salutació

A mi m'agraden els dinosaures i la paleontologia, ( i també l'arqueologia ) .... i a tu?

diumenge, 27 de setembre de 2020

Fauna no-dinosauriana juràssica i cretàcica de la península Ibèrica: crocodilomorfs (segona part).

Aquesta segona entrega sobre el registre fòssil de crocodilomorfs del Juràssic i el Cretaci de la península Ibèrica es dedicarà a la porció d'aquest procedent del Juràssic Inferior i Superior d'Astúries, el Cretaci Inferior de La Rioja i Sòria i el Cretaci Superior d'Astúries, Burgos (sobretot de l'enclavament en terres alabeses del Comtat de Treviño) i Segòvia. En aquestes regions, els fòssils de crocodilomorfs són bastant abundants, però solen ser restes fragmentàries i/o que no presenten les característiques suficients per a identificar-les a escala de gènere o de gènere i espècie. També es dona el cas que molt material fòssil de crocodilomorf, sobretot al Juràssic d'Astúries i malgrat ser força complet en alguns casos, encara no s'ha descrit en profunditat per a fer-ne una diagnosi taxonòmica exhaustiva. Els fòssils que sí que han pogut rebre una diagnosi taxonòmica genèrica o específica s'han assignat sobretot a tàxons coneguts anteriorment d'altres regions d'Europa: el metriorincoïdeu Dakosaurus i el teleosàurid Machimosaurus al Juràssic Superior d'Astúries; els gèneres tipus dels bernissàrtids, els folidosàurids i els goniofolídids (BernissartiaPholidosaurus Goniopholis, respectivament) al Cretaci Inferior de La Rioja i el possible notosuc Ischyrochampsa al Cretaci Superior del Comtat de Treviño. També al Comtat de Treviño es van identificar els primers fòssils de dos gèneres que més tard s'han descobert en altres indrets de la Península i també a la resta d'Europa: l'alodaposúquid Musturzabalsuchus i l'hileocàmpsid Acynodon.

Reconstrucció d'un Dakosaurus nedant per un mar del Juràssic Superior d'Europa.
Foto: Dorling Kindersley.
Seguint, com ja s'ha fet en entrades anteriors, un ordre cronològic, començarem parlant dels crocodilomorfs del Juràssic d'Astúries, els quals es tracten tots de talatosucs en correspondre's els sediments en els quals es van trobar a un paleoambient marí (en el Juràssic Inferior) i a un de costaner (en el Juràssic Superior). Els fòssils de talatosucs més antics d'Astúries són tres dents aïllades recol·lectades en nivells de la Formació Rodiles (Juràssic Inferior Pliensbachià-Toarcià, 190,8-182,7 Ma) dels jaciments de Santa Mera i Rodiles (Villaviciosa), de les quals una va ser classificada com de Thalattosuchia indet. i les altres dues, com de Teleosauridae indet. És a la Formació Tereñes (Juràssic Superior Kimmeridgià, 157,3-152,1 Ma) on els fòssils de talatosucs són més comuns, descobrint-s'hi un crani, vèrtebres, osteoderms i un esquelet parcial articulat que encara no han rebut una descripció exhaustiva (Ruiz-Omeñaca et al., 2011). Aquells fòssils de talatosucs de la Formació Tereñes que sí que s'han descrit són les dents, sent gràcies a aquestes que s'ha constatat la presència del Dakosaurus i del Machimosaurus al Kimmeridgià d'Astúries, dels quals ja es parlarà després. Ruiz-Omeñaca et al. (2007) van classificar com de Thalattosuchia indet. cinc dents procedents del jaciment de Tereñes (Ribadesella) que presenten una constitució esvelta, una secció subcircular, crestes longitudinals fines que recorren tota la corona dental i que ocasionalment presenten carenes mesial i distal perquè aquestes característiques també es troben en el teleosàurid Steneosaurus i el metriorincoïdeu tipus (Metriorhynchus), ambdós presents al Kimmeridgià d'Europa (Ruiz-Omeñaca et al., 2007; Ruiz-Omeñaca & Bermúdez-Rochas, 2010; Ruiz-Omeñaca et al., 2011). Ruiz-Omeñaca & Bermúdez-Rochas (2010) van considerar que els osteoderms de talatosuc també trobats a Tereñes serien de teleosàurids. I a la Formació Lastres (Kimmeridgià) s'han descobert un esquelet postcranial parcial de Teleosauridae indet. i osteoderms de Thalattosuchia indet. al jaciment de La Atalaya (Ribadesella) i una vèrtebra de Thalattosuchia indet. al jaciment de La Escalera (Villaviciosa), a més de dents de Machimosaurus (Ruiz-Omeñaca et al., 2010; Ruiz-Omeñaca et al., 2011).

Reconstrucció d'un Machimosaurus hugii feta a escala amb un humà i amb una barra d'escala que indica 10 m.
Foto: Dimitry Bogdanov.
El material de Dakosaurus de la Formació Tereñes consisteix en una dent aïllada de 10,3 mm de llargada, 4,9 mm de longitud a la base i 4,2 mm d'amplada a la base procedent del jaciment de La Griega (Colunga) coneguda com a MUJA-1004 i descrita per Ruiz-Omeñaca et al. (2010). MUJA-1004 va ser classificada com una dent de crocodilomorf partint d'una forma cònica, una secció arrodonida i una curvatura lingual i té com a característica principal una autèntica zifodòncia, en la qual la carena mostra denticles individualitzats i afilats (Ruiz-Omeñaca et al., 2010). D'entre els grups de crocodilomorfs que han desenvolupat la dentició zifodonta, Ruiz-Omeñaca et al. (2010) en van descartar als sebecs i als peirosàurids (Peirosauridae, un grup de possibles notosucs carnívors) perquè el seu registre fòssil no comença fins a ja avançat el Cretaci i en van descartar als protosucs i als "esfenosucs", existents durant el Kimmeridgià, perquè les seves dents estan comprimides labiolingualment. Per tant, a Ruiz-Omeñaca et al. (2010) només els quedaven dos tàxons de metriorincoïdeus del Kimmeridgià d'Europa: el Geosaurus i el Dakosaurus. Dels dos, el Dakosaurus va ser l'elegit per presentar una lleugera compressió lateromedial de les dents, un àpex/punta punxegut i dues carenes amb denticles veritables que tenen la capacitat de tallar (Ruiz-Omeñaca et al., 2010). Tenint en compte que al Kimmeridgià d'Europa s'hi han identificat tres espècies zifodontes de Dakosaurus i que la dentició no serveix per a diferenciar-les, Ruiz-Omeñaca et al. (2010) van classificar MUJA-1004 com una dent de Dakosaurus sp., una assignació taxonòmica que es va confirmar en comprovar el nombre de denticles per mil·límetre a la meitat de les carenes (entre 6 i 10) i les dimensions d'aquests (entre 100 i 167 μm), característiques observades en altres dents de Dakosaurus sp.

Dent de Dakosaurus sp. procedent de La Griega (MUJA-1004) en vistes lingual (A), labial (D), distal (F) i basal (G) i detalls dels denticles de la meitat de la carena distal (B), els de la base de la carena distal (C) i els de la meitat de la carena mesial (E).
Foto: Ruiz-Omeñaca et al. (2010)/Comunicaciones del V Congreso del Jurásico de España.
També dels sediments de la Formació Tereñes a La Griega provenen dues dents (MUJA-1008 i MUJA-1922) que, juntament, amb aquelles de la Formació Lastres (procedents més concretament de La Escalera), conformen el registre asturià del Machimosaurus. El Machimosaurus, el nom genèric del qual significa "rèptil (-sauros) pugnós (machimoi-) en grec", s'ha identificat entre el Juràssic Superior Oxfordià i el Cretaci Inferior Hauterivià (163,5-129,4 Ma) d'Etiòpia, Tunísia, Anglaterra, França, Alemanya, Portugal, Suïssa i el País Valencià, a part d'Astúries (Young et al., 2014; Fanti et al., 2016). Young et al. (2014) van descriure al Machimosaurus amb les següents característiques: dimensions relativament grans (dels poc més de 6 m del M. buffetauti als més de 10 m del M. rex; Young et al., 2014; Fanti et al., 2016); tres alvèols dentals a cada premaxil·la; uns primers alvèols premaxil·lars fortament orientats anteroventralment; entre 18 i 22 alvèols dentals a cada maxil·lar; entre 19 i 25 alvèols dentals a cada dentari; pous de recepció per a les dents de la mandíbula contrària bastant desenvolupats als espais interalveolars de les premaxil·les, els maxil·lars i els dentaris; dents còniques amb àpexs arrodonits; una ornamentació de l'esmalt consistent en crestes alineades apicobasalment a la base de la corona dental que es converteixen en una sola textura a través de l'anastomosi (la fusió entre dues estructures anatòmiques que habitualment es troben separades; Wikipedia English a); carenes molt desenvolupades a les dents anteriors i poc desenvolupades o absents a les dents posteriors; un rostre ample i mesorostrí que constitueix menys del 60% de la longitud de la base del crani; l'absència de fenestres antorbitals, fenestres temporals superiors en forma de paral·lelogram; tres vèrtebres sacres; un hemicòndil medial del quadrat força més petit que l'hemicòndil lateral del mateix cranial; un còndil occipital només conformat pel basioccipital; una apòfisi espinosa de l'axis alta i estesa lateralment en vista lateral i amb un marge posterior que acaba aproximadament en el mateix pla frontal de la vèrtebra que el marge posterior de la postzigapòfisi (zigapòfisi o procés de l'arc neural d'una vèrtebra que connecta amb la zigapòfisi contrària, o prezigapòfisi, de la vèrtebra següent). Les dents de La Griega i La Escalera van ser classificades per Young et al. (2014) més concretament dins del M. hugii, l'espècie tipus del Machimosaurus, la qual també s'ha identificat al Kimmeridgià Superior-Titonià Inferior (~152,1 Ma) de Suïssa, Portugal i el País Valencià i el nom específic de la qual homenatja al geòleg i naturalista suís Franz Joseph Hugi (1791-1855).

Dents de M. hugii procedents de La Escalera (MUJA-1298, a-b) i de La Griega (MUJA-1008, c-e).
Foto: Young et al. (2014)/Royal Society Open Science.
El M. hugii es diferencia de la resta d'espècies de Machimosaurus per una ornamentació pobra de la superfície externa dels ossos cranials (sobretot els del rostre i els que envolten l'òrbita ocular), dents subglodidontes (és a dir, semblants a les dents globidontes, que en alguns clades de crocodilomorfs són unes dents molariformes i allargades que recorden a un globus, d'aquí el nom; D'Amore et al., 2019), un esmalt dental decorat amb crestes apicobasals que es troben immediatament adjacents al patró anastomosat de la regió apical de la dent i que es troben molt ajuntades a les superfícies lingual i labial, tres quatre o parells de dents dentàries per darrere de la símfisi mandibular, uns espais interalveolars del maxil·lar i del dentari molt petits, una premaxil·la força ampla en el seu contacte amb els narius externs (sent encara més ampla que l'extrem anterior del maxil·lar), òrbites oculars de forma subrectangular, uns processos paroccipitals de l'exoccipital allargats mediolateralment i amb extrems laterals estesos, uns tubera basioccipitals molt grans i de forma subrectangular vistos posteriorment, una escotadura entre els tubera basioccipitals en forma d'una gran U invertida quan es veu posteriorment i una ornamentació dels osteoderms dorsals composta per pous (també anomenats alvèols en aquest context) de forma i mida irregulars que es distribueixen d'una forma aleatòria i que es troben molt separats els uns dels altres. La segona i la tercera característiques són les que han servit per a col·locar els fòssils asturians dins del M. hugii (Young et al., 2014). Young et al. (2014) van calcular la llargada del M. hugii en 9,26 m, sent l'espècie de Machimosaurus més gran abans que Fanti et al. (2016) descriguessin al M. rex de l'Hauterivià (132,9-129,4) de Tunísia, amb més de 10 m de longitud. L'allargament de les estructures cranials per al fixament dels músculs depressors (aquells que dirigeixen cap avall una part del cos; The Free Dictionary) del coll (els tubera basioccipitals i els processos paroccipitals) en el M. hugii indiquen que es trobaven molt desenvolupats en l'animal i, juntament amb unes zigapòfisis que mostren que nadaria mitjançant moviments laterals de la cua i utilitzant les extremitats per a mantenir l'equilibri, que estaria adaptat per a viure a mar obert. Això explicaria que s'hagi trobat tant a Suïssa com a Espanya i Portugal, separats durant el Kimmeridgià per mar, i una altra evidència favorable a aquesta hipòtesi és la reducció de l'armadura d'osteoderms respecte a altres espècies de Machimosaurus (les quals s'han trobat en àrees bastant properes entre si tant actualment com al Juràssic Superior i el Cretaci Inferior), ja que els osteoderms ajuden en la termorregulació en els crocodilomorfs i en les espècies marines aquests es troben reduïts com a prova que necessiten menys del Sol per a funcionar a ple rendiment. Les dents molt ornamentades del M. hugii indiquen que s'alimentaria de preses amb closques dures, sobretot de tortugues marines (Young et al., 2014).

