Fauna no-dinosauriana juràssica i cretàcica de la península Ibèrica: invertebrats.

El registre fòssil d'invertebrats del Juràssic i el Cretaci de la península Ibèrica està format en la seva majoria per artròpodes i mol·luscs. Per això, aquests seran els dos únics grups d'invertebrats que apareixeran de forma més o menys detallada en aquesta entrada. Els fòssils d'invertebrats del Juràssic i el Cretaci ibèrics es poden trobar en nivells de preservació molt diferents, encara que s'han pogut trobar moltes restes d'aquests animals en jaciments del tipus Konservat-Lagerstätten o afloraments d'ambre resultat de la fossilització de la resina de les coníferes (majoritàriament araucariàcies), havent conservat els darrers (tots del Cretaci Inferior Albià) l'aspecte que tenien els animals en vida i també mostres del seu comportament, que es fossilitzen molt rarament en tots els organismes.
Als jaciments del Cretaci Inferior de La Rioja, tots els fòssils d'invertebrats que s'han recuperat corresponen a mol·luscs i artròpodes aquàtics, tant d'aigua dolça com salada, que formarien la base de l'ecosistema deltaic existent llavors a la regió. En tots els jaciments de La Rioja on s'han pogut localitzar icnites de dinosaures també hi ha constància de la presència d'ostràcodes, un llinatge de crustacis caracteritzat per tenir una mida microscòpica (0,1-1 mm), morfologia ovalada i una closca formada per dues valves, la qual cosa els confereix un aspecte semblant al dels mol·luscs bivalves. A la Rioja s'han classificat els fòssils d'ostràcodes identificats allí dins dels gèneres Theriosynoecum i Cypridea, propis d'ambients d'aigua dolça. Els fòssils d'ostràcodes se solen trobar a La Rioja agrupats en capes rocoses de gran extensió i gruix conegudes com a lumaquel·les, un fenomen que també passa amb els bivalves i els gasteròpodes. Pel que fa als bivalves i als gasteròpodes, únics grups de mol·luscs identificats a La Rioja, s'han identificat tant espècies d'aigua dolça com d'aigua salada. Entre els bivalves d'aigua dolça destaquen el Teruella gautieri (caracteritzat per tenir valves de 6 x 5 cm i per presentar els exemplars juvenils una ornamentació basada en costelles en forma de M), el Margaritifera valdensis (caracteritzat per tenir valves de 9 x 7,5 cm i línies de creixement d'aquestes com a única ornamentació), el Protopleurobema numantina (caracteritzat per tenir valves de 12 x 8,5 cm i ser aquestes més gruixudes a la part anterior que a la posterior), el Margaritifera idubedae (caracteritzat per tenir valves de 7 x 6 cm, una ornamentació d'aquestes basada només en línies de creixement i una ornamentació més elaborada a la zona umbonal, la zona d'unió de les dues valves a la part frontal de la closca, en forma de Ms concèntriques) i Nippononaia (caracteritzat per tenir closques molt petites, de 23 mm de llargada, amb un perfil rectangular a oval i amb una ornamentació basada en costelles en forma de V). Entre els bivalves d'aigua salada destaca l'Eomiodon cuneatus (caracteritzat per tenir una closca de 3 cm de llargada màxima i una ornamentació basada en línies de creixement). Entre els gasteròpodes d'aigua dolça destaca el Wealdenia oblongata (caracteritzat per tenir una closca turriculada, o en forma de con allargat, amb 7 voltes que no presenten ornamentació i una mida màxima de 5,5 cm). I entre els gasteròpodes d'aigua salada destaquen l'Uchauxia vidalina (caracteritzat per tenir una closca turriculada i prima que no passa dels 10 mm de longitud i amb cada volta decorada amb 4 o 5 cordons longitudinals), el Confunsiscala mirambelensis (caracteritzat per tenir una closca turriculada de 10 voltes decorades amb costelles longitudinals i per mesurar els exemplars 2,6 cm d'altura com a molt) i el Paraglauconia vierai (caracteritzat per tenir una closca turriculada de 4 cm d'alçada màxima i amb una única ornamentació basada en línies de creixement transversals). La gran abundància d'aquests fòssils als jaciments de la Conca de Cameros ha servit als paleontòlegs per a determinar l'inici i el final de cada formació geològica i els períodes que comprèn cadascuna. Així doncs, el Wealdenia marca el pas del Grup Urbión al Grup Enciso (Cretaci Inferior Hauterivià) (Viera & Torres, 2013).

