Segona entrada dedicada al registre fòssil de tortugues del Juràssic i el Cretaci de la península Ibèrica, focalitzant-se en aquest cas en el Cretaci Inferior Barremià i el Cretaci Superior Cenomanià i Campanià-Maastrichtià de Castella-La Manxa i el Juràssic Superior d'Oxfordià d'Andalusia (enllaç a la primera part). Els fòssils de tortugues s'han recuperat en un estat de conservació força o molt bo i/o en una quantitat important en els tres jaciments paleontològics principals del Cretaci castellanomanxec, Las Hoyas (Conca), Algora (Guadalajara) i Lo Hueco (Conca), seguint l'ordre cronològic descrit abans. De fet, de cada jaciment s'ha descrit una nova espècie de tortuga: l'Hoyasemys jimenezi, l'Algorachelus peregrinus i l'Iberoccitanemys convenarum. Fòssils més fragmentaris i amb una identificació taxonòmica menys precisa també s'han recuperat dels jaciments d'Uña i Buenache de la Sierra (Conca), pertanyents a la mateixa formació geològica que Las Hoyas (Formació Calcàries de La Huérguina). I a Andalusia, més concretament a la Serra de Cazorla (Serralada Prebètica, Jaén), s'han recuperat els fòssils de tortuga més antics de la Península i els únics de tetràpode que es coneixen del Mesozoic de la regió, els quals van servir en el seu dia per a descriure una nova espècie ("Hispaniachelys prebetica") però que actualment es consideren de Plesiochelyidae indet.
Tot i que l'holotip de l'Hoyasemys jimenezi (el nom genèric del qual significa "tortuga d'aigua dolça de Las Hoyas" partint del grec emys i el nom específic fa referència a Emiliano Jiménez Fuentes, un dels principals investigadors del registre fòssil espanyol de tortugues) ja es coneix des dels anys 1990, no va ser fins a començaments de la dècada del 2010 quan va rebre aquesta nomenclatura i la seva classificació (per ara) definitiva (Pérez-García et al., 2012a). L'holotip es tracta d'un esquelet quasi complet conservat, com molts fòssils de Las Hoyas, comprimit en dues lloses de pedra calcària. Una de les lloses conserva el crani, les cinc primeres vèrtebres cervicals, algunes vèrtebres dorsals, alguns fragments de les plaques òssies periferals de l'escut, el plastró, vèrtebres sacres i caudals i l'esquelet apendicular en vista ventral. I la segona llosa conserva bona part de l'escut i alguns ossos de les extremitats posteriors. L'Hoyasemys mostra una sola autoapomorfia o caràcter ossi plenament propi: tres parells de depressions a la superfície ventral del basiesfenoide, un os de la base del crani. També es diferencia de la resta de tortugues per presentar la següent combinació de característiques: contacte posterior dels pterigoides amb el basioccipital; un basiesfenoide més llarg i estret que el basioccipital; un basioccipital més ample que llarg; vèrtebres cervicals segona, tercera i quarta opistocèliques (amb la cara anterior convexa i la posterior cóncava; White & Kazlev, 2002b); una sola apòfisi transversa a la vora anterior dels centres vertebrals cervicals, costelles cervicals absents, vèrtebres caudals amficèliques (amb les dues cares còncaves; White & Kazlev, 2002a), xebrons petits i poc desenvolupats, una closca baixa i més llarga que ampla, una placa nucal de l'escut relativament ampla, una primera placa neural de l'escut més llarga que la segona, dues plaques suprapigals a la part posterior de l'escut, parells anteriors de les plaques periferals de l'escut fusionats, periferals posteriors expandides cap als costats, plaques queratinoses marginals que cobririen totes les periferals, contraforts plastrals (extensions òssies del plastró per a l'articulació amb l'escut) que només toquen les periferals, plaques anals del plastró prop del límit entre els hioplastrons i els hipoplastrons i bona part dels dits tant de les mans com dels peus amb tres falanges allargades. A l'anàlisi filogenètica realitzada per Pérez-García et al. (2012a), l'Hoyasemys va ser recuperat com un eucriptodir basal formant un grup monofilètic amb les famílies extintes "Macrobaenidae" i "Sinemydidae" (existents a Àsia i Amèrica del Nord al Juràssic Superior, el Cretaci, el Paleocè i l'Eocè; les quals, tal com mostren les cometes que tanquen els seus noms, són considerades com clades parafilètics per alguns paleontòlegs) que després s'ajunta amb els criptodirs.
