del Cretaci "Mitjà" d'Europa, menjant un peix.<br />
Foto: Dimitry Bogdanov.</td></tr>
</tbody></table>
Malgrat que tant a Espanya com a Portugal ja es van registrar fòssils de plesiosaures des de la segona meitat del segle XIX (respectivament, l'esquelet parcial procedent del Pliensbachià de la localitat asturiana de Villaviciosa registrat per l'enginyer de mines alemany Wilhelm "Guillermo" Schultz el 1858 i els fòssils del Juràssic Inferior Toarcià de la localitat portuguesa d'Alhadas descrits com <i>Plesiosaurus</i> sp. pel paleontòleg francès Henri Émile Sauvage el 1897 i el 1898 i alguns dels quals van servir per a descriure al <i>Lusonectes</i>; Parrilla-Bel, 2018; Bardet <i>et al.</i>, 2013), la recerca i el descobriment d'aquest tipus de material no va començar fins als anys 90 del segle XX. A Portugal, es van recuperar fòssils d'ictiosaures des de Sauvage (1897, 1898) i fins a les excavacions efectuades als anys 50 del segle XX per Georges Zbyszewski i Fernando Moitinho de Almeida, però no es van tornar a revisar fins molt recentment (Sousa, 2018), mentre que a Espanya els primers fòssils d'ictiosaures van ser identificats per L. C. Suárez Vega al 1974 i tampoc es van començar a recuperar sistemàticament fins als anys 1990 (Ruiz-Omeñaca <i>et al.</i>, 2011). Actualment, s'han pogut identificar plesiosaures al Toarcià (182,7-174,1 Ma), el Juràssic Superior Kimmeridgià-Titonià (157,3-145 Ma) i el Cretaci Superior Cenomanià (100,5-93,9 Ma) de Portugal; al Juràssic Inferior Hettangià-Sinemurià (201,3-190,8 Ma), el Pliensbachià (190,8-182,7 Ma), el Kimmeridgià (157,3-152,1 Ma) i el Cenomanià (100,5-93,9 Ma) d'Astúries; el Barremià superior (128-125 Ma) d'els Ports; el Barremià (129,4-125 Ma) i l'Albià-Cenomanià (113-93,9 Ma) de Terol; el Pliensbachià i el Cenomanià de Guadalajara i el Cretaci Superior Maastrichtià (72,1-66,0 Ma) del Comtat de Treviño (Bardet <i>et al.</i>, 2013; Quesada <i>et al.</i>, 2018). I ictiosaures al Juràssic Inferior-Mitjà Sinemurià-Aalenià (199,3-170,3 Ma) de Portugal, del Hettangià-Pliensbachià d'Astúries, el Toarcià de la Noguera i del Juràssic indeterminat de Sòria (Vullo <i>et al.</i>, 2009; Ruiz-Omeñaca <i>et al.</i>, 2011; Chambers <i>et al.</i>, 2012; Parrilla-Bel, 2018; Sousa, 2018). En aquesta primera entrada, es farà un repàs al registre fòssil d'els Ports, la Noguera, Treviño, Guadalajara i Sòria.<br />
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEiS2XIzFIql0r_XLgSLxHJUJYClh-RRxC5c5ZCYHvjLGQ7aKPaqCK-Ap98reVIBNldiKB3Z83QgDizP1uIOV2D3NzHISlhRIGHusp6MjcmiuNDIWDQatzcrBuvzDfFlI57HnFWZBEjYIIEX/s1600/leptocleidus+reconstrucci%25C3%25B3.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="718" data-original-width="1081" height="212" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEiS2XIzFIql0r_XLgSLxHJUJYClh-RRxC5c5ZCYHvjLGQ7aKPaqCK-Ap98reVIBNldiKB3Z83QgDizP1uIOV2D3NzHISlhRIGHusp6MjcmiuNDIWDQatzcrBuvzDfFlI57HnFWZBEjYIIEX/s320/leptocleidus+reconstrucci%25C3%25B3.jpg" width="320" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Reconstrucció de dos leptocleídids, membres d'una família de plesiosaures existents al Barremià d'els Ports.<br />
Foto: José Antonio Peñas.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: justify;">
Els primers fòssils de plesiosaures que es van descobrir del Barremià d'els Ports (Formació Argiles de Morella, la qual va ser considerada de l'Aptià inferior fins a les anàlisis palinològiques i de fòssils d'ammonits de Villanueza-Amadoz <i>et al.</i>, 2014) van ser presentats el 2003 i consistien en dues dents i sis vèrtebres procedents del jaciment de la Cantera del Mas de la Parreta 3 o CMP3 (Morella) i cinc vèrtebres del jaciment del Mas de Peteix (Morella). Les dents de CMP3 van ser classificats per Yagüe <i>et al.</i> (2003) en dos morfotips. El primer és de dents agudes, de corones molt altes i lleugerament comprimides labio-lingualment, decorades amb crestes fines del terç basal (=inferior) de la corona dental a la cara lingual, catalogades dins del tipus de "dentició perforant" de plesiosaure i identificades taxonòmicament amb els <a href="http://animals-prehistorics.blogspot.com/2017/06/elasmosaurus.html">elasmosàurids</a> (Elasmosauridae, caracteritzats per un coll corresponent a dos terços del cos i propis del Cretaci; Bardet <i>et al.</i>, 2018). I el segon és de dents còniques i robustes, amb l'àpex (=punta) recorbada posteriorment, de corones comprimides labio-lingualment, cobertes amb crestes que van des de la base de la corona fins a l'àpex, de les quals destaquen unes carenes (crestes més desenvolupades amb denticles) a les cares distal (que miraria cap al fons de la mandíbula en l'animal viu; Madzia, 2016) i mesial (que miraria cap a la punta de la mandíbula en l'animal viu; Madzia, 2016), catalogades dins del tipus de "dentició tallant" de plesiosaure i identificada taxonòmicament amb el pliosàurid (plesiosaure "de coll curt") <i>Polyptychodon</i>, conegut només per fòssils dentals. Quesada <i>et al. </i>(2018) van considerar les dents del primer morfotip de CMP3 com dents de Plesiosauria indet. perquè totes les característiques comentades anteriorment es troben en grups de plesiosaures molt poc relacionats amb els elasmosàurids, com els <a href="http://animals-prehistorics.blogspot.com/2017/06/cryptoclidus.html">criptoclídids</a> (Cryptoclididae) del Juràssic. I les del segon morfotip van ser reclassificades per Canudo <i>et al.</i> (2008) com dents de Spinosauridae indet. (per tant, de dinosaure teròpode) ja que les dents dels pliosàurids tenen la corba de l'àpex més marcada i unes crestes més nombroses, fines i irregulars que les dels exemplars de CMP3.</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgUbFp8kg784mcm3OSAhiFy90nSu98Zcm5egsefZW-y_Zv1lKoXSc7LGv62KPSrcn4cbPGTnEsF8PBXhwrUy89rgZAcN_GxFsFgetgNPcrpjrqsbrIlLyZGxied5B7DH2_5BVgHr1OjLHiS/s1600/dents+i+v%25C3%25A8rtebres+de+plesiosaure+morella.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="756" data-original-width="620" height="320" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgUbFp8kg784mcm3OSAhiFy90nSu98Zcm5egsefZW-y_Zv1lKoXSc7LGv62KPSrcn4cbPGTnEsF8PBXhwrUy89rgZAcN_GxFsFgetgNPcrpjrqsbrIlLyZGxied5B7DH2_5BVgHr1OjLHiS/s320/dents+i+v%25C3%25A8rtebres+de+plesiosaure+morella.JPG" width="262" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">A-B: vèrtebra dorsal de plesiosaure procedent de CMP3. C-D: dent de plesiosaure del primer morfotip de CMP3. E-F: dent d'espinosàurid (=<i>Polyptychodon</i> segons Yagüe <i>et al</i>, 2003) de CMP3.<br />
Foto: Yagüe <i>et al.</i> (2003)/<i>Dinosaurios y otros reptiles mesozoicos en España</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: center;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjQfxUkB6EdR0zTqFZX96c1r60Qb3_JRIK660I27VMSlv-K7P8Qccioyt-_ZuatO4PQRtgzXVmA59rzLuc5ZovAasWsKtYXgQO_xDg70lDyq5Jwp0JxV2u8hYKPF4DxdN0JPfFZ6nvnNnrj/s1600/polyptychodon+dent.png" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="782" data-original-width="850" height="294" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjQfxUkB6EdR0zTqFZX96c1r60Qb3_JRIK660I27VMSlv-K7P8Qccioyt-_ZuatO4PQRtgzXVmA59rzLuc5ZovAasWsKtYXgQO_xDg70lDyq5Jwp0JxV2u8hYKPF4DxdN0JPfFZ6nvnNnrj/s320/polyptychodon+dent.png" width="320" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Esquema d'una dent ideal de <i>Polyptychodon</i> amb una indicació de les seves diferents cares.<br />
Foto: Madzia (2016)/<i>PeerJ</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: justify;">
Les vèrtebres de CMP3 van ser diferenciades per Yagüe <i>et al.</i> (2003) en pectorals (vèrtebres de transició entre les cervicals i les dorsals en l'esquelet dels plesiosaures, en les quals es veu una transició de la posició de les facetes d'articulació de les costelles, connectades amb el centre vertebral mitjançant les apòfisis transverses, des del centre vertebral a l'arc neural; Smith a <i>The Plesiosaur Directory</i>), dorsals i caudals. Les vèrtebres pectorals tenen centres amficèlics (on les dues cares del centre són cóncaves; White & Kazlev, 2002a), aquests centres són més amples que llargs i la superfície ventral de la vèrtebra mostra tres forats propis dels plesiosaures coneguts com <i>foramina nutricia </i>(que connectaven amb el sistema vascular del coll de l'animal i que en el cas concret de la superfície ventral de les vèrtebres també s'anomenen <i>foramina subcentralia</i>; Wintrich <i>et al.</i>, 2017). Les vèrtebres dorsals varien entre ossos cilíndrics i quasi tant llargues com amples i ossos comprimits i més llargues que amples i tenen la cara articular anterior del centre (aquella que serveix per a connectar amb la vèrtebra anterior) cóncava i la seva equivalent posterior, convexa. I les vèrtebres caudals tenen centres comprimits i més llargs que amples, unes facetes d'articulació per a les costelles molt amples i <i>foramina</i> al llarg de tota la cara ventral. Totes les vèrtebres de CMP3 no presenten més característiques per a fer una classificació taxonòmica més precisa que la de Plesiosauria indet., una posició que va ser confirmada en la revisió d'aquests fòssils realitzada per Quesada <i>et al. </i>(2018) tot i que van recalcar que tant aquestes vèrtebres caudals com les identificades per aquest últim equip de paleontòlegs també a CMP3 s'assemblaven a les dels plesiosaures leptocleídids. Totes les vèrtebres del Mas de Peteix són cervicals i també tenen centres amficèlics, aquests també són curts (en el sentit que la longitud no supera ni l'amplada i l'alçada) i les seves facetes d'articulació amb les costelles se situen més avall en aquelles vèrtebres més grans, característiques que Yagüe <i>et al.</i> (2003) van associar amb els elasmosàurids. No obstant això, les facetes d'articulació amb les costelles tenen un contorn el·líptic, el qual no es propi de la família Elasmosauridae, pel Quesada <i>et al.</i> (2018) les van classificar com Plesiosauria indet.</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEh3PjSQtJg5s4-DYHny1T1rvvcwfl_RIBdd66DbTuEqJWNWyXIreyitiWVqC4uQ9lvaCplVU4bP6PUGLwbg0fKC73He4NXcydtCQ2OYhtA_AiHNEQMotXjf3Ypqa_6r9OFsP_quwrSShafE/s1600/v%25C3%25A8rtebres+de+plesiosaure+morella.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="813" data-original-width="615" height="320" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEh3PjSQtJg5s4-DYHny1T1rvvcwfl_RIBdd66DbTuEqJWNWyXIreyitiWVqC4uQ9lvaCplVU4bP6PUGLwbg0fKC73He4NXcydtCQ2OYhtA_AiHNEQMotXjf3Ypqa_6r9OFsP_quwrSShafE/s320/v%25C3%25A8rtebres+de+plesiosaure+morella.JPG" width="242" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">A-B: vèrtebra cervical de plesiosaure procedent del Mas de Peteix. C-F: vèrtebra pectoral de plesiosaure procedent de CMP3.<br />
Foto: Yagüe <i>et al.</i> (2003)/<i>Dinosaurios y otros reptiles mesozoicos en España</i>.</td></tr>
</tbody></table>
El següent descobriment de fòssils de plesiosaures al Barremià d'els Ports va ser presentat al 2009 per Anna Jorquera Grau (Grup Guix de Vila-real; Plana Baixa) i col·laboradors i es tracta d'un centre vertebral sacre (pertanyent a l'única regió de la columna vertebral dels plesiosaures que faltava a la Formació Argiles de Morella) procedent del jaciment del Mas de Rafael (La Todolella). Jorquera Grau <i>et al.</i> (2009) van considerar que l'os pertanyia a un animal adult perquè el que es conservava de l'arc neural estava fusionat al centre. Les seves superfícies articulars són platicèliques (que les dues superfícies són planes; White & Kazlev, 2002b) i el centre en el seu conjunt és més ample que alt i llarg. Les seves superfícies laterals tenen un parell de <i>foramina nutricia</i>.<i> </i>A mig camí entre el centre i l'arc neural hi ha una àrea triangular per a la inserció de les facetes d'articulació amb les costelles, la qual indicava als autors que la vèrtebra seria pectoral o sacra. La forma oval de les cares articulars del centre i la situació de les facetes d'articulació amb les costelles a la meitat superior de la cara lateral del centre va ser allò que els va acabar de decidir que es tractava d'un centre vertebral sacre. Jorquera Grau <i>et al.</i> (2009) no van poder classificar la vèrtebra més enllà de Plesiosauria indet., tot i que els hi va semblar més una vèrtebra de plesiosauroïdeu (Plesiosauroidea, plesiosaures "de coll llarg", als quals pertanyen els elasmosàurids, els leptocleídids i els criptoclídids) que una de pliosauroïdeu (Pliosauroidea, els pliosàurids i altres plesiosaures "de coll curt" més basals). La identificació de Jorquera Grau <i>et al.</i> (2009) va ser respectada per Quesada <i>et al.</i> (2018). Ens hem d'esperar fins al 2018 per a tenir noves notícies sobre plesiosaures del Barremià d'els Ports, les quals es van presentar en dos articles. En el primer, Santos-Cubedo <i>et al.</i> (2018), es van descriure els primers fòssils identificats al jaciment de la Bassa del Mas de Guimerà (BMP), al municipi de Portell de Morella. El material referent a plesiosaures és una corona dental parcial que els autors la van classificar dins dels elasmosàurids per ser allargada i cònica, lleugerament comprimida, recorbada mesiodistalment (és a dir, seguint la direcció de la mandíbula) i recta labiolingualment (és a dir, en el pla de la dent en que es contraposa el llavi i la llengua) i amb una ornamentació consistent en crestes longitudinals fines. Per tant, més o menys les característiques utilitzades per a la mateixa classificació per Yagüe <i>et al.</i> (2003) i que serien considerades de Plesiosauria sp. per part de Quesada <i>et al.</i> (2018).</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgJOCjsufABGqQW6GWI8tbx9g7gj1mKhnk57h71bvXOCTRJA_NfLWuVd_gx4JJKqj05IcFcMwgVTrGMAb9RyLH8n7ZXvTLdC_EpxjMBu8U5gb6K8qvQiS7kojgUPMb29tIMRvv_2maT15_b/s1600/v%25C3%25A8rtebra+sacra+de+plesiosaure+morella.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="731" data-original-width="480" height="320" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgJOCjsufABGqQW6GWI8tbx9g7gj1mKhnk57h71bvXOCTRJA_NfLWuVd_gx4JJKqj05IcFcMwgVTrGMAb9RyLH8n7ZXvTLdC_EpxjMBu8U5gb6K8qvQiS7kojgUPMb29tIMRvv_2maT15_b/s320/v%25C3%25A8rtebra+sacra+de+plesiosaure+morella.JPG" width="210" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Vèrtebra sacra de plesiosaure procedent del Mas de Rafael. Les fletxes blanques indiquen els <i>foramina nutricia</i>.<br />
Foto: Jorquera Grau <i>et al.</i> (2009)/<i>Paleolusitana</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: center;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgxeDmn6fu6NX6z0Vga2O-7ikEBnCIdVzY6DXBGDWeEy5K84sYXqpwWPZSyG6U31v5UaKEVEOXUBMxvZqpnai8X8d9ptSdXDR_NRld76PEYuBzrjyZsWnQ12uShBw_YHAc7qQtCNlmwHMXy/s1600/dent+de+plesiosaure+BMG.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="416" data-original-width="603" height="220" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgxeDmn6fu6NX6z0Vga2O-7ikEBnCIdVzY6DXBGDWeEy5K84sYXqpwWPZSyG6U31v5UaKEVEOXUBMxvZqpnai8X8d9ptSdXDR_NRld76PEYuBzrjyZsWnQ12uShBw_YHAc7qQtCNlmwHMXy/s320/dent+de+plesiosaure+BMG.JPG" width="320" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Dent d'elasmosàurid de BMG (A-B) acompanyada per una dent de pterosaure (C-D) del mateix jaciment.<br />
Foto: Santos-Cubedo <i>et al.</i> (2018)/<i>Geogaceta</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: justify;">
Com ja s'ha avançat abans, el material comentat en l'últim dels treballs sobre els plesiosaures de la Formació Argiles de Morella, Quesada <i>et al.</i> (2018), prové d'unes campanyes d'excavació més recents efectuades a CMP-3, sent també la col·lecció de fòssils de plesiosaure més gran identificada fins ara a la península Ibèrica. Consisteix en tres vèrtebres cervicals, tres vèrtebres pectorals, sis vèrtebres dorsals, una vèrtebra sacra, nou vèrtebres indeterminades i dinou dents. Totes les dents i totes les vèrtebres menys una de les cervicals presenten unes característiques força semblants a les restes descrites per Yagüe <i>et al. </i>(2003), Jorquera Grau <i>et al.</i> (2009) i Santos-Cubedo <i>et al.</i> (2018), amb l'única diferència que les característiques de les dents que en els articles anteriors s'identifiquen com d'Elasmosauridae aquí són considerades com de Plesiosauria indet. i, en conseqüència, tant les dents com les vèrtebres reben aquesta classificació. Esborrar als elasmosàurids de la Formació Argiles de Morella va ser compensat per Quesada <i>et al.</i> (2018) amb la introducció dels leptocleídids, ja que l'única vèrtebra cervical que va ser classificada com Plesiosauria indet. ha rebut la catalogació de Leptocleididae indet. partint d'una quilla ("cresta") ventromedial (que es troba al mig de la superfície ventral de l'os) amb una forma arrodonida que separa els <i>foramina </i><i>subcentralia </i>en dos grups i també d'una apòfisi espinosa corbada i inclinada cap endarrere 20º respecte a l'hipotètic eix perpendicular de tot el cos de l'animal. A més, les vèrtebres classificades com Plesiosauria indet. (amb una llargada entre 2,85 i 7,6 cm, una amplada entre 3,9 i 7,5 cm i una alçada entre 3,8 i 7,2 cm) tenen unes dimensions semblants a les de les espècies de leptocleídids (la mitjana de les quals es troba en els 4,1 cm de llargada, els 6,8 cm d'amplada i els 7,3 cm d'amplada de les vèrtebres dorsals del <i>Leptocleidus clemai</i>, del Cretaci Inferior Hauterivià-Barremià - entre 132,9 i 125 Ma- d'Austràlia). Els leptocleídids, la llargada dels quals no superaria els 3,5 m i que presentarien un coll relativament curt per a ser plesiosauroïdeus, estarien més adaptats que altres plesiosaures del Cretaci (sobretot com els elasmosàurids) per a viure en aigües costeres poc profundes i també es podrien introduir en aigües salobres, pel que la seva presència no és estanya en una Formació Argiles de Morella interpretada com un ambient deltaic durant el Barremià superior (Marcos, 2019).</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgk66AejXI4soxtGOO0mZpUQOli1y0uHwtibBKHnahnbLOMbfpZJOo1EHdpl9Qok2OflzpZFJh3IpCQdokKiJQpbYRG27_MxgYO4F_9xEM-GQEPkTSX8mg33suYESlZxZNRABnnNkqzV-9g/s1600/v%25C3%25A8rtebra+de+leptocle%25C3%25ADdid+morella.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="626" data-original-width="738" height="271" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgk66AejXI4soxtGOO0mZpUQOli1y0uHwtibBKHnahnbLOMbfpZJOo1EHdpl9Qok2OflzpZFJh3IpCQdokKiJQpbYRG27_MxgYO4F_9xEM-GQEPkTSX8mg33suYESlZxZNRABnnNkqzV-9g/s320/v%25C3%25A8rtebra+de+leptocle%25C3%25ADdid+morella.JPG" width="320" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Vèrtebra de leptocleídid de CMP-3. La foto del fòssil en una posició lateral dreta (C) mostra a través d'una línia la inclinació cap endarrere de l'apòfisi espinosa. A la foto en una posició ventral (F), hi ha les abreviacions <i>fn</i> i <i>vk</i> per a fer referència, respectivament, als <i>foramina subcentralia</i> i a la quilla ventromedial.<br />
Foto: Quesada <i>et al.</i> (2018)/<i>Cretaceous Research</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgyOnERcvcPUMdrKoslUgHZuaiL8DRD4Vr0Z7ucpztNtSTziIW2jj4ohKmyzFYJcCk4oD4Ri4hti6GAwPQgAz5WhTfuD5WiG8VGbY9B51uCWgmHZKy6nSfQBaFAYlj1SdD92Xvp0hZvB3k2/s1600/dents+de+plesiosaure+morella.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="757" data-original-width="557" height="320" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgyOnERcvcPUMdrKoslUgHZuaiL8DRD4Vr0Z7ucpztNtSTziIW2jj4ohKmyzFYJcCk4oD4Ri4hti6GAwPQgAz5WhTfuD5WiG8VGbY9B51uCWgmHZKy6nSfQBaFAYlj1SdD92Xvp0hZvB3k2/s320/dents+de+plesiosaure+morella.JPG" width="235" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Dents de plesiosaure procedents de CMP-3. Les fotos A', E' i I' mostren detalls de l'ornamentació de les dents.<br />
Foto: Quesada <i>et al.</i> (2018)/<i>Cretaceous Research</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: justify;">
La presència dels ictiosaures al Toarcià de la Noguera (més concretament, a Alòs de Balaguer en termes administratius i a la Serra Carbonera en termes geològics) consisteixen en 21 vèrtebres recuperades a principis de la dècada del 1990 i es tracten de l'únic tetràpode identificat fins ara al Juràssic de Catalunya. Tres de les vèrtebres ja van ser descrites per Antoni Lacasa-Ruiz (Secció de Geo-paleontologia de l'Institut d'Estudis Ilerdencs, Lleida) el 1997, tot i que el conjunt fòssil no va ser tractat en total fins el 2012, en un article on Lacasa-Ruiz anava acompanyat de Chloe E. Chambers (Universitat de Plymouth, Anglaterra) i de Novella Razzolini i Àngel Galobart (Institut Català de Paleontologia, Sabadell). L'alçada de les vèrtebres va entre 2,60 i 10,45 cm i l'amplada, entre 2,40 i 9,65 cm. La seva forma és entre arrodonida i hexagonal, tot i que hi ha una, de les més petites, que es troba comprimida lateralment. En alguns dels fòssils es veu que són vèrtebres amficèliques. La presència d'una faceta d'articulació per a costella a la meitat inferior de la cara lateral de totes les vèrtebres menys una va fer suposar a Chambers <i>et al.</i> (2012) que serien vèrtebres caudals. Les vèrtebres presacres i caudals dels ictiosaures juràssics i cretàcics s'assemblen molt entre sí, pel que una determinació taxonòmica precisa va ser impossible per als autors, tot i que les van poder situar dins dels neoictiosaures (Neoichthyosauria, clade amb rang de superordre que exclou als ictiosaures que no van sobreviure a l'extinció massiva del Límit Triàsic-Juràssic) i podent-se relacionar amb el <i>Suevoleviathan</i>, l'<i>Eurhinosaurus</i>, el <i>Temnodontosaurus</i> i el <i>Stenopterygius</i> al ser els ictiosaures identificats al Toarcià d'Europa.<br />
Al Límit Campanià-Maastrichtià (72 Ma) del Comtat de Treviño hi ha el jaciment d'Albaina (Conca Basco-Cantàbrica), referent a un ambient litoral i on, a part de plesiosaures, s'han trobat fòssils de l'altre grup de grans rèptils marins de finals del Cretaci, els <a href="https://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2020/04/fauna-no-dinosauriana-jurassica-i.html">mosasaures</a>. L'únic material ossi de plesiosaure descrit per ara d'aquest jaciment burgalès es tracta d'una corona dental que Bardet <i>et al.</i> (1999) van classificar dins dels elasmosàurids per presentar una corba mesiodistal pronunciada, un àpex punxegut, una compressió labiolingual i una ornamentació basada en crestes fines a les cares lingual i labial que s'interrompen just abans d'arribar a l'àpex i carines que separen aquestes dues superfícies (potser aquesta corona dental seria de Plesiosauria indet. en el criteri de Quesada <i>et al.</i>, 2018). La presència d'elasmosàurids a Albaina, juntament amb les espècies de mosasaure identificades per altres fòssils dentals del jaciment, va servir a Bardet <i>et al.</i> (1999) per a considerar que la fauna de rèptils marins costaners del Campanià-Maastrichtià de la Conca Basco-Cantàbrica estava a mig camí entre la de Bèlgica (província paleobiogeogràfica marina del Tetis Septentrional) i la del Marroc (província paleobiogeogràfica marina del Tetis Meridional), ja que les dents d'elasmosàurid també s'han recuperat en aquestes dues àrees riques en fòssils de rèptils marins del Campanià i el Maastrichtià.<br />
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgmi3jXeeJEo7ERGX3JaACTBxcVaLzprPpsR081-DdyXAJwb5XXZClWrclyTVs4Rj4kKkHU6WVgVOlA9ZpbcfBm1mjlQVUI8qUY5T9vXdjFUqkguSu_X55RdtrO8qQs101oASHwFFXyZpI0/s1600/dent+d%2527elasmos%25C3%25A0urid+albaina.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="572" data-original-width="721" height="253" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgmi3jXeeJEo7ERGX3JaACTBxcVaLzprPpsR081-DdyXAJwb5XXZClWrclyTVs4Rj4kKkHU6WVgVOlA9ZpbcfBm1mjlQVUI8qUY5T9vXdjFUqkguSu_X55RdtrO8qQs101oASHwFFXyZpI0/s320/dent+d%2527elasmos%25C3%25A0urid+albaina.JPG" width="320" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Fotos (dalt) i dibuixos (baix) de la dent d'elasmosàurid d'Albaina en vistes distal (1), lingual (2), mesial (3) i labial (4).<br />
Foto: Bardet <i>et al.</i> (1999)/<i>Estudios del Museo de Ciencias Naturales de Álava</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: justify;">
El primer exemplar de plesiosaure descrit formalment en un article de revista científica (Bardet <i>et al.</i>, 2018) de la província de Guadalajara prové del jaciment d'Algora, pertanyent a la Formació Arenas de Utrillas (Cretaci Inferior Albià-Cretaci Superior Turonià, 113-89,8 Ma; situant-se Algora al nivell corresponent al Cenomanià). Aquest està compost per un centre vertebral caudal amb algunes restes de l'arc neural i una cintura pèlvica de la qual hi ha els dos pubis i els dos isquis però no els dos ilis. L'arc neural es troba plenament fusionat al centre vertebral i les superfícies articulars per al fèmur tant dels pubis com dels isquis i les per a l'ili dels isquis (ja que una de les característiques bàsiques dels plesiosaures és que els pubis no s'articulen amb els ilis) es troben ben definides, indicant que pertanyien a un animal adult. La identificació taxonòmica de l'exemplar es va fer sobretot a partir dels ossos pèlvics, ja que les vèrtebres caudals no ajuden en fer una classificació precisa d'un plesiosaure i també perquè la llargada de l'isqui es considera determinant en si l'animal es tracta d'un plesiosauroïdeu o d'un pliosauroïdeu a causa que presenten isquis, respectivament, més curts i més llargs. La primera condició es troba en l'exemplar d'Algora, pel que és un plesiosauroïdeu. Bardet <i>et al. </i>(2018) van acabar considerant els fòssils d'Algora com els d'un elasmosàurid ja que es tracten dels únics plesiosauroïdeus que s'han recuperat entre el Cenomanià i el Maastrichtià. L'únic altre elasmosauroïdeu conegut del Cenomanià és el <i>Thalassomedon</i> de Califòrnia, el qual també presenta restes pèlviques que es diferencien de les del plesiosaure d'Algora per presentar un <i>cornu</i> anterolateral (una projecció òssia de l'extrem superior dret del pubis, quan aquest es contempla des d'una vista dorsal, que s'estén cap a l'exterior de l'os) més punxegut. La descoberta de fòssils d'un grup d'animals habitualment pelàgics en un jaciment com Algora on la majoria de restes corresponen a animals costaners, d'aigua dolça o terrestres va fer barallar a Bardet <i>et al. </i>(2018) les hipòtesis que aquest exemplar pertanyeria a una espècie costera o fins i tot d'aigua dolça o que pertanyeria a una espècie d'alta mar i que el seu cadàver seria transportat a la costa pels corrents marítims.</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgDRZqSorOcI4PfRiVP1Av4vfJmzPT6TvrWQH2aXK16-117tg8braDfYpMNUlOOh6b8pby4nFTnET1G68t9FE_VjWhLK24TBNTNAWdfVjzaeRwBxOomE-qiSHby1J4XngyVVM22cmUwL2Oc/s1600/pelvis+plesiosaure+algora.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="613" data-original-width="1290" height="190" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgDRZqSorOcI4PfRiVP1Av4vfJmzPT6TvrWQH2aXK16-117tg8braDfYpMNUlOOh6b8pby4nFTnET1G68t9FE_VjWhLK24TBNTNAWdfVjzaeRwBxOomE-qiSHby1J4XngyVVM22cmUwL2Oc/s400/pelvis+plesiosaure+algora.JPG" width="400" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Fotos dels fòssils pèlvics de plesiosaure d'Algora (esquerra) i reconstrucció dels ossos complets (dreta). El <i>cornu</i> anterolateral<i> </i>es tracta de la projecció que es veu a l'extrem superior dret de la foto B i el dibuix B' (corresponents al pubis dret).<br />
Foto: Bardet <i>et al.</i> (2018)/<i>Cretaceous Research</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: center;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjpGrdIAX_732GD9h7GomA7Prd8XbscoEdo0Rb9ey_8GJNBrU9Dqi-UAV9n0euX3hKcqgDdQ1ZoQi6HU0WJvWP6cwEw1fVpIX6JgnLkarMkIt3UUEqIr_eLkNQ-RSaRSGDfe5MYrU1WO96S/s1600/pelvis+plesiosaure+%2528cryptoclidus%2529.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="544" data-original-width="366" height="320" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjpGrdIAX_732GD9h7GomA7Prd8XbscoEdo0Rb9ey_8GJNBrU9Dqi-UAV9n0euX3hKcqgDdQ1ZoQi6HU0WJvWP6cwEw1fVpIX6JgnLkarMkIt3UUEqIr_eLkNQ-RSaRSGDfe5MYrU1WO96S/s320/pelvis+plesiosaure+%2528cryptoclidus%2529.jpg" width="215" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Dibuix d'una pelvis de <i>Cryptoclidus</i> (Juràssic Mitjà Cal·lovià-Juràssic Superior Oxfordià, 166,1-157,3 Ma, d'Anglaterra i França) per a fer una comparació. Es pot comprovar que l'ili (abreviació <i>il.</i>) no està articulat amb el pubis.<br />
Foto: <i>The Plesiosaur Directory</i> (modificat d'Andrews, 1910).</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: justify;">
Els fòssils de plesiosaure del Pliensbachià de Guadalajara (Formació Baharona) provenen del jaciment de Maranchón i per ara només han rebut una descripció molt breu com a part d'una contribució presentada a les XXIX Jornades de la Societat Espanyola de Paleontologia (Bardet <i>et al.</i>, 2013). Es tracten de 12 vèrtebres dorsals, algunes de les costelles associades i alguns fragments ossis intermediaris preservats majoritàriament en connexió anatòmica. Bardet <i>et al. </i>(2013) van classificar preliminarment l'exemplar com un plesiosauroïdeu per presentar uns centres vertebrals quasi arrodonits i quasi més alts i amples que llargs i unes apòfisis espinoses en forma de fulla de ganivet. I el material d'ictiosaure del Juràssic de Sòria es tracta d'una vèrtebra aïllada i parcialment erosionada que va rebre aquesta classificació per part de Latorre-Macarrón <i>et al.</i> (2005) (Parrilla-Bel, 2018).</div>
</div>
</div>
<div style="text-align: justify;">
<b>Fonts:</b><br />
<span style="font-size: x-small;">Andrews, C. W. (1910). "A Descriptive Catalogue of the Marine Reptiles of the Oxford Clay, Part I." British Museum (Natural History), Department of Geology. <a href="https://doi.org/10.5962/bhl.title.61785">https://doi.org/10.5962/bhl.title.61785</a></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">Bardet, N., Carmelo Corral, J. & Pereda-Suberbiola, X. (1999). "Marine reptiles from the uppermost Cretaceous of the Laño quarry (Iberian Peninsula)." <i>Estudios del Museo de Ciencias Naturals de Álava</i>, vol. 14 (1): p. 373-380. <a href="https://www.researchgate.net/publication/281069236_Marine_reptiles_from_the_uppermost_Cretaceous_of_the_Lano_quarry_Iberian_Peninsula">https://www.researchgate.net/publication/281069236_Marine_reptiles_from_the_uppermost_Cretaceous_of_the_Lano_quarry_Iberian_Peninsula</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Bardet, N., Pérez-García, A., Castillo de la Fuente, L. M., Pereda-Suberbiola, X. & Vincent, P. (2013). "New plesiosaur specimens from the Guadalajara Province and a review of the Iberian Peninsula plesiosaur fossil record." Dins de: Álvarez-Vázquez, C. & López Rodríguez, I. (eds.), <i>XXIX Jornadas de la Sociedad Española de Paleontología. Córdoba, 2-5 de octubre de 2013. Libro de resúmenes.</i>, p. 61-62. Sociedad Española de Paleontología. <a href="https://docs.google.com/file/d/0B-I17rnUiVAgSVBzSVlPN2tld3M/edit">https://docs.google.com/file/d/0B-I17rnUiVAgSVBzSVlPN2tld3M/edit</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Bardet, N., Segura, M. & Pérez-García, A. (2018). "A plesiosaur (Reptilia, Sauropterygia) from the Cenomanian (Late Cretaceous) of Algora (Guadalajara Province, Central Spain)." <i>Cretaceous Research</i>, vol. 91: p. 33-40. <a href="https://doi.org/10.1016/j.cretres.2018.05.006">https://doi.org/10.1016/j.cretres.2018.05.006</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Canudo, J. I., Gasulla, J. M., Gómez-Fernández, D., Ortega, F., Sanz, J. L. & Yagüe, P. (2008). "Primera evidencia de dientes aislados atribuidos a Spinosauridae (Theropoda) en el Aptiano inferior (Cretácico Inferior) de Europa: Formación Arcillas de Morella (España). <i>Ameghiniana</i>, vol. 45 (4): p. 649-662. <a href="http://www.ameghiniana.org.ar/index.php/ameghiniana/article/view/719">http://www.ameghiniana.org.ar/index.php/ameghiniana/article/view/719</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Chambers, C. E., Razzolini, N., Lacasa Ruiz, A. & Galobart, À. (2012). "First ichthyosaur of the Toarcian (Lower Jurassic) of Catalonia (Alòs de Balaguer, La Noguera, Lleida)." Dins de: Martínez-Pérez, C., Furió, M., Santos-Cubedo, A. & Poza, B. (eds.), <i>X Encuentro de Jóvenes Investigadores en Paleontología. Sot de Chera, 18-21 de abril de 2012. Libro de Abstracts.</i>,<i> </i>p. 63-65. <a href="https://www.academia.edu/2431168/First_ichthyosaur_of_the_Toarcian_Lower_Jurassic_of_Catalonia_Alos_de_Balaguer_La_Noguera_Lleida_">https://www.academia.edu/2431168/First_ichthyosaur_of_the_Toarcian_Lower_Jurassic_of_Catalonia_Alos_de_Balaguer_La_Noguera_Lleida_</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Fernández, M. S., Piñuela, L. & García-Ramos, J. C. (2018). "First report of Leptonectes (Ichthyosauria: Leptonectidae) from the Lower Jurassic (Pliensbachian) of Asturias, northern Spain." <i>Palaeontologia Electronica</i>, article 21.2.29A: p. 1-15. <a href="https://doi.org/10.26879/802">https://doi.org/10.26879/802</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Jorquera Grau, A., Santos-Cubedo, A., Santisteban, C. & Galobart, A. (2009). "Plesiosaurus (Reptilia: Sauropterygia) from the Arcillas de Morella Formation (Aptian, Lower Cretaceous) of Castellón (Spain)." <i>Paleolusitana</i>, vol. 1: p. 229-235. <a href="https://www.researchgate.net/publication/258002011_PLESIOSAURS_REPTILIA_SAUROPTERYGIA_FROM_THE_ARCILLAS_DE_MORELLA_FORMATION_APTIAN_LOWER_CRETACEOUS_OF_CASTELLoN_SPAIN">https://www.researchgate.net/publication/258002011_PLESIOSAURS_REPTILIA_SAUROPTERYGIA_FROM_THE_ARCILLAS_DE_MORELLA_FORMATION_APTIAN_LOWER_CRETACEOUS_OF_CASTELLoN_SPAIN</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Latorre-Macarrón, P., Sanz-Pérez, E., Hernández Medrano, N. & Pascual-Arribas, C. (2005). "Primer resto de reptil marino en el Jurásico del sector occidental de la rama aragonesa de la Cordillera Ibérica (Ólvega, Soria)." <i>Celtiberia</i>, vol. 55 (99): p. 443-448.</span><br />
<span style="font-size: x-small;">Madzia, D. (2016). "A reappraisal of Polyptychodon (Plesiosauria) from the Cretaceous of England." <i>PeerJ</i>, article 4:e1998: p. 1-38. <a href="https://doi.org/10.7717/peerj.1998">https://doi.org/10.7717/peerj.1998</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Marcos, A. (2019). "A small plesiosaur lived in Spain 125 million years ago." <i>Agencia SiNC</i>. <a href="https://www.agenciasinc.es/en/News/A-small-plesiosaur-lived-in-Spain-125-million-years-ago">https://www.agenciasinc.es/en/News/A-small-plesiosaur-lived-in-Spain-125-million-years-ago</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Parrilla-Bel, J. (2018). "¿Quién nadaba por los mares mesozoicos de Aragón?" Dins de Zamora, S. (ed.), <i>Fósiles. Nuevos hallazgos paleontológicos en Aragón</i>, p. 67-91. Colección Estudios, Institución "Fernando el Católico". ISBN: 978-84-9911-488-0 <a href="https://ifc.dpz.es/recursos/publicaciones/36/87/07parrillabel.pdf">https://ifc.dpz.es/recursos/publicaciones/36/87/07parrillabel.pdf</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Quesada, J. M., Pérez-García, A., Gasulla, J. M. & Ortega, F. (2018). "Plesiosauria remains from the Barremian of Morella (Castellón, Spain) and first identification of Leptocleididae in the Iberian record." <i>Cretaceous Research</i>, vol. 94: p. 8-24. <a href="https://doi.org/10.1016/j.cretres.2018.10.010">https://doi.org/10.1016/j.cretres.2018.10.010</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Ruiz-Omeñaca, J. I., Piñuela, L. & García-Ramos, J. C. (2011). "Reptiles marinos (Ichthyopterygia, Plesiosauria, Thalattosuchia) del Jurásico de Asturias." Dins de: Marigó, J., Pérez de los Ríos, M., Minwer-Barakat, R., DeMiguel, D. & Bolet, A. (eds.), <i>XXVII Jornadas de la Sociedad Española de Paleontología y Simposios de los proyectos PICG 587 y 596. Sabadell, 5-8 de octubre de 2011. Libro de resúmenes.,</i> p. 339-342. <a href="https://www.researchgate.net/publication/303784274_Reptiles_marinos_Ichthyopterygia_PlesiosauriaThalattosuchia_del_Jurasico_de_Asturias">https://www.researchgate.net/publication/303784274_Reptiles_marinos_Ichthyopterygia_PlesiosauriaThalattosuchia_del_Jurasico_de_Asturias</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Santos-Cubedo, A., Poza, B. & Santisteban, C. (2018). "Un poco de tierra...un mundo Cretácico: el yacimiento BMG de Portell (Barremiense superior, Castellón)." <i>Geogaceta</i>, vol. 63: p. 91-94. <a href="https://dialnet.unirioja.es/servlet/articulo?codigo=6507418">https://dialnet.unirioja.es/servlet/articulo?codigo=6507418</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Smith, A. S. "Anatomy." <i>The Plesiosaur Directory. </i><a href="http://plesiosauria.com/anatomy/">http://plesiosauria.com/anatomy/</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Smith, A. S., Araújo, R. & Mateus, O. (2012). "A new plesiosauroid from the Toarcian (Lower Jurassic) of Alhadas, Portugal." <i>Acta Palaeontologica Polonica</i>, vol. 57 (2): p. 257-266. <a href="https://doi.org/10.4202/app.2011.0023">https://doi.org/10.4202/app.2011.0023</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Sousa, J. (2018). "A review of Ichthyosauria from Portugal." Treball de final de Màster a càrrec de la Universidade Nova de Lisboa. <a href="https://run.unl.pt/handle/10362/49038">https://run.unl.pt/handle/10362/49038</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Vullo, R., Bernárdez, E. & Buscalioni, A. (2009). "Vertebrates from the middle? – late Cenomanian La Cabaña Formation (Asturias,northern Spain): Palaeoenvironmental and palaeobiogeographic implications." <i>Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology</i>, Vol. 276: p. 120-129. <a href="https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2009.03.004">https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2009.03.004</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Villanueva-Amadoz, U., Santisteban, C. & Santos-Cubedo, A. (2014). "Age determination of the Arcillas de Morella Formation (Maestrazgo Basin, Spain)." <i>Historical Biology</i>, vol. 27 (3-4): p. 389-397. <a href="https://doi.org/10.1080/08912963.2013.874422">https://doi.org/10.1080/08912963.2013.874422</a></span><br />
<div>
<span style="font-size: x-small;">White, T. & Kazlev, M. A. (2002a). "Amphicoelous" <i>Palaeos Vertebrates: Glossary</i>, <a href="http://palaeos.com/vertebrates/glossary/glossary.html#A">http://palaeos.com/vertebrates/glossary/glossary.html#A</a></span></div>
<div>
<span style="font-size: x-small;">White, T. & Kazlev, M. A. (2002b). "Platycoelous" <i>Palaeos Vertebrates: Glossary</i>, <a href="http://palaeos.com/vertebrates/glossary/glossaryP.html#P">http://palaeos.com/vertebrates/glossary/glossaryP.html#P</a></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">Wintrich, T., Scaal, M., Sander, P. M. (2017). "Foramina in plesiosaur cervical centra indicate a specialized vascular system." <i>Fossil Record</i>, vol. 20: p. 279-290. <a href="https://doi.org/10.5194/fr-20-279-2017">https://doi.org/10.5194/fr-20-279-2017</a></span></div>
<span style="font-size: x-small;">Yagüe, P., Ortega, F., Noè, L., Gasulla, J. M. & García, M. D. (2003). "Reptiles marinos (plesiosauria) del Aptiense inferior de Morella (Castellón)." Dins de: Pérez Lorente, F., Romero Molina, M. M. & Rivas Carrera, P. (coords.), <i>Dinosaurios y otros reptiles mesozoicos en España.</i>, 39-404. Universidad de La Rioja: Instituto de Estudios Riojanos. ISBN: 84-95747-64-2 <a href="https://dialnet.unirioja.es/servlet/articulo?codigo=909848">https://dialnet.unirioja.es/servlet/articulo?codigo=909848</a></span><br />
<div style="text-align: justify;">
</div>
</div>
eljovepaleontoleghttp://www.blogger.com/profile/04178848958842839721noreply@blogger.com0tag:blogger.com,1999:blog-6673260243315616764.post-74572973198158654512020-04-06T22:10:00.002+02:002020-08-24T20:29:27.435+02:00Fauna no-dinosauriana juràssica i cretàcica de la península Ibèrica: lepidosaures (segona part).<div style="text-align: justify;">
Aquesta segona part de l'entrada sobre el registre fòssil de lepidosaures del Juràssic i el Cretaci de la península Ibèrica (<a href="https://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2020/02/fauna-no-dinosauriana-jurassica-i.html">enllaç a la primera part</a>) parlarà sobre els descobriments efectuats als jaciments del Barremià-Aptià de Salas de los Infantes (Burgos), a Laño i Albaina (Campanià-Maastrichtià; Comtat de Treviño, Burgos), als jaciments costaners del Campanià-Maastrichtià de la Conca Basco-Cantàbrica (País Basc i Navarra), a la Formació La Cabaña (Cenomanià, Astúries), a Armuña (Campanià, Segòvia), al complex càrstic de Calvero de la Higuera (Plistocè a partir de sediments del Santonià; Pinilla del Valle, Comunitat de Madrid), als jaciments del Titonià-Barremià de Galve (Terol), a La Cantalera (Hauterivià-Barremià, Terol), a la Formació Argiles de Morella (Aptià, Els Ports), a la Formació Sierra Perenchiza (Campanià-Maastrichtià, Plana de Requena-Utiel) i a la Formació Raspay (Maastrichtià, Alcoià).</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgenO8G5jNepqQszABpKQa-P-39VO-T7Dt4Z0o_Df3cqEKowKZ33UDIlpXsshOnFWQezEH20AE3fh5rx9PYra2X082QogTlZFh2BD4cp_Yk9RvNptmAp8fcqkRqaE8kT6BbXP5Q8PAJmrou/s1600/arcanosaurus+reconstrucci%25C3%25B3.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="313" data-original-width="470" height="212" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgenO8G5jNepqQszABpKQa-P-39VO-T7Dt4Z0o_Df3cqEKowKZ33UDIlpXsshOnFWQezEH20AE3fh5rx9PYra2X082QogTlZFh2BD4cp_Yk9RvNptmAp8fcqkRqaE8kT6BbXP5Q8PAJmrou/s320/arcanosaurus+reconstrucci%25C3%25B3.jpg" width="320" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Reconstrucció d'un <i>Arcanosaurus</i>, un varanoïdeu autòcton del Barremià-Aptià de Salas de los Infantes, caminant per una platja.<br />