Fòssils de Margaritifera valdensis i Margaritifera idubedae de La Rioja i l'Illa de Wight (Anglaterra).
Foto: Delvene & Araujo (2009)/Journal of Iberian Geology.

Ostràcodes del Berriasià, el Valanginià, l'Hauterivià i el Barremià de la Conca de Cameros.
Foto: Schudack & Schudack (2009)/Journal of Iberian Geology.

Als Pirineus, s'han trobat fòssils d'invertebrats en gran quantitat als jaciments Konservat-Lagerstätten de principis del Cretaci Inferior Barremià de la Serra del Montsec (La Pedrera de Meià i La Cabrúa) i als jaciments de la Formació Tremp del Cretaci Superior Campanià-Maastrichtià, sent dues agrupacions geològiques on s'han trobat fòssils de dinosaures en major o menor quantitat. Al Montsec s'han trobat fòssils del bivalve Neomiodon sp. aff. fasciatus i dels gasteròpodes Ampullarius i Lioplacodes, les quals són espècies indicadores d'un ambient d'aigua dolça o marí de baixa salinitat. També s'han trobat crustacis consistents en quatre gèneres d'ostràcodes típics d'aigües continentals (Damonella, Asciocythere, Cypridea i Darwinula), dos de decàpodes emparentats, respectivament, amb els actuals crancs de riu (Austropotamobius) i les actuals gambes (Delclosia) i un d'isòpode o panerola (Palaeaega). Pel que fa als aràcnids, ens trobem amb els gèneres Palaeouloborus, Cretaraneus i Macryphantes, alguns dels quals representen a les primeres aranyes que van fabricar teranyines verticals. Entrant dins dels insectes, hi ha larves d'efímeres (Mesopalingea) i de libèl·lules (Palaeaeshna), libèl·lules adultes de les famílies Aeschnidae i Gomphidae, una termita que és la més antiga trobada fins ara amb evidències de comportament social i que construiria les seves colònies dalt dels arbres (Meiatermes), representants de la família extingida emparentada amb les cigales coneguda com a Palaeontinidae (Montsecocossus, Wannacotella, Pachypsiche i Ilerdocossus), fòssils d'escarabats que representen 17 famílies terrestres i 8 famílies aquàtiques, fòssils d'himenòpters (formigues, abelles, borinots i vespes) que s'agrupen en 23 espècies i fòssils de dípters (mosques) agrupats en 6 famílies i consistent tant en fòssils larvaris com adults. A la Formació Tremp s'han trobat fòssils d'ostràcodes, de bivalves d'aigua salada (Corbicula, Saccostrea i Cerastoderma, sent aquest gènere aquell en el qual s'inclou l'actual escopinya), de bivalves d'aigua dolça (Unio), de gasteròpodes d'aigua salada (Cerithium, Deianira, Melanopsis, Pseudomelania i Pyrgulifera) i gasteròpodes pulmonats i terrestres (Lychnus, Gyraulus i Pupa, sent el gènere Lychnus només conegut al Cretaci Superior dels Pirineus catalans i del sud de França) (Marmi et al., 2008).

Làmina de calcària amb un fòssil del tèrmit Meiatermes beltrani procedent de la Pedrera de Meià i exposada al Cosmocaixa (Barcelona).
Foto particular.

Closca de Lychnus sancheci procedent dels jaciments del Maastrichtià del Berguedà (Formació Tremp).
Foto: Fósiles Ibéricos.