La primera unió filogenètica es basa en l'absència o el poc desenvolupament dels xebrons, mentre que la segona es basa en l'absència d'un contacte entre els ossos cranials parietal i escamós. Els membres de Macrobaenidae i Sinemydidae eren tortugues d'aigua dolça. L'Hoyasemys mostra característiques pròpies de les tortugues d'aigua dolça com una closca baixa, un fèmur una mica més llarg que l'húmer, dits mòbils, urpes llargues en tots els dits i una fórmula falangeal (relació del nombre de falanges de cada dit de la mà o del peu) de 2-3-3-3-3 (pel que el dit I en té 2 i els quatre restants, 3). Aquesta interpretació dels seus hàbits es troba justificada per la interpretació que es fa del paleoambient de Las Hoyas al Barremià (130-125 Ma) com un sistema de llacunes i per unes interpretacions semblants sobre l'hipotètic estil de vida de bona part dels animals del jaciment (Pérez-García et al., 2012a). Els fòssils de tortugues d'Uña, consistents sobretot en plaques aïllades, es van descobrir i descriure als anys 1990, assignant-los als pelomedúsids (Pelomedusidae, família de pleurodirs relacionats de prop amb els botremídids), als pleurostèrnids i a una tortuga indeterminada d'aspecte "quelidroide". El 2001, la paleontòloga francesa France de Lapparent de Broin, una de les principals expertes europees en tortugues i cocodrils fòssils, va identificar també la presència de fòssils d'aff. Platychelys sp. (és a dir, que els va associar sense acabar de confirmar-ho al gènere tipus de la família Platychelyidae, un clade de pan-pleurodirs del Juràssic Superior i el Cretaci Inferior d'Europa i Amèrica Central i del Sud caracteritzat per una closca oval i d'un màxim de 30 cm de longitud, una porció anterior d'aquesta recta, una decoració de la closca a base de crestes, una segona neural més petita que la resta, la presència d'una placa queratinosa cervical, plaques queratinoses cervicals més amples que llargues i més grans que les pleurals, mesoplastrons que no contacten medialment i presència de fontanel·les/orificis al plastró; Boas, 2016) a Uña (Pérez-García, 2012). Pérez-García et al. (2012a) van trobar que els fòssils de plaques d'Uña classificats com d'aspecte "quelidroide" podrien ser d'Hoyasemys, tot i que no ho van poder confirmar. I a Buenache de la Sierra, Buscalioni et al. (2008) van identificar un cap de fèmur i uns fragments de plaques sense ornamentació, fòssils que van ser assignats de forma preliminar a Pleurosternidae indet.
El botremídid Algorachelus peregrinus ("tortuga viatgera d'Algora" en una combinació del grec chelys i del llatí peregrinus) va ser descrita per Pérez-García (2016) partint d'un conjunt abundant i ben conservat de fòssils, l'holotip del qual era una closca quasi completa i destacant-hi també un crani (Pérez-García, 2018). L'Algorachelus tindria una longitud entre 11,3 i 26,2 cm i es troba caracteritzat per: una escotadura nucal (l'obertura anterior de l'escut per a permetre la sortida del cap i del coll de la tortuga) poc profunda, una placa nucal més ampla que llarga, entre cinc i sis plaques neurals, part anterolateral de la placa vertebral cobrint el primer parell de periferals o en alguns casos també arribant al segon, plaques del primer parell de marginals molt més amples que llargues, contacte medial entre les dues plaques queratinoses humerals del plastró, absència de cobriment dels epiplastrons (plaques òssies del lòbul anterior del plastró) per part de les plaques queratinoses pectoral del plastró i un solc pectoro-abdominal (la ranura que delimita les pectorals amb les abdominals del plastró) que travessa els mesoplastrons (Pérez-García, 2018). Es tracta del membre més antic de Bothremydidae i de tot Pleurodira identificat a l'antic Lauràsia i el seu descobriment va retrocedir l'arribada d'aquestes tortugues des del seu Gondwana natal uns 10 milions d'anys (dels 85 Ma -Cretaci Superior Santonià- als 95 Ma que té aquest jaciment del Cenomanià de Guadalajara). De fet, el nom específic de la tortuga fa referència a aquest fenomen, el qual estaria ajudat pel clima tropical existent al Cenomanià a l'actual Europa Meridional, la relativa proximitat existent llavors entre el nord d'Àfrica i la Península (llavors una illa) i la capacitat dels botremídids, tortugues principalment d'aigua dolça, d'adaptar-se a l'aigua salada en ambients costaners (Pérez-García, 2016). De fet, Pérez-García (2018) va poder rastrejar quina seria la trajectòria i la cronologia de la migració de l'Algorachelus, ja que va poder identificar aquest gènere en jaciments del Cenomanià de Palestina i Utah (a través de les respectives espècies A. parvus i A. tibert), afegint-hi també els fòssils d'A. peregrinus identificats per Pérez-García et al. (2017) al jaciment del Cenomanià de Portugal de Nazaré (quelcom del qual ja es parlarà en l'entrada referent al registre fòssil portuguès de tortugues juràssiques i cretàciques).
