Relació entre les estructures anatòmiques dels dinosaures i la seva funció.

Moltes de les afirmacions que es fan sobre el possible comportament dels dinosaures, com les diferències entre quadrúpedes i bípedes o entre carnívors i vegetarians, reflecteixen la relació entre una estructura anatòmica concreta i la seva funció. Aquesta relació és un dels aspecte fonamentals de la paleontologia. La forma i la mida d'un os únic o d'un conjunt d'ossos determinen la funció d'aquesta estructura. I això és així perquè, com en tots els animals, l'esquelet dels dinosaures servia de suport als teixits tous del cos i també d'ell depenien el moviment dels músculs i la forma, la mida i la disposició dels òrgans i els vasos sanguinis. Així doncs, és possible examinar un esquelet i fer algunes deduccions sobre les parts del cos que no s'han conservat i tenir una idea de l'aspecte i la conducta d'un organisme extingit.

Un bon exemple d'aquesta relació entre estructura anatòmica i funció és el mode de desplaçar-se dels dinosaures, que podia ser bípede, quadrúpede o intermedi. Entre els animals actuals, els bípedes tenen les extremitats posteriors molt més grans, més voluminoses i, per tant, més fortes que les anteriors. Això és lògic, ja que, en els bípedes, són les cames les que tenen de suportar i propulsar tot el pes de l'animal. En canvi, els quadrúpedes actuals tenen tant les potes anteriors com posteriors d'una mida molt semblant. També l'estructura de la pelvis i de la columna vertebral dels animals bípedes és diferent de la dels quadrúpedes degut a les postures molt diferents que adopten els uns i els altres quan es desplacen.

Aquests són els esquelets reconstruïts d'un bípede (Saurophaganax) i d'un quadrúpede (Apatosaurus) a la Universitat d'Oklahoma (E.E.U.U.). Comparant la mida de les extremitats anteriors i posteriors de cada dinosaure, es pot saber com es desplaçava. Els braços curts i les cames enormes del Saurophaganax indiquen bipedisme. Les extremitats anteriors i posteriors de mides molt semblants de l'Apatosaurus, pel contrari, indiquen quadrupedisme.
Foto : Viquipèdia.

    

Extremitats dels dinosaures.

EXTREMITAT ANTERIOR

L'extremitat anterior dels dinosaures s'uneix al cos de l'animal a través de la cintura escapular, en la qual hi ha dos ossos: l'escàpula o omòplat,- l'os més gran i prominent- i el coracoides, més petit. La cintura escapular dels dinosaures està sostinguda per músculs amb l'extrem frontal de la caixa toràcica. Algunes espècies també tenien una clavícula que connecta l'escàpula amb l'estèrnum, un os pla del tòrax.

L'articulació de l'espatlla és la que uneix l'escàpula amb l'únic os de la part superior del braç, l'húmer, que al colze s'articula amb els dos ossos de l'avantbraç, el radi i el cúbit. Aquests s'uneixen a l'articulació del canell, amb els carpians. Per la seva part distal, els carpians s'annexen amb els metacarpians, que a la vegada s'articulen amb les falanges, els ossos dels dits o dígits. Aquestes podien tenir urpes en els carnívors o peülles o estructures en forma de peülla en els herbívors.

Els braços són l'única peça del cos que es coneix del Deinocheirus, per tant és molt difícil reconstruir el seu aspecte o especular sobre el seu possible comportament. Molts paleontòlegs creuen que el Deinocheirus seria un Terizinosàurid herbívor que només utilitzava les seves urpes per arrancar les fulles dels arbres o espantar als depredadors.
Foto particular.

EXTREMITAT POSTERIOR

L'extremitat posterior dels dinosaures s'uneix al cos per la pelvis. La pelvis es compon de tres ossos:  l'ílium, l'isqui i el pubis. Las diferències en la forma d'aquests ossos i també la forma i l'orientació del pubis han portat als paleontòlegs ha classificar els dinosaures en dos grups principals: Ornitisquis i Saurisquis. La pelvis dels dinosaures queda subjecta per una sutura entre la superfície de l'ílium i les vèrtebres sacres.

L'únic os de la cuixa, el fèmur, encaixa per la seva part proximal, dins d'una cavitat anomenada acetàbul. Per la part distal, el fèmur s'articula amb la tíbia. A la cama també hi ha un os més petit que s'uneix a la tíbia, el peroné. Tíbia i peroné s'articulen a nivell distal amb els ossos del turmell, els tarsians. Aquests, a la vegada, s'uneixen amb els metatarsians per la seva part distal. Com en les mans, els peus acaben en falanges.

