salutació

A mi m'agraden els dinosaures i la paleontologia, ( i també l'arqueologia ) .... i a tu?

dissabte, 29 de desembre del 2018

Els dinosaures de l'any 2018: Bagualosaurus agudoensis.

El Bagualosaurus agudoensis es tracta del cinquè tàxon binomial de Sauropodomorf no-Sauròpode presentat aquest 2018 i el tercer de dinosaure no-aviari provinent del Brasil, el que confirma que enguany ha estat un any destacable per a la Dinosaurologia brasilera. Mencionat ja a l'entrada del també Sauropodomorf brasiler Macrocollum itaquii, el Bagualosaurus es tracta del primer animal del seu llinatge en mostrar, durant el Triàsic superior Carnià, els primers passos per adaptar-se a un mínim increment de mida i a la introducció de les plantes en la seva dieta que després derivaran en l'augment encara més gran de les dimensions corporals i en l'adquisició definitiva del vegetarianisme que s'observa, entre altres, en el Macrocollum, en una època en que la resta de Sauropodomorfs coneguts són molt petits i adaptats a una dieta carnívora. La descripció del Bagualosaurus ha anat a càrrec d'en Flávio Pretto (Centre de Suport a la Recerca Paleontològica de la Quarta Colònia, Sao Joao do Polêsine, Estat de Rio Grande do Sul), en Max Langer (Universitat de Sao Paulo) i en Cesar Schultz (Universitat Federal de Rio Grande do Sul, Porto Alegre) i va ser presentada a la revista  londinenca Zoological Journal of the Linnean Society el 25 de maig. El Bagualosaurus està basat en un esquelet semi-articulat que inclou un crani parcial amb mandíbules incloses, les vèrtebres dorsals, el sacre i vèrtebres caudals aïllades, costelles fragmentades, gastralia, arcs hemals o xebrons aïllats, els dos ilis, el pubis dret, els dos fèmurs, les dues tíbies, els dos peronés i part del peu esquerre. Aquest fòssil va ser recuperat al jaciment de Janner, situat administrativament al municipi d'Agudo (Rio Grande do Sul) i geològicament a la Formació Santa Maria (tenint el jaciment 233 M.A., situant-se a mitjans del Carnià). El poble d'Agudo dóna el nom específic del dinosaure, mentre que el nom genèric Bagualosaurus prové de bagual, el nom donat al sud del Brasil a un animal o una persona amb fortalesa tant física com de caràcter.

A: Esquema estratigràfic del jaciment de Janner amb un fòssil de l'animal més característic de cada estrat en aquells on s'han trobat fòssils corporals de vertebrats (amb una estrella indicat l'estrat on s'ha trobat l'holotip del Bagualosaurus). B: dibuix de l'holotip del Bagualosaurus tal com es va trobar a Janner. C: reconstrucció esquelètica de l'holotip del Bagualosaurus amb les parts conservades pintades de blanc i de gris i amb les no-conservades de marró.
Foto: Pretto et al. (2018)/Zoological Journal of the Linnean Society.
El Bagualosaurus mostra dos caràcters de diagnòstic que no es troben en cap altre Sauropodomorf: una superfície dorsal de l'acetàbul de l'ili recta amb una cresta supracetabular que no sobresurt de l'acetàbul i un tubercle púbic (una projecció dirigida cap amunt de la porció mitjana de la branca superior del pubis) amb un solc longitudinal. Pel que fa a la resta del cos, presenta una combinació de característiques d'altres Sauropodomorfs del Carnià amb altres trets més propis dels Sauropodomorfs del Norià i d'èpoques posteriors. L'anatomia cranial i la dental són les que s'assemblen més a les dels colls llargs que el succeeixen en el temps. Per exemple, la primera dent de la premaxil·la té una cresta dental relativament alta, cap dent de la sèrie maxil·lar és més alta que la primera dent premaxil·lar, una regió rostral o davantera de la mandíbula superior desdentada (encara que sense evidència de que tingués un bec com altres dinosaures amb aquesta condició a causa de l'absència d'un gran nombre de foràmens a la regió rostral de la premaxil·la), un marge alveolar (una cresta a l'articulació premaxil·la-maxil·lar) recte i continu, un foramen subnarial (obertura entre la premaxil·la i el maxil·lar situada just sota dels narius) bastant desplaçat del marge alveolar, un extrem dorsal desdentat del dentari, un dentari més alt que llarg i un procés caudoventral del dentari (el situat a l'extrem del darrere i de baix del dentari) més curt que el procés caudodorsal (el situat a l'extrem del darrere i de dalt del dentari). Pel contrari, la major part del postcrani del Bagualosaurus encara recorda al d'altres Sauropodomorfs contemporanis. Així doncs, mostra un marge ventral de l'acetàbul ilíac recte, una cresta supracetabular més ampla pel mig, un tubercle púbic marcat, un fèmur en forma de S, un escut trocantèric a la part superior del fèmur, un bony situat a sobre del quart trocànter del fèmur que serviria per a la inserció del múscul caudofemoralis longus (que serveix per retractar les extremitats posteriors), una part distal de la tíbia de forma més o menys quadrangular i un peu gràcil. Tot i això, i tal com ja s'ha avançat abans, el Bagualosaurus és més gran que la resta de Sauropodomofrs del Carnià, amb un fèmur de 21,5 cm que contrasta amb el de 13,5 cm del també brasiler Buriolestes. L'estimació de la seva longitud total és de 2,5 m.