Així doncs, l'Algorachelus hauria arribat al Pròxim Orient des d'Àfrica a mitjans del Cenomanià (96 Ma), a partir d'aquí recorreria la costa del Mar de Tetis fins a arribar a l'actual península Ibèrica al límit entre el Cenomanià Mitjà i el Superior (95 Ma) i ja al final de tot del Cenomanià (94 Ma) hauria arribat a Amèrica del Nord després de travessar l'Oceà Atlàntic. Es tracta d'una dispersió molt ràpida en termes geològics. Pérez-García (2018) també va estudiar molts més exemplars d'A. peregrinus (un total de 68), consistents en closques més o menys ben conservades o fragments de closca, recuperats en les campanyes d'excavació que el Grup de Biologia Evolutiva de la UNED (al qual pertany) va fer a Algora després de la descripció d'aquesta espècie de tortuga aquàtica. Això li va permetre identificar anomalies en el desenvolupament de les closques (com la presència en molts exemplars de plaques supernumeràries que afecten tant al contacte entre la resta de plaques òssies com al de les plaques queratinoses sobreposades) i paràmetres de variabilitat intraespecífica (com closques més o menys arrodonides, plaques vertebrals més amples que llargues o a l'inrevés i una major o una menor superposició de les plaques pectorals sobre l'entoplastró). A la vegada, no va poder identificar res que indiqués estadis de desenvolupament ontogènic diferents entre els individus. A Algora també s'han descobert fragments de plaques òssies d'heloquelídrids, les quals es caracteritzen per estar decorats amb tubercles. El patró ornamental, no obstant això, no ha permès als paleontòlegs relacionar-lo amb els tàxons d'heloquelídrids del Cretaci Inferior ni amb els del Campanià-Maastrichtià, quan els seus fòssils són més comuns a Europa. L'únic material del Cenomanià d'Europa que es pot comparar amb el d'Algora prové del Charente (regió francesa de la Nova Aquitània), on s'han distingit dos morfotips de plaques òssies d'heloquelídrids. Les plaques d'Algora es poden diferenciar del primer morfotip del Charente perquè la distància entre cada tubercle o grup de tubercles és major en el material ibèric. Aquesta distància és semblant a la del segon morfotip, però als fòssils castellanomanxecs, a diferència dels francesos, els tubercles es poden fusionar. Així doncs, el material es va classificar com Helochelydridae indet. (Pérez-García, 2012; Torices et al., 2012; on Helochelydridae encara s'anomenava Solemydidae).
