Les angiospermes i la seva relació amb els dinosaures no-aviaris.

L'èxit que han tingut les angiospermes des del Cretaci en comparació amb altres tipus de plantes s'explica està basat en un seguit de novetats evolutives en el camp de la reproducció i del metabolisme que les van fer més eficients que la resta del món vegetal. En el camp reproductiu, ens trobem a les mateixes flors (les quals no són més que fulles modificades) com a òrgans reproductors i als fruits com a sistemes de protecció i dispersió de les llavors. Les flors s'insereixen sobre una estructura anomenada receptacle floral, a la base del qual es troben els sèpals, un primer grup de fulles modificades. A sobre del receptacle floral es troba el carpel, la part femenina de la flor, la qual té forma d'ampolla i conté els primordis seminals, l'equivalent dels òvuls en les angiospermes. Al voltant del carpel hi ha els estams, la part masculina de la flor, la qual s'encarrega de la producció del pol·len de la planta. Al voltant d'aquestes estructures es troben els pètals, les fulles modificades de colors vius que són l'element més visible de la flor. Després de la fecundació, els primordis seminals es transformen en llavors i el carpel es transforma en el seu torn en un fruit que les protegeix (Marmi, 2013; Marmi et al., 2014).

Situació i forma del receptacle (r), els sèpals (s), els pètals (p), el carpel (g) i els estams (a) en tres tipus de flors.
Foto: Ulf Mehlig.

Les angiospermes del Cretaci Inferior tenen llavors i fruits no gaire grans i no mostren característiques pròpies d'una dispersió de les llavors assistida per animals relativament grans com poden ser els mamífers, les aus i, en el cas del Mesozoic, els dinosaures no-aviaris. Això es relaciona amb la preferència d'aquestes plantes per hàbitats oberts, en els quals les llavors haurien estat dispersades millor per la força del vent. La mida de les llavors i dels fruits que les emmagatzemen augmenta en les angiospermes del Cretaci Superior, quan aquestes plantes comencen a ser un element important dels boscos (veure també: Geografia, clima, flora i fauna no-dinosauriana durant el Juràssic i el Cretaci), la qual cosa mostra que els animals es van convertir en un element important de la propagació de les llavors. Per la seva banda, els insectes s'encarregaven del transport del pol·len (és a dir, la pol·linització), la qual cosa va comportar minimitzar l'autofertilització de les plantes a la vegada que s'augmentava la seva capacitat genètica i la seva capacitat d'adaptació. Pel que fa al metabolisme, les angiospermes van desenvolupar unes fulles amb uns nervis més densos que els de les gimnospermes i les falgueres, comportant una major eficiència en la fotosíntesi. De fet, a finals del Cretaci, les angiospermes havien arribat a nivells d'eficiència fotosintètica semblants a la dels actuals boscos tropicals. Això també les va permetre augmenta la taxa de transpiració, pel que van poder transferir una major quantitat de vapor d'aigua a l'atmosfera, tenint com a resultat l'increment de les pluges a nivell regional. Per tant, havien aconseguint la capacitat de transformar el clima (Marmi, 2013; Marmi et al., 2014).

Diferències entre el primordi seminal d'una gimnosperma i el d'una angiosperma. Es pot veure que el primordi seminal de l'angiosperma es diferencia del de la gimnosperma per la presència d'una protecció anomenada funícul.
Foto: Tameeria.

Per molt que la visió tradicional sobre l'aparició de les angiospermes basada en el registre fòssil situa aquest esdeveniment al Cretaci Inferior, les anàlisis moleculars de l'ADN de les angiospermes actuals suggereixen que les plantes amb flors podrien ja haver aparegut al Triàsic Superior o fins i tot al Mitjà. Algunes proves paleontològiques a favor d'aquesta hipòtesi serien grans de pol·len semblants als de les angiospermes del Triàsic Mitjà del Mar de Barentsz (Rússia) i la planta del Triàsic Superior dels EUA Sanmiguelia (veure també: La vida al Triàsic: la vegetació). Hi hagut bastants especialistes que no han acceptat com a vàlides aquestes possibles proves de l'existència d'angiospermes abans del Cretaci Inferior, havent-hi alguns paleobotànics que consideren a la Sanmiguelia com un tàxon germà de les angiospermes però no com una autèntica planta amb flors. Mentre encara no continuen clares la pertinença a les angiospermes d'aquestes possibles proves del Triàsic, durant l'última meitat de la dècada dels 2000 i la present dècada dels 2010 s'han descrits varis fòssils vegetals del Juràssic Mitjà i Superior de la Xina que s'han identificat com a angiospermes primitives (Schmeissneria, Xingxueanthus, Juraherba i Euanthus). El passat 2018 es va descriure el Nanjinganthus, una angiosperma basal de la Formació Xiangshan del Sud (Juràssic Inferior Toarcià-Juràssic Superior Aalenià, 182-170 M.A.), la qual cosa fa retrocedir encara més l'origen de les plantes amb flors en el registre fòssil. El Nanjinganthus presenta un receptacle en forma de copa i òvuls tancats, característiques que el classifiquen com una angiosperma. De fet, el registre fòssil d'angiospermes del Cretaci Inferior es bastant nombrós i divers com perquè es tracti de l'època en que van aparèixer, pel que la presència d'angiospermes al Juràssic Inferior o fins i tot al Triàsic confirma que la gran diversitat de les plantes amb flors observada del Cretaci Inferior és resultat d'un procés evolutiu que s'estava gestant des de desenes de milions d'anys endarrere, obligant tot això a replantejar la visó tradicional sobre l'evolució d'aquestes plantes. No obstant això, sembla que ser les angiospermes o possibles angiospermes del Juràssic i del Triàsic ocupaven un lloc secundari o terciari dins dels ecosistemes de l'època o dominaven hàbitats molt petits, una conclusió que s'ha inferit del Nanjinganthus, el qual es tractaria d'una planta aquàtica o terrestre favorable a viure a prop de l'aigua (Barrett, 2007; Fu et al., 2018).

Reconstrucció de la flor d'un Nanjingnathus.
Foto: Fu et al. (2018)/eLife.

Les angiospermes han construït un fenomen molt fort d'evolució compartida o coevulció amb els insectes. Aquest mateix procés coevultiu, encara que en menor mesura, també s'ha volgut establir entre les angiospermes i els dinosaures no-aviaris fitòfags (vegetarians). La primera referència a aquesta hipòtesi de coevolució dinosaures-angiospermes data de l'any 1978, quan en Robert Bakker, paleontòleg de la Universitat John Hopkins (Baltimore, Maryland) que va ajudar en la formulació i consolidació de bona part de les teories contemporànies sobre els dinosaures durant aquest període, va publicar a la revista científica Nature l'article Dinosaur feeding behaviour and the origin of flowering plants, en el qual proposava que els canvis en l'alimentació dels dinosaures no-aviaris fitòfags van ajudar en l'aparició i la diversificació de les angiospermes, desenvolupant-se així una relació d'interdependència entre els dos llinatges d'organismes. Bakker va basar la seva hipòtesi en les diferències observades tant entre la composició faunística de dinosaures com la composició vegetal del Juràssic i del Cretaci. Els boscos del Juràssic estaven dominats per les coníferes i els ginkgos al dosser forestal i per les ciques, les falgueres i les equisetals al sotabosc. Els gegantins i abundants sauròpodes dels ecosistemes juràssics, sobretot del Juràssic Superior, s'alimentarien de les fulles de les coníferes i dels ginkgos, mentre que els estegosaures, els ornitòpodes i, en molta menor mesura, els anquilosaures s'alimentarien de la vegetació del sotabosc. A causa de la gran presència dels sauròpodes en els ecosistemes juràssics, la pressió alimentària dels dinosaures estaria dirigit especialment cap als arbres, fent que el reemplaçament de noves plantes fos més favorable a altures més baixes, en els quals la pressió alimentària era menor. Durant el Cretaci, juntament amb la progressiva entrada de les angiospermes en les comunitats vegetals, hi va haver la desaparició dels estegosaures i un decreixement en la diversitat de sauròpodes que va anar acompanyada de la diversificació dels anquilosaures i dels ornitòpodes, la presència de teròpodes herbívors i l'aparició, en últim terme, dels ceratopsians i els paquicefalosaures. Encara que els sauròpodes supervivents continuaven alimentant-se de les coníferes, dels ginkgos i, ja al Cretaci Superior, de les primeres angiospermes d'altura, la immensa majoria de dinosaures no-aviaris herbívors no arriben a tenir la seva altura i, per tant, estaven especialitzats en el consum de les plantes de sotabosc, les quals tenien un nombre més gran d'angiospermes. La pressió alimentària es va traslladar als cinc primers metres sobre el nivell del terra, la qual cosa va portar a una major mortalitat de les plantes de sotabosc, sortint com a principals perjudicades les coníferes i les ciques, de creixement més lent, mentre que les angiospermes hi van aconseguir triomfar gràcies al seu creixement més ràpid provocat per les característiques mostrades abans. Així doncs, uns dinosaures van començar a prosperar a partir del Cretaci Inferior perquè es van especialitzar en les angiospermes i viceversa (Barrett, 2007).

Alguns dinosauròlegs, com en David Norman (Universitat de Cambridge) i en David Weishampel (Universitat John Hopkins), i paleobotànics, com en Scott Wing (Museu National d'Història Natural de Washington DC) i en Bruce Tiffney (Universitat de Califòrnia, Santa Bàrbara), han fonamentat les hipòtesis coevolutives d'en Bakker a través de les seves anàlisis. En Norman i Weishampel van confirmar una diversificació de certs llinatges de dinosaures herbívors contemporània a la de les angiospermes i van considerar que dos sistemes de mastegament desenvolupats per alguns dinosaures fitòfags del Cretaci estaven relacionats amb el processament d'angiospermes: un consistent en un tall potent i adaptat per a la manipulació de matèria vegetal dura que es troba en els ceratopsians i un altre, anomenat pleurocinesi, consistent en una sèrie d'articulacions als costats de les mandíbules que permeten la rotació entre els ossos mandibulars, estant la mandíbula inferior tancada, creat una força de trituració semblant a la produïda pels grans mamífers herbívors que permetria una trituració eficient de fulles fibroses i que es troba en els ornitòpodes iguanodonts. En Wing i en Tiffney van proposar que, com els dinosaures no-aviaris fitòfags necessitaven una quantitat de vegetació tan gran per satisfer els seus cossos monumentals, van mantenir boscos oberts durant el Cretaci i, per tant, van impedir el desenvolupament de boscos densos d'angiospermes (Barrett, 2007).

Descripció gràfica del mecanisme de pleurocinesi.
Foto: Nabavizadeh (2014)/The Hadrosaurs: Proceedings of the International Hadrosaur Symposium.