Fotos (A-B) i dibuixos (C-D) del crani de l'holotip del Bagualosaurus i reconstrucció del crani sencer (E) amb les parts no-conservades en gris. L'abreviació snf fa referència al foramen subnarial.
Foto: Pretto et al. (2018)/Zoological Journal of the Linnean Society.

Fotos i dibuixos de l'ili dret de l'holotip del Bagualosaurus en vistes lateral (A), dorsal (B) i de l'ili esquerre en vista lateral (C). L'abreviació sac fa referència a la cresta supracetabular.
Foto: Pretto et al. (2018)/Zoological Journal of the Linnean Society.

Fotos i dibuixos del fèmur dret de l'holotip del Bagualosaurus en vistes cranial (A), caudal (B), lateral (C) i medial (D). L'abreviació cfli fa referència al bony per a la inserció del múscul caudofemoralis longus, la f4t al quart trocànter i la fts a l'escut trocantèric.
Foto: Pretto et al. (2018)/Zoological Journal of the Linnean Society
El Bagualosaurus és el Sauropodomorf més gran del Carnià i la seva mida és semblant a la d'altres animals herbívors identificats als jaciments brasilers d'aquesta època (com el Rincosaure Hyperodapedon, d'1,3 m de longitud, i el Sinàpsid no-mamífer Exaeretodon, d'1,8 m de longitud), però no arriba ni molt menys a les dimensions grans-gegantines que s'observen en els Sauropodomorfs a partir del Norià, a més de que no mostra la majoria de caràcters relacionats amb l'increment de mida en els colls llargs. Pel contrari, les modificacions presents al crani mostren que les adaptacions a una dieta herbívora van aparèixer en els Sauropodomorfs abans de que hi hagués el  primer "creixement" definitiu en aquests dinosaures i els trets corporals que consoliden aquest canvi. L'existència de relativament pocs Sauropodomorfs durant el Carnià en comparació amb altres èpoques, i incloent-hi el Bagualosaurus, indica que el llinatge va experimentar una gran diversificació durant els seus primers milions d'anys d'existència amb un nombre petit de tàxons, abans de que augmenti l'abundància de Sauropodomorfs a partir del Norià i aquests comencin a ser un component important de les faunes de grans animals herbívors. A l'anàlisi filogenètica del Bagualosaurus, en Pretto, en Langer i en Schultz han utilitzat diverses matrius que han donat diferents resultats per a la posició del Bagualosaurus dins del cladograma dels dinosaures: com un tàxon intermedi entre la resta dels Sauropodomorfs del Carnià i els del Norià i èpoques posteriors, en un politomi que agrupa a altres Saurisquis i Sauropodomorfs basals i als Teròpodes i com el tàxon germà de tots els Sauropodomorfs posteriors al Carnià.