Malgrat que la majoria de fòssils de tortugues de Lo Hueco són plaques i ossos aïllats, també s'han recuperat closques parcials i fins i tot completes que han servit per a fer assignacions taxonòmiques. La majoria d'aquests fòssils pertanyen a botremídids, tot i que s'han trobat restes de pan-criptodirs. I als botremídids pertany l'Iberoccitanemys convenarum. Pérez-García et al. (2010) van descriure un dels primers fòssils de tortuga que es van descobrir a Lo Hueco, una closca completa, com d'"Elochelys" convenarum, espècie que s'havia identificat primerament el 2002 al Maastrichtià Superior (68-66 Ma) de Cassagnau 2, a l'Alta Garona (regió francesa d'Occitània; fent referència el nom específic als convenes, un poble de llengua aquitana que habitava la regió a l'arribada dels romans al segle I a.C.; Pérez-García et al., 2012b) a partir d'una closca quasi completa. No obstant això, es va veure que el material de Lo Hueco presentava diferències importants en comparació amb el d'Occitània, les quals van adquirir cada cop més importància en comprovar-se que l'"E." convenarum no es podia distingir gaire de l'espècie tipus del gènere (E. perfecta, del Campanià de la regió francesa de Provença-Alps-Costa Blava). Pérez-García et al. (2012b) van descriure una nova closca de botremídid de Lo Hueco semblant a la que s'havia classificat com "E." convenarum, la qual va permetre veure que hi havia suficients diferències amb l'E. perfecta per a considerar-lo una espècie d'Elochelys i, per contra, assignar-li un nou gènere: Iberoccitanemys ("tortuga d'aigua dolça d'Ibèria i Occitània" a l'estar present a les dues regions en pocs milions d'anys de diferència).
L'I. convenarum es diagnostica per combinar un escut rectangular amb un marge anterior recte o poc corbat, una màxima amplada de l'escut a la seva meitat posterior, una primera placa marginal de forma quadrada i que cobreix més de la meitat de la placa òssia nucal, una mateixa nucal aproximadament tan llarga com ampla, unes plaques pectorals del plastró que es troben sobre la sutura entre els entoplastrons i els hioplastrons, unes llargues plaques queratinoses intergulars del plastró que arriben fins a les pectorals, un solc pectoro-abdominal en contacte amb els mesoplastrons o molt a prop seu, sis plaques neurals i, en relació amb la característica anterior, un contacte sagital (o dorsoventral; White & Kazlev, 2002c) dels tres últims parells de costals. Els dos exemplars d'I. convenarum de Lo Hueco fan 27 cm i 34 cm de longitud, mentre que l'holotip de l'espècie (la closca de Cassagnau 2) mesura 37 cm de longitud. En l'anàlisi filogenètica de Pérez-García et al. (2012b), l'I. convenarum es considera un botremídid per presentar un escut baix i relativament ample, un lòbul anterior del plastró ample i curt i un primer parell de costals més llarg que la resta d'aquesta sèrie. Dins de Bothremydidae, l'I. convenarum es classifica dins de la tribu Bothremydini a part d'un marge anterior del plastró que es troba força al darrere al marge anterior de l'escut. Dins de Bothremydini, se situa a la subtribu Foxemydina juntament amb la resta de botremídids del Campanià i el Maastrichtià de la Península i les terres de parla occitana de França excepte el Rosasia per compartir una placa nucal quasi tan llarga com ampla, pectorals sobre els epiplastrons o sobre la sutura epiplastró-hioplastró i un solc pectoro-abdominal davant dels mesoplastrons o contactant el seu marge anterior. I dins de Foxemydina, l'Iberoccitanemys es recupera com el tàxon germà de l'Elochelys per les llargues intergulars. L'holotip de l'I. convenarum es diferencia dels exemplars de Lo Hueco perquè la placa nucal del primer és més ampla que llarga.
Pérez-García & Ortega (2018) van identificar a Lo Hueco una segona espècie de botremídid compartida amb Occitània, mantenint-se aquí el nom utilitzat pels fòssils de l'altra banda dels Pirineus: Foxemys mechinorum. D'aquesta manera, Lo Hueco també es converteix en l'últim jaciment del Campanià-Maastrichtià d'Europa on coexisteixen dues espècies de botremídids, refutant la hipòtesi que es tenia fins llavors, que defensava l'endemisme tant per a la fauna de tortugues ibèrica com per a la francesa del Campanià-Maastrichtià. El material de Foxemys de Lo Hueco consisteix en un escut quasi complet, una placa nucal aïllada i un plastró quasi complet. L'escut mesura uns 52 cm de longitud, mentre que el plastró fa 39,5 cm. Es pot distingir bé de l'Iberoccitanemys per presentar la màxima amplada de l'escut a la seva meitat i no a la part posterior, set plaques neurals, un contacte sagital només als dos últims parells de costals, un primer parell de marginals més llarg que ample, un contacte medial entre les humerals i la mida més gran dels ossos. L'anàlisi filogenètica de Pérez-García & Ortega (2018) va recuperar a aquests fòssils de Lo Hueco plenament dins del Foxemys, partint de característiques com un lòbul plastral anterior més del doble d'ample que de llarg, vores laterals de la meitat anterior del lòbul posterior quasi rectes, una escotadura anal ampla, una punta posterior de la cicatriu isquiàtica (una sutura del plastró dels pan-pleurodirs que permet la seva articulació amb l'isqui) situada en una posició anterior en comparació amb l'escotadura anal (situada força a prop d'aquest orifici), un escut oval i allargat, un marge anterior del mateix quasi recte i l'absència de les estriacions paral·leles i fines que es troben ben desenvolupades a l'escut del Polysternon, el botremídid més proper al Foxemys.