També hi ha paleontòlegs que no estan d'acord amb la hipòtesi de la coevolució dinosaures-angiospermes d'en Bakker, com en Paul Barrett (Museu d'Història Natural, Londres). En Barrett considera que no hi ha suficient evidència que constati una interrelació directa entre l'evolució de les angiospermes i la dels dinosaures. Per a provar-ho, mostra que, encara que hi hagi evidències de consum d'angiospermes per part de dinosaures durant el Cretaci (tal com els continguts estomacals de l'anquilosaure del Cretaci Inferior d'Austràlia Kunbarrasaurus i copròlits del Cretaci Superior de l'Índia relacionats amb sauròpodes titanosaures que mostren nombrosos fitòlits, o grans de sílice produïts per les fulles d'algunes plantes per tal de protegir-se dels animals, que s'assemblen als que fan angiospermes com les palmeres), la informació disponible en aquest sentit és massa limitada com perquè es pugui constatar sense dubtes que els dinosaures no-aviaris s'alimentessin d'angiospermes de forma general, ja que sempre es pot considerar que no eren la dieta habitual ni del Kunbarrasaurus ni dels titanosaures i que, en el cas del Kunbarrasaurus, podria tractar-se també de la mort de l'animal. La resta d'evidències que es tenen sobre la taula no mostren que cap dinosaure no-aviari o grup de dinosaures no-aviaris ajudés en la propagació d'un tipus d'angiosperma en particular, donant-se més aviat la situació contrària, pel que els dinosaures herbívors eren d'alimentació generalista i, per tant, menjaven tot tipus de plantes tant angiospermes com no-angiospermes. A més, la possible existència de les angiospermes des de la mateixa època que els dinosaures o fins i tot abans ha estat utilitzada per en Barrett com una evidència que els dinosaures no haurien estat un element important en l'evolució de les angiospermes, una conclusió a la qual també es pot arribar suposant que les angiospermes del Triàsic i del Juràssic serien massa escasses per a poder alimentar amb condicions a tot un seguit d'espècies de dinosaures de mides molt diferents. La poca importància de les angiospermes va continuar durant el Cretaci Inferior, només podent parlar d'algun nivell de coevolució durant el Cretaci Superior, tal com demostra el fet que els ceratopsians, els hadrosàurids i els titanosaures tinguessin el seu clímax de diversitat al mateix moment que les angiospermes es convertien en un element important dels boscos durant el Cretaci Superior i la supervivència només d'aquells sauròpodes que tenien dents subcilíndriques al mateix període (mentre que la resta de sauròpodes presenten dents espatulades, la qual cosa indica que aquests dinosaures només estaven adaptats a menjar gimnospermes), però això encara no s'ha pogut confirmar del tot. (Barrett, 2007;  Barrett et al., 2007; Royo-Torres, 2007).

Imatges microscòpiques dels continguts estomacals del Kunbarrasaurus.
Foto: Molnar & Clifford (2000)/Journal of Vertebrate Paleontology.

En Barrett rebat a en Norman i en Weishampel en el tema dels mecanismes mandibulars, ja que els primers dinosaures dels quals se sap que tenien pleurocinesi (els driosàurids i els camptosàurids) són del Juràssic Superior, sent més antics que l'època en la qual les angiospermes comencen a destacar. També critica a Bakker en el sentit que va generalitzar massa a l'hora de parlar de l'estructura ecològica dels dinosaures fitòfags per poder construir la seva hipòtesi. Així doncs, hi ha sauròpodes que menjarien a alçades baixes o en un rang molt més gran que només menjar arbres de gran altura a causa que presentaven una massa corporal relativament reduïdes i colls i extremitats anteriors massa curts (com els dicreosàurids) o a causa que mostraven colls amb un ampli grau de moviments verticals i horitzontals (com els diplodòcids), els sauròpodes juvenils s'alimentarien de plantes més baixes que els adults fent que la pressió alimentària al sotabosc fos igualment important per la presència també dels estegosaures i els ornitòpodes, els sauròpodes continuaven exercint una pressió alimentària bastant important als continents meridionals durant el Cretaci, els dinosaures fitòfags ja exercien un gran nombre d'alteracions en la vegetació des d'abans que les angiospermes es diversifiquessin i que també ja haurien manipulat des de feia temps les capacitats biològiques de les plantes a través de trepitjar les plantes que es troben al seu voltant però sense alimentar-se d'elles. En aquest sentit, encara es podria perdonar el desenvolupament del mecanisme mandibular dels ceratopsians al desenvolupar-se al grup durant la conquesta definitiva de les angiospermes al Cretaci Superior. El paleontòleg argentí Rodolfo Coria va assenyalar durant la dècada dels 2000 l'existència d'un canvi faunístic en els dinosaures del Cretaci Superior Turonià (94-89 M.A.) de la Patagònia argentina en el qual desapareixen els sauròpodes diplodocoïdeus i els teròpodes carcarodontosàurids i es diversifiquen els titanosaures i els teròpodes abelisàurids i que estaria relacionada amb una diversificació considerable de les angiospermes a Amèrica del Sud (Barrett, 2007, Barrett et al., 2007).

Dents de sauròpode procedents d'un jaciment de la Formació Kem Kem (Albià-Cenomanià) proper a la ciutat marroquina d'Erfoud. Algunes es correspondrien amb titanosaures i d'altres amb rebaquisàurids, sauròpodes caracteritzats per dents subcilíndriques relacionades amb el consum d'angiospermes.
Foto: Holwerda et al. (2018)/PeerJ.

El 2009, en Barrett, juntament amb uns altres paleontòlegs més, va provar la hipòtesi no favorable a una coevolució dinosaures-angiospermes utilitzant una base de dades de les referències que hi havia fins llavors a la literatura científica sobre els dinosaures herbívors i la flora del Cretaci, les quals es van comparar mitjançant un sistema estadístic. Pel que fa als sauròpodes, van observar que el nombre de gèneres va augmentar lleugerament entre el Berriasià i l'Albià, va disminuir de forma relativa entre el Cenomanià i el Coniacià i el nombre de gèneres va tornar a pujar durant el Campanià i el Maastrichtià, encara que la diversitat de formes de sauròpodes no ho va fer perquè el registre fòssil de sauròpodes de finals del Cretaci està compost exclusivament per titanosaures. Els anquilosaures tenen una diversitat limitada a principis del Cretaci, encara que no seria resultat d'un esdeveniment ecològic real si no d'un biaix de preservació dels fòssils ja que la diversitat és la mateixa durant el Juràssic Superior. Els anquilosaures van començar a ser importants durant el Barremià-Aptià, el mateix moment en què comença a declinar la diversitat d'estegosaures fins a l'extinció. Els ornitòpodes, un component secundari de la fauna del Juràssic Superior, comencen a ser importants durant el Cretaci Inferior, però es constata cap augment de la seva diversitat a principis del Cretaci Superior que es pogués relacionar amb el creixement de la presència de les angiospermes als ambients terrestres. Els ceratopsians i els paquicefalosaures només són dinosaures abundants durant el Campanià i el Maastrichtià i només en certs continents. Els teròpodes herbívors apareixen al Barremià, però només consistitueixen un màxim del 13% de la diversitat de dinosaures fins a l'extinció del Límit K/T (Butler, 2009).

Percentatge (dalt) i nombre (baix) de presència de fòssils (dreta) i de gèneres (esquerra) de dinosaures fitòfags durant el Cretaci.
Foto: Butler (2009)/Journal of Evolutionary Biology.

Les angiospermes són un element molt poc comú durant el Berriasià-Valanginià, comencen a diversificar-se de forma significativa entre el Barremià i l'Aptià i entre l'Aptià i el Cenomanià es constitueixen els primers paisatges vegetals importants d'angiospermes. Durant el Turonià-Santonià hi ha una aparent reducció de la diversitat d'angiospermes i un petit augment del de coníferes, encara que aquest efecte seria més aviat tafonòmic, relacionat amb la preservació dels sediments del període. Els resultats d'aquest estudi mostren que, malgrat que els sauròpodes van sofrir un esdeveniment d'extinció durant el Límit Juràssic/Cretaci, van continuar sent un element el suficientment important durant el Cretaci com perquè es poguessin dedicar a l'alimentació dels arbres de gran altura. També es va confirmar que la reducció en la diversitat dels sauròpodes i dels estegosaures i l'augment de la dels ornitòpodes i els anquilosaures es va donar lloc abans de la primera gran diversificació de les angiospermes, sent l'extinció dels estegosaures i l'increment contemporani de la presència dels anquilosaures l'únic fenomen que s'hi podria relacionar, encara que també es podria associar a un descens coetani del nombre d'espècies de les ciques i les bennettitals, plantes que serien l'aliment predilecte dels estegosaures. De fet, la radiació dels anquilosaures a mitjans del Cretaci seria més conseqüència de l'extinció dels estegosaures més que no pas de la radiació de les angiospermes, tenint en compte que els primers boscos angiospermes van sorgir després del boom dels dinosaures cuirassats. Com a últim apunt, es confirma que l'únic període en el qual hi podria haver una coevolució entre dinosaures i angiospermes seria el Santonià-Maastrichtià, abans de l'extinció massiva de fa 66 M.A. (Butler, 2009).

Percentatge (a, b i d) i nombre (c) de presència de fòssils (a), gèneres (b) i grans clades (c i d) de plantes durant el Cretaci.
Foto: Butler (2009)/Journal of Evolutionary Biology.

Si al final podem parlar d'una coevolució entre els dinosaures no-aviaris i les angiospermes durant els últims 15-20 milions d'anys del Cretaci Superior, encara pot ser que les mateixes plantes amb flors influïssin en la mateixa extinció d'aquests animals. El 2018 es va publicar un estudi per part d'en Michael Frederick (neurocientífic de la Universitat de Baltimore) i d'en Gordon Gallup (psicòleg de la Universitat d'Albany, Estat de Nova York) en el qual arribaven a la conclusió que l'aparició de les angiospermes tòxiques, ocorreguda durant el Cretaci Superior, podria haver tingut un paper en l'extinció dels dinosaures no-aviaris herbívors (i, en conseqüència, també els dinosaures no-aviaris carnívors dels quals serien les seves preses), agafant la hipòtesi d'una extinció gradual dels dinosaures no-aviaris en els últims milions d'anys abans del Límit K/T. La gran quantitat de matèria vegetal que necessitarien els dinosaures no-aviaris herbívors del Cretaci Superior podria haver portat a l'adquisició de toxines per part de les angiospermes en un efecte de pressió alimentària. Tot i això, aquests animals continuaven necessitant una gran quantitat de matèria vegetal, pel que és possible que consumissin les plantes tòxiques, no distingint-les de les no-tòxiques, per molt que es poguessin morir, podent portar això a l'extinció d'algunes espècies. Al mateix moment, hi hauria uns altres dinosaures herbívors o omnívors de mida més reduïda, com alguns teròpodes no-aviaris derivats i els avantpassats de les aus actuals, que podrien haver desenvolupat una defensa contra les angiospermes tòxiques a causa que necessitarien menys matèria vegetal per a subsistir, fent que finalment els neornites sobrevisquessin al Límit K/T. En Frederick i en Gallup van esmentar experiments sobre l'efecte dels productes tòxics en cocodrils i aus per poder inferir com haurien afectat en els dinosaures no-aviaris. En l'experiment dels cocodrils, uns 10 exemplars situats en un aquari es van dividir en dos grups, un al qual se li va oferir carn de pollastre i apomorfina després de la carn per intoxicar-los i un altre al qual només se'ls hi va oferir l'apomorfina. Tant un grup de cocodrils com l'altre no es va veure afectat per l'apomorfina, pel que es va comprovar que aquests rèptils no desenvolupen rebuig a les substàncies tòxiques. Pel que fa als ocells, a un grup de gralles blaves americanes se'ls hi va oferir menjar papallones monarques, uns insectes que tenen toxines al seu cos. Després d'haver-les ingerit, les gralles blaves americanes sentien repulsió de les papallones monarques amb la seva simple visualització. Així doncs, i suposant que el rebuig dels aliments tòxics fos propi dels neornites, en Frederick i en Gallup van suposar que la falta d'aquest rebuig en els dinosaures no-aviaris els hauria ajudat en el camí de l'extinció definitiva (Frederick & Gallup, 2018).

