salutació

A mi m'agraden els dinosaures i la paleontologia, ( i també l'arqueologia ) .... i a tu?

diumenge, 6 d’agost del 2023

Comiat

Avui fa 11 anys que un nen autista de la mateixa edat, de nom Joel, va començar a escriure un blog sobre Paleontologia i Arqueologia. Ara, aquest nen ha esdevingut un jove de 22 anys que es troba en un moment crucial de la seva vida. I per aquest motiu considero important reflexionar sobre com El Jove Paleontòleg ha influït en el meu creixement personal.
La raó primordial que hi va haver darrere de la inauguració del blog era terapèutica. La meva mare em va aconsellar d'obrir-lo perquè pogués expressar sense barreres la meva passió pels mons del passat, tant el de la Humanitat com el de la Terra. En el meu entorn més proper, sempre en volia parlar, però no trobava a cap persona de la meva edat que hi estigués prou interessada perquè em seguís amb atenció.
He de reconèixer que ser El Jove Paleontòleg ha tingut una part negativa. A mesura que m'informava més sobre certs temes i tenia més ganes de parlar-ne, la finalitat terapèutica original va degenerar en una obsessió per a publicar com més entrades millor, la qual, en cas de no complir-se, em feia tornar irritable. Tanmateix, a partir de l'any 2019, vaig adonar-me que era més important la qualitat que la quantitat de les publicacions, i per això aquesta mania, tot i que no va desaparèixer del tot, sí que es va apaivagar.
De totes maneres, l'experiència d'El Jove Paleontòleg ha estat en general molt positiva, sobretot a partir que vaig obrir el meu compte de Twitter. Aquest m'ha servit per a interactuar amb paleontòlegs i arqueòlegs i conèixer el funcionament de les seves respectives ciències. I també, especialment, per a gaudir amb la tasca de divulgació que alguns d'ells fan mitjançant blogs, fils de Twitter, canals de YouTube o pòdcasts, la qual ha estat tot un referent per a mi, tot i que he de reconèixer (segurament, en part, perquè encara no era un científic professional) que no he aconseguit comunicar tan bé com ells.
I un altre tema molt important és que el blog m'ha servit per a mantenir la meva afició per la Paleontologia havent entrat en l'edat adulta. Al llarg d'aquests 11 anys, m'he adonat com una iniciativa en principi positiva, com és la inculcació de l'atracció per la Paleontologia (més concretament, pels dinosaures no-aviaris) en els nens i les nenes, és pervertida quan molts d'aquests infants perden tal curiositat quan esdevenen adolescents i, a més, s'insinua un interès oficiós perquè la perdin, com si es tractés d'un ritual de pas a la maduresa. 
És sens dubte l'aspecte que més critico d'aquesta dinomania més popular, sobretot perquè cau en un oxímoron, ja que, si no hi ha almenys part d'aquesta canalla que mantingui la passió per la Paleontologia fins a l'edat adulta (i ho faci de manera adulta), no hi hauria paleontòlegs ni la ciència paleontològica avançaria. El veritable ritual de pas a la maduresa ha de ser canviar les joguines de dinosaures per la consulta de divulgació de qualitat i actualitzada sobre aquests i altres organismes extints.
Tornant a la meva manera de divulgar, el fet de dedicar-me al blog durant la crucial etapa de l'adolescència ha derivat en una gran evolució tant en el contingut presentat com en l'estil en què ho he mostrat. Es podria dir que he passat d'un extrem a un altre. Vaig començar amb entrades molt breus, amb un llenguatge naturalment infantil i amb alguns errors que són comprensibles per l'edat que tenia. I he acabat amb entrades molt extenses, amb paràgrafs llargs i densos i plenes de termes tècnics.
Clarament, ja no és un blog adreçat a nens (com, en un principi, el vaig plantejar), però és que segurament molts adults tampoc acaben de sentir-se còmodes consultant les entrades dels últims 4 anys. És en aquest aspecte on encara s'ha mantingut la finalitat original del blog, ja que he escrit massa per a mi, sense tenir en compte si el meu públic potencial podria seguir bé els textos publicats. M'he adonat d'aquesta necessitat d'adaptar-me quan he parlat sobre Paleontologia i Arqueologia amb altres persones, però no n'he estat prou conscient estant assegut davant del meu ordinador.
També a partir de l'any 2019, a mesura que he estat més autoexigent en fer entrades ben documentades i que, havent entrat a la universitat, he tingut un major volum de feina en els estudis, hi ha hagut una gran desacceleració en el ritme de les publicacions. En aquell moment, ja m'estava adonant que en algun dia hauria de cessar l'activitat d'El Jove Paleontòleg i replantejar-me els meus projectes, tenint en compte que s'acostava la dècada d'existència del blog. Però la decisió ha arribat finalment aquest estiu a causa d'uns grans canvis (i a millor) que hi ha hagut en l'últim any.
Entre aquell any i enguany, he fet el Grau d'Història de la Universitat Rovira i Virgili (URV) a Tarragona, amb l'objectiu de poder estudiar més tard el Màster en Arqueologia del Quaternari i Evolució Humana que proporciona la mateixa universitat. Amb aquest propòsit, he dut a terme les Pràctiques Externes Curriculars del Grau a l'Institut Català de Paleoecologia Humana i Evolució Social (IPHES) i he elaborat i presentat un Treball de Fi de Grau (TFG) sobre Zooarqueologia de mamífers carnívors. Però no només això, sinó que, durant les Pràctiques Externes Curriculars, he conegut a Jordi Agustí, qui ha estat una de les meves principals referències bibliogràfiques sobre Paleontologia de mamífers en aquests 11 anys.
Aquest contacte amb Jordi Agustí, i també el fet de ja estar admès al Màster, em comporta (i em seguirà comportant) una gran metamorfosi en la meva vida: el suport en l'estudi de les dents dels rosegadors arvicolins (subfamília Arvicolinae) del jaciment del Plistocè Inferior (1,4-1,2 Ma) de Fuente Nueva-3 (Orce, Granada), la base per al meu Treball de Fi de Màster (TFM) i l'oportunitat d'haver assistit al 20è congrés de l'Associació Europea de Paleontòlegs de Vertebrats (EAVP), celebrat a la seu de la meva altra institució de referència des de sempre: l'Institut Català de Paleontologia "Miquel Crusafont" (ICP) de Sabadell. 
Un congrés que m'ha servit per a conèixer en persona a alguns dels paleontòlegs que he seguit (i que, en alguns casos, m'han seguit) durant aquesta última dècada. I durant aquella setmana de congrés (del 26 de juny a l'1 de juliol d'enguany) em vaig sentir, per primera vegada, allà on volia ser i on havia de ser. I, per sort, també vaig començar a tenir una bona relació amb altra gent que no coneixia ni que em coneixia a mi. Aprofito per a agrair a tota l'organització del congrés pel bon tracte rebut.
En resum, m'estic trobant en un moment molt dolç de la meva vida, on he aconseguit fer realitat els meus somnis d'infantesa. I aquesta situació actual confirma que em situo en una etapa d'impàs, en la qual he de tancar els meus projectes vitals de l'última dècada i centrar-me en aquells que m'oferirà la meva nova etapa acadèmica. Dit d'una altra manera, la circumstància que em comenci a dedicar a la Paleontologia i la Zooarqueologia és la que em serveix per a posar punt final a El Jove Paleontòleg.

Per tant, aquí se cessa l'activitat d'El Jove Paleontòleg. Puntualment, puc arranjar qüestions tècniques, però aquesta és l'última entrada.

Moltes gràcies a tothom.
Amb afecte,
Joel.

Fotografia de l'acte de graduació dels estudiants del Grau d'Història de la URV, celebrada el 9 de juny de l'any 2023. Se'm veu assenyalant la imatge de capçalera del blog, utilitzada en la presentació de PowerPoint que acompanyava l'entrega de bandes als graduats. El gest em va sortir de manera totalment espontània, com a recordatori d'allò que ha mogut la meva vida des de la infantesa i que m'ha servit per a arribar on soc ara mateix. Després de 4 anys, d'aquí no només vaig sortir amb una graduació, sinó també amb haver pogut gaudir de l'amistat de 4 persones i que elles hagin acceptat amb naturalitat les meves peculiaritats: Aina, Íker, Mireia i Samuel.
Foto: José Luis Martín Espés.

dissabte, 6 d’agost del 2022

10è aniversari

Avui és un dia molt important per a El Jove Paleontòleg, un dia que no m'imaginava que arribés.
Per això, us deixo un petit regal per a totes aquelles persones que heu ajudat a créixer aquest blog i també a créixer la meva persona, que ha passat d'infant a adult amb aquest humil espai de divulgació de la Paleontologia i l'Arqueologia en llengua catalana.

MOLTÍSSIMES GRÀCIES!!!

dijous, 23 de juny del 2022

Ressenya de Jurassic World: Dominion, o el final menys gloriós per a la saga (segona part).

Seguim parlant dels animals de Jurassic World: Dominion (a partir d'ara, JWD), més concretament dels dinosaures. Una altra de les poques millores de la nova pel·lícula respecte a Jurassic World (2015) i Jurassic World: Fallen Kingdom (2018) (a partir d'ara, JWFK) és l'absència d'espècies de dinosaures totalment inventades i amb un aspecte encara més monstruós, com eren l'Indominus a la primera i l'Indoraptor a la segona. Aquí els híbrids han estat les llagostes que són les veritables protagonistes del film. Ara bé, aprofitant la presència de dinosaures emplomallats, la pel·lícula aprofita per a diferenciar entre dues "generacions" de clons, partint de la idea (més aviat, excusa) que l'aspecte poc rigorós dels dinosaures clonats fins ara es deu als gens intrusos d'animals poc emparentats amb els dinosaures (El Pakozoico, 2022, min 1:46-2:37). Així doncs, aquests serien els de la primera generació, entre els quals s'inclou la Velociraptor Blue, que a JWD posseeix una característica nova donada per uns gens de varà, la partenogènesi o generació de descendència sense necessitat de fecundació. Per contra, el Therizinosaurus, el Pyroraptor i el Moros serien de la nova generació. De qualsevol manera, ser d'una nova fornada amb menys gens intrusos no ha servit realment per a tenir un aspecte més rigorós.