Els pan-criptodirs es troben representats a Lo Hueco per dues últimes plaques costals dretes articulades, la comparació de la seva amplada amb la dels elements corresponents de les tortugues actuals va permetre als seus descriptors (Pérez-García et al., 2009) inferir que la closca sencera tindria una longitud entre 80 cm i 1 m, una mida força gran per a una tortuga. Pérez-García et al. (2009) van considerar aquests fòssils com de Pan-Cryptodira indet. per presentar unes plaques queratinoses vertebrals igual o més estretes que les òssies costals i l'absència d'evidències d'una sutura entre l'escut i la pelvis. També van indicar algunes característiques de les "tortugues d'aspecte quelidroide" (terme que ajuntaria a tortugues de clades molt diversos que no tindrien res a veure amb la superfamília Chelydroidea) com un contacte de les costals i les periferals sinuós. Pérez-García (2012) va considerar que el pan-criptodir de Lo Hueco podria ser un pan-quelonioïdeu (Pan-Chelonioidea, el clade que inclou a totes les tortugues marines actuals i a bona part de les tortugues marines del Cretaci i del Cenozoic) a causa que aquesta última característica també es troba present en aquestes tortugues. Això ho relacionava amb la presència de sediments marins a Lo Hueco (un jaciment interpretat com una àrea costanera ara fa 70 Ma), quelcom que també explicaria la convivència de dues espècies de botremídids i l'absència de dortòkids i heloquelídrids (clades de tortugues, respectivament, plenament d'aigua dolça i plenament terrestre).
L'"Hispaniachelys prebetica" (nom genèric que significa "tortuga d'Espanya" a través de combinar el llatí Hispania i el grec chelys i nom específic que fa referència a la Serralada Prebètica on es van trobar els seus fòssils) va ser descrit per Slater et al. (2011) a través d'una closca quasi completa procedent del jaciment de Riogazas-Chorro, proper al poble de Cazorla. L'holotip de l'"Hispaniachelys" fa 43 cm de llargada i 34 cm d'amplada, unes dimensions relativament grans. L'"Hispaniachelys" es va descriure partint d'un escut amb un os molt gruixut (quelcom que va servir per a considerar que seria una tortuga marina a causa que, juntament amb una certa forma d'arc a la part anterior de l'estructura, mantindria que no es deixés emportar pels corrents marins i augmentés velocitat a l'hora de nedar), de vuit neurals hexagonals, una nucal trapezoïdal, el manteniment dels cleithra (en singular cleithrum, un os membranós de la cintura escapular dels peixos que en els tetràpodes se sol perdre, Wikipedia English), un entoplastró en forma de diamant que no se separa de les porcions anteriors dels epiplastrons, una sola placa queratinosa cervical que cobreix la meitat de l'òssia nucal, un solc entre les vertebrals 3 i 4 que creua la cinquena neural, pectorals estretes anteroposteriorment, un solc humero-pectoral en forma de S i una placa queratinosa anal del plastró confinada als xifiplastrons. Slater et al. (2011) no van poder establir de forma clara la posició filogenètica de l'"Hispaniachelys", tot i que a les anàlisis filogenètiques semblava haver-hi una preferència per a situar-lo dins dels paracriptodirs.