Reconstrucció d'un Pholidosaurus nedant per un mar poc profund del Cretaci Inferior d'Europa.
Foto: Nobu Tamura.
Passem ara al Cretaci Inferior de La Rioja, més concretament al Cretaci Inferior Valanginià-Hauterivià (139,8-129,4 Ma), representat al sud d'aquesta comunitat autònoma (l'est de la Conca de Cameros) pels grups geològics Urbión i Enciso. És aquí on s'han trobat els fòssils de Pholidosaurus sp., Bernissartia sp. i Goniopholis sp. dels quals ja es feia referència a la introducció (Viera & Torres, 2013). El material del primer animal, els fòssils principals dels quals provenen del Cretaci Inferior Berriasià (145-139,8 Ma) d'Alemanya, consisteix completament en dents identificades als jaciments de San Román de Cameros, Vadillos, Torremuña, Almarza de Cameros i Ortigosa de Cameros (Viera & Torres, 2013; Wikipedia English c). Aquestes tenen una morfologia cònica i prima, una curvatura lleugera a l'esmalt i dues carenes laterals ben marcades. La dentició en qüestió és la pròpia d'un crocodilomorf longirostrí, tal com és la regla en els tetisucs, i amb un règim alimentari piscívor (Viera & Torres, 1997; Viera & Torres, 2013). Bardet et al. (2008) van considerar que l'assignació d'aquest morfotip dental de La Rioja al Pholidosaurus era massa feble perquè es pogués mantenir sense dubtes. En els mateixos jaciments també s'han trobat dents classificades com de Bernissartia sp. per tenir una forma molariforme i unes dimensions d'entre 2 i 3 mm (Viera & Torres, 2013). No obstant això, el registre fòssil de Bernissartia sp. de La Rioja es diferencia del de Pholidosaurus sp. per un esquelet parcial que conserva complets el crani i les dues mandíbules inferiors procedent del jaciment d'El Sobaquillo, el qual es tractaria d'un exemplar juvenil (Ortega et al., 2010). Ortega et al. (2010) van identificar l'esquelet d'El Sobaquillo com un Bernissartia sp. a partir de la morfologia i la disposició de les dents i de característiques dels ossos periorbitals (aquells situats al voltant de les òrbites oculars) i de la part posterior de la mandíbula.

Reconstrucció d'un Bernissartia.
Foto: Nobu Tamura.
La majoria dels fòssils de Goniopholis sp. del Cretaci Inferior de La Rioja, procedents dels mateixos jaciments que els de Pholidosaurus sp. i Bernissartia sp., també es tracten de dents (Viera & Torres, 2013). Aquestes són còniques i rectes, de secció circular, entre 20 i 30 mm d'altura, amb crestes apicobasals fines i àpexs roms que els hi confereixen un aspecte semblant al d'un didal (Viera & Torres, 1997; Viera & Torres, 2013). Però també hi ha restes més espectaculars, més concretament un crani quasi complet vist de forma palatal (sinònim per als cranis de ventral/inferior), una mandíbula inferior i alguns osteoderms procedents del jaciment de Vadillos i descrits per Ortega et al. (1996). L'exemplar de Vadillos va ser classificat com un neosuc a partir d'unes dents amb secció circular, diferències de mida entre les dents maxil·lars, la presència de fistonat al maxil·lar (és a dir, que els alvèols dentals es disposen en un patró ondulant en vista dorsal), una sutura entre la premaxil·la i el maxil·lar en forma de W que sobrepassa posteriorment l'alçada del primer alvèol dental, un paladar secundari estès posteriorment que involucra posteriorment a les branques palatals dels pterigoides i una paret lateral del dentari marcadament convexa. I es va classificar com un Goniopholis per una constricció marcada a l'alçada de la sutura premaxil·lo-maxil·lar, la coincidència entre les dents maxil·lars de major mida amb les extensions del fistonat de l'os, el contorn allargat de les dues coanes, la presència d'un envà entre les coanes formades pels pterigoides, una símfisi mandibular plana i ornamentada en vista ventral i una depressió a la part ventral a la cara lateral del maxil·lar (Ortega et al., 1996). L'absència de característiques pròpies d'una espècie en concret de Goniopholis va fer que Ortega et al. (1996) classifiquessin l'exemplar de Vadillos com de G. sp. El Goniopholis seria el principal depredador semiaquàtic del Valanginià-Hauterivià de La Rioja (Viera & Torres, 2013). Al jaciment de Zorralbo, situat al municipi sorià de Golmayo i datat al Cretaci Inferior Hauterivià-Barremià (132,9-125 Ma; Formació Golmayo), Fuentes Vidarte et al. (2005) van identificar els fòssils d'un goniofolídid indeterminat, consistents en dents, vèrtebres caudals i osteoderms, a més d'un fragment de maxil·lar de 4 cm pertanyent a un crocodilomorf indeterminat. Les dents tenen una altura d'entre 50 i 60 mm, forma cònica, un àpex punxegut, una curvatura cap endarrere, una carena mesial i una altra de distal, una secció ovalada i una ornamentació basada en crestes fines. I els osteoderms són de forma subrectangular i mostren una superfície alveolada. Un altre jaciment de la Formació Golmayo on s'han recuperat fòssils de crocodilomorfs és Los Caños, també localitzat a Golmayo (Fuentes Vidarte et al., 2005).

Crani i mandíbula inferior de Goniopholis sp. de Vadillos en vista ventral.
Foto: Ortega et al. (1996)/Zubía.
Com ja s'ha avançat a la introducció, a Astúries també s'han identificat fòssils de crocodilomorfs al Cretaci Superior, més concretament al Cenomanià (100,5-93,9 Ma), tot i que no s'han trobat en tanta quantitat com en el Pliensbachià-Toarcià i el Kimmeridgià i són més fragmentaris, a més que la seva identificació taxonòmica no és gaire segura. Els fòssils en qüestió provenen dels jaciments de La Cabaña i el Toral, propers a Oviedo i pertanyents geològicament a la Formació La Cabaña, i van ser descrits per Vullo et al. (2009). Es tracten d'unes dents tribodontes, una vèrtebra procèlica de 3,2 cm de llargada i un fragment mesial d'un dentari esquerre. Aquest últim fòssil presenta certes semblances amb la seva equivalència dels al·ligatoroïdeus, com l'exclusió de l'esplenial de la símfisi mandibular amb la presència d'un canal de Meckel, mentre que un procés alveolar continu, alvèols de mides força semblants i uns mateixos alvèols que van acompanyats de foràmens en posició lingual s'observen en l'Acynodon, les característiques del qual s'explicaran més tard. La vèrtebra s'ha classificat com d'un eusuc indeterminat a causa del seu caràcter procèlic (Vullo et al., 2009). Vullo et al. (2009) també van descriure una vèrtebra procèlica de 3 cm de longitud i 2,3 cm d'altura que van classificar com la d'un dinosaure sauròpode titanosaure, però el 2014 es va reclassificar com una vèrtebra de crocodilomorf partint de la seva comparació amb els fòssils del mateix tipus d'Algora (Vullo et al., 2009; Pérez-García et al., 2020). Amb aquests comparteix un centre vertebral robust i un canal neural (una obertura entre els peduncles que connecten els arcs neurals amb els centres vertebrals per la qual passa la medul·la espinal; Ristevski, 2019) ample i es diferencien en el fet que el fòssil d'Astúries té un centre més alt que ample, mentre que els de Guadalajara tenen l'alçada i l'amplada més igualades (Pérez-García et al., 2020). Pérez-García et al. (2020) van considerar que l'assignació taxonòmica del fòssil de La Cabaña dins dels crocodilomorfs era massa feble per a mantenir-la.

Fòssils de crocodiloforms la Formació La Cabaña. A-B: dent tribodonta en vistes lingual (A) i oclusal (B). C-D: dent en vistes labial (C) i lingual (D). E: vèrtebra procèlica en vista lateral dreta. F-H: fragment mesial de dentari esquerre en vistes lateral (F), medial (G) i dorsal (H). L-M: vèrtebra procèlica classificada en l'article com de Titanosauria indet. en vistes lateral esquerra (L) i posterior (M). El fòssil I és una dent de plesiosaure que ja va aparèixer a Fauna no-dinosauriana juràssica i cretàcica de la península Ibèrica: plesiosaures i ictiosaures (segona part).
Foto: Vullo et al. (2009)/Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeocology.
I ara passem cap al Cretaci Superior Campanià (83,6-72,1 Ma) i cap al Comtat de Treviño, on es troba Laño, el jaciment que va veure néixer a l'Acynodon i al Musturzabalsuchus a través de Buscalioni et al. (1997). Comencem per l'Acynodon, nom que en grec significa "sense (a-) dents (-odon) de gos (-cy-)" a causa que no presenta les grans dents caniniformes (per tant, semblants a les dels mamífers carnívors com els gossos) que sí que presenten molts altres crocodilomorfs mesozoics. L'Acynodon es troba diagnosticat per un rostre pla, ample i curt; un maxil·lar igual d'ample que de llarg; una vora del rostre recte i amb una aparença rectangular, un procés palatí del maxil·lar amb una extensió posterior que no permet que l'ectopterigoïdeu contacti amb els alvèols dents maxil·lars, dents anteriors espatulades, dents posteriors tribodontes amb un àpex en forma de ferradura, línies dentals del dentari i del maxil·lar isodontes (és a dir, que les dents són de la mateixa mida o d'una molt semblant), l'absència d'una quarta dent maxil·lar i dentària molt més gran que les altres (la característica que basa el nom genèric Acynodon) i una forma triangular de l'extensió posterior del procés palatí del maxil·lar, el qual, a més, es troba en el nivell de la quarta dent d'aquest os. L'espècie tipus de l'Acynodon és l'A. iberoccitanus, el nom específic del qual fa referència al fet que els seus fòssils s'han trobat a la península Ibèrica i a l'Occitània francesa. L'A. iberoccitanus es caracteritza per tenir tribodontes les tres o quatre últimes dents i mostrar aquestes un àpex baix i crestes poc profundes com a ornamentació de les superfícies lingual i labial. L'holotip de l'A. iberoccitanus consisteix en un maxil·lar esquerre quasi complet i té com a paratips tres fragments de mandíbules inferiors i dos fragments de maxil·lar (Buscalioni et al., 1997). L'A. iberoccitanus era un crocodilomorf relativament petit (1 m de longitud) que s'alimentaria de preses dures i lentes, com mol·luscs i crustacis, partint de les dents tribodontes posteriors i l'absència de dents caniniformes (Pereda-Suberbiola et al., 2015). Originalment, es va classificar l'Acynodon com un al·ligatoroïdeu basal, tot i que l'anàlisi filogenètica de Brochu et al. (2012) va mostrar que realment seria un hileocàmpsid i que les seves semblances amb els al·ligatoroïdeus haurien evolucionat independentment en els dos grups o serien plesiomòrfiques per als crocodilis, als quals pertanyen els últims animals.