Fonts:

Barrett, P. M. (2007). "La evolución de los dinosaurios y las plantas con flores: ¿coevolución o coincidencia?" Dins de: Sanz, J. L. (ed.), Los dinosaurios en el siglo XXI, p. 141-161. Tusquets Editores. ISBN: 978-02-5333-497-8.

Barrett, P. M., Chiappe, L. M., Coria, R., Pereda, X., de Ricqlès, A., Royo-Torres, R., Sanz, J. L., Weishampel, D. & Zhou, Z. (2007). "Segundo debate general: Coevolución dinosaurios-plantas." Dins de: Sanz, J. L. (ed.), Los dinosaurios en el siglo XXI, p. 233-238. Tusquets Editores. ISBN: 978-02-5333-497-8.
Butler, R. J., Barrett, P. M., Kenrick, P. & Penn, M. G. (2009). "Diversity patterns amongst herbivorous dinosaurs and plants during the Cretaceous: implications for hypotheses of dinosaur/angiosperm co-evoution." Journal of Evolutionary Biology, Vol. 22 (3): p. 446-459. https://doi.org/10.1111/j.1420-9101.2008.01680.x

Frederick, M. J. & Gallup, G. G. Jr. (2018). "The demise of dinosaurs and learned taste aversions: The biotic revenge hypothesis." Ideas in Ecology and Evolution, Vol. 10: p. 47-54. https://doi.org/10.4033/iee.2017.10.9.c
Fu, Q., Diez, J. D., Pole, M., Ávila, M. G., Liu, Z.-J., Chu, H., Hou, Y., Yin, P., Zhang, G.-Q., Du, K. & Wang, X. (2018). "An unexpected noncarpellate epigynous flower from the Jurassic of China." eLife, Vol. 7: article e38827. https://doi.org/10.7554/eLife.38827.001 

Marmi, J. (2013). Un passeig per la història de la biosfera. Institut Català de Paleontologia. ISBN: 978-84-695-8520-7

Marmi, J., Fortuny, J., Blanco, A., Bolet, A., Vila, B. & Sellés, A. (2014). El fín del edén mesozoico. Pangea, Vol. 1: p. 28-40. ISSN: 2341-491X

Royo-Torres, R. (2007). "El modelo fitófago en dinosaurios saurisquios: la solución saurópoda." Dins de: Sanz, J. L. (ed.), Los dinosaurios en el siglo XXI, p. 209-231. Tusquets Editores. ISBN: 978-02-5333-497-8.

Les urolites dels dinosaures, o com pixaven els "llangardaixos terribles".

Els copròlits són la forma d'excreció fossilitzada que més s'ha conservat i, per tant, més es coneix de diferents tipus d'animals extingits, entre ells els dinosaures no-aviaris. No obstant això, també hi ha constància de la fossilització d'altres processos excretors dels "llangardaixos terribles" igual o més fastigosos, irreverents, graciosos o l'adjectiu amb el qual es vulguin qualificar, encara que menys comuns de localitzar i més difícils d'assignar a un tipus específic d'animal que els copròlits. Un d'aquests tipus de fòssils de residus del funcionament del cos d'un dinosaure o de qualsevol altre tetràpode és l'urolita, la fossilització de l'orina.
Una urolita (del grec uro, "orina", i lithos, "pedra") consisteix en un cràter central resultat de l'impacte d'una gran quantitat d'orina sobre el substrat (habitualment sobre sorra, ja que la gran majoria de les urolites s'han descobert en gresos eòlics, roques resultat de la compressió de la sorra d'antics deserts, ambients d'una sequedat i una força del vent suficients com perquè es puguin preservar) que es troba acompanyat de marques concèntriques resultat de l'esquitxada de l'orina i, si el fòssil es troba en pendent, marques lineals sota del cràter que tenen el seu origen en la caiguda del fluid urinari pel pendent. El terme "urolita" va aparèixer per primer cop l'any 1844 per identificar marques fossilitzades d'orina de llangardaixos i serps trobades a França. Al 1860 i al 1960 es van trobar a Alemanya urolites en sediments del Triàsic i del Cretaci Superior i associades a ictiosaures i a rèptils indeterminats, respectivament. Pel que fa als dinosaures, es coneixen dues evidències d'urolites: una de la Formació Morrison (Juràssic Superior, Estats Units) i una de la Formació Botucatu (Cretaci Inferior, Brasil) descobertes, de forma respectiva, al 2002 i al 2004 (Fernandes et al., 2004; Martin, 2014).

Esquema d'una urolita en un pendent, basat en els exemples del Cretaci Inferior del Brasil dels quals es parlarà més avall. Les lletres A i B representen, respectivament, els eixos major i menor del fòssil, mentre que la lletra C fa referència a les marques deixades per la baixada de l'orina pel pendent.
Foto: Fernandes et al. (2004)/Revista Brasileira de Paleontologia.

La mostra procedent de la Formació Morrison es va descobrir al jaciment d'icnites de Purgatoire (a prop de La Junta, Colorado) i es va presentar a l'edició del 2002 de la Reunió Anual de la Societat de Paleontologia de Vertebrats per part de la Katherine McCarville (Universitat del Nord d'Iowa, Fayette) i en Gale Bishop (Universitat del Sud de Geòrgia). L'urolita de Purgatoire és una depressió poc profunda, amb un forma més o menys oval i de 3 m de llargada i 1,5 m d'amplada que podria haver emmagatzemat al voltant d'un metre cúbic de líquid, la qual cosa indica que va ser produïda per un animal d'una mida considerable. La McCarville i en Bishop no es van referir a aquesta depressió com una urolita i, per contra, la van mencionar en el seu treball com una "depressió en forma de banyera), encara que van poder comprovar que seria resultat de l'impacte del residu líquid d'un animal a través d'un experiment en el qual llançaven aigua a la sorra d'una platja de l'estat nord-americà de Geòrgia, un ambient semblant al qual es va produir l'urolita durant el Juràssic Superior (la vora d'un llac). El jaciment de Purgatoire presenta icnites de teròpodes i de sauròpodes, els quals serien els únics productors de l'urolita ja que són els únics animals dels quals hi ha més fòssils en aquest jaciment de la Formació Morrison i amb una mida suficient com per deixar una marca d'orina tan gran. Els teròpodes més grans de la Formació Morrison, com l'Allosaurus i el Torvosaurus, tindrien la cloaca (l'estructura en la qual conflueixen els sistemes digestiu, excretor i reproductor en els rèptils i les aus) a un 1 o 2 m d'alçada del terra, mentre que els sauròpodes de més de 10 t de massa corporal de la Formació Morrison, com el Diplodocus i el Brontosaurus, la tindrien a entre 3 i 6 m d'alçada del terra. La mida de l'urolita de Purgatoire i l'erosió del substrat provocada pel seu impacte es correspondrien més a l'excreció d'un sauròpode que no pas a la d'un teròpode de gran mida. Per ara, encara no s'han presentat els resultats sobre l'urolita de Purgatoire oficialment, en un article de revista especialitzada (Martin, 2014; Switek, 2014).

Per contra, si que s'han presentat en una revista científica els resultats sobre la presència d'urolites a la Formació Botucatu, uns estrats que presenten una situació semblant a la de Purgatoire (és a dir, la presència d'icnites de dinosaure juntament amb les urolites) encara que a una escala molt major, ja que es tracten dels únics fòssils tant de dinosaures com d'altres animals presents a la Formació Botucatu. Abans he parlat de "les urolites" i no de "l'urolita" justament perquè s'ha descobert més d'un d'aquests fòssils, més concretament 3, a un dels jaciments d'aquesta formació del Cretaci Inferior del Brasil, anomenat Cantera de São Bento (Estat de São Paulo). Les tres urolites es trobaven en un pendent de 29º tenen unes mides bastant semblants (75, 50 i 60 cm de llargada i 45, 45 i 50 cm d'amplada, respectivament), encara que el tercer fòssil es tracta del relleu positiu del segon. La primera i la segona i la tercera mostres presenten també la mateixa profunditat, la qual és d'1,8 cm. Per poder comprovar si es tractaven de fossilitzacions de marques d'excreció d'animals, els descriptors de les urolites de la Cantera de São Bento (en Marcelo Fernandes, Universitat Federal de Rio de Janeiro; la Luciana Fernandes, Universitat Federal de São Carlos i en Paulo Souto, Universitat Federal de Rio de Janeiro) van realitzar un experiment semblant al de la McCarville i en Bishop en el qual llançaven dos litres d'aigua des d'una alçada de 80 cm sobre una superfície de sorra amb el mateix pendent que aquella sobre la qual es van trobar els fòssils. El resultat va ser una estructura bastant semblant a la de les urolites, amb un cràter central allargat i línies sota d'aquest que van baixant pel pendent. Els fòssils esmentats també es diferencien de les icnites de dinosaure de la Formació Botucatu en el sentit que mostren les típiques marques de compressió del sediment per part del peu de l'animal que es troben en les icnites. Les dimensions de les urolites de la Cantera de São Bento, juntament amb una capacitat d'emmagatzematge que aniria entre els 500 i els 1000 centímetres cúbics, els paleontòlegs brasilers van concloure que les urolites estarien produïdes per ornitòpodes o per teròpodes, els únics dinosaures dels quals s'han localitzat icnites a la Formació Botucatu i també els animals més gran que van passar per allà (Fernandes et al., 2004; Martin, 2014).

A i B: la segona i la tercera urolites (sent la tercera el negatiu de la segona) de la Cantera de São Bento. C: la primera urolita del mateix jaciment. D: estructura semblant provocada per l'impacte d'aigua sobre sorra en pendent.
Foto: Fernandes et al. (2004)/Revista Brasileira de Paleontologia.