Els invertebrats són una part important dels fòssils conservats a l'altre Konservat-Lagerstätte del Cretaci Inferior espanyol, Las Hoyas (Conca), representant espècies tant terrestres com aquàtiques d'aigua dolça. Hi ha fòssils de crustacis consistents en ostràcodes de les famílies Cyprideidae, Cyprididae i Candonidae i decàpodes que en alguns casos també es troben al Montsec (Austropotamobius, Delclosia i Spinogriphus). Pel que fa als gasteròpodes, hi ha fòssils d'espècies d'aigua dolça de la família Viviparidae i espècies també d'aigua dolça però pulmonades de la superfamília Planorboidea. Els fòssils de bivalves identificats a Las Hoyas es corresponen amb espècies que viurien a prop del sediment de les masses d'aigua dolça i que s'han classificat a les superfamílies Unionoidea i Trigonioidoidea. També hi ha insectes totalment aquàtics consistents en larves de dípters i d'efímeres, libèl·lules aquàtiques i alguns coleòpters (escarabats). Els coleòpters són també els insectes terrestres més abundants a Las Hoyas, havent-se registrat espècies xilòfags o que s'alimenten de fusta, saproxíliques o que s'alimenten de fusta caiguda, herbívores, carnívores, malacòfagues o que s'alimenten de mol·luscs i carronyaires. Altres insectes terrestres de Las Hoyas són els tèrmits, els blatodeus, els grills, els dípters i els neuròpters. Altres artròpodes presents a Las Hoyas són les aranyes que fabriquen teranyines horitzontals (Tetragnathidae) i els miriàpodes de la superfamília Xyloiuloidea. Alguns insectes trobats en aquest jaciment de Conca s'han trobat també en jaciments de la mateixa edat o semblants de la Xina, Mongòlia i Rússia (o espècies de les mateixes famílies) i algunes libèl·lules i neuròpters de la mateixa localitat estan relacionats amb tàxons brasilers una mica més posteriors (Barremià i Aptià, respectivament). Aquesta situació, en canvi, no es dóna a Lo Hueco, on només s'han pogut identificar fòssils incomplets de bivalves i de gasteròpodes sense una determinació taxonòmica clara, però que es correspondrien amb espècies que habitarien masses aquàtiques amb una combinació d'aigua dolça i de salada (Buscalioni & Poyato-Ariza, 2016; Ortega et al., 2012).

Recull d'alguns dels invertebrats recuperats a Las Hoyas. D'esquerra a dreta i de dalt a baix: el decàpode Declosia, el bivalve unionoïdeu Unio, el neuròpter Allopterus, la libèl·lula Angloaeschnidium, la libèl·lula Sinaeschnidia i l'himenòpter Archaeoscolia.
Foto: Buscalioni & Poyato-Ariza (2016)/New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin.