A-B: holotip de l'A. iberoccitanus en vistes dorsal (A) i ventral (B). C-E: holotip del M. buffetauti en vistes lateral esquerra (C), dorsal (D) i ventral (E).
Foto: Pereda-Suberbiola et al. (2015)/Journal of Iberian Geology.
El registre fòssil occità de l'A. iberoccitanus té com a principals representants dos cranis procedents del jaciment del Límit Campanià-Maastichtià (~72,1 Ma) del jaciment de Fòs Amfòs/Fox-Amphoux (Var), a més de dos fragments de crani del jaciment de Cranta/Quarante (Erau). L'Acynodon presenta dues altres espècies: l'A. lopezi, del jaciment del Maastrichtià (72,1-66 Ma) de Quintanilla del Coco (Burgos), la qual ja s'explicarà més tard, i l'A. adriaticus, del jaciment del Límit Campanià-Maastichtià de Villaggio del Pescatore (antiga província de Trieste, Itàlia). Fòssils d'Acynodon sp. s'han identificat al jaciment del Límit Campanià-Maastichtià de Chera/Xera (Plana de Requena-Utiel) i als jaciments del Campanià de La Neuve (Boques del Roine, Occitània francesa). Fòssils de cf. Acynodon s'han recuperat als jaciments del Maastrichtià Superior de Serradui i Areny de Noguera (Baixa Ribagorça, Franja de Ponent aragonesa) i Aussen/Ausseing (Alta Garona, Occitània francesa) i als del Maastrichtià de Caoué (Arieja, Occitània francesa), Kozina (Eslovènia), Valioara (província de Hunedoara, Romania) i Oarda de Jos (província d'Alba, Romania). I fòssils d'aff. Acynodon s'han recol·lectat al jaciment del Campanià Superior de Champ-Garimond (Gard, Occitània francesa) i als del Campanià Inferior de Muthmannsdorf (Àustria; Puértolas-Pascual et al., 2016). Pel que fa al Musturzabalsuchus, el seu nom genèric és una combinació dels termes èuscars per a "rostre ample" (mustur i zabal, respectivament) i el terme grec per a "cocodril" (suchos). Aquest gènere només conté una espècie, el M. buffetauti, el nom específic del qual homenatja al paleontòleg francès Éric Buffetaut (nascut el 1950; Wikipedia English b), una de les principals eminències en els últims 35 anys sobre els arcosaures del Cretaci Superior. L'holotip del M. buffetauti és un maxil·lar esquerre complet i té com a paratips un altre maxil·lar esquerre, tres mandíbules inferiors dretes i un fragment de premaxil·la, tots procedents de Laño (Buscalioni et al., 1997).

Reconstruccions d'al·ligatoroïdeus basals on s'inclou erròniament (ja que la publicació original de la imatge és d'aquest mateix 2020) l'A. iberoccitanus a l'extrem baix i esquerre.
Foto: Artbyjrc.
El M. buffetauti va ser diagnosticat per Buscalioni et al. (1997) per maxil·lars el doble de llargs del que són d'amples; una part anterior del maxil·lar plana dorsoventralment, amb un contorn curvilini pronunciat i separada de la part posterior per una constricció medial on la superfície lateral de l'os és vertical; una vora ventral del maxil·lar (on se situen els alvèols dentals) amb un fistonat molt desenvolupat; unes dents anteriors (fins a la sisena) projectades ventrolateralment, unes dents posteriors projectades només ventralment, la dent maxil·lar més gran és la quarta, una quarta dent del dentari que s'inseriria a la mandíbula superior durant en l'oclusió en un orifici situat en una posició lateral respecte a l'última dent de la premaxil·la, l'absència de fenestres mandibulars externes a la mandíbula inferior, dues estructures en forma d'onada a la vora dorsolateral del dentari, un diastema (o espai buit entre dues dents; Palaeos) entre la setena i la vuitena dent del dentari, una vora cranial/anterior del dentari arquejada de forma que l'espai de l'os anterior a la quarta dent és curt, un foramen aëreum de l'articular desplaçat lateralment respecte a la vora medial del procés retroarticular, corones de les dents anteriors del maxil·lar i del dentari entre còniques i lanceolades i corones de les dents posteriors voluminoses amb ornamentació a les superfícies lingual i labial. El Musturzabalsuchus era més gran que l'Acynodon i seria el principal depredador semiaquàtic del Campanià de Laño (Pereda-Suberbiola et al., 2015). Buscalioni et al. (1997) van classificar al Musturzabalsuchus com un al·ligatoroïdeu basal, tot i que des de Narváez et al. (2015) es considera un alodaposúquid. Igual que amb l'Acynodon, el Musturzabalsuchus s'ha identificat en altres jaciments del Campanià i del Maastrichtià d'Europa, tot i que la seva distribució no és tan àmplia com la de l'Acynodon. Així doncs, el Musturzabalsuchus és present a Chera/Xera, a Porrièras/Pourrières (Campanià, Var) i a Fuvèu/Fuveau (Campanià, Boques del Roine; Buscalioni et al., 1999; Puértolas-Pascual et al., 2016).

Reconstrucció paleoambiental del Campanià de la regió occitana de la Provença-Alps-Costa Blava. En un segon pla, a la platja del llac, es pot veure a un Ischyrochampsa sent mossegat a la cua per un Arcovenator (dinosaure teròpode abelisàurid).
Foto: NGZver.
Una petita vèrtebra amficèlica i unes dents zifodontes procedents de Laño van ser classificades dins del gènere Ischyrochampsa per presentar certes semblances amb el material fòssil tipus d'aquest crocodilomorf procedent del jaciment de Sant Estève Ganson/Saint-Estève-Janson (Campanià, Boques del Roine; Puértolas-Pascual et al., 2016). L'Ischyrochampsa no té una identificació taxonòmica clara, tot i que s'ha relacionat tradicionalment amb els trematocàmpsids (Trematochampsidae), una família de mesoeucrocodilis (possiblement notosucs) existent entre l'Hauterivià i el Maastrichtià, la majoria de les espècies de la qual provenen d'Àfrica (Madagascar, Níger i el Marroc) i d'Amèrica del Sud (Argentina i el Brasil), caracteritzats per les dents zifodontes i rostres profunds dorsoventralment i que, per aquestes mateixes característiques, es consideren que serien uns depredadors terrestres més que no pas uns de semiaquàtics (Puértolas-Pascual et al., 2016; Wikipedia English d). El 2001, la paleontòloga de la Universitat Autònoma de Madrid Ángela Delgado Buscalioni va classificar un os aïllat de la base del crani d'un crocodilomorf dins de l'espècie tipus de l'Allodaposuchus (A. precedens), la qual actualment es troba restringida a fòssils romanesos (Pereda-Suberbiola et al., 2015). De fet, Narváez et al. (2016) van revisar aquest fòssil i no hi van trobar les característiques de diagnosi de l'A. precedens, però sí les sinapomorfies dels alodaposúquids, pel que la seva classificació actual és d'Allodaposuchidae indet. Buscalioni et al. (1999) van classificar com a fòssils d'eusucs indeterminats un seguit de restes postcranials (vèrtebres, húmers, fèmurs, una coracoide, ilis i uns isquis). Algunes de les característiques que van servir per a aquesta classificació van ser el caràcter procèlic (a les vèrtebres); un cap humeral dirigit dorsalment, una cresta deltopectoral amb un perfil còncau en vista lateral i un eix sigmoidal amb una curvatura posterior pronunciada a l'àrea proximal (als húmers); un eix amb una torsió important i hemicòndils distals tan amples com el diàmetre de l'eix (als fèmurs); un glenoide (una cavitat al contacte lateral entre la coracoide i l'escàpula per a l'articulació amb l'epífisi proximal de l'húmer) dirigit cap a fora (a la coracoide) i uns processos anteriors de les crestes ilíaques molt reduïts (als ilis; Buscalioni et al., 1999).

Fòssils postcranials d'eusucs indeterminats procedents de Laño. A: fèmur. B: húmer. C: ili en vistes lateral (dalt) i interna (baix). D: isqui. La barra d'escala és d'1 cm.
Foto: Buscalioni et al. (1999)/Estudios del Museo de Ciencias Naturales de Álava.
Els fòssils postcranials d'eusucs de Laño no s'han associat amb cap dels dos tàxons descrits a través de fòssils cranials perquè els dos tipus mai s'han trobat associats, tot i que un húmer (MCNA-L14A481) es va classificar com d'?Acynodon sp. partint de la seva mida petita (8,8 cm de llargada i 1,2-1,4 cm de diàmetre) per a ser l'os d'un crocodilomorf adult (Company & Pereda-Suberbiola, 2017). Justament, Company & Pereda-Suberbiola (2017) van realitzar una anàlisi histològica de MCNA-L14A481, en la qual van descobrir teixit ossi en forma de fibres entrellaçades a la regió perimedul·lar del còrtex ossi (aquella que rodejaria la medul·la òssia en l'animal viu; Wiktionary English) i un sistema fonamental extern o EFS a la capa més externa del còrtex periosti (la regió del còrtex ossi que hi ha just per sota del periosti, la membrana de teixit connectiu que cobriria l'os externament en l'animal viu; Viquipèdia Català). Aquestes característiques indiquen que l'animal hauria deixat de créixer després d'arribar a la maduresa somàtica, mostrant que l'estratègia de creixement dels crocodilis actuals ja es trobava en els seus cosins mesozoics. A més, la menor velocitat d'aposició d'os (és a dir, la deposició de nou teixit ossi a mesura que es creix, fent que l'os sigui més ample) va succeir durant la primera etapa de la vida de l'animal, mentre que la major es va efectuar durant la segona etapa i també hi va haver aposició de teixit ossi fibro-lamel·lar, desorganitzat, de creixement ràpid i molt observat en els mamífers i els arcosaures avemetatarsalians però poc observat en els crocodilomorfs (Company & Pereda-Suberbiola, 2017).

Detalls del còrtex perimedul·lar de l'húmer d'?Acynodon sp. MCNA-L14A481 en fonts de llum polaritzada diferents. L'abreviació wfb fa referència a les fibres òssies entrellaçades, mentre que l'abreviació pfb fa referència a la situació contrària, les fibres òssies disposades paral·lelament.
Foto: Company & Pereda-Suberbiola (2017)/Cretaceous Research.

Detalls del còrtex periosti de MCNA-L14A481 (A), una costella de dirosàurid del Paleocè del Brasil (B) i un fèmur de dirosàurid del Paleocè del Brasil (C). L'abreviació EFS fa referència al sistema fonamental extern.
Foto: Company & Pereda-Suberbiola (2017)/Cretaceous Research.
Seguim al Campanià, però ara ens movem cap a Segòvia, més concretament al jaciment d'Armuña (Formació Vegas de Matute), on Pérez-García et al. (2016) van descriure un seguit de material cranial d'eusucs indeterminats: un crani parcial (UPUAM A1), un fragment de la part posterior del crani (UPUAM A2) i una mandíbula inferior dreta (UPUAM 502). Eren fòssils que ja es coneixen abans, tot i que els autors els hi van conferir una nova identitat. De fet, els dos primers exemplars també van ser considerats com fòssils d'A. precedens per Delgado Buscalioni el 2001, mentre que el tercer es prenia per una mandíbula de Musturzabalsuchus (Pérez-García et al., 2016). Pérez-García et al. (2016) van considerar que les característiques que Delgado Buscalioni havia fet servir per a incloure els dos primers exemplars d'Armuña dins de l'A. precedens o són comuns a tots els alodaposúquids (com una amplada de la premaxil·la que és el doble de l'amplada) o són característiques exclusives dels exemplars segovians (com un contacte entre el lacrimal i el frontal en vista ventral de forma que es tapa part de la superfície ventral del prefontal i una fenestra suborbital més gran que la meitat de la llargada del maxil·lar de forma que arriba al quart alvèol maxil·lar). Aquests dos exemplars també comparteixen entre ells una fossa poc profunda al límit anterolateral de la fenestra temporal superior i un gran foramen al mig del jugal i, a més, comparteixen amb el fòssil mandibular unes depressions poc profundes a la cara lingual dels espais interalveolars resultat d'una oclusió dental entre les dues mandíbules (Pérez-García et al., 2016). Per aquesta raó, Pérez-García et al. (2016) van considerar invàlides les assignacions taxonòmiques anteriors dels fòssils i van considerar que els tres exemplars serien de la mateixa espècie, un crocodilomorf proper als alodaposúquids que, per precaució, van deixar com a Eusuchia indet.

Exemplar d'eusuc indeterminat representat per fòssils cranials procedent d'Armuña (UPUAM A1). A-B: premaxil·la. C-D: regió anterior del maxil·lar. E-G: regió posterior del maxil·lar i jugal. H-K: regió posterior del crani.
Foto: Pérez-García et al. (2016)/Cretaceous Research.