Amb aquestes proves, queda més o menys confirmat que els dinosaures no-aviaris pixaven. Ara la pregunta que queda pendent és el com ho feien, sobretot si pensem que no s'ha conservat cap cloaca fossilitzada d'aquests animals. Les aus i els rèptils orinen a través de l'expulsió, per mitjà de la cloaca, de l'amoníac produït per les proteïnes durant la digestió en forma d'un fluid semi-sòlid, fent que no es perdi aigua en el procés (a diferència del que passa amb els mamífers, que treuen l'amoníac del cos a través de la pèrdua d'aigua). Una altra diferència entre el pixar dels rèptils i les aus i el dels mamífers és que els primers animals ho fan des del darrera del cos, mentre que els primers ho fan des del davant. La forma en la qual s'orina també sol variar entre els diferents llinatges de rèptils i d'aus. Per exemple, els cocodrils i els neornites basals com els estruços (els rèptils i les aus, respectivament, existents actualment més propers als dinosaures no-aviaris) retenen l'orina en un element de la cloaca conegut com l'urodeum, amb una funció semblant a la bufeta urinària dels humans, abans d'expulsar-la i després treuen els excrements, que abans es trobaven emmagatzemats en una altra porció de la cloaca coneguda com el coprodeum. Per contra, la major part dels neornites i dels rèptils expulsen a la vegada l'orina i els excrements. Encara no se sap molt bé quina forma d'excreció seria la duta a terme pels dinosaures no-aviaris tenint en compte la gran diversificació de mides, formes i hàbits alimentaris que posseïen, encara que la seva major relació evolutiva amb els cocodrils i els estruços fa pensar que la seva estratègia d'excreció d'orina i consegüent defecació seria la més plausible per als amos dels ecosistemes mesozoics. Un punt a favor d'aquesta hipòtesi és que els estruços produeixen un gran flux d'orina a l'expulsar-la que impacte amb molta força al substrat i que produeix estructures semblants a les de Purgatoire i la Cantera de São Bento. De fet, alguns paleontòlegs pensen que els dinosaures (incloses les aus) han pogut tenir un èxit evolutiu tan gran des del Triàsic gràcies a la seva forma d'expulsar residus dels cos (Everything Dinosaur, 2014; Fernandes et al., 2004; Martin, 2014).

Dibuix d'una cloaca en la qual es marquen l'urodeum i el coprodeum.
Foto: ScienceDirect.

En aquest vídeo, gravat al Zoo de Filadèlfia (Pennsilvània), es pot comprovar com orinen, i després defequen, els estruços. La informació mostrada abans és tot el que es sap fins al moment sobre les urolites i el mode d'excreció dels dinosaures no-aviaris, encara que potser poden aparèixer noves evidències d'aquests curiosos fòssils associats a aquests magnífics animals. En Anthony Martin, paleontòleg de la Universitat Emory d'Atlanta (Geòrgia), va proposar al seu llibre sobre icnofòssils de dinosaure Dinosaurs Without Bones que la investigació futura sobre les urolites dels dinosaures podria anar sobre l'alçada i l'amplada de les cloaques, la velocitat del flux d'orina i la viscositat d'aquesta mateixa orina, línies d'investigació que podrien ajudar encara més la identificació i l'anàlisi de noves urolites dinosaurianes (Martin, 2014).

Font:

Everything Dinosaur (2014). "Dinosaurs-Going thorugh the Motions." Everything Dinosaur's Blog, https://blog.everythingdinosaur.co.uk/blog/_archives/2014/12/24/dinosaurs-going-through-the-motions.html

Fernandes, M. A., Fernandes, L. B. d. R. & Souto, P. R. d. F. (2004). "Occurrence of urolites related to dinosaurs in the Lower Cretaceous of the Botucatu Formation, Paraná basin, São Paulo State, Brazil." Revista Brasileira de Paleontologia, Vol. 7 (2): p. 263-268. https://doi.org/10.4072/rbp.2004.2.20

Martin, A. J. (2014). Dinosaurs Without Bones: Dinosaur Lives Revealed by Their Trace Fossils. Pegasus Books. ISBN: 978-1-60598-499-5

Switek, B. a.k.a. Laelaps (2014). "The Surprising Science of Dinosaur Pee." Phenomena, National Geographic. https://www.nationalgeographic.com/science/phenomena/2014/02/12/the-surprising-science-of-dinosaur-pee/

Copròlits i gastròlits de dinosaure a la Península Ibèrica.

A diferència de les icnites i els ous, els gastròlits o pedres estomacals i els copròlits o excrements petrificats de dinosaures no són, en general, gaire abundants a la Península Ibèrica. No obstant això, han aparegut en alguns jaciments del Juràssic Superior i el Cretaci Inferior de Portugal i del Cretaci Inferior de l'Aragó i el País Valencià, contexts espacials i temporals molt abundants en fòssils de dinosaures, en correlació amb teròpodes, ornitòpodes i sauròpodes, sent fins i tot elements abundants en les localitats on s'han identificat. S'ha de tenir en compte que, en el cas dels copròlits, no es poden diferenciar gaire de simples pedres fins i tot per als paleontòlegs si no es poden trobar certes particularitats (una morfologia externa peculiar, estructures internes ordenades, ornamentació externa, estructures d'escapament de gas, composició de fosfat de calci i/o presència de matèria orgànica) i que no es pot saber si certes pedres són gastròlits si no és que es troben en l'interior de fòssils ossis d'animals, que es trobin a prop d'aquests fòssils o, estirant-ho molt, que es localitzin en les mateixes formacions geològiques que les restes de certs tipus d'animals sobre els quals se sap que ingerien pedres (Ruiz-Omeñaca et al., 1997; Dantas et al., 1998).

PORTUGAL

L'única referència coneguda de copròlits de dinosaures a Portugal prové de la Formació Grés com Dinossáurios (Cretaci Inferior Barremià, 129-125 M.A.) i consisteix en dos excrements fossilitzats que pertanyerien al mateix esdeveniment de defecació. El primer copròlit fa 12 cm de llargada, té forma helicoïdal, mostra un acabament globular o en forma de globus (la qual cosa es correspondria amb l'última part de l'excrement que hauria sortit del cos de l'animal) i també una llarga concavitat que seria resultat de l'efecte d'una gran caiguda que hi hauria entre l'anus de l'animal i el substrat i que, a més, seria responsable d'una torsió de tot el cos del copròlit. El segon copròlit presenta una mida semblant, però és menys sòlid i presenta una forma hemisfèrica. En els dos copròlits no hi ha marques de dessecació, el que indica que es van a expulsar en un medi aquàtic. Els copròlits portuguesos presenten una amplada que es correspondria amb el tracte intestinal d'un animal de més de dos metres de longitud, una mida que a la Formació Grés com Dinossáurios només es troba representada pels dinosaures teròpodes megalosauroïdeus, una hipòtesi la qual està recolzada per la forma dels copròlits. No obstant això, no hi ha restes de menjar dins d'aquests copròlits, la qual cosa pot ser tant efecte de la diagènesi o d'una digestió amb una activitat enzimàtica (quantitat d'enzims o biomolècules acceleradores de les reaccions químiques al l'aparell digestiu). Si s'accepta la segona opció, també es podrien tractar de copròlits de cocodrils a causa que aquests tenen una activitat enzimàtica més baixa que la que tindrien els dinosaures no-aviaris al tenir els primers animals un metabolisme ectotèrmic o de "sang freda" (Neto de Carvalho & Farinha, 2006).

El primer copròlit de dinosaure de la Formació Grés com Dinossáurios.
Foto: Neto de Carvalho & Farinha (2006).

A Portugal, els gastròlits de dinosaure s'han identificat a Portugal a l'interior dels esquelets holotípics de dos dels dinosaures de la Formació Lourinha del Juràssic Superior: el teròpode Lourinhanosaurus i el sauròpode Dinheirosaurus. Els gastròlits del Lourinhanosaurus es van identificar dins de les costelles dorsals de l'holotip del dinosaure i van ser la primera evidència d'aquests fòssils en un teròpode no-aviari. El nombre de gastròlits de l'holotip del Lourinhanosaurus arriba a 32, als quals s'hi ha de sumar la impressió negativa d'uns altres 3 gastròlits. Els gastròlits tenen una mida màxima de 22 mm i es troben associats també amb ossos fragmentats que representarien la presa de l'holotip del Lourinhanosaurus. No obstant això, hi ha la quantitat suficient de gastròlits, aquests es troben el suficientment concentrats i tenen la mida suficient com perquè fossin engolits voluntàriament pel teròpode i, per tant, no pertanyessin a l'estómac de la seva presa. Els gastròlit (Mateus, 1998) Els gastròlits de l'holotip del Dinheirosaurus (que en el moment en el qual es van estudiar era considerat un esquelet del també sauròpode Lourinhasaurus) es troben concentrats entre les dues últimes vèrtebres cervicals i les tres primeres vèrtebres dorsals, tenen una mida mitjana de 40,5 mm i un pes mitjà de 3,8 g i estan compostos en gairebé la seva totalitat (92,8%) de quars. La majoria dels gastròlits de l'holotip del Dinheirosaurus són de forma discoïdal o esfèrica (35,6% i 33,9 %, respectivament), la qual cosa es correspon amb una procedència de les pedres d'un ambient fluvial que es correlaciona amb els sediments d'aigües dolces poc profundes en el qual es van trobar els ossos dels sauròpodes. Tots els gastròlits es troben ben polits, fins i tot encara més del que s'espera de les pedres de riu. Els gastròlits del Dinheirosaurus es van utilitzar en una anàlisi sobre l'ús alimentari d'aquestes pedres en els sauròpodes partint de la base que les utilitzarien per moldre el menjar com ho farien certes aus actuals com ara els estruços, juntament amb gastròlits de Diplodocus (Juràssic Superior dels Estats Units) i de Cedarosaurus (Cretaci Inferior dels Estats Units). La hipòtesi d'un sistema per a moldre aliments de tipus aviari en els sauròpodes va quedar descarta a causa que els gastròlits d'au no es troben polits a diferència dels de sauròpode, la poca presència de gastròlits en el registre fòssil de sauròpodes, la poca quantitat de gastròlits en els sauròpodes en relació amb la seva massa corporal en comparació amb la de les aus (1,05% per a l'estruç i 0,03% per al Diplodocus, uns valors que encara serien més baixos per al Dinheirosaurus perquè era més petit que el Diplodocus) i la mida petita dels gastròlits de sauròpodes per a les masses de més de 10 t d'aquests dinosaures. A partir d'aquí, les funcions que tindrien els gastròlits en els sauròpodes comprendrien la ingesta accidental i la ingesta intencionada per al subministrament de minerals i la forma en la qual els sauròpodes procedirien els aliments estaria basada en la retenció d'aquests durant molt de temps al seu sistema digestiu i la fermentació per part de bacteris dins d'aquest. Per una altra banda, el sistema de mòlta d'aliments dels ocells s'hauria originat en els teròpodes no-aviaris a causa de la presència de gastròlits en exemplars ben conservats d'aquests dinosaures, gastròlits que presenten característiques semblants als dels ocells (Dantas et al., 1998; Mateus, 1998; Wings & Sander, 2006).