Foto: Diego Montero.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: center;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgycg4ABDYZY6YjeR1lib-sU93dJgMnp1isd5sM2ucfSR_jucFZ9s-N6GURJO_xSiUPz0pPJKoi7uMbkhnoJm6ynGQJEQKglenAO-TKoC1CHXGOBQ8PaIxRmp26r2JJmsbuqqpMVHZSvw1P/s1600/carentonosaurus.png" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="336" data-original-width="448" height="240" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgycg4ABDYZY6YjeR1lib-sU93dJgMnp1isd5sM2ucfSR_jucFZ9s-N6GURJO_xSiUPz0pPJKoi7uMbkhnoJm6ynGQJEQKglenAO-TKoC1CHXGOBQ8PaIxRmp26r2JJmsbuqqpMVHZSvw1P/s320/carentonosaurus.png" width="320" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Reconstrucció d'un <i>Carentonosaurus</i>, un pitonomorf del Cenomanià-Santonià descobert a la Formació La Cabaña i al complex càrstic Calvero de la Higuera, nedant i atrapant un peix amb la boca.<br />
Foto: Daniel Hontecillas.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: justify;">
A la rodalia de Salas de los Infantes s'ubica el jaciment de Viajete, el qual correspon a la Formació Castrillo de la Reina (finals del Barremià-principis de l'Aptià, <i>circa</i> 125 Ma) i on es va descobrir el material fòssil de l'<i>Arcanosaurus</i> <i>ibericus</i> ("rèptil misteriós d'Ibèria" en llatí), la primera espècie de "llangardaix" cretàcic descoberta a la província de Burgos sense comptar al Comtat de Treviño. El seu holotip és una vèrtebra dorsal mitjana, al qual se l'hi ha d'incloure un axis, 5 altres vèrtebres cervicals, 10 altres vèrtebres dorsals i 12 vèrtebres caudals. De la mateixa forma que amb el varanoïdeu de Lo Hueco, els autors de la seva descripció (dirigits per l'Alexandra Houssaye del Museu Nacional d'Història Natural de París) van sotmetre a una tomografia computada una de les vèrtebres dorsals de l'<i>Arcanosaurus</i> per a inferir els seus hipotètics hàbits de vida. L'interior de la vèrtebra mencionada no mostra ni un increment de la massa de l'os ni una microorganització d'aquest de tipus espongiforme, dues de les característiques essencials per a unssssss hàbits preferents aquàtics (tal com passa amb la majoria dels varanoïdeus del Cretaci), pel que l'<i>Arcanosaurus</i> seria, com el varanoïdeu de Lo Hueco, un animal terrestre o amfibi, sobretot perquè Viajete correspon a un paleoambient de plana al·luvial (per tant, amb una quantitat important d'aigua) durant la transició Barremià-Aptià. Així doncs, l'<i>Arcanosaurus</i> es tracta avui dia del varanoïdeu terrestre més antic que es coneix mundialment (ja que el varanoïdeu més antic de tots, el <i>Kaganaias</i> del Valanginià-Hauterivià -<i>circa</i> 133 Ma- del Japó, s'ha interpretat com un nadador d'aigua dolça) (Houssaye <i>et al.</i>, 2013).</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgzacPbTEBoiQc_k5ac9Ads3f3CygU5eKJ6177uNSlR1yIRMW_gD-AhlxvjBV2Yz2A4-sT88iZjfGguCRyuN5M3IphtkQb9pwruOiFqzWakjdcnW3baBa-0OaKRjXMf0y6ZjPuufPbPS8hL/s1600/arcanosaurus+v%25C3%25A8rtebres.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="824" data-original-width="780" height="320" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgzacPbTEBoiQc_k5ac9Ads3f3CygU5eKJ6177uNSlR1yIRMW_gD-AhlxvjBV2Yz2A4-sT88iZjfGguCRyuN5M3IphtkQb9pwruOiFqzWakjdcnW3baBa-0OaKRjXMf0y6ZjPuufPbPS8hL/s320/arcanosaurus+v%25C3%25A8rtebres.JPG" width="302" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">A-F: axis d'<i>Arcanosaurus</i>. G-J: vèrtebra cervical anterior d'<i>Arcanosaurus</i>. Les fotos A i H estan en vista anterior; la B, en vista posterior; la C i I, en vista dorsal; la D i J, en vista ventral; l'E, en vista lateral dreta; i la F i la G, en vista lateral esquerre.<br />
Foto: Houssaye<i> et al.</i> (2013)/<i>Cretaceous Research</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: justify;">
Tot i que els lepidosaures (més concretament, escamosos) no són els rèptils més comuns del jaciment de Laño, d'aquí procedeix un dels registres fòssils d'aquests animals més diversos del Cretaci Superior d'Europa, destacant-hi dues espècies de serps de la família dels madtsòids (Madtsoiidae, existents des del Cenomanià fins just al Límit Plistocè-Holocè, de possibles hàbits constrictors semblants als de les boes i els pitons actuals i identificades només als continents del Gondwana fins a la descoberta d'aquests tàxons): <i>Menarana laurasiae</i> i <i>Herensugea caristiorum</i>. Les dues espècies, les quals representen més o menys la meitat del registre fòssil d'escamosos de Laño, són per ara exclusives de Laño i també ho és el gènere <i>Herensugea</i>, mentre que el gènere <i>Menarana</i> ja s'havia identificat al Maastrichtià de Madagascar (sota l'espècie <i>M</i>.<i> nosymena</i>) i l'espècie <i>laurasiae</i> es va classificar originalment (1996) dins del gènere tipus dels madtsòids: <i>Madtsoia</i>. El <i>M. laurasiae</i> seria una serp relativament gran (2,5 m de llargada i 7 cm de diàmetre a la meitat del cos), mentre que l'<i>Herensugea</i> seria més petit (1 m de llargada) i seria un animal fossorial (és a dir, que viu majoritàriament sota terra). El 1990, es van identificar uns fragments vertebrals de serp de Laño com les d'un anílid (Aniliidae, família que actualment només inclou l'<i>Anilius scytale</i> d'Amèrica del Sud, caracteritzada per presentar una cintura pèlvica residual i sent considerada la serp actual més propera a l'aspecte ancestral d'aquests animals), tot i que el 1999 es van classificar dins de l'<i>Herensugea</i> (Pereda-Suberbiola <i>et al., </i>2015).<br />
La resta del registre fòssil d'escamosos de Laño està compost per: una iguana (dents i fragments de maxil·lar), un escincomorf indeterminat (fragments de maxil·lar i de dentari amb dents), un paramacelòdid (una dent aïllada), un amfisbeni o un ànguid (algunes vèrtebres, podent ser la primera presència d'Europa tant d'un clade com d'un altre) i un possible pitonomorf (Pythonomorpha, clade de ?varanoïdeus compost pels mosasaures i els seus parents més propers) indeterminat (algunes vèrtebres). L'última identificació taxonòmica s'ha fet partir que les vèrtebres tenen paquiostosi o engruiximent del teixit ossi i una articulació <i>zygosphene-zygantrum</i>, consistent en un procés de la cara anterior de l'apòfisi espinosa (<i>zygosphene</i>) d'una vèrtebra que s'insereix en una fossa situada a la cara posterior de l'apòfisi espinosa de la vèrtebra del davant, característica que també s'observa en les serps i alguns altres grups de "llangardaixos" i que funciona de forma contrària a l'articulació <i><a href="https://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2017/04/els-titanosaures-2-subdivisions.html">hyposphene-hypantrum</a></i> d'alguns dinosaures (<i>sensu</i> White & Kazlev, 2002d). El 2012, el paleontòleg argentí Sebastían Apesteguía va interpretar un fragment de maxil·lar de Laño com el d'un rincocèfal, tot i que les dents són pleurodontes i no acrodontes (és a dir, que estan fusionades amb l'os mandibular sense que aquesta fusió es faci des dels costats, a diferència de les dents pleurodontes; <i>sensu</i> White & Kazlev, 2002c) com passa en les tuatares, pel que actualment pertanyen a un escamós indeterminat (Pereda-Suberbiola <i>et al.</i>, 2015).</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgl_vp47pLlF4TXuMkTCkViIt9BifzojI5-_2PV6XeVxzAwO6misrpIQwt7-s0XVEg1zxQ89dfk4gMjB7HtlqzCFJzhBq6UpPyw44DY_9FBgDSF6OeyN-LNZBeJhzXVNWdOBej49scwzK46/s1600/v%25C3%25A8rtebres+serps+La%25C3%25B1o.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="651" data-original-width="963" height="216" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgl_vp47pLlF4TXuMkTCkViIt9BifzojI5-_2PV6XeVxzAwO6misrpIQwt7-s0XVEg1zxQ89dfk4gMjB7HtlqzCFJzhBq6UpPyw44DY_9FBgDSF6OeyN-LNZBeJhzXVNWdOBej49scwzK46/s320/v%25C3%25A8rtebres+serps+La%25C3%25B1o.JPG" width="320" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Vèrtebres dorsals mitjanes d'<i>Herensugea caristiorum</i> (A-E) i <i>Menarana laurasiae</i> (F-J).<br />
Foto: Pereda-Suberbiola <i>et al.</i> (2015)/<i>Journal of Iberian Geology</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: justify;">
Mentre Laño representa un paleoambient terrestre de fa uns 70 Ma, Albaina es correspon amb un de marí costaner, pel que els lepidosaures que hi han d'aparèixer han de ser d'una forma o una altra els formidables mosasaures. Així doncs, els fòssils dentals que s'hi han recol·lectat han permès distingir cinc espècies de mosasaures identificades en jaciments del Maastrichtià d'arreu del món: <i>Mosasaurus hoffmanni</i>, <i>Mosasaurus </i>sp., <i>Prognathodon sectorius</i>, <i>Prognathodon solvayi</i>, <i>Prognathodon</i> sp. i <i>Platecarpus </i>cf. <i>ictericus</i>, sent el conjunt de fòssils de mosasaure més divers que es coneix actualment a la península Ibèrica. Els mosasaures de la subfamília dels mosasaurins (Mosasaurinae, subfamília que inclou el <i>Mosasaurus</i> i el <i>Prognathodon</i>) són més comuns que els russellosaurins (Rusellosaurina o Rusellosaurinae, subfamília germana dels mosasaurins dins de la família Mosasauridae que inclou al <i>Platecarpus</i>) tant en nombre d'espècies com en quantitat de fòssils. Les espècies de mosasaures majoritàries a Albaina són típiques dels conjunts fossilífers costaners de la <a href="https://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2016/08/evolucio-de-la-paleobiogeografia-dels.html">província paleobiogeogràfica</a> del Tetis Septentrional (situada a les paleolatituds 30-40ºN, a Europa i Amèrica del Nord, i que estaria composta per aigües temperades; <i>sensu </i>Bardet, 2012), mentre que el <i>Platecarpus</i> és típic de la província paleobiogeogràfica del Tetis Meridional (situada a les paleolatituds 20ºN-20ºS, a Àfrica i Amèrica del Sud, i que estaria composta per aigües tropicals i subtropicals; <i>sensu </i>Bardet, 2012) (Pereda-Suberbiola <i>et al.</i>, 2015). De fet, tota la Regió Basco-Cantàbrica (més concretament a la Formació Vitòria d'Àlaba i Navarra) és aquella on s'han trobat fòssils de mosasaures de tota la península Ibèrica. A la província d'Àlaba es poden destacar els jaciments de Bóveda, Castillo-Lasarte i Jáuregui, on s'han identificat fòssils de <i>Mosasaurus lemonnieri</i>, <i>Tylosaurus</i> sp. (tilosaurí -Tylosaurinae-, pertanyent a una subfamília estretament relacionada amb els rusellosaurins) i <i>Liodon</i> sp. (mosasaurí) (Bardet <i>et al.</i>, 2008b).</div>
<div style="text-align: justify;">
I a Navarra se situa el jaciment d'Olazti/Olazagutia, on s'han identificat les úniques restes cranials no-dentals d'aquests depredadors marins de l'Estat espanyol. Aquestes consisteixen en porcions articulades del maxil·lar dret amb dues dents, un prefrontal i una possible extremitat anterior del jugal dret. Les dents d'aquest exemplar permeten assignar-lo al gènere <i>Prognathodon</i> a través d'una corona dental el doble d'alta que de llarga, lleugerament corbada, amb una superfície lingual i labial igualment convexes i amb més o menys la mateixa alçada i un esmalt llis. La ràtio dental d'aquestes dents (consistent en la relació entre l'alçada i la llargada) és de 1,53, acostant l'exemplar d'Olazti/Olazagutia a les espècies de <i>Prognathodon</i> amb dents "primes" com el <i>P. kianda</i> (Maastrichtià d'Angola), el <i>P. mosasauroides</i> (Maastrichtià de França) i el <i>P. sectorius</i> (Maastrichtià de Nova Jersey i els Països Baixos), sobretot del <i>P. sectorius</i> perquè s'assembla a les dents que aquesta espècie presenta entre la desena i la quinzena dent del maxil·lar. D'aquesta manera, l'exemplar d'Olazti/Olazagutia queda classificat com un <i>Prognathodon</i> cf. <i>sectorius</i> (Bardet <i>et al.</i>, 2012).</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjpYA7D3IYBbbj68QeBMN6tZ3bbvks_VInthGhPppee11rPrztR_2mde4EVy2ZoLvfvfdTc_fJnTAi5JhNxiszYBUYEgVkg_HyAwuZ05dhUakOpzL0PhMT9qc26LwPNy5uXSXYnOGi8o4YS/s1600/restes+cranials+mosasaure+olazti.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="809" data-original-width="884" height="292" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjpYA7D3IYBbbj68QeBMN6tZ3bbvks_VInthGhPppee11rPrztR_2mde4EVy2ZoLvfvfdTc_fJnTAi5JhNxiszYBUYEgVkg_HyAwuZ05dhUakOpzL0PhMT9qc26LwPNy5uXSXYnOGi8o4YS/s320/restes+cranials+mosasaure+olazti.JPG" width="320" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Vistes lateral (A), medial (B) i ventral (C) i detall d'una de les dents conservades (D) del <i>Prognathodon</i> cf.<i> sectorius</i> d'Olazti/Olazagutia.<br />
Foto: Bardet <i>et al.</i> (2012)/<i>Bulletin de la Societé Géologique de France</i>. </td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: justify;">
I ara ens aturem a Jáuregui, ja que allà s'hi va efectuar una troballa força interessant, publicada l'any 2004, que va donar certes pistes sobre la relació dels mosasaures ibèrics amb el seu ecosistema. El descobriment es va efectuar sobre la vèrtebra caudal (identificada com a tal per la presència de xebrons i l'absència de processos transversos) d'un mosasaure indeterminat (assignació basada en uns xebrons que es troben fusionats al centre vertebral) d'uns 3-5 m de longitud. A la meitat inferior de la cara lateral esquerra del centre vertebral apareixen dues sèries de marques que es troben disposades de forma obliqua respecte a l'eix longitudinal de l'os. La sèrie superior està composta per quatre talls agrupats en parelles que juntes fan 43 mm de longitud i 2 mm de profunditat, mentre que la sèrie inferior és de 29 mm de longitud i 2 mm de profunditat i es divideix en dos talls. La forma allargada de les marques i les vores netes d'aquestes les fan assemblar a les marques deixades per les dents dels taurons, els quals són uns depredadors encara més comuns a la Formació Vitòria. Dins dels taurons identificats a Jáuregui, el <i>Squalicorax kaupi</i> i el <i>Cretolamna appendiculata</i> serien els principals responsables de les marques per la mida dels animals (al voltant de 3 m de longitud per als dos casos), per la distància de 15 o 16 mm obtinnguda entre els dos extrems dels talls i per la secció lenticular i comprimida lateralment de la cúspide principal de les seves dents, la qual es relaciona més amb unes marques com les de la vèrtebra de Jáuregui (Corral <i>et al.</i> 2004).<br />
Els autors de la descripció de la vèrtebra van provar el comportament d'una dent de <i>Squalicorax</i> i una de <i>Cretolamna</i> de Jáuregui per a esbrinar quin va ser el tauró que va atacar al mosasaure a través de provocar talls en una plastilina amb dents del jaciment basc. Tant en un cas com en un altre, es produeixen unes marques lenticulars, tot i que les produïdes per la dent del <i>Squalicorax</i> s'assemblen més a les de la vèrtebra a causa que la cúspide principal és més ampla que la de la seva equivalent en el <i>Cretolamna</i>. Algunes de les incisions de la vèrtebra tenen una superfície asimètrica que seria resultat d'un moviment longitudinal de tall al llarg del pla mesial de la dent del tauró (és a dir, aquella part de la dent més propera al seu eix de simetria vertical, <i>sensu </i>White & Kazlev, 2002a) per a tallar un tros de carn de la presa abans de la seva ingestió. Tampoc hi ha evidències de cicatrització, pel que el mosasaure va morir al ser atacat o ja estava mort quan el tauró el va mossegar. Aquesta última hipòtesi sembla la més plausible per al <i>Squalicorax</i> (els hipotètics hàbits alimentaris dels quals s'han inferit des dels actuals taurons tigre -gènere <i>Galeocerdo</i>-), ja que (almenys individualment) no atacarien preses tant o més grans que ells mateixos (Corral <i>et al.</i>, 2004).</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgVqJajURWyLYE7V5hMkJqgek0M2C_nx5RYhOTESbbwSpK3Nl16iIq2lpodMMCLNtP-X8isqOLbhpKLtUxBlmm18TslEc-FAaAmtjOxRr1KNKASaeiNqgVtDZH1hjLsLvwefm_b-BDE7JMi/s1600/v%25C3%25A8rtebra+mosasaure+amb+marques+de+dents+jauregui.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="514" data-original-width="1276" height="160" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgVqJajURWyLYE7V5hMkJqgek0M2C_nx5RYhOTESbbwSpK3Nl16iIq2lpodMMCLNtP-X8isqOLbhpKLtUxBlmm18TslEc-FAaAmtjOxRr1KNKASaeiNqgVtDZH1hjLsLvwefm_b-BDE7JMi/s400/v%25C3%25A8rtebra+mosasaure+amb+marques+de+dents+jauregui.JPG" width="400" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Detall de les marques de dents de <i>Squalicorax</i> sobre el centre vertebral de mosasaure (a) i esquema interpretatiu sobre aquestes estructures de bioerosió on s'indica la posició de les sèries dentals del tauró durant la mossegada i el sentit del moviment d'aquestes.<br />
Foto: Corral <i>et al.</i> (2004)/<i>Revista Española de Paleontología</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjhDWAriAHD4CzKvRdx7wtRy8KccLv8ulyJTbLXmRbYT-8uGpRFlFdSwPInxdKy5NaDCziQIlrDWgctf8lUBN8Byh2lHpkeyVXTrVigSRTsfmS1Cpf0aEhOQCD66ScnS4AJp71CjzBe7M3O/s1600/dents+squalicorax+i+cretolamna+i+marques+respectives.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="600" data-original-width="1279" height="187" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjhDWAriAHD4CzKvRdx7wtRy8KccLv8ulyJTbLXmRbYT-8uGpRFlFdSwPInxdKy5NaDCziQIlrDWgctf8lUBN8Byh2lHpkeyVXTrVigSRTsfmS1Cpf0aEhOQCD66ScnS4AJp71CjzBe7M3O/s400/dents+squalicorax+i+cretolamna+i+marques+respectives.JPG" width="400" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Dents dels taurons <i>Squalicorax</i> (a-b), <i>Cretolamna</i> (c-d) i <i>Cretoxyrhina</i> (g-h) procedents de Jáuregui i marques sobre plastilina de dents dels dos primers animals (respectivament, e i f).<br />
Foto: Corral <i>et al.</i> (2004)/<i>Revista Española de Paleontología</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: justify;">
A Astúries, el principal jaciment jurassico-cretàcic amb restes fòssils de lepidosaures és El Toral (Formació La Cabaña, 95-94 Ma; rodalia d'Oviedo). Més concretament, s'hi han identificat vèrtebres, una costella i una possible dent de <i>Carentonosaurus</i>, una vèrtebra de dolicosàurid (Dolichosauridae, una família de varanoïdeus aquàtics) i una vèrtebra de la serp marina basal <i>Simoliophis</i>. Tots aquests animals ja s'havien identificat abans al departament francès del Charente Marítim (del nom llatí del qual, <i>Carentonus</i>, prové la nomenclatura genèrica del <i>Carentonosaurus</i>). Les vèrtebres del <i>Carentonosaurus</i> són més amples per davant que per darrere i es troben afectades per la paquiostosi (la qual s'ha de dir, només es troba en aquells animals aquàtics de mida relativament petita com ho eren els pitonomorfs basals per a permetre'ls, per exemple, caminar pel fons amb unes extremitats encara semblants a les dels seus cosins terrestres, pel que no s'observa en els grans mosasaures amb aletes o hidropedals; <i>El Cuaderno de Godzillín</i>, 2015; Hontecillas <i>et al.</i>, 2015). La costella de <i>Carentonosaurus</i> es troba una mica corbada i té una secció de tall arrodonida, mentre que la dent és pleurodonta i no sembla tenir cap ornamentació en forma de crestes o ranures. La vèrtebra de dolicosàurid presenta una certa semblança amb les de <i>Carentonosaurus</i> però és més allargada, lleugera i no presenta paquiostosi i la vèrtebra de <i>Simoliophis</i> es caracteritza per un centre vertebral curt i una apòfisi espinosa alta. Als jaciments de finals del Cenomanià del Charente Marítim, el <i>Carentonosaurus</i> és més comú que els dolicosàurids (més abundants als jaciments contemporanis de la Gran Bretanya i Alemanya), pel que el primer "llangardaix" sembla l'únic adaptat plenament a les condicions del moment a un Golf de Biscaia que també banyava a Astúries. La presència del <i>Simoliophis</i>, un animal amb uns hàbits semblants als del <i>Carentonosaurus</i>, a El Toral sembla més un retreballament (<i>rework </i>en anglès) de sediments antics (és a dir, que els fòssils van ser remoguts després de la fossilització i van quedar enterrats en nous sediments; <i>El Cuaderno de Godzillín</i>, 2015), ja que els jaciments francesos i portuguesos on ha estat identificat són del Cenomanià inferior (100-96 Ma) (Vullo <i>et al.</i>, 2009).</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjPy0jlLgJzEX1gKMTCMhyTncmPG-3vDjY7gdfbpO-aNDp54cSUsKIPm85GyZCKppZeD4leHOUHxabhEA-zVMFpg69eYynxmBwKXoTRxpK3ui_uPcsr7L7rT0BnyU-4ENd1qCRvTqzDQ3U5/s1600/carentonosaurus+la+caba%25C3%25B1a.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="467" data-original-width="982" height="190" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjPy0jlLgJzEX1gKMTCMhyTncmPG-3vDjY7gdfbpO-aNDp54cSUsKIPm85GyZCKppZeD4leHOUHxabhEA-zVMFpg69eYynxmBwKXoTRxpK3ui_uPcsr7L7rT0BnyU-4ENd1qCRvTqzDQ3U5/s400/carentonosaurus+la+caba%25C3%25B1a.JPG" width="400" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Dent (N, O i P), costella (Q) i vèrtebra dorsal (S, T, U i V) de <i>Carentonosaurus</i> procedents d'El Toral.<br />
Foto: Vullo <i>et al.</i> (2009)/<i>Palaeogeography,</i> <i>Palaeoclimatology, Palaeocology</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: justify;">
Amb una edat semblant a la de Laño i Albaina, a Armuña s'ha conservat un maxil·lar esquerre parcial d'anguimorf i una vèrtebra aïllada de mosasaure. Les afinitats filogenètiques del primer fòssil s'han determinat a partir d'una superfície de l'os ben ornamentada amb un seguit d'estries en forma de trena i unes dents robustes, columnars, sense forma de cisell i tricúspides. Dins dels anguimorfs, presenta una certa semblança amb el gènere <i>Exostinus</i> (identificat al Cretaci Superior, el Paleocè i l'Oligocè d'Amèrica del Nord), el qual pertany a la família dels xenosàurids (Xenosauridae, de la qual actualment només sobreviviu el <i>Xenosaurus</i> d'Amèrica Central i Mèxic), a partir de l'ornamentació, tot i que no hi ha més proves per a confirmar aquesta afirmació. La vèrtebra de mosasaure s'ha identificat com a tal per unes paradiapòfisis (branques d'os que connecten les apòfisis transverses/diapòfisis amb les parapòfisis o processos d'articulació amb la costella, <i>sensu </i>White & Kazlev, 2002b) situades anteriorment i una projecció lateral important d'aquestes. A partir d'aquí, la vèrtebra és totalment diferent a la de la resta de mosasaures coneguts, tot i que la falta de disponibilitat de més material fa que quedi com un mosasaure indeterminat. A més, seria un mosasaure relativament petit que no passaria dels 2 m de longitud. La semblança de l'anguimorf d'Armuña amb espècies nord-americanes podria indicar una ruta de dispersió faunística per a aquests "llangardaixos" entre Laramídia i l'illa Ibero-Armoricana. I el mosasaure d'Armuña, un jaciment que representa un paleoambient plenament terrestre a finals del Campanià, es tracta d'una de les poques evidències mundialment d'espècies d'aigua dolça d'aquests rèptils bàsicament marins (Pérez-García <i>et al.</i>, 2015).</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgBSWmeWogi0ulKuSP9tKyyj47hFUlryEzKsMEMepazXoZBORgjUYlXrvZAUUR15iJXRyYqTpSUUWeCPgG0Q5GM5EQDxbwGHlSs3v9DbwJAKgbMF_9DTWiLnlG1Xy52CRtO7gnYiJwx6IqK/s1600/maxil%25C2%25B7lar+anguimorf+armu%25C3%25B1a.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="459" data-original-width="576" height="255" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgBSWmeWogi0ulKuSP9tKyyj47hFUlryEzKsMEMepazXoZBORgjUYlXrvZAUUR15iJXRyYqTpSUUWeCPgG0Q5GM5EQDxbwGHlSs3v9DbwJAKgbMF_9DTWiLnlG1Xy52CRtO7gnYiJwx6IqK/s320/maxil%25C2%25B7lar+anguimorf+armu%25C3%25B1a.JPG" width="320" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">El fragment de maxil·lar d'anguimorf d'Armuña en vistes lingual (A) i labial (B).<br />
Foto: Pérez-García <i>et al.</i> (2015)/<i>Cretaceous Research</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEiubzD3x_Wiryv7XkSInkshTTGnKgf323jY8inTmgATtPEghtgtB_DGQgJo6dkj14VQ_CcXn0kD4nDvQ61_R_elM5Yej6YwLqyBGr1fPI9sYG8C7wtEUbriSvy6KGbxs1XucfuKAf244Una/s1600/v%25C3%25A8rtebra+mosasaure+armu%25C3%25B1a.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="581" data-original-width="815" height="228" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEiubzD3x_Wiryv7XkSInkshTTGnKgf323jY8inTmgATtPEghtgtB_DGQgJo6dkj14VQ_CcXn0kD4nDvQ61_R_elM5Yej6YwLqyBGr1fPI9sYG8C7wtEUbriSvy6KGbxs1XucfuKAf244Una/s320/v%25C3%25A8rtebra+mosasaure+armu%25C3%25B1a.JPG" width="320" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">La vèrtebra de mosasaure d'Armuña en vistes ventral (A), anterior (B), dorsal (C) i lateral esquerra (D). L'abreviació <i>pa</i> fa referència a les paradiapòfisis.<br />
Foto: Pérez-García <i>et al.</i> (2015)/<i>Cretaceous Research</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: center;">
<div style="text-align: justify;">
El retreballament de sediments antics observat pels fòssils de <i>Si</i><i>moliophis</i> d'El Toral també és present en els fòssils de <i>Carentonosaurus </i>i d'altres animals aquàtics del Santonià (<i>circa</i> 86 Ma) del complex càrstic Calvero de la Higuera, l'únic que amb una diferència temporal moltíssim més gran entre l'edat d'aquests fòssils i els del Plistocè Superior (destacant-hi el material corresponent a la megafauna de mamífers i als homininis de l'espècie <i>Homo neanderthalensis</i>) que constitueixen les acumulacions faunístiques d'aquestes coves formades per dolomites cretàciques. Les cavitats càrstiques es produeixen per la filtració de l'aigua en formacions rocoses de carbonat càlcic com són les dolomites, la qual va produir la dissolució d'aquelles parets de les coves on es trobaven els fòssils de <i>Carentonosaurus </i>i mesclant-los amb els fòssils de mamífers plistocènics. Els fòssils de <i>Carentonosaurus</i> del Calvero de la Higuera es tracten dels primers d'un rèptil aquàtic mesozoic identificats a la Comunitat de Madrid i permeten estendre el rang cronològic dels seus fòssils uns 8 milions d'anys més del que es pensava (<i>El Cuaderno de Godzillín</i>, 2015). El registre fòssil de <i>Carentonosaurus</i> del Calvero de la Higuera comprèn 26 ossos, dels quals 10 són vèrtebres (classificades en dorsals i indeterminades) i 16 són dents, sent la col·lecció més completa d'aquestes peces en tot el registre fòssil d'aquest pitonomorf (Hontecillas <i>et al.</i>, 2015).</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhCOPcCwl7mbogNNTMEjuyigRB9Wt-QWjrudNTn5_ch1mCmW8nbDasYZULb4i3kdrLLyqu_x0iGlcB2V9TP_I-1aW7AF6Qp8s_8HQh3INMAx24nT4_6oveJrkHl6C15KQ0rLjfTVByubrJK/s1600/carentonosaurus+dents+pinilla+del+valle.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="714" data-original-width="515" height="320" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhCOPcCwl7mbogNNTMEjuyigRB9Wt-QWjrudNTn5_ch1mCmW8nbDasYZULb4i3kdrLLyqu_x0iGlcB2V9TP_I-1aW7AF6Qp8s_8HQh3INMAx24nT4_6oveJrkHl6C15KQ0rLjfTVByubrJK/s320/carentonosaurus+dents+pinilla+del+valle.JPG" width="230" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Conjunt de dents de <i>Carentonosaurus</i> cf. <i>mineaui</i> del Calvero de la Higuera en vistes labial, lingual i basal.<br />
Foto: Hontecillas <i>et al.</i> (2015)/<i>Cretaceous Research</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: justify;">
I no sols això, sinó que hi ha una gran varietat morfològica d'aquestes dents i s'han pogut distingir quatre morfotips depenent de la seva ornamentació: un primer sense cap mena d'ornamentació, un segon amb un patró longitudinal i irregular de crestes, un tercer on les crestes segueixen disposant-se longitudinalment però amb una major regularitat i un quart on les crestes convergeixen amb les carines (les grans crestes que recorren verticalment la dent). De fet, l'assignació per part d'Hontecillas <i>et al.</i> (2015) de tot aquest conjunt dental al <i>Carentonosaurus</i> ha estat simplement perquè provenen del mateix sediment que les vèrtebres, sense haver-hi cap més seguretat al respecte. Els autors van proposar que es podrien associar tants tipus diferents de dents amb un mateix tàxon a causa que una variabilitat semblant es veu en altres pitonomorfs del Cretaci Superior, associada majoritàriament a l'heterodòncia (la diferència morfològica entre les dents d'un mateix individu) tant a les mandíbules inferiors com a les superiors o a les distincions ontogèniques, tot i que per ara encara no es pot demostrar res. Les vèrtebres presenten una certa semblança amb les de l'espècie tipus de <i>Carentonosaurus</i> descoberta a França, <i>C. mineaui</i>, sobretot per la presència als exemplars de Pinilla del Valle de <i>foramina</i> ("forats") parazigosfenals (<i>parazygosphenal</i> en anglès, situades als costats del <i>zygosphene</i>) i per un nivell semblant de paquiostosi. Els fòssils madrilenys s'han classificat com a <i>C.</i> cf. <i>mineaui</i> perquè la diferència cronològica amb els fòssils del Charente Marítim obliga a prendre certes precaucions a l'hora d'inferir la identificació taxonòmica. De la mateixa forma que Astúries, l'àrea madrilenya de l'actual Sistema Central va ser una àrea costanera de clima subtropical entre l'Albià i inicis del Campanià (113-83 Ma), un hàbitat idoni per al <i>Carentonosaurus</i> i altres rèptils marins (Hontecillas et a<i>l.</i>, 2015).</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEiKtbe0NTUq3JMmKA9S9YCNwpp3tTFITOGjApTlCHz0pEoaN98jn-lidOaW3KeEMCExmlg9C3i6Z_0rHImzve1pE8CqegbZi1Cj3nQTr77KagsZi0LAol2SHFgr5FhYHT7IpkvPpdLQigUR/s1600/carentonosaurus+v%25C3%25A8rtebres+pinilla+del+valle.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="537" data-original-width="851" height="201" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEiKtbe0NTUq3JMmKA9S9YCNwpp3tTFITOGjApTlCHz0pEoaN98jn-lidOaW3KeEMCExmlg9C3i6Z_0rHImzve1pE8CqegbZi1Cj3nQTr77KagsZi0LAol2SHFgr5FhYHT7IpkvPpdLQigUR/s320/carentonosaurus+v%25C3%25A8rtebres+pinilla+del+valle.JPG" width="320" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Dues vèrtebres dorsals de <i>Carentonosaurus</i> cf. <i>mineaui</i> procedents del Calvero de la Higuera. L'abreviació <i>pzf</i> fa referència als <i>foramina</i> parazigosfenals.<br />
Foto: Hontecillas <i>et al.</i> (2015)/<i>Cretaceous Research</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: justify;">
A diferència del que passa amb les tortugues, els crocodilomorfs i els dinosaures, els lepidosaures no són gaire comuns a la gran quantitat de jaciments paleontològics del Juràssic Superior i el Cretaci Inferior de la província de Terol. D'aquests, els localitzats al terme municipal de Galve són aquells que n'han proporcionat més quantitat. I dintre d'aquesta categoria, només els fòssils recuperats als jaciments de la Formació Camarillas (Barremià inferior, <i>circa</i> 128 Ma) han aconseguit una classificació més exhaustiva que la d'escamós indeterminat: un paramacelòdid indeterminat, un escíncid indeterminat i un <i>Meyasaurus</i>/<i>Ilerdasaurus</i> (Sánchez-Hernández <i>et al.</i>, 2007). Un altre jaciment del Cretaci Inferior (en aquest cas del Límit Hauterivià-Barremià, 129 Ma) turolenc on s'han recuperat fòssils de "llangardaixos" és La Cantalera, al terme municipal de Josa i a la Formació geològica Blesa. Es tracten de dos fragments de dentaris, dos fragments d'ossos mandibulars sense identificar amb dents incrustades i un fragment de vèrtebra sense determinar. La morfologia dental és semblant a la dels escincomorfs, podent pertànyer a paramacelòdids per la seva existència als jaciments pocs milions d'anys posteriors de Galve (Canudo <i>et al.</i>, 2010). La situació és encara pitjor als jaciments de l'Aptià inferior (<i>circa</i> 125 Ma) de la Formació Argiles de Morella, ja que per ara només s'ha pogut recuperar una vèrtebra d'escamós indeterminat al jaciment CMP-2 de la pedrera del Mas de la Parreta (terme municipal de Morella) (Gasulla <i>et al.</i>, 2012).</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhkt3fLBfckNSZxFScpVW5uFlLE3NHC94VDRN7JbG-0tEGFQ3M28vHrnGB-l5aHdKIjcx9Eb-q7kAYsErtrPSVsrA46edXE9wjckPr-5mLkF9nC07mFIrR5vkqOmvytyf1DPmoa_3zIsXI2/s1600/dentari+de+paramacel%25C3%25B2did+la+cantalera.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="511" data-original-width="1157" height="140" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhkt3fLBfckNSZxFScpVW5uFlLE3NHC94VDRN7JbG-0tEGFQ3M28vHrnGB-l5aHdKIjcx9Eb-q7kAYsErtrPSVsrA46edXE9wjckPr-5mLkF9nC07mFIrR5vkqOmvytyf1DPmoa_3zIsXI2/s320/dentari+de+paramacel%25C3%25B2did+la+cantalera.JPG" width="320" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Fragment de dentari d'un possible paramacelòdid en vistes lingual (4a), labial (4b) i anterior (4c) procedent de La Cantalera.<br />
Foto: Canudo <i>et al.</i> (2010)/<i>Journal of Iberian Geology</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEiI5ka00zXGnxphNJyxLeaW8cC4BvR5S5oa8pOMfWBr1Gr4vIsOQbPvEjFdc3wYO4GJ5YVK3EyuaxempYl38J0-jsstLFHpvE96GwugeA7G-cJLDstFSwvZEryG2VC9w6pp41Ghwhbmdj_E/s1600/v%25C3%25A8rtebra+escam%25C3%25B3s+indeterminat+morella.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="371" data-original-width="381" height="193" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEiI5ka00zXGnxphNJyxLeaW8cC4BvR5S5oa8pOMfWBr1Gr4vIsOQbPvEjFdc3wYO4GJ5YVK3EyuaxempYl38J0-jsstLFHpvE96GwugeA7G-cJLDstFSwvZEryG2VC9w6pp41Ghwhbmdj_E/s200/v%25C3%25A8rtebra+escam%25C3%25B3s+indeterminat+morella.JPG" width="200" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Vèrtebra d'escamós indeterminat procedent del jaciment CMP-2 del Mas de la Parreta.<br />
Foto: Gasulla <i>et al.</i> (2012)/<i>Nemus</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: center;">
<div style="text-align: justify;">
La situació no és molt millor als jaciments de la Formació Sierra Perenchiza (o Serra Perenxisa en català/valencià) situats a la rodalia de Xera. L'any 2009, el paleontòleg de la Universitat Politècnica de València Julio Company i els de la Universitat Eötvös Loránd de Budapest Zoltán Szentesi i Lázsló Makádi van presentar, al 7è Congrés Anual de l'Associació Europea de Paleontòlegs de Vertebrats celebrat al Museu d'Història Natural de Berlín, la descoberta, a través del rentat de sediments amb aigua i juntament amb fòssils d'amfibis (vegeu també: <i><a href="https://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2019/08/fauna-no-dinosauria-jurassica-i.html">Fauna no-dinosauriana juràssica i cretàcica de la península Ibèrica: amfibis</a></i>), d'un petit fragment de vèrtebra dorsal d'escamós. Aquesta presenta uns <i>zygosphenes </i>ben desenvolupats, una característica que també s'observa en els iguànids, cordílids (Cordylidae, uns escincomorfs que actualment viuen a Madagascar i l'est i el sud d'Àfrica i que es caracteritzen per una coberta important d'osteoderms al llarg de tot el cos), els teioïdeus (Teiioidea, superfamília de "llangardaixos" Scleroglossa que té als teids d'Amèrica Llatina com a representants principals), els lacèrtids i els borioteioïdeus (Borioteiioidea, superfamília extinta d'escincomorfs existent durant tot el Cretaci i el Paleocè i localitzats majoritàriament a Amèrica del Nord). La informació presentada era insuficient per a fer una classificació més específica que Squamata indet., tot i que quedava la possibilitat que fos un iguànid o un borioteioïdeus a causa que són els únics grups citats identificats al Cretaci Superior d'Europa (estant els darrers representats a Iharkút, un jaciment hongarès del Santonià) (Company, Szentesi & Makádi, 2009).</div>
<div style="text-align: justify;">
I l'última cita d'aquesta entrada prové d'una àrea de la Península on habitualment no es recuperen fòssils de vertebrats del Juràssic i/o del Cretaci: la província d'Alacant. El 2013, un equip de paleontòlegs encapçalats per Nathalie Bardet (Museu Nacional d'Història Natural de París), va publicar la descoberta d'una dent del pterigoide (un dels ossos del paladar) d'un mosasaure al jaciment de la Font de la Carrasca, pertanyent geològicament a la Formació Raspay (Maastrichtià superior, 68-66 Ma) i administrativament a Castalla (Alcoià). Aquesta dent va ser assignada al gènere <i>Prognathodon</i> a través de les mateixes característiques que les dents maxil·lars de l'exemplar d'Olazti/Olazagutia. I també, a causa que presenta un esmalt prim i sense cap mena d'ornamentació, va ser relacionada amb les espècies de dents "primes" <i>P. kianda</i>, <i>P. mosasauroides</i> i <i>P. sectorius</i>. Malauradament, només del <i>P. kianda </i>es coneixen dents del pterigoide, la morfologia de les quals concorda perfectament amb la de l'exemplar de la Font de la Carrasca. No obstant això, l'absència d'informació sobre les dents del pterigoide del <i>P. mosasauroides </i>i del <i>P. sectorius </i>va fer que Bardet <i>et al.</i> (2013) decidissin per a catalogar l'exemplar de la Font de la Carrasca com un <i>Prognathodon</i> sp. (Bardet e<i>t al.</i>, 2013).</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgzDLrL5cV6qbRdmrCZ6F758858g-TYC3oKLxCknk5JTeNwN0HDQw3e7uyXK1xNPTA9K8YiQgBCBGYJR_RysPFXoqpH1Jg1yqg3bZkwj0wpyY1cA0XNRBadCi0y-9TGvlchpO-yR_tmrBZ6/s1600/dent+prognathodon+castalla.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="544" data-original-width="1372" height="157" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgzDLrL5cV6qbRdmrCZ6F758858g-TYC3oKLxCknk5JTeNwN0HDQw3e7uyXK1xNPTA9K8YiQgBCBGYJR_RysPFXoqpH1Jg1yqg3bZkwj0wpyY1cA0XNRBadCi0y-9TGvlchpO-yR_tmrBZ6/s400/dent+prognathodon+castalla.JPG" width="400" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">La dent de <i>Prognathodon</i> sp. de la Font de la Carrasca en vistes labial (A), lingual (B), anterior (C), posterior (D) i apical (és a dir, des de la seva punta; E).<br />
Foto: Bardet <i>et al.</i> (2013)/<i>Estudios Geológicos</i>.</td></tr>
</tbody></table>
</div>
</div>
<div style="text-align: justify;">