Mandíbula inferior dreta d'eusuc indeterminat procedent d'Armuña (UPUAM 502) en vistes labial (A), lingual (B) i dorsal (C).
Foto: Pérez-García et al. (2016)/Cretaceous Research.
I finalment, acabem el nostre recorregut pel Maastrichtià de la província de Burgos. Aquí, més concretament al jaciment de Quintanilla del Coco (Formació Calcàries de Lychnus), provenen els fòssils de l'A. lopezi, el nom específic del qual homenatja a la paleontòloga de la Universitat Complutense de Madrid Nieves López Martínez (1949-2010; Wikipedia Español), qui va descobrir el jaciment i va trobar les dents que conformen el registre fòssil del crocodilomorf. Així és, l'A. lopezi té com a holotip una sola dent tribodonta, mentre que té com a paratips 50 dents més provinents de les sèries del dentari i del maxil·lar. L'A. lopezi es diferencia de l'A. iberoccitanus per ser els àpexs dentals més alts i estar decorada la superfície lingual de les corones dentals amb dues o tres ranures longitudinals (Buscalioni et al., 1997). I un altre jaciment del Maastrichtià de Burgos on s'han trobat fòssils de crocodilomorfs, els quals, s'ha de dir, són molt pocs i fragmentaris, és Quecedo de Valdivielso, situat a la Formació Sobrepeña i el qual ja va ser explicat a l'última entrada sobre les tortugues del Juràssic i el Cretaci de la península Ibèrica. Murelaga et al. (2005) hi van identificar una dent i un fragment d'osteoderm aïllats que van classificar com de Crocodyliformes indet a causa d'aquest caràcter incomplet del material. La dent només conserva la corona, de 18 mm d'altura i 11 mm de longitud, cònica, carenes mesial i distal massa desgastades per a saber si tenien denticles, amb un costat convex i l'altre entre còncau i pla, ornamentada amb crestes i ranures longitudinals i de secció subcircular. És una dent força semblant a les mitjanes del Musturzabalsuchus. I el fragment d'osteoderm té unes dimensions de 34 mm de longitud per 21 mm d'amplada i presenta una cara dorsal decorada amb alvèols i una de ventral sense decoració, característiques genèriques dels neosucs (Murelaga et al., 2005).

Holotip de l'A. lopezi. La fletxa indica les ranures que recorren la superfície lingual de la dent.
Foto: Buscalioni et al. (1997)/Comptes Rendus de l'Académie des Sciences.

Osteoderm parcial (8) i corona dental (9) de Crocodyliformes indet. procedents de Quecedo de Valdivielso.
Foto: Murelaga et al. (2005)/Geogaceta.
Fonts:
"Anastomosis" a Wikipedia Englishhttps://en.wikipedia.org/wiki/Anastomosis
"Depressor muscle" a The Free Dictionaryhttps://www.thefreedictionary.com/depressor+muscle
"Éric Buffetaut" a Wikipedia Englishhttps://en.wikipedia.org/wiki/%C3%89ric_Buffetaut
"Nieves López Martínez" a Wikipedia Españolhttps://es.wikipedia.org/wiki/Nieves_L%C3%B3pez_Mart%C3%ADnez
"Perimedullary" a Wiktionary Englishhttps://en.wiktionary.org/wiki/perimedullary
"Periosti" a Viquipèdia Catalàhttps://ca.wikipedia.org/wiki/Periosti
"Pholidosaurus" a Wikipedia Englishhttps://en.wikipedia.org/wiki/Pholidosaurus
"Trematochampsidae" a Wikipedia Englishhttps://en.wikipedia.org/wiki/Trematochampsidae
Bardet, N., Pereda-Suberbiola., X. & Ruiz-Omeñaca, J. I. (2008). "Mesozoic marine reptiles from the Iberian Peninsula." Geo-Temas, Vol. 10, p. 1245-1248. http://www.aragosaurus.com/secciones/publicaciones/artic/Bardet_etal_2008.pdf
Brochu, C. A., Parris, D. C., Smith Grandstaff, B., Denton, R. K. Jr. & Gallagher, W. B. (2012). "A new species of Borealosuchus (Crocodyliformes, Eusuchia) from the Late Cretaceous–early Paleogene of New Jersey." Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 32 (1): p. 105-116. https://doi.org/10.1080/02724634.2012.633585
Buscalioni, Á., Ortega, F. & Vasse, D. (1997). "New crocodiles (Eusuchia: Alligatoroidea) from the Upper Cretaceous of southern Europe." Comptes Rendus de l'Académie des Sciences - Series IIA - Earth and Planetary Science, vol. 325 (7): p. 525-530. https://doi.org/10.1016/S1251-8050(97)89872-2
Buscalioni, Á., Ortega, F. & Vasse, D. (1999). "The Upper Cretaceous crocodilian assemblage from Laño (Northcentral Spain): implications in the knowledge of the finicretaceous European faunas." Estudios del Museo de Ciencias Naturales de Álava, vol. 14 (1): p. 213-233. https://www.academia.edu/9246045/THE_UPPER_CRETACEOUS_CROCODILIAN_ASSEMBLAGE_FROM_LA%C3%91O_NORTHCENTRAL_SPAIN_IMPLICATIONS_IN_THE_KNOWLEDGE_OF_THE_FINICRETACEOUS_EUROPEAN_FAUNAS
Company, J. & Pereda-Suberbiola, X. (2017). "Long bone histology of a eusuchian crocodyliform from the Upper Cretaceous of Spain: Implications for growth strategy in extinct crocodiles." Cretaceous Research, vol. 72: p. 1-7. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2016.12.002
D'Amore, D. C., Harmon, M., Drumheller, S. K. & Testin, J. J. (2019). "Quantitative heterodonty in Crocodylia: assessing size and shape across modern and extinct taxa." PeerJ, vol. 7: article e6485. https://doi.org/10.7717/peerj.6485
Fanti, F., Miyashita, T., Cantelli, L., Mnasri, F., Dridi, J., Contesso, M. & Cau, A. (2016). "The largest thalattosuchian (Crocodylomorpha) supports teleosaurid survival across the Jurassic-Cretaceous boundary." Cretaceous Research, vol. 61: p. 263-274. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2015.11.011
Fuentes Vidarte, C., Mejide Calvo, M., Mejide Fuentes, F.  & Mejide Fuentes, M. (2005). "Fauna de vertebrados del Cretácico Inferior del Yacimiento de "Zorralbo" en Golmayo (Soria, España)." Revista Española de Paleontología, vol. 10: p. 83-92. https://dialnet.unirioja.es/servlet/articulo?codigo=1338813
Jouve, S., Sarıgül, V., Steyer, J.-S. & Sen, S. (2017). "The first crocodylomorph from the Mesozoic of Turkey (Barremian of Zonguldak) and the dispersal of the eusuchians during the Cretaceous." Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 17 (2): p. 111-128. https://doi.org/10.1080/14772019.2017.1393469
Murelaga, X., García Gamilla, F. & Pereda-Suberbiola, X. (2005). "Primeros restos de vertebrados del Cretácico superior de Quecedo de Valdivielso (Burgos)." Geogaceta, vol. 35: p. 195-198. http://hdl.handle.net/10272/8891
Narváez, I., Brochu, C. A., Escaso, F., Pérez-García, A. & Ortega, F. (2015). "New Crocodyliforms from Southwestern Europe and Definition of a Diverse Clade of European Late Cretaceous Basal Eusuchians." PLoS ONE, vol. 10 (11):  article e0140679. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0140679
Narváez, I., Brochu, C. A., Escaso, F., Pérez-García, A., Ortega, F. (2016). "Re-evaluation of fragmentary Ibero-Armorican cranial remains assigned to Allodaposuchus precedens." Dins de: Torcida Fernández-Baldor, F., Canudo, J. I., Huerta, P., & Pereda-Suberbiola, X. (eds.), Libro de resúmenes de las VII Jornadas Internacionales sobre Paleontología de Dinosaurios y su Entorno, Salas de los Infantes, 8-10 de septiembre de 2016., p. 103-104. https://drive.google.com/file/d/0B-I17rnUiVAgTlEwUEdPT0txM1k/view
Ortega, F., Jiménez-Vela, A. & Pérez-García, A. (2010). "A new Bernissartia (Crocodyliformes, Neosuchia) individual from the Barremian of La Rioja, Spain." Dins d'Abstract Volume of the 8th Meeting of the European Association of Vertebrate Palaeontologists. Aix-en-Provence, France: 7-12 June 2010., p. 61. https://drive.google.com/file/d/1qotoMsaICABK5B5HjRLL-ShyiuAZsHBk/view
Ortega, F., Moratalla, J. J., Buscalioni, Á. D., Sanz, J. L., Jiménez, S. & Valbuena, J. (1996). "Sobre la presencia de un cocodrilo fósil (Crocodylomorpha Neosuchia: Goniopholis sp.) en la cuenca de Cameros (Cretácico inferior: Vadillos-San Román de Cameros, La Rioja)." Zubía, vol. 14: p. 113-120. https://dialnet.unirioja.es/servlet/articulo?codigo=110340
Pereda-Suberbiola, X., Corral, J. C., Astibia, H., Badiola, A., Bardet, N., Berreteaga, A., Buffetaut, E., Buscalioni, A., Cappetta, H., Cavin, L., Díez Díaz, V., Gheerbrant, E., Murelaga, X., Ortega, F., Pérez-García, A., Poyato-Ariza, F., Rage, J.-C.. Sanz, J. L. & Torices, A. (2015). "Late Cretaceous continental and marine vertebrate assemblages of the Laño Quarry (Basque-Cantabrian Region, Iberian Peninsula): an update." Journal of Iberian Geology, vol. 41 (1): p. 101-124. http://dx.doi.org/10.5209/rev_JIGE.2015.v41.n1.48658
Pérez-García, A., Bardet, N., Fregenal-Martínez, M. A., Martín-Jiménez, M., Mocho, P., Narváez, I., Torices, A., Vullo, R. & Ortega, F. (2020). "Cenomanian vertebrates from Algora (central Spain): New data on the establishment of the European Upper Cretaceous continental faunas." Cretaceous Research, vol. 115: article 104566. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2020.104566
Pérez-García, A., Ortega, F., Bolet, A., Escaso, F., Houssaye, A., Martínez-Salanova, J., de Miguel Chaves, C., Mocho, P., Narváez, I., Segura, M., Torices, A., Vidal, D. & Sanz, J. L. (2016). "A review of the upper Campanian vertebrate site of Armuña (Segovia Province, Spain)." Cretaceous Research, Vol. 57: p. 591-623. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2015.08.008
Puértolas-Pascual, E., Blanco, A., Brochu, C. A. & Canudo, J. I. (2016). "Review of the Late Cretaceous-early Paleogene crocodylomorphs of Europe: Extinction patterns across the K-PG boundary." Cretaceous Research, vol. 57: p. 565-590. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2015.08.002
Ristevski, J. (2019). "Crocodilia Morphology." Dins de: Vonk, J. & Shackelford, T. (eds.), Encyclopedia of Animal Cognition and Behavior. Springer. https://doi.org/10.1007/978-3-319-47829-6_955-1
Ruiz-Omeñaca, J. I. & Bermúdez-Rochas, D. D. (2010). "Vertebrados fósiles (restos directos)". Dins de: García-Ramos, J. C. & Aramburu, C. (eds.), V Congreso del Jurásico de España. Guía de campo (excursión B). Las sucesiones litorales y marinas restringidas del Jurásico Superior. Acantilados de Tereñes (Ribadesella) y de la playa de La Griega (Colunga), p. 47-50. Museo del Jurásico de Asturias. http://www.aragosaurus.com/secciones/actas/trabaj/Excursion_B_VCongresoJurasico.pdf
Ruiz-Omeñaca, J. I., Piñuela, L. & García-Ramos, J. C. (2010). "Dakosaurus sp. (Thalattosuchia: Metriorhynchidae) en el Kimmeridgiense de Colunga (Asturias)." Dins de: Ruiz-Omeñaca, J. I., Piñuela, L. & García-Ramos, J. C. (eds.): Comunicaciones del V Congreso del Jurásico de España. Museo del Jurásico de Asturias (MUJA), Colunga,8-11 de septiembre de 2010., p. 193-199. https://www.researchgate.net/publication/303784334_Dakosaurus_sp_Thalattosuchia_Metriorhynchidae_en_el_Kimmeridgiense_de_Colunga_Asturias
Ruiz-Omeñaca, J. I., Piñuela, L. & García-Ramos, J. C. (2011). "Reptiles marinos (Ichthyopterygia, Plesiosauria, Thalattosuchia) del Jurásico de Asturias." Dins de: Marigó, J., Pérez de los Ríos, M., Minwer-Barakat, R., DeMiguel, D. & Bolet, A. (eds.), XXVII Jornadas de la Sociedad Española de Paleontología y Simposios de los proyectos PICG 587 y 596. Sabadell, 5-8 de octubre de 2011. Libro de resúmenes., p. 339-342. https://www.researchgate.net/publication/303784274_Reptiles_marinos_Ichthyopterygia_PlesiosauriaThalattosuchia_del_Jurasico_de_Asturias
Ruiz-Omeñaca, J. I., Piñuela, L., García-Ramos, J. C., Bardet, N. & Pereda-Suberbiola, X. (2007). "Dientes de reptiles marinos (Plesiosauroidea y Thalattosuchia) del Jurásico Superior de Portugal." Dins de: Braga, J. C., Checa, A. & Company, M. (eds.), XXIII Jornadas de la Sociedad Española de Paleontología. Caravaca de la Cruz, 3-6 de octubre de 2007. Libro de resúmenes., p. 204-205. Instituto Geológico y Minero de España i Universidad de Granada. https://www.researchgate.net/publication/267849878_Dientes_de_reptiles_marinos_Plesiosauroidea_y_Thalattosuchia_del_Jurasico_Superior_de_Asturias
Viera, L. I. & Torres, J. Á. (1997). "Nuevos datos paleontológicos en el área de Hornillos de Cameros." Estrato: Revista riojana de arqueología, vol. 7: p. 114-118. http://www.aranzadi.eus/wp-content/files_mf/12998550021996IcnitasHornillosCamerosEstrato7.pdf
Viera, L. I. & Torres, J. Á. (2013). La Rioja de los dinosaurios: un ecosistema de hace 120 millones de años. Sociedad de Ciencias Aranzadi. ISBN: 978-84-938635-5-5
Vullo, R., Bernárdez, E. & Buscalioni, A. (2009). "Vertebrates from the middle? – late Cenomanian La Cabaña Formation (Asturias,northern Spain): Palaeoenvironmental and palaeobiogeographic implications." Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, Vol. 276: p. 120-129. https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2009.03.004
Young, M. T., Hua, S., Steel, L., Foffa, D., Brusatte, S. L., Thüring, S., Mateus, O., Ruiz-Omeñaca, J. I., Havlik, P., Lepage, Y. & Brandalise De Andrade, M. (2014). "Revision of the Late Jurassic teleosaurid genus Machimosaurus (Crocodylomorpha, Thalattosuchia)." Royal Society Open Science, vol. 1: article 140222. http://dx.doi.org/10.1098/rsos.140222