La Blue (esquerra) acompanyada de la Beta (dreta), la seva filla-clon sorgida de la seva capacitat per a la partenogènesi.
Foto: Universal Pictures.
A la vegada, no podia faltar un gran depredador que complís el paper d'antagonista de la Tyrannosaurus, que a JWD li ha tocat exercir al carcarodontosàurid argentí Giganotosaurus. Que l'enemic sigui un tàxon real no suposa deixar de banda les obsessions dels fanboys, ja que, de la mateixa manera que el Spinosaurus aparegut a Jurassic Park III (2001), el Giganotosaurus ha estat sempre un dels grans enemics del T. rex en les "lluites de dinosaures" que a aquest col·lectiu li agrada imaginar. És el fenomen que Andrea Cau (2013) descriu com el "Gran Conflicte dels Oriònids" (Grande Conflitto Orionide en italià), en referència al clade de teròpodes Orionides, en el qual s'inclouen les tres famílies d'aquests grans depredadors (Tyrannosauridae, Carcharodontosauridae i Spinosauridae). A més, el Giganotosaurus de JWD presenta igualment un aspecte més monstruós que el de l'animal real, el qual fins i tot li confereix una certa retirada als dolents de les dues pel·lícules anteriors. I l'aura "terrorífic" s'incrementa quan els herois humans li llencen foc a la boca per a espantar-lo, convertir-lo pràcticament en un drac i recordant com els dinosaures no-aviaris de la cultura popular han esdevingut el substitut contemporani d'aquests éssers mitològics.

Comparació de les trobades entre superdepredadors precedents al combat de Jurassic Park III (dalt) i JWD (baix).
Foto: Know Your Meme.
Una altra qüestió interessant sobre JWD és l'ambient en el qual viuen molts dels animals mesozoics "ressuscitats". Amb la desaparició d'Illa Nublar a JWFK, els dinosaures i els altres rèptils s'expandeixen des de la tropical Costa Rica fins a climes molt més freds, com la Sierra Nevada al sud-oest dels EUA (on viuen Grady, Lockwood i Dearing amb la Blue i un ramat de Parasaurolophus) i les Dolomites dels Alps italians (on BioSyn té la seva reserva per a dinosaures). Tant Cau (2022b) per a les Dolomites (a la vegada que, sent italià, avisa que la reserva estaria massa a prop d'hipotètics assentaments humans) com Jura (2022) per a ambdós casos critiquen aquests panorames, ja que totes les espècies mesozoiques de la pel·lícula viurien originàriament en climes tropicals i subtropicals i els seria difícil adaptar-se a climes temperats freds d'alta muntanya. Curiosament, la vegetació d'aquestes regions, composta majoritàriament per coníferes i falgueres, seria més familiar per als dinosaures no-aviaris (fins i tot per als del Cretaci Superior, quan les angiospermes ja eren comunes) que les actuals selves tropicals, les quals són un bioma recent dins del Mesozoic. Per tant, els millors ecosistemes on situar una reserva per a animals mesozoics "ressuscitats" serien els boscos de coníferes tropicals i subtropicals, tot i que no siguin molt comuns entre els biomes holocènics.

Mapamundi on s'indiquen amb color groc les regions on són presents els boscos de coníferes tropicals i subtropicals. Són especialment comuns a les àrees muntanyoses de Mèxic i Amèrica Central.
Foto: Terpsichores/Viquipèdia.
El resultat de JWD encara ha estat més lamentable si es té en compte que s'ha estrenat el mateix any (de fet, poques setmanes més tard) que un altre producte audiovisual amb la fauna del Mesozoic com a protagonista, però que ha donat uns resultats totalment diferents: la sèrie documental d'Apple TV+ Prehistoric Planet. Mentre la nova saga Jurassic ha fracassat en el seu objectiu de recuperar l'esperit de les pel·lícules originals, tot sembla indicar (ja que, per ara, només n'he vist ressenyes de la comunitat paleontològica) que Prehistoric Planet ha sabut fer-ho respecte al que va ser l'equivalent de Jurassic Park per als documentals de petita pantalla, Walking with Dinosaurs (1999), una sèrie que va ser molt present a l'inici d'El Jove Paleontòleg (potser ho sabreu si ja em seguiu des dels anys 2012-2014). I ho ha fet amb unes reconstruccions totalment actualitzades tant d'animals ben coneguts pel públic (Tyrannosaurus, Triceratops, Velociraptor...) com d'altres que no tenien cap o molt poca presència audiovisual fins ara (Deinocheirus, Nanuqsaurus, Corythoraptor...). 
Les xarxes socials han estat plenes de mems que comparen el bestiari de JWD amb el de Prehistoric Planet, ja que s'ha donat la irònica situació que comparteixen moltes espècies: Velociraptor, Atrociraptor, Therizinosaurus, Tyrannosaurus, Dreadnoughtus, Mosasaurus i Quetzalcoatlus. Els acaraments fets per paleontòlegs, paleoartistes i la comunitat dinomaníaca emfatitzen com JWD reprodueix aspectes i comportaments molt estereotipats i antiquats (com el dels herbívors pacífics i el dels carnívors molt violents), mentre Prehistoric Planet s'ha aproximat al màxim a mostrar els rèptils mesozoics com a animals reals, ni excessivament passius ni excessivament agressius (Cau 2022b; Lost Cache, 2022). En resum, mentre els dinosaures de la gran pantalla han mort per la seva pròpia dinàmica de monstrificació, els de la petita pantalla estan ressuscitant després de la decadència del documental de vida prehistòrica posterior a l'efervescència de la saga Walking with dels anys 2000.

Un dels diferents mems que comparen els animals (en aquest cas, els dromeosàurids Velociraptor a dalt i Atrociraptor a baix) de Prehistoric Planet (esquerra) i JWD (dreta). Prehistoric Planet no ha reconstruït al Pyroraptor (tot i ser del Cretaci Superior Campanià-Maastrichtià, el període en el qual està enfocada la sèrie documental), tot i que, en cas de fer-ho, seguiria sent molt diferent de la recreació de JWD.
Foto: Comunitat r/Dinosaurs de Reddit. 
Finalment, arriba el moment de fer les conclusions sobre JWD. El punt més clar és que la nova pel·lícula de Colin Trevorrow ha sentenciat de mort la saga Jurassic a través d'un descens estrepitós de la qualitat i la credibilitat del discurs i de la importància que hi tenen els dinosaures. Unes deficiències que no han pogut ser amagades (ni molt menys arreglades) amb l'absència d'un dinosaure inventat i unes poques cobertes de plomes mediocres. I és aquí on vull deixar clara una cosa per a la gent a qui he parlat de la pel·lícula, compartint l'argumentació de Cau (2022a). Quan dic que els dinosaures de JWD són de tot menys realistes, sempre em responen "És només una pel·lícula". Però això és una simple excusa per a tapar el fet evident. Amb tots els seus errors, la pel·lícula original de 1993 volia mostrar dinosaures tan fidels com fos possible a la visió vigent llavors sobre aquests animals extingits, i les noves pel·lícules estrenades des de 2015 s'han desviat plenament d'aquest objectiu, convertint els seus dinosaures en uns monstres de fantasia més, uns dracs del segle XXI. Per aquesta raó, si el cinema de dinosaures vol recuperar la seva credibilitat, necessita una reinicialització radical que oblidi qualsevol herència de l'univers basat en les novel·les de Michael Crichton.
Fonts:
Cau, A. (2022, maig 2). L'anima pluralista di Billy. Theropoda. Recuperat 23 juny 2022, de http://theropoda.blogspot.com/2022/05/lanima-pluralista-di-billy.html
Cau, A. (2013, octubre 30). Fenomenologia del Grande Conflitto Orionide. Theropoda. Recuperat 23 juny 2022, de https://theropoda.blogspot.com/2013/10/fenomenologia-del-grande-conflitto.html
Cau, A. (2022, juny 2). Recensione di Jurassic World 3 - Dominion (aka Billy Mundo Trino - Condominio). Theropoda Recuperat 23 juny 2022, de http://theropoda.blogspot.com/2022/06/recensione-di-jurassic-world-3-dominion.html
El Pakozoico (2022, febrer 16). TODOS LOS DINOSAURIOS - TRÁILER JURASSIC WORLD DOMINION [vídeo de YouTube]. Recuperat 23 juny 2022, de https://www.youtube.com/watch?v=uopm9135aBk
Jura (2022, juny 11). Prehistoric Planet vs. Jurassic World. Different Receptions to Fictional Dinosaurs. The Reptipage. Recuperat 23 juny 2022, de https://reptilis.net/2022/06/11/prehistoric-planet-vs-jurassic-world-different-receptions-to-fictional-dinosaurs/
LostCache (2022, juny 14). Dreadnoughtus from Prehistoric Planet documentary vs Dreadnoughtus from Jurassic World Dominion movie [missatge d'un fòrum en línia]. Reddit. Recuperat 23 juny 2022, de https://www.reddit.com/r/Paleontology/comments/vbykmn/dreadnoughtus_from_prehistoric_planet_documentary/

Ressenya de Jurassic World: Dominion, o el final menys gloriós per a la saga (primera part).

Porto quasi dos anys sense escriure al blog principal. De fet, ja estic revisant tot el seu contingut (i el de tots els blogs secundaris) per a finalitzar aquest projecte a finals d'aquest estiu, aprofitant el seu 10è aniversari. Però el passat diumenge, 19 de juny, vaig veure Jurassic World: Dominion i no volia acomiadar-me sense abans fer la meva ressenya sobre un dels dos fenòmens dinomaníacs de masses de l'any (tot i que, sent sincers, realment només n'hi ha un).
Ja aviso que aquesta entrada presentarà alguns espòilers, a causa que els considero necessaris per a fer la crítica, i que la recensió en qüestió no serà precisament afalagadora del nou film de Colin Trevorrow. D'aquí unes poques línies ja en veureu els motius. La ressenya estarà complementada amb les opinions d'alguns paleontòlegs en les seves reviews i analitzarà si s'han complert les prediccions indicades al final de l'anterior entrega, Jurassic World: Fallen Kingdom.