Cladograma dels Dinosauromorfs (clade que inclou als dinosaures i als grups d'Arcosaures amb els qui manté una relació de parentesc més estreta) on s'hi inclou al Bagualosaurus, en la versió en que es recupera a mig camí dels altres Sauropodomorfs del Carnià i els posteriors al Carnià.
Foto: Pretto et al. (2018)/Zoological Journal of the Linnean Society.

Reconstrucció del paisatge de Janner durant el Carnià amb un parell de Bagualosaurus, un ramat d'Exaeretodon i dos exemplars solitaris d'Hyperodapedon i del Sinàpsid no-mamífer carnívor Trucidocynodon.
Foto: Jorge Blanco.

divendres, 28 de desembre del 2018

Els dinosaures de l'any 2018: Thanos simonattoi

El Thanos simonattoi es tracta de l'únic Abelisàurid presentat aquest 2018 i el segon que es descriu amb nomenclatura binomial del Brasil. La seva descripció va ser presentada el 16 de novembre a la revista Historical Biology per part d'en Rafael Delcourt (Universitat Federal de Rio de Janeiro) i d'en Fabiano Vidoi Iori (Museu de Paleontologia Pedro Candolo, Uchoa, Estat de Sao Paulo). El Thanos està basat en un axis gairebé complet procedent d'un jaciment de la Formació Sao José do Rio Preto (Cretaci superior Santonià) situat al comtat d'Ibirà (Estat de Sao Paulo). La meitat anterior de l'holotip del Thanos ja va ser analitzada al 2014, mentre que la descripció d'aquest dinosaure és el primer article on apareix la meitat posterior d'aquest axis. El nom genèric Thanos prové del terme grec per a la mort (thánato) i també és una referència al personatge dels còmics Marvel del mateix nom, mentre que el nom específic simonattoi és un homenatge a en Sérgio Simonatto, un granger del comtar d'Ibirà que va descobrir la meitat anterior de l'holotip al 1995.
El Thanos es troba diagnosticat a partir de la combinació d'una sèrie de caràcters de l'axis: una quilla ben desenvolupada situada a la superfície ventral (la de baix de la vèrtebra) que es torna més ampla i més profunda pel darrere, foràmens laterals separats per un mur d'os relativament ample i unes fosses prezigapofísica (situada davant de la zigapòfisi o procés articular, que serveix per unir la vèrtebra corresponent amb una d'adjacent) i espinodiapofísica ben desenvolupades i profundes. A l'anàlisi filogenètica, el Thanos és recuperat formant un politomi dins del clade d'Abelisàurids derivats Brachyrostra, en el qual s'inclou l'icònic Carnotaurus. La inclusió del Thanos dins dels Brachyrostra es troba recolzada per posseir una diferència d'alçada entre els dos costats del centre de l'axis igual o més gran que la meitat de la cara posterior d'aquest centre vertebral i una inclinació d'aquesta cara posterior del centre de l'axis menor a 75º. No obstant això, les relacions dins de Brachyrostra solen tenir un nivell d'estructura més elaborat que un politomi, el que es pot entendre pel caràcter incomplet dels fòssils de Thanos recuperats fins al moment (o, parlant clar, el fòssil). La quilla ventral de l'axis del Thanos és un caràcter homoplàstic (adquirit per convergència evolutiva) que comparteix tant amb altres Abelisàurids com amb altres Teròpodes més basals i antics tals com el Ceratosaurus, el Coelophysis i l'Herrerasaurus (la relació amb els primers prové d'un avantpassat comú mentre que la hi ha amb els segons sí que és convergència evolutiva) i que es troba bastant més desenvolupada comparada amb l'equivalent en altres Abelisàurids, el que indica que el Thanos seria més derivat a causa de que la quilla ventral s'accentua a mesura que el tàxon es troba "més evolucionat". Malgrat que els Abelisàurids són Teròpodes amb un esquelet bastant pneumàtic, la pneumaticitat del Thanos (representada per les fosses prezigapofísica i espinodiapofísica) és major que en els seus semblants i s'apropa a la dels Celurosaures com el Tyrannosaurus.