diumenge, 20 de setembre de 2020

Fauna no-dinosauriana juràssica i cretàcica de la península Ibèrica: crocodilomorfs (primera part).

Els crocodilomorfs es tracten d'un dels tres grups de rèptils els fòssils dels quals són més comuns al Juràssic i el Cretaci de la península Ibèrica, juntament amb les tortugues i els dinosaures. La majoria d'aquests fòssils consisteixen en dents i restes mandibulars i cranials, tot i que tampoc ha estat estranya la recol·lecció de restes postcranials (amb alguns esquelets complets en els jaciments Konservat-Lagerstätten com La Pedrera de Meià o Las Hoyas). Molts cops els fòssils cranials i mandibulars ja han servit per a identificar tàxons binomials de crocodilomorfs, amb el punt afegit que molts d'aquests són autòctons de la Península. Els fòssils de crocodilomorfs identificats a la Península pertanyen a gobiosúquids, notosucs, talatosucs, tetisucs, goniofolídids, bernissàrtids, atoposàurids, paral·ligatòrids hileocàmpsids, alodaposúquids i fins i tot crocodilis basals (vegeu també: L'evolució i la filogènia dels crocodilomorfs. Primera, segona i tercera part); pel que hi està representada bona part de la diversitat que va presentar aquest grup d'arcosaures durant el Mesozoic. Aquesta nova sèrie sobre la fauna no-dinosauriana juràssica i cretàcica peninsular estarà dividida en cinc entrades, les quals segueixen un criteri geogràfic semblant a la de la sèrie de les tortugues: Castella-La Manxa; Castella i Lleó, La Rioja, el Comtat de Treviño i Astúries; Portugal; els Països Catalans i les províncies aragoneses de Terol i Saragossa.

Reconstrucció d'un Cassissuchus empaitant un insecte per a menjar-se'l.
Foto: Raúl Martín.
Començarem parlant dels crocodilomorfs de Castella La-Manxa, procedents més concretament, com tota la resta d'animals de mitjans i finals del Mesozoic de la regió que s'han tractat en aquest blog, del Cretaci Inferior Barremià (129,4-125 Ma) de Conca (Formació Calcàries de La Huérguina), el Cretaci Superior Cenomanià (100,5-93,9 Ma) de Guadalajara (Formació Arenas de Utrillas) i el Cretaci Superior Campanià-Maastrichtià (83,6-66 Ma) de Conca (Formació Villalba de la Sierra). Els lectors habituals del blog ja sabran que cadascuna d'aquestes tres formacions geològiques presenta un jaciment que ha preservat bona part de l'ecosistema que hi vivia en l'època corresponent: Las Hoyas, Algora i Lo Hueco. El primer i l'últim jaciment són la localitat tipus, respectivament, d'una espècie de gobiosúquid (Cassissuchus sanziuami) i de dues d'alodaposúquids (Lohuecosuchus megadontos i Agaresuchus fontisensis). I la Formació Calcàries de La Huérguina també conté les localitats d'Uña i Buenache de la Sierra, havent-se identificat en la primera dues altres espècies de crocodilomorfs autòctones de terres castellanomanxegues: l'hileocàmpsid Unasuchus reginae i el paral·ligatòrid Sabresuchus ibericus. Per contra, els fòssils de crocodilomorfs de Buenache de la Sierra i Algora només han pogut ser classificats en tàxons supragenèrics pel seu estat fragmentari i les seves característiques genèriques. I, seguint l'ordre cronològic que solen adoptar aquestes entrades, es començarà parlant dels fòssils de la Formació Calcàries de La Huérguina per a seguir amb els d'Algora i acabar amb els de Lo Hueco.

Reconstrucció de tres exemplars de Lohuecosuchus en un aiguamoll del Campanià-Maastrichtià de Lo Hueco.
Foto: Javi Godoy.

Reconstrucció dels dos cranis d'Agaresuchus identificats a Lo Hueco.
Foto: Eloy Manzanero.
El Cassissuchus va ser descrit per Buscalioni (2017) a partir de dos esquelets de crocodilomorfs de mida petita en completa connexió anatòmica procedents de Las Hoyas que ja eren coneguts des dels anys 1990 i que havien rebut el nom afectuós de "Chiquitosuchus" partint de les seves dimensions. Els fòssils del Cassissuchus van permetre a l'autora inferir noves característiques sobre les cintures pèlvica i escapular i les extremitats anteriors dels gobiosúquids (Buscalioni, 2017). El Cassissuchus era un animal plenament terrestre i els ossos apendiculars indiquen que podria córrer i saltar, quelcom que l'ajudaria molt a capturar preses encara més petites i veloces com insectes, tal com s'infereix a la reconstrucció de Raúl Martín (Buscalioni & Poyato-Ariza, 2016; Buscalioni, 2018). A Las Hoyas també s'han trobat fòssils de l'atoposàurid Montsecosuchus, identificat primerament a La Pedrera de Meià (Noguera) i del qual ja es parlarà en més detall a l'entrada sobre els crocodilomorfs juràssics i cretàcics dels Països Catalans, i d'un eusuc basal indeterminat força proper als crocodilis (Buscalioni & Poyato-Ariza, 2016). Anant ja cap a Uña, l'Unasuchus es va crear l'any 1992 a partir de fragments d'ossos cranials i mandibulars pertanyents a un crocodilomorf relativament petit. L'Unasuchus es caracteritza per dents tribodontes adaptades per a aixafar preses dures com crustacis i artròpodes (havent-hi una del dentari, la penúltima més concretament, que també és la més gran d'aquest os; Jouve et al., 2017) i un rostre comprimit dorsoventralment que indica que era un animal semiaquàtic (Martin & Delfino, 2010). Jouve et al. (2017) van identificar l'Unasuchus com un hileocàmpsid que forma part d'un clade derivat d'aquests eusucs no-crocodilis del Cretaci d'Europa juntament amb l'Acynodon (Campanià-Maastrichtià del Comtat de Treviño, Catalunya, França i Itàlia), l'Iharkutosuchus (Cretaci Superior Santonià, 86,3-83,6 Ma, d'Hongria) i l'Hylaeochampsa (Barremià d'Anglaterra). Aquest clade es troba diagnosticat per un marge dorsal del dentari (entre el quart i el desè alvèol dental) quasi recte. Unes altres característiques de l'Unasuchus són uns esplenials que participen en la símfisi mandibular, dents anteriors còniques i 7 dents dentàries posteriors a la símfisi mandibular (Jouve et al., 2017). 

Esquelets de crocodilomorfs de Las Hoyas. A: Cassissuchus (amb detall del crani). B: Montsecosuchus. C: eusuc basal indeterminat.
Foto: Buscalioni & Chamero (2016)/Las Hoyas: A Cretaceous wetland. A multidisciplinary synthesis after 25 years of research on an exceptional fossil Lagerstätte from Spain.
El Sabresuchus ibericus ("cocodril-sabre ibèric" en grec) va ser descrit originalment (any 1989) com una espècie del gènere d'atoposàurid Theriosuchus (T. ibericus). Tennant et al. (2016) van observar que aquest petit crocodilomorf d'Uña compartia moltes característiques amb una altra espècie de Theriosuchus (T. sympiestodon, del Maastrichtià, 72,1-66 Ma, de Romania), les quals a la vegada no es troben en altres espècies de Theriosuchus, sent per això perquè van crear el nou gènere Sabresuchus, del qual el S. ibericus n'és l'espècie tipus. El Sabresuchus es troba diagnosticat per una vora ventral de la ranura del teixit ossi cobridor de l'orella (upper ear lid en el text anglès de Tennant et al., 2016) posicionat de forma directament ventral respecte a la seva vora dorsal, un procés o lòbul posterolateral de l'escamós que es troba desvinculat de la taula craniana i que s'uneix amb el procés paroccipital de l'exoccipital a través d'una depressió, una cresta obliqua a la superfície dorsal de l'escamós que es troba per darrere del marge posterior de la fenestra temporal superior, una concavitat a la superfície lateral del dentari per a la recepció d'una dent especialment gran del maxil·lar, la inserció de les dents medials del maxil·lar en una ranura contínua en comptes d'en alvèols individuals, dents maxil·lars amb corones baixes i molt comprimides labiolingualment i una cinquena dent maxil·lar hipertrofiada que pot arribar a ser quatre cops més gran que les dents adjacents. Aquestes últimes característiques són les que basen el nom genèric Sabresuchus. El S. ibericus té com a holotip a un maxil·lar parcial dret amb dents conservades in situ i tot un seguit de restes mandibulars, cranials i postcranials d'Uña es consideren la resta del seu registre fòssil. El S. ibericus es troba diagnosticat per una superfície palatal del maxil·lar esculpida amb una ornamentació a base de crestes, una superfície dorsal del parietal deprimida respecte a l'escamós, una símfisi mandibular relativament curta que acaba posteriorment en una posició medial a la del cinquè alvèol dental del dentari, la inserció de totes les dents dentàries en una ranura contínua, una superfície d'oclusió del dentari molt comprimida mediolateralment i sense foràmens, una ornamentació a base de ranures a la superfície externa de la porció posterior del dentari, una cinquena dent maxil·lar hipertrofiada i semblant a les canines dels mamífers i corones dentals denticulades (és a dir, plenament zifodontes; Tennant et al., 2016). L'anàlisi filogenètica efectuada per Tennant et al. (2016) va descobrir que el Sabresuchus no seria un atoposàurid, sinó un paral·ligatòrid, a partir de característiques com una superfície externa de la porció posterior del maxil·lar estriada, una cresta anteroposterior que cobreix tota la superfície dorsal del frontal i la cresta obliqua a la superfície dorsal de l'escamós. A Uña també s'han trobat fòssils, sobretot dentals, de goniofolídids i de Bernissartia (Tennant et al., 2016).