Els fòssils d'invertebrats, majoritàriament mol·luscs, també són molt abundants als jaciments juràssics d'Astúries, encara que bona part d'ells no procedeixen de les formacions geològiques del Juràssic Superior en les quals s'han trobat els fòssils de dinosaures, sinó que provenen de formacions geològiques d'èpoques anteriors que arriben fins al Límit Triàsic-Juràssic. La més antiga de totes, del Juràssic Inferior Hettangià-Sinemurià (201-191 M.A.), es coneix com la Formació Gijón i representa una planura costanera en la qual hi havia llacunes amb un índex de salinitat molt elevat. Aquest ambient bastant hostil queda reflectit per la poca diversitat dels fòssils identificats a les seves roques, corresponents a gasteròpodes, ostràcodes i bivalves. La fauna de bivalves de l'Hettangià de la Formació Gijón està composta pels gèneres Isocyprina, Cuneigervillia, Sphaeriola, Eomiodon i Pteromya, una diversitat de formes bastant baixa si es compara amb formacions geològiques corresponents a ambients no tan salobres. Uns quants milions d'anys més tard, durant el Pliensbachià (190-182 M.A.), ens trobem amb la Formació Rodiles, la qual representa un ambient totalment marí en el qual la quantitat i la diversitat dels fòssils d'invertebrats localitzats és més gran que a la Gijón. Així doncs, hi abunden les restes de bivalves, gasteròpodes i de cefalòpodes (entre ells, els arxifamosos ammonits i belemnits), així com restes menys abundants d'equinoderms com ara els crinoïdeus i els ofiuroïdeus, relacionats de prop amb les estrelles de mar o asteroïdeus. Una característica de la Formació Rodiles són les grans acumulacions de petits organismes marins resultat de la carència d'oxigen de les parts més profundes del mar després que hi fossin arrossegats des d'àrees més superficials per part de tempestes, les quals s'han convertit en petroli al llarg dels milions d'anys. En el cas de les acumulacions petrolíferes formades per braquiòpodes, els animals van ser enterrats vius dins del sediment, el que va fer que tinguessin les seves valves tancades, així evitant que entrés sediment al seu interior. Tot i això, el petroli va acabar migrant a l'interior d'aquests braquiòpodes per pressió d'altres sediments, el que fa que surti petroli a l'hora d'obrir les closques de braquiòpodes d'aquests afloraments, com els dels penya-segats de Santa Mera (Villaviciosa). Cap al Juràssic Superior Oxfordià (163-157 M.A.) hi ha un episodi de regressió marina que fa aparèixer la terra ferma fèrtil a l'actual territori asturià, i amb ell els animals terrestres com els dinosaures, que va anar seguit per un episodi de certa transgressió marina que culmina amb la creació d'un ambient costaner durant el Kimmeridgià. Com a resultat d'això, sorgeixen mol·luscs d'aigua dolça al registre fòssil asturià, alguns dels quals representen tàxons autòctons (Asturianaia i Mujanaia) i haurien viscut juntament amb els dinosaures que van deixar els seus ossos i petjades a la costa del Principat. Aquests bivalves haurien establert una relació simbiòtica amb alguns peixos d'una forma semblant a la que es dóna en els musclos de rius o margaritifèrids, els quals viuen a les brànquies dels peixos fins que arriben a l'etapa juvenil del seu desenvolupament vital. Algunes de les closques d'aquests musclos de riu juràssics presenten un recobriment de microbialita, una roca formada per l'acumulació de cianobacteris. La microbialita ha permès reconstruir l'ambient en el qual vivien els bivalves, el qual es correspondria amb un clima semiàrid pel qual fluïa aigua procedent de fonts termals (Márquez-Aliaga et al., 2010; García-Ramos et al., 2011; Gabinete de Comunicación del Instituto Geológico y Minero de España, 2016).

Fòssils de bivalves procedents d'un jaciment de la Formació Gijón localitzat al municipi asturià de Colunga.
Foto: Márquez-Aliaga et al. (2010)/Ameghiniana.

Esquerra: sediment del jaciment d'El Talameru (Lastres, Astúries) on hi ha closques de bivalves d'aigua dolça juntament amb una icnita de dinosaure sauròpode. Dreta: holotip d'Asturianaia lastrensis, procedent també d'El Talameru.
Foto: Gabinete de Comunicación del Instituto Geológico y Minero de España. 

A Astúries també s'hi troba el primer dipòsit d'ambre del qual parlarem, encara que hem de traslladar-nos temporalment a l'Albià. El jaciment en qüestió, El Caleyu, es troba a prop de la capital autonòmica, Oviedo, i forma part de la Formació Ullaga. A El Caleyu s'han trobat atrapats dins de la resina fossilitzada himenòpters de la família Scelionidae (vespes especialitzades en el parasitisme d'ous d'altres artròpodes), dípters de les famílies Chironomidae i Hybotidae (sent una de les espècies identificades, Alavesia, pròpia del Cretaci ibèric), una larva d'insecte indeterminat i un exemplar d'aranya. Recentment, s'ha identificat un nou jaciment d'ambre de la mateixa època i regió conegut com La Rodada. Per ara, els resultats paleontològics de La Rodada no són tan bons com els d'El Caleyu, havent-se identificat només una vespa Scelionidae indeterminada i en mal estat de conservació i un àcar indeterminat però complet i en perfecte estat de conservació. Altres jaciments d'ambre de l'Albià d'Espanya amb bioinclusions (o incrustacions d'éssers vius) d'artròpodes es troben a les províncies d'Àlaba, Burgos, Terol, Castelló i Cantàbria i es veuran més tard. Ambre de la mateixa època s'ha identificat a Portugal, més concretament a la localitat de Cascais, propera a Lisboa. Però els resultats de Cascais no són tan espectaculars com els d'Astúries i com els que es veuran després per a la resta de localitats espanyoles, havent-se identificat només un dípter del subordre Nematocera (mosquits) amb una determinació taxonòmica genèrica i específica indeterminada, encara que l'exemplar es troba complet (Pérez Lorente et al., 2008; Peñalver et al., 2018a; Peñalver  et al., 2018b).