Fotos (dalt) i dibuixos (baix) de l'holotip del Thanos en diferents vistes. L'abreviació lf fa referència als forèmens laterals, od a l'odontoide, prsdf a les fosses prezigapofísica i espinodiapofísica i vk a la quilla ventral.
Foto: Delcourt & Ivori (2018)/Historical Biology.

Cladograma dels Abelisàurids amb la incorporació del Thanos (la posició del qual es troba indicada per una silueta del seu aspecte). Es pot observar el politomi dels Brachyrostra, només trencat per l'agrupació dels dos tàxons de més avall.
Foto: Delcourt & Ivori (2018)/Historical Biology.
En Delcourt i en Vidoi Iori han estimat que el propietari de l'holotip del Thanos faria entre 5,5 i 6,5 metres, una mida considerada mitjana per un Abelisàurid. La fusió entre l'axis i el seu odontoide (procés de forma oval que connecta l'axis amb l'atles) mostra que el dinosaure seria un subadult o un adult a l'hora de morir. Malgrat ser un depredador de mida considerable, el Thanos no seria el qui ocupés l'escaló més alt de la xarxa tròfica del paleoecosistema de la Formació Sao José do Rio Preto, ja que es coneix el centre vertebral d'un Megaraptor indeterminat amb una proporció alçada centre vertebral/longitud cos sencer semblat a la dels gegantins Allosaurus i Tyrannosaurus. Per tant, aquest Megaraptor seria encara més gran que el Thanos i ocuparia l'escaló tròfic més alt en la seva època i localitat. A la vegada, es demostra que van coexistir Abelisàurids de vàries mides al Cretaci superior del Brasil perquè el Thanos presenta una mida semblant a la d'alguns exemplars d'Abelisàurids indeterminats del Grup Bauru (agrupació de formacions geològiques del Cretaci superior del sud del Brasil en la qual es troba la Formació Sao José do Rio Preto) i l'altre tàxon binomial d'Abelisàurid del país de la samba (el Pycnonemosaurus) està classificat com una espècie de gran mida amb gairebé 9 m de longitud. A aquest panorama de Teròpodes ja per si complex també se li haurien d'afegir els Maniraptors, dels quals al Grup Bauru s'han trobat alguns fòssils sense identificació taxonòmica.

Reconstrucció del paisatge de la Formació Sao José do Rio Preto del Santonià amb dos exemplars de Thanos a la dreta, acompanyats d'uns quants Titanosaures.
Foto: Deverson da Silva (Pepi).

dilluns, 24 de desembre del 2018

Els dinosaures de l'any 2018: Ingentia prima.

L'Ingentia prima és la quarta espècie de Sauropodomorf primitiu de les cinc que s'han presentat aquest 2018. Si amb el Ledumahadi vam descobrir l'adquisició de mides superiors a les 10 tones al Juràssic inferior, amb l'Ingentia trobem un fenomen semblant però varis milions d'anys abans, durant el Triàsic superior. L'Ingentia va ser presentat el 9 de juliol en un article signat per la paleontòloga Cecilia Apaldetti (Universitat Nacional de San Juan, Argentina) i un seguit de col·laboradors de la mateixa institució i del Museu Paleontològic Egidio Feruglio (Trelew, Argentina) i publicat a la revista Nature Ecology and Evolution.
L'holotip de l'Ingentia està constituït per sis vèrtebres cervicals posteriors, un fragment de l'escàpula dreta i una extremitat anterior dreta completa exceptuant les falanges procedents de la Formació Quebrada del Barro (Argentina nord-occidental, Triàsic superior Norià-Retià. El nom genèric Ingentia prové del terme llatí ingens ("grandiós"), mentre que el nom específic prima és la forma femenina del també llatí primus ("primer"), i la unió de les dues paraules mostra la peculiaritat del dinosaure de ser un Sauròpode de gran mida en els primers moments de l'evolució del seu grup. La informació aportada per l'holotip de l'Ingentia ha estat completada per la procedent de dues escàpules parcial, un ili esquerre, uns isquis articulats i el terç distal d'un fèmur dret del també Sauropodomorf Lessemsaurus recuperats de la Formació Los Colorados (Argentina nord-occidental, mitjans del Triàsic superior Norià), amb la qual s'ha donat a conèixer un gigantisme molt primerenc en els dinosaures de coll llarg que no ve donat per les característiques presents en els primers Sauròpodes gegants del Juràssic i que abans eren considerat requisit indispensable per aquest augment de mida.