Esquerra: gràfic on es mesuren els índexs RC (amplada màxima de la base de la corona/alçada de la corona) i BC (amplada mínima de la base de la corona/amplada màxima de la corona) dels diferents morfotips de dents de crocodilomorfs identificats al Juràssic Superior i el Cretaci Inferior de la península Ibèrica. El Grup I correspon a les dents còniques observades a la part anterior de les mandíbules de molts crocodilomorfs; el Grup M, a les còniques i lanceolades dels goniofolídids; el Grup A, a les dents lanceolades amb bases comprimides dels atoposàurids i el Grup B, a les dents amb corones baixes i bases comprimides dels bernissàrtids. Dreta: fotos de dents de crocodilomorf de Buenache de la Sierra pertanyents a tres morfotips diferents (crocodilomorf indeterminat a dalt, Sabresuchus al mig i bernissàrtid a baix).
Foto: Buscalioni et al. (2008)/Cretaceous Research.
Buscalioni et al. (2008) van identificar quatre morfotips dentals de crocodilomorfs a Buenache de la Sierra a partir de 250 fòssils d'aquest tipus. El primer morfotip es va associar al goniofolídid cf. Goniopholis/Nannosuchus gracilidens, una espècie relativament petita, a partir d'una alçada de les corones dentals d'entre 1 i 3 mm. Aquest morfotip es caracteritza per dents corbades lingualment, corones dentals que poden variar entre unes de còniques i allargades i unes altres de baixes i amples, dues carenes situades a les cares mesial i distal de la dent i una superfície de la corona dental ornamentada amb crestes orientades apicobasalment (és a dir, de l'àpex o punta a la base de la dent) que varien entre 6 i 9 depenent de l'exemplar (Buscalioni et al., 2008). El segon morfotip va ser classificat per Buscalioni et al. (2008) com de Theriosuchus ibericus i des de Tennant et al. (2016) que la seva identificació taxonòmica és de Sabresuchus ibericus. Es tracten de dents en forma de llança, amb corones força comprimides lateralment i un àpex agut des del qual parteixen dues crestes. Les vores de les dents tenen un perfil irregular format per la fusió de crestes que parteixen de les superfícies labial i lingual de la dent. La mida de les corones dentals de Sabresuchus va entre 0,8 i 3 mm. El tercer morfotip va ser classificat com de bernissàrtid a causa del seu caràcter molariform, tant per la forma com per la seva hipotètica situació a la part posterior de les mandíbules de l'animal. Aquest morfotip es pot dividir en tres subtipus: un format per dents molt allargades mesiodistalment, comprimides lateralment i en forma de ronyó (pròpia del Bernissartia); un altre format per dents comprimides lateralment, allargades mesiodistalment i de forma subrectangular amb corones igual de llargues que d'amples i ornamentades amb estries procedents de l'àpex (desconegut en els bernissàrtids fins a Buscalioni et al., 2008) i un tercer format per dents amb una base rodona i en forma de globus (que és possible que no siguin de bernissàrtids a causa que s'assemblen a les de l'Unasuchus). I el quart morfotip pertany a un crocodilomorf indeterminat i està format per dents amb bases subcòniques i corones força corbades ornamentades amb tres o quatre ranures i que tenen una alçada d'entre 2 i 5 mm (Buscalioni et al, 2008). Una de les dents presenta uns petits denticles a la cara distal que tenen una forma bulbosa i que li donen un aspecte semblant al d'un dinosaure teròpode, quelcom que va fer que Buscalioni et al. (2008) considerés aquesta última classificació més viable que la de crocodilomorf. Aquesta disparitat dental entre els diferents clades de crocodilomorfs que convivien en un mateix paleoambient confirma que tindrien hàbits alimentaris diferenciats. A Buenache de la Sierra també s'han trobat fòssils cranials i postcranials (un calcani, una cintura escapular, cinc fragments d'osteoderms, un centre vertebral i uns fragments de zigapòfisis) de crocodilomorfs. Buscalioni et al. (2008) en va descriure el centre vertebral, el qual van classificar com de Goniopholididae indet. partint del seu caràcter amficèlic.

Fòssils de neosucs no-eusucs indeterminats procedents d'Algora. A-B: fragment de frontal. C-D: ectopterigoïdeu dret. E-G: exoccipital esquerre. H-K: fragment de branca del quadrat esquerre. L-M: fragment d'angular dret. N-P, Q-S, T-V i W-Y: dents. Z-AB: osteoderms parcials.
Foto: Pérez-García et al. (2020)/Cretaceous Research.
La informació sobre el registre fòssil de crocodilomorfs d'Algora compta l'avantatge que va ser actualitzada fa molt poc temps (Pérez-García et al., 2020). Aquest està dividit en dos conjunts a partir de l'assignació taxonòmica: els fòssils de neosucs no-eusucs indeterminats i dels d'eusucs indeterminats. El primer grup es troba conformat per ossos cranials (un fragment de la taula craniana, un ectopterigoïdeu dret, un exoccipital esquerre, un fragment de la branca d'un quadrat esquerre i un fragment de l'angular dret), quatre dents aïllades, tres osteoderms parcials, l'extrem proximal d'un radi esquerre i una costella dorsal esquerra quasi completa. I el segon grup només està compost per tres vèrtebres procèliques aïllades. Algunes de les característiques que han permès la classificació del primer grup de fòssils com de neosucs no-eusucs són una exposició ventral ben marcada de la regió per a la inserció dels músculs pterigoidals a l'angular i una cresta en un dels osteoderms que s'ha interpretat com la quilla lateral present en aquestes estructures dins dels neosucs no-eusucs. Algunes de les dents de neosucs no-eusucs són força primes, quelcom que indica que els portarien uns exemplars longirostrins. La més completa de les tres vèrtebres d'eusuc s'ha pogut classificar com a tal gràcies a la presència d'una hipapòfisi (procés ossi en forma d'una espina curta i prima situat anteroventralment als centres de les vèrtebres cervicals excepte l'atles i de les primeres tres o quatre dorsals en els eusucs; Palaeos a; Ristevski, 2019) molt pronunciada i una parapòfisi (superfície d'articulació de les vèrtebres amb les costelles que prové del centre vertebral a les vèrtebres cervicals i dorsals) que es troba desplaçada respecte al centre tal com passa a la primera vèrtebra dorsal dels eusucs. Aquesta mateixa vèrtebra presenta una característica no observada fins ara en una primera vèrtebra dorsal d'eusuc: unes depressions molt profundes a la cara lateral del centre, les quals s'han interpretat com a fosses pneumàtiques i que s'observen en altres vèrtebres dorsals d'eusucs però no amb la mateixa profunditat (Pérez-García et al., 2020). Per contra, el caràcter més fragmentari de les dues altres vèrtebres, les quals potser són cervicals, fa que la seva confirmació com a fòssils d'eusucs sigui més complicada, tot i que Pérez-García et al. (2020) van mantenir la classificació com a Eusuchia indet. partint de la falta de més informació que pugui confirmar un altre escenari.

Fòssils de neosucs no-eusucs indeterminats (A-C) i d'eusucs indeterminats (D-S) procedents d'Algora. A-B: extrem proximal de radi esquerre. C: costella dorsal esquerra. D-H i I-M: possibles vèrtebres cervicals. N-S: vèrtebra dorsal.
Foto:  Pérez-García et al. (2020)/Cretaceous Research.
Els dos alodaposúquids de Lo Hueco estan basats en restes cranials amb un estat de preservació molt bo, quelcom que també ha permès realitzar unes anàlisis del seu interior (endocrani) a través d'escàners de tomografia computada per tal d'esbrinar com tenien de desenvolupats els seus sentits i el seu cervell en comparació amb els crocodilis actuals, amb els quals els dos crocodilomorfs del Campanià-Maastrichtià de Conca estan relacionats bastant de prop. A més, els dos gèneres als quals pertanyen respectivament les dues espècies de Lo Hueco, tot i definir-se per primer cop al jaciment castellanomanxec, també inclouen una altra espècie procedent d'una regió diferent. El primer alodaposúquid de Lo Hueco en descriure's (Narváez et al., 2015) va ser el Lohuecosuchus megadontos, sent també el mateix article que va servir per a definir a la família Allodaposuchidae. El nom genèric Lohuecosuchus significa, encara que no és gens difícil d'endevinar-ho, "cocodril de Lo Hueco" en grec, mentre que el nom específic megadontos vol dir "dents grans" en la llengua d'Homer (Narváez et al., 2015). La segona espècie de Lohuecosuchus és el L. mechinorum, descrita també per Narváez et al. (2015) a partir de fòssils procedents del jaciment de Fòs Amfós/Fox-Amphoux, a la regió francesa de Provença-Alps-Costa Blava i a la Formació Gres dei Reptiles/Grès à Reptiles (Campanià-Maastrichtià), i fent referència el nom específic a Patrick i Annie Mechin, els descobridors de l'holotip. Tornant a Lo Hueco, el L. megadontos té com a holotip a un crani complet acompanyat de la mandíbula inferior dreta i com a paratips a un crani quasi complet al que li falta bona part dels pterigoides, una regió palatal, una mandíbula inferior esquerra i una mandíbula inferior dreta. Les característiques que defineixen al gènere Lohuecosuchus són uns narius més amples que llargs, unes depressions poc profundes a la superfície dorsal del maxil·lar, unes crestes ben marcades a la regió preorbital del crani, protuberàncies ben prominents a la regió antero-dorsal del maxil·lar, un procés palatí del maxil·lar semirectangular, una branca pterigoidal de l'ectopterigoïdeu recta, un marge posterolateral de la fenestra suborbital recte, una escotadura entre la premaxil·la i el maxil·lar per a la recepció de la quarta dent dentària i una oclusió lingual entre les dents maxil·lars i dentàries. I les característiques que defineixen al L. megadontos són un rostre ample i curt, un nombre relativament baix de dents (4 o 5 a la premaxil·la, 10 o 11 al maxil·lar i 14 o 15 a la mandíbula inferior), dents robustes i hipertrofiades (les quals basen el nom específic megadontos), alvèols dentals poc espaiats, un quart alvèol maxil·lar més gran que el cinquè, una gran escotadura a la superfície de la premaxil·la situada al costat dels narius, canthi rostralii (en singular canthus rostralis, conjunt de crestes que separen el musell i la caixa craniana en alguns crocodilomorfs seguint una línia que va des de la vora de l'òrbita ocular fins a la quarta dent maxil·lar; Crocodilian.com) molt prominents, un jugal i un ectopterigoïdeu molt voltats per darrere de la línia dental maxil·lar de forma que hi ha un "salt" entre els dos conjunts ossis quan el crani es veu lateralment, un parell de foràmens situats en una posició parasagital (és a dir, paral·lela a l'eix mitjà; Palaeos b) a la superfície palatal del maxil·lar, una sutura entre el quadratojugal i el jugal situada a l'angle posterior de la fenestra temporal inferior, una superfície palatal del palatí amb un procés anterior rectangular, ample i poc punxegut que no s'estén més enllà del límit anterior de la fenestra suborbital, un procés anterior del frontal que quasi arriba fins a la vora anterior dels prefrontals, una coana en forma d'una llàgrima més llarga que ampla i una sutura ventral entre el pterigoide i l'ectoperigoïdeu que descriu un patró en zig-zag. La màxima allargada del crani del L. megadontos és de 38,5 cm, mentre que l'amplada màxima és de 28,5 cm (Narváez et al., 2015).

Fotos (A i C) i dibuixos (B i D) de l'holotip del L. megadontos en vistes posterior (A-B) i lateral dreta (C-D).
Foto: Narváez et al. (2015)/PLoS ONE.
Serrano-Martínez et al. (2019) van realitzar la primera anàlisi de l'endocrani d'un exemplar de L. megadontos, més concretament de l'holotip a l'excepció de la mandíbula inferior dreta, mitjançant la tomografia computada. Aquesta anàlisi va confirmar que aquest depredador semiaquàtic del Campanià-Maastrichtià de Conca era un eusuc basal a través d'un contorn caudodorsal (és a dir, a dalt i al darrere) dels hemisferis cerebrals pla en vista lateral, uns diverticles intertimpànics (cavitats de la part dorsomedial de l'encèfal dels crocodilomorfs que ajunta els dos sins faringotimpànics -grans cavitats laterals de l'encèfal dels crocodilomorfs, trobades entre l'oïda interna i el conducte auditiu extern- i que estan dividides en una porció central i dues expansions distals; Serrano-Martínez, 2018) amb les expansions distals més desenvolupades que la part central i un si faringi mitjà (canal situat al basiesfenoide on es fusionen els sins faringotimpànics, el qual es troba orientat ventralment i es dirigeix a la faringe; Serrano-Martínez, 2018) allargat i amb una secció circular per bona de la seva llargada. A l'holotip del L. megadontos, els conductes nasofaringis (cavitats que connecten els narius amb la coana situats a les superfícies dorsals dels palatins i els pterigoides; Ristevski, 2019) tenen una curvatura caudodorsal gradual causada per un desplaçament ventral de la coana respecte als crocodilis actuals, en els quals giren en un angle recte abans d'entrar ventralment a la coana. A més, el canal alveolar dorsal (una estructura tubular que creua rostrodorsalment el musell dels crocodilomorfs i que conté les venes i les artèries del maxil·lar) del L. megadontos es fa més ample just abans d'entrar a la regió olfactòria de la cavitat nasal, abandonant la forma tubular que hi ha a la resta de l'estructura i adoptant una forma plenament de cavitat. És una característica que també es troba en els crocodiloïdeus i alguns al·ligatoroïdeus com l'al·ligàtor del Mississipí, mentre que en altres al·ligatoroïdeus com el caiman d'ulleres (Caiman crocodilus; sud de Mèxic, Amèrica Central i nord d'Amèrica del Sud) i els gavialoïdeus el canal alveolar dorsal es manté tubular en tota la seva llargada. L'existència de la primera condició en el L. megadontos indica que aquesta és la plesiomòrfica o "primitiva" per als crocodilis, apareixent la segona independentment en els gavialoïdeus i certs al·ligatoroïdeus. La ràtio olfactòria del L. megadontos és d'1,79, situant-se al mig camí entre la dels al·ligatoroïdeus (1,76 de mitjana) i la dels crocodiloïdeus (1,82 de mitjana). La llargada mínima de la còclea del L. megadontos és d'1,13, uns valors semblants als de l'al·ligàtor del Mississipí i el cocodril del Nil, els quals poden sentir freqüències de fins a 700 Hz, però encara més petits. Això indica que el L. megadontos podria sentir freqüències encara més baixes que els dos crocodilis actuals abans esmentats, quelcom que no seria inesperat tenint en compte que els crocodilomorfs més grans poden sentir freqüències més baixes i el crani del L. megadontos és encara més gran que el de l'al·ligàtor del Mississipí i el del cocodril del Nil (Serrano-Martínez et al., 2019).