Els dos ossos tarsians més proximals, l'astràgal i el calcani, són importants per entendre l'origen dels dinosaures. En aquests rèptils, l'astràgal és més llarg que el calcani i els dos estan rígidament units entre si i amb la tíbia, el que va associat amb la postura erecta, el bipedisme i la carrera a gran velocitat. Aquesta estructura astràgal-calcani és una novetat evolutiva bàsica dels dinosaures i els diferencia dels altres Arcosaures, que tenen un turmell, l'articulació del qual li permet torçar-se quan l'animal camina.

Astràgal i calcani del Teròpode australià Australovenator.
Foto extreta de: Dann's Dinosaurs.

Columna vertebral dels dinosaures.

Com tots els vertebrats, els dinosaures tenen l'espina vertebral o columna vertebral, composta per nombrosos ossos separats, les vèrtebres. Aquestes es divideixen en quatre grups: les vèrtebres cervicals, que són les del coll, les dorsals, que són les de l'esquena, les sacres, que són les de la cintura i les caudals, que són les de la cua. Els primers tres grups són presents també en els Homínids. La majoria d'espècies tenen 9 o 10 vèrtebres cervicals, però hi ha alguns, com el Mamenchisaurus, que en tenen fins a 19. Molts dinosaures tenen fins a 17 vèrtebres dorsals, mentre que els que tenen més vèrtebres cervicals, només tenen 9 dorsals. El sacre està format per 5 vèrtebres, encara que els Ceratopsians en tenen fins a 10. Alguns Sauròpodes tenen fins  82 vèrtebres sacres.

Cada vèrtebra té un segment en forma d'aixeta a la seva part ventral anomenat centre o cos vertebral. En posició dorsal respecte al cos vertebral  hi ha l'arc neural, que cobreix la medul·la espinal. Sobresortint dorsalment de l'arc neural hi ha una paleta d'os anomenada apòfisi espinosa, neurapòfisi o espina neural. En posició ventral amb respecte al cos de les vèrtebres caudals es troben els xebrons, unes altres estructures en forma d'arc. Els cossos vertebrals s'articulen per la seva part frontal amb la posterior de la següent vèrtebra i els arcs neurals estan units per unes crestes òssies, el que dona per resultat una columna vertebral articulada.

Com en els Homínids, les costelles dels dinosaures van unides a les vèrtebres dorsals i cervicals.

Alguns dinosaures, com els Espinosàurids, tenen les apòfisis espinoses molt exagerades i formen una vela. Per ara es desconeix la funció d'aquestes estructures, però es creu que estarien relacionat amb la termoregulació.

Crani i dentadura dels dinosaures.

El crani dels dinosaures té més de 30 ossos individuals. Molts d'aquests estan connectats mitjançant connexions sòlides que impedeixen el moviment entre els dos ossos anomenades sutures cranials, tot i que també hi ha articulacions entre varis ossos del crani que permeten el seu moviment. És el que s'anomena un crani cinètic. Algunes serps també tenen cranis d'aquesta característica. A més, tots els altres ossos s'anomenen postcranials.

Ara apendrem uns quants ossos importants del crani dels dinosaures:

Premaxil·lar: Os frontal de la mandíbula superior. En la majoria d'espècies no tenia dents, tot i que hi havia algunes exepcions.

Maxil·lar superior: Os que forma la mandíbula superior i situat darrere del premaxil·lar.

Predentari: Os frontal de la mandíbula inferior.

Dentari o Maxil·lar inferior: Os principal de la mandíbula inferior i situat darrere del predentari.

Jugal, malar o os zigomàtic: Situat a la galta.

Parietals i esquamosals: Dos ossos parells situats a prop de la part posterior del crani.

Frontals i nassals: Dos ossos parells situats a prop de la part frontal del crani.

Lacrimal o Unguis: Os petit situat davant de les òrbites.

Os quadrat: Os principal de les articulacions de la mandíbula superior. En els mamífers ha derivat en l'enclusa, un dels tres ossets de l'oïda mitjana.

Còndil occipital: Protuberància òssia que connecta el crani amb la columna vertebral.

Els paleontòlegs també tenen termes específics per a referir-se a diferents regions del crani: la part davant dels ulls és el rostre o cara, la conca de l'ull és l'òrbita, la regió darrere de l'òrbita als costats del crani és la regió temporal, la part del crani que conté l'encèfal és la caixa cranial, els ossos fora de la caixa cranial són els ossos dèrmics, la part superior del crani s'anomena sostre cranial, la zona que rodeja la cavitat nassal és la regió nassal i la part superior de la boca és anomenada paladar. Les obertures en els ossos dèrmics s'anomenen fenestres temporals. Els dinosaures eren Diàpsids, o sigui, tenien dues fenestres temporals, de les quals, la superior s'anomena fenestra supratemporal.