<b>Fonts:</b></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;"><i>El Cuaderno de Godzillín</i> (2015). "De neandertales y monstruos marinos." <i>El Cuaderno de Godzillín</i>, <a href="http://godzillin.blogspot.com/2015/02/de-neandertales-y-monstruos-marinos.html">http://godzillin.blogspot.com/2015/02/de-neandertales-y-monstruos-marinos.html</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Bardet, N. (2012). "Maastrichtian marine reptiles of the Mediterranean Tethys: a palaeobiogeographical approach." <i>Bulletin de la Societé Géologique de France</i>, Vol. 183 (6): p. 573-596. <a href="https://doi.org/10.2113/gssgfbull.183.6.573">https://doi.org/10.2113/gssgfbull.183.6.573</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Bardet, N., Baeza Carratalá, J. F., Díez Díaz, V., Carbonell, Á., García Ávila, M. & Giner, V. (2013). "First occurrence of Mosasauridae (Squamata) in the Maastrichtian (latest Cretaceous) of Alicante (Valencia Community, Eastern Spain)." <i>Estudios Geológicos</i>, Vol. 69 (1): p. 97-104. <a href="https://doi.org/10.3989/egeol.40792.169">https://doi.org/10.3989/egeol.40792.169</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Bardet, N., Pereda-Suberbiola., X. & Ruiz-Omeñaca, J. I. (2008b). "Mesozoic marine reptiles from the Iberian Peninsula." <i>Geo-Temas</i>, Vol. 10, p. 1245-1248. <a href="http://www.aragosaurus.com/secciones/publicaciones/artic/Bardet_etal_2008.pdf">http://www.aragosaurus.com/secciones/publicaciones/artic/Bardet_etal_2008.pdf</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Bardet, N., Pereda-Suberbiola, X., Corral, J.-C., Baceta, J. I., Torres, J. A., Botantz, B., Martin, G. (2012). "A skull fragment of the mosasaurid <i>Prognathodon</i> cf. <i>sectorius</i> from the Late Cretaceous of Navarre (Basque-Cantabrian Region)." <i>Bulletin de la Societé Géologique de France</i>, Vol. 183 (2): p. 117-121. <a href="https://doi.org/10.2113/gssgfbull.183.2.117">https://doi.org/10.2113/gssgfbull.183.2.117</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Canudo, J. I., Gasca, J. M., Aurell, M., Badiola, A., Blain, H.-A., Cruzado-Caballero P., Gómez- Fernández, D., Moreno-Azanza, M., Parrilla, J., Rabal-Garcés, R. & Ruiz-Omeñaca, J. I. (2010). "La Cantalera: an exceptional window onto the vertebrate biodiversity of the Hauterivian-Barremian transition in the Iberian Peninsula." <i>Journal of Iberian Geology</i>, Vol. 36 (2): p. 205-224. <a href="https://doi.org/10.5209/rev_JIGE.2010.v36.n2.8">https://doi.org/10.5209/rev_JIGE.2010.v36.n2.8</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Company, J., Szentesi, Z. & Makádi, L. (2009). "Amphibians and lizards from the Upper Cretaceous (Late Campanian Early Maastrichtian) Sierra Perenchiza Formation (Valencia Province, Spain)." Dins de: Schwarz-Wings, D., Wings, O. & Sattler, F. (eds.), <i>Abstract Book of</i> <i>7th Annual Meeting of the European Association of Vertebrate Palaeontologists</i> (Berlín), p. 20. Associació Europea de Paleontòlegs de Vertebrats. <a href="https://drive.google.com/file/d/1lHFPigtJcp-qraVSBSIvCKGVb73zuOvm/view">https://drive.google.com/file/d/1lHFPigtJcp-qraVSBSIvCKGVb73zuOvm/view</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Corral, J.-C., Pereda-Suberbiola, X. & Bardet, N. (2004). "Marcas de ataque atribuidas a un selacio en una vértebra de mosasaurio del Cretácico Superior de Álava (Región Vasco-Cantábrica)." <i>Revista Española de Paleontología</i>, Vol. 19 (1): p. 23-32. <a href="http://www.sepaleontologia.es/revista/anteriores/REP%20%282004%29%20vol.%2019/1/01.%20Corral%20et%20al.pdf">http://www.sepaleontologia.es/revista/anteriores/REP%20%282004%29%20vol.%2019/1/01.%20Corral%20et%20al.pdf</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Gasulla, J. M., Francisco, O., Sanz, J. L., Escaso, F., Yagüe, P. & Pérez-García, A. (2012). "Els vertebrats de la Formació Argiles de Morella (Aptià inferior, Cretaci Inferior)." <i>Nemus</i>, Vol. 2: p. 15-27. <a href="http://repositori.uji.es/xmlui/bitstream/handle/10234/54619/2_nemus.pdf?sequence=3">http://repositori.uji.es/xmlui/bitstream/handle/10234/54619/2_nemus.pdf?sequence=3</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Hontecillas, D., Houssaye, A., Laplana, C., Sevilla, P., Arsuaga, J. L., Pérez-González, A., Baquedano, E. & Knoll, F. (2015). "Reworked marine pythonomorph (Reptilia, Squamata) remains in Late Pleistocene cave deposits in central Spain." <i>Cretaceous Research</i>, Vol. 54: p. 188-202. <a href="http://dx.doi.org/10.1016/j.cretres.2014.12.010">http://dx.doi.org/10.1016/j.cretres.2014.12.010</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Houssaye, A., Rage, J.-C., Fernández-Baldor, F. T., Huerta, P., Bardet, N. & Pereda-Suberbiola, X. (2013). "A new varanoid squamate from the Early Cretaceous (Barremian-Aptian) of Burgos, Spain." <i style="text-align: justify;">Cretaceous Research</i><span style="text-align: justify;">, Vol. 41: p. 127-135. <a href="https://doi.org/10.1016/j.cretres.2012.11.005">https://doi.org/10.1016/j.cretres.2012.11.005</a></span></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Pereda-Suberbiola, X., Corral, J. C., Astibia, H., Badiola, A., Bardet, N., Berreteaga, A., Buffetaut, E., Buscalioni, A., Cappetta, H., Cavin, L., Díez Díaz, V., Gheerbrant, E., Murelaga, X., Ortega, F., Pérez-García, A., Poyato-Ariza, F., Rage, J.-C.. Sanz, J. L. & Torices, A. (2015). "Late Cretaceous continental and marine vertebrate assemblages of the Laño Quarry (Basque-Cantabrian Region, Iberian Peninsula): an update." <i>Journal of Iberian Geology</i>, Vol. 41 (1): p. 101-124. <a href="http://dx.doi.org/10.5209/rev_JIGE.2015.v41.n1.48658">http://dx.doi.org/10.5209/rev_JIGE.2015.v41.n1.48658</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;"><span style="text-align: justify;">Pérez-García, A., Ortega, F., Bolet, A., Escaso, F., Houssaye, A., Martínez-Salanova, J., de Miguel Chaves, C., Mocho, P., Narváez, I., Segura, M., Torices, A., Vidal, D. & Sanz, J. L. (2015). "A review of the upper Campanian vertebrate site of Armuña (Segovia Province, Spain)." </span><i style="text-align: justify;">Cretaceous Research</i><span style="text-align: justify;">, Vol. 57: p. 591-623. </span><a href="https://doi.org/10.1016/j.cretres.2015.08.008" style="text-align: justify;">https://doi.org/10.1016/j.cretres.2015.08.008</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Sánchez-Hernández, B., Benton, M. J. & Naish, D. (2007). "Dinosaurs and other fossil vertebrates from the Late Jurassic and Early Cretaceous of the Galve area, NE Spain." <i>Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology</i>, Vol. 249: p. 180-215. <a href="https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2007.01.009">https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2007.01.009</a></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">Vullo, R., Bernárdez, E. & Buscalioni, A. (2009). "Vertebrates from the middle? – late Cenomanian La Cabaña Formation (Asturias,northern Spain): Palaeoenvironmental and palaeobiogeographic implications." <i>Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology</i>, Vol. 276: p. 120-129. <a href="https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2009.03.004">https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2009.03.004</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">White, T. & Kazlev, M. A. (2002a). "Mesial" <i>Palaeos Vertebrates: Glossary</i>, <a href="http://palaeos.com/vertebrates/glossary/glossaryM.html#M">http://palaeos.com/vertebrates/glossary/glossaryM.html#M</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">White, T. & Kazlev, M. A. (2002b). "Parapophysis" <i>Palaeos Vertebrates: Glossary</i>, <a href="http://palaeos.com/vertebrates/glossary/glossaryP.html#Parapophysis">http://palaeos.com/vertebrates/glossary/glossaryP.html#Parapophysis</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">White, T. & Kazlev, M. A. (2002c). "Tooth Implantation" <i>Palaeos Vertebrates</i>,<i> </i><a href="http://palaeos.com/vertebrates/bones/teeth/tooth_implantation.html">http://palaeos.com/vertebrates/bones/teeth/tooth_implantation.html</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">White, T. & Kazlev, M. A. (2002d). "Zygosphene" <i>Palaeos Vertebrates: Glossary</i>, <a href="http://palaeos.com/vertebrates/glossary/glossaryWZ.html#Z">http://palaeos.com/vertebrates/glossary/glossaryWZ.html#Z</a>.</span></div>
eljovepaleontoleghttp://www.blogger.com/profile/04178848958842839721noreply@blogger.com0tag:blogger.com,1999:blog-6673260243315616764.post-79980977373937118692020-02-02T17:52:00.000+01:002020-08-24T20:29:50.079+02:00Fauna no-dinosauriana juràssica i cretàcica de la península Ibèrica: lepidosaures (primera part).<div style="text-align: justify;">
El registre fòssil de lepidosaures del Juràssic i el Cretaci de la península Ibèrica està compost quasi exclusivament per escamosos, només havent-se identificat restes de rincocèfals en un jaciment del Juràssic Superior de Portugal. Parlant més concretament dels escamosos, el seu registre fòssil es pot diferenciar cronològicament en dos períodes depenent de la quantitat, la qualitat i la identificació taxonòmica del material paleontològic: Juràssic Superior-Cretaci Inferior i Cretaci Superior. És en el primer període on s'ha recuperat un major nombre de restes, on també es troben aquells que es troben més ben conservats (a causa que els escamosos es troben presents en els Konservat-Lagerstätten de La Pedrera de Meià i Las Hoyas), s'han pogut batejar un seguit de tàxons genèrics i/o específics i aquestes espècies es tracten majoritàriament de representants basals dels grans clades actuals (com, de més a menys inclusiu: Scinogekkomorpha, Scleroglossa, Scincomorpha/Anguimorpha i Varanoidea) o pertanyen a alguns de completament extingits (com la família Paramacellodidae, dins de Scincomorpha). A partir del Cenomanià, el material fossilífer és més escàs, es troba bastant fragmentat, l'assignació taxonòmica no arriba quasi mai al nivell genèric i els fòssils s'han pogut relacionar amb grups bastant derivats i existents avui en dia com els ànguids, les iguanes, les serps i (potser) els dragons. A més, durant el Cretaci Superior es constata la presència d'escamosos marins, els quals pertanyen majoritàriament als mosasaures, característics d'aquest període (Bolet, 2014).<br />
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgY4pXSy5ukieLlvf2H0ArPefeVYGMv-3VZqOg_PUnOYRTeKxqiXIbuGU1nLwSlXDGcX76nitURCj_8fGCyYifJL8S_gfWH_jtzztYrH0Xp2eeBuNDwcJArhQI9lEAKbHTd_sFzhDR4MTN0/s1600/portugalophis+reconstrucci%25C3%25B3.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="512" data-original-width="459" height="320" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgY4pXSy5ukieLlvf2H0ArPefeVYGMv-3VZqOg_PUnOYRTeKxqiXIbuGU1nLwSlXDGcX76nitURCj_8fGCyYifJL8S_gfWH_jtzztYrH0Xp2eeBuNDwcJArhQI9lEAKbHTd_sFzhDR4MTN0/s320/portugalophis+reconstrucci%25C3%25B3.jpg" width="286" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Reconstrucció d'un <i>Portugalophis</i>, una serp basal del Juràssic Superior de Portugal.<br />
Foto: Julius Csotonyi.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: center;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhLnqWHPybdvT0np1wZslVrhRklcOcs3elgABLdPWUMJzL_KYCuO4uUVs0MKWIv9sBypWitUUrO_3P9aNmqAremI8ygPMMOMvuFXA-VWGjxyt1A8PcRFjgWKyPZP6tOsE_etnAylVTGhbGG/s1600/pedrerasaurus+reconstrucci%25C3%25B3.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="249" data-original-width="400" height="198" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhLnqWHPybdvT0np1wZslVrhRklcOcs3elgABLdPWUMJzL_KYCuO4uUVs0MKWIv9sBypWitUUrO_3P9aNmqAremI8ygPMMOMvuFXA-VWGjxyt1A8PcRFjgWKyPZP6tOsE_etnAylVTGhbGG/s320/pedrerasaurus+reconstrucci%25C3%25B3.jpg" width="320" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Reconstrucció d'un <i>Pedrerasaurus</i>, un Scleroglossa basal del Cretaci Inferior de Catalunya.<br />
Foto: Mauricio Antón.</td></tr>
</tbody></table>
Després de ja haver-la mencionat, comencem aquest recorregut per La Pedrera de Meià. D'aquest jaciment de la Serra del Montsec es coneixen amb total seguretat tres escamosos: el <i>Meyasaurus</i>, l'<i>Eichstaettisaurus </i>i el <i>Pedrerasaurus</i>. Només l'última espècie és plenament autòctona d'aquest jaciment prepirinenc, mentre que la primera es va identificar per primer cop a La Pedrera de Meià però s'ha descobert en altres localitats tant a dins com a fora de la península Ibèrica (respectivament, Las Hoyas, Uña i Galve i a la Formació Wessex d'Anglaterra) i la segona es va descobrir fora de la península Ibèrica (més concretament a Solnhofen, Alemanya; cosa que també implica una supervivència temporal considerable de l'<i>Eichstaettisaurus</i>, ja que Solnhofen es troba separat per La Pedrera de Meià per 23 milions d'anys). El <i>Meyasaurus </i>és l'escamós amb més representació de La Pedrera de Meià, amb un seguit d'exemplars formats per restes cranials i fragments de la regió anterior dels esquelets axial i apendicular. Es caracteritza per tenir els frontals fusionats i molt constrets, dents bicúspides i una mà relativament gran (que suposa el 40% de la longitud de l'extremitat). Les dents bicúspides són pròpies dels escamosos omnívors i insectívors, unes preferències alimentàries que es troben contrastades en un exemplar de <i>Meyasaurus</i> per la conservació d'un peix a la seva zona toràcica (evidència que també suggereix que tindria uns hàbits amfibis, tenint en compte el caràcter lacustre de La Pedrera de Meià al Cretaci Inferior Barremià) (Marmi <i>et al.</i>, 2008; Bolet, 2014).<br />
Alguns fòssils d'escamosos de La Pedrera de Meià es van catalogar sota les nomenclatures genèriques d'<i>Ilerdaesaurus</i> i <i>Rubiessaurus</i>, les quals es consideren avui en dia com sinònims menors del <i>Meyasaurus</i>. La posició filogenètica del <i>Meyasaurus </i>ha patit una gran quantitat de canvis des de la seva descripció el 1915 (en la qual es va considerar un rincocèfal), sent l'actual com un membre basal de Scleroglossa que es podria relacionar amb els anguimorfs (clade que agrupa els ànguids amb els varanoïdeus). Tant de l'<i>Eichstaettisaurus</i> com del <i>Pedrerasaurus</i> només s'ha pogut recuperar un exemplar fins ara a La Pedrera de Meià. El <i>Pedrerasaurus</i> presenta una certa semblança amb el <i>Meyasaurus</i> pel que fa a les proporcions generals del cos i també presenta dents bicúspides, encara que els seus frontals són més amples i no es troben fusionats. La posició filogenètica del <i>Pedrerasaurus</i>, descrit l'any 2010, tampoc és gaire clara, sent possiblement un membre molt basal de Scinogekkomorpha o de Scleroglossa. A la seva descripció, els paleontòlegs Arnau Bolet (Institut Català de Paleontologia) i Susan Evans (Universitat de Londres) van relacionar la filogènia del <i>Pedrerasaurus </i>amb la del <i>Meyasaurus</i>, una relació que tampoc està gaire clara i que pot anar des de que són tàxons germans a la base de Scleroglossa a que el <i>Meyasaurus</i> es troba més proper al grup corona de Scleroglossa (els grups menys inclusius i més derivats que conformen actualment el clade, com Scinomorpha i Anguimorpha) que el <i>Pedrerasaurus</i>. L'estatus filogenètic de l'<i>Eichstaettisaurus</i> és també semblant al dels altres dos llangardaixos del Barremià de la Serra del Montsec (Bolet, 2014).</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjZt5gbnKzXEezbsCiZRhLt3GoPDGDFLzU7aZamBnpBmZpCJFvK1oreWxe4lYIzyvuf1wH6vloWiJf5OIVvjIuwej0eiqDMsRctG_bu-Bh64cnKEHECoE5QUdKsCbuDqshg58R1nHBB22xm/s1600/Pedrerasaurus+esquelet.png" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="640" data-original-width="477" height="320" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjZt5gbnKzXEezbsCiZRhLt3GoPDGDFLzU7aZamBnpBmZpCJFvK1oreWxe4lYIzyvuf1wH6vloWiJf5OIVvjIuwej0eiqDMsRctG_bu-Bh64cnKEHECoE5QUdKsCbuDqshg58R1nHBB22xm/s320/Pedrerasaurus+esquelet.png" width="238" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Foto i dibuix de l'esquelet holotípic del <i>Pedrerasaurus</i>.<br />
Foto: Bolet (2014)/Universitat Autònoma de Barcelona.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: justify;">
Seguim als Pirineus, però ara ens traslladem cronològicament fins al Cretaci Superior Campanià-Maastrichtià (Formació Tremp). Els jaciments d'aquesta formació geològica amb restes d'escamosos coincideixen amb alguns d'aquells on s'han trobat fòssils d'amfibis (veure també: <i><a href="http://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2019/08/fauna-no-dinosauria-jurassica-i.html">Fauna no-dinosauriana juràssica i cretàcica de la península Ibèrica: amfibis</a></i>): Serrat del Rostiar-1 (Isona i Conca Dellà, Pallars Jussà), L'Espinau (Les Avellanes i Santa Linya, Noguera) i Blasi-2 (Areny de Noguera, Ribagorça). A Serrat del Rostiar-1 s'han identificat fòssils (possiblement) de dragó (un frontal), d'escincomorf (fragments d'ossos mandibulars amb dents), d'ànguid (una vèrtebra), d'iguana (un fragment d'os mandibular amb dents) i d'un escamós indeterminat (un fragment d'os mandibular amb dents i un isqui). A L'Espinau s'ha trobat un fòssil d'iguana amb les mateixes característiques que l'identificat a Serrat del Rostiar-1. I a Blasi-2 s'han descobert fòssils d'un escamós indeterminat (un fragment d'os mandibular amb dents), d'un Scleroglossa indeterminat (un dentari esquerre i un fragment d'os mandibular amb dents), d'ànguid (5 vèrtebres dorsals) i de serp de la família Alethinophidia (una vèrtebra caudal posterior). L'assignació del frontal de Serrat del Rostiar-1 a un dragó no està del tot clara per un seguit de diferències amb l'aspecte d'aquest os en els dragons actuals (com l'absència en el primer de <i>cristae cranii</i>, o de protuberàncies desenvolupades al llarg de l'eix vertical del frontal), però de ser així es tractaria de l'únic cas d'aquests llangardaixos al Mesozoic de la península Ibèrica (les evidències clares de dragons més antigues que es coneixen d'aquest territori són de l'Eocè) i potser el cas més antic a Europa (si no es tenen en consideració unes vèrtebres del Juràssic Mitjà d'Anglaterra amb algunes semblances amb les dels dragons) (Blain <i>et al.</i> 2010; Bolet, 2014; Blanco, 2017).<br />
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEi4s56Fqmbzpsr2lEew7UOTQXL-BIxEXs6S67AS13ZIHGzHf4mqz6Jn2qVxBgHXf1VtRwr5wEihErsisMs-Dg0anv5FSVdGfGZ-KJo2o8zd3VE-_rnY8pBj5rtrQ70g6KJRPsNXkoa4PqU9/s1600/escamosos+serrat+del+rostiar-1+i+l%2527espinau.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="793" data-original-width="855" height="296" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEi4s56Fqmbzpsr2lEew7UOTQXL-BIxEXs6S67AS13ZIHGzHf4mqz6Jn2qVxBgHXf1VtRwr5wEihErsisMs-Dg0anv5FSVdGfGZ-KJo2o8zd3VE-_rnY8pBj5rtrQ70g6KJRPsNXkoa4PqU9/s320/escamosos+serrat+del+rostiar-1+i+l%2527espinau.JPG" width="320" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Fòssils d'escamosos de Serrat del Rostiar-1 (A-K) i L'Espinau (L). A: frontal de possible dragó. B-D: fragments d'ossos mandibulars d'escincomorf. E-G: vèrtebra d'ànguid. H i L: dent d'iguana. I i J: fragment d'os mandibular d'escamós indeterminat. K: isqui d'escamós indeterminat.<br />
Foto: Blanco (2017)/Universitat Autònoma de Barcelona.</td></tr>
</tbody></table>
Encara que el primer fragment mandibular de Blasi-2 no té una assignació taxonòmica gaire clara dins dels escamosos, la presència en aquest de dents tricúspides (pròpies també d'insectívors i omnívors) i pleurodontes (és a dir, fusionades pels seus costats amb la superfície interna dels ossos mandibulars) el fa acostar a les iguanes (les quals formen part, juntament amb els camaleons, d'un clade anomenat Iguania que es tracta de la principal divisió dels escamosos juntament amb Scleroglossa, que inclou, a més dels anguimorfs i els escincomorfs, als dragons). Aquestes mateixes característiques es troben als ossos d'iguana de Serrat del Rostiar-1 i L'Espinau, però no pertanyerien al mateix tipus d'animal que l'exemplar de Blasi-2 a causa que les cúspides dentals d'aquest són més agudes que les dels individus catalans. De fet, aquests últims s'assemblen més als exemplars d'iguana de Laño (trànsit Campanià-Maastrichtià, Comtat de Treviño). Els ànguids de Serrat del Rostiar-1 i de Blasi-2 es tracten d'uns dels més antics d'Europa en general i de la península Ibèrica en particular i, tenint en compte que es coneixen fòssils d'aquests "llangardaixos sense potes" en un jaciment del Maastrichtià de l'Índia, indiquen que llavors ja tenien una distribució cosmopolita. La resta d'escamosos de la Formació Tremp pertanyen a clades que llavors vivien al Lauràsia, una situació que també es troba en els amfibis del Campanià-Maastrichtià tant dels Pirineus com d'altres regions de la península Ibèrica i que contrasta amb el panorama dels dinosaures, els crocodilomorfs i les tortugues durant tota aquesta cronologia en territori ibèric i, més important, amb el registre fòssil d'escamosos de Laño (en el qual hi ha un paper important dels animals pertanyents a clades propis del Cretaci Superior del Gondwana). Tenint en compte que els tres jaciments pirinencs són més recents que Laño (de fet, Blasi-2 és només uns quants milers d'anys anterior a l'inici de l'extinció massiva de fa 66 Ma), les espècies ibèriques d'escamosos pròpies del Gondwana es podrien haver extingit a mitjans del Maastrichtià (<i>circa </i>69 Ma) (Blain <i>et al.</i> 2010; Blanco, 2017).<br />
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEiThqQC3OykzZohc0PIWec-LmH6sQdc3lTR5TKBZGiGGxDrY3QANF9lwlkakkUvMQDpiCr_2TXwEYpK2brN0X_68rBlSTyZSl4nfhyphenhyphenv8Sb1t75yMuYzKQho58akFMlsMf_zxAIsdtv6thpD/s1600/llangardaix+blasi-2.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="573" data-original-width="566" height="320" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEiThqQC3OykzZohc0PIWec-LmH6sQdc3lTR5TKBZGiGGxDrY3QANF9lwlkakkUvMQDpiCr_2TXwEYpK2brN0X_68rBlSTyZSl4nfhyphenhyphenv8Sb1t75yMuYzKQho58akFMlsMf_zxAIsdtv6thpD/s320/llangardaix+blasi-2.JPG" width="316" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Dibuixos en diferents angles dels ossos mandibulars de la possible iguana (A-B) i del Scleroglossa indeterminat (C-G) de Blasi-2.<br />
Foto: Blain <i>et al.</i> (2010)/<i>Cretaceous Research</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: justify;">
A part del <i>Meyasaurus</i> (el qual, amb sis exemplars descrits i set més encara a ser analitzats, es tracta també del lepidosaure més comú a Las Hoyas a causa del caràcter també lacustre d'aquest jaciment castellanomanxec a finals del Barremià), a Las Hoyas s'han catalogat tres espècies més de llangardaix (les quals són plenament autòctones actualment): l'<i>Hoyalacerta sanzi</i>, el <i>Scandensia ciervensis</i> i el <i>Jucaraseps longipes</i>. A més, s'hi ha pogut identificar un paramacelòdid a través d'una petita impressió de pell amb els osteoderms rectangulars característics d'aquests escamosos relacionats amb els escíncids. El <i>Scandensia</i> es caracteritza per tenir unes penúltimes falanges (tant de la mà com del peu) excepcionalment llargues i arquejades que s'assemblen als dels dragons escansorials (és a dir, adaptats a l'escalada d'arbres) amb coixinets manuals i pedals, les quals es completen amb extremitats allargades i primes i costelles força robustes i estretes per sota que s'assemblen als dels llangardaixos actuals que viuen a les esquerdes de les roques i que podien aplanar el seu cos contra el substrat que trepitgen. El <i>Scandensia</i><b style="font-style: italic;"> </b>també mostra uns osteoderms a la caixa toràcica bastant diferents dels dels paramacelòdids, els quals varien des de peces relativament grans i amples i de forma ovoide a la zona mitjana de les costelles a unes més petites i estretes i de forma rectangular situades a la cara ventral de la caixa toràcica de l'animal. La forma i l'organització dels osteoderms s'assembla a la de certes espècies d'ànguids i també pot estar relacionada amb la capacitat d'aplanar el cos. Totes aquestes característiques fan suposar que el <i>Scandensia</i> tindria uns hàbits arborícoles. La posició filogenètica del <i>Scandensia</i> varia entre un parent proper dels baínguids (Bainguidae, una família d'escamosos del Cretaci Superior de Mongòlia relacionats amb els escincomorfs, els anguimorfs i les serps), un membre basal de Scleroglossa o dins del grup corona de Scleroglossa (a causa de la presència d'osteoderms) (Bolet, 2014; Buscalioni & Poyato-Ariza, 2016).<br />
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEguBsf9hFDJX6Q_fR3EuuCtlu6TedZNp9UL7D1QIYXXOMgySs2_l0_nq9SDX3505LO1U6m68h3HsVhi7-JbfGyHb3WqzVqJuq2sVMV1mm2L6FDQW_ZOIviA92ZCT4XlPBWwgzTH-jl7Zjgg/s1600/scandensia+esquelet.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="720" data-original-width="487" height="320" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEguBsf9hFDJX6Q_fR3EuuCtlu6TedZNp9UL7D1QIYXXOMgySs2_l0_nq9SDX3505LO1U6m68h3HsVhi7-JbfGyHb3WqzVqJuq2sVMV1mm2L6FDQW_ZOIviA92ZCT4XlPBWwgzTH-jl7Zjgg/s320/scandensia+esquelet.JPG" width="216" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Foto i dibuix d'un esquelet de <i>Scandensia</i>. La lletra O indica els osteoderms.<br />
Foto: Bolet (2014)/Universitat Autònoma de Barcelona.</td></tr>
</tbody></table>
El <i>Jucaraseps</i> també és un animal peculiar, en aquest cas per presentar una mida molt petita (més o menys 50 mm de llargada i menys d'1 g de possible pes), un rostre molt curt, poques i grans dents maxil·lars, un cos relativament gràcil i allargat, extremitats curtes i peus especialment llargs. Totes aquestes característiques indiquen que viuria sobre i/o sota la massa de fulles que caurien a terra o de les roques (uns hàbits anomenats semi-fossorials) que hi hauria a Las Hoyas durant el Barremià Superior (<i>circa</i> 125 Ma), de forma semblant a alguns escíncids actuals que presenten unes característiques semblants a les del <i>Jucaraseps</i>. Les mandíbules curtes i les dents grans del <i>Jucaraseps</i> li haurien servit per a alimentar-se d'insectes, encara que és possible que fos presa d'insectes i aràcnids relativament grans. Filogenèticament parlant, el <i>Jucaraseps</i> sembla estar a la base de Scinogekkomorpha amb altres escamosos del Juràssic Superior i el Cretaci Inferior com l'<i>Eichstaettisaurus. </i>L'<i>Hoyalacerta</i> i el paramacelòdid de Las Hoyas semblen haver tingut un estil de vida més generalista que els seus contemporanis, a la vegada que serien plenament terrestres. L'<i>Hoyalacerta</i> es va classificar en un primer cop (la seva descripció va ser el 1999) com el membre d'un clade de lepidosaures basals (juntament amb altres espècies juràssiques i cretàciques com l'<i>Eichstaettisaurus</i>) que, juntament amb els escamosos, eren el grup germà dels rincocèfals. L'any 2008, una nova anàlisi filogenètica el va situar a la base d'Iguania, una hipòtesi que, com les de la resta dels escamosos del Juràssic Superior i el Cretaci Inferior, sempre és molt volàtil i que, a més, presenta l'inconvenient que l'<i>Hoyalacerta</i> té el cos massa allargat i les extremitats massa escurçades per als Iguania (Evans & Baradillo, 1999; Bolet, 2014).</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhZRCEE8iRbDOV3xfyCj36-n4owFhZmHfZxZKFp9oAa8nzsQ9tDs72sMe285GQfUQgLubub0OCbq0ZSLugq_CzN9olbVNCWTTAxNwe0YeYH1pCnaMBUlpptDHvLKHOofBXd1YJAkkOZ1P6E/s1600/hoyalacerta+esquelet.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="670" data-original-width="608" height="320" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhZRCEE8iRbDOV3xfyCj36-n4owFhZmHfZxZKFp9oAa8nzsQ9tDs72sMe285GQfUQgLubub0OCbq0ZSLugq_CzN9olbVNCWTTAxNwe0YeYH1pCnaMBUlpptDHvLKHOofBXd1YJAkkOZ1P6E/s320/hoyalacerta+esquelet.JPG" width="289" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Foto i dibuix de l'holotip de l'<i>Hoyalacerta</i>.<br />
Foto: Evans & Baradillo (1999)/<i>Special Papers in Paleontology</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: center;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgKSFpVGHNXRGSP6KrviVc0Sfb9EXJbfvx5mmwYpB2Eer26e7nZXJuXILPSW8-Oh_OfexFrofXhoJ1zLtj4XLQoBsc9STqdNSyI7d2r1-ASI35ffmxqj6vHj35DcsqL69s42rUsjNf5UPGZ/s1600/jucaraseps+esquelet.gif" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="653" data-original-width="480" height="320" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgKSFpVGHNXRGSP6KrviVc0Sfb9EXJbfvx5mmwYpB2Eer26e7nZXJuXILPSW8-Oh_OfexFrofXhoJ1zLtj4XLQoBsc9STqdNSyI7d2r1-ASI35ffmxqj6vHj35DcsqL69s42rUsjNf5UPGZ/s320/jucaraseps+esquelet.gif" width="235" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Foto i dibuix de l'holotip del <i>Jucaraseps</i>.<br />
Foto: Bolet (2014)/Universitat Autònoma de Barcelona.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: justify;">
A Uña, a part de més exemplars de <i>Meyasaurus</i>, s'hi han identificat els paramacelòdids <i>Paramacellodus </i>i <i>Becklesius</i> (també existents al Juràssic Superior de Portugal), una espècie autòctona anomenada <i>Cuencasaurus estesi</i> (la qual es tractaria d'un anguimorf) i un escamós indeterminat que, quan es va descobrir als anys 90, es va considerar una serp. Sense encara abandonar el Barremià de Conca, als afores del municipi de Buenache de la Sierra -en un jaciment anomenat El Inglés Quarry per Buscalioni <i>et al.</i> (2008)- es van recuperar fòssils d'escamós consistents en una vèrtebra, una impressió de pell amb osteoderms i fragments mandibulars amb dents pleurodontes. Aquestes dents són unicúspides (també típiques d'insectívors i omnívors), encara que són més robustes que les dels llangardaixos de Las Hoyas que presenten la mateixa característica (<i>Jucaraseps</i>, <i>Scandensia</i> i <i>Hoyalacerta</i>), a la vegada que es diferencien de les dents bicúspides del <i>Meyasaurus</i>. L'alt grau d'endemisme observat entre els escamosos del Barremià (i, per extensió, de tot el Cretaci Inferior) de la península Ibèrica pot tenir la seva causa en què el que era llavors una gran illa estava més aïllada tant de la resta d'Europa com d'Amèrica del Nord i Àfrica del que ho estava al Juràssic Superior i del que ho estarà al Cretaci Superior. No obstant això, la presència del <i>Meyasaurus</i> a la Gran Bretanya no pot acabar d'excloure la possibilitat que el <i>Jucaraseps</i>, el <i>Scandensia</i>, l'<i>Hoyalacerta</i>, el <i>Cuencasaurus</i> i el <i>Pedrerasaurus</i> o espècies molt semblants puguin ser identificades en altres àrees d'Europa (Buscalioni <i>et al.</i>, 2008; Bolet, 2014).<br />
Els escamosos també són presents a Lo Hueco, el principal jaciment paleontològic del Campanià-Maastrichtià de Conca. S'hi han identificat tres tipus principals de llangardaixos: un lacertoïdeu (Lacertoidea, subclade de Scleroglossa que inclou als teids, els amfisbenis i els lacèrtids o sargantanes) basat en un fragment d'os mandibular i una dent aïllada, una iguana basada en diferents fragments mandibulars (de les quals s'ha estudiat en deteniment un maxil·lar) i un varanoïdeu (sent Varanoidea el clade que inclou als varans i, potser, als mosasaures, encara que aquests últims també han estat recuperats en algunes anàlisis filogenètiques com el grup germà de les serps) basat en dues vèrtebres. La iguana de Lo Hueco sembla situar al grup més derivat dels iguanins (Iguaninae, amb rang de subfamília, que inclou espècies actualment tan conegudes com la iguana verda d'Amèrica Llatina i la iguana marina de les Illes Galápagos) per tenir al seu maxil·lar dents pleurodontes i tetracúspides i en forma de fulla (pròpies d'espècies herbívores, de la mateixa forma que molts iguanins moderns) i una certa heterodòncia o diferenciació morfològica de les dents consistent en què la dent situada més al davant de l'os no presenta cúspides. Aquesta morfologia dental també diferencia la iguana de Lo Hueco de les de Blasi-2, Serrat del Rostiar-1, L'Espinau i Laño. Les vèrtebres de varanoïdeu de Lo Hueco es van estudiar amb tomografia computada per tal d'investigar les característiques òssies internes (les quals són molt característiques dels varanoïdeus del Cretaci i que poden servir per a diagnosticar espècies i per a inferir els seus possibles hàbits). Encara que els varanoïdeus cretàcics serien habitualment aquàtics, els exemplars de Lo Hueco no mostren les característiques d'un vertebrat amb aquest estil de vida (com la paquiosteosclerosi o combinació de l'engruiximent i la densificació de l'os), pel que pertanyerien a un animal terrestre o a un d'amfibi (ja que aquesta característica o d'altres relacionats amb la vida aquàtica no es troben en els escamosos actuals que, tot i tenir certes habilitats aquàtiques, combinen l'aigua amb la terra ferma) (Narváez & Ortega, 2010; Houssaye <i>et al.</i>, 2013; Ortega <i>et al.</i>, 2015).<br />
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEiDgWKbN_UCw7MTBLqdmHNPRlWqKba1McabwrLqaL2CCX2vrM4TUShyphenhyphenBkJlkglKU1umWY3DK8Y9MOZoXqDC4TEGHsvJm12s9iMfLTvSoiXnE6xLzxOd1y2P3EmcZ03NT1KyaDLLXEltx3td/s1600/iguana+lo+hueco.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="558" data-original-width="697" height="256" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEiDgWKbN_UCw7MTBLqdmHNPRlWqKba1McabwrLqaL2CCX2vrM4TUShyphenhyphenBkJlkglKU1umWY3DK8Y9MOZoXqDC4TEGHsvJm12s9iMfLTvSoiXnE6xLzxOd1y2P3EmcZ03NT1KyaDLLXEltx3td/s320/iguana+lo+hueco.JPG" width="320" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Foto i dibuix del maxil·lar d'iguana de Lo Hueco.<br />
Foto: Narváez & Ortega (2010)/<i>Cidaris</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgRHe01FGS3eK7uv6aAD7MYXKmktPfvT1onPn2t2oyenA0DQo6MXgEXH9THCCgx5o-V7_WeE47-clk9sHsS9ptmoYebx4h2Mpe26SFpyevUDlzbuMuPQARc5e-r0GaPvMtGhdRIwaKM4SeH/s1600/varano%25C3%25AFdeu+lo+hueco.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="655" data-original-width="882" height="237" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgRHe01FGS3eK7uv6aAD7MYXKmktPfvT1onPn2t2oyenA0DQo6MXgEXH9THCCgx5o-V7_WeE47-clk9sHsS9ptmoYebx4h2Mpe26SFpyevUDlzbuMuPQARc5e-r0GaPvMtGhdRIwaKM4SeH/s320/varano%25C3%25AFdeu+lo+hueco.JPG" width="320" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Seccions sagital (a) i transversa (b i c) a través de la tomografia computada i dibuix de l'última secció transversa (d) de les dues vèrtebres de varanoïdeu de Lo Hueco.<br />
Foto: Houssaye <i>et al.</i> (2013)/<i>Paläontologische Zeitschrift</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: justify;">
Al Juràssic Superior de Portugal, els fòssils de lepidosaures es recuperen majoritàriament de forma fragmentària, però també se n'han trobat en una quantitat suficient com perquè s'hagin pogut identificar diferents tàxons a escala genèrica o fins i tot específica. Guimarota es tracta del principal jaciment d'aquesta cronologia i regió on s'han trobat més fòssils de lepidosaures, els quals es tracten majoritàriament de paramacelòdids com el <i>Saurillodon</i> (el llangardaix més comú del jaciment), el <i>Becklesius</i> i el <i>Paramacellodus</i>. La gran abundància d'ossos de <i>Saurillodon</i> ha servit per a confirmar que es tractaria d'un animal d'hàbits subterranis que desenvoluparia un cos semblant al d'un cuc (a la vegada que no hi ha una reducció de la mida de les extremitats). El <i>Becklesius</i> es troba representat a Guimarota per dos exemplars molt ben conservats, però que no presenten els osteoderms característics dels paramacelòdids, cosa que pot qüestionar la consideració de l'armadura corporal com una sinapomorfia o caràcter anatòmic compartit en aquesta família d'escamosos. A Guimarota també s'han trobat ossos d'escincomorfs i d'anguimorfs basals (estant classificats aquests últims en el gènere <i>Dorsetisaurus</i>). Encara que es considera que al Juràssic Superior ja haurien d'haver aparegut els primers representants dels dragons i les iguanes, a Guimarota no s'han descobert restes de membres basals d'aquests dos grups. Els paramacelòdids i el <i>Dorsetisaurus</i> són animals que també s'han descobert als jaciments de la mateixa època d'Amèrica del Nord (Formació Morrison), una evidència que dóna peu a l'existència d'un contacte faunístic entre la península Ibèrica i Amèrica del Nord que també s'ha comprovat en altres rèptils com els dinosaures (a més que el <i>Dorsetisaurus</i> també s'ha identificat al Cretaci Inferior d'Anglaterra) (Bolet, 2014; Guillaume, 2018).<br />
Els paramacelòdids de Guimarota, amb una dentició unicúspida i bicúspida, serien bàsicament insectívors, mentre que el <i>Dorsetisaurus</i> presenta unes dents recorbades que indiquen que seria carnívor. Altres jaciments del Juràssic Superior de Portugal on s'han descobert fòssils d'escamosos són Valmitão, Porto das Barcas i Zimbral. En conjunt, s'han identificat restes de paramacelòdids (6 frontals i un dentari), escincomorfs basals (un possible fragment de premaxil·la) i d'escamosos indeterminats (un possible maxil·lar, una vèrtebra i 7 osteoderms). Els fòssils de paramacelòdids s'assemblen bastant als <i>Paramacellodus</i> identificats a Guimarota, amb els frontals presentant una ornamentació a base d'un patró irregular de pous i ranures i unes dents pleurodontes i amb una concavitat a la corona. La identificació del possible fragment de premaxil·la, procedent de Porto das Barcas, com el d'un escincomorf es deu perquè té una dent de forma columnar i amb una cúspide lingual (la que es dirigeix a la llengua) separada de la labial (la que es dirigeix als llavis) a través d'una ranura. Encara que el caràcter molt incomplet dels osteoderms no ha permès una classificació molt precisa, alguns d'aquests mostren una ornamentació estriada que també s'observa en els osteoderms dels paramacelòdids (Bolet, 2014; Guillaume, 2018).</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEj5QVLIiNemS-opoxURZrtrP4GPVXIrAmupjUluZ3IWvu5D267Z7wPJAeRrwQGxok_mQabMmSJFpWyzBglmW47RDIhXEoPgkSzUwo2FFZr4MzXlj8-He3pZH6w2XpJ-_g1sqpJ_UVDxKv_V/s1600/escamosos+guimarota.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="760" data-original-width="570" height="320" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEj5QVLIiNemS-opoxURZrtrP4GPVXIrAmupjUluZ3IWvu5D267Z7wPJAeRrwQGxok_mQabMmSJFpWyzBglmW47RDIhXEoPgkSzUwo2FFZr4MzXlj8-He3pZH6w2XpJ-_g1sqpJ_UVDxKv_V/s320/escamosos+guimarota.JPG" width="240" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Fòssils d'escamosos procedents de Valmitão, Porto das Barcas i Zimbral. Seguint l'ordre de les lletres: frontal de paramacelòdid, dentari de paramacelòdid, premaxil·la d'escincomorf, maxil·lar d'escamós indeterminat, vèrtebra d'escamós indeterminat i osteoderm d'escamós indeterminat.<br />
Foto: Guillaume (2018)/Universidade Nova de Lisboa.</td></tr>
</tbody></table>
</div>
</div>
<div style="text-align: justify;">
Però tornem a Guimarota, ja que no fa gaires anys (2015) es va presentar el descobriment més important efectuat en aquest jaciment portuguès respecte als lepidosaures, perquè d'allà prové una de les serps més antigues que es coneixen (antiguitat només superada per l'<i>Eophis</i>, del Juràssic Mitjà d'Anglaterra): el <i>Portugalophis lignites</i>. Descrit a partir de dos maxil·lars i d'un dentari, el <i>Portugalophis</i>, juntament amb l'<i>Eophis</i> i dues altres serps del Juràssic Superior (el <i>Parviraptor</i>, procedent d'Anglaterra, i el <i>Diablophis</i>, procedent de la Formació Morrison), fa retrocedir la data d'aparició d'aquests singulars escamosos uns 70 milions d'anys abans del que es considerava anteriorment (100-94 Ma, al Cretaci Superior Cenomanià) i deixa refutada la hipòtesi que les serps van aparèixer al Gondwana per després migrar al Lauràsia (ja que gairebé totes les que abans eren les referències més antigues de serps provenien dels continents meridionals). Aquesta aparició més primerenca de les serps es relaciona amb el període de radiació evolutiva de tots els grups importants d'escamosos donada tant per dades fòssils com moleculars d'espècies modernes. La identificació del <i>Portugalophis</i> com una serp s'ha aconseguit a què presenta un seguit de trets mandibulars que són característics d'aquests rèptils, com una branca suborbital del maxil·lar (la part d'aquest os mandibular que contacta amb l'òrbita ocular) llarga i amb dents, un procés ascendent del mateix os (aquell que contacta amb els ossos de la part superior del crani) baix i arrodonit, un procés anteromedial del mateix os llis i arrodonit per a permetre una unió lligamentosa amb la premaxil·la, dents maxil·lars i dentàries molt recorbades (estant aquesta característica més accentuada al primer conjunt dental) i una arrel dental molt curta. Però també presenta diferències amb les serps actuals i les fòssils d'èpoques més recents que la fan acostar als llangardaixos, com una plataforma subdental al dentari (una cresta que transcorre al llarg de l'os per sota de l'arrel de les dents). Malgrat l'absència d'ossos apendiculars i axials en el registre fòssil del <i>Portugalophis</i>, la presència d'extremitats residuals a les serps del Cretaci i la conservació de vèrtebres en el <i>Parviraptor</i> i el <i>Diablophis</i> més robustes que les de les serps actuals i amb unes apòfisis transverses dirigides lateralment (i no anteriorment com en les serps modernes) no fan del tot desgavellada la possibilitat que el <i>Portugalophis </i>conservés les extremitats. Per tant, les característiques cranials de les serps van aparèixer abans que les seves equivalències postcranials (situació que també s'ha observat en la resta d'escamosos que perden les extremitats). L'anàlisi filogenètica del <i>Portugalophis</i> i de la resta de serps del Juràssic les recupera com el grup germà de totes les altres serps o formen un politomi a la base del clade Ophidia amb algunes espècies del Cretaci (Caldwell <i>et al.</i>, 2015).<br />
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhowBKT-TWCcjnGNTpLv0GwPKg1E09smID2ZCTK-aEuuNhk4KEVQ5eirnsAyysYIWoA8ImERt8EPJ4pw_T9A9CK7KZwfmgJmYYppPH-8dRnf5R1vxWQHWVxXyvT6wasIYcdkM8Fq3Tn2siu/s1600/portugalophis+ossos.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="589" data-original-width="587" height="320" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhowBKT-TWCcjnGNTpLv0GwPKg1E09smID2ZCTK-aEuuNhk4KEVQ5eirnsAyysYIWoA8ImERt8EPJ4pw_T9A9CK7KZwfmgJmYYppPH-8dRnf5R1vxWQHWVxXyvT6wasIYcdkM8Fq3Tn2siu/s320/portugalophis+ossos.JPG" width="318" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Vistes medial i lateral d'un dels maxil·lars (g i h) i del dentari (i i j) que formen el registre fòssil del <i>Portugalophis</i>.<br />
Foto: Caldwell <i>et al.</i> (2015)/<i>Nature Communications</i>.</td></tr>
</tbody></table>
Les úniques restes de rincocèfals del Mesozoic de la península Ibèrica provenen del jaciment d'Andrés (municipi de Pombal, regió portuguesa del Centre) i consisteixen en un nombre considerable d'individus dels quals el més complet consisteix en un crani complet i la part més anterior de l'esquelet postcranial en connexió anatòmica. Aquest material presenta algunes semblances amb el gènere <i>Ophistias</i>, existent al Juràssic Superior de la Gran Bretanya i Amèrica del Nord i que es tracta d'una altra prova per a la correlació faunística entre els dos continents durant el Juràssic Superior pel que fa als lepidosaures. El registre fòssil de lepidosaures del Cretaci de Portugal és molt escàs en comparació amb el del Juràssic Superior, però presenta la peculiaritat d'estar compost en quasi la seva totalitat per espècies aquàtiques. Als jaciments de Cacém i Vale de Figuiera, del Cenomanià, s'han recuperat les restes de la serp marina <i>Simoliophis rochebrunei</i>, identificada per primer cop en jaciments contemporanis del Charente Marítim (oest de França). Es tractaria d'una espècie adaptada a un ambient costaner semblant a un estuari. I pel Campanià i el Maastrichtià es tenen evidències de mosasaures indeterminats o de l'espècie <i>Mosasaurus</i> sp., més concretament als jaciments d'Aveiro i Chousa do Fidalgo. A més, dues vèrtebres procedents de la localitat de Viso (Campanià-Maastrichtià) descobertes al segle XIX i considerades de cocodril podrien ser en realitat de mosasaure (Bardet <i>et al.</i>, 2008a; Bardet <i>et al.</i>, 2008b; Malafaia <i>et al.</i>, 2010; Bolet, 2014).<br />
<div style="text-align: center;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhIfaXMW94Vb06M2dLfeXs7yEpq49mnDJ8RtZCzpHi2Uj06JnYpMW2heCyml1JfrqTbjs5gS9Goiwr4V8PC1PZLlR9HIF3DM3svvJnEZSOJDLDvUqV6EVNaN6fOhqhXetvmuYR4X2R3wPxM/s1600/rincoc%25C3%25A8fal+andr%25C3%25A9s.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="521" data-original-width="781" height="212" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhIfaXMW94Vb06M2dLfeXs7yEpq49mnDJ8RtZCzpHi2Uj06JnYpMW2heCyml1JfrqTbjs5gS9Goiwr4V8PC1PZLlR9HIF3DM3svvJnEZSOJDLDvUqV6EVNaN6fOhqhXetvmuYR4X2R3wPxM/s320/rincoc%25C3%25A8fal+andr%25C3%25A9s.JPG" width="320" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Crani de rincocèfal procedent del jaciment d'Andrés dins de la seva matriu rocosa.<br />
Foto: Malafaia <i>et al.</i> (2010)/<i>Journal of Iberian Geology</i>.</td></tr>
</tbody></table>
</div>
<div style="text-align: justify;">