Exemplar d'Alavesia procedent d'El Caleyu.
Foto: Pérez Lorente et al. (2008)/Publicaciones del Instituto Geológico y Minero de España

Àcar procedent de La Rodada.
Foto: Peñalver et al. (2018a)/Cuadernos del Museo Geominero.

Nematòcer procedent de Cascais.
Foto: Peñalver et al. (2018b)/Cuadernos del Museo Geominero.

Pel que fa als invertebrats marins, la regió de Terol que n'ha proporcionat més és la Serra d'Albarrasí, al sud-oest de la província. L'època del Mesozoic en la qual es concentren més fòssils a la zona és el Juràssic Inferior, amb 4 gèneres de braquiòpodes (Terebatula, Rhynchonella, Aulacothyris i Spiriferina), 11 de bivalves (Ostrea, Gryphaea, Pecten, Alectryonia, Ctenostreon, Chlamys, Lima, Plicatula, Harpax, Trigonia i Pholadomya), tres d'ammonits (Hildoceras, Harpoceras i Denckmannia), un de gasteròpode (Pleurotomaria) i un de belemnit (Belemnites). El Juràssic Mitjà i Superior es caracteritza a Albarrasí pel predomini dels ammonits, havent-se identificat 12 gèneres: Perisphinctes, Reineckeia, Macrocephalites, Hecticoceras, Sphaeroceras, Oppelia, Cadomites, Garantia, Ochetoceras, Patoceras, Brightia i Spiroceras. Durant el Cretaci, la fauna de mol·luscs de la Serra d'Albarrassí cau bruscament pel que fa a la quantitat i a la diversitat d'espècies, identificant-s'hi tres gèneres de bivalves (Exogyra, Ostrea i Arca) i dos de gasteròpodes (Tylostoma, Natica). Respecte als invertebrats terrestres, la província de Terol posseeix dos jaciments d'ambre: San Just (Utrillas) i Arroyo de la Pascueta (Rubiols de Móra), sent tots dos de la Formació Escucha (Albià). El registre de bioinclusions de San Just està format per himenòpters de les famílies Scelionidae, Evaniidae i Stigmaphronidae; dípters de les famílies Dolichopodidae i Ceratopogonidae, tisanòpters (també coneguts com a "xinxes del mal temps"), coleòpters de la família Cucujidae, àcars entre els quals s'inclouen dues espècies autòctones del jaciment (Hypovertex hispanicus i Tenuelamellarea estefaniae) i dues petites aranyes. Un exemplar d'ambre de San Just mostra a tot un conjunt d'artròpodes atrapats en una teranyina, sent l'exemple més antic que es coneix d'aquesta estructura al registre fòssil. A Arroyo de la Pascueta s'han identificat fòssils de dípters, homòpters (cigales) i d'himenòpters, entre els quals cal destacar a l'actualment extingida família Cretevaniidae, la qual només es coneix per un gènere, Cretevania, que també s'ha identificat a San Just. La Formació Escucha i el seu ambre no es limiten només a Terol i traspassen la frontera amb Castelló, on se situa el jaciment de La Hoya (no confondre amb LAS HOYAS!), localitzat al terme municipal de Cortes d'Arenós (Alt Millars). A La Hoya s'han identificat bioinclusions de dípters de diferents famílies (Ceratopogonidae, Hybotidae, Dolichopodidae, Chironomidae i Mycetophilidae), l'himenòpter Cretevania i dos exemplars de blatodeus (Sáez Abad, 2006; Delclòs et al., 2007; Peñalver et al., 2007; Pérez Lorente et al., 2008; Arillo et al., 2016).