Reconstrucció de l'esquelet complet de l'Ingentia amb els ossos identificats pintats de vermell (corresponents a l'holotip) i groc (corresponents a un paratip) i les seves respectives fotos. Els ossos corresponents a l'holotip els trobem entre les lletres a i l: vèrtebres cervicals (amb aproximacions i dibuixos que indiquen les diverses subfosses que presenten), escàpula dreta, húmer dret, cúbit i radi drets, mà dreta i metacarpià I dret. Els ossos corresponents al paratip (no esmentats abans) els trobem de la lletra m a la s: un parell de cúbits i de radis, extrem proximal d'un peroné esquerre, tarsians III-IV drets, metatarsians I-II drets, falanges dretes i vèrtebres caudals.
Foto: Apaldetti et al. (2018)/Nature Ecology and Evolution.
L'Ingentia es troba diagnosticat per arcs neurals de les vèrtebres cervicals mitjanes gairebé dues vegades més altes que els seus centres vertebrals respectius, hyposphenes de les vèrtebres cervicals igual d'alts que els respectius arcs neurals, una gran quantitat d'estructures pneumàtiques a les vèrtebres cervicals posteriors (consistents en un conjunt de subfosses dins de fosses majors com la centrodiapofísica -la situada entre el centre i la diapòfisi o apòfisi transversa-) i un cúbit estès al seu extrem proximal. L'anàlisi filogenètica va recuperar a l'Ingentia agrupat amb el Lessemsaurus i l'Anteteonitrus del Juràssic inferior d'Àfrica, unió que va servir de base a l'Apaldetti i els col·laboradors per crear la família Lessemsauridae, a la qual s'hi va afegir el Ledumahadi al setembre. Per a l'equip de l'Apaldetti, els Lessemsauridae estan caracteritzats per posseir escàpules robustes amb els extrems superior i inferior estesos en la mateixa longitud, canals neurals de les vèrtebres dorsals posteriors en forma d'escletxa, apòfisis espinoses de les vèrtebres dorsal anteriors esteses transversalment i un primer metacarpià amb un eix transversal més del doble d'ample que el seu equivalent del segon metacarpià. Els Lessemsauridae van ser recuperats a l'anàlisi filogenètica com la divisió més basal dels Sauròpodes o com els parents més propers als Sauròpodes, obtenint uns resultats semblants als de l'anàlisi filogenètica del Ledumahadi.

Reconstrucció d'un Ingentia.
Foto: Jorge González.
Tant de l'holotip de l'Ingentia com dels nous exemplars de Lessemsaurus s'han realitzat anàlisis histològiques que mostren una combinació de característiques pròpies dels Sauropodomorfs no-Sauròpodes (línies de creixement ben definides al llarg de l'os cortical -part densa del teixit ossi- que revelen un patró de creixement cíclic) i dels Sauròpodes (zones gruixudes d'os laminar que indiquen taxes altes de formació de teixit ossi a les fases actives del creixement de l'animal). La grossor de la mostra del fèmur de Lessemsaurus és d'entre 7200 i 13600 μm, el que suggereix que la taxa de creixement d'aquest dinosaure era de 20-37 μm al dia (valors superiors fins i tot superiors als dels Sauròpodes de major mida, els quals es troben respectivament en 4343 μm i 12 μm). Aquestes dades i la mida excepcionalment gran d'alguns dels ossos de Lessemsaurus (comparables a la que s'observa en els primers Sauròpodes gegants del Juràssic inferior, els quals tindrien un pes d'entre 8 i 10 tones), indiquen que un Lessemsaurus adult podria pesar 7 tones (anteriorment s'havia determinat que un Lessemsaurus podria arribar a les 2 tones, encara que els exemplars d'on es van prendre aquesta estimació tenien característiques que denotaven que no eren adults com arcs neurals sense fusionar amb els respectius centres vertebrals i l'absència de la capa exterior al teixit ossi d'un fèmur). Així doncs, trobem Sauropodomorfs de més de 5 tones de pes uns 15 milions d'anys abans de l'aparició dels primers Sauròpodes gegants i que segueixen un patró de creixement diferents per arribar a aquestes dimensions.