<b>Fonts:</b></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">Bardet, N., Houssaye, A., Rage, J.-C. & Pereda-Suberbiola. X. (2008a). "The Cenomanian-Turonian (late Cretaceous) radiation of marine squamates (Reptilia): the role of the Mediterranean Tethys." <i>Bulletin de la Société Géologique de France</i>, Vol. 176 (6): p. 605-622. <a href="https://doi.org/10.2113/gssgfbull.179.6.605">https://doi.org/10.2113/gssgfbull.179.6.605</a></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">Bardet, N., Pereda-Suberbiola., X. & Ruiz-Omeñaca, J. I. (2008b). "Mesozoic marine reptiles from the Iberian Peninsula." <i>Geo-Temas</i>, Vol. 10, p. 1245-1248. <a href="http://www.aragosaurus.com/secciones/publicaciones/artic/Bardet_etal_2008.pdf">http://www.aragosaurus.com/secciones/publicaciones/artic/Bardet_etal_2008.pdf</a></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">Blain, H-A., Canudo, J. I., Cuenca-Bescós, G. & López-Martínez, N. (2010). "Amphibians and squamate reptiles from the latest Maastrichtian (Upper Cretaceous) of Blasi 2 (Huesca, Spain)." <i>Cretaceous Research</i>, Vol. 31: p. 433-446. <a href="https://doi.org/10.1016/j.cretres.2010.06.001">https://doi.org/10.1016/j.cretres.2010.06.001</a></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">Blanco, A. (2017). <i>Vertebrate microfossil diversity from the Tremp Formation (Maastrichtian): Contributions to evolution of the Late Cretaceous terrestrial ecosystems from the northeastern Iberian Peninsula.</i> Tesi Doctoral a càrrec de la Universitat Autònoma de Barcelona. <a href="http://hdl.handle.net/10803/401778">http://hdl.handle.net/10803/401778</a></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">Bolet, A. (2014). <i>The evolutionary history of lizards on the Iberian Peninsula. </i>Tesi Doctoral a càrrec de la Universitat Autònoma de Barcelona. <a href="https://www.tdx.cat/handle/10803/131276#page=1">https://www.tdx.cat/handle/10803/131276#page=1</a></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">Buscalioni, A., Fregenal, M. A., Bravo, A., Poyato-Ariza, F., Sanchiz, B., Báez, A. M., Cambra-Moo, O., Martín Closas, C., Evans, S. E. & Marugán Lobón, J. (2008). "The vertebrate assemblage of Buenache de la Sierra (Upper Barremian of Serrania de Cuenca, Spain) with insights into its taphonomy and palaeoecology." <i>Cretaceous Research</i>, Vol. 29: p. 687-710. <a href="https://doi.org/10.1016/j.cretres.2008.02.004">https://doi.org/10.1016/j.cretres.2008.02.004</a></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">Buscalioni, A. & Poyato-Ariza, F. (2016). "Las Hoyas: a unique Cretaceous ecosystem." Dins de Khosla, A. & Lucas, S. G. (eds.), <i>Cretaceous Period: Biotic Diversity and Biogeography</i>. <i>New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin</i>, Vol. 71: p. 51-63. <a href="https://www.researchgate.net/publication/307574605_Las_Hoyas_a_unique_Cretaceous_ecosystem">https://www.researchgate.net/publication/307574605_Las_Hoyas_a_unique_Cretaceous_ecosystem</a></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">Caldwell, M. W., Nydam, R. L., Palci, A., Apesteguía, S. (2015). "The oldest known snakes from the Middle Jurassic-Lower Cretaceous provide insights on snake evolution." <i>Nature Communications</i>, Vol. 6: article 5996. <a href="https://doi.org/10.1038/ncomms6996">https://doi.org/10.1038/ncomms6996</a> </span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">Evans, S. E. & Baradillo, L. J. (1999). "A short-limbed lizard from the Lower Cretaceous of Spain." <i>Special Papers in Palaeontology</i>, Vol. 60: p. 73-85. <a href="https://www.researchgate.net/publication/228117767_A_short-limbed_lizard_from_the_Lower_Cretaceous_of_Spain">https://www.researchgate.net/publication/228117767_A_short-limbed_lizard_from_the_Lower_Cretaceous_of_Spain</a></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">Guillaume, A. (2018). <i>Microvertebrates of the Lourinhã Formation (Late Jurassic, Portugal).</i> Tesi Doctoral a càrrec de la Universidade Nova de Lisboa. <a href="http://hdl.handle.net/10362/58236">http://hdl.handle.net/10362/58236</a></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">Houssaye, A., Bardet, N., Narváez, I. & Ortega, F. (2013). "Squamate finding in ‘‘Lo Hueco’’ (Late Campanian-Early Maastrichtian, Cuenca Province, Spain): the second non-marine pythonomorph lizard." <i>Paläontologische Zeitschrift</i>, Vol. 87: p. 415-422. <a href="https://doi.org/10.1007/s12542-013-0164-6">https://doi.org/10.1007/s12542-013-0164-6</a></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">Malafaia, E., Ortega, F., Escaso, F., Dantas, P., Pimentel, N., Gasulla, J. M., Ribeiro, B., Barriga, F., Sanz, J. L. (2010). "Vertebrate fauna at the Allosaurus fossil-site of Andrés (Upper Jurassic), Pombal, Portugal." <i>Journal of Iberian Geology</i>, Vol. 36 (2): p. 193-204. <a href="https://doi.org/10.5209/rev_JIGE.2010.v36.n2.7">https://doi.org/10.5209/rev_JIGE.2010.v36.n2.7</a></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">Marmi, J., Martín-Closas, C., Delclòs, X. & Poza, B. (2008). "La fauna y la flora en la época de los dinosaurios." Dins de Poza, B., Galobart, A. & Suñer, M. (coords.), <i>Dinosaurios del Levante Peninsular</i>, p. 200-227. Institut Català de Paleontologia. ISBN: 978-84-612-1570-6</span><br />
<span style="font-size: x-small;">Narváez, I. & Ortega, F. (2010): "Análisis preliminar de los restos de Iguanidae indet. del Cretácico Superior de Lo Hueco (Fuentes, Cuenca)." Dins de Moreno-Azanza, M., Díaz-Martínez, I., Gasca, J. M., Melero-Rubio, M., Rabal-Garcés, R. & Saququé, V. (coords.), <i>Volumen de Actas del</i> <i>VIII Encuentro de Jóvenes Investigadores en Paleontología</i> (Enciso). <i>Cidaris</i>, Vol. 30: p. 205-209. <a href="https://www.academia.edu/676842/An%C3%A1lisis_preliminar_de_los_restos_de_Iguanidae_indet._del_Cret%C3%A1cico_Superior_de_Lo_Hueco_Fuentes_Cuenca_">https://www.academia.edu/676842/An%C3%A1lisis_preliminar_de_los_restos_de_Iguanidae_indet._del_Cret%C3%A1cico_Superior_de_Lo_Hueco_Fuentes_Cuenca_</a></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">Ortega, F., Bardet, N., Barroso-Barcenilla, F., Callapez, P. M., Cambra-Moo, O., V. Daviero-Gómez, V., Díez Díaz, V., Domingo, L., Elvira, A., Escaso, F., García-Oliva, M., Gómez, B., Houssaye, A., Knoll, F., Marcos-Fernández, F., Martín, M., Mocho, P., Narváez, I., Pérez-García, A., Peyrot, D., Segura, M., Serrano, H., Torices, A., Vidal, D. & Sanz, J. L. (2015). "The biota of the Upper Cretaceous site of Lo Hueco (Cuenca, Spain)." <i>Journal of Iberian Geology</i>, Vol. 41 (1): p. 83-99. <a href="http://dx.doi.org/10.5209/rev_JIGE.2015.v41.n1.48657">http://dx.doi.org/10.5209/rev_JIGE.2015.v41.n1.48657</a></span></div>
eljovepaleontoleghttp://www.blogger.com/profile/04178848958842839721noreply@blogger.com0tag:blogger.com,1999:blog-6673260243315616764.post-87470784756679443422019-08-24T21:11:00.000+02:002020-08-24T20:30:28.623+02:00Fauna no-dinosauria juràssica i cretàcica de la península Ibèrica: amfibis.<div style="text-align: justify;">
Els amfibis són els animals més difícils d'identificar en els jaciments paleontològics del Juràssic i del Cretaci de la península Ibèrica. Els seus esquelets són molt fràgils en comparació amb els d'altres tetràpodes, el que fa que els seus ossos fossilitzats es recuperin en menys quantitat i en un estat de conservació més fragmentari que els dels rèptils o els mamífers. Això també comporta que la immensa majoria dels fòssils d'amfibis del Mesozoic ibèric no puguin desvetllar una identificació taxonòmica dels individus als quals representen que no sigui inferior a la família o a la subfamília, encara que s'han pogut descriure alguns tàxons autòctons de la regió a partir tant de restes incompletes com pels pocs exemplars més o menys complets que s'han identificat en jaciments de conservació excepcional o Konservat-Lagerstätten com Las Hoyas o la Pedrera de Meià. A més, els fòssils d'amfibis no s'han pogut identificar en bona part del gran nombre de jaciments del Juràssic i del Cretaci espanyols i portuguesos corresponents a ambients terrestres i d'aigua dolça, els quals també mostren restes significatives de peixos, rèptils (entre ells dinosaures) i en algun cas també mamífers.<br />
Comencem aquest recorregut pel jaciment de Laño, localitzat al Sinclinori Cantàbric Meridional (Cretaci Superior Campanià-Maastrichtià, 83-66 M.A.; Comtat de Treviño, Burgos). Encara que les restes d'amfibis recuperades en aquest jaciment es constitueixen només d'ossos aïllats que no permeten una identificació taxonòmica molt precisa, es tracta de la localitat paleontològica del Cretaci Superior europeu que presenta un major nombre (200) i diversitat de fòssils d'amfibis. A Laño s'han pogut distingir cinc famílies d'amfibis: albanerpetòntids (Albanerpetontidae, veure també: <i><a href="https://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2019/07/geografia-clima-flora-i-fauna-no.html">Geografia, clima, flora i fauna no-dinosauriana durant el Juràssic i el Cretaci</a></i>) indeterminats representats per fragments de dentaris, axis o segones vèrtebres cervicals i fragments d'húmer; salamàndrids (Salamandridae, la família d'amfibis urodels que inclou els tritons) indeterminats representats per atles o primeres vèrtebres cervicals, vèrtebres dorsals i húmers; paleobatràquids (Palaeobatrachidae, una família d'anurs o granotes existent a Europa entre el Cretaci i el Plistocè) indeterminats representats per angulars (ossos de la mandíbula), vèrtebres anteriors al sacre, sacres, húmers i ilis; discoglòssids (Discoglossidae, família d'anurs present actualment a la península Ibèrica) indeterminats representants per maxil·lars, angulars, vèrtebres de diferents regions de la columna, urostils (un os que conforma la part més posterior de la columna vertebral dels anurs), húmers i ilis i anurs indeterminats representats per maxil·lars, húmers i ilis. Els paleobatràquids són els amfibis que tenen més fòssils a Laño i els paleobatràquids del jaciment burgalès també són dels més antics descoberts fins ara (Pereda-Suberbiola <i>et al.</i>, 2015).<br />
A Las Hoyas, els amfibis més comuns són els albanerpetòntids i els urodels o salamandres. Entre els primers s'hi troba una espècie autòctona d'aquest jaciment del Cretaci Inferior de Conca: <i>Celtedens ibericus</i>. El <i>Celtedens ibericus</i> presenta una pell amb escates i parpelles, característiques que en els amfibis indiquen un hàbit totalment terrestre. Els urodels de Las Hoyas es troben classificats en dos gèneres: <i>Valdotriton</i> i <i>Hylaeobatrachus</i>. El <i>Valdotriton</i> es troba representat per fòssils d'adults que mostren una metamorfosi completa i que tindrien un estil de vida semblant al dels tritons actuals, alternant la terra ferma amb l'aigua dolça. Per la seva banda, l'<i>Hylaeobatrachus</i> mostra fòssils d'adults pedomòrfics o amb caràcters juvenils com la presència de brànquies, la qual cosa és la prova d'un estil de vida totalment aquàtic. Els anurs de Las Hoyas també es troben representats per espècies autòctones: <i>Gracilibatrachus avallei</i>, un pipoïdeu (pertanyent a un clade que inclou als gripaus del Surinam) i <i>Iberobatrachus angelae</i>, un costat (pertanyent al clade d'anurs que inclou als discoglòssids). El <i>Gracilibatrachus</i> presenta característiques esquelètiques peculiars com una cara relativament curta, una columna vertebral curta i compacta i extremitats posteriors, mans i peus llargs, les quals es consideren passos cap a la vida totalment aquàtica dels pipoïdeus actuals. Un altre anur de Las Hoyas és l'<i>Eodiscoglossus</i>, el qual també es troba als jaciments de la mateixa època de la Serra del Montsec i a la província de Terol. Els amfibis també hi són presents en els altres dos jaciments de la Formació La Huérguina (Cretaci Inferior Barremià, 129-125 M.A.; Conca): El Inglés Quarry i Uña. A diferència de a Las Hoyas, els fòssils d'amfibis d'El Inglés Quarry es troben en un estat molt fragmentari i no han pogut desvetllar una identificació taxonòmica tan clara. La majoria dels ossos d'amfibis d'El Inglés Quarry es corresponen amb restes esquelètiques d'albanerpetòntids del gènere tipus <i>Albanerpeton</i>, encara que també hi ha un fragment de maxil·lar dret i i un altre d'ili dret corresponents a un anur indeterminat que es relacionaria amb els paleobatràquids per la morfologia del maxil·lar i amb els discoglòssids per la morfologia de l'ili, dos clades de granotes que es troben dins del subordre Mesobatrachia. A Uña s'han pogut identificar fòssils de dos gèneres d'albanerpetòntids (<i>Celtedens</i> i <i>Albanerpeton</i>) i un de discoglòssid (<i>Wealdenbatrachus</i>). L'<i>Albanerpeton </i>d'Uña i el d'Inglés Quarry s'assemblen molt, ja que els dos presenten un frontal amb l'angle de l'òrbita ocular de 36º, sent aquesta característica la que ha fet que els fòssils d'albanerpetòntid del primer jaciment es classifiquin en aquest tàxon (Buscalioni <i>et al.</i>, 2008; Buscalioni & Poyato-Ariza, 2016; Canudo <i>et al.</i>, 2010).<br />
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjn_bNbGEFzOPL2LVxTcwy2L6WaBIpoeNm6Gxpm9Q3rsQzExWuWWjslb6b8zf-boqM4BNaLAfUxNG5w9qTroy-1xUVc8QyfyWTTx4iYdB-6qILUOtlI66Kg7Qq9iRpFhDyAm0reJfyFzrLE/s1600/celtedens+ibericus.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="405" data-original-width="1038" height="155" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjn_bNbGEFzOPL2LVxTcwy2L6WaBIpoeNm6Gxpm9Q3rsQzExWuWWjslb6b8zf-boqM4BNaLAfUxNG5w9qTroy-1xUVc8QyfyWTTx4iYdB-6qILUOtlI66Kg7Qq9iRpFhDyAm0reJfyFzrLE/s400/celtedens+ibericus.jpg" width="400" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Esquelet holotípic del <i>Celtedens ibericus</i>.<br />
Foto: McGowan (2002)/<i>Zoological Journal of the Linnean Society</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEiti8jTiNCrsEfCYd1stHUw9Ddlu4eRs40a6yyZSubSX-d0MMPVZ7PIq_QIxw_cmch3OZUXB0qH5HXPIUS41QkNR1oA5OxHTgkhKzXzRvGUP1rUoefHRrA-erdTwZeSFl7sG-mhObGza2Rn/s1600/graciliabatrachus.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="647" data-original-width="495" height="320" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEiti8jTiNCrsEfCYd1stHUw9Ddlu4eRs40a6yyZSubSX-d0MMPVZ7PIq_QIxw_cmch3OZUXB0qH5HXPIUS41QkNR1oA5OxHTgkhKzXzRvGUP1rUoefHRrA-erdTwZeSFl7sG-mhObGza2Rn/s320/graciliabatrachus.JPG" width="244" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Esquelet holotípic del <i>Gracilibatrachus</i>.<br />
Foto: Buscalioni & Poyato-Ariza (2016)/<i>New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEid7Sb19aRjDfxLkmBNFr_chnDMaJZVUh5vmpigWQ-eoSbVm1IdcSJNEH9tK7T2Iejq2kNzwt8hV1x3P2hgUq4sWI8O4Xqlb-n5W7plv9Bd1xniQtKiPGWM0SffusuDfcIaywGlYYYn1Zup/s1600/albanerpeton+el+ingl%25C3%25A9s+quarry.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="477" data-original-width="897" height="170" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEid7Sb19aRjDfxLkmBNFr_chnDMaJZVUh5vmpigWQ-eoSbVm1IdcSJNEH9tK7T2Iejq2kNzwt8hV1x3P2hgUq4sWI8O4Xqlb-n5W7plv9Bd1xniQtKiPGWM0SffusuDfcIaywGlYYYn1Zup/s320/albanerpeton+el+ingl%25C3%25A9s+quarry.JPG" width="320" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Fragments de frontal d'<i>Albanerpeton</i> procedents d'El Inglés Quarry i reconstrucció de l'os sencer.<br />
Foto: Buscalioni <i>et al.</i> (2008)/<i>Cretaceous Research</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjcF6lGY5dTZpq6L8yJwEnoz3RISMpcfd_vpXILsXhB1vKrpntIuGBhAS93RtEjqIyv2Pqu3uG_ff60lu44eo-SIXclz0_04A91KD7FaYCtbPbCXqk56y-orpdrGAByBbbTaIR86UUhReFD/s1600/anur+el+ingl%25C3%25A9s+quarry.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="603" data-original-width="1009" height="191" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjcF6lGY5dTZpq6L8yJwEnoz3RISMpcfd_vpXILsXhB1vKrpntIuGBhAS93RtEjqIyv2Pqu3uG_ff60lu44eo-SIXclz0_04A91KD7FaYCtbPbCXqk56y-orpdrGAByBbbTaIR86UUhReFD/s320/anur+el+ingl%25C3%25A9s+quarry.JPG" width="320" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">1 i 2: fragment de maxil·lar d'anur procedent d'El Inglés Quarry i aproximació d'aquest. 3: detall d'un maxil·lar del paleobatràquid <i>Palaeobatrachus</i> procedent del Pliocè de Polònia que serveix com a comparació. 4: fragment d'ili d'anur del mateix jaciment espanyol.<br />
Foto: Buscalioni <i>et al.</i> (2008)/<i>Cretaceous Research</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: justify;">
A diferència d'altres animals, els amfibis no són gaire comuns en els jaciments del Juràssic Superior i el Cretaci Inferior de Terol. Una de les localitats on s'han trobat els seus fòssils és La Cantalera (Formació Blesa, Cretaci Inferior Hauterivià-Barremià, <i>circa</i> 130 M.A.; Josa), on s'han identificat dos húmers drets i quatre dentaris corresponents a dos exemplars d'albanerpetòntids indeterminats i un húmer dret i vint fragments de tibio-fíbula (un os característic de les extremitats posteriors dels anurs consistent en la fusió de la tíbia i del peroné) corresponents a un exemplar de discoglòssid indeterminat. La presència d'una símfisi (zona de fusió entre el dentari esquerre i el dret) en forma de bisagra i un húmer amb un eix recte ha fet que els fòssils d'albanerpetòntids tinguin aquesta classificació. Per la seva banda, l'atribució dels fòssils d'anur a la família Discoglossidae ha estat possible gràcies a la presència al seu húmer d'una <i>eminentia capitata</i> (una estructura esfèrica situada a la part distal de l'húmer) totalment ossificada. Al voltant del poble de Galve també s'han trobat fòssils d'amfibis en jaciments de les Formacions El Castellar (Hauterivià-Barremià) i Camarillas (Barremià). Als primers, els fòssils corresponen a discoglòssids i urodels prosirènids (Prosirenidae, característica del Cretaci). Als segons, s'han pogut identificar dos tàxons específics autòctons: <i>Galverpeton ibericum</i> (urodel) i <i>Eodiscoglossus santonjae</i>, a més d'algunes restes de <i>Celtedens</i> (Sánchez-Hernández <i>et al.</i>, 2007; Canudo <i>et al.</i>, 2010).</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhjlW2hruT6YuJmOcJ8HQ2zcwuOi96-LHkdkwP4W2WKQQedbxG9IXCM3f_LrwEcrGWjM9py7NW0YStrH0WfiX55VtWY7Nso8pmpaFUlNFRGAvMFeP6jdTUTtS2x__-o3GN9ILV3iAX8gC7r/s1600/amfibis+la+cantalera.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="514" data-original-width="1072" height="190" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhjlW2hruT6YuJmOcJ8HQ2zcwuOi96-LHkdkwP4W2WKQQedbxG9IXCM3f_LrwEcrGWjM9py7NW0YStrH0WfiX55VtWY7Nso8pmpaFUlNFRGAvMFeP6jdTUTtS2x__-o3GN9ILV3iAX8gC7r/s400/amfibis+la+cantalera.JPG" width="400" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Fòssils d'albanerpetòntids indeterminats (1 i 2) i de discoglòssids indeterminats (3) procedents de La Cantalera.<br />
Foto: Canudo <i>et al.</i> (2010)/<i>Journal of Iberian Geology</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: center;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgBCwaSIH7pMhGsg5qHVM8hiqDM7DpCjsbXikrX4yDYy9RKge2XWZSSjoxPYf7Gc9YSz8GIeXnIAswcEBZjwNGVJc8i8s82kxUlOp2w7qj7ful8vN-yyTr_jk7rXDbb4B3gxHtCYy460Dyi/s1600/eodiscoglossus.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="600" data-original-width="751" height="255" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgBCwaSIH7pMhGsg5qHVM8hiqDM7DpCjsbXikrX4yDYy9RKge2XWZSSjoxPYf7Gc9YSz8GIeXnIAswcEBZjwNGVJc8i8s82kxUlOp2w7qj7ful8vN-yyTr_jk7rXDbb4B3gxHtCYy460Dyi/s320/eodiscoglossus.jpg" width="320" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Holoitp (dreta) i reconstrucció de tot l'esquelet (esquerra) de l'<i>Eodiscoglossus santonjae</i>.<br />
Foto: Raúl Orencio Gómez.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: justify;">
A Portugal, s'ha trobat una quantitat considerable de fòssils d'amfibis a diferents jaciments del Juràssic Superior de la Conca Lusitànica, a la costa central del país. D'ells en destaca Guimarota, el qual presenta la major quantitat de restes petrificades d'aquests animals recuperada fins ara, arribant a quantificar-se més de 9000 fòssils. La majoria dels fòssils d'amfibis de Guimarota són d'albanerpetòntids del gènere <i>Celtedens</i> que s'han classificat en una espècie autòctona portuguesa: <i>C. guimarotae</i>. També s'han identificat urodels basals del gènere <i>Marmorerpeton</i> i discoglòssids indeterminats. En altres jaciments de la mateixa regió i època (Zimbral, Porto das Barcas i Valmitão) s'han trobat fòssils de <i>Celtedens guimarotae</i> (fragments de fèmur), albanerpetòntids indeterminats (un frontal, dentaris i vèrtebres i fragments d'húmer), urodels de la família Scapherpetontidae indeterminats (un atles), discoglòssids indeterminats (fragment d'húmer) i d'amfibis indeterminats (fragment d'escàpula). L'atles d'escaferpetòntid, procedent de Valmitão, és l'evidència més antiga d'aquest grup d'urodels i també la primera a Europa, tenint en compte que els altres fòssils d'aquests amfibis només es troben al Cretaci Superior, el Paleocè i l'Eocè d'Amèrica del Nord. El frontal d'albanerpetòntid, procedent de Porto das Barcas, es relaciona amb l'<i>Anoualerpeton</i> del Cretaci Inferior del Marroc per la seva forma allargada i estreta, encara que no presenta altres caràcters dels frontals de l'<i>Anoualerpeton </i>que puguin confirmar una pertinença a aquest gènere. Els fragments de fèmur de <i>Celtedens</i>, procedents de Valmitão, s'han pogut classificar dins de l'espècie <i>guimarotae</i> per la presència d'un cap femoral triangular, una fossa arrodonida delimitada per dues crestes a la part proximal de l'os i una fossa delimitada per dues crestes que s'expandeix fins a formar una ranura fina a la part distal de l'os (Guillaume, 2018).<br />
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEiaEsHE-3KBiZt8XmkSGCwDtOY9NxqzZIAohitV_ZGusscFydvCy_bHT2uVtkGqy71B-hwkOAdcpvGEk2IUuo6rc2NlYZL_ZRt92R72Y3R8KNcKS0DbvI2g7O8Zpmkjf_g1FaOeyM6k3dZE/s1600/amfibis+portugal.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="624" data-original-width="428" height="320" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEiaEsHE-3KBiZt8XmkSGCwDtOY9NxqzZIAohitV_ZGusscFydvCy_bHT2uVtkGqy71B-hwkOAdcpvGEk2IUuo6rc2NlYZL_ZRt92R72Y3R8KNcKS0DbvI2g7O8Zpmkjf_g1FaOeyM6k3dZE/s320/amfibis+portugal.JPG" width="218" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Fòssils d'amfibis procedents de Zimbral, Porto das Barcas i Valmitão. L'ordre dels fòssils és el mateix que el mostrat abans al text seguint les lletres.<br />
Foto: Guillaume (2018)/Universidade Nova de Lisboa.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: center;">
<div style="text-align: justify;">
Els amfibis estan presents als jaciments del Cretaci Inferior Aptià (125-113 M.A.) de la comarca d'Els Ports (Formació Argiles de Morella), encara que els fòssils es troben molt fragmentats i l'única resta que ha permès trobar-hi una identificació taxonòmica més clara és una tibio-fíbula procedent del jaciment de Mas de la Parreta que ha estat catalogada com la d'un anur indeterminat. Per contra, els fòssils d'amfibis mesozoics són més comuns als jaciments del Campanià i el Maastrichtià de la comarca de la Plana d'Utiel (localitats de Xera/Chera, Formació Sierra Perenchiza) i de la Ribera Alta (localitat de La Solana, formació geològica indeterminada). A Xera s'han trobat fòssils d'albanerpetòntids consistents en tres fragments de dentari que han estat identificats com a tals a causa de la presència d'un canal de Meckel (una obertura situada a la superfície interior o medial dels dentaris d'alguns tetràpodes) tancat, de discoglòssids indeterminats consistents en un fragment d'húmer dret i d'anurs indeterminats consistents en un fragment de maxil·lar dret amb una superfície labial ornamentada amb orificis i crestes que l'acosten als pelobàtids (Pelobatidae, família que actualment inclou al gripau d'esperons existent a les terres de parla catalana) i en un fragment de radi-ulna (os de l'extremitat anterior d'un anur resultat de la fusió entre el radi i el cúbit) que presenta una constitució massiva que també recorda a la dels pelobàtids. La fauna d'amfibis de Xera mostra certes afinitats amb la seva equivalència contemporània de Laño, estant les dues formades per clades que en aquella època (i també en altres períodes tant anteriors com posteriors) eren característics del Lauràsia i que la seva única presència al Gondwana consisteix en poques espècies presents al Magrib, que al cap i a la fi és la regió africana més propera a Europa. Això contrasta bastant amb la fauna reptiliana identificada al Campanià-Maastrichtià del mateix poble, la qual està composta per llinatges de dinosaures, cocodrils i tortugues típics del Gondwana i que és a Europa on es troba la seva única presència al Lauràsia (Abelisauridae, Sebecosuchia i Bothremydidae, respectivament). Aquest caràcter de mescla entre la fauna pròpia dels continents del nord i la pròpia dels del sud del Campanià-Maastrichtià europeu no descarta que es puguin trobar fòssils d'amfibis característics del Cretaci del Gondwana a Xera. A La Solana s'han trobat fòssils d'albanerpetòntids consistents en dos fragments de maxil·lar que s'han identificat com a tals gràcies a la presència d'una superfície labial sense ornamentació, de salamàndrids consistents en una vèrtebra caudal posterior, de discoglòssids consistents en dos angulars cadascun d'una mandíbula que s'assemblen als de l'actual gènere <i>Latonia</i>, de paleobatràquids consistents en un centre d'atles amb una secció de tall en forma de lluna creixent i dos fragments d'ili dret amb un acetàbul i l'absència d'una cresta i d'anurs indeterminats consistents en un centre d'atles, un fragment d'húmer i fragments de radio-ulnes que mostren tant característiques dels discoglòssids com dels paleobatràquids. La fauna d'amfibis de La Solana és, com la de Xera, composta exclusivament per llinatges laurasiàtics i també mostra un conjunt d'espècies plenament terrestres (albanerpetòntids) i d'aigua dolça (salamàndrids, discoglòssids i paleobatràquids). La major presència del trinomi albanerpetòntid-discoglòssid-paleobatràquid als jaciments campano-maastrichtians ibèrics respecte als urodels s'interpreta com una major adaptació dels primers animals a diferents hàbitats respecte dels darrers (Company & Szentesi; 2012; Gasulla <i>et al.</i>, 2012; Szentesi & Company, 2016).</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgIPGY0hcGsUKDiNARvk_kK0tQXe-2LYlo1t3q_RBpnjtu4EyAHfpjSHKFAzMA-t3tVTQLrTSA_tVkSpTgz06axzv9pidqJMLlGsrZ2Yitf3nY7f7h6j5iyL11lLzsZ1ERK8fYKWnBNKULF/s1600/albanerpet%25C3%25B2ntids+xera.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="506" data-original-width="634" height="255" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgIPGY0hcGsUKDiNARvk_kK0tQXe-2LYlo1t3q_RBpnjtu4EyAHfpjSHKFAzMA-t3tVTQLrTSA_tVkSpTgz06axzv9pidqJMLlGsrZ2Yitf3nY7f7h6j5iyL11lLzsZ1ERK8fYKWnBNKULF/s320/albanerpet%25C3%25B2ntids+xera.JPG" width="320" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Fragments de dentari d'albanerpetòntids procedents de Xera.<br />
Foto: Company & Szentesi (2012)/<i>Cretaceous Research</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: center;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjGjv1uY74zVsuVuzv1uCOPKYOHVAOOF3S7V7FuK7ilnyXu8_sb4VelaeSjtcjjJcSF51vFKQ_zHQWUVbWCwya_n3clgWIv3HRJ7Ldzr4DQ71lHaKBchtnt6TuX04k93CNlcZ5o83guV_Vy/s1600/anurs+xera.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="635" data-original-width="634" height="320" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjGjv1uY74zVsuVuzv1uCOPKYOHVAOOF3S7V7FuK7ilnyXu8_sb4VelaeSjtcjjJcSF51vFKQ_zHQWUVbWCwya_n3clgWIv3HRJ7Ldzr4DQ71lHaKBchtnt6TuX04k93CNlcZ5o83guV_Vy/s320/anurs+xera.JPG" width="319" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Fòssils d'anurs procedents de Xera.<br />
Foto: Company & Szentesi (2012)/<i>Cretaceous Research</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: center;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEiCdYveqVC-tLjhFU2t8uW5aIn1zz3gW3uNpsCjXIodPEs2qilurQdrGegt4e0C4RDt9Yl4VZpfKA5T1vMtVPFi1rrj43LwqTbEAn6JG8e78DCIRHUyylcRf8oXGGjcQmktcLgY1CRr2w8G/s1600/salam%25C3%25A0ndrid+la+solana.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="549" data-original-width="534" height="320" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEiCdYveqVC-tLjhFU2t8uW5aIn1zz3gW3uNpsCjXIodPEs2qilurQdrGegt4e0C4RDt9Yl4VZpfKA5T1vMtVPFi1rrj43LwqTbEAn6JG8e78DCIRHUyylcRf8oXGGjcQmktcLgY1CRr2w8G/s320/salam%25C3%25A0ndrid+la+solana.JPG" width="311" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Vèrtebra caudal de salamàndrid procedent de La Solana.<br />
Foto: Szentesi & Company (2016)/<i>Historical Biology</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: justify;">
Abans ja s'ha comentat la presència del gènere d'anur <i>Eodiscoglossus</i>, més concretament de l'espècie <i>santonjae</i> (la mateixa que a Galve), al Barremià de la Serra del Montsec (jaciments de La Pedrera de Meià i La Cabrúa), encara que també s'han pogut identificar altres dues espècies autòctones de granotes: <i>Palaeobatrachus gaudryi </i>(que també rep el nom genèric alternatiu de <i>Montsecobatrachus</i>) i <i>Neusibatrachus wilferti</i>. El <i>Neusibatrachus</i> es caracteritza per un desenvolupament de les articulacions intervertebrals semblant al de l'actual granota ibèrica (<i>Rana iberica</i>) existent a la meitat occidental de la Península, encara que els pípids serien els anurs actuals més propers al <i>Neusibatrachus</i>. Els amfibis estan també presents al Cretaci de Catalunya i de l'àrea aragonesa fronterera en els jaciments del Campanià-Maastrichtià de la Formació Tremp, encara que, mentre al Montsec els fòssils dels animals són complets o gairebé complets i permeten una identificació taxonòmica molt precisa, a la Formació Tremp aquests són més fragmentaris i la catalogació no arriba majoritàriament a aquest nivell. Als jaciments catalans de la Formació Tremp s'han de destacar quatre jaciments on s'han recuperat fòssils d'amfibis: Serrat del Rostiar-1, Serrat del Pelleu, Camí del Soldat i L'Espinau. Els tres primers jaciments pertanyent al municipi d'Isona i Conca Dellà (Pallars Jussà), mentre que l'últim es troba dins de Les Avellanes i Santa Linya (Noguera). A Serrat del Rostiar-1 s'han trobat restes d'albanerpetòntids (fragments de frontal i d'húmer), de discoglòssids (fragments d'ili, d'escàpula, d'húmer i de vèrtebra i vèrtebres sacres), de paleobatràquids (fragments d'ili i de vèrtebra) i d'anurs indeterminats (fragments d'urostil, de radio-ulna, de vèrtebra i de tibio-fíbula). A Serrat del Pelleu s'han recuperat fòssils d'albanerpetòntids (fragment d'húmer) i de discoglòssids (un prearticular i fragments d'húmer i de tibio-fíbula). A Camí del Soldat s'han descobert ossos d'anurs indeterminats (un urostil i fragments de vèrtebra). I a L'Espinau s'ha recol·lectat material d'albanerpetòntids (fragments de premaxil·la, de maxil·lar, de dentari i d'húmer), de discoglòssids (vèrtebres sacres i fragments d'ili), de paleobatràquids (fragments d'húmer), de pelobàtids (un maxil·lar) i d'anur indeterminat (un prearticular, un uròstil, un coracoide i fragments de vèrtebra, de radio-ulna, d'húmer i de tibio-fíbula). Aquesta composició faunística, salvant l'absència de restes d'urodels, és la mateixa que en els jaciments contemporanis del Comtat de Treviño i del País Valencià. Els fòssils de discoglòssids de L'Espinau i alguns de Serrat del Rostiar-1 corresponen a la subfamília Alytinae, sent la referència més antiga d'aquestes granotes a Europa (ens hem de traslladar al Miocè, 45-50 milions d'anys més tard, per tornar a trobar alitins a Europa, més concretament a Alemanya). A més, la semblança entre els alitins catalans i el <i>Kizylkuma antiqua</i> del Turonià-Santonià (15-25 milions d'anys abans) de l'Uzbekistan fa pensar que els alitins haurien arribat a Europa des d'Àsia en algun moment intermedi. El principal jaciment aragonès de la Formació Tremp amb restes d'amfibis es tracta de Blasi-2 (Areny de Noguera, Ribagorça, Osca), corresponent a un pantà costaner semblant als manglars de les regions tropicals actuals, i en el qual s'han trobat restes d'un albanerpetòntid classificat dins de l'espècie <i>Albanerpeton</i> aff. <i>nexuosum</i> i un discoglòssid i un paleobatràquid indeterminats. També s'han trobat fragments d'húmers de discoglòssids al jaciment de Larra-4, proper al poble de Serradui (Isàvena, Ribagorça) (Báez & Sanchiz, 2007; Marmi <i>et al.</i>, 2008; Blain <i>et al.</i>, 2010; Blanco, 2017; Puértolas-Pascual <i>et al.</i>, 2018).</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhRJgIlbJHSfj70v8QYDQgbRWw_OFrKRFJANbmJldYYRyJVe1tDoebG8VYw1Cj8UzGIpXCrwoc621LJo4thww-B76o5uemZsXRarkaiRNCEQDHIgx_25TL_sSikfedhBCg3Jrb25yCxw7_4/s1600/neusibatrachus.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="539" data-original-width="800" height="215" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhRJgIlbJHSfj70v8QYDQgbRWw_OFrKRFJANbmJldYYRyJVe1tDoebG8VYw1Cj8UzGIpXCrwoc621LJo4thww-B76o5uemZsXRarkaiRNCEQDHIgx_25TL_sSikfedhBCg3Jrb25yCxw7_4/s320/neusibatrachus.JPG" width="320" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Holotip del <i>Neusibatrachus</i>.<br />
Foto: Báez & Sanchiz (2007)/<i>Acta Palaeontologica Polonica</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjgN0p256KjdwahAYHo0432WG2Yc3GaN7CKIwq59NUQ1UKfhya1sSKQP_yL4IJhwMT3qobD2CIqzKTdrhWOsq2ObNFx5bqpGIqp5sZjpmHZYk4ThNig_YnipwKl8GfKtjWCr9gBemSu1RkO/s1600/discogl%25C3%25B2ssids+pirineus.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="691" data-original-width="795" height="278" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjgN0p256KjdwahAYHo0432WG2Yc3GaN7CKIwq59NUQ1UKfhya1sSKQP_yL4IJhwMT3qobD2CIqzKTdrhWOsq2ObNFx5bqpGIqp5sZjpmHZYk4ThNig_YnipwKl8GfKtjWCr9gBemSu1RkO/s320/discogl%25C3%25B2ssids+pirineus.JPG" width="320" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Fòssils de discoglòssids procedents de Serrat del Rostiar-1, L'Espinau i Serrat del Pelleu.<br />
Foto: Blanco (2017)/Universitat Autònoma de Barcelona.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: center;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjJMe-oAe9GEkw6-bSW_HWzpH1vl9Pr-GnARLmicUxdKcrTkdxsoZfICW12glVniSWmFnTY1J9Rr5DmbBCxET0PsHLAF0ryvQNOP8T-NMHr5Xc522-m9EKtWtOsthyRJxOhKtB7TRKXoaeb/s1600/paleobatr%25C3%25A0quids+pirineus.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="376" data-original-width="1064" height="141" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjJMe-oAe9GEkw6-bSW_HWzpH1vl9Pr-GnARLmicUxdKcrTkdxsoZfICW12glVniSWmFnTY1J9Rr5DmbBCxET0PsHLAF0ryvQNOP8T-NMHr5Xc522-m9EKtWtOsthyRJxOhKtB7TRKXoaeb/s400/paleobatr%25C3%25A0quids+pirineus.JPG" width="400" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Fòssils de paleobatràquids procedents de Serrat del Rostiar-1 i L'Espinau.<br />
Foto: Blanco (2017)/Universitat Autònoma de Barcelona.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: center;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEiTeVNy6H8sPveDqnDvkyv1GpS7bFBGniB272B4XPCwy4Nox9FOI7BoRkMwPd9YOeqybnMei_NIogr8QYzmM2rUM38ST78wJFv_rAH6hvY8T0c0StOY6JWpGnBBLLQHA36crOfOz19ZZOuy/s1600/pelob%25C3%25A0tids+pirineus.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="461" data-original-width="800" height="230" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEiTeVNy6H8sPveDqnDvkyv1GpS7bFBGniB272B4XPCwy4Nox9FOI7BoRkMwPd9YOeqybnMei_NIogr8QYzmM2rUM38ST78wJFv_rAH6hvY8T0c0StOY6JWpGnBBLLQHA36crOfOz19ZZOuy/s400/pelob%25C3%25A0tids+pirineus.JPG" width="400" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Fòssils de pelobàtids i d'anurs indeterminats procedents de Serrat del Rostiar-1 i L'Espinau.<br />
Foto: Blanco (2017)/Universitat Autònoma de Barcelona.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: center;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgJMoKx66GGkKVAjcOCbN6PcDi_LD5Px9yC_4TyMekpyand9w4HJSoD6ruOWBRmIlGE1Nbu-Z6NZE5FO9_W_JzKj1NDZ8BH1BlODuG6D1k1Pf_intOI_Yny7wy24gESGXVTa3ZeG30hCE9v/s1600/albanerpeton+pirineus.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="692" data-original-width="669" height="320" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgJMoKx66GGkKVAjcOCbN6PcDi_LD5Px9yC_4TyMekpyand9w4HJSoD6ruOWBRmIlGE1Nbu-Z6NZE5FO9_W_JzKj1NDZ8BH1BlODuG6D1k1Pf_intOI_Yny7wy24gESGXVTa3ZeG30hCE9v/s320/albanerpeton+pirineus.jpg" width="309" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Fòssils d'<i>Albanerpeton</i> procedents de Blasi-2.<br />
Foto: Blain <i>et al.</i> (2010)/<i>Cretaceous Research</i>.</td></tr>
</tbody></table>
</div>
</div>
<b>Fonts:</b><br />
<span style="font-size: x-small;">Báez, A. M. & Sanchiz, B. (2007). "A review of Neusibatrachus wilferti, an Early Cretaceous frog from the Montsec Range, northeastern Spain." <i>Acta Palaeontologica Polonica</i>, Vol. 52 (3): p. 477-487. <a href="http://app.pan.pl/acta52/app52%E2%88%92477.pdf">http://app.pan.pl/acta52/app52−477.pdf</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Blain, H-A., Canudo, J. I., Cuenca-Bescós, G. & López-Martínez, N. (2010). "Amphibians and squamate reptiles from the latest Maastrichtian (Upper Cretaceous) of Blasi 2 (Huesca, Spain)." <i>Cretaceous Research</i>, Vol. 31: p. 433-446. <a href="https://doi.org/10.1016/j.cretres.2010.06.001">https://doi.org/10.1016/j.cretres.2010.06.001</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Blanco, A. (2017). <i>Vertebrate microfossil diversity from the Tremp Formation (Maastrichtian): Contributions to evolution of the Late Cretaceous terrestrial ecosystems from the northeastern Iberian Peninsula</i>. Tesi Doctoral a càrrec de la Universitat Autònoma de Barcelona. <a href="http://hdl.handle.net/10803/401778">http://hdl.handle.net/10803/401778</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Buscalioni, A., Fregenal, M. A., Bravo, A., Poyato-Ariza, F., Sanchiz, B., Báez, A. M., Cambra-Moo, O., Martín Closas, C., Evans, S. E. & Marugán Lobón, J. (2008). "The vertebrate assemblage of Buenache de la Sierra (Upper Barremian of Serrania de Cuenca, Spain) with insights into its taphonomy and palaeoecology." <i>Cretaceous Research</i>, Vol. 29: p. 687-710. <a href="https://doi.org/10.1016/j.cretres.2008.02.004">https://doi.org/10.1016/j.cretres.2008.02.004</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Buscalioni, A. & Poyato-Ariza, F. (2016). "Las Hoyas: a unique Cretaceous ecosystem." Dins de Khosla, A. & Lucas, S. G. (eds.), <i>Cretaceous Period: Biotic Diversity and Biogeography.</i> <i>New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin</i>, Vol. 71: p. 51-63. <a href="https://www.researchgate.net/publication/307574605_Las_Hoyas_a_unique_Cretaceous_ecosystem">https://www.researchgate.net/publication/307574605_Las_Hoyas_a_unique_Cretaceous_ecosystem</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Canudo, J. I., Gasca, J. M., Aurell, M., Badiola, A., Blain, H.-A., Cruzado-Caballero P., Gómez- Fernández, D., Moreno-Azanza, M., Parrilla, J., Rabal-Garcés, R. & Ruiz-Omeñaca, J. I. (2010). "La Cantalera: an exceptional window onto the vertebrate biodiversity of the Hauterivian-Barremian transition in the Iberian Peninsula." <i>Journal of Iberian Geology</i>, Vol. 36 (2): p. 205-224. <a href="https://doi.org/10.5209/rev_JIGE.2010.v36.n2.8">https://doi.org/10.5209/rev_JIGE.2010.v36.n2.8</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Company, J. & Szentesi, Z. (2012). "Amphibians from the Late Cretaceous Sierra Perenchiza Formation of the Chera Basin, Valencia Province, Spain." <i>Cretaceous Research</i>, Vol. 37: p. 240-245. <a href="https://doi.org/10.1016/j.cretres.2012.04.003">https://doi.org/10.1016/j.cretres.2012.04.003</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Gasulla, J. M., Francisco, O., Sanz, J. L., Escaso, F., Yagüe, P. & Pérez-García, A. (2012). "<i>Els vertebrats de la Formació Argiles de Morella (Aptià inferior, Cretaci Inferior).</i>" <i>Nemus</i>, Vol. 2: p. 15-27. <a href="http://repositori.uji.es/xmlui/bitstream/handle/10234/54619/2_nemus.pdf?sequence=3">http://repositori.uji.es/xmlui/bitstream/handle/10234/54619/2_nemus.pdf?sequence=3</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Guillaume, A. (2018). <i>Microvertebrates of the Lourinhã Formation (Late Jurassic, Portugal)</i>. Tesi Doctoral a càrrec de la Universidade Nova de Lisboa. <a href="http://hdl.handle.net/10362/58236">http://hdl.handle.net/10362/58236</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Marmi, J., Martín-Closas, C., Delclòs, X. & Poza, B. (2008). "La fauna y la flora en la época de los dinosaurios." Dins de Poza, B., Galobart, A. & Suñer, M. (coords.), <i>Dinosaurios del Levante Peninsular</i>, p. 200-227. Institut Català de Paleontologia. ISBN: 978-84-612-1570-6</span><br />
<span style="font-size: x-small;">Pereda-Suberbiola, X., Corral, J. C., Astibia, H., Badiola, A., Bardet, N., Berreteaga, A., Buffetaut, E., Buscalioni, A., Cappetta, H., Cavin, L., Díez Díaz, V., Gheerbrant, E., Murelaga, X., Ortega, F., Pérez-García, A., Poyato-Ariza, F., Rage, J.-C., Sanz, J. L. & Torices, A. (2015). "Late Cretaceous continental and marine vertebrate assemblages of the Laño Quarry (Basque-Cantabrian Region, Iberian Peninsula): an update."<i> Journal of Iberian Geology</i>, Vol. 41 (1): p. 101-124. <a href="http://dx.doi.org/10.5209/rev_JIGE.2015.v41.n1.48658">http://dx.doi.org/10.5209/rev_JIGE.2015.v41.n1.48658</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Puértolas-Pascual, E., Arenillas, I., Arz, J. A., Calvín, P., Ezquerro, L., García-Vicente, C., Pérez-Pueyo, M., Sánchez-Moreno, E. M., Villalaín, J. J. & Canudo, J. I. (2018). "Chronostratigraphy and new vertebrate sites from the upper Maastrichtian of Huesca (Spain), and their relation with the K/Pg boundary." <i>Cretaceous Research</i>, Vol. 89: p. 36-59. <a href="https://doi.org/10.1016/j.cretres.2018.02.016">https://doi.org/10.1016/j.cretres.2018.02.016</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Sánchez-Hernández, B., Benton, M. J. & Naish, D. (2007). "Dinosaurs and other fossil vertebrates from the Late Jurassic and Early Cretaceous of the Galve area, NE Spain." <i>Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology</i>, Vol. 249: p. 180-215. <a href="https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2007.01.009">https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2007.01.009</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Szentesi, Z. & Company, J. (2016). "Late Maastrichtian small-sized herpetofauna from Valencia province, eastern Spain." <i>Historical Biology</i>, Vol. 29: p. 43-52. <a href="https://doi.org/10.1080/08912963.2015.1122004">https://doi.org/10.1080/08912963.2015.1122004</a></span></div>