Cartell promocional de Jurassic World: Dominion, amb tots els seus protagonistes humans.
Foto: Universal Pictures.
Comencem per les prediccions. A la ressenya de Jurassic World: Fallen Kingdom (a partir d'ara, JWFK), s'assenyalava que una tercera entrega de la nova saga de Jurassic Park es convertiria plenament en una pel·lícula de monstres, on els rols dels dinosaures (i la resta d'animals prehistòrics que reben indegudament aquest nom) encara estarien més estereotipats. A la vegada, partint d'una hipòtesi del paleontòleg italià Andrea Cau al seu blog Theropoda (el qual serà referenciat en aquest escrit), se suposava la presència de dinosaures emplomallats per la pèrdua de les característiques genètiques d'altres animals. I, pel que fa als humans, que la clon Maisie Lockwood tindria una major quota de protagonisme. Aquestes han estat les prediccions complertes, però a costa d'un canvi totalment radical en bona part de la trama.
Jurassic World: Dominion (a partir d'ara, JWD) es presentava com una lluita entre els humans i els animals mesozoics pel control dels ecosistemes terrestres, amb l'objectiu de veure quina era l'espècie supervivent, de manera semblant a War for the Planet of Apes (2017). I el subtítol Dominion donava a entendre una possible victòria dels darrers sobre els primers, instaurant un nou Mesozoic (Cau, 2022a). Però la pel·lícula realment només parla d'aquest possible escenari al principi, retratant a dinosaures no-aviaris, pterosaures i mosasaures com a espècies invasores. I, a partir d'aquí, la història ja és totalment diferent. El Pakozoico -el paleontòleg valencià Francesc Gascó- (2022a) ja comenta que l'argument de la pel·lícula se centra més en el debat sobre l'enginyeria genètica. I és cert, però d'una manera que deixa als animals mesozoics en un segon pla, insòlit per a una pel·lícula suposadament hereva de Jurassic Park (1993). Per contra, el paper protagonista en els animals es troba en mans d'unes llagostes gegants i altament destructives, creades per l'empresa d'enginyeria genètica BioSyn, la principal competència d'InGen, la responsable del parc temàtic d'animals mesozoics de Jurassic World (2015). I el paper de Maisie Lockwood és realment el d'ajudar, a través d'esbrinar els gens que li han permès sobreviure a la malaltia que patia la seva mare, a eliminar els "gens exterminadors" de les llagostes.

Modificació del logotip de JWD per part d'Andrea Cau per tal d'emfatitzar el veritable paper protagonista de les llagostes.
Foto: Cau (2022c)/Theropoda.
A més del nou paper secundari, la raó de ser dels rèptils mesozoics és semblant a la de JWFK: ser animals molt cotitzats que són capturats per traficants per a vendre'ls com a mercaderia i que han de ser rescatats per altres humans, ajudats per algun dinosaure amic com la Velociraptor Blue, que actuen com a "salvadors". I tot ambientat en seqüències pròpies d'una pel·lícula d'acció qualsevol on els dinosaures són l'únic element distintiu, com les persecucions dels Atrociraptor i la moto d'Owen Grady pels carrers de La Valletta. Trevorrow també ha utilitzat de manera excessiva la nostàlgia cap a la saga original de les dècades de 1990 i 2000: l'atac dels Dilophosaurus verinosos i amb collaret de pell, l'aparició d'un Giganotosaurus davant el cotxe dels herois en un vespre plujós (com en la primera aparició de la Tyrannosaurus a la pel·lícula original), la mateixa presència del Giganotosaurus com un antagonista de la Tyrannosaurus que s'hi enfronta com en un combat singular (imitant la mateixa escena de Jurassic Park III) i, sobretot, el retorn de la triada heroica original (Alan Grant, Ellie Sattler i Ian Malcolm) com a aliats de Grady, Lockwood i Claire Dearing, convertits en la nova triada heroica.

Lluita entre dos teròpodes en un soterrani de La Valletta, utilitzat com a mercat pels traficants de dinosaures. És una mostra de com el paper dels animals mesozoics segueix centrat en el seu ús lúdic i comercial (en aquest cas, circense).
Foto: Universal Pictures.
Finalment, el suposat conflicte entre la Humanitat i els rèptils mesozoics no es torna a mencionar fins just al final de la pel·lícula, però presentant la situació oposada a la de l'inici, amb una harmonia total entre els "ressuscitats" i el món actual. Sembla ser com si la victòria sobre les llagostes mutants (un assumpte en principi no relacionat amb el pretès "caràcter pertorbador" dels dinosaures) hagués curat miraculosament el perill que suposaven per al nostre món uns clons de dinosaures fora d'un parc temàtic. És en aquest gir de guió totalment forçat on s'acaba de demostrar el caràcter secundari dels dinosaures a JWD. JWD és a priori el final de la saga, però gens com un desenllaç gloriós resultat d'una "lluita èpica pel domini del món". Al contrari, ho és com un desinflament mediocre resultat d'un descens en la qualitat de quasi tots els elements definidors de la saga Jurassic, on els petits elements de millora (que després es comentaran) són l'excepció que confirma la regla. Les seves quasi 3 dècades de duració es poden descriure perfectament com una corba descendent de la naturalesa de les seves pel·lícules, sobretot en referència a la caracterització dels dinosaures. Com bé assenyala Cau (2022a), la direcció de Trevorrow és la principal causant de què el descens de la qualitat encara hagi estat més estrepitós amb les seves pel·lícules (almenys la direcció de Juan Antonio Bayona a JWFK hi donava una mica d'originalitat), ja que ha volgut acontentar a la gran base de fans fanàtics o fanboys, els que més s'han interessat en la monstrificació dels dinosaures.

Les dimensions desmesurades de les llagostes de JWD es justifiquen en què tenen gens de les avantpassades del Cretaci. Doncs vet aquí la reconstrucció d'una veritable llagosta cretàcica, Panorpidium spica (Cretaci Inferior Albià de Corea del Sud), feta per al seu article de descripció (Kim et al., 2021). La seva llargada es trobava entre els 18,4 i els 22,7 mm, la qual no és excessivament gran en les llagostes actuals. Per tant, JWD torna a caure en el vell recull de la "versió prehistòrica" d'un determinat animal actual que ha de ser necessàriament la seva "versió gegant".
Foto: Do-Yoon Kim.
Després de veure aquest panorama general de la pel·lícula, ara ens centrarem en la representació dels dinosaures (i la resta d'animals fòssils). Dins d'aquestes qüestions destaca un dels grans cavalls de batalla dels paleontòlegs en la crítica cap a les pel·lícules de Trevorrow i Bayona: la coberta de plomes en els dinosaures i també de picnofibres en els pterosaures. Si l'anàlisi no va més enllà, es pot dir que JWD ha acontentat parcialment als crítics, ja que tres teròpodes no-aviaris (el dromeosàurid Pyroraptor, el terizinosaure Therizinosaurus i el tiranosauroïdeu Moros) presenten plomes i l'azdàrquid Quetzalcoatlus mostra picnofibres. Alguns paleontòlegs que han ressenyat la pel·lícula, com El Pakozoico (2022b, min 10:10-12:27 i 15:35-16:36), han felicitat l'aportació, destacant que el "pelatge" no els fa deixar de ser impressionants (a diferència d'allò que opinen els fanboys de la saga), i ho veuen com el resultat de l'assessorament científic de Steve Brusatte, que va prometre la presència de "dinosaures científicament vàlids" al nou film. Per contra, altres analistes de la pel·lícula, com l'autor (o autora) del blog The Reptipage que es fa anomenar Jura (2022), consideren que una simple cobertura de plomes/picnofibres no soluciona el problema de l'autenticitat dels animals, ja que no hi segueix sent, i que la raó del missatge de Brusatte era només la de calmar els ànims.

Dos dels teròpodes emplomallats de JWD. A dalt, el Therizinosaurus, amb plomes filamentoses. I, a baix, el Pyroraptor, amb plomes pennàcees.
Foto pròpia feta a partir de material d'Universal Pictures.
La meva opinió és més propera a la del segon grup. L'aparició de les plomes i les picnofibres a la nova saga Jurassic no només arriba tard, sinó també malament, ja que encara es mantenen moltes errades anatòmiques per al manteniment de l'efecte aterridor de dinosaures i pterosaures. El Pyroraptor és el cas més evident. En primer lloc, els Pyroraptor reals, com els Velociraptor reals, eren animals relativament petits, d'entre 1,5 i 2 m de llargada (Cau, 2022b), mentre que l'exemplar de JWD és molt més gran. El seu cos és el mateix que el dels Velociraptor de la saga, amb un aspecte molt més reptilià que aviari, on les plomes només actuen com una coberta per a diferenciar les dues espècies. I les mateixes plomes tampoc deixen de ser un error, ja que la seva disposició al cos del Pyroraptor no es correspondria a aquella que tindria realment un dromeosàurid, amb l'objectiu de seguir mostrant la seva "terrorífica" boca plena de dents (Jura, 2022). Per contra, les reconstruccions actuals més fiables d'un dromeosàurid col·loquen les seves plomes facials fins a la meitat de la mandíbula. I la reconstrucció del Therizinosaurus tampoc acaba de ser correcta, ja que la coberta de plomes del dinosaure real seria molt més gruixuda.
Però els teròpodes i els pterosaures no són els únics animals de JWD als quals s'han afegit uns filaments, sinó que també en presenten un grup que fins ara no havia sortit a la saga Jurassic: els sinàpsids no-mamífers. Es troben representats pel Dimetrodon i un dicinodont que, des del marxandatge del film, s'ha considerat un Lystrosaurus, tot i que ambdós només actuen de figurants i, evidentment, sent etiquetats com a "dinosaures". I és el Lystrosaurus aquell a qui s'han afegit pèls semblants als dels actuals mamífers, a partir de certes evidències en sinàpsids teràpsids del Permià i el Triàsic (El Pakozoico, 2020, min 3:03-4:22). Per contra, al Dimetrodon, en ser més basal, ja no s'hi han col·locat. Realment, aquest paràgraf només és per a comentar una curiositat, ja que l'única importància dels sinàpsids a la pel·lícula és ser els primers (i únics?) animals "ressuscitats" d'un període anterior a l'aparició dels dinosaures.

Foto del ?Lystrosaurus de JWD amb una mascareta quirúrgica, publicada per Trevorrow al seu compte de Twitter l'octubre de 2020 per a avisar d'uns positius de COVID-19 durant el rodatge de la pel·lícula.
Foto: Colin Tevorrow.
Fins aquí la primera part de la ressenya. En la segona, es parlarà d'altres qüestions de l'aspecte dels animals del film i l'ambient en el qual es desenvolupen moltes de les seves accions (la Sierra Nevada de l'oest dels EUA i les Dolomites italianes), es farà una petita comparació amb el veritable fenomen dinomaníac de l'any, Prehistoric Planet (que encara no he pogut veure, tot i que sé de la seva alta qualitat per les moltes impressions positives de paleontòlegs i paleoartistes que he trobat a les xarxes socials) i es mostraran unes conclusions.
Fonts:
Cau, A. (2022, juny 4). Considerazioni finali su "Jurassic World - Dominion" e sulla "fine" del Franchise. Theropoda. Recuperat 22 juny 2022, de http://theropoda.blogspot.com/2022/06/considerazioni-finali-su-jurassic-world.html
Cau, A. (2022, maig 2). Pyroraptor for dummies. Theropoda. Recuperat 23 juny 2022, de http://theropoda.blogspot.com/2022/05/pyroraptor-for-dummies.html
Cau, A. (2022, juny 2). Recensione di Jurassic World 3 - Bonus Track: le pagelline. Theropoda. Recuperat 22 juny 2022, de http://theropoda.blogspot.com/2022/06/recensione-di-jurassic-world-3-bonus.html
El Pakozoico (2022, juny 9). JURASSIC WORLD DOMINION - REVIEW SIN SPOILERS - OPINIÓN Y CONSEJOS [vídeo de YouTube]. Recuperat 22 juny 2022, de https://www.youtube.com/watch?v=drHuxU7awMw.
El Pakozoico (2020, octubre 7). ¡LYSTROSAURUS en JURASSIC WORLD DOMINION! ¡Un dicinodonto! [vídeo de YouTube]. Recuperat 23 juny 2022, de https://www.youtube.com/watch?v=79tCRncExqw&list=LL&index=3&t=1s
El Pakozoico (2022, febrer 16). TODOS LOS DINOSAURIOS - TRÁILER JURASSIC WORLD DOMINION [vídeo de YouTube]. Recuperat 22 juny 2022, de https://www.youtube.com/watch?v=uopm9135aBk
Jura (2022, juny 11). Prehistoric Planet vs. Jurassic World. Different Receptions to Fictional Dinosaurs. The Reptipage. Recuperat 22 i 23 juny 2022, de https://reptilis.net/2022/06/11/prehistoric-planet-vs-jurassic-world-different-receptions-to-fictional-dinosaurs/
Kim, D.-Y., Lee, M., Nam, G.-S. & Park, T.-Y. (2021). The first orthopteran fossils from the Lower Cretaceous (Albian) Jinju Formation of Korea: Ethological implications for elcanids. Cretaceous Research, 125, article 104843. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2021.104843

diumenge, 27 de setembre del 2020

Fauna no-dinosauriana juràssica i cretàcica de la península Ibèrica: crocodilomorfs (segona part).