Pérez-García (2014) va descriure un nou fòssil d'"Hispaniachelys", un epiplastró dret, i va revisar els estudiats per Slater et al. (2011), descobrint que moltes de les característiques òssies del seu diagnòstic tenien una altra naturalesa, invalidant el tàxon i considerant-lo com un Plesiochelyidae indet. (una interpretació gens estranya en ser una tortuga marina costera del Juràssic Superior). Així doncs, els cleithra, la característica que havia servit a Slater et al. (2011) per a no considerar l'"Hispaniachelys" com un plesioquèlid, serien realment una forma estranya del marge lateral de l'hioplastró dret. No es pot confirmar la presència d'una sola cervical a causa que la nucal està molt deteriorada, pel que Pérez-García (2014) va considerar que no es podien descartar les tres cervicals dels plesioquèlids. Les pectorals són més llargues de l'anteriorment previst i el solc humero-pectoral és realment subperpendicular a l'eix del plastró, característiques gens diferents de les de tota la família Plesiochelyidae. Tampoc no totes les neurals són hexagonals (sent la primera subrectangular i l'última de morfologia irregular) i les plaques anals realment toquen els hipoplastrons. Pérez-García (2014) va realitzar una nova anàlisi filogenètica de l'"Hispaniachelys", en la qual es va comprovar que no era un paracriptodir (ja que no presenta, a diferència d'aquests, mesoplastrons) i es va recuperar plenament dels plesioquèlids per presentar una escotadura nucal molt petita, una nucal trapezoïdal, un mínim de dues plaques suprapigals, vertebrals hexagonals no molt més grans que les pleurals, l'absència d'una superposició de les marginals sobre les costals, l'absència de fontanel·les a l'escut, una sutura per a articular el plastró amb l'escut, contraforts del plastró només contactant les costals de l'escut i una fontanel·la al centre del plastró. D'aquesta manera, la descripció de l'"Hispaniachelys" va quedar invalidada i no es podia agrupar en cap dels tàxons coneguts de plesioquèlids, pel que va quedar com un Plesiochelyidae indet.
Fonts:
"Cleithrum" a Wikipedia English: https://en.wikipedia.org/wiki/Cleithrum
Boas, R. I. (2016). Tartarugas do jurássico superior de Portugal. Treball de final de Màster a càrrec de la Universidade Nova de Lisboa. http://hdl.handle.net/10362/20136
Buscalioni, A., Fregenal, M. A., Bravo, A., Poyato-Ariza, F., Sanchiz, B., Báez, A. M., Cambra-Moo, O., Martín Closas, C., Evans, S. E. & Marugán Lobón, J. (2008). "The vertebrate assemblage of Buenache de la Sierra (Upper Barremian of Serrania de Cuenca, Spain) with insights into its taphonomy and palaeoecology." Cretaceous Research, vol. 29: p. 687-710. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2008.02.004
Pérez-García, A. (2012). "Las tortugas mesozoicas de la Península Ibérica." Tesi Doctoral a càrrec de la Universidad Complutense de Madrid. https://eprints.ucm.es/16236/
Pérez-García, A. (2014). "Reinterpretation of the Spanish Late Jurassic "Hispaniachelys prebetica" as an indeterminate plesiochelyid turtle." Acta Palaeontologica Polonica, vol. 59 (4): p. 879-885. http://dx.doi.org/10.4202/app.2012.0115
 |
| Reconstrucció d'un Algorachelus caminant per un paisatge costaner del Cenomanià d'Algora, en el qual també es poden veure un parell de dinosaures sauròpodes titanosaures. Foto: José Antonio Peñas. |
 |
| Reconstrucció d'un Iberoccitanemys a sobre del tronc d'un arbre en un aiguamoll del Campanià-Maastrichtià de Lo Hueco, observant com un Lohuecosuchus (crocodilomorf eusuc) ataca a un Rhabdodon (dinosaure ornitòpode). Foto: Leo T.rex. |
 |
| Foto (A) i dibuix amb indicacions dels ossos (B) de la llosa que conserva la part ventral de l'holotip de l'Hoyasemys. Foto: Pérez-García et al. (2012a)/Acta Palaeontologica Polonica. |