eljovepaleontoleghttp://www.blogger.com/profile/04178848958842839721noreply@blogger.com0tag:blogger.com,1999:blog-6673260243315616764.post-22333402518133482642019-08-16T12:35:00.001+02:002020-08-24T20:30:52.840+02:00Fauna no-dinosauriana juràssica i cretàcica de la península Ibèrica: peixos.<div style="text-align: justify;">
Bona part del registre fòssil de peixos, una denominació que es continua utilitzant habitualment entre els cercles paleontològics per a parlar dels vertebrats no-tetràpodes encara que l'agrupació d'organismes a la qual faci referència sigui parafilètica (per tant, no vàlida formalment), del Juràssic i el Cretaci de la península Ibèrica està constituït per grups actualment extingits tant de peixos ossis (Semionotiformes i Pycnodontiformes) com de peixos cartilaginosos (Hybodontiformes) i per grups de peixos ossis que actualment tenen pocs representants (Amiiformes), encara que també no són estranyes les restes de peixos cartilaginosos actuals (Neoselachii).<br />
Al Cretaci Inferior de La Rioja, el tàxon de peix del qual s'han trobat més fòssils és el <i>Lepidotes</i>, un semionotiforme, ordre de peixos ossis relacionat amb els actuals holostis dels rius i llacs d'Amèrica del Nord i Central, al qual també pertanyen bona part dels fòssils de peixos ossis dels jaciments ibèrics del Juràssic Superior i el Cretaci Inferior. El <i>Lepidotes</i> presenta un cos fusiforme de fins a 2 m de longitud i es caracteritza per tenir grans i gruixudes escates quadrades o romboïdals de ganoïna, un teixit vitri format per cristalls del mineral fosfat apatita que també conforma les escates dels holostis actuals, i unes dents trituradores de forma esfèrica agrupats en plaques que indiquen que era malacòfag (la qual cosa significa que s'alimentaria de mol·luscs). De fet, moltes lumaquel·les de mol·luscs estan formats per fragments de les seves closques que haurien estat triturats per <i>Lepidotes</i> o altres peixos del seu tipus. El <i>Lepidotes</i> seria preferentment un peix d'aigua dolça però també toleraria les aigües salades costaneres. També podia ser presa d'alguns dinosaures teròpodes com el <i>Baryonyx</i>, de probables hàbits alimentaris piscívors. A La Rioja s'han trobat escates i dents de <i>Lepidotes</i>, a més d'alguns centres vertebrals. Uns altres peixos ossis identificats al Cretaci Inferior de La Rioja són els picnodontiformes, caracteritzats per presentar bateries de dents trituradores a les seves mandíbules, un cos alt i de perfil subcircular que es troba comprimit lateralment i per no sobrepassar dels 30 cm de longitud. A l'igual que el <i>Lepidotes</i>, els picnodontiformes de La Rioja estarien adaptats al consum de mol·luscs i viurien a l'aigua dolça encara que podrien aventurar-se en aigües amb un mínim de salinitat. Les restes de picnodontiformes trobades a La Rioja consisteixen majoritàriament en bateries dentals, formades per una filera dental de dents grosses i allargades i dues o tres fileres laterals de dents més petites i arrodonides. Pel que fa als peixos cartilaginosos, a La Rioja s'hi han pogut identificar dos hibodontiformes: l'<i>Hybodus parvidens</i> i l'<i>Egertonodus basanus</i>. L'<i>Hybodus</i> presenta dents petites (6 x 4 mm) amb una cúspide central més gran flanquejada per dues o tres de laterals i més petites. També mostra dents més esmolades i unes altres de més planes, la qual cosa és l'indici d'una dieta variada, i una espina òssia que funcionaria com a protecció de l'aleta dorsal. L'<i>Egertonodus</i> mostra dents poc més grans (10 x 6 mm) amb cinc cúspides, amb una de més gran al centre. Tant l'<i>Hybodus</i> com l'<i>Egertonodus</i> s'han identificat en jaciments pertanyents a antics ambients d'aigua dolça com d'aigua salada. De la veïna província de Sòria prové un tàxon de semionotiforme autòcton de la península Ibèrica: el <i>Camerichthys lunae</i>, originari del jaciment de San Andrés de San Pedro (Juràssic Superior Titonià-Cretaci Inferior Berriasià). La classificació del <i>Camerichthys </i>es va fer aplicant un criteri actualitzat de Semionotiformes en el qual el gènere <i>Lepidotes</i> acaba restringit temporalment al Juràssic Inferior, fent que tots els fòssils del Juràssic Superior i el Cretaci Inferior ibèrics, dels quals després es mostraran exemples procedents d'altres àrees, classificats com a <i>Lepidotes</i> necessitin una revisió de la seva taxonomia (Viera & Torres, 2013; Bermúdez-Rochas & Poyato-Ariza, 2014).<br />
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEj6fbvZ92Qt66CmldGxXAX8WdupTBIZCp8-ftTJAekKqoRIGEUsBWvMVympokebMrc7DOBbThTMlSVvw0ZPtSAXqRRRU-Wl91o6tTN4B5ihU2ISPs8AQhfeO1_0yClEgZCJqEh-AW-qkkcD/s1600/camerichthys.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="852" data-original-width="467" height="400" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEj6fbvZ92Qt66CmldGxXAX8WdupTBIZCp8-ftTJAekKqoRIGEUsBWvMVympokebMrc7DOBbThTMlSVvw0ZPtSAXqRRRU-Wl91o6tTN4B5ihU2ISPs8AQhfeO1_0yClEgZCJqEh-AW-qkkcD/s400/camerichthys.JPG" width="218" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">A: holotip del <i>Camerichthys lunae</i> en el seu aspecte original. B: holotip del <i>Camerichthys lunae</i> després d'haver-li aplicat una capa de clorur d'amoni per a facilitar la seva investigació.<br />
Foto: Bermúdez-Rochas & Poyato-Ariza (2014)/<i>Journal of Systematic Paleontology</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: justify;">
Als jaciments del Juràssic Superior de la costa asturiana també s'han trobat fòssils de <i>Lepidotes</i> en forma d'escates i d'exemplars gairebé complets i de hibodontiformes dels gèneres <i>Hybodus</i>, <i>Planohybodus</i> i <i>Asteracanthus</i> en forma de dents i d'espines dorsals. De fet, tot el registre asturià d'<i>Asteracanthus</i> està constituït d'espines dorsals, les quals es caracteritzen per presentar una forta ornamentació a la seva part anterior formada per tubercles, els quals també presenten la seva ornamentació pròpia a base d'estries radials. L'<i>Asteracanthus</i>, encara que no s'han pogut trobar les seves dents a Astúries, presenta una dentició aplanada i rugosa que estaria adaptada a una dieta basada en mol·luscs i altres invertebrats aquàtics amb closca. Per contra, el <i>Planohybodus</i>, a l'igual que l'<i>Hybodus</i>, presenta dents amb cúspides que estarien adaptats al consum de vertebrats o d'invertebrats sense closca. Les dents del <i>Planohybodus </i>es diferencien de les de l'<i>Hybodus</i> per mostrar una cúspide principal molt més ampla en la seva base i amb una secció transversal més aplanada, la qual cosa es relaciona amb una depredació més eficaç per part del <i>Planohybodus</i>. Així doncs, l'<i>Hybodus </i>s'alimentaria de petits peixos ossis mentre que el <i>Planohybodus</i> podria menjar peixos ossis més grans i potser també rèptils marins. Alguns dels fòssils d'hibodontiformes del Juràssic Superior d'Astúries provenen de la Formació Tereñes, corresponent a un ambient aquàtic amb poca salinitat, la qual cosa es correspon amb la hipòtesi que considera que els hibodontiformes van començar a colonitzar ambients d'aigües poc salades, per no dir dolces, a partir del Juràssic Mitjà, quan hi va haver la primera pressió en aigües marines obertes per part dels neoselacis, els taurons i rajades que encara hi ha actualment. Del Juràssic Superior d'Astúries provenen també uns quants, encara que fragmentaris, fòssils d'amiformes, un grup d'holostis actualment representats només per una espècie d'aigua dolça de l'Amèrica del Nord oriental: <i>Amia calva</i>. Alguns dels fòssils d'amiformes d'Astúries han estat classificats com a Amiiformes indeterminats, mentre que altres han estat inclosos en el clade més exclusiu i derivat amb rang de famílies Amiidae, encara que amb una atribució taxonòmica també indeterminada. A Astúries també s'han identificat fòssils de peixos als jaciments de la Formació La Cabaña, situats a prop d'Oviedo i datat del Cretaci Superior Cenomanià. Pel que fa als peixos cartilaginosos, hi ha una placa dental de 22 mm catalogat dins del gènere <i>Edaphodon</i> (una forma cretàcica de quimera) i dents i vèrtebres d'orectolobiformes (l'ordre de l'actual tauró catifa), lamniformes (l'odre de l'actual tauró blanc), carcariniformes (l'odre de l'actual tintorera) i batoïdeus (rajades). Pel que fa als peixos ossis, hi ha dents i mandíbules de picnodontiformes, escates de semionotiformes, dents d'abuliformes (l'ordre del macabí del Carib), dents d'ionoscopiformes (un ordre extingit que va viure durant el Juràssic i el Cretaci i que es troba emparentat amb els amiformes), dents d'amiformes, dents d'ictiodectiformes (un ordre de peixos marins carnívors que tenen com a principal representant al <i>Xiphactinus </i>del Cretaci Superior dels Estats Units, també conegut com el "peix buldog") i dents de paquicormiformes (un ordre de peixos marins mesozoics que tenen com a representant principal al <i>Leedsichthys</i> del Juràssic Mitjà d'Anglaterra) (Vullo <i>et al.</i>, 2009; Bermúdez-Rochas <i>et al.</i>, 2010; Ruiz-Omeñaca & Bermúdez-Rochas, 21010; García-Ramos <i>et al.</i>, 2011; Martín-Abad & Poyato-Ariza, 2013).</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgUJY3bY9fHkyiMIx8WxMBkCcLYVBE4X6V5f_s57F26r0EEoG9XWXjwDhpkPG91QOam2UoU_frGDXkf3bzXejTxZRPMT5BECCwdPSJDGZArAhOaxS1opZ1LXD3UsvGeYLxeVdF4UmMjYcUM/s1600/la+caba%25C3%25B1a+peixos.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="828" data-original-width="597" height="400" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgUJY3bY9fHkyiMIx8WxMBkCcLYVBE4X6V5f_s57F26r0EEoG9XWXjwDhpkPG91QOam2UoU_frGDXkf3bzXejTxZRPMT5BECCwdPSJDGZArAhOaxS1opZ1LXD3UsvGeYLxeVdF4UmMjYcUM/s400/la+caba%25C3%25B1a+peixos.JPG" width="287" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Fòssils de peixos de la Formació La Cabaña. Els exemplars A i B corresponen a fòssils de peixos cartilaginosos, mentre que tota la resta són fòssils de peixos ossis.<br />
Foto: Vullo <i>et al.</i> (2009)/<i>Palaeogeography</i>, <i>Palaeoclimatology</i> <i>& Palaeocology</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: justify;">
Encara que s'hi han pogut recuperar alguns fòssils de peixos cartilaginosos i de peixos ossis sarcopterigis de l'ordre dels celacantiformes (on es troba l'actual celacant), la bona part dels fòssils de peixos de l'espectacular jaciment del Cretaci Inferior de Conca són peixos ossis actinopterigis. Entre aquests hi ha actinopterigis no-teleostis com ara picnodontiformes, semionotiformes, amiformes i macrosemiformes (ordre actualment extingit), els quals ocuparien les parts més altes de la xarxa tròfica del llac de Las Hoyas, i actinopterigis teleostis (els quals es diferencien dels altres per tenir una premaxil·la mòbil) com ara formes basals d'ostariofisis (el clade que inclou a les piranyes i als peixos gat), els quals tindrien un paper més secundari dins de la xarxa tròfica. Alguns dels peixos de Las Hoyas es caracteritzen per ser els últims representants de llinatges comuns durant el Juràssic que van passar per una reducció de la seva diversitat a mesura que avança el Cretaci Inferior. Uns dels amiformes de Las Hoyas són el <i>Caturus</i>, el <i>Vidalamia</i> i l'<i>Amiopsis</i>, els quals es troben representant allí per exemplars adults i juvenils, són alguns dels peixos més grans de la localitat i també s'han trobat als jaciment del Barremià del Montsec, dels quals es parlarà després. La situació dels peixos a Lo Hueco també a Conca però del Campanià-Maastrichtià, no és tan bona, ja que, mentre els fòssils de Las Hoyas són esquelets complets, els de Lo Hueco només són escates, vèrtebres i dents. La majoria d'aquestes restes pertanyen a lepisosteiformes, holostis caracteritzats pels seus cossos i caps allargats que encara viuen a Amèrica del Nord i Central. Més concretament, algunes escates de Lo Hueco semblen pertànyer al gènere <i>Atractosteus</i>, que és un dels tàxons de lepisosteiformes que encara existeixen. També hi ha dents de picnodontiformes, amiformes i abuliformes a Lo Hueco. A la província veïna de Guadalajara, més concretament al jaciment d'Algora (Cenomanià), també s'han trobat escates de peix que, a causa de presentar una doble capa en el seu gruix, s'ha relacionat amb el <i>Stromerichthys</i>, un peix considerat com un amiforme o com lepisosteiforme. Altres escates de peix d'Algora mostren una ornamentació a base de crestes paral·leles, la qual s'assembla a la d'alguns semionotiformes i alguns lepisosteiformes (Torices <i>et al.</i>, 2012; Martín-Abad & Poyato-Ariza, 2013 Ortega <i>et al.</i>, 2015; Buscalioni & Poyato-Ariza, 2016).</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhnel40N9xrs3vqJ1Hc4s_em7mXaMxBhWMcVKqbLHtwZTK_I8NebmW60HRkmlUqeO0boPL9ugOYJDggMoroqK21NaN5XMy9LyhNzLOHK4WFVNhDxXSUO2nZD1Ej5iq421PqkG9Hm21YiHTh/s1600/las+hoyas+peixos.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="460" data-original-width="589" height="249" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhnel40N9xrs3vqJ1Hc4s_em7mXaMxBhWMcVKqbLHtwZTK_I8NebmW60HRkmlUqeO0boPL9ugOYJDggMoroqK21NaN5XMy9LyhNzLOHK4WFVNhDxXSUO2nZD1Ej5iq421PqkG9Hm21YiHTh/s320/las+hoyas+peixos.JPG" width="320" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Esquelets de lepisosteiformes indeterminats de Las Hoyas.<br />
Foto: Buscalioni & Poyato-Ariza (2016)/<i>New</i> <i>Mexico Musaeum of Natural History and Science Bulletin</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhwJoTJPE-wZVUaj2aqzl-houpZBgNl-ZQ3z9u6yYseRZDbKwWniFn8ZzJZzwnxdjSXtN3RiBfFSlBvM8uc7_xakPAVsYgI8VcZ3kaAv2Cw__sG9rhE1OgHdE8xfLO3KGfYmr3Eb81BUA6t/s1600/amiopsis+las+hoyas.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="549" data-original-width="933" height="188" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhwJoTJPE-wZVUaj2aqzl-houpZBgNl-ZQ3z9u6yYseRZDbKwWniFn8ZzJZzwnxdjSXtN3RiBfFSlBvM8uc7_xakPAVsYgI8VcZ3kaAv2Cw__sG9rhE1OgHdE8xfLO3KGfYmr3Eb81BUA6t/s320/amiopsis+las+hoyas.JPG" width="320" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Esquelet d'<i>Amiopsis</i> procedent de Las Hoyas.<br />
Foto: Martín-Abad & Poyato-Ariza (2013)/<i>Mesozoic Fishes 5</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: center;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgosKCQ-CTfbB45sffbyvYs4Y-kvmLat6q6tYhHsQI5RyFqpXMzn9SD0s68RSxXs_Dug2hbvtByxE_gQd_vjQX-bj9Px8i9Lco45ihpNb4Da6mCaAqw1FMfhoGT-Mt9D_Zm7K8yi1IZ43G2/s1600/lo+hueco+peixos.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="618" data-original-width="753" height="262" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgosKCQ-CTfbB45sffbyvYs4Y-kvmLat6q6tYhHsQI5RyFqpXMzn9SD0s68RSxXs_Dug2hbvtByxE_gQd_vjQX-bj9Px8i9Lco45ihpNb4Da6mCaAqw1FMfhoGT-Mt9D_Zm7K8yi1IZ43G2/s320/lo+hueco+peixos.JPG" width="320" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">A-B: escata de lepisosteiforme amb estructura microscòpica d'aquesta al costat. C: vèrtebra de lepisosteiforme. D: dent de lepisosteiforme. Tots els fòssils són de Lo Hueco.<br />
Foto: Ortega <i>et al.</i> (2015)/<i>Journal of Iberian Geology</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgmw3mrnd33eEqOMwI4pnig6N1DjjjQk3VNgwUWeu82SRadIn8t7jOyt-OSu8655VRp_00YxzE758EaqdMSjrJ1Ni2zR-JZYXZLl7R3_GqF48cXco_R-jVExuRSRjQRFRNjy695_PZ_-i_7/s1600/algora+peixos.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="502" data-original-width="763" height="210" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgmw3mrnd33eEqOMwI4pnig6N1DjjjQk3VNgwUWeu82SRadIn8t7jOyt-OSu8655VRp_00YxzE758EaqdMSjrJ1Ni2zR-JZYXZLl7R3_GqF48cXco_R-jVExuRSRjQRFRNjy695_PZ_-i_7/s320/algora+peixos.JPG" width="320" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Fòssils d'Algora. Les lletres C i D corresponen a escates de peix, mentre que l'A és un fragment de fusta, la B és una closca de bivalve i l'E i la F són fragments de closca de tortuga.<br />
Foto: Torices e<i>t al. </i>(2012)/<i>Cretaceous Research</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: justify;">
Al Cretaci Superior Campanià-Maastrichtià de l'enclavament burgalès del Comtat de Treviño, rodejat de la província basca d'Àlaba, s'hi troben els jaciments de Laño, corresponen a un ambient terrestre amb rius, i d'Albaina, corresponent a un ambient marí. A Laño s'hi han recol·lectat escales, vèrtebres i dents de lepisosteiformes que van ser considerat en un principi com material d'<i>Atractosteus</i> però que actualment es troben classificats com de lepisosteiforme indeterminat. També hi ha dents subcriculars que s'han assignats a teleostis de les famílies Phyllodontidae i Palaeolabridae, les quals estan extingides i que es troben dins dels elopiformes (matxets i sàbals en l'Actualitat) i dels amiformes. A Albaina s'han trobat dents i espines caudals de diferents neosalics classificats dins dels lamniformes, els orectolobiformes, els carcariniformes, els batoïdeus. De fet, Albaina és el jaciment del Campanià-Maastrichtià ibèric més productiu pel que fa a fòssils de peixos cartilaginosos. Alguns dels batoïdeus identificats a Albaina han donat lloc a la creació d'espècies autòctones del jaciment, com ara <i>Rhinobatos echavei</i>, <i>Rhinobatos ibericus</i>, <i>Ataktobatis variabilis</i> i <i>Vascobatis albaitensis</i>. Pel que fa als peixos ossis, s'han identificat sobretot dents aïllades i fragments de mandíbula, encara que també hi ha alguns centres vertebrals. Alguns dels clades de peixos ossis catalogats a Albaina són els picnodontiformes, els elopiformes i els aulopiformes (ordre dels peixos coneguts com "llangardaixos sense escates"). A Albaina s'observa una combinació entre teleostis (elopiformes i aulopiformes) i no-teleostis (picnodontiformes) que també es dóna en altres jaciments del Cretaci Superior, la qual resultarà amb l'extinció de bona part dels no-teleostis i el domini dels teleostis dels hàbitats aquàtics a partir del Cenozoic (Pereda-Suberbiola <i>et al.</i>, 2015).</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjpetDbuPk6BCrqBxm7aY6QQgxTL67YTBOGDQE2MCaPY4w0nMRLuwt4oDndiofqev7M9IXW3Hqekzeh1W8ICJO9NnDh91OvYl6GUN38RIO32YIWfdIbKy56sMM-VCu1Q-pXKS2llqI_xe1r/s1600/rajades+albaina.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="814" data-original-width="636" height="320" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjpetDbuPk6BCrqBxm7aY6QQgxTL67YTBOGDQE2MCaPY4w0nMRLuwt4oDndiofqev7M9IXW3Hqekzeh1W8ICJO9NnDh91OvYl6GUN38RIO32YIWfdIbKy56sMM-VCu1Q-pXKS2llqI_xe1r/s320/rajades+albaina.JPG" width="250" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Dents de les rajades autòctones d'Albaina.<br />
Foto: Pereda-Suberbiola <i>et al.</i> (2015)/<i>Journal of Iberian Geology</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: justify;">
Al País Valencià, s'han trobat peixos en sediments del Juràssic i del Cretaci en dos horitzons. El primer són els jaciments del Juràssic Superior i el trànsit Juràssic-Cretaci de les Formacions Higueruelas i Villar del Arzobispo a les comarques de la Foia de Bunyol per una part i d'Els Serrans i La Plana d'Utiel per l'altra, en els quals s'han trobat escames de semionotiformes classificades dins del gènere <i>Lepidotes</i>. El segon són els jaciments del Cretaci Inferior Aptià de la Formació Argiles de Morella a la comarca d'Els Ports, on s'han localitzat dents i espines d'hibodontiformes, escames de semionotiformes (possiblement <i>Lepidotes</i>), picnodontiformes del gènere <i>Coelodus </i>i ictiodectiformes del gènere <i>Pachytrissops</i>. A Catalunya, s'han de destacar els jaciments de la Serra del Montsec a l'hora de parlar de peixos mesozoics. Entre els peixos cartilaginosos, al Montsec hi ha fòssils dels gèneres <i>Hybodus</i> i <i>Lonchidion</i> que representarien exemplars adaptats a l'aigua dolça. Al Montsec també hi ha un esquelet de sarcopterigi relacionat amb els actuals celacants que ha estat classificat sota la denominació "<i>Holophagus</i>" <i>leridae</i>. L'esquelet mesura 40 cm i posseeix dues aletes dorsals i una aleta caudal amb tres lòbuls i representaria a un animal adaptat a viure plenament a l'aigua dolça. Pel que fa als actinopterigis, hi ha fòssils de <i>Lepidotes</i>, de <i>Rubiesichthys</i>, un peix de l'ordre dels gonorinquiformes que s'alimentaria del plàncton dels llacs o dels insectes que caurien a l'aigua i dels amiformes <i>Caturus</i> (el qual es troba representat al Montsec per una espècie autòctona, <i>C. tarraconensis</i>, la qual arribaria fins als 180 cm de longitud), <i>Amiopsis </i>(representat al Montsec per l'espècie <i>A. woodwardi</i>, la qual arribaria als 20 cm de longitud) i <i>Vidalamia</i> (present al Montsec a través de l'espècie <i>V. catalaunica</i>, la qual es caracteritza per presentar una aleta dorsal més gran que la resta d'amiformes de la regió i que arribaria a mesurar 50 cm de longitud), els quals presenten un musell molt gran i unes dents llargues i esmolades amb les quals s'alimentarien d'altres peixos. Els elopiformes també s'han identificat al Montsec en la forma de l'<i>Ichthyemidion vidali</i>, el qual es tractaria del representant més antic de la família d'elopiformes de la qual forma part: Elopidae. A la Formació Tremp, al Campanià-Maastrichtià català, s'han trobat restes bastant abundants de peixos cartilaginosos que han permès el reconeixement d'una espècie de tauró (<i>Hemiscyllium</i> sp.) i quatre espècies de rajades (<i>Coupatezia trempina</i>, <i>Igdabatis indicus</i>, <i>Paratrygonorrhina amblysoda</i> i <i>Rhombodus ibericus</i>). Els peixos ossis de la Formació Tremp consisteixen en lepisosteiformes, picnodontiformes, elopiformes i osteoglossiformes (ordre dels actuals arowanes d'Amèrica del Sud), encara que les restes són massa escasses i fragmentàries com per a poder-hi identificar tàxons genèrics i/o específics (Poyato-Ariza, 1995; Marmi <i>et al.</i>, 2008; Gasulla <i>et al.</i>, 2012; Martín-Abad & Poyato-Ariza, 2013).</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgNutng6IuEqOgQOb2gYqnsgUNPdu2n6RLp4ThTWoX6DQXzjg-ZLV_Lg1T5z0fiNbylKdWtX1RPxBTMLGzcZ4YpsaLPVC0pUqOvpMRCdIpR94wwlX5cptt_ukq1fh5cPz_JGI1HM6c7QFng/s1600/IMG_20161030_131425.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="450" data-original-width="800" height="225" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgNutng6IuEqOgQOb2gYqnsgUNPdu2n6RLp4ThTWoX6DQXzjg-ZLV_Lg1T5z0fiNbylKdWtX1RPxBTMLGzcZ4YpsaLPVC0pUqOvpMRCdIpR94wwlX5cptt_ukq1fh5cPz_JGI1HM6c7QFng/s400/IMG_20161030_131425.jpg" width="400" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Esquelet d'<i>Ichthyemidion vidali</i> exposat al Museu de Ciències Naturals de Barcelona.<br />
Foto particular.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: center;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEi1tX3CqEDlnQEKVW0jKOYAdmj6u_5v5iYrAxXCknZ_tpv4BCVLZlXG0aNES_9vtfP_1Ib1AsSO6RTpO9VDGvDrkD4qT9bUdTFohs0Pr6hCu-KOrgz3PuhrbjPSFo5gK69_IRN5FBDFK3iD/s1600/caturus+i+amiopsis.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="210" data-original-width="800" height="105" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEi1tX3CqEDlnQEKVW0jKOYAdmj6u_5v5iYrAxXCknZ_tpv4BCVLZlXG0aNES_9vtfP_1Ib1AsSO6RTpO9VDGvDrkD4qT9bUdTFohs0Pr6hCu-KOrgz3PuhrbjPSFo5gK69_IRN5FBDFK3iD/s400/caturus+i+amiopsis.JPG" width="400" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Esquelets de <i>Caturus tarraconensis</i> i <i>Amiopsis woodwardi</i> procedents del Montsec.<br />
Foto: Martín-Abad & Poyato-Ariza (2013)/<i>Mesozoic Fishes 5</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: center;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgtj-yekybasxGP_nG6oyiBPOoOn97I0K0AW4UkugqR_PMj-Ss4v64lNAwXqQolcOYkg-YNJ21bPmdSWioAbIlRyP9E2KDhBARyUZva3tcOcljQ5oqu7KzonSPVnCwje2mFo4RrW-oOCaDp/s1600/coupatezia.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="670" data-original-width="747" height="286" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgtj-yekybasxGP_nG6oyiBPOoOn97I0K0AW4UkugqR_PMj-Ss4v64lNAwXqQolcOYkg-YNJ21bPmdSWioAbIlRyP9E2KDhBARyUZva3tcOcljQ5oqu7KzonSPVnCwje2mFo4RrW-oOCaDp/s320/coupatezia.JPG" width="320" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Dents de <i>Coupatezia trempina</i>.<br />
Foto: Kriwet <i>et al.</i> (2007)/<i>Palaeontology</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: justify;">
Els fòssils de peixos tant ossis com cartilaginosos no són rars als jaciments juràssics i cretàcics de Portugal, encara que, com en bona part de les localitats espanyoles que hem vist abans, consisteixen més en dents i restes fragmentàries que no pas en esquelets complets o parcials (tenint en compte que els peixos cartilaginosos no conserven molt de l'esquelet a l'estar justament el seu esquelet compost bàsicament per cartílag). A la Mina de Guimarota, situada a la Conca Lusitànica i datada del Juràssic Superior Kimmeridgià, s'han localitzat dents, escates i espines d'<i>Hybodus</i> (les quals formen part d'una espècie pròpia del país, <i>H. lusitanicus</i>) i d'<i>Asteracanthus</i>, ossos cranials aïllats de <i>Lepidotes</i>, un crani fragmentari articular d'amiforme i centres vertebrals de teleostis. Altres jaciments de la mateixa època i regió i amb unes característiques semblants a les de la Mina de Guimarota són Zimbral, Porto das Barcas i Valmitão. Les dades més recents (2018) sobre el conjunt d'aquestes tres localitats han desvetllat les següents restes fòssils de peixos: 3 dents amb una organització simètrica de les cúspides i una morfologia massiva que els fan semblar dents d'<i>H. lusitanicus</i>, 4 dents molariformes (semblants al molar dels humans) que han estat relacionades amb els picnodontiformes, 10 dents de forma hemisfèrica que recorden a les dents del <i>Lepidotes</i>, 6 dents còniques que recorden a les del <i>Caturus</i>, 7 centres vertebrals i una dent de la faringe pertanyents a actinopterigis indeterminats i 329 escates d'un actinopterigi no-teleosti indeterminat. També al Juràssic Superior de Portugal hi ha el jaciment d'Andrés, del qual es va recuperar un esquelet gairebé complet d'un semionotiforme semblant al <i>Lepidotes</i> que presenta un cos fusiforme amb una alçada màxima situada entre el darrere del crani i l'aleta dorsal i un crani curt que representa un terç del seu cos. A partir d'aquí ens hem de traslladar temporalment al Barremià, a la Formació Papo-Seco al sud de Portugal, en la qual s'han identificat dents de <i>Lepidotes</i>, d'<i>Hybodus</i> i de picnodontiformes. I d'aquí anem més cap endavant en el temps fins arribar al jaciment del Cenomanià de Nazaré, a la costa centre-oest del país. Allí s'hi han recol·lectat dents de <i>Coelodus</i> que tenen una morfologia de la corona dental variada que va des de la forma arrodonida a l'allargada, un esquelet parcial d'un teleosti indeterminat que fa 32 cm de llargada i dents de l'aulopiforme <i>Enchodus</i> amb dues vores esmolades que fan suposar que es tractarien de dents del paladar. També del Cenomanià de Portugal, més concretament de la localitat de Caranguejeira (propera a Lisboa), prové l'esquelet holotípic del <i>Salminops ibericus</i>, que en un principi es va interpretar com el membre més antic dels caraciformes (l'ordre de les piranyes) però que actualment es considera un teleosti amb relacions filogenètiques desconegudes (<i>incertae sedis</i>) (Malafaia <i>et al</i>., 2010; Callapez <i>et al.</i>, 2014; Mayrinck <i>et al.</i>, 2015; Figueiredo <i>et al.</i>, 2016; Guillaume, 2018).<br />
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEi2WnGPeje2TWj6xV_l0nsgPgyzk-9gxl7MkUcLtnyARtz82IF9hJT5O7E3zX6mMNLlotx9J188TdugDOldW90RDAkFjMkkwYDh4hI89_2VlGtGBOMBv1jE31TijnPGHGD4YuWLatCvqXqb/s1600/peixos+porto+das+barcas%252C+valmitao+i+zimbral.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="734" data-original-width="643" height="320" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEi2WnGPeje2TWj6xV_l0nsgPgyzk-9gxl7MkUcLtnyARtz82IF9hJT5O7E3zX6mMNLlotx9J188TdugDOldW90RDAkFjMkkwYDh4hI89_2VlGtGBOMBv1jE31TijnPGHGD4YuWLatCvqXqb/s320/peixos+porto+das+barcas%252C+valmitao+i+zimbral.JPG" width="280" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Fòssils de peixos recuperats a Valmitão, Porto das Barcas i Zimbral.<br />
Foto: Guillaume (2018)/Universidade Nova de Lisboa.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: center;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEigwMl1SpqKGRy9wqbcf1MYMvEPOoHRqra3_vTDCmVy2v0qlBmofB-Uc-ITra-zk_kWzPqrSZhLx2s1CyPPBcCsLoC5oOzfHnXqVdW8X95VzFGibRK1oXb1jP7bBAgBclMOilWi5m0GYNJF/s1600/lepidotes+andr%25C3%25A9s.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="432" data-original-width="787" height="175" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEigwMl1SpqKGRy9wqbcf1MYMvEPOoHRqra3_vTDCmVy2v0qlBmofB-Uc-ITra-zk_kWzPqrSZhLx2s1CyPPBcCsLoC5oOzfHnXqVdW8X95VzFGibRK1oXb1jP7bBAgBclMOilWi5m0GYNJF/s320/lepidotes+andr%25C3%25A9s.JPG" width="320" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Escames de l'exemplar de semionotiforme d'Andrés.<br />
Foto: Malafaia <i>et al.</i> (2010)/<i>Journal of Iberian Geology</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: center;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEg6zcY9A0N0UOGEC64mdQ5SIKW0pnO-aJdZ_dZAPFPlN4Hr8r06kyTxJr0asSPaU79mHsrlgDpLk5hiuRYI4UN7H6sR0gqwAQ_H0GFBtqIOr-FOYbhU5CVLke-B8aDv0L0cuc-NfOc5ITkS/s1600/peixos+nazar%25C3%25A9.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="791" data-original-width="636" height="320" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEg6zcY9A0N0UOGEC64mdQ5SIKW0pnO-aJdZ_dZAPFPlN4Hr8r06kyTxJr0asSPaU79mHsrlgDpLk5hiuRYI4UN7H6sR0gqwAQ_H0GFBtqIOr-FOYbhU5CVLke-B8aDv0L0cuc-NfOc5ITkS/s320/peixos+nazar%25C3%25A9.JPG" width="257" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Fòssils de peixos de Nazaré, amb aproximacions de parts de l'esquelet de teleosti indeterminat trobat en aquest jaciment.<br />
Foto: Callapez <i>et al.</i> (2014)/<i>Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
</div>
</div>
<div style="text-align: justify;">
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgwNpp6QswzSaLGttt8uQfW92tnLj4Zb7JdOW-NZwCzrLUk9mlQ8YJzLM-xEw6gqC6RLN7m0TK1rjitOhzE86Zz3U1s14_InVM-UruXfECkoKL1ltJkOwlNSCSnYbi0S7UkSYIj5vNpvR4x/s1600/salminops.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="262" data-original-width="987" height="105" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgwNpp6QswzSaLGttt8uQfW92tnLj4Zb7JdOW-NZwCzrLUk9mlQ8YJzLM-xEw6gqC6RLN7m0TK1rjitOhzE86Zz3U1s14_InVM-UruXfECkoKL1ltJkOwlNSCSnYbi0S7UkSYIj5vNpvR4x/s400/salminops.JPG" width="400" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Esquelet holotip de <i>Salminops ibericus</i>.<br />
Foto: Mayrinck <i>et al.</i> (2015)/<i>Cretaceous Research</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: justify;">
A la província de Terol, i també en algunes parts de la província veïna de Saragossa, s'han trobat fòssils de diferents peixos, sobretot cartilaginosos en jaciments del Juràssic Superior, del Cretaci Inferior i de principis del Cretaci Superior tant en alguns on les restes de dinosaures són abundants com en altres que representen un ambient totalment marí en el qual els dinosaures són inexistents. Als jaciments del municipi turolenc de Galve s'han trobat dents de taurons tant hibodontiformes (<i>Lonchidion</i>, <i>Acrodus</i>, <i>Polyacrodus</i>, <i>Lissodus </i>i <i>Egertonodus</i>) com lamniformes (<i>Cretolamna</i> i <i>Protolamna</i>). El <i>Lonchidion</i> de Galve, localitzat en jaciments de la Formació Camarillas (Barremià) i que representaria animals d'aigua dolça, ha donat lloc a la creació d'una espècie pròpia de la localitat: <i>L. microselachos</i>. El <i>L. microselachos</i> es troba caracteritzat per dents d'entre 1,2 i 3,1 mm que tenen una cúspide central a la corona i una constricció entre la corona i l'arrel. També a Galve hi ha dents en forma de fletxa que recorden a les dels amiformes. Al jaciment de La Cantalera, de l'Hauterivià-Barremià i localitzat al poble de Josa (Terol), l'únic material fòssil de peixos que s'hi ha identificat consisteix en unes vèrtebres de mida reduïda que s'han considerat pertanyents a actinopterigis no-teleostis indeterminat. Una altra localitat de Terol que ha proporcionat fòssils interessants de peixos del Barremià és Alcaine, en el qual s'han identificat dents d'<i>Onchopristis</i> (pertanyent a un ordre de peixos cartilaginosos, els esclerorinquiformes, relacionat de prop amb els actuals peixos serra), caracteritzades per ser cruciformes, i d'aulopiformes semblants a l'<i>Enchodus</i> que presenten una forma semblant a la dels ullals dels mamífers i una ornamentació basada en estries que van des de l'àpex (dalt) fins a la base (baix) de la corona dental. Passant ara la frontera amb Saragossa, arribant en aquest cas al poble de Moneva, però retrocedint cap al Juràssic Superior Oxfordià-Kimmeridgià (Formació Sot de Chera), es localitza un jaciment en el qual s'han descobert fòssils de diversos taurons (<i>Synechodus</i>, <i>Phorcynis</i>, <i>Pseudorhina </i>i <i>Protospinax</i>), rajades de la família dels rinobàtids (<i>Belemnobatis</i> i <i>Spaathobatis</i>) i també alguns peixos ossis (<i>Gyrodus</i>, <i>Ionoscopus</i> i <i>Caturus</i>). L'absència d'hibodontiformes entre els peixos cartilaginosos de Moneva indica que es tractarien d'un ambient marí obert, tenint en compte que llavors els hibodontiformes començarien a colonitzar l'aigua dolça. Finalment, en diferents jaciments del Barremià i de l'Albià i el Cenomanià de Terol i Saragossa s'han pogut recuperar una quantitat considerable de fòssils de neoselacis que en molts casos representen espècies (<i>Cantioscyllium brachyplicatum</i>, <i>Ptychotrygon pustulata</i> i <i>Ptychotrygon striata</i>) i gèneres i espècies (<i>Platypterix venustulus</i> i <i>Iberotrygon plagiolophus</i>) autòctones de la regió. La majoria de les espècies són de petita mida i formarien part del bentos (fons marí) de les àrees costaners. I, com ja és habitual a l'hora de parlar de neoselacis fòssils, les seves restes són rares en jaciments corresponents a aigües dolces mentre que són abundants als jaciments corresponents a ambients marins.<i> </i>L'aigua dolça es dóna més als jaciments del Barremià que als de l'Albià i el Cenomanià, la qual cosa es relaciona amb un episodi de transgressió marina que hi va haver al trànsit entre els dos períodes (Kriwet & Kussius, 2001; Kriwet, 2003; Sánchez-Hernández <i>et al.</i>, 2007; Kriwet <i>et al.</i>, 2009; Canudo <i>et al.</i>, 2010; Klug & Kriwet, 2013).</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgvp7UJD14Fpho3QtIMLn6fPVujG67yP5hN-iy4gDCa6-cCIgXz3_cmsqYregL5_hrobjnXCi_T1O2NAwCLQfd5OhfVOYFouYYlVSD9l-mmtty5h4L2z_4E9sVTKBpFlMfVJdAk_7BvEdr6/s1600/lonchidion+galve.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="376" data-original-width="678" height="177" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgvp7UJD14Fpho3QtIMLn6fPVujG67yP5hN-iy4gDCa6-cCIgXz3_cmsqYregL5_hrobjnXCi_T1O2NAwCLQfd5OhfVOYFouYYlVSD9l-mmtty5h4L2z_4E9sVTKBpFlMfVJdAk_7BvEdr6/s320/lonchidion+galve.JPG" width="320" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Dents de <i>Lonchidion microselachos</i> procedents de la Formació Camarillas de Galve.<br />
Foto: Sánchez-Hernández <i>et al.</i> (2007)/<i>Palaeogeography</i>, <i>Palaeoclimatology</i> <i>& Palaeocology</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: center;">
<br /></div>
</div>
<div style="text-align: justify;">
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEi5uDh4K3w0h61wOID8es-i2QxmwlblM2Lex2iC1oKwFeYTBrWpwl18YgsMR4bkidAYyr6cgCe7suggJ7fqYW1jLOk3Gwo-Jv1ovyyhhuhSEykADRj_paJ19-6V94KjKI_LnD7aiJ5suHKR/s1600/onchopristis.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="726" data-original-width="667" height="320" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEi5uDh4K3w0h61wOID8es-i2QxmwlblM2Lex2iC1oKwFeYTBrWpwl18YgsMR4bkidAYyr6cgCe7suggJ7fqYW1jLOk3Gwo-Jv1ovyyhhuhSEykADRj_paJ19-6V94KjKI_LnD7aiJ5suHKR/s320/onchopristis.JPG" width="293" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Dents d'<i>Onchopristis</i> procedents d'Alcaine.<br />
Foto: Kriwet & Kussius (2001)/<i>Revista Española de Paleontología</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: center;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEiizAYgVMEns7NispSU3w2QTi8k6iYZci5zbhLjnrRxdKvGrgAGxQ0_rrgYBlUsgx8kklptYsvQLJB4XC_KEDOfyH1P9KYS7dtYq_7851JDDPBk84qvfc_zMDDC63FA73mFMokjKtdUFmJE/s1600/aulopiformes+alcaine.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="748" data-original-width="576" height="320" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEiizAYgVMEns7NispSU3w2QTi8k6iYZci5zbhLjnrRxdKvGrgAGxQ0_rrgYBlUsgx8kklptYsvQLJB4XC_KEDOfyH1P9KYS7dtYq_7851JDDPBk84qvfc_zMDDC63FA73mFMokjKtdUFmJE/s320/aulopiformes+alcaine.JPG" width="246" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Dents d'aulopiformes procedents d'Alcaine.<br />
Foto: Kriwet (2003)/<i>Lethaia</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: center;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEiddD1fUHXatnfnhqXa4Nd_oRCkgOyMlqwnS2MlXN1rm00hfkGPu3Ahf-IRu6aFqr-JYh4iuKIQPiSqcVZzbj297IoITQSZiKJV0C0hpYjQkuXsEMEgOgMbTU_F-FyP4Ewy613nOfGXNiKn/s1600/taurons+moneva.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="809" data-original-width="665" height="320" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEiddD1fUHXatnfnhqXa4Nd_oRCkgOyMlqwnS2MlXN1rm00hfkGPu3Ahf-IRu6aFqr-JYh4iuKIQPiSqcVZzbj297IoITQSZiKJV0C0hpYjQkuXsEMEgOgMbTU_F-FyP4Ewy613nOfGXNiKn/s320/taurons+moneva.JPG" width="263" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Dents de <i>Synechodus</i> procedents de Moneva.<br />
Foto: Klug & Kriwet (2013)/<i>Paläontologische Zeitschrift</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: center;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgyVneR1UOR-N_rcvqZ7WATlDT3fMTWVf9w7N03sY_AvDdY_71edclSseIx3pVhBr_htFn1e_jEBo2QrivAIrFDf6dzHA6mCv4r1Ay4sy8gh5aY4h-7sQ-u-uy6LzWMoMa880sCjgmEj7uo/s1600/rajades+terol+i+saragossa.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="736" data-original-width="613" height="320" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgyVneR1UOR-N_rcvqZ7WATlDT3fMTWVf9w7N03sY_AvDdY_71edclSseIx3pVhBr_htFn1e_jEBo2QrivAIrFDf6dzHA6mCv4r1Ay4sy8gh5aY4h-7sQ-u-uy6LzWMoMa880sCjgmEj7uo/s320/rajades+terol+i+saragossa.JPG" width="266" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Dents de <i>Ptychotrygon striata</i> (A-P) i <i>Iberotrygon plagiolophus</i> (Q-X).<br />
Foto: Kriwet <i>et al.</i> (2009)/<i>Zoological Journal of the Linnean Society</i>.</td></tr>
</tbody></table>
</div>
<div style="text-align: justify;">
<b>Fonts:</b><br />
<span style="font-size: x-small;">Bermúdez-Rochas, D. D., Piñuela, L., García-Ramos, J. C. & Ruiz-Omeñaca, J. I. (2010). "Condrictios del Jurásico Superior de Asturias (España)." Ruiz-Omeñaca, J. I., Piñuela, L. & García-Ramos, J. C. (eds.), <i>Comunicaciones del V Congreso del Jurásico de España </i>(Colunga). <a href="http://www.aragosaurus.com/secciones/actas/trabaj/Comunicaciones_VCongresoJurasico_2010.pdf">http://www.aragosaurus.com/secciones/actas/trabaj/Comunicaciones_VCongresoJurasico_2010.pdf</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Bermúdez-Rochas, D. D. & Poyato-Ariza, F. (2014).<i> </i>"A new semionotiform actinopterygian fish from the Mesozoic of Spain and its phylogenetic implications." <i>Journal of Systematic Palaeontology</i>, Vol. 13: p. 265-285. <a href="https://doi.org/10.1080/14772019.2014.881928">https://doi.org/10.1080/14772019.2014.881928</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Buscalioni, A. & Poyato-Ariza, F. (2016). "Las Hoyas: a unique Cretaceous ecosystem." Dins de Khosla, A. & Lucas, S. G. (eds.), <i>Cretaceous Period: Biotic Diversity and Biogeography</i>. <i>New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin</i>, Vol. 71: p. 51-63. <a href="https://www.researchgate.net/publication/307574605_Las_Hoyas_a_unique_Cretaceous_ecosystem">https://www.researchgate.net/publication/307574605_Las_Hoyas_a_unique_Cretaceous_ecosystem</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Callapez, P. M., Barroso-Barcenilla, F., Cambra-Moo, O., Ortega, F., Pérez-García, A., Segura, M. & Torices, A. (2014). "Fossil assemblages and palaeoenvironments in the Cenomanian vertebrate site of Nazaré (West Central Portugal)."<i> Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, </i>Vol. 273 (2): p. 179-195. <a href="https://doi.org/10.1127/0077-7749/2014/0422">https://doi.org/10.1127/0077-7749/2014/0422</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Canudo, J. I., Gasca, J. M., Aurell, M., Badiola, A., Blain, H.-A., Cruzado-Caballero P., Gómez- Fernández, D., Moreno-Azanza, M., Parrilla, J., Rabal-Garcés, R. & Ruiz-Omeñaca, J. I. (2010). "La Cantalera: an exceptional window onto the vertebrate biodiversity of the Hauterivian-Barremian transition in the Iberian Peninsula." <i>Journal of Iberian Geology</i>, Vol. 36 (2): p. 205-224. <a href="https://doi.org/10.5209/rev_JIGE.2010.v36.n2.8">https://doi.org/10.5209/rev_JIGE.2010.v36.n2.8</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Figueiredo, S., Bachtsevanidou Strantzali, I., Rosina, P. & Gomes, M. (2016). "New Data about the Paleo Environment of the Papo-Seco Formation (Lower Cretaceous) of Southern Portugal." <i>Journal of Environmental Science and Engineering</i>, Vol. 5: p. 463-470. <a href="https://doi.org/10.17265/2162-5298/2016.09.004">https://doi.org/10.17265/2162-5298/2016.09.004</a></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">García-Ramos, J. C., Piñuela, L. & Lires, J. (2011). <i>Atlas del Jurásico de Asturias</i>. Ediciones Nobel. ISBN: 978-84-8459-657-8</span><br />