Aquesta segona entrega sobre el registre fòssil de crocodilomorfs del Juràssic i el Cretaci de la península Ibèrica es dedicarà a la porció d'aquest procedent del Juràssic Inferior i Superior d'Astúries, el Cretaci Inferior de La Rioja i Sòria i el Cretaci Superior d'Astúries, Burgos (sobretot de l'enclavament en terres alabeses del Comtat de Treviño) i Segòvia. En aquestes regions, els fòssils de crocodilomorfs són bastant abundants, però solen ser restes fragmentàries i/o que no presenten les característiques suficients per a identificar-les a escala de gènere o de gènere i espècie. També es dona el cas que molt material fòssil de crocodilomorf, sobretot al Juràssic d'Astúries i malgrat ser força complet en alguns casos, encara no s'ha descrit en profunditat per a fer-ne una diagnosi taxonòmica exhaustiva. Els fòssils que sí que han pogut rebre una diagnosi taxonòmica genèrica o específica s'han assignat sobretot a tàxons coneguts anteriorment d'altres regions d'Europa: el metriorincoïdeu Dakosaurus i el teleosàurid Machimosaurus al Juràssic Superior d'Astúries; els gèneres tipus dels bernissàrtids, els folidosàurids i els goniofolídids (BernissartiaPholidosaurus Goniopholis, respectivament) al Cretaci Inferior de La Rioja i el possible notosuc Ischyrochampsa al Cretaci Superior del Comtat de Treviño. També al Comtat de Treviño es van identificar els primers fòssils de dos gèneres que més tard s'han descobert en altres indrets de la Península i també a la resta d'Europa: l'alodaposúquid Musturzabalsuchus i l'hileocàmpsid Acynodon.

Reconstrucció d'un Dakosaurus nedant per un mar del Juràssic Superior d'Europa.
Foto: Dorling Kindersley.
Seguint, com ja s'ha fet en entrades anteriors, un ordre cronològic, començarem parlant dels crocodilomorfs del Juràssic d'Astúries, els quals es tracten tots de talatosucs en correspondre's els sediments en els quals es van trobar a un paleoambient marí (en el Juràssic Inferior) i a un de costaner (en el Juràssic Superior). Els fòssils de talatosucs més antics d'Astúries són tres dents aïllades recol·lectades en nivells de la Formació Rodiles (Juràssic Inferior Pliensbachià-Toarcià, 190,8-182,7 Ma) dels jaciments de Santa Mera i Rodiles (Villaviciosa), de les quals una va ser classificada com de Thalattosuchia indet. i les altres dues, com de Teleosauridae indet. És a la Formació Tereñes (Juràssic Superior Kimmeridgià, 157,3-152,1 Ma) on els fòssils de talatosucs són més comuns, descobrint-s'hi un crani, vèrtebres, osteoderms i un esquelet parcial articulat que encara no han rebut una descripció exhaustiva (Ruiz-Omeñaca et al., 2011). Aquells fòssils de talatosucs de la Formació Tereñes que sí que s'han descrit són les dents, sent gràcies a aquestes que s'ha constatat la presència del Dakosaurus i del Machimosaurus al Kimmeridgià d'Astúries, dels quals ja es parlarà després. Ruiz-Omeñaca et al. (2007) van classificar com de Thalattosuchia indet. cinc dents procedents del jaciment de Tereñes (Ribadesella) que presenten una constitució esvelta, una secció subcircular, crestes longitudinals fines que recorren tota la corona dental i que ocasionalment presenten carenes mesial i distal, ja que aquestes característiques també es troben en el teleosàurid Steneosaurus i el metriorincoïdeu tipus (Metriorhynchus), ambdós presents al Kimmeridgià d'Europa (Ruiz-Omeñaca et al., 2007; Ruiz-Omeñaca & Bermúdez-Rochas, 2010; Ruiz-Omeñaca et al., 2011). Ruiz-Omeñaca & Bermúdez-Rochas (2010) van considerar que els osteoderms de talatosuc també trobats a Tereñes serien de teleosàurids. I a la Formació Lastres (Kimmeridgià) s'han descobert un esquelet postcranial parcial de Teleosauridae indet. i osteoderms de Thalattosuchia indet. al jaciment de La Atalaya (Ribadesella) i una vèrtebra de Thalattosuchia indet. al jaciment de La Escalera (Villaviciosa), a més de dents de Machimosaurus (Ruiz-Omeñaca et al., 2010; Ruiz-Omeñaca et al., 2011).

Reconstrucció d'un Machimosaurus hugii feta a escala amb un humà i amb una barra d'escala que indica 10 m.
Foto: Dimitry Bogdanov.
El material de Dakosaurus de la Formació Tereñes consisteix en una dent aïllada de 10,3 mm de llargada, 4,9 mm de longitud a la base i 4,2 mm d'amplada a la base procedent del jaciment de La Griega (Colunga), coneguda com a MUJA-1004 i descrita per Ruiz-Omeñaca et al. (2010). MUJA-1004 va ser classificada com una dent de crocodilomorf partint d'una forma cònica, una secció arrodonida i una curvatura lingual i té com a característica principal una autèntica zifodòncia, en la qual la carena mostra denticles individualitzats i afilats (Ruiz-Omeñaca et al., 2010). D'entre els grups de crocodilomorfs que han desenvolupat la dentició zifodonta, Ruiz-Omeñaca et al. (2010) en van descartar als sebecs i als peirosàurids (Peirosauridae, un grup de possibles notosucs carnívors) perquè el seu registre fòssil no comença fins a ja avançat el Cretaci i en van descartar als protosucs i els "esfenosucs", existents durant el Kimmeridgià, perquè les seves dents estan comprimides labiolingualment. Per tant, a Ruiz-Omeñaca et al. (2010) només els quedaven dos tàxons de metriorincoïdeus del Kimmeridgià d'Europa: el Geosaurus i el Dakosaurus. Dels dos, el Dakosaurus va ser l'elegit per presentar una lleugera compressió lateromedial de les dents, un àpex/punta punxegut i dues carenes amb denticles veritables que tenen la capacitat de tallar (Ruiz-Omeñaca et al., 2010). Tenint en compte que al Kimmeridgià d'Europa s'hi han identificat tres espècies zifodontes de Dakosaurus i que la dentició no serveix per a diferenciar-les, Ruiz-Omeñaca et al. (2010) van classificar MUJA-1004 com una dent de Dakosaurus sp., una assignació taxonòmica que es va confirmar en comprovar el nombre de denticles per mil·límetre a la meitat de les carenes (entre 6 i 10) i les dimensions d'aquests (entre 100 i 167 μm), característiques observades en altres dents de Dakosaurus sp.

Dent de Dakosaurus sp. procedent de La Griega (MUJA-1004) en vistes lingual (A), labial (D), distal (F) i basal (G) i detalls dels denticles de la meitat de la carena distal (B), els de la base de la carena distal (C) i els de la meitat de la carena mesial (E).
Foto: Ruiz-Omeñaca et al. (2010)/Comunicaciones del V Congreso del Jurásico de España.
També dels sediments de la Formació Tereñes a La Griega provenen dues dents (MUJA-1008 i MUJA-1922) que, juntament, amb aquelles de la Formació Lastres (procedents més concretament de La Escalera), conformen el registre asturià del Machimosaurus. El Machimosaurus, el nom genèric del qual significa "rèptil (-sauros) pugnós (machimoi-) en grec", s'ha identificat entre el Juràssic Superior Oxfordià i el Cretaci Inferior Hauterivià (163,5-129,4 Ma) d'Etiòpia, Tunísia, Anglaterra, França, Alemanya, Portugal, Suïssa i el País Valencià, a part d'Astúries (Young et al., 2014; Fanti et al., 2016). Young et al. (2014) van descriure el Machimosaurus amb les següents característiques: dimensions relativament grans (dels poc més de 6 m del M. buffetauti als més de 10 m del M. rex; Young et al., 2014; Fanti et al., 2016); tres alvèols dentals a cada premaxil·la; uns primers alvèols premaxil·lars fortament orientats anteroventralment; entre 18 i 22 alvèols dentals a cada maxil·lar; entre 19 i 25 alvèols dentals a cada dentari; pous de recepció per a les dents de la mandíbula contrària bastant desenvolupats als espais interalveolars de les premaxil·les, els maxil·lars i els dentaris; dents còniques amb àpexs arrodonits; una ornamentació de l'esmalt consistent en crestes alineades apicobasalment a la base de la corona dental que es converteixen en una sola textura a través de l'anastomosi (la fusió entre dues estructures anatòmiques que habitualment es troben separades; Wikipedia English a); carenes molt desenvolupades a les dents anteriors i poc desenvolupades o absents a les dents posteriors; un rostre ample i mesorostrí que constitueix menys del 60% de la longitud de la base del crani; l'absència de fenestres antorbitals; fenestres temporals superiors en forma de paral·lelogram; tres vèrtebres sacres; un hemicòndil medial del quadrat força més petit que l'hemicòndil lateral del mateix os cranial; un còndil occipital només conformat pel basioccipital; i una apòfisi espinosa de l'axis alta i estesa lateralment en vista lateral i amb un marge posterior que acaba aproximadament en el mateix pla frontal de la vèrtebra que el marge posterior de la postzigapòfisi (zigapòfisi o procés de l'arc neural d'una vèrtebra que connecta amb la zigapòfisi contrària, o prezigapòfisi, de la vèrtebra següent). Les dents de La Griega i La Escalera van ser classificades per Young et al. (2014) més concretament dins del M. hugii, l'espècie tipus del Machimosaurus, la qual també s'ha identificat al Kimmeridgià Superior-Titonià Inferior (~152,1 Ma) de Suïssa, Portugal i el País Valencià i el nom específic de la qual homenatja al geòleg i naturalista suís Franz Joseph Hugi (1791-1855).