Closca de l'ammonit Perisphinctes albarracinensis, autòcton de la Serra d'Albarrasí.
Foto: Sáez Abad (2006)/Rehalda.

Blatodeu adult procedent de La Hoya.
Foto: Delcòs et al. (2007)/Comptes Rendus Palevol.

Holotip d'Hypovertex hispanicus, procedent de San Just.
Fotos: Arillo et al. (2016)/Cretaceous Research.

Peça d'ambre amb teranyina procedent de San Just.
Foto: Peñalver et al. (2006)/Science.

A cavall entre la província basca d'Àlaba i el Comtat de Treviño de la província de Burgos s'hi troben els jaciments d'ambre de l'Albià (Formació Nogaro) de Peñacerrada I (Peñacerrada/Urizaharra, Àlaba) i Peñacerrada II (Moraza, Treviño). La immensa majoria dels animals recuperats a aquests dos jaciments són dípters i himenòpters, encara que també s'hi han identificat crustacis (sobretot isòpodes) i aràcnids (àcars i aranyes). Alguns dels trossos d'ambre recuperats dels dos jaciments de Peñacerrada presenten unes estructures que correspondrien a ous o copròlits d'artròpodes. A l'ambre de Peñacerrada s'han descobert artròpodes que també es troben en dipòsits d'ambre del Cretaci d'altres parts del món, com del Canadà (Archiaustrocomps i Priophora; tots dos dípters) i del Líban (Protoculicoides, Microphorites, Chimeromyia; tots tres dípters). A Peñacerrada també es poden observar alguns evidències de comportament fossilitzades, com dos àcars parasitant a un Chironomidae i un Dolichopodidae, un dípter de la família Keroplatide parasitat per un himenòpter Stigmaphronidae, una escena de reproducció entre col·lèmbols de l'espècie Pseudosminthurides stoechus (família Sminthurididae) en la qual el mascle subjecta la femella a través d'unes antenes i una agrupació de 45 col·lèmbols de l'espècie Proisotoma communis (ordre Entomobryomorpha). Per acabar, Peñacerrada també aporta evidències dels hàbits alimentaris dels animals fossilitzats en resina, sent el cos d'un coleòpter de l'espècie Darwinylus marcosi (família Oedemeridae) trobat en el mateix bloc d'ambre que un conjunt de 126 grans de pol·len de gimnosperma, la qual cosa va suposar una notícia molt reveladora en el temps del seu estudi i presentació en societat (2017) perquè fins ara es considerava a la família Oedemeridae com pol·linitzadors d'angiospermes des de l'inici de la seva evolució. Per tant, en un principi es tractaven d'escarabats pol·linitzadors de gimnospermes que van passar a pol·linitzar angiospermes potser perquè oferien millors nutrients. Acabem aquest recorregut a Cantàbria, on es troba el jaciment d'ambre d'El Soplao (municipi de Rábago, Formació Las Peñosas). Les bioinclusios d'El Soplao consisteixen en insectes himenòpters, dípters, coleòpters, neuròpters, rafidiòpters, tisanòpters, hemípters (xinxes) i blatodeus, a més d'algunes aranyes, acompanyades de les seves teranyines, i àcars, dins dels quals es troben dues espècies autòctones (Afronothrus  ornosae i Nothrus vazquezae). Dins dels insectes d'El Soplao es troben espècies rares en el registre fòssil d'aquests animals, com la vespa Archaeromma (família Mymarommaidae) i el dípter Lebanoculicoides (subfamília Lebanoculicoidinae), els quals també es localitzen, de forma respectiva, a jaciments cretàcics del Canadà, el Japó, Birmània, Rússia, els Estats Units, el Líban i Síria. La presència de teranyines tant a El Soplao com a San Just ha estat interpretat per Enrique Peñalver, paleontòleg de l'Institut Geològic i Miner d'Espanya i un dels principals experts del país en ambre, com una evidència que la diversificació de les aranyes va anar acompanyada de la de certs insectes alats i pol·linitzadors d'angiospermes durant el Cretaci (Delclòs et al., 1999; Pérez Lorente et al., 2008; Najarro et al., 2009; Arillo et al., 2016; Sala de Premsa de la Universitat de Barcelona, 2017; Sala de Premsa de la Universitat de Barcelona; 2018).