Relació entre la massa dels gastròlits i la de l'animal que els ha engolit en les aus actuals, el teròpode no-aviari Caudipteryx i els sauròpodes (entre els quals es troba el Dinheirosaurus). Per molt que els gastròlits dels sauròpodes siguin més gran que els dels teròpodes, la seva relació amb la massa dels dinosaures es troba per sota de la línia marcada per la que s'observa en els teròpodes.
Foto: Wing & Sander (2006)/Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences.

ARAGÓ I PAÍS VALENCIÀ

Els primers copròlits de dinosaure identificats a l'Aragó, més concretament a la província de Terol, provenen del jaciment de La Cantalera (Josa), situat a la Formació Blesa (Cretaci Inferior Barremià). Allà es van trobar 14 copròlits o fragments d'aquests que es van agrupar en 9 morfotips. El primer morfotip presenta copròlits de gran mida (31 mm de llargada i 17-19 mm d'amplada), allargats, de forma helicoïdal, contorn el·líptic i no mostra ornamentació externa. El segon també està compost de copròlits grans (29 mm de llargada i 19 mm d'amplada), allargats, amb l'extrem arrodonit i una ornamentació externa basada en incisions fines i paral·leles. El tercer està compost per excrements de morfologia semiesfèrica, amb un diàmetre d'entre 10 i 14 mm i una capa externa endurida, sense ornamentació externa i amb la presència de restes de caròfit (alga verda). El quart està format per copròlits esfèrics amb una diàmetre d'entre 10 i 15 mm i sense ornamentació externa ni capa externa endurida. El cinquè està format per excrements allargats i aixafats amb una amplada d'entre 10 i 14 mm, que mostren una capa externa endurida i restes de petites llavors i que no presenten ornamentació externa. El sisè està compost per fòssils allargats i amb una secció de tall arrodonida de 6 mm, que presenten un extrem cònic i als quals els hi falta ornamentació externa. Al setè s'hi troben copròlits allargats amb una longitud d'entre 11 i 15 mm i una amplada d'entre 5 i 8 mm i que presenten una ornamentació externa semblant als del primer morfotip però amb una separació d'un 1 mm. El vuitè morfotip està format per un fragment de copròlit amb dues espirals i una longitud d'11 m i una amplada de 4-7 mm i que no presenta ornamentació externa. I el novè està format per un fragment de copròlit esfèric amb un extrem arrodonit i dues espirals, que fa 10 mm de llargada i 7 mm d'amplada i que mostra una ornamentació externa basada en línies fines i més o menys paral·leles que descriuen un patró en forma d'S entre una espiral i l'altra. L'absència de restes òssies fa suposar que es tracten de defecacions d'animals herbívors i són el suficientment grans com perquè es tractin d'excrements de dinosaures, encara que no ho són tant com perquè els produís un sauròpode, amb el que es tracta de defecacions d'ornitòpodes. També s'han trobat copròlits de dinosaure, encara que no s'ha pogut concretar la seva relació taxonòmica més enllà d'aquí, al jaciment MV-5 de Miravete de la Sierra, pertanyent a la Formació El Castellar (Cretaci Inferior Hauterivià-Barremià, circa 130 M.A.). Amb un nombre total de 42 exemplars, els copròlits del jaciment MV-5 tenen 2-4 cm de longitud, superfície arrodonida i forma esfèrica o el·líptica. Tant copròlits com gastròlits s'han identificat als jaciments de la Cantera del Mas de la Parreta (Morella, Els Ports), pertanyents a la Formació Argiles de Morella (Cretaci Inferior Aptià, 125-113 M.A.); com també de l'interior d'un esquelet de sauròpode titanosauriform encara pendent de descripció desenterrat el 2017 al també jaciment morellà de Mas de Romeu (Ruiz-Omeñaca et al., 1997b; Luque et al., 2006; Gasulla et al., 2011; Pitarch, 2017).

Copròlits de dinosaure del jaciment MV-5 de Miravete de la Sierra.
Foto: Luque et al. (2006)/Teruel: Revista del Instituto de Estudios Turolenses.

Tornant cap a Terol, un altre jaciment amb una gran quantitat de copròlits de dinosaure és AR-1, a prop del poble d'Ariño i que pertany a la Formació Escucha (Cretaci Inferior Albià, 113-100 M.A.). Bona part d'aquests copròlits preserven fòssils microscòpics de plantes com ara pol·len i espores, amb el que s'indica que van ser produïts per dinosaures vegetarians. La major part d'aquests microfòssils vegetals són de coníferes pròpies d'ambients càlids costaners, encara que també n'hi ha d'altres gimnospermes i fins i tot d'angiospermes primitives. Però a AR-1 també s'han identificat sis copròlits de dinosaures carnívors a causa que presenten fragments d'ossos, estan compostos en gran mesura de fòsfor (38,86%, tot i que encara és més comú el calci amb un 40,4% de la composició dels fòssils) i una forma més consolidada que la que es trobaria en un copròlit d'herbívor. Aquests copròlits tenen una llargada mitjana de 60 mm i un diàmetre mitjà de 40 mm, una secció de tall circular i un extrem còncau i arrodonit i un altre de convex (que es correspondrien amb el que hauria sortit primer i últim, respectivament, de l'anus del dinosaure). Els fragments d'os, d'entre 0,05 i 0,5 mm, mostren signes de corrosió i tenen una forma arrodonida amb els extrems polits, la qual cosa és la prova d'una digestió pesada del dinosaure. Els copròlits estan complets i tenen un caràcter tridimensional, el que és una prova que els fòssils s'haurien enterrat molt ràpid. Malgrat la presència d'os, els sis copròlits de teròpode d'AR-1 també mostren una gran quantitat de microfòssils vegetals consistents en fragments de plantes, pol·len i espores. La presència d'aquesta matèria vegetal fa suposar que la va ingerir accidentalment com a part del contingut estomacal de la seva presa (hipòtesi que pot ser plausible per la presència dels fragments d'os) o que realment era un dinosaure omnívor i que, per tant, va ingerir les plantes intencionadament. Més interessant és l'existència de fòssils vegetals carbonitzats als copròlits de teròpode d'AR-1, amb el que es constata que els incendis no serien rars a l'antic ecosistema de la Formació Escucha. Traduint això pel que fa a les preferències alimentàries del productor d'aquests copròlits, aquest dinosaure complementaria la seva dieta carnívora amb vegetals carbonitzats durant els incendis o s'alimentaria dels continguts estomacals dels cadàvers de dinosaures herbívors morts en incendis fent que acabés ingerint trossos carbonitzats de plantes. A prop d'Ariño també hi ha constància de gastròlits de dinosaure, encara que aquesta hipòtesi no sembla gaire vàlida a causa que els suposats gastròlits no s'han trobat en relació amb cap os de dinosaure (Ruiz-Omeñaca et al., 1997a; Canudo et al., 2009; Vajda et al., 2016).

Quatre dels sis copròlits de teròpode d'AR-1.
Foto: Vajda et al. (2016)/Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeocology.

Font:

Alcalá, L., Espílez, E., Mampel, L., Kirkland, J. I., Ortiga, M., Rubio, D., González, A., Ayala, D., Cobos, A., Royo-Torres, R., Gascó, F. & Pesquero, M. D. (2012). "A New Lower Cretaceous Vertebrate Bonebed Near Ariño (Teruel, Aragón, Spain); Found and Managed in a Joint Collaboration Between a Mining Company and a Palaeontological Park." Geoheritage, Vol. 4: p. 275-286. https://doi.org/10.1007/s12371-012-0068-y

Canudo, J. I., Cuenca-Bescós, G., Badiola, A., Barco, J. L., Gasca, J. M., Cruzado, P., Gómez, D. & Moreno-Azanza, M. (2009). Los Dinosaurios de las Cuencas Mineras de Teruel. Centro del Libro de Aragón. ISBN: 978-84-613-0027-3

Dantas, P., Freitas, C., Azevedo, T., Galopim de Carvalho, A., Santos, D., Ortega, F., Santos, V., Sanz, J. L., Marques da Silva, C., Cachao, M. (1998). "Estudo dos Gastrólitos do Dinossáurio Lourinhasaurus do Jurássico Superior Português." Comunicações do Instituto Geológico e Mineiro, Vol. 84: p. 91-94. https://www.academia.edu/2958888/Estudo_dos_Gastr%C3%B3litos_do_Dinoss%C3%A1urio_Lourinhasaurus_do_Jur%C3%A1ssico_Superior_Portugu%C3%AAs

Gasulla, J. M., Ortega, F., Escaso, F. & Pérez-García, A. (2011). "Los yacimientos de vertebrados de la Formación Arcillas de Morella (Aptiense inferior)." Dins de: Pérez-García, A., Gascó, F., Gasulla, J. M. & Escaso, F. (eds.), Viajando a mundos pretéritos, p. 157-171. Ajuntament de Morella. https://www.biouned.com/wp-content/uploads/2009/10/Gasulla_etal_2011_Vertebrados-de-Morella.pdf

Luque, L., Espílez, E., Cobos, A., Alcalá, L., Royo-Torres, R., Aberasturi, A., Mampel, L. & González, A. (2006). "Iguanodóntidos y otros vertebrados cretácicos de Miravete de la Sierra (Teruel)." Teruel: Revista del Instituto de Estudios Turolenses, Vol. 91 (1): p. 57-87. http://www.ieturolenses.org/media/downloadable/files/samples/v/a/varios_3_3.pdf

Mateus, O. (1998). "Lourinhanosaurus antunesi, A New Upper Jurassic Allosauroid (Dinosauria: Theropoda) from Lourinhã, Portugal." Memórias da Academia de Ciências de Lisboa, Vol. 37, p. 111-124. http://citeseerx.ist.psu.edu/viewdoc/download?doi=10.1.1.547.7558&rep=rep1&type=pdf

Neto de Carvalho, C. & Farinha, C. (2006). "Coprolites From Portugal: A Synthesis With The Report Of New Findings." Ichnology Newsletter, Vol. 27: p. 10-15. https://www.researchgate.net/publication/267029108_Coprolites_from_Portugal_a_Synthesis_with_the_Report_of_New_Findings

Pitarch, M. (2017). "Las entrañas de Morella arrojan restos de un dinosaurio de hace 125 millones de años." El País, https://elpais.com/ccaa/2017/06/18/valencia/1497772048_471441.html
Ruiz-Omeñaca, J. I., Canudo, J. I. & Cuenca-Bescós, G. (1997a). "Los dinosaurios del Jurásico y del Cretácico de la Cordillera Ibérica Aragonesa." Dins de: Carceller, F., Moreno, J. & Santa Cecilia, M. A. (eds.), I Encuentro Nacional de Estudios sobre la Cordillera Ibérica, p. 119-130. https://www.researchgate.net/publication/259494788_Los_dinosaurios_del_Jurasico_y_del_Cretacico_de_la_Cordillera_Iberica_aragonesa

Ruiz-Omeñaca, J. I., Canudo, J. I. & Cuenca-Bescós, G. (1997b). "Primera evidencia de un área de alimentación de dinosaurios herbívoros en el Cretácico Inferior de España (Teruel)." Monografías de la Academia de Ciencias Exactas, Físicas, Químicas y Naturales de Zaragoza, Vol. 10: p. 1-48. http://www.aragosaurus.com/secciones/publicaciones/artic/Ruizetal97.pdf
Vajda, V., Pesquero Fernández, M. D., Villanueva-Amadoz, U., Lehsten, V. & Alcalá, L. (2016). "Dietary and environmental implications of Early Cretaceous predatory dinosaur coprolites from Teruel, Spain." Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeocology, Vol. 464: p. 134-142. https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2016.02.036

Wings, O. & Sander, P. M. (2006). "No gastric mill in sauropod dinosaurs: new evidence from analysis of gastrolith mass and function in ostriches." Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, Vol. 274 (1610): p. 635-640. https://doi.org/10.1098/rspb.2006.3763

Ous de dinosaure a la Península Ibèrica: Cretaci Superior (Pirineus).