Dents de M. hugii procedents de La Escalera (MUJA-1298, a-b) i de La Griega (MUJA-1008, c-e).
Foto: Young et al. (2014)/Royal Society Open Science.
El M. hugii es diferencia de la resta d'espècies de Machimosaurus per una ornamentació pobra de la superfície externa dels ossos cranials (sobretot els del rostre i els que envolten l'òrbita ocular), dents subglobidontes (és a dir, semblants a les dents globidontes, que en alguns clades de crocodilomorfs són unes dents molariformes i allargades que recorden a un globus, d'aquí el nom; D'Amore et al., 2019), un esmalt dental decorat amb crestes apicobasals que es troben immediatament adjacents al patró anastomosat de la regió apical de la dent i que estan molt ajuntades a les superfícies lingual i labial, tres quatre o parells de dents dentàries per darrere de la símfisi mandibular, uns espais interalveolars del maxil·lar i del dentari molt petits, una premaxil·la força ampla en el seu contacte amb els narius externs (sent encara més ampla que l'extrem anterior del maxil·lar), òrbites oculars de forma subrectangular, uns processos paroccipitals de l'exoccipital allargats mediolateralment i amb extrems laterals estesos, uns tubera basioccipitals molt grans i de forma subrectangular vistos posteriorment, una escotadura entre els tubera basioccipitals en forma d'una gran U invertida quan es veu posteriorment i una ornamentació dels osteoderms dorsals composta per pous (també anomenats alvèols en aquest context) de forma i mida irregulars que es distribueixen d'una forma aleatòria i que es troben molt separats els uns dels altres. La segona i la tercera característiques són les que han servit per a col·locar els fòssils asturians dins del M. hugii (Young et al., 2014). Young et al. (2014) van calcular la llargada del M. hugii en 9,26 m, sent l'espècie de Machimosaurus més gran abans que Fanti et al. (2016) descriguessin al M. rex de l'Hauterivià (132,9-129,4) de Tunísia, amb més de 10 m de longitud. L'allargament de les estructures cranials per al fixament dels músculs depressors (aquells que dirigeixen cap avall una part del cos; The Free Dictionary) del coll (els tubera basioccipitals i els processos paroccipitals) en el M. hugii indica que es trobaven molt desenvolupats en l'animal i que, juntament amb unes zigapòfisis que mostren que nadaria mitjançant moviments laterals de la cua i utilitzant les extremitats per a mantenir l'equilibri, estaria adaptat per a viure a mar obert. Això explicaria que s'hagi trobat tant a Suïssa com a Espanya i Portugal, separats durant el Kimmeridgià per mar, i una altra evidència favorable a aquesta hipòtesi és la reducció de l'armadura d'osteoderms respecte a altres espècies de Machimosaurus (les quals s'han trobat en àrees bastant properes entre si tant actualment com al Juràssic Superior i el Cretaci Inferior), ja que els osteoderms ajuden en la termorregulació en els crocodilomorfs i en les espècies marines d'aquests es troben reduïts com a prova que necessiten menys del Sol per a funcionar a ple rendiment. Les dents molt ornamentades del M. hugii indiquen que s'alimentaria de preses amb closques dures, sobretot de tortugues marines (Young et al., 2014).

Reconstrucció d'un Pholidosaurus nedant per un mar poc profund del Cretaci Inferior d'Europa.
Foto: Nobu Tamura.
Passem ara al Cretaci Inferior de La Rioja, més concretament al Cretaci Inferior Valanginià-Hauterivià (139,8-129,4 Ma), representat al sud d'aquesta comunitat autònoma (l'est de la Conca de Cameros) pels grups geològics Urbión i Enciso. És aquí on s'han trobat els fòssils de Pholidosaurus sp., Bernissartia sp. i Goniopholis sp. dels quals ja es feia referència a la introducció (Viera & Torres, 2013). El material del primer animal, els fòssils principals dels quals provenen del Cretaci Inferior Berriasià (145-139,8 Ma) d'Alemanya, consisteix completament en dents identificades als jaciments de San Román de Cameros, Vadillos, Torremuña, Almarza de Cameros i Ortigosa de Cameros (Viera & Torres, 2013; Wikipedia English c). Aquestes tenen una morfologia cònica i prima, una curvatura lleugera a l'esmalt i dues carenes laterals ben marcades. La dentició en qüestió és la pròpia d'un crocodilomorf longirostrí, tal com és la regla en els tetisucs, i amb un règim alimentari piscívor (Viera & Torres, 1997; Viera & Torres, 2013). Bardet et al. (2008) van considerar que l'assignació d'aquest morfotip dental de La Rioja al Pholidosaurus era massa feble perquè es pogués mantenir sense dubtes. En els mateixos jaciments també s'han trobat dents classificades com de Bernissartia sp. per tenir una forma molariforme i unes dimensions d'entre 2 i 3 mm (Viera & Torres, 2013). No obstant això, el registre fòssil de Bernissartia sp. de La Rioja es diferencia del de Pholidosaurus sp. per un esquelet parcial que conserva complets el crani i les dues mandíbules inferiors, procedent del jaciment d'El Sobaquillo i que es tractaria d'un exemplar juvenil (Ortega et al., 2010). Ortega et al. (2010) van identificar l'esquelet d'El Sobaquillo com un Bernissartia sp. a partir de la morfologia i la disposició de les dents i de característiques dels ossos periorbitals (aquells situats al voltant de les òrbites oculars) i de la part posterior de la mandíbula.

Reconstrucció d'un Bernissartia.
Foto: Nobu Tamura.
La majoria dels fòssils de Goniopholis sp. del Cretaci Inferior de La Rioja, procedents dels mateixos jaciments que els de Pholidosaurus sp. i Bernissartia sp., també es tracten de dents (Viera & Torres, 2013). Aquestes són còniques i rectes, de secció circular, entre 20 i 30 mm d'altura, amb crestes apicobasals fines i àpexs roms que els hi confereixen un aspecte semblant al d'un didal (Viera & Torres, 1997; Viera & Torres, 2013). Però també hi ha restes més espectaculars, més concretament un crani quasi complet vist de forma palatal (sinònim per als cranis de "vista ventral/inferior"), una mandíbula inferior i alguns osteoderms procedents del jaciment de Vadillos i descrits per Ortega et al. (1996). L'exemplar de Vadillos va ser classificat com un neosuc a partir d'unes dents amb secció circular, diferències de mida entre les dents maxil·lars, la presència de fistonat al maxil·lar (és a dir, que els alvèols dentals es disposen en un patró ondulant en vista dorsal), una sutura entre la premaxil·la i el maxil·lar en forma de W que sobrepassa posteriorment l'alçada del primer alvèol dental, un paladar secundari estès posteriorment que involucra posteriorment a les branques palatals dels pterigoides i una paret lateral del dentari marcadament convexa. I es va classificar com un Goniopholis per una constricció marcada a l'alçada de la sutura premaxil·lo-maxil·lar, la coincidència entre les dents maxil·lars de major mida amb les extensions del fistonat de l'os, el contorn allargat de les dues coanes, la presència d'un envà entre les coanes formades pels pterigoides, una símfisi mandibular plana i ornamentada en vista ventral i una depressió a la part ventral de la cara lateral del maxil·lar (Ortega et al., 1996). L'absència de característiques pròpies d'una espècie en concret de Goniopholis va fer que Ortega et al. (1996) classifiquessin l'exemplar de Vadillos com de G. sp. El Goniopholis seria el principal depredador semiaquàtic del Valanginià-Hauterivià de La Rioja (Viera & Torres, 2013). Al jaciment de Zorralbo, situat al municipi sorià de Golmayo i datat del Cretaci Inferior Hauterivià-Barremià (132,9-125 Ma; Formació Golmayo), Fuentes Vidarte et al. (2005) van identificar els fòssils d'un goniofolídid indeterminat, consistents en dents, vèrtebres caudals i osteoderms, a més d'un fragment de maxil·lar de 4 cm pertanyent a un crocodilomorf indeterminat. Les dents tenen una altura d'entre 50 i 60 mm, forma cònica, un àpex punxegut, una curvatura cap endarrere, una carena mesial i una altra de distal, una secció ovalada i una ornamentació basada en crestes fines. I els osteoderms són de forma subrectangular i mostren una superfície alveolada. Un altre jaciment de la Formació Golmayo on s'han recuperat fòssils de crocodilomorfs és Los Caños, també localitzat a Golmayo (Fuentes Vidarte et al., 2005).

Crani i mandíbula inferior de Goniopholis sp. de Vadillos en vista ventral.
Foto: Ortega et al. (1996)/Zubía.
Com ja s'ha avançat a la introducció, a Astúries també s'han identificat fòssils de crocodilomorfs al Cretaci Superior, més concretament al Cenomanià (100,5-93,9 Ma), tot i que no s'han trobat en tanta quantitat com en el Pliensbachià-Toarcià i el Kimmeridgià i són més fragmentaris, a més que la seva identificació taxonòmica no és gaire segura. Els fòssils en qüestió provenen dels jaciments de La Cabaña i el Toral, propers a Oviedo i pertanyents geològicament a la Formació La Cabaña, i van ser descrits per Vullo et al. (2009). Es tracten d'unes dents tribodontes, una vèrtebra procèlica de 3,2 cm de llargada i un fragment mesial d'un dentari esquerre. Aquest últim fòssil presenta certes semblances amb la seva equivalència dels al·ligatoroïdeus, com l'exclusió de l'esplenial de la símfisi mandibular amb la presència d'un canal de Meckel, mentre que un procés alveolar continu, alvèols de mides força semblants i uns mateixos alvèols que van acompanyats de foràmens en posició lingual s'observen en l'Acynodon, les característiques del qual s'explicaran més tard. La vèrtebra s'ha classificat com d'un eusuc indeterminat a causa del seu caràcter procèlic (Vullo et al., 2009). Vullo et al. (2009) també van descriure una vèrtebra procèlica de 3 cm de longitud i 2,3 cm d'altura que van classificar com la d'un dinosaure sauròpode titanosaure, però l'any 2014 es va reclassificar com una vèrtebra de crocodilomorf partint de la seva comparació amb els fòssils del mateix tipus d'Algora (Vullo et al., 2009; Pérez-García et al., 2020). Amb aquests comparteix un centre vertebral robust i un canal neural (una obertura entre els peduncles que connecten els arcs neurals amb els centres vertebrals per la qual passa la medul·la espinal; Ristevski, 2019) ample i es diferencien en el fet que el fòssil d'Astúries té un centre més alt que ample, mentre que els de Guadalajara tenen l'alçada i l'amplada més igualades (Pérez-García et al., 2020). Pérez-García et al. (2020) van considerar que l'assignació taxonòmica del fòssil de La Cabaña dins dels crocodilomorfs era massa feble per a mantenir-la.