A-B: reconstrucció tridimensional de l'endocrani de l'holotip del L. megadontos dins d'una reconstrucció tridimensional del mateix en vistes dorsal (A) i lateral dreta (B). C-E: reconstrucció del si faringi mitjà i els sins faringotimpànics de l'holotip del L. megadontos en vistes dorsal (C), lateral esquerra (D) i caudal (E). F-H: reconstrucció de les estructures paranals de l'holotip del L. megadontos en vistes dorsal (F), lateral esquerra (G) i ventral (H). Les abreviacions bsd, dac, itd, mps, npd, ornc i pts fan referència, respectivament, als diverticles basiesfenoïdeus, al canal alveolar dorsal, als diverticles intertimpànics, al si faringi mitjà, als conductes nasofaringis, a la regió olfactòria de la cavitat nasal i als sins faringotimpànics.
Foto: Serrano-Martínez et al. (2019)/Cretaceous Research.
Malgrat que la deformació de la cavitat cerebral de l'holotip del L. megadontos va fer que Serrano-Martínez et al. (2019) no consideressin viable fer l'estimació de la capacitat visual de l'alodaposúquid castellanomanxec, Serrano-Martínez et al. (2020), en la seva anàlisi de l'endocrani de l'Agaresuchus fontisensis, sí que van calcular la proporció del volum dels seus lòbuls òptics en relació amb tot l'endocrani. Aquesta es troba en un 14%, dins dels valors propis dels crocodilis actuals de gran mida com poden ser l'al·ligàtor del Mississipí i el cocodril del Nil, els quals es troben entre el 10% i el 15%. I també van calcular el quocient reptilià d'encefalització (també conegut per les seves sigles en anglès REQ, reptile encephalization quotient), una equació específica per a rèptils per a calcular les seves capacitats cognitives, del L. megadontos, la qual és del 0,83, un valor poc inferior al de l'al·ligàtor del Mississipí i el cocodril del Nil, del 0,96 (Serrano-Martínez et al., 2020). Entre els fòssils cranials de crocodilomorfs de Lo Hueco hi ha tres exemplars (HUE-02018, HUE-02815 i HUE-08881) que en un principi hi havia el dubte de si podrien ser variacions ontogèniques o sexuals del L. megadontos perquè són més petits que l'holotip i els paratips (tenint HUE-02815 i HUE-08881 longituds de, respectivament, 29,7 i 28,04 cm) i també perquè presenten algunes de les característiques d'aquest alodaposúquid com les dents hipertrofiades i properes entre si a la vegada que mostren l'absència d'altres com el rostre ample (Serrano-Martínez, 2018). Serrano-Martínez (2018) va voler resoldre aquest enigma aplicant l'anàlisi de l'endocrani mitjançant la tomografia computada, partint del fet que els sins faringis mitjans dels crocodilomorfs sofreixen un procés de verticalització i allargament durant la seva ontogènia. Així doncs, aquesta estructura és un canal curt orientat caudodorsalment entre els crocodilomorfs nounats i aquest és més allargat i es troba orientat ventralment en els adults (Serrano-Martínez, 2018). Serrano-Martínez (2018) només va poder completar la seva anàlisi amb HUE-08881, ja que HUE-02018 mostrava massa poca diferenciació entre el fòssil i el farciment rocós que l'envolta per a distingir les estructures endocranials i HUE-02815 no conservava els diverticles basiesfenoïdeus (uns tubs allargats situats en l'os homònim que comuniquen la base de l'encèfal amb el si faringi mitjà; Dufeau & Witmer, 2015), les estructures necessàries per a mesurar la llargada relativa dels sins faringis mitjans. I, efectivament, HUE-08881 presentava un si faringi mitjà més curt que el de l'holotip del L. megadontos, pel que, a través de la comparació amb l'al·ligàtor del Mississipí, Serrano-Martínez (2018) va poder resoldre que aquest crani de Lo Hueco pertanyia a un exemplar juvenil del cocodril de grans dents. Malgrat l'absència dels diverticles basiesfenoïdeus en HUE-02815, les certes semblances amb HUE-08881 en les dimensions van fer que Serrano-Martínez (2018) hi apliqués les mateixes conclusions.

A-B: HUE-08881 en vistes dorsal (A) i lateral esquerra (B), estant indicats a A els talls fets per l'escàner de tomografia computada a l'àrea de l'encèfal. C-D: reconstrucció tridimensional d'HUE-08881 en les mateixes vistes que A-B i indicant-hi l'endocrani de l'animal. E-H: reconstrucció tridimensional de l'endocrani d'HUE-08881 en vistes lateral esquerra (E), rostral/anterior (F), lateral dreta (G) i caudal/posterior (H). Les abreviacions bsd, mps i pts fan referència, respectivament, als diverticles basiesfenoïdeus, el si faringit mitjà i els sins faringotimpànics.
Foto: Serrano-Martínez (2018)/Universidad Nacional de Educación a Distancia. 
I l'Agaresuchus fontisensis va ser descrit per Narváez et al. (2016) a partir d'un holotip consistent en un crani complet, una mandíbula inferior dreta i una vèrtebra cervical i un segon exemplar consistent en un crani relativament complet al qual li falten la regió posterior del quadrat esquerre, el quadratojugal i el jugal procedents de Lo Hueco. El nom genèric Agaresuchus significa "cocodril d'Agares" en grec, un dels dimonis més importants de l'Infern en el Cristianisme, el qual és representat com un ancià que va a sobre d'un cocodril; mentre que el nom específic fontisensis vol dir "provinent de les fonts" en llatí i és una referència a Fuentes, el municipi al qual pertany Lo Hueco. El gènere Agaresuchus conté una altra espècie a part de l'A fontisensis, l'A. subjuniperus, procedent del jaciment de Serradui, localitzat administrativament a Isàvena (Baixa Ribagorça, Franja de Ponent aragonesa) i geològicament a la Formació Tremp (Campanià-Maastrichtià), i que va ser descrit en un principi (2014) com una espècie del gènere Allodaposuchus (Narváez et al., 2016). Sobre l'A. subjuniperus ja es parlarà en detall a l'entrada sobre els crocodilomorfs juràssics i cretàcics dels Països Catalans. Les característiques que diagnostiquen al gènere Agaresuchus són un foramen incisiu (una obertura al centre de la premaxil·la; Ristevski, 2019) situat a prop de la sutura entre la premaxil·la i el maxil·lar, una punta del rostre plana si es veu lateralment, una projecció dorsal dels narius, una barra postorbital massiva, un procés anterior del frontal que s'estén més enllà del marge anterior dels prefrontals, un gran nombre d'alvèols dentals maxil·lars, dents relativament petites i espais interdentals molt grans en comparació amb altres alodaposúquids (sobretot amb el L. megadontos). I les característiques que diagnostiquen a l'A. fontisensis són un musell allargat i estret, 15 alvèols dentals maxil·lars, uns pous que són resultat de l'oclusió dental entre el sisè i el setè alvèol maxil·lar, unes premaxil·les més llargues que amples, un foramen incisiu en forma d'ametlla, un eix principal de la superfície dorsal dels prefrontals paral·lel al pla sagital del crani, un frontal estret, un espai interorbital petit, unes òrbites oculars arrodonides i relativament grans, un angle posterolateral de la fenestra infratemporal conformat a la vegada pel quadratojugal i el jugal, una meitat anterior dels palatins projectada lateralment en direcció a la fenestra suborbital i un procés palatí molt agut. La llargada del crani holotípic de l'A. fontisensis és de 37 cm i l'amplada, de 22 cm, mentre que el paratip és encara més llarg, de 43 cm (Narváez et al., 2016). Narváez et al. (2016) van realitzar una anàlisi filogenètica de l'Agaresuchus en la qual es va obtenir com el tàxon germà del Lohuecosuchus a partir de compartir els dos animals un foramen caròtid (una obertura en el crani dels vertebrats que hi permet l'accés al canal caròtid, que transporta l'artèria homònima des del coll fins a la fossa cranial mitjana, Wikipedia English) que s'obra en una posició dorsal respecte al basiesfenoide. La descripció de l'A. fontisensis va suposar el reconeixement per primer cop de dues espècies d'alodaposúquids en el mateix jaciment (Narváez et al., 2016).

Fotos (A i C) i dibuixos (B i C) de l'holotip de l'A. fontisensis en vistes dorsal (A-B) i ventral (C-D). Les abreviacions if i op fan referència, respectivament, al foramen incisiu i als pous d'oclusió.
Foto: Narváez et al. (2016)/Cretaceous Research
Com ja s'ha indicat, Serrano-Martínez et al. (2020) van ser els encarregats de realitzar l'anàlisi de l'endocrani de l'A. fontisensis mitjançant la tomografia computada, quelcom pel qual es van valer tant de l'holotip com del paratip. De la mateixa forma que Serrano-Martínez et al. (2019) amb l'holotip del L. megadontos, van obtenir les característiques plesiomòrfiques de l'endocrani dels eusucs: contorn caudodorsal dels hemisferis cerebrals pla en vista lateral, grans expansions laterals dels diverticles intertimpànics, pas del conducte alveolar dorsal d'un tub a una cavitat abans d'entrar a la regió olfactòria de la cavitat nasal i la curvatura caudodorsal dels conductes nasofaringis. No obstant això, no es van poder observar clarament les característiques del si faringi mitjà i comparar-les amb les del L. megadontos a causa de la compressió tafonòmica dels dos cranis d'A. fontisensis, tot i que es va poder obtenir que la seva llargada seria semblant a la dels al·ligatoroïdeus i els gavialoïdeus i més petita que la dels crocodiloïdeus i el L. megadontos. La ràtio olfactòria de l'holotip de l'A. fontisensis és d'1,77, sent menor que la de l'holotip del L. megadontos, mentre que del paratip se'n va obtenir una d'1,87, tot i que seria provocada per la seva major deformació del crani en relació amb l'holotip. Pel que fa a la vista, la proporció del volum dels lòbuls òptics en relació amb tot l'endocrani de l'holotip de l'A. fontisensis és del 15%, poc més gran que el del L. megadontos i just en el límit màxim observat en els crocodilis actuals de gran mida. I el REQ de l'holotip de l'A. fontisensis és del 0,91, més gran que el del L. megadontos però més petit que el de l'al·ligàtor del Mississipí i el cocodril del Nil (Serrano-Martínez et al., 2020). Malgrat que Serrano-Martínez et al. (2020) no van estudiar les capacitats auditives de l'A. fontisensis com si ho van fer Serrano-Martínez et al. (2019) amb les del L. megadontos, les semblances observades en els dos animals no sols confirmen la seva proximitat filogenètica, sino també que tindrien uns hàbits semblants i que aquests hàbits també presentarien grans similituds amb els dels crocodilis actuals en general i els dels al·ligatoroïdeus i els crocodiloïdeus en particular.