Quart i últim capítol de la sèrie sobre el registre fòssil oològic de dinosaures a la Península Ibèrica (primera, segona i tercera parts), dedicat en aquest cas a les mostres procedents de jaciments del Cretaci Superior dels Pirineus catalans i aragonesos. Aquest tema ja ha estat tractat anteriorment de forma més parcial i breu a les entrades Ooespècies de Catalunya i Els ous de l'Estrutiosaure, servint  algunes parts d'aquesta entrada d'ampliació del contingut que s'hi va expressar.

El registre oològic de dinosaures del Campanià-Maastrichtià dels Pirineus (Formació Tremp i Formació Areny) és, amb 6 oogèneres i 12 ooespècies, el més divers de la Península Ibèrica en totes les èpoques mesozoiques i un dels més prolífics a nivell mundial de la seva època. Les comarques on s'han identificat els fòssils d'ous són el Pallars Jussà, l'Alt Urgell, el Berguedà i la Noguera a Catalunya i la Ribagorça a l'Aragó. Els Pirineus també es tracten de la primera regió espanyola en la qual es van identificar fòssils d'ous i de closques d'ou de dinosaure, gràcies al treball del paleontòleg francès Albert-Félix de Lapparent sobre ous de dinosaure del jaciment de Basturs (Isona i Conca Dellà, Pallars Jussà) publicat l'any 1958. Els ous descrits per en Lapparent eren lleugerament ovalats i tenien una mida que variava entre els 15 i els 20 cm de diàmetre i el paleontòleg francès els va relacionar amb ous d'una mida i una forma semblant, identificats com ous de sauròpode, que es van trobar en jaciments de la mateixa època al sud-est del país natal, més concretament a prop d'Ais de Provença/Aix-en-Provence. Aquesta relació entre els jaciments catalans i aragonesos i els occitans ha estat sempre present des de llavors a causa que han continuat apareixent semblances entre els dos llocs. Als anys 60, els jaciments oològics catalans, més concretament els del Berguedà són objecte d'estudi del geòleg alemany de cognom Aepler i, als anys 70, el paleontòleg també alemany Heinrich Karl Erben va revisar una gran quantitat de closques d'ou de dinosaure de jaciments propers a Coll de Nargó (Alt Urgell) en les qual va observar la presència de diferents capes o una reducció de l'espessor habitual, evidència que, juntament amb la proximitat al Límit K/T, va ser tractada per en Erben com la prova de l'extinció dels dinosaures no-aviaris perquè els seus ous sofrien de deshidratació de l'ou, hipòtesi actualment descartada (però que recorda a la que vaig exposar a l'entrada L'extinció dels dinosaures estaria relacionada amb les closques dels ous?). No és fins als anys 1990 en que es comença a percebre un interès en els ous de dinosaure dels Pirineus per part dels paleontòlegs catalans i espanyols, el qual va començar amb la publicació l'any 1995 de nous resultats sobre el jaciment de Basturs que mostraven els espectaculars resultats de 300000 ous en una extensió de 15 quilòmetres quadrats i amb un volum de 12000 metres cúbics de sediments dels quals els fòssils d'ous de dinosaure constitueixen el 0,5%, a més de 24 restes de nius alguns dels quals podien arribar a tenir set ous. Es tracta del primer jaciment oològic que es va identificar a la Península Ibèrica amb evidències de nidificació per part dels dinosaures i la gran abundància de les restes indica que els sauròpodes titanosaures que van pondre els ous anirien periòdicament a Basturs a pondre els ous. Des de llavors s'han efectuat un gran nombre de prospeccions dels sediments pirinencs amb potencial oològic, dirigit en la immensa majoria de vegades per investigadors del sabadellenc Institut Català de Paleontologia Miquel Crusafont. Malgrat el caràcter complet de molts ous que s'han trobat als jaciments pirinencs, no s'ha pogut recuperar cap resta fòssil d'embrió (Galobart, 2007; Sellés, 2012).

Ous sencers de Megaloolithus mamillare situats al jaciment de Basturs.
Foto: Museu de la Conca Dellà.

Fa poc que he començat l'entrada i ja he parlat d'ous de titanosaures. Doncs sí, els ous de titanosaures, els Megaloolithus, representen gairebé la totalitat (90%) del registre fòssil oològic de dinosaures de les Formacions Tremp i Areny i actualment es reconeixen quatre ooespècies d'aquest oogènere en els seus jaciments: M. aureliensis, M. siruguei, M. mamillare i M. baghensis. El M. aureliensis es troba caracteritzat per presentar closques relativament primes (0,80-1,44 mm), una ornamentació exterior basada en nòduls  de 0,1 mm d'alçada i 0,5 mm de diàmetre bastant separats entre sí però que en alguns cops apareixen fusionats formant cadenes, cristalls interiors de la closca en forma de ventall i normalment fusionats entre sí, línies de creixement bastant corbades i una organització dels canals respiratoris tubocanaliculada i s'ha identificat en un jaciment de Coll de Nargó i un altre de Blancafort de Noguera (Os de Balaguer, Noguera). El M. siruguei, el qual ja va aparèixer a l'entrada anterior a l'hora de parlar dels ous de titanosaure del Cretaci Superior del Sistema Ibèric, es caracteritza per presentar ous esfèrics amb un diàmetre de 19-21 cm, una ornamentació compactituberculada, uns porus de 0,13 mm de diàmtere que es troben entre els nòduls de l'ornamentació, una espessor de la closca que varia entre els 1,68 i els 3,60 mm, uns cristalls que rarament es fusionen, un sistema respiratori tridimensional multicanaliculat en el que els canals respiratoris verticals es troben interconnectats a través d'altres de transversals i mamil·les arrodonides que s'ajunten formant petites cadenes i es localitza a varis jaciments del Berguedà, l'Alt Urgell i el Pallars Jussà. El M. mamillare es caracteritza per presentar ous més o menys arrodonits d'uns 19-20 cm de diàmetre, una espessor de la closca que oscil·la entre els 1,39 i els 2,3 mm, una ornamentació formada per petits nòduls arrodonits de 0,73 mm de diàmetre i que a vegades s'ajunten en petites cadenes de fins a cinc nòduls, un sistema respiratori tubocanaliculat en el qual els canals tenen un diàmetre entre 50 i 80 μm i mamil·les arrodonides i s'ha localitzat a Basturs, Els Nerets (Talarn, Pallars Jussà), Sant Romà d'Abella (Isona i Conca Dellà) i Costa de la Coma (Isona i Conca Dellà). I el M. baghensis es caracteritza per presentar ous entre esfèrics i ovals amb un diàmetre que oscil·la entre els 15 i els 23 cm, una ornamentació basada en nòduls de 0,2-0,6 mm de diàmetre fusionats entre sí, porus de 0,1-0,2 mm de diàmetre i localitzats entre els nòduls, una espessor de la closca d'entre 1,12 i 1,85 mm, cristalls curts i fusionats entre sí, una organització tubocanaliculada dels canals respiratoris, línies de creixement ondulades a la base de la closca i horitzontals al tocar de la superfície i mamil·les fusionades i s'ha identificat als jaciments de Suterranya (Tremp, Pallars Jussà), L'Abeller (Conca de Dalt), Orcau (Pallars Jussà), Llabusta (Tremp) i Torrent de l'Esdavella (Vallcebre, Berguedà). El 2017 es va donar a conèixer un nou tipus de morfotip de Megaloolithus procedent de Coll de Nargó, el qual encara no presenta cap nomenclatura ooespecífica, que es caracteritza per presentar una ornamentació basada en nòduls triangulars i de distribució irregular amb porus arrodonits damunt seu, quelcom no observat abans en una closca de Megaloolithus (Sellés, 2012; Sellés & Moreno-Azanza, 2017).

Secció radial (1), ornamentació exterior (2), canals respiratoris (3) i dibuix dels cristalls (4) del M. aureliensis (A), el M. siruguei (B) i el M. mamillare (C) el M. baghensis (D). Les fotos de l'apartat E fan referència a detalls de la membrana de la closca de les ooespècies exposades abans menys el M. mamillare.
Foto: Sellés (2012)/Universitat de Barcelona.

Conjunt d'ous complets de M. siruguei procedents d'un jaciment del Berguedà.
Foto: Bravo et al. (2005)/Revista Española de Paleontología.