<span style="font-size: x-small;">Gasulla, J. M., Francisco, O., Sanz, J. L., Escaso, F., Yagüe, P. & Pérez-García, A. (2012). "Els vertebrats de la Formació Argiles de Morella (Aptià inferior, Cretaci Inferior)." <i>Nemus</i>, Vol. 2: p. 15-27. <a href="http://repositori.uji.es/xmlui/bitstream/handle/10234/54619/2_nemus.pdf?sequence=3">http://repositori.uji.es/xmlui/bitstream/handle/10234/54619/2_nemus.pdf?sequence=3</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Guillaume, A. (2018). <i>Microvertebrates of the Lourinhã Formation (Late Jurassic, Portugal)</i>. Tesi Doctoral a càrrec de la Universidade Nova de Lisboa. <a href="http://hdl.handle.net/10362/58236">http://hdl.handle.net/10362/58236</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Klug, S. & Kriwet, J. (2013). "An offshore fish assemblage (Elasmobranchii, Actinopterygii) from the Late Jurassic of NE Spain." <i>Paläontologische Zeitschrift</i>, Vol. 87 (2): p. 235-257. <a href="https://doi.org/10.1007/s12542-012-0156-y">https://doi.org/10.1007/s12542-012-0156-y</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Kriwet, J. (2003). "Lancefish teeth (Neoteleostei, Alepisauroidei) from the Early Cretaceous of Alcaine, NE Spain." <i>Lethaia</i>, Vol. 36 (4): p. 323-331. <a href="https://doi.org/10.1080/00241160310006484">https://doi.org/10.1080/00241160310006484</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Kriwet, J. & Kussius, K. (2001). "Paleobiology and paleobiogeography of Sclerorhynchid sawfishes (Chondrichthyes, Batomorphii)." <i>Revista Española de Paleontología</i>, Vol. extraordinari: p. 35-46. ISSN: 0213-6937.</span><br />
<span style="font-size: x-small;">Kriwet, J., Nunn, E. V. & Klug, S. (2009). "Neoselachians (Chondrichthyes, Elasmobranchii) from the Lower and lower Upper Cretaceous of north-eastern Spain." <i>Zoological Journal of the Linnean Society</i>, Vol. 155: p. 316-347. <a href="https://doi.org/10.1111/j.1096-3642.2008.00439.x">https://doi.org/10.1111/j.1096-3642.2008.00439.x</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Malafaia, E., Ortega, F., Escaso, F., Dantas, P., Pimentel, N., Gasulla, J. M., Ribeiro, B., Barriga, F., Sanz, J. L. (2010). "Vertebrate fauna at the Allosaurus fossil-site of Andrés (Upper Jurassic), Pombal, Portugal." <i>Journal of Iberian Geology</i>, Vol. 36 (2): p. 193-204. <a href="https://doi.org/10.5209/rev_JIGE.2010.v36.n2.7">https://doi.org/10.5209/rev_JIGE.2010.v36.n2.7</a></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">Marmi, J., Martín-Closas, C., Delclòs, X. & Poza, B. (2008). "La fauna y la flora en la época de los dinosaurios." Dins de Poza, B., Galobart, A. & Suñer, M. (coords.), <i>Dinosaurios del Levante Peninsular</i>, p. 200-227. Institut Català de Paleontologia. ISBN: 978-84-612-1570-6</span><br />
<span style="font-size: x-small;">Martín-Abad, M. & Poyato-Ariza, F. (2013). "Amiiforms from the Iberian Peninsula: historic review and research prospects." Dins d'Arratia, G., Schultze, H.-P. & Wilson, M. V. H. (eds.), <i>Mesozoic Fishes 5 – Global Diversity and Evolution, Proceedings of the international meeting </i>(Saltillo, 2010), p. 73-86. Verlag Dr. Friedrich Pfeil. ISBN 978-3-89937-159-8 <a href="https://pfeil-verlag.de/wp-content/uploads/2015/05/4_59d03.pdf">https://pfeil-verlag.de/wp-content/uploads/2015/05/4_59d03.pdf</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Mayrinck, D., Brito, P. M. & Otero, O. (2015).<i> </i>"Anatomical review of †Salminops ibericus, a Teleostei incertae sedis from the Cenomanian of Portugal, anciently assigned to Characiformes and possibly related to crossognathiform fishes." <i>Cretaceous Research</i>, Vol. 56: p. 66-75. <a href="https://doi.org/10.1016/j.cretres.2015.03.002">https://doi.org/10.1016/j.cretres.2015.03.002</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Ortega, F., Bardet, N., Barroso-Barcenilla, F., Callapez, P. M., Cambra-Moo, O., V. Daviero-Gómez, V., Díez Díaz, V., Domingo, L., Elvira, A., Escaso, F., García-Oliva, M., Gómez, B., Houssaye, A., Knoll, F., Marcos-Fernández, F., Martín, M., Mocho, P., Narváez, I., Pérez-García, A., Peyrot, D., Segura, M., Serrano, H., Torices, A., Vidal, D. & Sanz, J. L. (2015). "The biota of the Upper Cretaceous site of Lo Hueco (Cuenca, Spain)." <i>Journal of Iberian Geology</i>, Vol. 41 (1): p. 83-99. <a href="http://dx.doi.org/10.5209/rev_JIGE.2015.v41.n1.48657">http://dx.doi.org/10.5209/rev_JIGE.2015.v41.n1.48657</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Pereda-Suberbiola, X., Corral, J. C., Astibia, H., Badiola, A., Bardet, N., Berreteaga, A., Buffetaut, E., Buscalioni, A., Cappetta, H., Cavin, L., Díez Díaz, V., Gheerbrant, E., Murelaga, X., Ortega, F., Pérez-García, A., Poyato-Ariza, F., Rage, J.-C.; Sanz, J. L. & Torices, A. (2015). "Late Cretaceous continental and marine vertebrate assemblages of the Laño Quarry (Basque-Cantabrian Region, Iberian Peninsula): an update."<i> Journal of Iberian Geology</i>, Vol. 41 (1): p. 101-124. <a href="http://dx.doi.org/10.5209/rev_JIGE.2015.v41.n1.48658">http://dx.doi.org/10.5209/rev_JIGE.2015.v41.n1.48658</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Poyato-Ariza, F. (1995). "Ichthyemidion, a new genus for the elopiform fish "Anaethalion" vidali, from the Early Cretaceous of Spain: phylogenetic comments." <i>Comptes Rendus de l'Academie des Sciences Serie II A Sciences de la Terre et des Planetes</i>, Vol. 3202: 133-139. <a href="http://bionames.org/references/9b80f911afc95a61612ac8864027ff1d">http://bionames.org/references/9b80f911afc95a61612ac8864027ff1d</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Ruiz-Omeñaca, J. I. & Bermúdez-Rochas, D. D. (2010). "Vertebrados fósiles (restos directos)." Dins de García-Ramos, J-C. & Aramburu, C. (coords.), <i>Las sucesiones litorales y marinas restringidas del Jurásico Superior. Acantilados de Tereñes (Ribadesella) y de la playa de La Griega (Colunga)</i>, p. 47-50. Museo del Jurásico de Asturias. <a href="http://www.aragosaurus.com/secciones/actas/trabaj/Excursion_B_VCongresoJurasico.pdf">http://www.aragosaurus.com/secciones/actas/trabaj/Excursion_B_VCongresoJurasico.pdf</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Sánchez-Hernández, B., Benton, M. J. & Naish, D. (2007). "Dinosaurs and other fossil vertebrates from the Late Jurassic and Early Cretaceous of the Galve area, NE Spain." <i>Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology</i>, Vol. 249: p. 180-215. <a href="https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2007.01.009">https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2007.01.009</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Torices, A, Barroso-Barcenilla, F., Cambra-Moo, O., Pérez-García, A. & Segura, M. (2012). "Palaeontological and palaeobiogeographical implications of the new Cenomanian vertebrate site of Algora, Guadalajara, Spain." <i>Cretaceous Research</i>, Vol. 37: p. 231-239. <a href="https://doi.org/10.1016/j.cretres.2012.04.004">https://doi.org/10.1016/j.cretres.2012.04.004</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Viera, L. I. & Torres, J. A. (2013). <i>La Rioja de los dinosaurios: un ecosistema de hace 120 millones de años</i>. Sociedad de Ciencias Aranzadi. ISBN: 978-84-938635-5-5</span><br />
<span style="font-size: x-small;">Vullo, R., Bernárdez, E. & Buscalioni, A. (2009). "Vertebrates from the middle? – late Cenomanian La Cabaña Formation (Asturias,northern Spain): Palaeoenvironmental and palaeobiogeographic implications." <i>Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology</i>, Vol. 276: p. 120-129. <a href="https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2009.03.004">https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2009.03.004</a></span></div>
</div>
eljovepaleontoleghttp://www.blogger.com/profile/04178848958842839721noreply@blogger.com0tag:blogger.com,1999:blog-6673260243315616764.post-10311647329779067502019-08-14T11:51:00.003+02:002020-08-24T20:31:57.701+02:00Fauna no-dinosauriana juràssica i cretàcica de la península Ibèrica: invertebrats.<div style="text-align: justify;">
El registre fòssil d'invertebrats del Juràssic i el Cretaci de la península Ibèrica està format en la seva majoria per artròpodes i mol·luscs. Per això, aquests seran els dos únics grups d'invertebrats que apareixeran de forma més o menys detallada en aquesta entrada. Els fòssils d'invertebrats del Juràssic i el Cretaci ibèrics es poden trobar en nivells de preservació molt diferents, encara que s'han pogut trobar moltes restes d'aquests animals en jaciments del tipus Konservat-Lagerstätten o afloraments d'ambre resultat de la fossilització de la resina de les coníferes (majoritàriament araucariàcies), havent conservat els darrers (tots del Cretaci Inferior Albià) l'aspecte que tenien els animals en vida i també mostres del seu comportament, que es fossilitzen molt rarament en tots els organismes.<br />
Als jaciments del Cretaci Inferior de La Rioja, tots els fòssils d'invertebrats que s'han recuperat corresponen a mol·luscs i artròpodes aquàtics, tant d'aigua dolça com salada, que formarien la base de l'ecosistema deltaic existent llavors a la regió. En tots els jaciments de La Rioja on s'han pogut localitzar icnites de dinosaures també hi ha constància de la presència d'ostràcodes, un llinatge de crustacis caracteritzat per tenir una mida microscòpica (0,1-1 mm), morfologia ovalada i una closca formada per dues valves, la qual cosa els confereix un aspecte semblant al dels mol·luscs bivalves. A la Rioja s'han classificat els fòssils d'ostràcodes identificats allí dins dels gèneres <i>Theriosynoecum</i> i <i>Cypridea</i>, propis d'ambients d'aigua dolça. Els fòssils d'ostràcodes se solen trobar a La Rioja agrupats en capes rocoses de gran extensió i gruix conegudes com a lumaquel·les, un fenomen que també passa amb els bivalves i els gasteròpodes. Pel que fa als bivalves i als gasteròpodes, únics grups de mol·luscs identificats a La Rioja, s'han identificat tant espècies d'aigua dolça com d'aigua salada. Entre els bivalves d'aigua dolça destaquen el <i>Teruella gautieri</i> (caracteritzat per tenir valves de 6 x 5 cm i per presentar els exemplars juvenils una ornamentació basada en costelles en forma de M), el <i>Margaritifera valdensis</i> (caracteritzat per tenir valves de 9 x 7,5 cm i línies de creixement d'aquestes com a única ornamentació), el <i>Protopleurobema numantina</i> (caracteritzat per tenir valves de 12 x 8,5 cm i ser aquestes més gruixudes a la part anterior que a la posterior), el <i>Margaritifera idubedae</i> (caracteritzat per tenir valves de 7 x 6 cm, una ornamentació d'aquestes basada només en línies de creixement i una ornamentació més elaborada a la zona umbonal, la zona d'unió de les dues valves a la part frontal de la closca, en forma de Ms concèntriques) i <i>Nippononaia</i> (caracteritzat per tenir closques molt petites, de 23 mm de llargada, amb un perfil rectangular a oval i amb una ornamentació basada en costelles en forma de V). Entre els bivalves d'aigua salada destaca l'<i>Eomiodon cuneatus</i> (caracteritzat per tenir una closca de 3 cm de llargada màxima i una ornamentació basada en línies de creixement). Entre els gasteròpodes d'aigua dolça destaca el <i>Wealdenia oblongata</i> (caracteritzat per tenir una closca turriculada, o en forma de con allargat, amb 7 voltes que no presenten ornamentació i una mida màxima de 5,5 cm). I entre els gasteròpodes d'aigua salada destaquen l'<i>Uchauxia vidalina</i> (caracteritzat per tenir una closca turriculada i prima que no passa dels 10 mm de longitud i amb cada volta decorada amb 4 o 5 cordons longitudinals), el <i>Confunsiscala mirambelensis</i> (caracteritzat per tenir una closca turriculada de 10 voltes decorades amb costelles longitudinals i per mesurar els exemplars 2,6 cm d'altura com a molt) i el <i>Paraglauconia vierai</i> (caracteritzat per tenir una closca turriculada de 4 cm d'alçada màxima i amb una única ornamentació basada en línies de creixement transversals). La gran abundància d'aquests fòssils als jaciments de la Conca de Cameros ha servit als paleontòlegs per a determinar l'inici i el final de cada formació geològica i els períodes que comprèn cadascuna. Així doncs, el <i>Wealdenia</i> marca el pas del Grup Urbión al Grup Enciso (Cretaci Inferior Hauterivià) (Viera & Torres, 2013).<br />
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEj2j3wg_ANU40PccbaJjbs1_Cp2PQfYOCaYftvUw_y7CQBcEbhDFkY5mzBy4UodRQSnSyyjrYUoqzUI4vzRNmIimQR71D0b9yUBgU4AyIeDp5cQayk0K-kDFQ66P-nihkRvzLd3JC7tZJ3_/s1600/bivalves+la+rioja.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="852" data-original-width="565" height="320" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEj2j3wg_ANU40PccbaJjbs1_Cp2PQfYOCaYftvUw_y7CQBcEbhDFkY5mzBy4UodRQSnSyyjrYUoqzUI4vzRNmIimQR71D0b9yUBgU4AyIeDp5cQayk0K-kDFQ66P-nihkRvzLd3JC7tZJ3_/s320/bivalves+la+rioja.JPG" width="212" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Fòssils de <i>Margaritifera valdensis</i> i <i>Margaritifera idubedae</i> de La Rioja i l'Illa de Wight (Anglaterra).<br />
Foto: Delvene & Araujo (2009)/<i>Journal of Iberian Geology</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: center;">
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhgN1g1IrMF9ntDVZ20e9WwKsGpt3V7AdQK1peakwWaxLmF5KiA8azJFCXFCuNTCtXAyidhIt3OYZKzzAKcgVQh1ZHLv5y1loj7eB23T7HFh2Jex3VG8lIF-TEmOlfOL8n9g1MSI7LZDkRJ/s1600/ostr%25C3%25A0codes.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="681" data-original-width="540" height="320" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhgN1g1IrMF9ntDVZ20e9WwKsGpt3V7AdQK1peakwWaxLmF5KiA8azJFCXFCuNTCtXAyidhIt3OYZKzzAKcgVQh1ZHLv5y1loj7eB23T7HFh2Jex3VG8lIF-TEmOlfOL8n9g1MSI7LZDkRJ/s320/ostr%25C3%25A0codes.JPG" width="253" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Ostràcodes del Berriasià, el Valanginià, l'Hauterivià i el Barremià de la Conca de Cameros.<br />
Foto: Schudack & Schudack (2009)/<i>Journal of Iberian Geology</i>.</td></tr>
</tbody></table>
</div>
Als Pirineus, s'han trobat fòssils d'invertebrats en gran quantitat als jaciments Konservat-Lagerstätten de principis del Cretaci Inferior Barremià de la Serra del Montsec (La Pedrera de Meià i La Cabrúa) i als jaciments de la Formació Tremp del Cretaci Superior Campanià-Maastrichtià, sent dues agrupacions geològiques on s'han trobat fòssils de dinosaures en major o menor quantitat. Al Montsec s'han trobat fòssils del bivalve <i>Neomiodon </i>sp. aff. <i>fasciatus</i> i dels gasteròpodes <i>Ampullarius</i> i <i>Lioplacodes</i>, les quals són espècies indicadores d'un ambient d'aigua dolça o marí de baixa salinitat. També s'han trobat crustacis consistents en quatre gèneres d'ostràcodes típics d'aigües continentals (<i>Damonella</i>, <i>Asciocythere</i>, <i>Cypridea</i> i <i>Darwinula</i>), dos de decàpodes emparentats, respectivament, amb els actuals crancs de riu (<i>Austropotamobius</i>) i les actuals gambes (<i>Delclosia</i>) i un d'isòpode o panerola (<i>Palaeaega</i>). Pel que fa als aràcnids, ens trobem amb els gèneres <i>Palaeouloborus</i>, <i>Cretaraneus</i> i <i>Macryphantes</i>, alguns dels quals representen a les primeres aranyes que van fabricar teranyines verticals. Entrant dins dels insectes, hi ha larves d'efímeres (<i>Mesopalingea</i>) i de libèl·lules (<i>Palaeaeshna</i>), libèl·lules adultes de les famílies Aeschnidae i Gomphidae, una termita que és la més antiga trobada fins ara amb evidències de comportament social i que construiria les seves colònies dalt dels arbres (<i>Meiatermes</i>), representants de la família extingida emparentada amb les cigales coneguda com a Palaeontinidae (<i>Montsecocossus</i>, <i>Wannacotella</i>, <i>Pachypsiche</i> i <i>Ilerdocossus</i>), fòssils d'escarabats que representen 17 famílies terrestres i 8 famílies aquàtiques, fòssils d'himenòpters (formigues, abelles, borinots i vespes) que s'agrupen en 23 espècies i fòssils de dípters (mosques) agrupats en 6 famílies i consistent tant en fòssils larvaris com adults. A la Formació Tremp s'han trobat fòssils d'ostràcodes, de bivalves d'aigua salada (<i>Corbicula</i>, <i>Saccostrea</i> i <i>Cerastoderma</i>, sent aquest gènere aquell en el qual s'inclou l'actual escopinya), de bivalves d'aigua dolça (<i>Unio</i>), de gasteròpodes d'aigua salada (<i>Cerithium</i>, <i>Deianira</i>, <i>Melanopsis</i>, <i>Pseudomelania</i> i <i>Pyrgulifera</i>) i gasteròpodes pulmonats i terrestres (<i>Lychnus</i>, <i>Gyraulus</i> i <i>Pupa</i>, sent el gènere <i>Lychnus</i> només conegut al Cretaci Superior dels Pirineus catalans i del sud de França) (Marmi <i>et al.</i>, 2008).<br />
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjWjSfRZLxsemGIoiNIDQgcO2GVhSDVMNhG5HjOPTColpO6jkvzdCEMgUNR7ujbZBhsYuR0Yuq3NGJVhpYdTCas2i6Z86A0q4cJdku4ERkrGSHnjDWHBG46D_pg3NTRoLYsgvLA9Z-DNh5Z/s1600/IMG_20160327_161031.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="450" data-original-width="800" height="225" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjWjSfRZLxsemGIoiNIDQgcO2GVhSDVMNhG5HjOPTColpO6jkvzdCEMgUNR7ujbZBhsYuR0Yuq3NGJVhpYdTCas2i6Z86A0q4cJdku4ERkrGSHnjDWHBG46D_pg3NTRoLYsgvLA9Z-DNh5Z/s400/IMG_20160327_161031.jpg" width="400" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Làmina de calcària amb un fòssil del tèrmit <i>Meiatermes beltrani</i> procedent de la Pedrera de Meià i exposada al Cosmocaixa (Barcelona).<br />
Foto particular.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: center;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEj4P0pKHu7BfIcstjJ68o6OF5EivFN_2BaP0NY4xLI2EBwacqNEos54ndsgbZOZV1BMlVvnA9Idp2co1NldancOGk6-ZzgnfTvdl-3pu7Hb5X8qhkwR3dsK-T8OvYhP8siRfAw0DR8h-7OP/s1600/lychnus.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="450" data-original-width="600" height="240" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEj4P0pKHu7BfIcstjJ68o6OF5EivFN_2BaP0NY4xLI2EBwacqNEos54ndsgbZOZV1BMlVvnA9Idp2co1NldancOGk6-ZzgnfTvdl-3pu7Hb5X8qhkwR3dsK-T8OvYhP8siRfAw0DR8h-7OP/s320/lychnus.jpg" width="320" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Closca de <i>Lychnus sancheci</i> procedent dels jaciments del Maastrichtià del Berguedà (Formació Tremp).<br />
Foto: Fósiles Ibéricos.</td></tr>
</tbody></table>
Els invertebrats són una part important dels fòssils conservats a l'altre Konservat-Lagerstätte del Cretaci Inferior espanyol, Las Hoyas (Conca), representant espècies tant terrestres com aquàtiques d'aigua dolça. Hi ha fòssils de crustacis consistents en ostràcodes de les famílies Cyprideidae, Cyprididae i Candonidae i decàpodes que en alguns casos també es troben al Montsec (<i>Austropotamobius</i>, <i>Delclosia </i>i <i>Spinogriphus</i>). Pel que fa als gasteròpodes, hi ha fòssils d'espècies d'aigua dolça de la família Viviparidae i espècies també d'aigua dolça però pulmonades de la superfamília <i>Planorboidea</i>. Els fòssils de bivalves identificats a Las Hoyas es corresponen amb espècies que viurien a prop del sediment de les masses d'aigua dolça i que s'han classificat a les superfamílies Unionoidea i Trigonioidoidea. També hi ha insectes totalment aquàtics consistents en larves de dípters i d'efímeres, libèl·lules aquàtiques i alguns coleòpters (escarabats). Els coleòpters són també els insectes terrestres més abundants a Las Hoyas, havent-se registrat espècies xilòfags o que s'alimenten de fusta, saproxíliques o que s'alimenten de fusta caiguda, herbívores, carnívores, malacòfagues o que s'alimenten de mol·luscs i carronyaires. Altres insectes terrestres de Las Hoyas són els tèrmits, els blatodeus, els grills, els dípters i els neuròpters. Altres artròpodes presents a Las Hoyas són les aranyes que fabriquen teranyines horitzontals (Tetragnathidae) i els miriàpodes de la superfamília Xyloiuloidea. Alguns insectes trobats en aquest jaciment de Conca s'han trobat també en jaciments de la mateixa edat o semblants de la Xina, Mongòlia i Rússia (o espècies de les mateixes famílies) i algunes libèl·lules i neuròpters de la mateixa localitat estan relacionats amb tàxons brasilers una mica més posteriors (Barremià i Aptià, respectivament). Aquesta situació, en canvi, no es dóna a Lo Hueco, on només s'han pogut identificar fòssils incomplets de bivalves i de gasteròpodes sense una determinació taxonòmica clara, però que es correspondrien amb espècies que habitarien masses aquàtiques amb una combinació d'aigua dolça i de salada (Buscalioni & Poyato-Ariza, 2016; Ortega <i>et al.</i>, 2012).<br />
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhTeuYHRMx1B9C0Ee0OsXFFhmfe6WV99NuichU_UYP_TxRRdoJh9V1DUMUOFAevuuDswbkt2EKBIgCvGVj8ZAlaRzM9F_g6eSsDmLjupXZs6VOr9U9XCgrJRQvjFw66ZDgh0Smn4lkBhhSm/s1600/invertebrats+las+hoyas.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="777" data-original-width="788" height="315" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhTeuYHRMx1B9C0Ee0OsXFFhmfe6WV99NuichU_UYP_TxRRdoJh9V1DUMUOFAevuuDswbkt2EKBIgCvGVj8ZAlaRzM9F_g6eSsDmLjupXZs6VOr9U9XCgrJRQvjFw66ZDgh0Smn4lkBhhSm/s320/invertebrats+las+hoyas.JPG" width="320" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Recull d'alguns dels invertebrats recuperats a Las Hoyas. D'esquerra a dreta i de dalt a baix: el decàpode <i>Declosia</i>, el bivalve unionoïdeu <i>Unio</i>, el neuròpter <i>Allopterus</i>, la libèl·lula <i>Angloaeschnidium</i>, la libèl·lula <i>Sinaeschnidia</i> i l'himenòpter <i>Archaeoscolia</i>.<br />
Foto: Buscalioni & Poyato-Ariza (2016)/<i>New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: justify;">
Els fòssils d'invertebrats, majoritàriament mol·luscs, també són molt abundants als jaciments juràssics d'Astúries, encara que bona part d'ells no procedeixen de les formacions geològiques del Juràssic Superior en les quals s'han trobat els fòssils de dinosaures, sinó que provenen de formacions geològiques d'èpoques anteriors que arriben fins al Límit Triàsic-Juràssic. La més antiga de totes, del Juràssic Inferior Hettangià-Sinemurià (201-191 M.A.), es coneix com la Formació Gijón i representa una planura costanera en la qual hi havia llacunes amb un índex de salinitat molt elevat. Aquest ambient bastant hostil queda reflectit per la poca diversitat dels fòssils identificats a les seves roques, corresponents a gasteròpodes, ostràcodes i bivalves. La fauna de bivalves de l'Hettangià de la Formació Gijón està composta pels gèneres <i>Isocyprina</i>, <i>Cuneigervillia</i>, <i>Sphaeriola</i>, <i>Eomiodon</i> i <i>Pteromya</i>, una diversitat de formes bastant baixa si es compara amb formacions geològiques corresponents a ambients no tan salobres. Uns quants milions d'anys més tard, durant el Pliensbachià (190-182 M.A.), ens trobem amb la Formació Rodiles, la qual representa un ambient totalment marí en el qual la quantitat i la diversitat dels fòssils d'invertebrats localitzats és més gran que a la Gijón. Així doncs, hi abunden les restes de bivalves, gasteròpodes i de cefalòpodes (entre ells, els arxifamosos ammonits i belemnits), així com restes menys abundants d'equinoderms com ara els crinoïdeus i els ofiuroïdeus, relacionats de prop amb les estrelles de mar o asteroïdeus. Una característica de la Formació Rodiles són les grans acumulacions de petits organismes marins resultat de la carència d'oxigen de les parts més profundes del mar després que hi fossin arrossegats des d'àrees més superficials per part de tempestes, les quals s'han convertit en petroli al llarg dels milions d'anys. En el cas de les acumulacions petrolíferes formades per braquiòpodes, els animals van ser enterrats vius dins del sediment, el que va fer que tinguessin les seves valves tancades, així evitant que entrés sediment al seu interior. Tot i això, el petroli va acabar migrant a l'interior d'aquests braquiòpodes per pressió d'altres sediments, el que fa que surti petroli a l'hora d'obrir les closques de braquiòpodes d'aquests afloraments, com els dels penya-segats de Santa Mera (Villaviciosa). Cap al Juràssic Superior Oxfordià (163-157 M.A.) hi ha un episodi de regressió marina que fa aparèixer la terra ferma fèrtil a l'actual territori asturià, i amb ell els animals terrestres com els dinosaures, que va anar seguit per un episodi de certa transgressió marina que culmina amb la creació d'un ambient costaner durant el Kimmeridgià. Com a resultat d'això, sorgeixen mol·luscs d'aigua dolça al registre fòssil asturià, alguns dels quals representen tàxons autòctons (<i>Asturianaia</i> i <i>Mujanaia</i>) i haurien viscut juntament amb els dinosaures que van deixar els seus ossos i petjades a la costa del Principat. Aquests bivalves haurien establert una relació simbiòtica amb alguns peixos d'una forma semblant a la que es dóna en els musclos de rius o margaritifèrids, els quals viuen a les brànquies dels peixos fins que arriben a l'etapa juvenil del seu desenvolupament vital. Algunes de les closques d'aquests musclos de riu juràssics presenten un recobriment de microbialita, una roca formada per l'acumulació de cianobacteris. La microbialita ha permès reconstruir l'ambient en el qual vivien els bivalves, el qual es correspondria amb un clima semiàrid pel qual fluïa aigua procedent de fonts termals (Márquez-Aliaga <i>et al.</i>, 2010; García-Ramos <i>et al.</i>, 2011; Gabinete de Comunicación del Instituto Geológico y Minero de España, 2016).</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjL3-af5y4KkD4TFG2ROepkkoUDFV8P-IMncx5vELmRGvDbmewgMVMbZmeYCjkt_YBP4B67drnJ4y4g8g-CpIB6d6xwWzsYi12SFp7gkNvn82Uvmo0ZDEMM1YEFH2lSjUKy4qLwXzZqkBnX/s1600/bivalves+formaci%25C3%25B3+gij%25C3%25B3n.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="600" data-original-width="779" height="246" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjL3-af5y4KkD4TFG2ROepkkoUDFV8P-IMncx5vELmRGvDbmewgMVMbZmeYCjkt_YBP4B67drnJ4y4g8g-CpIB6d6xwWzsYi12SFp7gkNvn82Uvmo0ZDEMM1YEFH2lSjUKy4qLwXzZqkBnX/s320/bivalves+formaci%25C3%25B3+gij%25C3%25B3n.JPG" width="320" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Fòssils de bivalves procedents d'un jaciment de la Formació Gijón localitzat al municipi asturià de Colunga.<br />
Foto: Márquez-Aliaga <i>et al.</i> (2010)/<i>Ameghiniana</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: center;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhR8mFvhDDR7fKbfD6D1RRsjxVsB2uMPQj9h2nGuLru6XCeezfMM5MJZEjXGjEXzJEf66imx-ivtOXvs93OkTlu30vqGiC4ktGXySvHjVmMZD4MySxzfgn8h1-FX9DHrYdO-JLQJqg9MLbW/s1600/asturnaia.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="379" data-original-width="947" height="160" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhR8mFvhDDR7fKbfD6D1RRsjxVsB2uMPQj9h2nGuLru6XCeezfMM5MJZEjXGjEXzJEf66imx-ivtOXvs93OkTlu30vqGiC4ktGXySvHjVmMZD4MySxzfgn8h1-FX9DHrYdO-JLQJqg9MLbW/s400/asturnaia.JPG" width="400" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Esquerra: sediment del jaciment d'El Talameru (Lastres, Astúries) on hi ha closques de bivalves d'aigua dolça juntament amb una icnita de dinosaure sauròpode. Dreta: holotip d'<i>Asturianaia lastrensis</i>, procedent també d'El Talameru.<br />
Foto: Gabinete de Comunicación del Instituto Geológico y Minero de España. </td></tr>
</tbody></table>
</div>
<div style="text-align: justify;">
A Astúries també s'hi troba el primer dipòsit d'ambre del qual parlarem, encara que hem de traslladar-nos temporalment a l'Albià. El jaciment en qüestió, El Caleyu, es troba a prop de la capital autonòmica, Oviedo, i forma part de la Formació Ullaga. A El Caleyu s'han trobat atrapats dins de la resina fossilitzada himenòpters de la família Scelionidae (vespes especialitzades en el parasitisme d'ous d'altres artròpodes), dípters de les famílies Chironomidae i Hybotidae (sent una de les espècies identificades, <i>Alavesia</i>, pròpia del Cretaci ibèric), una larva d'insecte indeterminat i un exemplar d'aranya. Recentment, s'ha identificat un nou jaciment d'ambre de la mateixa època i regió conegut com La Rodada. Per ara, els resultats paleontològics de La Rodada no són tan bons com els d'El Caleyu, havent-se identificat només una vespa Scelionidae indeterminada i en mal estat de conservació i un àcar indeterminat però complet i en perfecte estat de conservació. Altres jaciments d'ambre de l'Albià d'Espanya amb bioinclusions (o incrustacions d'éssers vius) d'artròpodes es troben a les províncies d'Àlaba, Burgos, Terol, Castelló i Cantàbria i es veuran més tard. Ambre de la mateixa època s'ha identificat a Portugal, més concretament a la localitat de Cascais, propera a Lisboa. Però els resultats de Cascais no són tan espectaculars com els d'Astúries i com els que es veuran després per a la resta de localitats espanyoles, havent-se identificat només un dípter del subordre Nematocera (mosquits) amb una determinació taxonòmica genèrica i específica indeterminada, encara que l'exemplar es troba complet (Pérez Lorente <i>et al.</i>, 2008; Peñalver <i>et al.</i>, 2018a; Peñalver <i>et al.</i>, 2018b).<br />
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEiCrkE2zbRIV-Va8j0PtDxa0yyBXa7FO9XSFfKo4hIcCOjBCM79q1-oBgb-zcLw0oRaXiHHi6MOOLyqJCK1I07JyalzggmuLnjCGFRtPL8BRcXWvGtPaviaV3aKXfqFMQM-suVHWNYKHy4k/s1600/alavesia.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="468" data-original-width="800" height="185" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEiCrkE2zbRIV-Va8j0PtDxa0yyBXa7FO9XSFfKo4hIcCOjBCM79q1-oBgb-zcLw0oRaXiHHi6MOOLyqJCK1I07JyalzggmuLnjCGFRtPL8BRcXWvGtPaviaV3aKXfqFMQM-suVHWNYKHy4k/s320/alavesia.JPG" width="320" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Exemplar d'<i>Alavesia</i> procedent d'El Caleyu.<br />
Foto: Pérez Lorente <i>et al.</i> (2008)/Publicaciones del Instituto Geológico y Minero de España</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: center;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjwasPzTW5zsDfz9ytOcoOusX4QldgRF0s4Jj-wjAhZ449JZ1jbkKru4Dlm2IksCrf2CiVlCQtSRWaCeYfiKQlDbaA2tWDVFoUMosYZWt8R5-ObgaOkSYDai5XIcUMcMneNGgtU_aBQn0Ms/s1600/%25C3%25A0car+ast%25C3%25BAries.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="430" data-original-width="896" height="152" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjwasPzTW5zsDfz9ytOcoOusX4QldgRF0s4Jj-wjAhZ449JZ1jbkKru4Dlm2IksCrf2CiVlCQtSRWaCeYfiKQlDbaA2tWDVFoUMosYZWt8R5-ObgaOkSYDai5XIcUMcMneNGgtU_aBQn0Ms/s320/%25C3%25A0car+ast%25C3%25BAries.JPG" width="320" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Àcar procedent de La Rodada.<br />
Foto: Peñalver <i>et al.</i> (2018a)/<i>Cuadernos del Museo Geominero</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: center;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEipW4BkWb2WCt8ZlzHkAqlLmH29Yzpg42F44_MW5BQ7MMRZPdsPdiJMvMuo3vnvDngSncn0wNc8Ji833UyVK6Qb1CChdgKrVceIOzwye9yjaEMJ_88ZKNNVMDWDBnapjp8lwKzyOvGvNAfc/s1600/mosquit+portugal.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="345" data-original-width="775" height="141" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEipW4BkWb2WCt8ZlzHkAqlLmH29Yzpg42F44_MW5BQ7MMRZPdsPdiJMvMuo3vnvDngSncn0wNc8Ji833UyVK6Qb1CChdgKrVceIOzwye9yjaEMJ_88ZKNNVMDWDBnapjp8lwKzyOvGvNAfc/s320/mosquit+portugal.JPG" width="320" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Nematòcer procedent de Cascais.<br />
Foto: Peñalver <i>et al.</i> (2018b)/<i>Cuadernos del Museo Geominero</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: justify;">
Pel que fa als invertebrats marins, la regió de Terol que n'ha proporcionat més és la Serra d'Albarrasí, al sud-oest de la província. L'època del Mesozoic en la qual es concentren més fòssils a la zona és el Juràssic Inferior, amb 4 gèneres de braquiòpodes (<i>Terebatula</i>, <i>Rhynchonella</i>, <i>Aulacothyris</i> i <i>Spiriferina</i>), 11 de bivalves (<i>Ostrea</i>, <i>Gryphaea</i>, <i>Pecten</i>, <i>Alectryonia</i>, <i>Ctenostreon</i>, <i>Chlamys</i>, <i>Lima</i>, <i>Plicatula</i>, <i>Harpax</i>, <i>Trigonia </i>i <i>Pholadomya</i>), tres d'ammonits (<i>Hildoceras</i>, <i>Harpoceras</i> i <i>Denckmannia</i>), un de gasteròpode (<i>Pleurotomaria</i>) i un de belemnit (<i>Belemnites</i>). El Juràssic Mitjà i Superior es caracteritza a Albarrasí pel predomini dels ammonits, havent-se identificat 12 gèneres: <i>Perisphinctes</i>, <i>Reineckeia</i>, <i>Macrocephalites</i>, <i>Hecticoceras</i>, <i>Sphaeroceras</i>, <i>Oppelia</i>, <i>Cadomites</i>, <i>Garantia</i>, <i>Ochetoceras</i>, <i>Patoceras</i>, <i>Brightia </i>i <i>Spiroceras</i>. Durant el Cretaci, la fauna de mol·luscs de la Serra d'Albarrassí cau bruscament pel que fa a la quantitat i a la diversitat d'espècies, identificant-s'hi tres gèneres de bivalves (<i>Exogyra</i>, <i>Ostrea </i>i <i>Arca</i>) i dos de gasteròpodes (<i>Tylostoma</i>, <i>Natica</i>). Respecte als invertebrats terrestres, la província de Terol posseeix dos jaciments d'ambre: San Just (Utrillas) i Arroyo de la Pascueta (Rubiols de Móra), sent tots dos de la Formació Escucha (Albià). El registre de bioinclusions de San Just està format per himenòpters de les famílies Scelionidae, Evaniidae i Stigmaphronidae; dípters de les famílies Dolichopodidae i Ceratopogonidae, tisanòpters (també coneguts com a "xinxes del mal temps"), coleòpters de la família Cucujidae, àcars entre els quals s'inclouen dues espècies autòctones del jaciment (<i>Hypovertex hispanicus</i> i <i>Tenuelamellarea</i> <i>estefaniae</i>) i dues petites aranyes. Un exemplar d'ambre de San Just mostra a tot un conjunt d'artròpodes atrapats en una teranyina, sent l'exemple més antic que es coneix d'aquesta estructura al registre fòssil. A Arroyo de la Pascueta s'han identificat fòssils de dípters, homòpters (cigales) i d'himenòpters, entre els quals cal destacar a l'actualment extingida família Cretevaniidae, la qual només es coneix per un gènere, <i>Cretevania</i>, que també s'ha identificat a San Just. La Formació Escucha i el seu ambre no es limiten només a Terol i traspassen la frontera amb Castelló, on se situa el jaciment de La Hoya (no confondre amb LAS HOYAS!), localitzat al terme municipal de Cortes d'Arenós (Alt Millars). A La Hoya s'han identificat bioinclusions de dípters de diferents famílies (Ceratopogonidae, Hybotidae, Dolichopodidae, Chironomidae i Mycetophilidae), l'himenòpter <i>Cretevania</i> i dos exemplars de blatodeus (Sáez Abad, 2006; Delclòs <i>et al.</i>, 2007; Peñalver <i>et al.</i>, 2007; Pérez Lorente <i>et al.</i>, 2008; Arillo <i>et al.</i>, 2016).</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgG9TuWX9-WsiSLrnGos5wTiJazxTI3wz1jWNENsqihTUKpcXNS5ffr4N14fxfDMNgW8IwCkIrsJmCFhqULgJJ4RzD3oSLhY_TmtwRPgVUU_dL6ytA8x0ifcyvgh7PPLRWrsadr-PWhIAx-/s1600/perisphinctes.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="640" data-original-width="736" height="278" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgG9TuWX9-WsiSLrnGos5wTiJazxTI3wz1jWNENsqihTUKpcXNS5ffr4N14fxfDMNgW8IwCkIrsJmCFhqULgJJ4RzD3oSLhY_TmtwRPgVUU_dL6ytA8x0ifcyvgh7PPLRWrsadr-PWhIAx-/s320/perisphinctes.JPG" width="320" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Closca de l'ammonit <i>Perisphinctes albarracinensis</i>, autòcton de la Serra d'Albarrasí.<br />
Foto: Sáez Abad (2006)/<i>Rehalda</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: center;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEiAK1TgWguV7rOghRoXy-sH17ildSF1Z6jMMCdjL1xJqEv0nwaZJ1aGsEeVsZyIyw2yjc9uo322hzX7fonPpLZlJaG8UhxJNyRlWcxHflxMXRI2YReDO8PC0qdKznYFDTbo4sIzzf_nhgM4/s1600/la+hoya.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="689" data-original-width="990" height="222" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEiAK1TgWguV7rOghRoXy-sH17ildSF1Z6jMMCdjL1xJqEv0nwaZJ1aGsEeVsZyIyw2yjc9uo322hzX7fonPpLZlJaG8UhxJNyRlWcxHflxMXRI2YReDO8PC0qdKznYFDTbo4sIzzf_nhgM4/s320/la+hoya.JPG" width="320" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Blatodeu adult procedent de La Hoya.<br />
Foto: Delcòs <i>et al.</i> (2007)/<i>Comptes Rendus Palevol</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: center;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjijTKRycudJCTTPkFSnsdYGmhs7j89CVB9vS-bqjqCow2NZoVwRkRc8NdGVfMdLH-eO31Kx24OHsguQ-t4qFZIQwlj_lmmkn333dT9sUTJ36zuCkpFpoDrWQpM69KGOiW-EOzktdpPn17l/s1600/hypovertex.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="583" data-original-width="603" height="309" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjijTKRycudJCTTPkFSnsdYGmhs7j89CVB9vS-bqjqCow2NZoVwRkRc8NdGVfMdLH-eO31Kx24OHsguQ-t4qFZIQwlj_lmmkn333dT9sUTJ36zuCkpFpoDrWQpM69KGOiW-EOzktdpPn17l/s320/hypovertex.JPG" width="320" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Holotip d'<i>Hypovertex hispanicus</i>, procedent de San Just.<br />
Fotos: Arillo <i>et al.</i> (2016)/<i>Cretaceous Research</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: center;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgCzUSJmXL2uQhWGmZPC-74UhrKq4HfWko7ou3ZuoCcnrPN_zATMgdMxVJbNgrfKUlKVKuHax0k-2H-apdPRfRHfLhyjzz-ic_Yzo0aefJzhoGq9UEJj7hwOuIjRrHTtOuDrP5nrub_XlQN/s1600/teranyina+san+just.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="640" data-original-width="391" height="320" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgCzUSJmXL2uQhWGmZPC-74UhrKq4HfWko7ou3ZuoCcnrPN_zATMgdMxVJbNgrfKUlKVKuHax0k-2H-apdPRfRHfLhyjzz-ic_Yzo0aefJzhoGq9UEJj7hwOuIjRrHTtOuDrP5nrub_XlQN/s320/teranyina+san+just.jpg" width="194" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Peça d'ambre amb teranyina procedent de San Just.<br />
Foto: Peñalver <i>et al.</i> (2006)/<i>Science</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: justify;">
A cavall entre la província basca d'Àlaba i el Comtat de Treviño de la província de Burgos s'hi troben els jaciments d'ambre de l'Albià (Formació Nogaro) de Peñacerrada I (Peñacerrada/Urizaharra, Àlaba) i Peñacerrada II (Moraza, Treviño). La immensa majoria dels animals recuperats a aquests dos jaciments són dípters i himenòpters, encara que també s'hi han identificat crustacis (sobretot isòpodes) i aràcnids (àcars i aranyes). Alguns dels trossos d'ambre recuperats dels dos jaciments de Peñacerrada presenten unes estructures que correspondrien a ous o copròlits d'artròpodes. A l'ambre de Peñacerrada s'han descobert artròpodes que també es troben en dipòsits d'ambre del Cretaci d'altres parts del món, com del Canadà (<i>Archiaustrocomps</i> i <i>Priophora</i>; tots dos dípters) i del Líban (<i>Protoculicoides</i>, <i>Microphorites</i>, <i>Chimeromyia</i>; tots tres dípters). A Peñacerrada també es poden observar alguns evidències de comportament fossilitzades, com dos àcars parasitant a un Chironomidae i un Dolichopodidae, un dípter de la família Keroplatide parasitat per un himenòpter Stigmaphronidae, una escena de reproducció entre col·lèmbols de l'espècie <i>Pseudosminthurides stoechus</i> (família Sminthurididae) en la qual el mascle subjecta la femella a través d'unes antenes i una agrupació de 45 col·lèmbols de l'espècie <i>Proisotoma communis</i> (ordre Entomobryomorpha). Per acabar, Peñacerrada també aporta evidències dels hàbits alimentaris dels animals fossilitzats en resina, sent el cos d'un coleòpter de l'espècie <i>Darwinylus marcosi</i> (família Oedemeridae) trobat en el mateix bloc d'ambre que un conjunt de 126 grans de pol·len de gimnosperma, la qual cosa va suposar una notícia molt reveladora en el temps del seu estudi i presentació en societat (2017) perquè fins ara es considerava a la família Oedemeridae com pol·linitzadors d'angiospermes des de l'inici de la seva evolució. Per tant, en un principi es tractaven d'escarabats pol·linitzadors de gimnospermes que van passar a pol·linitzar angiospermes potser perquè oferien millors nutrients. Acabem aquest recorregut a Cantàbria, on es troba el jaciment d'ambre d'El Soplao (municipi de Rábago, Formació Las Peñosas). Les bioinclusios d'El Soplao consisteixen en insectes himenòpters, dípters, coleòpters, neuròpters, rafidiòpters, tisanòpters, hemípters (xinxes) i blatodeus, a més d'algunes aranyes, acompanyades de les seves teranyines, i àcars, dins dels quals es troben dues espècies autòctones (<i>Afronothrus ornosae</i> i <i>Nothrus vazquezae</i>). Dins dels insectes d'El Soplao es troben espècies rares en el registre fòssil d'aquests animals, com la vespa <i>Archaeromma</i> (família Mymarommaidae) i el dípter <i>Lebanoculicoides</i> (subfamília Lebanoculicoidinae), els quals també es localitzen, de forma respectiva, a jaciments cretàcics del Canadà, el Japó, Birmània, Rússia, els Estats Units, el Líban i Síria. La presència de teranyines tant a El Soplao com a San Just ha estat interpretat per Enrique Peñalver, paleontòleg de l'Institut Geològic i Miner d'Espanya i un dels principals experts del país en ambre, com una evidència que la diversificació de les aranyes va anar acompanyada de la de certs insectes alats i pol·linitzadors d'angiospermes durant el Cretaci (Delclòs <i>et al.</i>, 1999; Pérez Lorente <i>et al.</i>, 2008; Najarro <i>et al.</i>, 2009; Arillo <i>et al.</i>, 2016; Sala de Premsa de la Universitat de Barcelona, 2017; Sala de Premsa de la Universitat de Barcelona; 2018).</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEit6PfCJ_98AVLSwzsMxGyFa1VSv6_9VJ1OMWNAJ2b7U6xzHQSUdQHT6CamwWMeYHU7xR-oauMbQ1H6f8CTxs2AqkXHH1MXzZwPtEbNGThL4EdRTlJDPA7oaXxyA04P7r5xZ7RzFFv7Q6rm/s1600/escarabat+pe%25C3%25B1aportilla.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="812" data-original-width="669" height="320" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEit6PfCJ_98AVLSwzsMxGyFa1VSv6_9VJ1OMWNAJ2b7U6xzHQSUdQHT6CamwWMeYHU7xR-oauMbQ1H6f8CTxs2AqkXHH1MXzZwPtEbNGThL4EdRTlJDPA7oaXxyA04P7r5xZ7RzFFv7Q6rm/s320/escarabat+pe%25C3%25B1aportilla.JPG" width="263" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Peça d'ambre de Peñacerrada amb <i>Darwinylus marcosi</i> acompanyat de pol·len de gimnosperma i aproximació a cadascun dels fòssils.<br />