 |
| Foto (A) i dibuix amb indicacions dels ossos (B) de la llosa que conserva la part dorsal de l'holotip de l'Hoyasemys. Foto: Pérez-García et al. (2012a)/Acta Palaeontologica Polonica. |
 |
| Fotos i dibuixos en vistes dorsal i ventral de tres closques parcials d'Algorachelus procedents d'Algora (a-b, c-d i e-f). Foto: Pérez-García (2018)/Fossil Record. |
 |
| Fragment de placa d'heloquelidrid procedent d'Algora on es poden distingir els seus característics tubercles. Foto: Torices et al. (2012)/Cretaceous Research. |
 |
| Closca completa d'Iberoccitanemys procedent de Lo Hueco descrita per Pérez-García et al. (2010) com d'"Elochelys" convenarum. Foto: Pérez-García et al. (2012b)/Geobios. |
 |
| Closca parcial d'Iberoccitanemys procedent de Lo Hueco que va servir a Pérez-García et al. (2012b) per a crear el gènere. La barra d'escala és de 10 cm. Foto: Pérez-García et al. (2012b)/Geobios. |
 |
| Foto i dibuix en vista dorsal (A), foto en vista ventral (B) i reconstrucció en vista dorsal de l'escut de Foxemys de Lo Hueco. La barra d'escala és de 10 cm. Foto: Pérez-García & Ortega (2018)/Geobios. |
 |
| Foto (A) i dibuix amb indicacions dels fòssils mitjançant abreviacions (B) del parell de costals de Pan-Cryptodira indet. de Lo Hueco. La barra d'escala és de 5 cm. Foto: Pérez-García et al. (2009)/Paleolusitana. |
 |
| Fotos i dibuixos amb indicacions dels seus elements dels diferents fòssils d'"Hispaniachelys" (escut, plastró i plaques aïllades de l'escut). L'escut de l'"Hispaniachelys" també està present a l'entrada Geografia, clima, flora i fauna no-dinosauriana durant el Juràssic i el Cretaci. Foto: Pérez-García (2014)/Acta Palaeontologica Polonica. |
 |
| Reconstrucció d'un "Hispaniachelys" dirigint-se cap al mar en una platja de l'Oxfordià de l'actual Serra de Cazorla, en la qual també s'hi troba un crocodilomorf. Foto: Iván Gromicho. |
"Cleithrum" a Wikipedia English: https://en.wikipedia.org/wiki/Cleithrum
Boas, R. I. (2016). Tartarugas do jurássico superior de Portugal. Treball de final de Màster a càrrec de la Universidade Nova de Lisboa. http://hdl.handle.net/10362/20136
Buscalioni, A., Fregenal, M. A., Bravo, A., Poyato-Ariza, F., Sanchiz, B., Báez, A. M., Cambra-Moo, O., Martín Closas, C., Evans, S. E. & Marugán Lobón, J. (2008). "The vertebrate assemblage of Buenache de la Sierra (Upper Barremian of Serrania de Cuenca, Spain) with insights into its taphonomy and palaeoecology." Cretaceous Research, vol. 29: p. 687-710. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2008.02.004
Pérez-García, A. (2012). "Las tortugas mesozoicas de la Península Ibérica." Tesi Doctoral a càrrec de la Universidad Complutense de Madrid. https://eprints.ucm.es/16236/
Pérez-García, A. (2014). "Reinterpretation of the Spanish Late Jurassic "Hispaniachelys prebetica" as an indeterminate plesiochelyid turtle." Acta Palaeontologica Polonica, vol. 59 (4): p. 879-885. http://dx.doi.org/10.4202/app.2012.0115
Pérez-García, A. (2016). "A new turtle taxon (Podocnemidoidea, Bothremydidae) reveals the oldest known dispersal event of the crown Pleurodira from Gondwana to Laurasia." Journal of Systematic Palaeontology, vol. 15: p. 709-731. https://doi.org/10.1080/14772019.2016.1228549
Pérez-García, A. (2018). "New information on the Cenomanian bothremydid turtle Algorachelus based on new, well-preserved material from Spain." Fossil Record, vol. 21: p. 119-135. https://doi.org/10.5194/fr-21-119-2018