Un dels elements més característics respecte als ous Megaloolithus dels Pirineus és, com ja s'ha intuït abans al parlar de Basturs, la conservació de nius. Apart de Basturs, un dels jaciments on s'han recuperat més nius de titanosaures és Pinyes (Coll de Nargó). Alguns dels ous que formen els nius presenten àrees en que no presenten closca, deixant una obertura de forma el·líptica a la superfície de l'ou. La presència de varis fragments de closca a l'interior d'alguns ous descoberta a través d'imatges de tomografia computada poden indicar que l'obertura el·líptica representaria la que haurien fet les cries de titanosaure al sortir de l'ou. També hi ha ous que no presenten ni closca ni fòssils d'embrions, els quals representarien ous infèrtils. Els ous dels nius de Pinyes, classificats en l'espècie M. siruguei, tenen una forma esfèrica i estan orientats des del sud-oest cap al nord-oest, una orientació que és la mateixa orientació que la foliació tectònica (la deformació en forma de làmines de la roca) dels sediments del jaciment, el que indica que la forma dels ous es va trobar en part influïda pels moviments interns terrestres que s'han produït a la regió en els 70 M.A. que han passat des de que es van pondre. A Pinyes s'han identificat tres tipus de nius: un que conté fins a 28 ous a cada niu que formen agrupacions que poden ser o arrodonides o lineals, un altre que conté entre 8 i 18 ous a cada niu que presenten agrupacions semblant a les del primer tipus i un tercer que no arriba a tenir 5 ous. El primer tipus de nius semblen ser els nius originals dels titanosaures a causa que presenten una forma bastant similar que recorda a la d'un bol, un contacte proper entre tots els ous i la diferenciació entre tres nivells d'ous a cada niu. Per la seva banda, els nius del segon i el tercer tipus semblen ser alteracions dels del primer tipus a causa de l'erosió. Els fins a 28 ous dels nius de Pinyes són molts en comparació amb els 5-15 ous que es troben en altres nius de titanosaures de diferents jaciments a altres països europeus, a l'Amèrica del Sud o a l'Índia, encara que en aquestes regions s'han pogut identificar nius que arriben als 25 ous. Tenint en compte això, i també que els nius amb pocs ous serien resultat de l'erosió de nius amb molts ous, s'ha calculat que la mida mitjana d'un niu de titanosaure seria de 25 ous. Els nius de titanosaure de Pinyes, com els d'altres dinosaures no-aviaris en general i altres de la seva espècie en particular, s'haurien excavat al substrat de l'àrea de nidificació per tal de deixar els ous enterrats o mig enterrats. Això es correlaciona amb el fet que els ous de Megaloolithus pirinencs s'han identificat sempre en sediments corresponents a àrees travessades per rius, amb unes terres que proporcionarien la humitat suficient per al desenvolupament dels ous. La forma dels nius de Pinyes s'assembla a la d'altres nius de titanosaures repartits pel món, pel que segurament tindrien una forma semblant de construir-los. Els titanosaures presenten urpes aplanades i amb superfícies articulades que haurien permès moure fàcilment el sediment i així excavar un niu amb la forma més o menys allargada que presenten, la qual combinen amb un perfil asimètric que seria producte de l'acció de dits amb diferents inclinacions (Vila et al., 2010; Sellés, 2012).

Fotos d'un dels nius de Pinyes abans de la preparació dels fòssils (A i B) i després d'aquesta (C).
Foto: Vila et al. (2010)/PLoS ONE.

Procés d'elaboració dels nius de titanosaure de Pinyes. A: excavació del niu per part de la femella de titanosaure. B: forma del niu. C: moviment del peu del dinosaure a l'hora d'excavar. D: posta dels ous. E: situació dels ous dins del niu. F: agrupació dels ous al niu vista des de diferents angles.
Foto: Vila et al. (2010)/PLoS ONE.

Per molt que els titanosaures siguin els dinosaures que estiguin més representants en el registre oològic dels Pirineus, també s'han identificat ous i/o closques de tireòfors, ornitòpodes, teròpodes no-aviaris i fins i tot aus. Comencen pels tireòfors, més concretament el nodosàurid Struthiosaurus, que, tal com ja vaig explicar a Els ous de l'Estrutiosaure, es troba representat en el registre oològic per l'oogènere Cairanoolithus, el qual, no obstant això, havia estat considerat primerament com un ootàxon de sauròpode, més concretament com l'espècie germana del Megaloolithus, i després d'ornitòpode. El Cairanoolithus es troba representat a Catalunya per l'ooespècie C. aff. roussetensis a través de fragments de closca i os sencers dins d'un niu procedents de Coll de Nargó que es caracteritzen per presentar una espessor de la closca d'entre 1,11 i 1,64 mm, una ornamentació basada en crestes compostes per nòduls fusionats que no segueixen cap orientació predilecta i que es troben separades les unes de les altres a través d'àrees sense ornamentació i també en nòduls aïllats (una combinació entre la ornamentació ramotuberculada i la dispersituberculada), cristalls amb una forma columnar, unes línies de creixement horitzontals i paral·leles, una extinció prismàtica-columnar de la llum de la closca i la presència de dues organitzacions dels canals respiratoris (angusticanaliculada, encara que més ampla que el seu morfotip tipus i prolatocanaliculada). Els C. aff. roussetensis de Coll de Nargó es diferencien dels C. roussetensis tipus, procedents del sud de França, perquè els darrers presenten una ornamentació menys elaborada i una organització dels canals respiratoris simple del tipus tibocanaliculada. Tots els caràcters presentats mostren una diferència el suficientment gran amb els caràcters típics del Megaloolithus com perquè es tracti de la seva espècie germana. És més, el paleontòleg de l'ICP Albert Sellés va trobar, l'any 2012, més semblances amb els oogèneres Spheroolithus i Ovaloolithus, més relacionats amb els ornitòpodes, més concretament amb els hadrosàurids. En aquesta relació amb els ornitòpodes també hi ajudar el niu de Coll de Nargó, el qual mostra una posició lateral que s'organitza en dues capes d'ous superposades si es veuen en vista lateral i que els ous es troben molt a prop els uns dels altres si es veuen des d'una vista plantar, una disposició més semblant a les dels nius de Spheroolithus o d'Ovaloolithus que en els de Megaloolithus. En una anàlisi filogenètica, en Sellés va obtenir justament que el Cairanoolithus seria l'espècie germana del Spheroolithus i de l'Ovaloolithus, el que indica que el nostre protagonista també seria una ooespècie d'hadrosàurid. Però el fet que el Cairanoolithus s'hagi trobat en sediments de finals del Campanià i de principis del Maastrichtià, quan encara no hi ha fòssils d'hadrosàurids ni a Catalunya ni a Occitània, i el fet que els ornitòpodes més gran presents llavors a l'Illa Ibero-Armoricana (els rabdodòntids) no arribarien als 5 m de llargada quan l'animal que sortiria d'un ou Cairanoolithus seria de 10 m van fer que en Sellés no acabés d'aclarir res sobre la pertinença d'aquests enigmàtics ous. Van haver d'esperar tres anys, fins al 2015, perquè el mateix Sellés  i el també paleontòleg de l'ICP Àngel Galobart descobrissin que més aviat es tractarien d'ous de Struthiosaurus (Sellés, 2012).

A-B: niu de C. aff. roussetensis de Coll de Nargó. C: closca de C. aff. roussetensis de Coll de Nargó. D: detall de l'ornamentació. E: porus de la superfície externa de la closca. F-G i H-I: seccions radials de la closca en diferents microscopis.
Foto: Sellés (2012)/Universitat de Barcelona.

Als Pirineus catalans també s'han pogut identificar closques de Spheroolithus, les quals són la base d'una nova ooespècie d'aquest oogènere endèmica de la serralada: S. europaeus. El S. europaeus està basat en 112 fòssils de closca procedents del jaciment de Porri-6 (Tremp), una localitat de finals del Maastrichtià (on ja s'han pogut trobar fòssils d'hadrosàurids en ossos i icnites), que es caracteritzen per presentar una ornamentació sagenotuberculada basada en crestes lineals i bifurcades, porus que es diferencien en dos morfotips (un el·líptic i de gran mida i un altre d'arrodonit i de petita mida) i que es correspondrien a variacions del sistema respiratori prolatocanaliculat, una espessor que oscil·la entre els 1,04 i els 1,11 mm, uns cristalls en forma de ventall que es troben parcialment fusionats (morfotip prolatosferulític) i unes línies de creixement ondulades. Els ous que més s'assemblen al S. europaeus són els assignats a l'hadrosàurid Maiasaura procedents de la Formació Two Medicine (Campanià, Montana), els quals només es diferencien de l'ooespècie catalana per tenir la closca una mica més espessa (1,4 mm) i no presentar els grans porus el·líptics. Tant el S. europaeus com el C. aff. roussetensis s'han identificat en sediments de gres i de calcària corresponents a àrees costaneres, pel que tant els hadrosàurids com els nodosàurids preferien aquests ambients per a nidificar-hi (Sellés, 2012).

A: part externa d'una closca de S. europaeus. B: part interna de la mateixa closca. C: secció radial de la closca. D i E: detalls dels cristalls de la closca.
Foto: Sellés (2012)/Universitat de Barcelona.

Pel que fa als teròpodes no-aviaris, els fòssils oològics pirinencs corresponen tots a l'oogènere Prismatoolithus i alguns d'ells han donat lloc a una ooespècie endèmica de Catalunya: P. trempii. El P. trempii està basat en més de 150 fòssils de closca procedents d'un gran nombre de jaciments de la Noguera i el Pallars Jussà i es caracteritza per tenir una espessor de les closques d'entre 0,25-0,53 mm, una superfície generalment llisa però que en alguns fragments presenta una ornamentació basada en petits nòduls escampats irregularment a través de la superfície i que a vegades es solen fusionar, uns porus ovalats, cristalls de forma columnar amb dues parts diferenciades (la capa mamil·lar a sota i la columnar al damunt), línies de creixement ondulades i una organització dels canals respiratoris típicament angusticanaliculada. L'ootàxon que més s'hi assembla és el P. tenuis, identificat en un primer moment a França i que també es troba a Catalunya, més concretament al jaciment de Fontllonga-6 (Camarasa, Noguera), on també hi apareix el P. trempii. A La Maçana (Camarasa) s'ha recol·lectat un fragment de closca que presenta una espessor de 0,85 mm, una superfície exterior completament llisa (encara que es troba molt erosionada), una distinció clara de les capes de la closca i una proporció entre les diferents capes d'1:7 (en la qual la capa columnar mesura set cops la capa mamil·lar). Són totes característiques molt semblants a les del P. levis del Campanià d'Amèrica del Nord, raó per la qual aquest fòssil s'ha assignat a P. cf. levis a partir de l'absència de més material que ho pugui confirmar o refutar. També des de La Maçana s'han descrit cinc fòssils de closca de Prismatoolithus que es caracteritzen per una espessor de 0,11-0,16 mm, una superfície generalment llisa però amb algun lloc que presenta una ornamentació ondulada, una transició gradual entre les dues capes i una proporció entre aquestes d'1:2 i l'absència de canals respiratoris. Aquests fòssils de La Maçana són els fragments de closca de Prismatoolithus més prims documentats al món, el que són un pretext perquè es puguin convertir en una nova espècie, però l'escassetat del material fa que la seva nomenclatura quedi en P. sp. indet. (espècie indeterminada). A Fontllonga també es coneix una altra espècie de Prismatoolithus identificada també a França, el P. matellensis. Els fòssils de Prismatoolithus dels Pirineus es troben en sediments corresponents a ambients costaners o lacustres, encara que el sistema respiratori angusticanaliculat (canals llargs i estrets) de les closques d'aquests ous faria que fossin posats preferiblement en períodes de sequera. L'esquiu registre fòssil ossi de teròpodes del Campanià-Maastrichtià dels Pirineus no pot fer aproximacions gaire clares sobre quin teròpodes haurien post aquests ous, encara que podrien ser celurosaures no-aviaris semblants als troodòntids o als dromeosàurids (Vinaey-Liaud & López-Martínez, 1997; Sellés, 2012).