El conjunt de totes els dents de la boca d'un dinosaure s'anomena dentadura, com en tots els altres Gnatostomats. La forma i la mida de les dents dels dinosaures són molt variables. La part situada per damunt de la línia de la geniva s'anomena corona. Moltes d'aquestes corones estan cobertes de petites elevacions anomenades denticles, com en les dents dels taurons. Quan hi ha moltes dents presents i es estan unides entre si, es diu que formen una bateria dental, molt comuna en els Ornitisquis.

La mida i la forma de les dents també indiquen el  que menjava cada dinosaure i també, fins i tot, com es podia comportar al capturar l'aliment. Per exemple, el Tiranosaure, del qual aquí hi ha la mandíbula, té unes dents llargues i esmolades amb forma de plàtan, el que indica que s'alimentava de la carn d'animals que podien ser tan grans com ell i també que podia triturar ossos. Mentre que les dents de les seves preses, com el Triceratops, eren petites i dures,- adaptades per alimentar-se de coníferes i altres plantes-  i recobertes d'esmalt, per protegir-les del desgast.

   

Anatomia dinosauriana: Postura i orientació.

Gairebé tot el que coneixem sobre els dinosaures i altres espècies extingides és a partir dels ossos fossilitzats. Així que cal estar familiaritzat amb l'anatomía dels dinosaures per poder entendre'ls.

POSTURA I ORIENTACIÓ

Molts dinosaures, especialment Teròpodes, eren bípedes i caminaven habitualment, o sempre, sobre les seves cames a l'igual que els Homínids. Però la gran majoria eren quadrúpedes- que anaven a quatre potes-. També hi havia espècies que podien caminar de les dues maneres. S'anomenen bípedes facultatius, si ho feien habitualment a quatre potes però a vegades s'aixecaven sobre les posteriors, o quadrúpedes facultatius si caminaven de forma bípeda la major part del temps i ho feien ocasionalment de forma quadrúpeda.

Tant si l'esquelet pertany a un bípede, un quadrúpede o un de mobilitat mixta, els termes que utilitzem per orientar-nos seran els mateixos. La direcció cap al crani s'anomena anterior i la direcció oposada, posterior. Per exemple, la cua es posterior a l'esquena. Les dues altres direccions anatòmiques són la ventral i la dorsal. Per exemple, la part superior d'un crani s'anomena cara dorsal i la inferior, cara ventral. També hi ha la part axial del cos, que en qualsevol dinosaure correspon al crani, la columna vertebral i la cua. Des d'una perspectiva horitzontal, la direcció que s'allunya de la línia mitja del cos s'anomena lateral i la direcció oposada, medial. Però quan es parla de les extremitats, s'utilitzen els mots proximal, si és un segment proper al cos, o distal, si és un segment que està més allunyat. Seguint aquest esquema, podem dir que el genoll és proximal respecte al turmell i que el turmell és distal respecte al genoll.

La postura dels dinosaures era erecta, o sigui, que portaven les potes directament sota el cos, d'una forma més semblant a la d'un mamífer o una au que a la dels altres rèptils, que porten les extremitats esteses cap els costats, de manera que els seus ossos proximals són horitzontals o gairebé horitzontals. Amb tot, és possible que alguns dinosaures portessin les potes anteriors en una postura semi-estesa, intermèdia entre les postures erecta i estesa.

El Tiranosaure, com tots els Teròpodes, era bípede.

   

El Triceratops i els altres Ceratopsians eren quadrúpedes.

Molts Ornitòpodes i Sauropodomorfs, com l'Iguanodon, eren bípedes facultatius o quadrúpedes facultatius i combinaven els dos tipus de postura.

Comparació de la postura erecta dels dinosaures amb l'estesa dels altres rèptils i la postura erecta de pillar, exclusiva dels Rauisucs, Arcosaures que provenen del mateix avantpassat comú que els dinosaures i els cocodrils. 

Les plaques del Stegosaurus, una filera o dues?

De la mateixa manera que en altres Tireòfors, les plaques cuirassades del Stegosaurus estaven ancorades dins de la pell i no estaven unides a altres ossos, pel que solien desprendre's del seu lloc abans de la fossilització.

Una de les indicacions més velles sobre la seva disposició i també una de les més antigues, és la d'un esquelet fòssil de Stegosaurus trobat a l'estat americà de Colorado i descrit l'any 1901. Tot i això, les plaques no es van trobar en la seva posició original, el que va fomentar dues interpretacions diferents.

Abans del descobriment d'aquest exemplar de Colorado, el paleontòleg Othniel Charles Marsh va reconstruir un esquelet de Stegosaurus amb les plaques disposades en una única filera. Tot i així, la superposició  de les plaques de l'esquelet de Colorado va suggerir al paleontòleg Frederick Lucas, que les plaques estaven disposades en dues fileres. Però els defensors de la reconstrucció original de Marsh suggeriren que la superposició de les plaques d'aquest esquelet s'havia donat a causa d'una distorsió de l'ossada després de la mort del dinosaure.