Fòssils de crocodiloforms la Formació La Cabaña. A-B: dent tribodonta en vistes lingual (A) i oclusal (B). C-D: dent en vistes labial (C) i lingual (D). E: vèrtebra procèlica en vista lateral dreta. F-H: fragment mesial de dentari esquerre en vistes lateral (F), medial (G) i dorsal (H). L-M: vèrtebra procèlica classificada en l'article com de Titanosauria indet. en vistes lateral esquerra (L) i posterior (M). El fòssil I és una dent de plesiosaure que ja va aparèixer a Fauna no-dinosauriana juràssica i cretàcica de la península Ibèrica: plesiosaures i ictiosaures (segona part).
Foto: Vullo et al. (2009)/Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeocology.
I ara passem cap al Cretaci Superior Campanià (83,6-72,1 Ma) i cap al Comtat de Treviño, on es troba Laño, el jaciment que va veure néixer a l'Acynodon i al Musturzabalsuchus a través de Buscalioni et al. (1997). Comencem per l'Acynodon, nom que en grec significa "sense (a-) dents (-odon) de gos (-cy-)" a causa que no presenta les grans dents caniniformes (per tant, semblants a les dels mamífers carnívors com els gossos) que sí que mostren molts altres crocodilomorfs mesozoics. L'Acynodon es troba diagnosticat per un rostre pla, ample i curt; un maxil·lar igual d'ample que de llarg; una vora del rostre recte i amb una aparença rectangular, un procés palatí del maxil·lar amb una extensió posterior que no permet que l'ectopterigoïdeu contacti amb els alvèols dents maxil·lars, dents anteriors espatulades, dents posteriors tribodontes amb un àpex en forma de ferradura, línies dentals del dentari i del maxil·lar isodontes (és a dir, que les dents són de la mateixa mida o d'una de molt semblant), l'absència d'una quarta dent maxil·lar i dentària molt més gran que les altres (la característica que basa el nom genèric Acynodon) i una forma triangular de l'extensió posterior del procés palatí del maxil·lar, el qual, a més, es troba en el nivell de la quarta dent d'aquest os. L'espècie tipus de l'Acynodon és l'A. iberoccitanus, el nom específic del qual fa referència al fet que els seus fòssils s'han trobat a la península Ibèrica i a l'Occitània francesa. L'A. iberoccitanus es caracteritza per tenir tribodontes les tres o quatre últimes dents i mostrar aquestes un àpex baix i crestes poc profundes com a ornamentació de les superfícies lingual i labial. L'holotip de l'A. iberoccitanus consisteix en un maxil·lar esquerre quasi complet i té com a paratips tres fragments de mandíbula inferior i dos fragments de maxil·lar (Buscalioni et al., 1997). L'A. iberoccitanus era un crocodilomorf relativament petit (1 m de longitud) que s'alimentaria de preses dures i lentes, com mol·luscs i crustacis, partint de les dents tribodontes posteriors i l'absència de dents caniniformes (Pereda-Suberbiola et al., 2015). Originalment, es va classificar l'Acynodon com un al·ligatoroïdeu basal, tot i que l'anàlisi filogenètica de Brochu et al. (2012) va mostrar que realment seria un hileocàmpsid i que les seves semblances amb els al·ligatoroïdeus haurien evolucionat independentment en els dos grups o serien plesiomòrfiques per als crocodilis, als quals pertanyen els últims animals.

A-B: holotip de l'A. iberoccitanus en vistes dorsal (A) i ventral (B). C-E: holotip del M. buffetauti en vistes lateral esquerra (C), dorsal (D) i ventral (E).
Foto: Pereda-Suberbiola et al. (2015)/Journal of Iberian Geology.
El registre fòssil occità de l'A. iberoccitanus té com a principals representants dos cranis procedents del jaciment del Límit Campanià-Maastichtià (~72,1 Ma) de Fòs Amfòs/Fox-Amphoux (Var), a més de dos fragments de crani del jaciment de Cranta/Quarante (Erau). L'Acynodon presenta dues altres espècies: l'A. lopezi, del jaciment del Maastrichtià (72,1-66 Ma) de Quintanilla del Coco (Burgos), la qual ja s'explicarà més tard, i l'A. adriaticus, del jaciment del Límit Campanià-Maastichtià de Villaggio del Pescatore (antiga província de Trieste, Itàlia). Fòssils d'Acynodon sp. s'han identificat al jaciment del Límit Campanià-Maastichtià de Chera/Xera (Plana de Requena-Utiel) i als jaciments del Campanià de La Neuve (Boques del Roine, Occitània francesa). Fòssils de cf. Acynodon s'han recuperat als jaciments del Maastrichtià Superior de Serradui i Areny de Noguera (Baixa Ribagorça, Franja de Ponent aragonesa) i Aussen/Ausseing (Alta Garona, Occitània francesa) i als del Maastrichtià de Caoué (Arieja, Occitània francesa), Kozina (Eslovènia), Valioara (província de Hunedoara, Romania) i Oarda de Jos (província d'Alba, Romania). I fòssils d'aff. Acynodon s'han recol·lectat al jaciment del Campanià Superior de Champ-Garimond (Gard, Occitània francesa) i al del Campanià Inferior de Muthmannsdorf (Àustria; Puértolas-Pascual et al., 2016). Pel que fa al Musturzabalsuchus, el seu nom genèric és una combinació dels termes èuscars per a "rostre ample" (mustur i zabal, respectivament) i el terme grec per a "cocodril" (suchos). Aquest gènere només conté una espècie, el M. buffetauti, el nom específic del qual homenatja al paleontòleg francès Éric Buffetaut (nascut l'any 1950; Wikipedia English b), una de les principals eminències en els últims 35 anys sobre els arcosaures del Cretaci Superior. L'holotip del M. buffetauti és un maxil·lar esquerre complet i té com a paratips un altre maxil·lar esquerre, tres mandíbules inferiors dretes i un fragment de premaxil·la, tots procedents de Laño (Buscalioni et al., 1997).

Reconstruccions d'al·ligatoroïdeus basals on s'inclou erròniament (ja que la publicació original de la imatge és d'aquest mateix 2020) l'A. iberoccitanus a l'extrem baix i esquerre.
Foto: Artbyjrc.
El M. buffetauti va ser diagnosticat per Buscalioni et al. (1997) per maxil·lars el doble de llargs del que són d'amples; una part anterior del maxil·lar plana dorsoventralment, amb un contorn curvilini pronunciat i separada de la part posterior per una constricció medial, on la superfície lateral de l'os és vertical; una vora ventral del maxil·lar (on se situen els alvèols dentals) amb un fistonat molt desenvolupat; unes dents anteriors (fins a la sisena) projectades ventrolateralment, unes dents posteriors projectades només ventralment; la dent maxil·lar més gran és la quarta; una quarta dent del dentari que s'inseriria a la mandíbula superior durant l'oclusió en un orifici situat en una posició lateral respecte a l'última dent de la premaxil·la; l'absència de fenestres mandibulars externes a la mandíbula inferior; dues estructures en forma d'onada a la vora dorsolateral del dentari; un diastema (o espai buit entre dues dents; Palaeos) entre la setena i la vuitena dent del dentari; una vora cranial/anterior del dentari arquejada de forma que l'espai de l'os anterior a la quarta dent és curt; un foramen aëreum de l'articular desplaçat lateralment respecte a la vora medial del procés retroarticular; corones de les dents anteriors del maxil·lar i del dentari entre còniques i lanceolades; i corones de les dents posteriors voluminoses amb ornamentació a les superfícies lingual i labial. El Musturzabalsuchus era més gran que l'Acynodon i seria el principal depredador semiaquàtic del Campanià de Laño (Pereda-Suberbiola et al., 2015). Buscalioni et al. (1997) van classificar el Musturzabalsuchus com un al·ligatoroïdeu basal, tot i que des de Narváez et al. (2015) es considera un alodaposúquid. Igual que amb l'Acynodon, el Musturzabalsuchus s'ha identificat en altres jaciments del Campanià i del Maastrichtià d'Europa, tot i que la seva distribució no és tan àmplia com la de l'Acynodon. Així doncs, el Musturzabalsuchus és present a Chera/Xera, a Porrièras/Pourrières (Campanià, Var) i a Fuvèu/Fuveau (Campanià, Boques del Roine; Buscalioni et al., 1999; Puértolas-Pascual et al., 2016).

Reconstrucció paleoambiental del Campanià de la regió occitana de la Provença-Alps-Costa Blava. En un segon pla, a la platja del llac, es pot veure a un Ischyrochampsa sent mossegat a la cua per un Arcovenator (dinosaure teròpode abelisàurid).
Foto: NGZver.
Una petita vèrtebra amficèlica i unes dents zifodontes procedents de Laño van ser classificades dins del gènere Ischyrochampsa per presentar certes semblances amb el material fòssil tipus d'aquest crocodilomorf procedent del jaciment de Sant Estève Ganson/Saint-Estève-Janson (Campanià, Boques del Roine; Puértolas-Pascual et al., 2016). L'Ischyrochampsa no té una identificació taxonòmica clara, tot i que s'ha relacionat tradicionalment amb els trematocàmpsids (Trematochampsidae), una família de mesoeucrocodilis (possiblement notosucs) existent entre l'Hauterivià i el Maastrichtià, la majoria de les espècies de la qual provenen d'Àfrica (Madagascar, Níger i el Marroc) i Amèrica del Sud (Argentina i el Brasil), caracteritzats per les dents zifodontes i rostres profunds dorsoventralment i que, per aquestes mateixes característiques, es consideren que serien uns depredadors terrestres més que no pas uns de semiaquàtics (Puértolas-Pascual et al., 2016; Wikipedia English d). L'any 2001, la paleontòloga de la Universitat Autònoma de Madrid Ángela Delgado Buscalioni va classificar un os aïllat de la base del crani d'un crocodilomorf procedent de Laño dins de l'espècie tipus de l'Allodaposuchus (A. precedens), la qual actualment es troba restringida a fòssils romanesos (Pereda-Suberbiola et al., 2015). De fet, Narváez et al. (2016) van revisar aquest fòssil i no hi van trobar les característiques de diagnosi de l'A. precedens, però sí les sinapomorfies dels alodaposúquids, pel que la seva classificació actual és d'Allodaposuchidae indet. Buscalioni et al. (1999) van classificar com a fòssils d'eusucs indeterminats un seguit de restes postcranials (vèrtebres, húmers, fèmurs, una coracoide, ilis i isquis). Algunes de les característiques que van servir per a aquesta classificació van ser el caràcter procèlic (a les vèrtebres); un cap humeral dirigit dorsalment, una cresta deltopectoral amb un perfil còncau en vista lateral i un eix sigmoidal amb una curvatura posterior pronunciada a l'àrea proximal (als húmers); un eix amb una torsió important i hemicòndils distals tan amples com el diàmetre de l'eix (als fèmurs); un glenoide (una cavitat al contacte lateral entre la coracoide i l'escàpula per a l'articulació amb l'epífisi proximal de l'húmer) dirigit cap a fora (a la coracoide) i uns processos anteriors de les crestes ilíaques molt reduïts (als ilis; Buscalioni et al., 1999).