A: superfície externa d'un fragment de closca de P. trempii. B: superfície interna del mateix fòssil. C i D: secció radial de l'interior de la closca. E: detall de la transició entre la capa mamil·lar i la prismàtica. Una variació d'aquesta foto es troba a Ooespècies de Catalunya, on el P. trempii apareix mencionat breument.
Foto: Sellés (2012)/Universitat de Barcelona.

A: fragment de closca de P. trempii. B: fragment de closca de P. cf. levis. C: fragment de closca de P. sp. indet. de La Maçana. D: fragment de closca de cf. Ageroolithus, el qual es mencionarà al paràgraf següent. A tots els fòssils s'indica la transició entre la capa mamil·lar i la prismàtica.
Foto: Sellés (2012)/Universitat de Barcelona.

Esquema del paleoambient dels Pirineus durant el Maastrichtià en el qual es representen les preferències de nidificació dels dinosaures representats pels diferents tipus d'ous trobats a la regió. El Cairanoolithus s'inclou com un ou d'hadrosàurid a causa que el dibuix és d'abans que es deduís que representaria un ou de nodosàurid.
Foto: Sellés (2012)/Universitat de Barcelona.

La primera referència respecte a fòssils d'ous d'aus al Campanià-Maastrichtià dels Pirineus catalans data del 1997, quan es va descriure per primer cop l'ooespècie Ageroolithus fontllongensis, procedent de Fontllonga-6. L'Ageroolithus es caracteritza per tenir una espessor de la closca de 0,27-0,28 mm, una superfície externa generalment llisa però amb algunes ondulacions aïllades, una capa prismàtica que és el doble de la capa mamil·lar, una fusió completa dels cristalls a la capa prismàtica, línies de creixement horitzontals també a la capa prismàtica i una organització angusticanaliculada dels canals respiratoris, característiques que l'inclouen dins del morfotip ornitoide-ratita propi de les aus mesozoiques i alguns teròpodes no-aviaris més derivats. A La Maçana també es van descobrir fòssils de closca que s'assemblaven bastant a l'Ageroolithus, raó per la qual van ser classificats com cf. Ageroolithus, però que es diferencien dels fòssils de Fontllonga-6 per mostrar 3 capes de la closca. Realment, això no seria cap diferència amb l'Ageroolithus tipus a causa que una capa de l'exterior de les closques de Fontllonga-6 que va ser interpretada en un principi com una recristal·lització es tractaria realment de la capa externa de la closca ja que presenta la mateixa espessor que la mateixa estructura de les closques de La Maçana. L'Ageroolithus no és l'única ooespècie d'au dels Pirineus a causa que al 2012 es va descriure el Sankofa pyrenaica ("Aprenent del passat dels Pirineus", provinent el nom genèric d'un principi religiós del poble àkan de Ghana representat per un ocell amb el cap girat cap endarrere que porta un ou a la boca i que fa referència també a la semblança faunística existent entre Àfrica i la Península Ibèrica durant el Cretaci Superior), basat en un seguit d'ous i de closques agrupats en restes de nius procedents del jaciment de Serrat Pedregós (Les Avellanes i Santa Linya, Noguera), localitzat geològicament a la Formació Areny (la qual es contemporània de la Formació Tremp però que es localitza al sud-oest dels sediments d'aquesta última i que representa un ambient marí corresponent al Mar de Tetis que banyava l'Illa Ibero-Armoricana pel sud, en contraposició amb el costaner tirant a interior de la Formació Tremp). El Sankofa presenta ous ovalats de mida petita (7 cm de llargada i 4 cm d'amplada), una superfície de la closca llisa, una espessor de la closca de 0,27 mm, l'absència d'una distinció marcada entre les diferents capes de la closca i un nombre petits de porus que tenen un diàmetre al voltant dels 15 μm. Els ous Sankofa també mostren una asimetria considerable que, juntament amb les seves petites dimensions, els fan acostar més als ous de les aus que als dels teròpodes no-aviaris, una asimetria que es relaciona amb la presència de només un oviducte a les aus i en una millora del sistema respiratori per a poder mantenir l'embrió abans de sortir de l'ou. A la vegada, no mostra característiques pròpies dels ous de les aus com una estructura escamosa dels cristalls de la closca (la qual implica que els cristalls són particularment petits) no gaire desenvolupada, una condició que s'observa més en el Prismatoolithus i altres ootàxons relacionats amb teròpodes no-aviaris. L'anàlisi filogenètica del Sankofa el situa mig camí entre els ous assignats al Troodon de la Formació Two Medicine i els ous de les aus actuals, pel que es podria tractar tant de l'ou d'un teròpode no-aviari molt derivat com el d'una au molt basal. Aquest caràcter intermedi està suportat per la relació entre l'amplada i la llargada de l'ou, la qual, situada en una proporció del 56-57% (pel que l'amplada de l'ou representa aquest percentatge de la llargada), no es troba dins dels valors típics dels teròpodes no-aviaris (mitjana del 49%) i els de les aus actuals (mitjana del 73%), encara que és el valor més proper al dels últims animals vist al Cretaci Superior juntament amb un ou més petit de la Formació Bajo de la Carpa (Santonià, 86-83 M.A.; Argentina) que s'ha associat a les aus enantiornites a causa de la conservació a dins seu d'un embrió. Això es confirma amb una anàlisi dels paràmetres relacionats amb la modificació d'una forma circular en un ou en els teròpodes en la qual el Sankofa i l'ou d'enantiornita d'Argentina es troben en la posició intermèdia entre els teròpodes no-aviaris i els neornites (aus actuals), pel que les diferències que semblen en l'actualitat tant clares entre els dos tipus de dinosaures no ho serien tant al canviar els neornites pels enantiornites i altres aus basals. Per tant, el Sankofa es correspondria amb un ou d'enantiornita, un tipus de teròpode que no es desconegut a la Noguera a causa de la descoberta d'un esquelet del Cretaci Inferior que va servir de base per a la creació de l'espècie Noguerornis gonzalei. Els ous del Sankofa presenten fragments de la closca al seu interior, el que indica que els enantiornites que els van pondre els deixaven clavats de forma vertical al substrat i els cobrien parcialment o total de sorra, d'una forma també més semblant a la dels teròpodes no-aviaris que a la dels neornites (veure també: Visió general sobre l'evolució reproductiva de les aus) (Vinaey-Liaud & López-Martínez, 1997; López-Martínez & Vicens, 2012; Sellés, 2012).

Ous parcials de Sankofa preservats dins del gres de la Formació Areny que es troba a Serrat Pedregós.
Foto: López-Martínez & Vicens (2012)/Palaeontology.

Al registre oològic de dinosaure del Campanià-Maastrichtià dels Pirineus tampoc hi falten casos curiosos de fòssils que en un principi es van considerar pertanyents a ous de dinosaures i que més tard es va descobrir que pertanyerien a ous d'altres rèptils. Aquí hi entra la durant cert temps únic material oològic de dinosaure del Campanià-Maastrichtià de l'Aragó, un fragment de closca procedent del jaciment de Blasi-2 (Areny de Noguera, Ribagorça) que va ser descrit a principis dels  anys 2000 com un fòssil de Megaloolithus pseudomamillare (una ooespècie de titanosaure considerada actualment com un sinònim del M. baghensis). Observacions més recents d'aquest material mostren cristalls en forma de con truncat que són típics dels ous de cocodril, una hipòtesi que es va acabar de confirmar amb la descoberta en aquest fòssil de porus semblants també als de les closques dels ous d'aquests rèptils bastant propers filogenèticament als dinosaures. Fins i tot un oogènere propi d'aquesta època i regió, el Pseudogeckoolithus, també ha passat per aquesta situació. El Pseudogeckoolithus, basat en fòssils de Fontllonga-6 i diversos jaciments del Pallars Jussà i que primerament es va considerar el nou representat d'una oofamília de dinosaure totalment nova, presenta una ornamentació basada en nòduls petits i irregulars i molt abundant al llarg de la superfície externa de la closca, petits porus ubicats damunt dels nòduls, la presència d'una sola capa a la closca i l'absència de mamil·les (hi ha descripcions que diuen que les closques de Pseudogeckoolithus tenen mamil·les, però realment es tracten d'estructures recristal·litzades que no formen part de la composició original de la closca). Encara que l'ornamentació s'assembla al morfotip dispersituberculat que s'observa a les closques de dinosaure, la resta de característiques indiquen que no corresponen a fòssils dinosaurians i que, per contra, corresponen a fòssils d'ous de llangardaixos (resulta irònic doncs que quan es consideraven fòssils de dinosaure el nom que van rebre va ser "fals ou-pedra de dragó") (Vinaey-Liaud & López-Martínez, 1997; Sellés, 2012).

A-C: fragments de closques de Pseudogeckoolithus. D: secció radial d'un dels fòssils de les parts A-C. E: detall dels porus. F: detall de la secció radial de la part D. G: detall de la part interior de la closca mostrant l'absència de mamil·les.
Foto: Sellés (2012)/Universitat de Barcelona.

Font:

Galobart, A. (2007). "Importancia del registro español de huevos de dinosaurio." Dins de Sanz, J. L. (ed.), Los dinosaurios en el siglo XXI, p. 90-117. Tusquets Editores. ISBN: 978-02-5333-497-8.

López-Martínez, N. & Vicens, E. (2012). "A new peculiar dinosaur egg, Sankofa pyrenaica oogen. nov. oosp. nov. from the Upper Cretaceous coastal deposits of the Aren Formation, South-Central Pyrenees, Lleida, Catalonia, Spain." Palaeontology, Vol. 55 (2): p. 325-339. https://doi.org/10.1111/j.1475-4983.2011.01114.x

Sellés, A. (2012). Oological Record of Dinosaurs in South-Central Pyrenees (SW Europe): Parataxonomy, diversity and biostratigraphical implications. Tesi Doctoral a càrrec de la Universitat de Barcelona. http://hdl.handle.net/2445/35482

Sellés, A. & Moreno-Azanza, M. (2017). "A singular sauropod eggshell-type from the Lower Maastrichtian (Upper Creataceous) of the Coll de Nargó nesting area (Southern Pyrenees, Spain) with comments to the Iberian sauropod diversity." Dins de: Moreno-Azanza, M. & Mateus, O. (eds.), VI Symposium on Dinosaur Eggs and Babies, p. 38. https://eventos.fct.unl.pt/dinoeggs/files/abstract_book.pdf
Vinaey-Liaud, M. & López-Martínez, N. (1997). "Late Cretaceous eggshells from the Tremp Basin, souther Pyrenees, Lleida, Spain." Journal of Paleontology, Vol. 71 (6): p. 1157-1171. https://doi.org/10.1017/S002233600003609X

Vila, B., Jackson, F. D., Fortuny, J., Sellés, A. & Galobart, A. (2010). "3-D Modelling of Megaloolithid Clutches: Insights about Nest Construction and Dinosaure Behaviour." PLoS ONE, Vol. 5 (5): article e10362. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0010362