El paleontòleg i artista Stephen Czerkas va revisar recentment les hipòtesis sobre la disposició de les plaques del Stegosaurus i va argumentar que estaven disposades en una única filera. Va senyalar que a l'esquelet de Colorado només es superposen els extrems anterior i posterior de les plaques. Si hagués dues fileres de plaques, s'apreciaria més sobreposament. En Czerkas va observar, també, que el coll, l'esquena i la cua del Stegosaurus eren bastant llargs com per què les plaques es poguessin disposar en una sola filera.

Tot i això, els defensors de la teoria de la radiació solar de les plaques del Stegosaurus, argumenten que aquestes feien millor aquesta funció si es disposaven en dues fileres alternades. De fet, recentment, s'han descobert nous esquelets d'aquest Tireòfor a Colorado i Utah que confirmen la superposició de les plaques.

Aquest és el dibuix que va fer en Othniel Charles Marsh d'un Stegosaurus el 1891.
Mostra una filera de plaques que no es superposen.

Les vèrtebres dels Sauròpodes

No es coneix el crani de molts Sauròpodes perquè era petit i quan l'animal moria es perdia fàcilment. Això ha obligat a molts paleontòlegs a classificar aquests dinosaures basant-se en altres peces de l'esquelet com les vèrtebres. Per sort, aquests ossos varien de forma significativa entre les diverses races, el que ofereix una base útil per a classificar-los.

La vèrtebra d'un Sauròpode, com la de la majoria dels vertebrats, consisteix en un centre o cos vertebral que es una zona d'inserció dels músculs que sostenen el cos de l'animal. Aquest també suporta un arc neural, una estructura complexa que tanca la medul·la espinal i de la que parteixen riostes òssies a les que van unides les costelles i altres vèrtebres. La part superior de l'arc neural és una prolongació òssia anomenada apòfisi espinosa, una altra zona d'inserció per tendons, músculs i lligaments.

La columna vertebral de tots els dinosaures i de la majoria dels vertebrats es pot dividir en quatre regions: cervical (coll), dorsal (esquena), sacra (cintura) i caudal (cua). A més, les formes en que les superfícies dels cossos vertebrals s'articulen entre si tenen noms descriptius.

En els Sauròpodes, aquests cossos vertebrals s'articulen en una articulació de cap i cavitat. Si la cavitat és anterior i el cap és posterior, la vèrtebra es denomina procele, que en grec vol dir "cavitat d'abans". Si la situació és la inversa-cavitat posterior i cap anterior-, la vèrtebra s'anomena opistocele, "cavitat del darrere" en grec. Les vèrtebres unides per dues cavitats s'anomenen anficele, "cavitat doble" en grec.

Les vèrtebres de molts Sauròpodes tenen unes cavitats que alleugeraven el pes dels ossos.

Les vèrtebres caudals dels Sauròpodes tenien ossos xebrons als quals anaven units músculs i que protegien i rodejaven els vasos sanguinis de la cua.

La forma dels xebrons, la longitud i la forma de les apòfisis espinoses i si varies vèrtebres són o no procele, opistocele o anficele, són trets importants en la classificació dels Sauròpodes.

Vèrtebres de Sauròpodes on s'assenyalen l'apòfisi espinosa i la cavitat que alleugera l'os.

Xebró de Diplodocus.

Diferències entre els dinosaures Saurisquis i els dinosaures Ornitisquis.

A l'agost del 2012 vaig fer una introducció als dinosaures i els grups en que es dividien. Avui explicaré les diferències entre els dos grups principals de dinosaures: els Saurisquis (Teròpodes, Prosauròpodes i Sauròpodes) i els Ornitisquis (Ornitòpodes, Tireòfors i Marginocèfals).

Els dinosaures van ser dividits en Saurisquis (cintura de llangardaix) i Ornitisquis (cintura d'ocell) per Harry G. Seeley fa més d'un segle. Com indica el nom, es diferencien principalment per l'estructura de la seva pelvis.

A la pelvis dels Saurisquis, els tres ossos que la formen irradien en diferents direccions des de l'acetàbul, com a la majoria dels rèptils. A la pelvis dels Ornitisquis, el pubis és paral·lel al isqui, una característica que també s'observa en els ocells. La pelvis dels dinosaures tenia moltes singularitats, entre elles, un pubis i un isqui allargats que penjaven de les potes.

A més, els Ornitisquis tenien un os sense dents a la mandíbula inferior i tendons tipus os a l'esquena i a la cua, trets que també els diferenciaven dels seus parents.

Foto de la pelvis d'un Tiranosaure, un exemple de pelvis de Saurisqui.

Foto de la pelvis d'un Edmontosaure, un exemple de pelvis d'Ornitisqui.