Fòssils postcranials d'eusucs indeterminats procedents de Laño. A: fèmur. B: húmer. C: ili en vistes lateral (dalt) i interna (baix). D: isqui. La barra d'escala és d'1 cm.
Foto: Buscalioni et al. (1999)/Estudios del Museo de Ciencias Naturales de Álava.
Els fòssils postcranials d'eusucs de Laño no s'han associat amb cap dels dos tàxons descrits a través de fòssils cranials perquè els dos tipus mai s'han trobat associats, tot i que un húmer (MCNA-L14A481) es va classificar com d'?Acynodon sp. partint de la seva mida petita (8,8 cm de llargada i 1,2-1,4 cm de diàmetre) per ser l'os d'un crocodilomorf adult (Company & Pereda-Suberbiola, 2017). Justament, Company & Pereda-Suberbiola (2017) van realitzar una anàlisi histològica de MCNA-L14A481, en la qual van descobrir teixit ossi en forma de fibres entrellaçades a la regió perimedul·lar del còrtex ossi (aquella que rodejaria la medul·la òssia en l'animal viu; Wiktionary English) i un sistema fonamental extern o EFS a la capa més externa del còrtex periosti (la regió del còrtex ossi que hi ha just per sota del periosti, la membrana de teixit connectiu que cobriria l'os externament en l'animal viu; Viquipèdia Català). Aquestes característiques indiquen que l'animal hauria deixat de créixer després d'arribar a la maduresa somàtica, mostrant que l'estratègia de creixement dels crocodilis actuals ja es trobava en els seus cosins mesozoics. A més, la menor velocitat d'aposició d'os (és a dir, la deposició de nou teixit ossi a mesura que es creix, fent que l'os sigui més ample) va succeir durant la primera etapa de la vida de l'animal, mentre que la major es va efectuar durant la segona etapa i també hi va haver aposició de teixit ossi fibro-lamel·lar, desorganitzat, de creixement ràpid i molt observat en els mamífers i els arcosaures avemetatarsalians, però poc observat en els crocodilomorfs (Company & Pereda-Suberbiola, 2017).

Detalls del còrtex perimedul·lar de l'húmer d'?Acynodon sp. MCNA-L14A481 en fonts de llum polaritzada diferents. L'abreviació wfb fa referència a les fibres òssies entrellaçades, mentre que l'abreviació pfb fa referència a la situació contrària, les fibres òssies disposades paral·lelament.
Foto: Company & Pereda-Suberbiola (2017)/Cretaceous Research.

Detalls del còrtex periosti de MCNA-L14A481 (A), una costella de dirosàurid del Paleocè del Brasil (B) i un fèmur de dirosàurid del Paleocè del Brasil (C). L'abreviació EFS fa referència al sistema fonamental extern.
Foto: Company & Pereda-Suberbiola (2017)/Cretaceous Research.
Seguim al Campanià, però ara ens movem cap a Segòvia, més concretament al jaciment d'Armuña (Formació Vegas de Matute), on Pérez-García et al. (2016) van descriure un seguit de material cranial d'eusucs indeterminats: un crani parcial (UPUAM A1), un fragment de la part posterior del crani (UPUAM A2) i una mandíbula inferior dreta (UPUAM 502). Eren fòssils que ja es coneixen abans, tot i que els autors els hi van conferir una nova identitat. De fet, els dos primers exemplars també van ser considerats com fòssils d'A. precedens per Delgado Buscalioni l'any 2001, mentre que el tercer es prenia per una mandíbula de Musturzabalsuchus (Pérez-García et al., 2016). Pérez-García et al. (2016) van considerar que les característiques que Delgado Buscalioni havia fet servir per a incloure els dos primers exemplars d'Armuña dins de l'A. precedens o són comuns a tots els alodaposúquids (com una amplada de la premaxil·la que és el doble de la llargada) o són característiques exclusives dels exemplars segovians (com un contacte entre el lacrimal i el frontal en vista ventral, de forma que es tapa part de la superfície ventral del prefontal, i una fenestra suborbital més gran que la meitat de la llargada del maxil·lar, de forma que arriba al quart alvèol maxil·lar). Aquests dos exemplars també comparteixen entre ells una fossa poc profunda al límit anterolateral de la fenestra temporal superior i un gran foramen al mig del jugal i, a més, comparteixen amb el fòssil mandibular unes depressions poc profundes a la cara lingual dels espais interalveolars resultat d'una oclusió dental entre les dues mandíbules (Pérez-García et al., 2016). Per aquesta raó, Pérez-García et al. (2016) van considerar invàlides les assignacions taxonòmiques anteriors dels fòssils i van considerar que els tres exemplars serien de la mateixa espècie, un crocodilomorf proper als alodaposúquids que, per precaució, van deixar com a Eusuchia indet.

Exemplar d'eusuc indeterminat representat per fòssils cranials procedent d'Armuña (UPUAM A1). A-B: premaxil·la. C-D: regió anterior del maxil·lar. E-G: regió posterior del maxil·lar i jugal. H-K: regió posterior del crani.
Foto: Pérez-García et al. (2016)/Cretaceous Research.

Mandíbula inferior dreta d'eusuc indeterminat procedent d'Armuña (UPUAM 502) en vistes labial (A), lingual (B) i dorsal (C).
Foto: Pérez-García et al. (2016)/Cretaceous Research.
I finalment, acabem el nostre recorregut pel Maastrichtià de la província de Burgos. Aquí, més concretament al jaciment de Quintanilla del Coco (Formació Calcàries de Lychnus), provenen els fòssils de l'A. lopezi, el nom específic del qual homenatja a la paleontòloga de la Universitat Complutense de Madrid Nieves López Martínez (1949-2010; Wikipedia Español), qui va descobrir el jaciment i va trobar les dents que conformen el registre fòssil del crocodilomorf. Així és, l'A. lopezi té com a holotip una sola dent tribodonta, mentre que té com a paratips 50 dents més provinents de les sèries del dentari i del maxil·lar. L'A. lopezi es diferencia de l'A. iberoccitanus per ser els àpexs dentals més alts i estar decorada la superfície lingual de les corones dentals amb dues o tres ranures longitudinals (Buscalioni et al., 1997). I un altre jaciment del Maastrichtià de Burgos on s'han trobat fòssils de crocodilomorfs, els quals, s'ha de dir, són molt pocs i fragmentaris, és Quecedo de Valdivielso, situat a la Formació Sobrepeña i el qual ja va ser explicat a l'última entrada sobre les tortugues del Juràssic i el Cretaci de la península Ibèrica. Murelaga et al. (2005) hi van identificar una dent i un fragment d'osteoderm aïllats que van classificar com de Crocodyliformes indet. a causa d'aquest caràcter incomplet del material. La dent només conserva una corona de 18 mm d'altura i 11 mm de longitud, és cònica, té les carenes mesial i distal massa desgastades per a saber si tenien denticles, presenta un costat convex i l'altre entre còncau i pla, està ornamentada amb crestes i ranures longitudinals i és de secció subcircular. És una dent força semblant a les mitjanes del Musturzabalsuchus. I el fragment d'osteoderm té unes dimensions de 34 mm de longitud per 21 mm d'amplada i presenta una cara dorsal decorada amb alvèols i una de ventral sense decoració, característiques genèriques dels neosucs (Murelaga et al., 2005).

Holotip de l'A. lopezi. La fletxa indica les ranures que recorren la superfície lingual de la dent.
Foto: Buscalioni et al. (1997)/Comptes Rendus de l'Académie des Sciences.