Foto: Peris <i>et al.</i> (2017)/<i>Current Biology</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgVIMt16lB-nTsh7onxuuxslh2sXBN2UaaYone806lLg5o256e-6u_SNUARSngHHQayzqW6JHtygZ3EM9wnnrsvxrrf78Uks3tkY1t60KkHg3CM9SuRIClWkFs68EqQRoHwGS060VRi5b-Z/s1600/reproducci%25C3%25B3+pe%25C3%25B1acerrada.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="697" data-original-width="633" height="320" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgVIMt16lB-nTsh7onxuuxslh2sXBN2UaaYone806lLg5o256e-6u_SNUARSngHHQayzqW6JHtygZ3EM9wnnrsvxrrf78Uks3tkY1t60KkHg3CM9SuRIClWkFs68EqQRoHwGS060VRi5b-Z/s320/reproducci%25C3%25B3+pe%25C3%25B1acerrada.JPG" width="290" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">A: mascle i femella de <i>Pseudosminthurides</i> de Peñacerrada en actitud reproductiva. B-C: mateixa activitat en dos col·lèmbols actuals.<br />
Foto: Sánchez-García <i>et al.</i> (2018)/<i>PLoS ONE</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjR5_2c2YQKaQmizK6teNZ_Wz7TyG7C7NY9sheoYZCapI-5rc0PZ_jSNNl9Jjib-x3hIFL4eo2Qs_nn-TJMHXCT6SHWFB1pNe2f15puVCg0-9N-Hww-3fPkTTcwRj6Gp8TT-Z3gTXpMzJ8t/s1600/grup+pe%25C3%25B1acerrada.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="697" data-original-width="964" height="231" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjR5_2c2YQKaQmizK6teNZ_Wz7TyG7C7NY9sheoYZCapI-5rc0PZ_jSNNl9Jjib-x3hIFL4eo2Qs_nn-TJMHXCT6SHWFB1pNe2f15puVCg0-9N-Hww-3fPkTTcwRj6Gp8TT-Z3gTXpMzJ8t/s320/grup+pe%25C3%25B1acerrada.JPG" width="320" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Peça d'ambre amb agrupació de <i>Proisotoma</i> (esquerra) i aproximació dels fòssils (dreta).<br />
Foto: Sánchez-García <i>et al.</i> (2018)/<i>PLoS ONE</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEh0FgoFjVMoYZCbYMDN6zvxb8O0vlYycVV6J4rCY2Q31pojYBvel-3O4A7pytaAH9hESqxshEJJtwadFoXVEgnA5MA9Kwc0D1YBWtL2VkmZCqrsdpv9MnVhlQrQR_JFA7S8sM-pXyltgFd4/s1600/el+soplao.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="826" data-original-width="632" height="320" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEh0FgoFjVMoYZCbYMDN6zvxb8O0vlYycVV6J4rCY2Q31pojYBvel-3O4A7pytaAH9hESqxshEJJtwadFoXVEgnA5MA9Kwc0D1YBWtL2VkmZCqrsdpv9MnVhlQrQR_JFA7S8sM-pXyltgFd4/s320/el+soplao.JPG" width="244" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Fòssils d'insectes procedents d'El Soplao.<br />
Foto: Najarro <i>et al.</i> (2009)/<i>Geologica Acta</i>.</td></tr>
</tbody></table>
</div>
<div style="text-align: justify;">
<b>Fonts:</b><br />
<span style="font-size: x-small;">Arillo, A., Subías, L. S. & Sánchez-García, A. (2016). "New species of fossil oribatid mites (Acariformes, Oribatida), from the Lower Cretaceous amber of Spain." <i>Cretaceous Research</i>, Vol. 63: p. 68-76. <a href="https://doi.org/10.1016/j.cretres.2016.02.009">https://doi.org/10.1016/j.cretres.2016.02.009</a> </span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">Buscalioni, A. & Poyato-Ariza, F. (2016). "Las Hoyas: a unique Cretaceous ecosystem." Dins de Khosla, A. & Lucas, S. G. (eds.), <i>Cretaceous Period: Biotic Diversity and Biogeography</i>. <i>New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin</i>, Vol. 71: p. 51-63. <a href="https://www.researchgate.net/publication/307574605_Las_Hoyas_a_unique_Cretaceous_ecosystem">https://www.researchgate.net/publication/307574605_Las_Hoyas_a_unique_Cretaceous_ecosystem</a></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">Delclòs, X., Arillo, A., Ortuño, V. & Peñalver, E. (1999). "El ámbar del Cretácico Inferior de Peñacerrada (Álava, España)." <i>Temas Geológico-Mineros ITGE</i>, Vol. 26: p. 13-17. <a href="https://www.researchgate.net/publication/236982353_El_ambar_del_Cretacico_Inferior_de_Penacerrada_Alava_Espana">https://www.researchgate.net/publication/236982353_El_ambar_del_Cretacico_Inferior_de_Penacerrada_Alava_Espana</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Delclòs, X., Arillo, A., Peñalver, E., Barrón, E., Soriano, C., López Del Valle, R., Bernárdez, E., Corral, C. & Ortuño, V. (2007). "Fossiliferous amber deposits from the Cretaceous (Albian) of Spain." <i>Comptes Rendus Palevol</i>, Vol. 6: p. 135-149. <a href="https://doi.org/10.1016/j.crpv.2006.09.003">https://doi.org/10.1016/j.crpv.2006.09.003</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Gabinete de Comunicación del Instituto Geológico y Minero de España (2016). <i>Descubren en el Jurásico asturiano almejas de agua dulce que fueron pisoteadas por dinosaurios</i>. Instituto Geológico y Minero de España. <a href="http://aiplanetatierra.igme.es/SalaPrensa/NotasPrensa/2016/02/NOTA%20DE%20PRENSA%20ALMEJAS%20ASTURIAS.pdf">http://aiplanetatierra.igme.es/SalaPrensa/NotasPrensa/2016/02/NOTA%20DE%20PRENSA%20ALMEJAS%20ASTURIAS.pdf</a></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">García-Ramos, J. C.; Piñuela, L. & Lires, J. (2011). <i>Atlas del Jurásico de Asturias</i>. Ediciones Nobel. ISBN: 978-84-8459-657-8</span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">Marmi, J., Martín-Closas, C., Delclòs, X. & Poza, B. (2008). "La fauna y la flora en la época de los dinosaurios." Dins de Poza, B., Galobart, A. & Suñer, M. (coords.), <i>Dinosaurios del Levante Peninsular</i>, p. 200-227. Institut Català de Paleontologia. ISBN: 978-84-612-1570-6</span><br />
<span style="font-size: x-small;">Márquez-Aliaga, A., Damborenea, S., Gómez, J. J. & Goy, A. (2010). "Bivalves from the Triassic-Jurassic transition in northern Spain (Asturias and western Basque-Cantabrian Basin)." <i>Ameghiniana</i>, Vol. 47 (2): p. 185-205. <a href="https://doi.org/10.5710/AMGH.v47i2.3">https://doi.org/10.5710/AMGH.v47i2.3</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Najarro, M., Peñalver, E., Rosales, I., Pérez-de la Fuente, R., Daviero-Gómez, V., Gómez, B. & Delclòs, X. (2009). "Unusual concentration of Early Albian arthropod-bearing amber in the Basque-Cantabrian Basin (El Soplao, Cantabria, Northern Spain): Palaeoenvironmental and palaeobiological implications." <i>Geologica Acta</i>, Vol. 7 (3): p. 363-387. <a href="https://doi.org/10.1344/105.000001443">https://doi.org/10.1344/105.000001443</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Ortega, F., Bardet, N., Barroso-Barcenilla, F., Callapez, P. M., Cambra-Moo, O., V. Daviero-Gómez, V., Díez Díaz, V., Domingo, L., Elvira, A., Escaso, F., García-Oliva, M., Gómez, B., Houssaye, A., Knoll, F., Marcos-Fernández, F., Martín, M., Mocho, P., Narváez, I., Pérez-García, A., Peyrot, D., Segura, M., Serrano, H., Torices, A., Vidal, D. & Sanz, J. L. (2015). "The biota of the Upper Cretaceous site of Lo Hueco (Cuenca, Spain)." <i>Journal of Iberian Geology</i>, Vol. 41 (1): p. 83-99. <a href="http://dx.doi.org/10.5209/rev_JIGE.2015.v41.n1.48657">http://dx.doi.org/10.5209/rev_JIGE.2015.v41.n1.48657</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Peñalver, E., Barrón, E., Delclòs, X., Álvarez-Fernández, E., Arillo, A., López Del Valle, R., Lozano, R. P., Murillo-Barroso, M., Pérez-de la Fuente, R., Peris, D., Rodrigo, A., Sánchez-García, A., Sarto i Monteys, V., Viejo, J. L. & R. Vilaça (2018a). "Amber in Portugal: state of the art." Dins de Vaz, N. & Sá, A. A. (eds.), <i>Yacimientos paleontológicos excepcionales en la península Ibérica</i>. <i>Cuadernos del Museo Geominero</i>, Vol. 27: p. 279-287. <a href="http://www.igme.es/Museo/publicaciones/cuadernos/YACIMIENTOS_PALEONTOLOGICOS.pdf">http://www.igme.es/Museo/publicaciones/cuadernos/YACIMIENTOS_PALEONTOLOGICOS.pdf</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Peñalver, E., Delclòs, X. & Soriano, C. (2007). "A new rich amber outcrop with palaeobiological inclusions in the Lower Cretaceous of Spain." <i>Cretaceous Research</i>, Vol. 28: p. 791-802. <a href="https://doi.org/10.1016/j.cretres.2006.12.004">https://doi.org/10.1016/j.cretres.2006.12.004</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Peñalver, E., González-Fernández, B., López Del Valle, R., Barrón, E., Lozano, R. P., Rodrigo, A., Pérez-de la Fuente, R., Menéndez-Casares, E. & Sarto i Monteys, V. (2018b). "Un nuevo yacimiento de ámbar cretácico en Asturias (Noroeste de España): Resultados preliminares de la excavación paleontológica de 2017 en La Rodada (La Manjoya)." Dins de Vaz, N. & Sá, A. A. (eds.), <i>Yacimientos paleontológicos excepcionales en la península Ibérica</i>. <i>Cuadernos del Museo Geominero</i>, <i>Publicaciones del Instituto Geológico y Minero de España</i>, Vol. 27: p. 279-287. <a href="http://www.igme.es/Museo/publicaciones/cuadernos/YACIMIENTOS_PALEONTOLOGICOS.pdf">http://www.igme.es/Museo/publicaciones/cuadernos/YACIMIENTOS_PALEONTOLOGICOS.pdf</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Pérez Lorente, F., Peñalver, E., Poyato, F. J., Caro, S. & Romero-Molina, M. M. (2008). "Cretaceous continental fossils and ichnofossils." Dins de García-Cortés, Á. (ed.), <i>Contextos geológicos españoles: Una aproximacion al patrimonio geológico español de relevancia internacional</i>, p. 99-106. Publicaciones del Instituto Geológico y Minero de España. ISBN: 978-84-7840-754-5</span><br />
<span style="font-size: x-small;">Sáez Abad, R. (2006). "La Paleontología en la Sierra de Albarracín (II). Los fósiles del Mesozoico." <i>Rehalda</i>, Vol. 4: p. 57-68. <a href="https://dialnet.unirioja.es/descarga/articulo/2469654.pdf">https://dialnet.unirioja.es/descarga/articulo/2469654.pdf</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Sala de Premsa de la Universitat de Barcelona (2017). <i>Noves dades sobre els insectes pol·linitzadors de plantes cretàciques de fa 105 milions d’anys</i>. Universitat de Barcelona. <a href="https://www.ub.edu/web/ub/ca/menu_eines/noticies/2017/03/007.html">https://www.ub.edu/web/ub/ca/menu_eines/noticies/2017/03/007.html</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Sala de Premsa de la Universitat de Barcelona (2018). <i>El festeig sexual dels col·lèmbols, un grup d’artròpodes proper als insectes, ja existia fa 105 milions d’anys</i>. Universitat de Barcelona. <a href="https://www.ub.edu/web/ub/ca/menu_eines/noticies/2018/03/055.html">https://www.ub.edu/web/ub/ca/menu_eines/noticies/2018/03/055.html</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Viera, L. I. & Torres, J. A. (2013). <i>La Rioja de los dinosaurios: un ecosistema de hace 120 millones de años</i>. Sociedad de Ciencias Aranzadi. ISBN: 978-84-938635-5-5</span></div>
eljovepaleontoleghttp://www.blogger.com/profile/04178848958842839721noreply@blogger.com0tag:blogger.com,1999:blog-6673260243315616764.post-57528140056599759102019-08-10T20:59:00.001+02:002020-09-18T19:48:48.525+02:00Els complicats nassos dels anquilosaures.<div style="text-align: justify;">
El caràcter complicat i ornamentat d'els anquilosaures, els dinosaures cuirassats per excel·lència, no sols es limita a les armadures que cobreixen gairebé tot el seu cos sinó també a les seves cavitats nasals, les quals consisteixen en tot un seguit de conductes que realitzen un gran de nombre de girs pels quals passa l'aire fins arribar a la coana, la cavitat que connecta el nas amb la gola. La forma i el recorregut de tot aquest seguit de conductes és diferent en els nodosàurids i els anquilosàurids, encara que aquests dos factors s'han interpretat de forma diferenciada durant la història de l'estudi d'aquestes cavitats en aquest grup peculiar de dinosaures. Així doncs, durant molts anys es va considerar que només els anquilosàurids presentaven aquesta complicació dins de les seves cavitats, i en una intensitat menor de la que es coneix actualment, dient-se que els conductes respiratoris estaven plegats en una estructura en forma de S. Per la seva banda, els nodosàurids tindrien uns conductes respiratoris bastant simples i semblants als de la resta de dinosaures consistents en uns tubs rectes que anirien de forma gairebé recta des dels narius fins a la coana. Però a partir de finals de la dècada dels 2000, l'ús de tècniques de tomografia computada i de reconstrucció tridimensional del material escanejat per part dels paleontòlegs especialitzats en anquilosaures va revelar que tant nodosàurids com anquilosàurids tindrien unes cavitats nasals encara més complicades del que es pensava. Els nodosàurids, representats pel crani del <i>Panoplosaurus</i> del Cretaci Superior del Canadà, mostren uns tubs respiratoris amb que realitzen un seguit de girs que es separen en dues estructures paral·leles que mostren un gir de 360º que es troben dividits per làmines d'os, havent de realitzar l'aire dos girs fins poder arribar a la coana. I els anquilosàurids, representats pel crani de l'<i>Euoplocephalus</i> (contemporani geogràficament i contemporània del <i>Panoplosaurus</i>), mostren una versió encara més complicada del patró anterior, en el qual l'aire hauria de realitzar tres girs abans d'arribar a la coana, passant anteriorment per part de l'òrgan olfactiu (Lucas, 2007; Witmer & Ridgley, 2008).<br />
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEj3l2NFyA6LFd-93TUHlhd2fihsiPzw-jZu6SQCO981wk5GkMgGZASYqcoAtkBLS_JwVR1rDVQAEl5Apd26nrEw-ovzkPNb6rWUyA3rAW9-m000qKM_tBBnJQwNcwZxQLN8-0ToTlUNpRDD/s1600/panoplosaurus+cavitat+nasal.JPG" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="761" data-original-width="694" height="320" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEj3l2NFyA6LFd-93TUHlhd2fihsiPzw-jZu6SQCO981wk5GkMgGZASYqcoAtkBLS_JwVR1rDVQAEl5Apd26nrEw-ovzkPNb6rWUyA3rAW9-m000qKM_tBBnJQwNcwZxQLN8-0ToTlUNpRDD/s320/panoplosaurus+cavitat+nasal.JPG" width="291" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Constitució de la cavitat nasal del <i>Panoplosaurus</i> revelada per la tomografia computada i recorregut que faria l'aire en aquesta.<br />
Foto: Witmer & Ridgley (2008)/<i>The Anatomical Record</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: center;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEi3UpIVfYygmyqnqvv39HaVrSmjQsTyGJNepPkTMdxwQ5p_FXERhE_EfJu93I5UMvq4ok2Q_DXrDO3wLf15ov5J44XXCphjoIFb54tmOFrZqcp6Zoeod0xAYNwvi2usiHQPMWRcn_LrmBMC/s1600/euoplocephalus+cavitat+nasal.JPG" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="753" data-original-width="671" height="320" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEi3UpIVfYygmyqnqvv39HaVrSmjQsTyGJNepPkTMdxwQ5p_FXERhE_EfJu93I5UMvq4ok2Q_DXrDO3wLf15ov5J44XXCphjoIFb54tmOFrZqcp6Zoeod0xAYNwvi2usiHQPMWRcn_LrmBMC/s320/euoplocephalus+cavitat+nasal.JPG" width="285" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Constitució de la cavitat nasal de l'<i>Euoplocephalus</i> revelada per la tomografia computada i recorregut que faria l'aire en aquesta.<br />
Foto: Witmer & Ridgley (2008)/<i>The Anatomical Record</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: justify;">
L'existència d'uns nassos tan elaborats en els anquilosaures ha fet suposar que la seva funció no seria exclusivament la de fer passar l'aire des de l'exterior fins a l'interior del cos del dinosaure. Algunes de les hipòtesis són que servirien per a produir sons, per a millorar el sentit de l'olfacte, enfortir el crani o variar la temperatura i la humitat de l'aire perquè pogués passar i sortir millor del seu sistema respiratori, sense descartar que realitzessin diferents funcions a la vegada. Per ara, la hipòtesi que ha estat més provada en els cranis dels nodosàurids i dels anquilosàurids, més concretament del <i>Panoplosaurus</i> i de l'<i>Euoplocephalus</i>, seria la que considera que els seus nassos serien un equivalent als sistemes d'aire condicionat de les cases, a través de l'estudi realitzat pels investigadors de la Universitat d'Ohio Jason Bourke, William Porter i Lawrence Witmer i publicat el desembre del 2018. Van simular el flux de temperatura entre l'aire i les cavitats nasals dels dos anquilosaures canadencs a través d'una anàlisi de mecànica de fluids computacional, un tipus d'anàlisi molt utilitzada en enginyeria automobilística i aeronàutica, aplicada a models digitals dels cranis dels dos dinosaures en els quals es va manipular la llargada dels conductes respiratoris i la mida i la forma dels teixits tous que recobririen els seus narius. Prenent 35ºC com a referència de la temperatura corporal mitjana dels dos dinosaures i 20ºC com a temperatura de l'aire inspirat, el <i>Panoplosaurus</i> hauria consumit 833 calories i l'<i>Euoplocephalus</i> n'hauria consumit 1568 per a poder escalfar el flux d'aire abans d'entrar al sistema respiratori i el <i>Panoplosaurus </i>hauria recuperat un 65% de la calor perduda i l'<i>Euoplocephalus</i> n'hauria recuperat un 84% durant el refredament i consegüent exhalació de l'aire, uns nivells semblants als dels amniotes actuals. La major recuperació d'energia en els dos dinosaures es donava amb la longitud i amb la forma i la mida dels girs originals dels conductes respiratoris, tenint uns valors més baixos tant si es modificava una com l'altra variable. L'<i>Euoplocephalus</i> aconseguia una capacitat d'escalfar l'aire inspirat a la seva temperatura corporal i de recuperar l'energia perduda després d'exhalar-lo major que la del <i>Panoplosaurus</i>, la qual cosa podria estar relacionada amb el caràcter més complex i també la major llargada de la cavitat nasal de l'anquilosàurid respecte de la del nodosàurid (Lucas, 2007; Bourke <i>et al.</i>, 2018).<br />
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhvTTk0oiGjZJ7OhMhVs3O407jOoxbMGs4mfktNCW_tBniPhbL9zl5Y94ub-lyKXaXdH_fZ23tuu5Nzd-dtyksFzp9Nfq5znSJ4g-W9iRB-llKJrwJuV9uru3p_dymDTVWDbfYTyWB0Sbk_/s1600/euoplocephalus+temperatura+nas.JPG" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="555" data-original-width="800" height="222" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhvTTk0oiGjZJ7OhMhVs3O407jOoxbMGs4mfktNCW_tBniPhbL9zl5Y94ub-lyKXaXdH_fZ23tuu5Nzd-dtyksFzp9Nfq5znSJ4g-W9iRB-llKJrwJuV9uru3p_dymDTVWDbfYTyWB0Sbk_/s320/euoplocephalus+temperatura+nas.JPG" width="320" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Reconstrucció de la cavitat nasal de l'<i>Euoplocephalus</i> en la qual es marca la temperatura de cadascuna de les seves parts a través d'un codi cromàtic.<br />
Foto: Bourke <i>et al.</i> (2018)/<i>PLoS ONE</i>.</td></tr>
</tbody></table>
</div>
<div style="text-align: justify;">
Les diferències entre la capacitat termoreguladora de l'<i>Euoplocephalus</i> i la del <i>Panoplosaurus</i> es podrien explicar com a part de les característiques taxonòmiques dels seus clades respectius (relacionades amb el crani més ample i curt dels anquilosàurids en comparació amb el dels nodosàurids), de l'alimentació més generalista i la preferència per hàbitats oberts dels anquilosàurids (fent que necessitessin més quantitat de calor per a poder ajudar a la fermentació estomacal dels aliments i suportar la calor externa de la que necessitarien els nodosàurids, d'alimentació més selectiva i preferència per àrees tancades, veure també: <i><a href="http://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2019/08/que-menjaven-i-com-processaven-el_3.html">Què menjaven i com processaven el menjar els dinosaures cuirassats? (segona part)</a></i>) i la major massa corporal de l'<i>Euoplocephalus</i> (el qual, sent gairebé una tona més gran que el <i>Panoplosaurus</i>, absorbiria més energia i els seus canals respiratoris més llargs i elaborats serien una resposta a aquesta situació). Una prova favorable a l'última hipòtesi és que el <i><a href="http://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2016/01/els-dinosaures-de-lany-2015.html">Kunbarrasaurus</a></i>, un anquilosaure basal que no es troba classificat en cap dels dos subllinatges i que també és bastant més petit que els dos dinosaures canadencs, presenta una cavitat nasal molt més simple que la del <i>Panoplosaurus</i> i l'<i>Euoplocephalus</i>). Independent de les diferències entre les dues espècies, sembla ser que tant el <i>Panoplosaurus</i> com l'<i>Euoplocephalus</i> tenien unes cavitats nasals capaces de realitzar una funció termoreguladora semblant a la dels ossos turbinals dels mamífers sense que aquests dinosaures en tinguin. En el seu lloc, l'efecte produït pels ossos turbinals estaria provocat per l'extensió dels conductes respiratoris, la qual cosa també pot estar relacionada amb el fet que els anquilosaures tindrien una respiració més lenta que la dels mamífers a causa que aquesta també és la condició dels rèptils i de les aus actuals. La gran quantitat de calor que hi hauria a les cavitats nasals del <i>Panoplosaurus</i> i l'<i>Euoplocephalus</i>, i potser altres anquilosaures, podria fer que els seus cervells, relativament petits, acabessin patint d'excés de calor. Per a poder combatre aquest efecte tant indesitjat, els dos anquilosaures canadencs disposaven d'un gran nombre de vasos sanguinis que es dirigirien cap al cervell, semblants als que presenten els rèptils actuals a la mateixa regió del cap, els quals no deixarien passar la calor de la cavitat nasal i, en conseqüència, la sang que aniria a parar al cervell estaria bastant fresca. Malgrat que van descobrir el potencial del nas dels anquilosaures per a regular la temperatura de l'aire, en Bourke, en Porter i en Witmer no descarten que el nas d'aquests dinosaures podria exercir altres funcions com la creació i/o transmissió de sons, suposant fins i tot que la termoregulació no seria la funció principal de les cavitats nasals dels dinosaures cuirassats (Bourke <i>et al.</i>, 2018).<br />
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhJ5SwsmFac1u8afd5KyliZJ4QFh8wwKez4jv6LixksI9bmIC0rX-rWOBz4stkhZoqXs4f3tec9PVCvmmaIMe-1HWQwmmSrLlDV7eg9YU2_dFysJiwvv286fodccFRuEbH_KM8TZsesUNSS/s1600/panoplosaurus+temperatura+nas.JPG" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="548" data-original-width="800" height="219" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhJ5SwsmFac1u8afd5KyliZJ4QFh8wwKez4jv6LixksI9bmIC0rX-rWOBz4stkhZoqXs4f3tec9PVCvmmaIMe-1HWQwmmSrLlDV7eg9YU2_dFysJiwvv286fodccFRuEbH_KM8TZsesUNSS/s320/panoplosaurus+temperatura+nas.JPG" width="320" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Reconstrucció de la cavitat nasal del <i>Panoplosaurus</i> en la qual es marca la temperatura de cadascuna de les seves parts a través d'un codi cromàtic.<br />
Foto: Bourke <i>et al.</i> (2018)/<i>PLoS ONE</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: justify;">
La cavitat nasal també s'ha estudiat en anquilosaures més antics i primitius que l'<i>Euoplocephalus</i> i el <i>Panoplosaurus</i>, com és el cas del <i>Pawpawsaurus</i> del Cretaci Inferior de Texas, a més del <i>Kunbarrasaurus</i> abans esmentat. Uns escàners amb tomografia computada realitzats per l'Ariana Paulina-Carabajal (Consell Nacional d'Investigacions Científiques i Tècniques d'Argentina, San Carlos de Bariloche), en Young-Nam Lee (Universitat Nacional de Seül, Corea del Sud) i en Louis Jacobs (Universitat Metòdica del Sud, Dallas, Texas) i publicades l'any 2016 van revelar un seguit de làmines sense ossificació completa (semblants a les làmines d'os que separen els conductes respiratoris del <i>Panoplosaurus </i>i l'<i>Euoplocephalus</i> però que més aviat estarien formades parcialment o total de cartílag) que servirien per a traçar el recorregut de l'aire fins a la coana del <i>Pawpawsaurus</i>. Hi hauria un primer gir de l'aire a la part anterior de la cavitat nasal com a conseqüència de la presència d'un tub allargat des d'endavant cap endarrere. L'aire pujaria per la cavitat nasal i faria un altre gir, i després es ficaria des de l'òrgan olfactiu, on faria un tercer gir abans d'anar definitivament a la coana. Amb l'única diferència de l'entrada de l'aire a l'òrgan olfactiu, el pas de l'aire per la cavitat nasal del <i>Pawpawsaurus</i> és més semblant al del <i>Panoplosaurus</i> que al de l'<i>Euoplocephalus</i>, encara que en el nodosàurid del Cretaci Superior del Canadà els girs són més llargs que en el seu parent del Cretaci Inferior de Texas i aquests són més horitzontals en el primer dinosaure que en el darrere, els quals tenen un caràcter vertical. El moviment de l'aire per la cavitat nasal és un dels factors que es considera necessari per a justificar la capacitat dels nassos dels anquilosaures per a produir sons. Així doncs, el moviment de l'aire més complex de l'<i>Euoplocephalus</i> en relació amb el del <i>Panoplosaurus</i> i el <i>Pawpawsaurus</i> mostra que els anquilosàurids tindrien una capacitat de producció de sons major que els nodosàurids. La Paulina-Carabajal, en Lee i en Jacobs també es van estudiar les capacitats olfactives del <i>Pawpawsaurus</i>, l'<i>Euoplocephalus</i> i el <i>Panoplosaurus</i>. En els tres anquilosaures, l'òrgan olfactiu es troba dividit en dues meitats per un angle de 75º i les dues tenen una forma oval. A més, les proporcions olfactives (calculades a través de la divisió entre el diàmetre més gran de l'òrgan olfactiu i el diàmetre més gran d'un hemisferi cerebral i la multiplicació d'aquesta per 100 i que són més eficients com més s'apropen al 100) dels tres dinosaures són molt semblants (46,2, 44,0 i 52,0, respectivament), uns valors semblants als d'alguns teròpodes no-aviaris i als dels cocodrils actuals, sent només superats en els dinosaures no-aviaris pels teròpodes carcarodontosàurids i tiranosàurids. Per tant, sembla ser que els complicats nassos dels anquilosaures tindrien una bona funció termoreguladora, olfactiva i potser també sonora (Paulina-Carabajal <i>et al.</i>, 2016).</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEie4EaEmTa1pcRbuWRIA4lmv0DG2EPSKOVkNAQol4lbTcVh8JfUxYP1fT1kh7AJbSHnFsMYPhErIF_mM0LFEoh9wNxS9JEKqUJI3tg3cvW_YQIKcc78J-CVnUO2RxdLh-ntJsFWpThXGtDU/s1600/pawpawsaurus+cavitat+nasal.JPG" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="856" data-original-width="538" height="320" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEie4EaEmTa1pcRbuWRIA4lmv0DG2EPSKOVkNAQol4lbTcVh8JfUxYP1fT1kh7AJbSHnFsMYPhErIF_mM0LFEoh9wNxS9JEKqUJI3tg3cvW_YQIKcc78J-CVnUO2RxdLh-ntJsFWpThXGtDU/s320/pawpawsaurus+cavitat+nasal.JPG" width="201" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Reconstrucció en escàners tridimensionals de la cavitat nasal del <i>Pawpawsaurus</i>. L'abreviació <i>olf</i> fa referència als òrgans olfactius i les línies de l'última foto fan referència al moviment de l'aire a través dels conductes respiratoris.<br />
Foto: Paulina-Carabajal <i>et al.</i> (2016)/<i>PLos ONE</i>. </td></tr>
</tbody></table>
</div>
</div>
<div style="text-align: justify;">
<b>Fonts:</b></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">Bourke, J. M., Porter, W R. & Witmer, L. M. (2018). "Convoluted nasal passages function as efficient heat exchangers in ankylosaurs (Dinosauria: Ornithischia: Thyreophora)." <i>PLos ONE</i>, Vol. 13 (12): article e0207381. <a href="https://doi.org/10.1371/journal.pone.0207381">https://doi.org/10.1371/journal.pone.0207381</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Lucas, S. G. (2007). <i>Dinosaurios: un libro de texto</i>. Ediciones Omega. ISBN: 84-282-1426-3</span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">Paulina-Carabajal, A., Lee, Y.-N. & Jacobs, L. L. (2016). "Endocranial Morphology of the Primitive Nodosaurid Dinosaur <i>Pawpawsaurus campbelli</i> from the Early Cretaceous of North America." <i>PLos ONE</i>, Vol. 11 (3): article e0150845. <a href="https://doi.org/10.1371/journal.pone.0150845">https://doi.org/10.1371/journal.pone.0150845</a></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">Witmer, L. M. & Ridgely, R. C. (2008). "The Paranasal Air Sinuses of Predatory and Armored Dinosaurs (Archosauria: Theropoda and Ankylosauria) and Their Contribution to Cephalic Structure." <i>The Anatomical Record</i>, Vol. 291: p. 1362-1388. <a href="https://doi.org/10.1002/ar.20794">https://doi.org/10.1002/ar.20794</a></span></div>
eljovepaleontoleghttp://www.blogger.com/profile/04178848958842839721noreply@blogger.com0tag:blogger.com,1999:blog-6673260243315616764.post-41501929011084788232019-08-08T21:33:00.001+02:002020-09-18T19:54:32.707+02:00Flora juràssica i cretàcica de la Península Ibèrica (segona part).<div style="text-align: justify;">
<a href="http://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2019/08/flora-jurassica-i-cretacica-de-la.html">Enllaç a la primera part.</a><br />
A la primera part es va assenyalar que les falgueres <i>Tempskya riojana</i> identificades en sediments del Cretaci Inferior de La Rioja haurien arribat allà arrossegades per l'aigua d'un riu des de les terres llavors més elevades i amb major cobertura de l'actual província de Burgos. Al 2014 es van descriure fòssils d'aquesta falguera procedents d'Horcajuelos, un jaciment de la Formació Pinilla de los Moros (Cretaci Inferior Hauterivià-Barremià, edat poc posterior a la dels jaciments on es va trobar la <i>Tempskya riojana</i>) localitzat al poble burgalès de Salas de los Infantes, on s'ha localitzat bona part del material fòssil mesozoic procedent d'aquesta província. Els nous fòssils tenen una aparença molt semblants als de La Rioja, encara que es poden diferenciar d'aquests a través d'uns illots d'esclerènquima (el teixit vegetal format per cèl·lules mortes) a l'escorça interna dels talls de les falgueres i una capa escorça intermèdia que s'introdueix cap a l'interior de la capa interna de la planta. Això va portar als paleontòlegs a considerar la possibilitat que els <i>Tempskya</i> burgalesos fossin d'una espècie diferent dels de La Rioja. Mentre encara no tinguin denominació pròpia, els fòssils de Salas de los Infantes reben el nom de <i>Tempskya</i> aff. <i>riojana</i>. A part del <i>Tempskya</i>, a Horcajuelos s'han localitzat fòssils d'altres espècies de falgueres (<i>Onychopsis</i>, <i>Regnellites</i>, <i>Ruffordia </i>i <i>Cladophlebis</i>), les quals estarien adaptades a viure en els ambients aquàtics d'una plana d'inundació de clima tropical o subtropical humit. D'una edat una mica posterior és el jaciment de Vallazmora, en el qual s'ha localitzat pol·len que mostra un patró vegetal semblant al d'Horcajuelos, encara que també s'ha trobat pol·len de gimnospermes (<i>Auracariacites</i>, <i>Classopolis</i> i <i>Appalanopsis</i>) i d'angiospermes (<i>Monosulcites</i>, <i>Transitoripollenites</i> i <i>Clavatipollenites</i>), el qual més aviat que hauria estat transportat al jaciment des d'un altre lloc. Avançant encara més en el temps ens trobem amb el jaciment de Puentedey, datat del Cretaci Superior Cenomanià-Turonià, en el qual s'ha pogut identificar una gran quantitat de pol·len que ha permès reconstruir l'evolució florística a l'àrea burgalesa entre els dos períodes. Durant el Cenomanià superior i el moment precís del trànsit hi ha un predomini dels palinomorfs marins compostos per foraminífers i dinoflagel·lats, organismes del fitoplàncton que no es consideren plantes, mentre que durant el Turonià inferior augmenta la presència de palinomorfs terrestres que ara sí que representen plantes, en particular gimnospermes araucariàcies i queirolepidiàcies i angiospermes relacionades amb les fagals (ordre dels roures, avellaners, castanyers, faigs i bedolls) productores del tàxon de pol·len <i>Normapolles</i>. Les gimnospermes dominaren els ambients més costaners, mentre que les angiospermes formarien boscos oberts a l'interior (Peyrot <i>et al.</i>, 2008; Sender <i>et al.</i>, 2011; Puente-Arauzo <i>et al.</i>, 2014).</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEizbUeDLrKWa5LsbUVtFwuRarItH0l-ewZ6PhyphenhyphenCoP2KPGJp-FWV38CX516wpF1DGsM4-_8eW_k6JxpzYt2GNnyYsueR2pTCFEEdVOLsXR2D1x-RWFP8GGSgxXl1144MTuMY3ETMwPVSgd69/s1600/tempskya+burgos.JPG" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="770" data-original-width="543" height="320" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEizbUeDLrKWa5LsbUVtFwuRarItH0l-ewZ6PhyphenhyphenCoP2KPGJp-FWV38CX516wpF1DGsM4-_8eW_k6JxpzYt2GNnyYsueR2pTCFEEdVOLsXR2D1x-RWFP8GGSgxXl1144MTuMY3ETMwPVSgd69/s320/tempskya+burgos.JPG" width="225" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">A: visió de l'aflorament del jaciment d'Horcajuelos en el qual es van identificar els fòssils de <i>Tempskya</i>. B-C: troncs falsos de <i>Tempskya </i>procedents d'Horcajuelos. D-E: secció transversal d'un tronc fals de <i>Tempskya </i>d'Horcajuelos.<br />
Foto: Puente-Arauzo <i>et al.</i> (2014)/<i>Boletín de la Sociedad Geológica Mexicana</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: center;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhmjM2B0nZ7TchAFVHy6LUT0vQaA2MUaOvpp9v040FJWWfReDBgCBzNm5yBLzaogObfpQUmn1JKdO38gsxNpJaTkz1AiUGQmWBZVBGZn1Voi-e0bJCnj6jyTLQ7OS5g2Ma7kKkl1uxjRZbt/s1600/plantes+horcajuelos.JPG" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="862" data-original-width="634" height="320" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhmjM2B0nZ7TchAFVHy6LUT0vQaA2MUaOvpp9v040FJWWfReDBgCBzNm5yBLzaogObfpQUmn1JKdO38gsxNpJaTkz1AiUGQmWBZVBGZn1Voi-e0bJCnj6jyTLQ7OS5g2Ma7kKkl1uxjRZbt/s320/plantes+horcajuelos.JPG" width="235" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">A-D: megafòssils de falgueres (<i>Onychiopsis</i>, <i>Ruffordia</i>, <i>Cladophlebis </i>i<i> Regnellites</i>) procedents d'Horcajuelos. E-I: pol·len procedent de Vallazmora.<br />
Foto: Sender <i>et al.</i> (2011)/<i>Geogaceta</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: center;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgSm_9h4UJxBx1EIPt-3VwsKGe_qkmN9ZRiwFZoE8wQZvGHcYzrEZioV9tVv1QyHMo8MxxzuyyrjZKXzIwE_pNXiGQMDyxIHNuAwWnIQruKno9NC8isC2j81ONyB1qa_Zshc5BNucYZfxoF/s1600/pol%25C2%25B7len+burgos.JPG" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="672" data-original-width="456" height="320" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgSm_9h4UJxBx1EIPt-3VwsKGe_qkmN9ZRiwFZoE8wQZvGHcYzrEZioV9tVv1QyHMo8MxxzuyyrjZKXzIwE_pNXiGQMDyxIHNuAwWnIQruKno9NC8isC2j81ONyB1qa_Zshc5BNucYZfxoF/s320/pol%25C2%25B7len+burgos.JPG" width="217" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Mostres de pol·len procedents del Cenomanià-Turonià de Puentedey.<br />
Foto: Peyrot <i>et al.</i> (2008)/<i>Coloquios de Paleontología</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: justify;">
El representant dels prolífics jaciments mesozoics de la província de Terol que presenta un major registre de la seva paleoflora és Estercuel, situat dins de la Formació Utrillas (Cretaci Inferior Albià-Cretaci Superior Cenomanià), en el qual s'han localitzat fòssils de falgueres (<i>Onychiopsis </i>i <i>Cladophlebis</i>), gimnospermes (<i>Desmiophyllum</i>, <i>Podozamites</i> i <i>Pagiophyllum</i>) i d'angiospermes (<i>Myricompia</i>, <i>Nelumbo</i> i <i>Aquatifolia</i>), a més d'una gran quantitat d'espècies de pol·len de gimnospermes i d'angiospermes. La flora d'Estercuel presenta una combinació d'espècies del nord d'Europa i de l'Àrtic i d'altres pròpies dels continents meridionals. L'ambient d'Estercuel durant l'Albià-Cenomanià estaria constituït per aiguamolls i rius influenciat pels moviments mareomotrius. Les angiospermes d'Estercuel estan representades tant per espècies terrestres com marines tant en el registre de megafòssils com en el de pol·len. També s'han identificat bastants fòssils vegetals als jaciments de la Formació Camarillas (Baremià) situats a prop del poble de Galve, identificant-se en els mateixos jaciments on s'han trobat abundants fòssils de dinosaures i podent ser les plantes el mateix aliment de molts d'aquests dinosaures. La flora del Barremià estava dominada per les queirolepidàcies <i>Pseudofrenelopsis</i> i <i>Classopolis</i>, les quals donen a entendre que els jaciments on s'han identificat representen ambients costaners. La descoberta d'espores de les falgueres <i>Cicatricosisporites</i> i <i>Plicatella</i> confirma que els jaciments de Galve són de principis i mitjans del Barremià, a la vegada que es troba pol·len de les angiospermes <i>Crassipollis</i> i <i>Retimonocolpites</i> (Sender <i>et al.</i>, 2012; Villanueva-Amadoz <i>et al.</i>, 2014).</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjROgZ-U8CFwzqyAm4okz17PhG7XnYP8gDIbE0kTmY9rzwGWNeGy0MZp_cKpknQguratPE25dW37Tkv6dSoF12mTW37v3K3UpDWfkyQ6_N4WDiOl5ORbrByF5YrdYdOAa3y2mlM5FQFqcTI/s1600/gimnospermes+estercuel.JPG" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="825" data-original-width="683" height="320" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjROgZ-U8CFwzqyAm4okz17PhG7XnYP8gDIbE0kTmY9rzwGWNeGy0MZp_cKpknQguratPE25dW37Tkv6dSoF12mTW37v3K3UpDWfkyQ6_N4WDiOl5ORbrByF5YrdYdOAa3y2mlM5FQFqcTI/s320/gimnospermes+estercuel.JPG" width="264" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Megafòssils de gimnospermes procedents d'Estercuel. La foto A és un fòssil de <i>Desmiophyllum</i>, les fotos B i E en són de <i>Podozamites</i> i les fotos D i F en són de <i>Pagiophyllum</i>.<br />
Foto: Sender <i>et al.</i> (2012)/<i>Geodiversitas</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: center;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEiF-9MsICzMvOskBmFuhlORJUHDjUmp9ZVtP5GlS1r9htLhxrubBZu_wkQ0hE93yad0tW0vn3EZMpmeMRBax1hRuk5l8haY_4bRGFF_5Avh3uZZGf_nKQFOvyB-cAz8ziiclx-CLFKcL6T6/s1600/pseudofrenelopsis.JPG" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="600" data-original-width="610" height="314" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEiF-9MsICzMvOskBmFuhlORJUHDjUmp9ZVtP5GlS1r9htLhxrubBZu_wkQ0hE93yad0tW0vn3EZMpmeMRBax1hRuk5l8haY_4bRGFF_5Avh3uZZGf_nKQFOvyB-cAz8ziiclx-CLFKcL6T6/s320/pseudofrenelopsis.JPG" width="320" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Megafòssils de <i>Pseudofrenelopsis</i> procedents de Galve. A la foto d, les fletxes indiquen la presència de fulles.<br />
Foto: Villanueva-Amadoz <i>et al.</i> (2014)/<i>Historical Biology</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: justify;">
Les restes de plantes no són gaire comunes en els jaciments del Juràssic Superior de Portugal, a diferència del que passa amb els dinosaures, però sí que ho són en jaciments del Cretaci Inferior del mateix país, mentre que la situació amb els dinosaures passa a ser més o menys la contrària. I no sols això si no que al Cretaci Inferior de Portugal s'han descobert alguns fòssils d'angiospermes que consisteixen alguns dels representants més antics de certs llinatges actuals. Al 2004 es va descriure el <i>Mayoa portugallica</i>, un dels primers membres de la família d'angiospermes Araceae procedent d'un jaciment de la Formació Almargem (Barremià superior-Aptià inferior) localitzat a prop del municipi de Torres Vedras, a l'oest de Portugal. La presència d'una aràcia a Europa pot ajudar a explicar la presència actual d'aquestes plantes en llocs tant allunyats com Amèrica Central i del Sud i el Sud-Est Asiàtic, ensenyant que les aràcies tenien en un principi una distribució més amplia que faria de pont entre les regions que es troben actualment, havent-se extingit més tard d'Europa. Un any més tard, al 2005, es va descriure el <i>Teixeiraea lusitanica</i>, representat per una flor de sexe masculí (per tant, no presenta carpel) amb estams de diferents mides, una espècie relacionada amb les ranunculals, l'odre de la rosella. Al 2014 es va descriure el <i>Kajanthus</i> <i>lusitanicus</i>, procedent del jaciment de Chicalhão (situat a prop del poble de Juncal i pertanyent a la Formació Figueira da Foz, Aptià-Albià) i que es tracta del membre més antic conegut de la família lardizabalàcia de ranunculals. El seu descobriment va confirmar que aquestes angiospermes s'haurien originat a Lauràsia, on en l'Actualitat només sobreviuen a l'est d'Àsia, i que després haurien emigrat a Amèrica del Sud, on també es troben actualment. Al 2017 es va donar a conèixer el gènere <i>Saportanthus</i>, compost per tres espècies (<i>S. brachystemon</i>, <i>S. dolichostemon</i> i <i>S. parvus</i>) els fòssils dels quals es van recol·lectar en diferents jaciments de les Formacions Almargem i Figuiera da Foz i que es troba classificat com un membre basals de l'ordre les laurals, en el qual es troba l'actual llorer, sent l'evidència més antiga del grup a Europa. El <i>Saportanthus</i> formaria part d'un llinatge de laurals actualment extingit, la qual cosa indica un fenomen d'extinció de representants basals del clade que hauria anat acompanyat de la diversificació dels subllinatges actuals. L'angiosperma cretàcica portuguesa presentada més recentment, al 2018, és el <i>Paisia pantoporata</i>, procedent del jaciment de Catefica (a prop de Torres Vedras i que forma part de la Formació Almargem). Representaria una planta herbàcia amb una producció de pol·len reduïda i un potencial de dispersió del pol·len també baix i que potser hauria estat pol·linitzada per insectes. La posició filogenètica del <i>Paisia</i> el faria proper als ranunculals. També es tracta de l'angiosperma amb pol·len pantoporat (és a dir, amb obertures arrodonides al llarg de tota la superfície del gra de pol·len) més antiga que es coneix, una tipologia de plantes que a l'Albià ja es troba molt diversificada i amb una distribució gairebé cosmopolita. També de la Formació Figueira da Foz procedeixen un parell de plantes conegudes per les seves llavors (<i>Buarcospermum</i> i <i>Lobospermum</i>) que formen part d'un grup de vegetals totalment desconegut fins a la seva descoberta l'any 2009 i que estarien relacionades amb les bennettitals a la vegada que presenten una morfologia més o menys semblants a la de les angiospermes, la qual cosa podria indicar un parentesc entre els grups de plantes (Friis <i>et al.</i>, 2004; Balthazar <i>et al.</i>, 2005; Friis <i>et al.</i>, 2009; Mendes <i>et al.</i>, 2014; Friis <i>et al.</i>, 2017; Friis <i>et al.</i>, 2018).</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEiDEQrOvBiC1CPBiTeYqCcYKjRXrLmv9nfU5ghyphenhyphenGosYg0kuDIUQtLD7MPkZiQ9zcokARzOfki0oD6vO74ZBF2arF40vjeEkcDfEJmjFT5MHxPt764khLKAIFRh4ZdUNL-W9RWt0OQsj3X8j/s1600/mayoa+portugallica.JPG" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="446" data-original-width="800" height="178" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEiDEQrOvBiC1CPBiTeYqCcYKjRXrLmv9nfU5ghyphenhyphenGosYg0kuDIUQtLD7MPkZiQ9zcokARzOfki0oD6vO74ZBF2arF40vjeEkcDfEJmjFT5MHxPt764khLKAIFRh4ZdUNL-W9RWt0OQsj3X8j/s320/mayoa+portugallica.JPG" width="320" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Pol·len de <i>Mayoa portugallica</i>.<br />