Peça d'ambre de Peñacerrada amb Darwinylus marcosi acompanyat de pol·len de gimnosperma i aproximació a cadascun dels fòssils.
Foto: Peris et al. (2017)/Current Biology.

A: mascle i femella de Pseudosminthurides de Peñacerrada en actitud reproductiva. B-C: mateixa activitat en dos col·lèmbols actuals.
Foto: Sánchez-García et al. (2018)/PLoS ONE.

Peça d'ambre amb agrupació de Proisotoma (esquerra) i aproximació dels fòssils (dreta).
Foto: Sánchez-García et al. (2018)/PLoS ONE.

Fòssils d'insectes procedents d'El Soplao.
Foto: Najarro et al. (2009)/Geologica Acta.

Fonts:
Arillo, A., Subías, L. S. & Sánchez-García, A. (2016). "New species of fossil oribatid mites (Acariformes, Oribatida), from the Lower Cretaceous amber of Spain." Cretaceous Research, Vol. 63: p. 68-76. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2016.02.009 

Buscalioni, A. & Poyato-Ariza, F. (2016). "Las Hoyas: a unique Cretaceous ecosystem." Dins de Khosla, A. & Lucas, S. G. (eds.), Cretaceous Period: Biotic Diversity and Biogeography. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, Vol. 71: p. 51-63. https://www.researchgate.net/publication/307574605_Las_Hoyas_a_unique_Cretaceous_ecosystem

Delclòs, X., Arillo, A., Ortuño, V. & Peñalver, E. (1999). "El ámbar del Cretácico Inferior de Peñacerrada (Álava, España)." Temas Geológico-Mineros ITGE, Vol. 26: p. 13-17. https://www.researchgate.net/publication/236982353_El_ambar_del_Cretacico_Inferior_de_Penacerrada_Alava_Espana
Delclòs, X., Arillo, A., Peñalver, E., Barrón, E., Soriano, C., López Del Valle, R., Bernárdez, E., Corral, C. & Ortuño, V. (2007). "Fossiliferous amber deposits from the Cretaceous (Albian) of Spain." Comptes Rendus Palevol, Vol. 6: p. 135-149. https://doi.org/10.1016/j.crpv.2006.09.003
Gabinete de Comunicación del Instituto Geológico y Minero de España (2016). Descubren en el Jurásico asturiano almejas de agua dulce que fueron pisoteadas por dinosaurios. Instituto Geológico y Minero de España. http://aiplanetatierra.igme.es/SalaPrensa/NotasPrensa/2016/02/NOTA%20DE%20PRENSA%20ALMEJAS%20ASTURIAS.pdf

García-Ramos, J. C.; Piñuela, L. & Lires, J. (2011). Atlas del Jurásico de Asturias. Ediciones Nobel. ISBN: 978-84-8459-657-8