A-B: reconstrucció tridimensional de l'endocrani de l'holotip de l'A. fontisensis dins d'una reconstrucció tridimensional del mateix en vistes dorsal (A) i lateral dreta (B). C-E: reconstrucció del si faringi mitjà i els sins faringotimpànics de l'holotip de l'A. fontisensis en vistes dorsal (C), lateral esquerra (D) i caudal (E). F-H: reconstrucció de les estructures paranals de l'holotip de l'A. fontisensis en vistes dorsal (F), lateral esquerra (G) i ventral (H). Les abreviacions mps, npd, ornc i pts fan referència, respectivament, al si faringi mitjà, als conductes nasofaringis, a la regió olfactòria de la cavitat nasal i als sins faringotimpànics.
Foto: Serrano-Martínez et al. (2020)/Papers in Palaeontology
Lo Hueco té l'avantatge respecte a altres jaciments paleontològics amb presència d'alodaposúquids que el seu registre fòssil inclou una quantitat important d'ossos postcranials, quelcom que va permetre a De Celis et al. (2017) definir amb major precisió les característiques de l'esquelet postcranial d'aquests eusucs del Campanià-Maastrichtià d'Europa, comparar-les amb les d'altres grups de crocodilomorfs i identificar-hi un equivalent de la divisió en dos morfotips observada a les restes cranials. Aquest material postcranial està conformat per sis ilis, dos isquis i sis fèmurs. Aquests ossos són molts semblants als dels al·ligatoroïdeus i els crocodiloïdeus, però tot i això presenten certes diferències. Així doncs, els ilis de Lo Hueco es diferencien d'aquells dels al·ligatoroïdeus i els crocodiloïdeus per tenir un procés anterior més gran (encara que no tant com el del Bernissartia), un acetàbul ample i una cresta ilíaca arrodonida, alta anteriorment, amb un extrem arrodonit i sense presentar les escotadures observades en aquest mateix extrem en la majoria de crocodiloïdeus i alguns al·ligatoroïdeus. Els isquis de Lo Hueco mostren dos processos ossis (anterior i posterior) ben desenvolupats al seu extrem proximal, un procés posterior triangular en vista lateral i dues facetes d'articulació ben diferenciades en aquest procés posterior: la ilíaca posterior i l'antitrocànter isquiàtic (una superfície òssia orientada lateralment i compartida amb l'ili a l'alçada de l'acetàbul que és la base d'una estructura fibrocartilaginosa en els crocodilis actuals que limita el moviment superior del fèmur; Niedźwiedzki et al., 2011; Tsai et al., 2015). Són característiques observades en tots els eusucs i els isquis es van classificar dins d'Allodaposuchidae a partir de trobar-se associats amb els ilis i els fèmurs, ja que aquests fòssils de Lo Hueco són els primers i per ara únics isquis d'alodaposúquid que es coneixen mentre que ilis i fèmurs es coneixen de l'"Allodaposuchus palustris" del Maastrichtià de Fumanya (Berguedà) i de l'Allodaposuchus precedens del Maastrichtià de Vălioara (Romania).

Ilis (a-h) i isquis (i-j) d'alodaposúquids procedents de Lo Hueco. Les abreviacions act, ilap, ilb, isap, isat, isb, ispp, pilf, prap, psap i sactc fan referència, respectivament, a l'acetàbul, al procés anterior de l'isqui, a la cresta ilíaca, al procés anterior de l'isqui, a l'antitrocànter isquiàtic, a la cresta isquiàtica, al procés posterior de l'isqui, a la faceta ilíaca posterior de l'isqui, al procés preacetabular, al procés postacetabular i a la cresta supraacetabular.
Foto: De Celis et al. (2017)/Journal of Iberian Geology.
I els fèmurs de Lo Hueco s'han pogut classificar dins dels eusucs per un eix molt retorçat i dos hemicòndils (nom donat als còndils, o protuberàncies dels extrems dels ossos per a l'articulació amb altres ossos, quan l'os en qüestió en té més d'un; Wiktionary English) distals (lateral i medial) ben diferenciats i dins dels alodaposúquids per un quart trocànter molt protuberant i un còndil fibular (superfície per a l'articulació entre el fèmur i la fíbula/peroné) arrodonit o subtriangular (De Celis et al., 2017). I, efectivament, De Celis et al. (2017) van poder distingir dos morfotips per a cadascun dels tres conjunts d'aquests fòssils: robust i gràcil per als ilis i els fèmurs i allargat i estret per als isquis. El morfotip robust d'ilis mostra un major gruix del procés anterior, la cresta ilíaca, la cresta supraacetabular i els processos preacetabular i postacetabular i un extrem caudal de la cresta ilíaca inclinat; mentre que el morfotip gràcil presenta un menor gruix en les estructures abans mencionades i l'extrem caudal de la cresta ilíaca és recte. El morfotip allargat d'isquis mostra un procés anterior aprimat, un antitrocànter isquiàtic allargat anteroposteriorment i una cresta isquiàtica que es projecta més en direcció caudal/posterior, mentre que la situació contrària s'observa en les dues últimes estructures al morfotip estret i el procés anterior d'aquest morfotip és arrodonit. I el morfotip robust de fèmurs presenta una gran tuberositat proximal posterior, un quart trocànter més curt, unes depressions entre els hemicòndils distals més pronunciades en vista dorsal, una menor diferència pel que fa a les projeccions distals dels dos hemicòndils i un angle de torsió entre l'epífisi proximal i la distal de 45º; mentre que al morfotip gràcil s'observa la situació contrària en les 4 primeres característiques i una torsió entre l'epífisi proximal i la distal de 60º. Els isquis allargats estan associats amb els ilis i els fèmurs robusts, mentre que els isquis estrets ho estan amb els ilis i els fèmurs gràcils (De Celis et al., 2017). No obstant això, la falta d'associació entre aquests ossos postcranials amb algun crani no va poder permetre a De Celis et al. (2017) esbrinar quin dels dos conjunts de morfotips pertanyeria al L. megadontos i quin a l'A. fontisensis.

Fèmurs d'alodaposúquids procedents de Lo Hueco en vistes anterior (a, e, g, i i k), lateral (c) i posterior (b, d, f, h, j i l). Les abreviacions fc, lc, mc i ppt, fan referència, respectivament, al còndil fibular, a l'hemicòndil lateral, a l'hemicòndil medial i a la tuberositat proximal posterior.
Foto: De Celis et al. (2017)/Journal of Iberian Geology.
Fonts:
"Hemicondyle" a Wiktionary Englishhttps://en.wiktionary.org/wiki/hemicondyle
"Hypapophysis" a Palaeoshttp://palaeos.com/vertebrates/glossary/glossaryHI.html#H
"Carotid canal" a Wikipedia Englishhttps://en.wikipedia.org/wiki/Carotid_canal
"Palaeosuchus" a Crocodilian.comhttp://crocodilian.com/paleosuchus/description.html
"Parasagittal" a Palaeoshttp://palaeos.com/vertebrates/glossary/glossaryP.html#P
Buscalioni, Á. D. (2017). "The Gobiosuchidae in the early evolution of Crocodyliformes." Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 37 (3): article e1324459 https://doi.org/10.1080/02724634.2017.1324459
Buscalioni, Á. D. (2018). El repte de reconstruir un ecosistema de 126 milions d'anys. Presentació de la XVIII Trobada de Ciències de la Terra de la Universitat de Barcelona. https://www.slideshare.net/iceub/el-repte-de-reconstruir-un-ecosistema-de-126-milions-danys/iceub/el-repte-de-reconstruir-un-ecosistema-de-126-milions-danys
Buscalioni, Á. D. & Chamero, B. (2016). "Crocodylia." Dins de: Poyato-Ariza, F. J. & Buscalioni, Á. D. (eds.), Las Hoyas: A Cretaceous wetland. A multidisciplinary synthesis after 25 years of research on an exceptional fossil Lagerstätte from Spain, p. 162-169. Dr. Friedrich Pfeil Verlag. ISBN: 978-3-89937-153-6
Buscalioni, Á. D., Fregenal, M. A., Bravo, A., Poyato-Ariza, F. J., Sanchiz, B., Báez, A. M., Cambra-Moo, O., Martín Closas, C., Evans, S. E. & Marugán Lobón, J. (2008).  "The vertebrate assemblage of Buenache de la Sierra (Upper Barremian of Serrania de Cuenca, Spain) with insights into its taphonomy and palaeoecology." Cretaceous Research, vol. 29: p. 687-710. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2008.02.004
Buscalioni, Á. D. & Poyato-Ariza, F. J. (2016). "Las Hoyas: a unique Cretaceous ecosystem." Dins de Khosla, A. & Lucas, S. G. (eds.), Cretaceous Period: Biotic Diversity and BiogeographyNew Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, Vol. 71: p. 51-63. https://www.researchgate.net/publication/307574605_Las_Hoyas_a_unique_Cretaceous_ecosystem
De Celis, A., Narváez, I. & Ortega, F. (2018). "Pelvic and femoral anatomy of the Allodaposuchidae (Crocodyliformes, Eusuchia) from the Late Cretaceous of Lo Hueco (Cuenca, Spain)." Journal of Iberian Geology, vol. 44: p. 85-98. https://doi.org/10.1007/s41513-017-0044-0
Dufeau, D. L. & Witmer, L. M. (2015). "Ontogeny of the Middle-Ear Air-Sinus System in Alligator mississippiensis (Archosauria: Crocodylia)." PLoS ONE, vol. 10 (9): article e0137060. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0137060
Jouve, S., Sarıgül, V., Steyer, J.-S. & Sen, S. (2017). "The first crocodylomorph from the Mesozoic of Turkey (Barremian of Zonguldak) and the dispersal of the eusuchians during the Cretaceous." Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 17 (2): p. 111-128. https://doi.org/10.1080/14772019.2017.1393469
Martin, J. E. & Delfino, M. (2010). "Recent advances in the comprehension of the biogeography of Cretaceous European eusuchians."  Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, vol. 203 (3-4): p. 406-418. https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2009.10.021
Narváez, I., Brochu, C. A., Escaso, F., Pérez-García, A. & Ortega, F. (2015). "New Crocodyliforms from Southwestern Europe and Definition of a Diverse Clade of European Late Cretaceous Basal Eusuchians." PLoS ONE, vol. 10 (11):  article e0140679. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0140679
Narváez, I., Brochu, C. A., Escaso, F., Pérez-García, A. & Ortega, F. (2016). "New Spanish Late Cretaceous eusuchian reveals the synchronic and sympatric presence of two allodaposuchids." Cretaceous Research, vol. 65: p. 112-125. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2016.04.018
Niedźwiedzki, G., Sulej, T. & Dzik, J. (2011). "A large predatory archosaur from the Late Triassic of Poland." Acta Palaeontologica Polonica, vol. 57 (2): p. 267-276. https://doi.org/10.4202/app.2010.0045
Pérez-García, A., Bardet, N., Fregenal-Martínez, M. A., Martín-Jiménez, M., Mocho, P., Narváez, I., Torices, A., Vullo, R. & Ortega, F. (2020). "Cenomanian vertebrates from Algora (central Spain): New data on the establishment of the European Upper Cretaceous continental faunas." Cretaceous Research, vol. 115: article 104566. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2020.104566
Ristevski, J. (2019). "Crocodilia Morphology." Dins de: Vonk, J. & Shackelford, T. (eds.), Encyclopedia of Animal Cognition and Behavior. Springer. https://doi.org/10.1007/978-3-319-47829-6_955-1
Serrano-Martínez, A. (2018). Análisis de la evolución neurocraneal en la radiación temprana de Eusuchia. Tesi Doctoral a càrrec de la Universidad Nacional de Educación a Distancia. http://e-spacio.uned.es/fez/view/tesisuned:ED-Pg-Ciencias-Aserrano
Serrano-Martínez, A.; Knoll, F., Narváez, I., Lautenschlager, S. & Ortega, F. (2019). "Inner skull cavities of the basal eusuchian Lohuecosuchus megadontos (Upper Cretaceous, Spain) and neurosensorial implications." Cretaceous Research, vol. 93: p. 66-77. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2018.08.016
Serrano-Martínez, A.; Knoll, F., Narváez, I., Lautenschlager, S. & Ortega, F. (2020). "Neuroanatomical and neurosensorial analysis of the Late Cretaceous basal eusuchian Agaresuchus fontisensis (Cuenca, Spain)." Papers in Palaeontology, p. 1-16. https://doi.org/10.1002/spp2.1296
Tennant, J. P., Mannion, P. D. & Upchurch, P. (2016). "Evolutionary relationships and systematics of Atoposauridae (Crocodylomorpha: Neosuchia): implications for the rise of Eusuchia." Zoological Journal of the Linnean Society, vol. 177: p. 854-936. https://doi.org/10.1111/zoj.12400
Tsai, H. P. & Holliday, C. M. (2015). "Articular soft tissue anatomy of the archosaur hip joint: Structural homology and functional implications." Journal of Morphology, vol. 276 (6): p. 601-630. https://doi.org/10.1002/jmor.20360