Foto: Fris <i>et al. </i>(2004)/<i>PNAS</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: center;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEguHQwiphtg555Qq4O_DYJShevAyx3AU41OeOEzw7uLJlUVMM7KyjpfO61QePQAWHSQRmX2vKR-UNHWwViqcV66QzY10RcefCLrAeqHvQ6SAaYy7vEMYDIJY89JPIDgzayL7fhuaqcavfPD/s1600/kajanthus.JPG" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="559" data-original-width="680" height="263" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEguHQwiphtg555Qq4O_DYJShevAyx3AU41OeOEzw7uLJlUVMM7KyjpfO61QePQAWHSQRmX2vKR-UNHWwViqcV66QzY10RcefCLrAeqHvQ6SAaYy7vEMYDIJY89JPIDgzayL7fhuaqcavfPD/s320/kajanthus.JPG" width="320" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">L'holotip del <i>Kajanthus lusitanicus</i> vist des de diferents vistes.<br />
Foto. Mendes <i>et al.</i> (2014)/<i>Grana</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: center;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjyIA0oP3svHFptjSW8FWKCTck2Z5eNdvDIa8UHHCCklJCcG7rD14aqEdGA0NyZ8I3FODS9sx2EFnErA8bairhXOcOuQQKrW2fS_F7V3wbLfdaxw71gj5ZB12zHBnaqlmxVF1X0wvBhVpBN/s1600/saportanthus.JPG" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="621" data-original-width="497" height="320" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjyIA0oP3svHFptjSW8FWKCTck2Z5eNdvDIa8UHHCCklJCcG7rD14aqEdGA0NyZ8I3FODS9sx2EFnErA8bairhXOcOuQQKrW2fS_F7V3wbLfdaxw71gj5ZB12zHBnaqlmxVF1X0wvBhVpBN/s320/saportanthus.JPG" width="256" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Flors de <i>Saportanthus dolichostemon</i>.<br />
Foto: Friis <i>et al.</i> (2017)/<i>International Journal of Plant Sciences</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: center;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEiJOkrWIMMN2IMxBNinGLybt_z3aIy7hcdB88YScNtVo3UU-0VgnO7knWclWqK0MWEp1zYF66ve9JeQGs3AUaDK-Fhl-sm4KmMIs6BJ-fvxlwAaP8RnONMAdVS3zAvJmI6JHlopF5TcLRr6/s1600/paisia.JPG" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="755" data-original-width="634" height="320" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEiJOkrWIMMN2IMxBNinGLybt_z3aIy7hcdB88YScNtVo3UU-0VgnO7knWclWqK0MWEp1zYF66ve9JeQGs3AUaDK-Fhl-sm4KmMIs6BJ-fvxlwAaP8RnONMAdVS3zAvJmI6JHlopF5TcLRr6/s320/paisia.JPG" width="268" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Flors de <i>Paisia pantoporata</i>.<br />
Foto: Friis <i>et al.</i> (2018)/<i>Grana</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: center;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjhJonF0_pVhQYLr18sd8op1NZkmD2uWgHT_PIRLYzb5OFfhKVglAZsAH0qKYSNPUMqmLKk-Bu4HWCO2aJZ5M4vbEU0dJaUbZNqzZm1KTLeHEkeQW1q2ppWIht0RkXS_mSktjShyePZ9m_-/s1600/buarcospermum.JPG" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="725" data-original-width="684" height="320" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjhJonF0_pVhQYLr18sd8op1NZkmD2uWgHT_PIRLYzb5OFfhKVglAZsAH0qKYSNPUMqmLKk-Bu4HWCO2aJZ5M4vbEU0dJaUbZNqzZm1KTLeHEkeQW1q2ppWIht0RkXS_mSktjShyePZ9m_-/s320/buarcospermum.JPG" width="301" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Llavors de <i>Buarcospermum</i> i detalls de la seva morfologia.<br />
Foto: Friis <i>et al.</i> (2009)/<i>American Journal of Botany</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: center;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEiRtrBzu8OigcF8XD12pbiMecAEnDYDbqRruQCkSe_MdsdVb_WAI2cDkelyx-XCNuLKbdDbTgIfg9574lnnWHczPpmV11_VNWbyQHFTNvlP7A7oZFYCsSwDccXCOMs1UI4aRKE0eY_WqURk/s1600/lobospermum.JPG" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="622" data-original-width="509" height="320" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEiRtrBzu8OigcF8XD12pbiMecAEnDYDbqRruQCkSe_MdsdVb_WAI2cDkelyx-XCNuLKbdDbTgIfg9574lnnWHczPpmV11_VNWbyQHFTNvlP7A7oZFYCsSwDccXCOMs1UI4aRKE0eY_WqURk/s320/lobospermum.JPG" width="261" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Llavors de <i>Lobospermum</i> i detalls de la seva morfologia.<br />
Foto: Friis <i>et al.</i> (2009)/<i>American Journal of Botany</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: justify;">
No podem acabar aquest recorregut per la diversitat botànica de l'època dels dinosaures a la Península Ibèrica sense parlar dels dos principals jaciments del Cretaci de la província de Conca: Las Hoyas (Formació La Huérguina, Barremià) i Lo Hueco (Formació Villalba de la Sierra, Cretaci Superior Campanià-Maastrichtià), sent Las Hoyas el segon Konservat-Lagerstätten que apareix aquí després que es mencionessin els jaciments del Montsec a la primera part. La majoria de les plantes de Las Hoyas són coníferes (<i>Frenelopsis</i>) i falgueres (<i>Weichselia</i>, <i>Onychiopsis</i>, <i>Cladophlebis</i> i <i>Ruffordia</i>), encara que la presència de les angiospermes també hi és destacada amb fòssils del <i>Montsechia vidali</i>, també present al Montsec, i de l'<i>Iterophylum lobatum</i>. A Las Hoyas s'hi poden distingir tres hàbitats en relació amb els tipus de plantes identificats al jaciment: un ambient aquàtic ocupat per caròfits i pel <i>Montsechia</i>, unes planes d'inundació en les quals el <i>Frenelopsis</i> seria l'element principal i unes "sabanes" de caràcter interior en les quals les plantes majoritàries serien les falgueres. Algunes de les plantes de Las Hoyas representen clades o fins i tot espècies que en aquella època tindrien una distribució cosmopolita. Així doncs, el caròfit <i>Atopochara </i>es troba tant a Las Hoyas com en un gran nombre de jaciments euroasiàtics que s'estenen fins a la Xina i les angiospermes de Las Hoyas tenen una morfologia semblant i també tindrien uns hàbits equivalents a les dels jaciments de la Formació Yixian de la província xinesa de Liaoning. L'existència dels mateixos tàxons o molt semblants a tants quilòmetres de distància s'explicaria per l'existència d'un cinturó climàtic subtropical que recorreria tota la costa septentrional del Mar de Tetis des de la Península Ibèrica fins a l'actual Xina. D'aquesta manera, l'<i>Atopochara</i>, que es va estendre per tot el que ara és Àsia durant el Valnginià-Hauterivià, hauria arribat a l'Europa Occidental durant el Barremià i colonitzar el nord de Gondwana i Amèrica del Nord durant l'Aptià. A Lo Hueco, les mostres de pol·len tenen un component majoritari d'angiospermes, la qual cosa no és estranya si parlem dels últims milions d'anys del Cretaci, estant les gimnospermes en un nivell subordinat. Les fagals estarien entre les angiospermes de Lo Hueco al trobar-se pol·len <i>Normapolles</i>, encara que també és interessant la presència de pol·len de tifàcies, la família de la bova, sent l'única presència d'aquestes plantes al registre fòssil del Cretaci Superior d'Europa. A Lo Hueco també es conserven fulles de gimnospermes (<i>Brachyphyllum</i> i <i>Pagiophyllum</i>) i d'angiospermes (<i>Limnobiophyllum</i>), algunes de les darreres estant associades amb possibles flors. En conjunt, els fòssils vegetals de Lo Hueco indiquen que el seu ambient durant el Campanià-Maastrichtià estaria constituït per aiguamolls costaners de clima tropical (Ortega <i>et al.</i>, 2015; Buscalioni & Poyato-Ariza, 2016).<br />
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEg-zCpTd4vw6T6NZ383AY5SGJ3o3O0-nymQ-oLipg_9QpJdr40NyXMQQ_csugNB1rm4X4YzQ753hCmcOdZpc1tO0nVVNMLhpZpFTRRBMVXVPth1Ja4ViAPCH4XALZCbR2Lxmc4LAqfSbzkc/s1600/plantes+las+hoyas.JPG" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="816" data-original-width="711" height="320" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEg-zCpTd4vw6T6NZ383AY5SGJ3o3O0-nymQ-oLipg_9QpJdr40NyXMQQ_csugNB1rm4X4YzQ753hCmcOdZpc1tO0nVVNMLhpZpFTRRBMVXVPth1Ja4ViAPCH4XALZCbR2Lxmc4LAqfSbzkc/s320/plantes+las+hoyas.JPG" width="278" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Fòssils vegetals de Las Hoyas. A-B: caròfits (<i>Clavatoraxis</i>). C-D: falgueres (<i>Sphenopteris</i> i <i>Cladophlebis</i>). E: gimnosperma (<i>Frenelopsis</i>). F-H: angiospermes (<i>Montsechia</i> i <i>Iterophylum</i>).<br />
Foto: Buscalioni & Poyato-Ariza (2016)/<i>New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: center;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgm_-KKgij2Ti_25a-exBnHb3yBY04drhVnQCW-8930FUUZRDoZ04U1D-wVpkXUTYuQTMsTysaURspqyABC8qGYNpOQv2E7NpRffBY7FNBL5dqG95m6XAGXDnsiZoZUBgpmxv0_RS4V6h5-/s1600/plantes+lo+hueco.JPG" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="772" data-original-width="543" height="400" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgm_-KKgij2Ti_25a-exBnHb3yBY04drhVnQCW-8930FUUZRDoZ04U1D-wVpkXUTYuQTMsTysaURspqyABC8qGYNpOQv2E7NpRffBY7FNBL5dqG95m6XAGXDnsiZoZUBgpmxv0_RS4V6h5-/s400/plantes+lo+hueco.JPG" width="280" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Fòssils de diverses plantes en diferents formats procedents de Lo Hueco. La foto H representa una possible flor.<br />
Foto: Ortega <i>et al.</i> (2015)/<i>Journal of Iberian Geology</i>.</td></tr>
</tbody></table>
</div>
</div>
<div style="text-align: justify;">
<b>Fonts:</b></div>
<div style="text-align: justify;">
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">Balthazar, M. von K., Pedersen, K. R. & Friis, E. M. (2005). "<i>Teixeiraea lusitanica</i>, a new fossil flower from the Early Cretaceous of Portugal with affinities to Ranunculales."<i> Plant Systematics and Evolution</i>, Vol. 255 (1-2): p. 55-75. <a href="https://doi.org/10.1007/s00606-005-0347-z">https://doi.org/10.1007/s00606-005-0347-z</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Buscalioni, A. & Poyato-Ariza, F. (2016). "Las Hoyas: a unique Cretaceous ecosystem. Cretaceous Period: Biotic Diversity and Biogeography." <i>New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin</i>, Vol. 71: p. 51-63. <a href="https://www.researchgate.net/publication/307574605_Las_Hoyas_a_unique_Cretaceous_ecosystem">https://www.researchgate.net/publication/307574605_Las_Hoyas_a_unique_Cretaceous_ecosystem</a></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">Friis, E. M., Crane, P. R. & Pedersen, K. R. (2017). "<i>Saportanthus</i>, an Extinct Genus of Laurales from the Early Cretaceous of Portugal." <i>International Journal of Plant Sciences</i>, Vol. 178 (8): p. 650-672. <a href="https://doi.org/10.1086/693108">https://doi.org/10.1086/693108</a></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">Friis, E. M., Mendes, M. M. & Pedersen, K. R. (2018). "<i>Paisia</i>, an Early Cretaceous eudicot angiosperm flower with pantoporate pollen from Portugal." <i>Grana</i>, Vol. 57 (1-2): p. 1-15. <a href="https://doi.org/10.1080/00173134.2017.1310292">https://doi.org/10.1080/00173134.2017.1310292</a></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">Friis, E. M., Pedersen, K. R. & Crane, P. R. (2009). "Early Cretaceous mesofossils from Portugal and eastern North America related to the Bennettitales–Erdtmanithecales–Gnetales group." <i>American Journal of Botany</i>, Vol. 96 (1): p. 252-283 <a href="https://doi.org/10.3732/ajb.0800113">https://doi.org/10.3732/ajb.0800113</a></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">Friis, E. M., Pedersen, K. R. & Crane, P. R. (2004). "Araceae from the Early Cretaceous of Portugal: Evidence on the emergence of monocotyledons." <i>PNAS</i>, Vol. 101 (47): p. 16565-16570. <a href="https://doi.org/10.1073/pnas.0407174101">https://doi.org/10.1073/pnas.0407174101</a></span><br />
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">Mendes, M. M., Grimm, G. W., Pais, J. & Friis, E. M. (2014). "<i>Kajanthus lusitanicus</i> gen. et sp. nov. from Portugal: floral evidence for Early Cretaceous Lardizabalaceae (Ranunculales, basal eudicot)." <i>Grana</i>, Vol. 53 (4): p. 283-301. <a href="https://doi.org/10.1080/00173134.2014.932431">https://doi.org/10.1080/00173134.2014.932431</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Ortega, F., Bardet, N., Barroso-Barcenilla, F., Callapez, P. M., Cambra-Moo, O., V. Daviero-Gómez, V., Díez Díaz, V., Domingo, L., Elvira, A., Escaso, F., García-Oliva, M., Gómez, B., Houssaye, A., Knoll, F., Marcos-Fernández, F., Martín, M., Mocho, P., Narváez, I., Pérez-García, A., Peyrot, D., Segura, M., Serrano, H., Torices, A., Vidal, D. & Sanz, J. L. (2015). "The biota of the Upper Cretaceous site of Lo Hueco (Cuenca, Spain)." <i>Journal of Iberian Geology</i>, Vol. 41 (1): p. 83-99. <a href="http://dx.doi.org/10.5209/rev_JIGE.2015.v41.n1.48657">http://dx.doi.org/10.5209/rev_JIGE.2015.v41.n1.48657</a></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">Peyrot, D., Barrón, E., Comas-Rengifo, M. J., Barroso-Barcenilla, F. & Feist-Burkhardt, S. (2008). "Palinología del tránsito Cenomaniense/Turoniense en la sección de Puentedey (Burgos, España)." <i>Coloquios de Paleontología</i>, Vol. 58: p. 101-161. <a href="https://eprints.ucm.es/10793/">https://eprints.ucm.es/10793/</a></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">Puente-Arauzo, E., Sender, L. M., Villanueva-Amadoz, U., Diez, J. B. & Fernández-Baldor, F. T. (2014). "Nuevos registros del género<i> Tempskya </i>Corda, 1845 (Pteridophyta) en depósitos del Hauteriviense Superior-Barremiense Inferior del norte de España." <i>Boletín de la Sociedad Geológica Mexicana</i>, Vol. 66: p. 123-134. <a href="http://www.scielo.org.mx/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S1405-33222014000100010">http://www.scielo.org.mx/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S1405-33222014000100010</a></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">Sender, L. M., Villanueva-Amadoz, U., Diez, J. B., Fernández-Baldor, F. T., Sánchez-Pellicer, R., Cascales-Miñana, B., Bercovici, A., Huerta, P. & Ferrer, J. (2011).<i> "</i>Nuevos registros paleobotánicos del Cretácico inferior de la cuenca de Cameros occidental (provincia de Burgos)." <i>Geogaceta</i>, Vol. 50 (2): p. 181-184. <a href="http://rabida.uhu.es/dspace/bitstream/handle/10272/7442/Nuevos-registros.pdf?sequence=2">http://rabida.uhu.es/dspace/bitstream/handle/10272/7442/Nuevos-registros.pdf?sequence=2</a></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">Sender, L. M., Villanueva-Amadoz, U., Diez, J. B., Sánchez-Pellicer, R., Bercovici, A., Pons, D. & Ferrer, J. (2012). "A new uppermost Albian flora from Teruel province, northeastern Spain." <i>Geodiversitas</i>, Vol. 34 (2): p. 373-397. <a href="http://dx.doi.org/10.5252/g2012n2a7">http://dx.doi.org/10.5252/g2012n2a7</a></span><br />
<span style="font-size: x-small;">Villanueva-Amadoz, U., Sender, L. M., Royo-Torres, R., Verdú, F. J., Pons, D., Alcalá, L. & Diez, J. B. (2014). "Palaeobotanical remains associated with dinosaur fossils from the Camarillas Formation (Barremian) of Galve (Teruel, Spain)." <i>Historical Biology</i>, Vol. 27 (3-4): p. 374-388. <a href="https://doi.org/10.1080/08912963.2014.931385">https://doi.org/10.1080/08912963.2014.931385</a></span></div>
</div>
</div>
eljovepaleontoleghttp://www.blogger.com/profile/04178848958842839721noreply@blogger.com0tag:blogger.com,1999:blog-6673260243315616764.post-51914306781651444792019-08-06T21:22:00.002+02:002020-09-20T18:59:58.954+02:00Flora juràssica i cretàcica de la Península Ibèrica (primera part).<div style="text-align: justify;">
Fòssils de plantes de diferents clades i en diferents formats (pol·len, llavors, fulles o troncs) s'han localitzat en els sediments del Juràssic i del Cretaci de la Península Ibèrica, els dos períodes en els quals es té constància dels dinosaures no-aviaris. Aquesta presència de material fossilífer vegetal es dóna en la majoria de cops en les mateixes formacions geològiques a les quals pertanyen els jaciments dels quals provenen els fòssils de dinosaures, per no dir de la presència dels dos tipus de fòssils en els mateixos jaciments. A més, alguns jaciments cretàcics de la Península Ibèrica són de conservació excepcional (coneguts també en els cercles paleontològics sota el nom alemany de Konservatt-Lagerstätten), la qual cosa implica la preservació de fòssils de plantes en una gran varietat de formes i elements del seu organisme en una qualitat excel·lent i que, per tant i juntament amb fòssils d'animals, han ajudat a reconstruir gairebé a la perfecció l'ecosistema al qual pertanyien.<br />
Comencem aquest recorregut pels boscos ibèrics de l'època dels dinosaures al País Valencià. Als jaciments del sud de la Formació Villar del Arzobispo (Juràssic Superior Titonià-Cretaci Inferior Berriasià) localitzats a les comarques d'Els Serrans i de La Plana d'Utiel s'han desenterrat fòssils de coníferes i de falgueres, algunes de les plantes més comunes de l'època. Els fòssils de falgueres d'aquesta secció de la Formació Villar del Arzobispo consisteixen en fragments de fulles que no han pogut rebre una identificació taxonòmica clara. Pel que fa a les coníferes, s'han pogut localitzar restes de troncs, fulles i llavors corresponents a formes antigues de pinàcies (Pinaceae, la família del pi) i de cupressàcies (Cupressaceae, la família del xiprer). Avançant més en el temps cap al Cretaci Inferior Barremià-Aptià i movent-nos cap al nord, ens trobem amb els jaciments de la Formació Argiles de Morella a la comarca d'Els Ports. La vegetació que cobria Morella durant aquest període és bastant monòtona, dominada pel <i>Frenelopsis ugnaensis</i>, una conífera queirolepidiàcia (Cheirolepidiaceae, família actualment extingida) que presentava una constitució arbustiva, un tall molt ramificat i un aspecte molt fibrós. A Els Ports se n'han conservat els talls, les fulles, les pinyes i el pol·len, el qual rep la seva pròpia denominació: <i>Classopollis</i>. Les fulles del <i>Frenelopsis</i> són semblants a les dels xiprers i les seves pinyes són bastant petites. Els troncs del <i>Frenelopsis </i>també presenten la seva pròpia denominació taxonòmica, <i>Brachioxylon</i>, i els exemplars d'Els Ports es caracteritzen per presentar icnofòssils de bivalves anomenats <i>Teredolites clavatus</i>, consistents en galeries excavades a la superfície del tronc. Els bivalves productors del <i>Teredolites </i>serien pròpies d'ambients marins, la qual cosa indica que van flotar durant llarg temps a les aigües del delta que llavors constituïa la rodalia de Morella durant el Barremià-Aptià abans d'enfonsar-se i quedat enterrats al substrat aquàtic, on van ser localitzats pels bivalves per després modificar la seva textura (Marmi <i>et al.</i>, 2008).<br />
<br />
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhWGNyRJ175DlsTcK_-CSvqDBAL85AbyJK99RxUV5IdOXHBIWQ_3dvTAk80NJp6-kMiWteMxSH1tMSa-itLjPY2TYxCnnlZOeQ844anuCXrZsxVeHCyZgthWFOcUxPFptgjDorjz1EMMxK0/s1600/IMG_20180627_175751.jpg" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="600" data-original-width="800" height="240" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhWGNyRJ175DlsTcK_-CSvqDBAL85AbyJK99RxUV5IdOXHBIWQ_3dvTAk80NJp6-kMiWteMxSH1tMSa-itLjPY2TYxCnnlZOeQ844anuCXrZsxVeHCyZgthWFOcUxPFptgjDorjz1EMMxK0/s320/IMG_20180627_175751.jpg" width="320" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Fragment de tronc de conífera procedent del jaciment de Sinarcas (Formació Villar del Arzobispo, Plana d'Utiel) exposat al Museu de Ciències Naturals de València.<br />
Foto particular.</td></tr>
</tbody></table>
Poc anterior als jaciments d'Els Ports són els de principis del Barremià localitzats a la Serra del Montsec, a les comarques lleidatanes, en especial La Pedrera de Meià (Vilanova de Meià, Noguera) i La Cabrúa (Santa Maria de Meià, Noguera). Aquests jaciments són el primer Konservatt-Lagerstätten del qual parlarà aquesta entrada i representen un antic llac d'aigua dolça proper a la línia de la costa, sent el seu fons sense oxigen la clau de la conservació excepcional dels fòssils recuperats allà. Algunes de les plantes més abundats a La Pedrera de Meià i La Cabrúa s'hi troben falgueres d'hàbitat herbaci o arbustiu com el <i>Ruffordia goepperti</i> o el <i>Weichselia reticulata</i>. Aquestes espècies formarien part d'un ecosistema equivalent a les sabanes tropicals actuals, en les quals és possible que pasturessin ramats de grans dinosaures vegetarians (encara que en cap dels dos jaciments s'han conservat els fòssils). El gènere <i>Frenelopsis </i>es troba representat al Montsec amb l'espècie <i>F. rubiensis</i>, la qual es caracteritza per estar conservades els brots articulats entre sí i tenir aquests una forma cilíndrica. Altres coníferes presents al Montsec són les araucariàcies (<i>Araucariaceae</i>, família de l'araucària) de l'espècie <i>Dammarites coriacea</i>, representades per fulles de fins a 40 cm de longitud. També s'hi han recol·lectat fòssils de ciques (<i>Deltolepis</i> i <i>Pseudoctenis</i>), de ginkgos (<i>Eretmoglossa lacasae</i>, amb fulles lobulades semblants a les de l'actual <i>Ginkgo biloba</i> però amb forma de llengua i subjectades per un brot més curt) i de bennettitals (<i>Zamites</i> i <i>Williamsonia</i>). Tot i això, els fòssils vegetals més importants dels jaciments Konservatt-Lagerstätten del Montsec són les angiospermes. Una d'elles és el <i>Montsechia vidali</i>, una planta aquàtica amb fulles curtes i aciculars organitzades en pisos. I una altra és el <i>Ranunculus ferreri</i>, la qual és parent propera de l'actual <i>Ranunculus aquatilis</i> i que també és aquàtica. Per tant, es pot inferir que al llac del Barremià del Montsec les angiospermes ocupaven el medi aquàtic, mentre que el medi terrestre circumdant estava format exclusivament de gimnospermes i de falgueres. Els aigües cretàciques del Montsec també estaven habitades per caròfits, sent l'<i>Atopochara trivolvis </i>el més comú de tots ells. Es tracta d'una planta amb una distribució cosmopolita que va des de la Xina fins a Amèrica del Sud i que presenta una evolució molt ràpida, la qual cosa va fer que servís per a determinar l'edat de La Pedrera de Meià i La Cabrúa (Marmi <i>et al.</i>, 2008).</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhmCGif8Pt8IkOBOfVwNZj42iYw-Itgis-qtnGbJ8yfvk7QlrY00zfHDP_aGSHCl0CM3c_AV6I5m3RDCZHRd52KX4pI6WfTcyDV3opHW19p0sr8ZiXr78hhmQvYELPHhU5yNxPx4JYwIy3R/s1600/IMG_20160327_161038.jpg" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="450" data-original-width="800" height="225" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhmCGif8Pt8IkOBOfVwNZj42iYw-Itgis-qtnGbJ8yfvk7QlrY00zfHDP_aGSHCl0CM3c_AV6I5m3RDCZHRd52KX4pI6WfTcyDV3opHW19p0sr8ZiXr78hhmQvYELPHhU5yNxPx4JYwIy3R/s400/IMG_20160327_161038.jpg" width="400" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Làmina de calcària amb fòssils de <i>Ranunculus ferreri </i>procedent de La Pedrera de Meià i exposada al Cosmocaixa (Barcelona).<br />
Foto particular.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: justify;">
Apart dels jaciments del Montsec, l'altre focus fossilífer important de Catalunya per a conèixer la flora contemporània és la Formació Tremp (Cretaci superior Campanià-Maastrichtià) i els seus jaciments repartits entre el Pallars Jussà, l'Alt Urgell, la Noguera, el Berguedà i la Ribagorça aragonesa. A la Formació Tremp es té constància de l'existència durant aquella època de llacs poc profunds que s'assecarien a l'època més seca de l'any, els quals estarien habitats per una gran varietat de caròfits (<i>Feistiella</i>, <i>Clavator</i>, <i>Peckichara</i> i <i>Microchara</i>). A partir de l'estudi del pol·len i de les espores d'aquests jaciments s'hi ha identificat l'existència de molses, falgueres, gimnospermes de diversos tipus i angiospermes dels llinatges de les palmeres, els noguers, els faigs, els bedolls, els oms i els til·lers. L'estudi d'aquest pol·len i espores fossilitzats (o palinomorfs) indica que als actuals Pirineus hi va haver un canvi florístic important en el transcurs del Maastrichtià, poc abans de l'extinció massiva de fa 66 M.A., en el qual disminueix la diversitat de gimnospermes, palmeres i angiospermes primitives, plantes comunes durant el Campanià superior i el Maastrichtià inferior, durant el trànsit del Maastrichtià inferior al superior. Això podria estar relacionat amb un canvi climàtic des d'un clima tropical a un de subtropical o temperat a mitjans del Maastrichtià. Una de les plantes més característiques de la Formació Tremp és el <i>Sabalites longirachis</i>, una palmera les fulles de les quals s'han identificat al jaciment de Fumanya (Fígols, Berguedà), sent adjacents a les conegudes <a href="http://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2017/09/icnites-de-dinosaures-la-peninsula_23.html">icnites de dinosaures sauròpodes</a>. A Fumanya també s'han identificat troncs que, tot i no poder-se assignar completament al <i>Sabalites longirachis</i>, s'hi han associat i que han donat a la hipòtesi que era una palmera arbòria. El <i>Sabalites longirachis </i>també s'ha identificat en jaciments contemporanis d'Àustria, Romania i França (veure també: <a href="http://eljovepaleontoleg.blogspot.com/2017/11/matheronodon-provincialis-les-dents-de.html"><i>Matherodon provincialis</i>, les dents de tisora d'Occitània</a>). Altres megafòssils (o fòssils vegetals consistents en fusta, fulles o flors) d'angiospermes dels Pirineus són els classificats en la denominació <i>Saliciphyllum gaetei</i>, consistents en 221 fulles. També s'han recuperat fòssils de <i>Frenelopsis</i> a la Formació Tremp. Les dades paleobotàniques de la Formació Tremp indiquen que les angiospermes encara estarien competint amb les coníferes i les falgueres pel seu predomini en aquelles parts més properes a l'antiga costa, mentre que la presència de les primeres ja estaria més o menys consolidada entre la vegetació riberenca. Les falgueres són les plantes més comunes en aquells jaciments corresponents a planes d'inundació, la qual cosa confirma que al Campanià-Maastrichtià aquestes plantes continuaven formant paisatges herbacis semblants a les actuals planures i sabanes. Els caròfits es troben majoritàriament en masses aquàtiques situades a prop de la costa, mentre que a les planes d'inundació no es troben tant, potser a causa que les masses aquàtiques d'aquest ambient tenien més possibilitats d'assecar-se. Per contra, les angiospermes aquàtiques no solen ser gaire comunes. Bona part de les angiospermes de la Formació Tremp tenen fulles molt petites, característiques de climes secs, encara que bona part de les falgueres formen part de les famílies Schizaeaceae i Cyatheaceae, pròpies de climes humits. Per tant, el clima de la Formació Tremp alternava èpoques més humides i més seques (Marmi <i>et al.</i>, 2008; Marmi <i>et al.</i>, 2016).</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgGu5v3E06zTKgCNMY5MBDXtGxb5ktneOWb7Hu9rGagn8ukHFtS1hOHwkW-VhqhtZ9qgNZ0GIJd6RJ2BXiVM9-0byShj6lJ0pvW1Y8b1YeTeIyUXdw23tC0eJN7JrsD55DEoy_jeRF3NEPZ/s1600/car%25C3%25B2fits+formaci%25C3%25B3+tremp.JPG" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="773" data-original-width="469" height="320" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgGu5v3E06zTKgCNMY5MBDXtGxb5ktneOWb7Hu9rGagn8ukHFtS1hOHwkW-VhqhtZ9qgNZ0GIJd6RJ2BXiVM9-0byShj6lJ0pvW1Y8b1YeTeIyUXdw23tC0eJN7JrsD55DEoy_jeRF3NEPZ/s320/car%25C3%25B2fits+formaci%25C3%25B3+tremp.JPG" width="194" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Fòssils de caròfits de les espècies esmentades abans procedents de la Formació Tremp.<br />
Foto: Marmi <i>et al. </i>(2016)/<i>New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: center;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgU4PdSimbtszeOL3GoL_JMEq3Th2QJGdaPm4dQj7e1oqlSC-0jj6kR_x0WgA4otk0qZoBVRSN2EqfpsmdESpuCWrObuExMLbRmM7pzN_TSyAnR4IhDYUm8Hv4MwvsaRxnifgQTANdiopgt/s1600/sabalites+i+frenelopsis.JPG" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="693" data-original-width="860" height="256" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgU4PdSimbtszeOL3GoL_JMEq3Th2QJGdaPm4dQj7e1oqlSC-0jj6kR_x0WgA4otk0qZoBVRSN2EqfpsmdESpuCWrObuExMLbRmM7pzN_TSyAnR4IhDYUm8Hv4MwvsaRxnifgQTANdiopgt/s320/sabalites+i+frenelopsis.JPG" width="320" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Fòssils de diverses plantes de la Formació Tremp procedents de jaciments corresponents a ambients costaners. La foto C correspon a un fòssil de <i>Frenelopsis</i> i les fotos D i E corresponen a fòssils de <i>Sabalites.</i> Les fotos F i G mostren, respectivament, un tronc de palmera de Fumanya trepitjat per un sauròpode i una aproximació d'aquest.<br />
Foto: Marmi <i>et al. </i>(2016)/<i>New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: center;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEg89Wdfwnj8rvYTmJOTPEpSjME1QC0Yqmep-r8Df-MfPa3gM-NorC09-YbO4bcde87UpPQYNohTDmKoDiVynXUOJPmCTPViefT8c_rBuN8hCRbgZ0Jp8T6qVRCtP8AfiEMfYUDAP7Sx5J3V/s1600/plantes+de+la+formaci%25C3%25B3+tremp.JPG" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="480" data-original-width="556" height="276" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEg89Wdfwnj8rvYTmJOTPEpSjME1QC0Yqmep-r8Df-MfPa3gM-NorC09-YbO4bcde87UpPQYNohTDmKoDiVynXUOJPmCTPViefT8c_rBuN8hCRbgZ0Jp8T6qVRCtP8AfiEMfYUDAP7Sx5J3V/s320/plantes+de+la+formaci%25C3%25B3+tremp.JPG" width="320" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Fulles de fòssils de diverses plantes procedents de jaciments de la Formació Tremp corresponents a planures d'inundació o riberes. Les fotos H-J representes fulles de gimnospermes (<i>Brachyphyllum</i>, <i>Cunninghamites </i>i <i>Podozamites</i>), mentre que les fotos L-Q representen fulles d'angiospermes (<i>Pandanites</i>, Lauraceae, Betulaceae, <i>Celastrophyllum</i> i <i>Saliciphyllum</i>).<br />
Foto: Marmi <i>et al. </i>(2016)/<i>New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: center;">
<div style="text-align: justify;">
Els afloraments del Juràssic Superior i el Cretaci Inferior de la Conca de Cameros a La Rioja no han donat molts fòssils vegetals, sent bona part del material recuperat allà resultat del transport a través de rius que arribarien fins a la planura d'inundació costanera que llavors constituïa La Rioja de restes vegetals procedents dels boscos que hi hauria en aquella època en els actuals afloraments de la Conca de Cameros a Burgos, on aquest tipus de fòssils són més abundants. Uns dels fòssils vegetals més característics de La Rioja són aquells de la falguera arbòria <i>Tempskya riojana</i>, procedents dels jaciments de Vadillos, Zarzosa, Enciso, Cornago, Igea, Rincón de Olivedo i Las Casas, datades del Cretaci Inferior Valanginià-Hauterivià. Els seus fòssils consisteixen en troncs falsos subcilíndrics, una forma que també s'anomena de manera més col·loquial "de barra de pa", amb un diàmetre màxim de 30 cm i compostos per un entramat de vasos conductors i arrels que es ramifiquen fins a la part superior de l'estructura. En les seccions de tall d'aquests troncs falsos es pot veure en facilitat els vasos conductors i tot el teixit cel·lular que els rodeja. Els extrems arrodonits dels troncs falsos del <i>Tempskya riojana</i>, que es troben en l'origen de la seva forma "de barra de pa" indiquen que van ser transportats per la corrent d'algun riu des del que és avui en dia la província de Burgos fins a La Rioja actual. També s'ha de destacar un tronc de conífera araucariàcia de l'Hauterivià d'Igea descobert el 1985 i descrit el 1991 sota la denominació <i>Araucarioxylon riojense</i> (tenint en compte que alguns paleobotànics consideren al gènere <i>Araucarioxylon </i>com un sinònim menor del gènere <i>Dadoxylon</i>, pel que també es poden fer servir les nomenclatures <i>Dadoxylon </i><i>riojense</i> o <i>Dadoxylon (Araucarioxylon) riojense</i>). Es tracta de l'únic tronc de conífera relativament gran identificat a La Rioja i originàriament mesurava 11 m, encara que actualment només en mesura 6,5 a causa d'un acte vandàlic que també l'ha deixat amb un gran forat al mig. La superfície del tronc d'Igea presenta una ornamentació exterior a base de nusos. També mostra marques d'erosió com la falta de branques i d'arrels, la qual cosa també coincideix amb el fet que hauria arribat a Igea a través del transport fluvial. En altres jaciments de La Rioja s'han identificat fòssils de fusta i de troncs però de menor envergadura. A La Rioja també s'han trobat caròfits de l'espècie <i>Globator trochiliscoides</i> al jaciment d'Inestrillas, datat del Barremià. Els seus fòssils consisteixen en òrgans reproductors femenins de 1000 μm, una mida relativament gran per a fòssils de caròfits, de forma ovoide i amb una superfície ornamentada amb solcs en forma d'espiral que es disposen helicoïdalment. A prop del poble de Cabezón de Cameros també s'hi han identificat fòssils d'equisetals de l'Hauterivià-Barremià, plantes que, a l'igual que els caròfits, serien plantes autòctones dels jaciments ja que necessiten una gran quantitat d'aigua per a sobreviure (Viera & Torres, 2013).</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEicbD78M2b_JexyIUHopDVknAKHmaxURCm1Axg_5LtYaFb5tmcKf524KHxgxewi-hCIsqOsFbpErDceeurtetC02mWYnlBOveTdgahpcNkBeW2QBFO6khZnszUmVLJfGfIc26B9qPK06H3L/s1600/tempskya+riojana.JPG" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="846" data-original-width="621" height="320" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEicbD78M2b_JexyIUHopDVknAKHmaxURCm1Axg_5LtYaFb5tmcKf524KHxgxewi-hCIsqOsFbpErDceeurtetC02mWYnlBOveTdgahpcNkBeW2QBFO6khZnszUmVLJfGfIc26B9qPK06H3L/s320/tempskya+riojana.JPG" width="234" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Falsos troncs de <i>Tempskya riojana</i> amb la seva característica forma "de barra de pa".<br />
Foto: Barale & Viera (1991)/<i>Munibe</i>.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: center;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhB1dK2BY4TLSAfynQVW3861bkEHXi-raKPW450jogVA1lM77nW8qyn9wWamWocNIXUl4mHsdnZYOz7qN3yYobP9JpLXQpG9hpPPVGW2gVppeOUMcL95FezK56t8rkXkka1CukOux5J2UPk/s1600/dadoxylon+riojense.JPG" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="352" data-original-width="640" height="220" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEhB1dK2BY4TLSAfynQVW3861bkEHXi-raKPW450jogVA1lM77nW8qyn9wWamWocNIXUl4mHsdnZYOz7qN3yYobP9JpLXQpG9hpPPVGW2gVppeOUMcL95FezK56t8rkXkka1CukOux5J2UPk/s400/dadoxylon+riojense.JPG" width="400" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Detall del tronc de <i>Dadoxylon (Araucarioxylon) riojense</i> d'Igea on es pot apreciar el seu forat.<br />
Foto: Fermin Torres.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: justify;">
Als jaciments costaners del Juràssic Superior d'Astúries s'han pogut recuperar un nombre important de fòssils vegetals consistents en troncs, branques, fulles i arrels i pertanyents a falgueres (<i>Sphenopteris</i>, <i>Coniopteris</i>, <i>Todites</i>) i a coníferes (<i>Protocupressinoxylon</i>, <i>Agathoxylon</i> i <i>Brachyphyllum</i>), plantes que formaven part d'un ambient pantanós i de maresmes que llavors també estava proper a la costa i amb una certa aridesa que feia que les masses aquàtiques s'assequessin gràcies al descobriment de restes d'arrels amb un traç vertical, prova d'un nivell freàtic baix, com de l'estructura de la fusta de les coníferes, molt compacta Alguns dels fòssils de coníferes corresponents a troncs conserven encara la posició que haurien tingut estant vius. El caràcter compacte de la fusta de les coníferes asturianes, sobretot la de l'<i>Agathoxylon </i>(corresponent a una pinàcia), va acompanyat de l'enterrament ràpid que van sofrir molts d'aquests fòssils per a poder transformar-se amb una varietat de carbó explotada a Astúries des de fa segles i que constitueix un dels principals elements culturals del Principat: l'atzabeja asturiana. Alguns dels fòssils asturians de <i>Brachyphyllum</i>, corresponents a fulles de coníferes, presenten les pinyes que tindrien les plantes de les quals van formar part (Valenzuela <i>et al.</i>, 1998; García-Ramos <i>et al.</i>, 2011; Montes, 2017).</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgVfno-MDySdKxXMYYUnDJlJMbrdKd0wH6MH5bE6E-HUtgsbnxylO3LCxrRl-m88gWs_60_8_-cTnERN3wOfMNDtAKAwAypYSZokSGDzkjXXJdKKj2PvyZJGNhuLGiRiLj3IjOTCB0kkl8G/s1600/tronc+jur%25C3%25A0ssic+ast%25C3%25BAries.JPG" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="884" data-original-width="664" height="320" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEgVfno-MDySdKxXMYYUnDJlJMbrdKd0wH6MH5bE6E-HUtgsbnxylO3LCxrRl-m88gWs_60_8_-cTnERN3wOfMNDtAKAwAypYSZokSGDzkjXXJdKKj2PvyZJGNhuLGiRiLj3IjOTCB0kkl8G/s320/tronc+jur%25C3%25A0ssic+ast%25C3%25BAries.JPG" width="240" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Tronc de conífera juràssica procedent del penya-segat d'Oles (Villaviciosa, Astúries) i amb bona part de la seva escorça carbonitzada.<br />
Foto: José María Montes.</td></tr>
</tbody></table>
<div style="text-align: center;">
<br /></div>
<table align="center" cellpadding="0" cellspacing="0" class="tr-caption-container" style="margin-left: auto; margin-right: auto; text-align: center;"><tbody>
<tr><td style="text-align: center;"><a href="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjE0IefYLztkXq20tIkQz-m3XDnZHEYvJQnM-SIS5_tJE3ATA3sk_hdlkyXhpepzHn31syRJ4LKyLyger1kCY0nKBRcZtSktVh8EIJStySTd3OHA6ne_ThcsiF5uiDxBxsbZOXJL_KegHkT/s1600/brachyphyllum+ast%25C3%25BAries.JPG" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"><img border="0" data-original-height="481" data-original-width="552" height="278" src="https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEjE0IefYLztkXq20tIkQz-m3XDnZHEYvJQnM-SIS5_tJE3ATA3sk_hdlkyXhpepzHn31syRJ4LKyLyger1kCY0nKBRcZtSktVh8EIJStySTd3OHA6ne_ThcsiF5uiDxBxsbZOXJL_KegHkT/s320/brachyphyllum+ast%25C3%25BAries.JPG" width="320" /></a></td></tr>
<tr><td class="tr-caption" style="text-align: center;">Fulles de <i>Brachyphyllum</i> procedents del penya-segat d'Oles. Una de les fulles, situada cap a l'esquerra, presenta una pinya.<br />
Foto: José María Montes.</td></tr>
</tbody></table>
</div>
<div style="text-align: justify;">
<b>Fonts:</b></div>
<div style="text-align: justify;">
</div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">García-Ramos, J. C., Piñuela, L. & Lires, J. (2011). <i>Atlas del Jurásico de Asturias</i>. Ediciones Nobel. ISBN: 978-84-8459-657-8</span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">Marmi, J.; Martín-Closas, C.; Delclòs, X. & Poza, B. (2008). "La fauna y la flora en la época de los dinosaurios." Dins de Poza, B., Galobart, À. & Suñer, M. (coords.), <i>Dinosaurios del Levante Peninsular</i>, p. 200-227. Institut Català de Paleontologia. ISBN: 978-84-612-1570-6</span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">Marmi, J., Martín-Closas, C., Fernández-Marrón, M. T., Vicente, A. & Gómez, B. (2016). "Latest Cretaceous plant landscapes from Northeastern Iberia." <i>New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin</i>, Vol. 71: p. 215-229 <a href="https://www.researchgate.net/publication/304544502_LATEST_CRETACEOUS_PLANT_LANDSCAPES_FROM_NORTHEASTERN_IBERIA">https://www.researchgate.net/publication/304544502_LATEST_CRETACEOUS_PLANT_LANDSCAPES_FROM_NORTHEASTERN_IBERIA</a></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">Montes, J. M. (2017). "El Jurásico de Asturias." <i>Mi Geoblog: Geología y más</i>. <a href="http://speedstar71.blogspot.com/2017/10/el-jurasico-de-asturias.html">http://speedstar71.blogspot.com/2017/10/el-jurasico-de-asturias.html</a></span></div>
<div style="text-align: justify;">
</div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">Valenzuela, M., Díaz González, T. E., Gutiérrez Villarias, M. I. & Suárez de Centi, C. (1998). "La Fm. Lastres del Kimmeridgiense de Asturias: Sedimentología y estudio paleobotánico inicial." <i>Cuadernos de Geología Ibérica</i>, Vol. 24: p. 141-171. <a href="https://dialnet.unirioja.es/servlet/articulo?codigo=268800">https://dialnet.unirioja.es/servlet/articulo?codigo=268800</a></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-size: x-small;">Viera, L. I. & Torres, J. A. (2013). <i>La Rioja de los dinosaurios: un ecosistema de hace 120 millones de años</i>. Sociedad de Ciencias Aranzadi. ISBN: 978-84-938635-5-5</span></div>
eljovepaleontoleghttp://www.blogger.com/profile/04178848958842839721noreply@blogger.com0