Marmi, J., Martín-Closas, C., Delclòs, X. & Poza, B. (2008). "La fauna y la flora en la época de los dinosaurios." Dins de Poza, B., Galobart, A. & Suñer, M. (coords.), Dinosaurios del Levante Peninsular, p. 200-227. Institut Català de Paleontologia. ISBN: 978-84-612-1570-6
Márquez-Aliaga, A., Damborenea, S., Gómez, J. J. & Goy, A. (2010). "Bivalves from the Triassic-Jurassic transition in northern Spain (Asturias and western Basque-Cantabrian Basin)." Ameghiniana, Vol. 47 (2): p. 185-205. https://doi.org/10.5710/AMGH.v47i2.3
Najarro, M., Peñalver, E., Rosales, I., Pérez-de la Fuente, R., Daviero-Gómez, V., Gómez, B. & Delclòs, X. (2009). "Unusual concentration of Early Albian arthropod-bearing amber in the Basque-Cantabrian Basin (El Soplao, Cantabria, Northern Spain): Palaeoenvironmental and palaeobiological implications." Geologica Acta, Vol. 7 (3): p. 363-387. https://doi.org/10.1344/105.000001443
Ortega, F., Bardet, N., Barroso-Barcenilla, F., Callapez, P. M., Cambra-Moo, O., V. Daviero-Gómez, V., Díez Díaz, V., Domingo, L., Elvira, A., Escaso, F., García-Oliva, M., Gómez, B., Houssaye, A., Knoll, F., Marcos-Fernández, F., Martín, M., Mocho, P., Narváez, I., Pérez-García, A., Peyrot, D., Segura, M., Serrano, H., Torices, A., Vidal, D. & Sanz, J. L. (2015). "The biota of the Upper Cretaceous site of Lo Hueco (Cuenca, Spain)." Journal of Iberian Geology, Vol. 41 (1): p. 83-99. http://dx.doi.org/10.5209/rev_JIGE.2015.v41.n1.48657
Peñalver, E., Barrón, E., Delclòs, X., Álvarez-Fernández, E., Arillo, A., López Del Valle, R., Lozano, R. P., Murillo-Barroso, M., Pérez-de la Fuente, R., Peris, D., Rodrigo, A., Sánchez-García, A., Sarto i Monteys, V., Viejo, J. L. & R. Vilaça (2018a). "Amber in Portugal: state of the art." Dins de Vaz, N. & Sá, A. A. (eds.), Yacimientos paleontológicos excepcionales en la península Ibérica. Cuadernos del Museo Geominero, Vol. 27: p. 279-287. http://www.igme.es/Museo/publicaciones/cuadernos/YACIMIENTOS_PALEONTOLOGICOS.pdf
Peñalver, E., Delclòs, X. & Soriano, C. (2007). "A new rich amber outcrop with palaeobiological inclusions in the Lower Cretaceous of Spain." Cretaceous Research, Vol. 28: p. 791-802. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2006.12.004
Peñalver, E., González-Fernández, B., López Del Valle, R., Barrón, E., Lozano, R. P., Rodrigo, A., Pérez-de la Fuente, R., Menéndez-Casares, E. & Sarto i Monteys, V. (2018b). "Un nuevo yacimiento de ámbar cretácico en Asturias (Noroeste de España): Resultados preliminares de la excavación paleontológica de 2017 en La Rodada (La Manjoya)." Dins de Vaz, N. & Sá, A. A. (eds.), Yacimientos paleontológicos excepcionales en la península Ibérica. Cuadernos del Museo Geominero, Publicaciones del Instituto Geológico y Minero de España, Vol. 27: p. 279-287. http://www.igme.es/Museo/publicaciones/cuadernos/YACIMIENTOS_PALEONTOLOGICOS.pdf
Pérez Lorente, F., Peñalver, E., Poyato, F. J., Caro, S. & Romero-Molina, M. M. (2008). "Cretaceous continental fossils and ichnofossils." Dins de García-Cortés, Á. (ed.), Contextos geológicos españoles: Una aproximacion al patrimonio geológico español de relevancia internacional, p. 99-106. Publicaciones del Instituto Geológico y Minero de España. ISBN: 978-84-7840-754-5
Sáez Abad, R. (2006). "La Paleontología en la Sierra de Albarracín (II). Los fósiles del Mesozoico." Rehalda, Vol. 4: p. 57-68. https://dialnet.unirioja.es/descarga/articulo/2469654.pdf
Sala de Premsa de la Universitat de Barcelona (2017). Noves dades sobre els insectes pol·linitzadors de plantes cretàciques de fa 105 milions d’anys. Universitat de Barcelona. https://www.ub.edu/web/ub/ca/menu_eines/noticies/2017/03/007.html
Sala de Premsa de la Universitat de Barcelona (2018). El festeig sexual dels col·lèmbols, un grup d’artròpodes proper als insectes, ja existia fa 105 milions d’anys. Universitat de Barcelona. https://www.ub.edu/web/ub/ca/menu_eines/noticies/2018/03/055.html
Viera, L. I. & Torres, J. A. (2013). La Rioja de los dinosaurios: un ecosistema de hace 120 millones de años. Sociedad de Ciencias Aranzadi. ISBN: 978-84-938635-5-5