Osteoderm parcial (8) i corona dental (9) de Crocodyliformes indet. procedents de Quecedo de Valdivielso.
Foto: Murelaga et al. (2005)/Geogaceta.
Fonts:
"Anastomosis" a Wikipedia Englishhttps://en.wikipedia.org/wiki/Anastomosis
"Depressor muscle" a The Free Dictionaryhttps://www.thefreedictionary.com/depressor+muscle
"Éric Buffetaut" a Wikipedia Englishhttps://en.wikipedia.org/wiki/%C3%89ric_Buffetaut
"Nieves López Martínez" a Wikipedia Españolhttps://es.wikipedia.org/wiki/Nieves_L%C3%B3pez_Mart%C3%ADnez
"Perimedullary" a Wiktionary Englishhttps://en.wiktionary.org/wiki/perimedullary
"Periosti" a Viquipèdia Catalàhttps://ca.wikipedia.org/wiki/Periosti
"Pholidosaurus" a Wikipedia Englishhttps://en.wikipedia.org/wiki/Pholidosaurus
"Trematochampsidae" a Wikipedia Englishhttps://en.wikipedia.org/wiki/Trematochampsidae
Bardet, N., Pereda-Suberbiola., X. & Ruiz-Omeñaca, J. I. (2008). "Mesozoic marine reptiles from the Iberian Peninsula." Geo-Temas, Vol. 10, p. 1245-1248. http://www.aragosaurus.com/secciones/publicaciones/artic/Bardet_etal_2008.pdf
Brochu, C. A., Parris, D. C., Smith Grandstaff, B., Denton, R. K. Jr. & Gallagher, W. B. (2012). "A new species of Borealosuchus (Crocodyliformes, Eusuchia) from the Late Cretaceous–early Paleogene of New Jersey." Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 32 (1): p. 105-116. https://doi.org/10.1080/02724634.2012.633585
Buscalioni, Á., Ortega, F. & Vasse, D. (1997). "New crocodiles (Eusuchia: Alligatoroidea) from the Upper Cretaceous of southern Europe." Comptes Rendus de l'Académie des Sciences - Series IIA - Earth and Planetary Science, vol. 325 (7): p. 525-530. https://doi.org/10.1016/S1251-8050(97)89872-2
Buscalioni, Á., Ortega, F. & Vasse, D. (1999). "The Upper Cretaceous crocodilian assemblage from Laño (Northcentral Spain): implications in the knowledge of the finicretaceous European faunas." Estudios del Museo de Ciencias Naturales de Álava, vol. 14 (1): p. 213-233. https://www.academia.edu/9246045/THE_UPPER_CRETACEOUS_CROCODILIAN_ASSEMBLAGE_FROM_LA%C3%91O_NORTHCENTRAL_SPAIN_IMPLICATIONS_IN_THE_KNOWLEDGE_OF_THE_FINICRETACEOUS_EUROPEAN_FAUNAS
Company, J. & Pereda-Suberbiola, X. (2017). "Long bone histology of a eusuchian crocodyliform from the Upper Cretaceous of Spain: Implications for growth strategy in extinct crocodiles." Cretaceous Research, vol. 72: p. 1-7. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2016.12.002
D'Amore, D. C., Harmon, M., Drumheller, S. K. & Testin, J. J. (2019). "Quantitative heterodonty in Crocodylia: assessing size and shape across modern and extinct taxa." PeerJ, vol. 7: article e6485. https://doi.org/10.7717/peerj.6485
Fanti, F., Miyashita, T., Cantelli, L., Mnasri, F., Dridi, J., Contesso, M. & Cau, A. (2016). "The largest thalattosuchian (Crocodylomorpha) supports teleosaurid survival across the Jurassic-Cretaceous boundary." Cretaceous Research, vol. 61: p. 263-274. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2015.11.011
Fuentes Vidarte, C., Mejide Calvo, M., Mejide Fuentes, F.  & Mejide Fuentes, M. (2005). "Fauna de vertebrados del Cretácico Inferior del Yacimiento de "Zorralbo" en Golmayo (Soria, España)." Revista Española de Paleontología, vol. 10: p. 83-92. https://dialnet.unirioja.es/servlet/articulo?codigo=1338813
Jouve, S., Sarıgül, V., Steyer, J.-S. & Sen, S. (2017). "The first crocodylomorph from the Mesozoic of Turkey (Barremian of Zonguldak) and the dispersal of the eusuchians during the Cretaceous." Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 17 (2): p. 111-128. https://doi.org/10.1080/14772019.2017.1393469
Murelaga, X., García Gamilla, F. & Pereda-Suberbiola, X. (2005). "Primeros restos de vertebrados del Cretácico superior de Quecedo de Valdivielso (Burgos)." Geogaceta, vol. 35: p. 195-198. http://hdl.handle.net/10272/8891
Narváez, I., Brochu, C. A., Escaso, F., Pérez-García, A. & Ortega, F. (2015). "New Crocodyliforms from Southwestern Europe and Definition of a Diverse Clade of European Late Cretaceous Basal Eusuchians." PLoS ONE, vol. 10 (11):  article e0140679. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0140679
Narváez, I., Brochu, C. A., Escaso, F., Pérez-García, A., Ortega, F. (2016). "Re-evaluation of fragmentary Ibero-Armorican cranial remains assigned to Allodaposuchus precedens." Dins de: Torcida Fernández-Baldor, F., Canudo, J. I., Huerta, P., & Pereda-Suberbiola, X. (eds.), Libro de resúmenes de las VII Jornadas Internacionales sobre Paleontología de Dinosaurios y su Entorno, Salas de los Infantes, 8-10 de septiembre de 2016., p. 103-104. https://drive.google.com/file/d/0B-I17rnUiVAgTlEwUEdPT0txM1k/view
Ortega, F., Jiménez-Vela, A. & Pérez-García, A. (2010). "A new Bernissartia (Crocodyliformes, Neosuchia) individual from the Barremian of La Rioja, Spain." Dins d'Abstract Volume of the 8th Meeting of the European Association of Vertebrate Palaeontologists. Aix-en-Provence, France: 7-12 June 2010., p. 61. https://drive.google.com/file/d/1qotoMsaICABK5B5HjRLL-ShyiuAZsHBk/view
Ortega, F., Moratalla, J. J., Buscalioni, Á. D., Sanz, J. L., Jiménez, S. & Valbuena, J. (1996). "Sobre la presencia de un cocodrilo fósil (Crocodylomorpha Neosuchia: Goniopholis sp.) en la cuenca de Cameros (Cretácico inferior: Vadillos-San Román de Cameros, La Rioja)." Zubía, vol. 14: p. 113-120. https://dialnet.unirioja.es/servlet/articulo?codigo=110340
Pereda-Suberbiola, X., Corral, J. C., Astibia, H., Badiola, A., Bardet, N., Berreteaga, A., Buffetaut, E., Buscalioni, A., Cappetta, H., Cavin, L., Díez Díaz, V., Gheerbrant, E., Murelaga, X., Ortega, F., Pérez-García, A., Poyato-Ariza, F., Rage, J.-C.. Sanz, J. L. & Torices, A. (2015). "Late Cretaceous continental and marine vertebrate assemblages of the Laño Quarry (Basque-Cantabrian Region, Iberian Peninsula): an update." Journal of Iberian Geology, vol. 41 (1): p. 101-124. http://dx.doi.org/10.5209/rev_JIGE.2015.v41.n1.48658
Pérez-García, A., Bardet, N., Fregenal-Martínez, M. A., Martín-Jiménez, M., Mocho, P., Narváez, I., Torices, A., Vullo, R. & Ortega, F. (2020). "Cenomanian vertebrates from Algora (central Spain): New data on the establishment of the European Upper Cretaceous continental faunas." Cretaceous Research, vol. 115: article 104566. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2020.104566
Pérez-García, A., Ortega, F., Bolet, A., Escaso, F., Houssaye, A., Martínez-Salanova, J., de Miguel Chaves, C., Mocho, P., Narváez, I., Segura, M., Torices, A., Vidal, D. & Sanz, J. L. (2016). "A review of the upper Campanian vertebrate site of Armuña (Segovia Province, Spain)." Cretaceous Research, Vol. 57: p. 591-623. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2015.08.008
Puértolas-Pascual, E., Blanco, A., Brochu, C. A. & Canudo, J. I. (2016). "Review of the Late Cretaceous-early Paleogene crocodylomorphs of Europe: Extinction patterns across the K-PG boundary." Cretaceous Research, vol. 57: p. 565-590. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2015.08.002
Ristevski, J. (2019). "Crocodilia Morphology." Dins de: Vonk, J. & Shackelford, T. (eds.), Encyclopedia of Animal Cognition and Behavior. Springer. https://doi.org/10.1007/978-3-319-47829-6_955-1
Ruiz-Omeñaca, J. I. & Bermúdez-Rochas, D. D. (2010). "Vertebrados fósiles (restos directos)". Dins de: García-Ramos, J. C. & Aramburu, C. (eds.), V Congreso del Jurásico de España. Guía de campo (excursión B). Las sucesiones litorales y marinas restringidas del Jurásico Superior. Acantilados de Tereñes (Ribadesella) y de la playa de La Griega (Colunga), p. 47-50. Museo del Jurásico de Asturias. http://www.aragosaurus.com/secciones/actas/trabaj/Excursion_B_VCongresoJurasico.pdf
Ruiz-Omeñaca, J. I., Piñuela, L. & García-Ramos, J. C. (2010). "Dakosaurus sp. (Thalattosuchia: Metriorhynchidae) en el Kimmeridgiense de Colunga (Asturias)." Dins de: Ruiz-Omeñaca, J. I., Piñuela, L. & García-Ramos, J. C. (eds.): Comunicaciones del V Congreso del Jurásico de España. Museo del Jurásico de Asturias (MUJA), Colunga,8-11 de septiembre de 2010., p. 193-199. https://www.researchgate.net/publication/303784334_Dakosaurus_sp_Thalattosuchia_Metriorhynchidae_en_el_Kimmeridgiense_de_Colunga_Asturias
Ruiz-Omeñaca, J. I., Piñuela, L. & García-Ramos, J. C. (2011). "Reptiles marinos (Ichthyopterygia, Plesiosauria, Thalattosuchia) del Jurásico de Asturias." Dins de: Marigó, J., Pérez de los Ríos, M., Minwer-Barakat, R., DeMiguel, D. & Bolet, A. (eds.), XXVII Jornadas de la Sociedad Española de Paleontología y Simposios de los proyectos PICG 587 y 596. Sabadell, 5-8 de octubre de 2011. Libro de resúmenes., p. 339-342. https://www.researchgate.net/publication/303784274_Reptiles_marinos_Ichthyopterygia_PlesiosauriaThalattosuchia_del_Jurasico_de_Asturias
Ruiz-Omeñaca, J. I., Piñuela, L., García-Ramos, J. C., Bardet, N. & Pereda-Suberbiola, X. (2007). "Dientes de reptiles marinos (Plesiosauroidea y Thalattosuchia) del Jurásico Superior de Portugal." Dins de: Braga, J. C., Checa, A. & Company, M. (eds.), XXIII Jornadas de la Sociedad Española de Paleontología. Caravaca de la Cruz, 3-6 de octubre de 2007. Libro de resúmenes., p. 204-205. Instituto Geológico y Minero de España i Universidad de Granada. https://www.researchgate.net/publication/267849878_Dientes_de_reptiles_marinos_Plesiosauroidea_y_Thalattosuchia_del_Jurasico_Superior_de_Asturias
Viera, L. I. & Torres, J. Á. (1997). "Nuevos datos paleontológicos en el área de Hornillos de Cameros." Estrato: Revista riojana de arqueología, vol. 7: p. 114-118. http://www.aranzadi.eus/wp-content/files_mf/12998550021996IcnitasHornillosCamerosEstrato7.pdf
Viera, L. I. & Torres, J. Á. (2013). La Rioja de los dinosaurios: un ecosistema de hace 120 millones de años. Sociedad de Ciencias Aranzadi. ISBN: 978-84-938635-5-5
Vullo, R., Bernárdez, E. & Buscalioni, A. (2009). "Vertebrates from the middle? – late Cenomanian La Cabaña Formation (Asturias,northern Spain): Palaeoenvironmental and palaeobiogeographic implications." Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, Vol. 276: p. 120-129. https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2009.03.004
Young, M. T., Hua, S., Steel, L., Foffa, D., Brusatte, S. L., Thüring, S., Mateus, O., Ruiz-Omeñaca, J. I., Havlik, P., Lepage, Y. & Brandalise De Andrade, M. (2014). "Revision of the Late Jurassic teleosaurid genus Machimosaurus (Crocodylomorpha, Thalattosuchia)." Royal Society Open Science, vol. 1: article 140222. http://dx.doi.org/10.1098/rsos.140222