Pérez-García, A., Antunes, M. T., Barroso-Barcenilla, F., Callapez, P. M., Segura, M., Soares, A. F. & Torices, A. (2017). "A bothremydid from the middle Cenomanian of Portugal identified as one of the oldest pleurodiran turtles in Laurasia." Cretaceous Research, vol. 78: p. 61-70. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2017.05.031
Pérez-García, A., Antunes, M. T., Barroso-Barcenilla, F., Callapez, P. M., Segura, M., Soares, A. F. & Torices, A. (2017). "A bothremydid from the middle Cenomanian of Portugal identified as one of the oldest pleurodiran turtles in Laurasia." Cretaceous Research, vol. 78: p. 61-70. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2017.05.031
Pérez-García, A., De la Fuente, M. & Ortega, F. (2012a). "A new freshwater basal eucryptodiran turtle from the Early Cretaceous of Spain." Acta Palaeontologica Polonica, vol. 57 (2): p. 285-298. http://dx.doi.org/10.4202/app.2011.0031
Pérez-García, A. & Ortega, F. (2018). "Identification of the French Upper Cretaceous bothremydid turtle Foxemys mechinorum in the Spanish record." Geobios, vol. 51: p. 211-217. https://doi.org/10.1016/j.geobios.2018.04.002
Pérez-García, A., Ortega, F. & & Murelaga, X. (2009). "Una probable tortuga Pancryptodira del Cretácico Superior de Lo Hueco (Cuenca, España)." Paleolusitana, vol. 1: p. 365-371. http://www.dfmf.uned.es/~fortega/uned_fo_pdf/2009__Perez-Garcia_2009_Tortugasloh.pdf
Pérez-García, A., Ortega, F. & & Murelaga, X. (2010). "Ampliación de la distribución geográfica y temporal de Elochelys convenarum (Chelonii, Bothremydidae) en el Cretácico Superior de la Península Ibérica." Ameghiniana, vol. 47 (3): p. 307-315. http://www.ameghiniana.org.ar/index.php/ameghiniana/article/view/223
Pérez-García, A., Ortega, F. & & Murelaga, X. (2012b). "A new genus of Bothremydidae (Chelonii, Pleurodira) in the Cretaceous of Southwestern Europe." Geobios, vol. 45: p. 219-229. https://doi.org/10.1016/j.geobios.2011.03.001
Slater, B., Reloid, M., Schouten, R. & Benton, M. (2011). "A new Late Jurassic turtle from Spain: phylogenetic implications, taphonomy and palaeoecology." Palaeontology, vol. 54 (6): p. 1393-1414. https://doi.org/10.1111/j.1475-4983.2011.01100.x
Torices, A., Barroso-Barcenilla, F., Cambra-Moo, O., Pérez-García, A. & Segura, M. (2012). "Palaeontological and palaeobiogeographical implications of the new Cenomanian vertebrate site of Algora, Guadalajara, Spain." Cretaceous Research, vol. 37: p. 231-239. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2012.04.004
White & Kazlev (2002a). "Amphicoelus" Palaeos Vertebrates: Glossary, http://palaeos.com/vertebrates/glossary/glossary.html#A
White & Kazlev (2002b). "Opisthocoelus" Palaeos Vertebrates: Glossary, http://palaeos.com/vertebrates/glossary/glossaryO.html#O
White & Kazlev (2002c). "Sagittal" Palaeos Vertebrates: Glossary, http://palaeos.com/vertebrates/glossary/glossaryS.html#S
Slater, B., Reloid, M., Schouten, R. & Benton, M. (2011). "A new Late Jurassic turtle from Spain: phylogenetic implications, taphonomy and palaeoecology." Palaeontology, vol. 54 (6): p. 1393-1414. https://doi.org/10.1111/j.1475-4983.2011.01100.x
Torices, A., Barroso-Barcenilla, F., Cambra-Moo, O., Pérez-García, A. & Segura, M. (2012). "Palaeontological and palaeobiogeographical implications of the new Cenomanian vertebrate site of Algora, Guadalajara, Spain." Cretaceous Research, vol. 37: p. 231-239. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2012.04.004
White & Kazlev (2002a). "Amphicoelus" Palaeos Vertebrates: Glossary, http://palaeos.com/vertebrates/glossary/glossary.html#A
White & Kazlev (2002b). "Opisthocoelus" Palaeos Vertebrates: Glossary, http://palaeos.com/vertebrates/glossary/glossaryO.html#O
White & Kazlev (2002c). "Sagittal" Palaeos Vertebrates: Glossary, http://palaeos.com/vertebrates/glossary/glossaryS.html#S