Seccions histològiques d'un Sauropodomorf no-Sauròpode clàssic (a, amb línies de creixement i plecs), d'un Sauròpode (c, amb os laminar) i d'un Lessemsauridae (b, amb una combinació dels dos anteriors). La d és una gràfica simplificada sobre el creixement de cada tipus de dinosaure en relació amb la composició interior dels seus ossos, sent el creixement del Sauropodomorf no-Sauròpode clàssic lent i amb daltibaixos (creixement cíclic de l'os), el del Sauròpode molt ràpid i ininterromput i el del Lessrmsauridae ràpid però amb certs daltibaixos.
Foto: Apaldetti (2018)/Nature Ecology and Evolution.
El patró histològic no és l'únic factor que diferencia els Lessemsauridae dels Sauròpodes basals tot i tenir mides semblants. Mentre que els últims dinosaures mostren un coll allargat i sacs respiratoris que ocupaven tot l'espai de les vèrtebres cervicals i dorsals que permetrien la pèrdua efectiva de calor, en els primers els sacs respiratoris només envairien les apòfisis espinoses i, a més, no posseïen un coll gaire llarg degut a que les vèrtebres cervicals són relativament curtes. De la mateixa manera, i tal com es va confirmar més tard en la descripció del Ledumahadi, les extremitats anteriors de l'Ingentia i del Lessemsaurus estarien relativament flexionades (a diferència de les extremitats totalment erectes dels Sauròpodes), el que mostra que aquest altre caràcter típic dels Sauròpodes que abans es considerava indispensable pel gigantisme seria més aviat una adaptació per al graviportalisme (la reducció de la capacitat locomotora de l'animal per només poder-se moure lentament per terra, que és més una conseqüència de la gran mida més que no pas la seva causa). No obstant això, l'Ingentia i la resta dels Lessemsauridae també posseeixen característiques més pròpies dels Sauròpodes com un fèmur 0,7 vegades més gran que la tíbia (tret ossi relacionat amb una gambada de les extremitats posteriors lenta però potent originada com a conseqüència de l'increment de massa) i les apòfisis espinoses altes (que suggereixen l'existència d'una musculatura epaxial -la situada a la meitat superior de les vèrtebres- desenvolupada que enfortirien l'esquelet axial en compensació de forces que feien que el coll es mantingués horitzontal), les quals haurien permès la pervivència de les mides gegants en aquest llinatge de Sauropodomorfs. L'estratègia fins ara única dels Lessemsauridae, no obstant, només duraria fins al Juràssic inferior, sent a partir d'aquí els Sauròpodes els únics Sauropodomorfs de gran mida que persisteixen fins a la seva extinció fa 66 M.A.

Cladograma simplificat dels Sauropodomorfs calibrat en el temps on es marquen els Lessemsauridae en general i l'Ingentia en particular. A sota hi ha una gràfica sobre la massa dels Sauropodomorfs entre el Triàsic superior i el Juràssic mitjà. Els cercles representen els Sauropodomorfs no-Sauròpodes, les estrelles els Lessemsauridae i els Sauròpodes basals i els triangles els Eusàuropodes. Es pot destacar com el Lessemsaurus i el Vulcanodon i el Tazoudasaurus del Juràssic inferior presenten una massa corporal molt semblat tot i haver-hi força distància temporal entre si.
Foto: Apaldetti et al. (2018)/Nature Ecology and Evolution.

diumenge, 23 de desembre del 2018

Els dinosaures de l'any 2018: Crittendenceratops krzyzanowskii.

El 2018 no ha estat un gran any per a les novetats en l'estudi dels Ceratòpsids en comparació amb altres grups de dinosaures. De fet, només s'ha descrit un tàxon binomial, que es tracta del que es presenta en aquesta entrada. El Crittendenceratops krzyzanowskii, tal com s'anomena, va ser presentat a l'octubre en un article presentat a la revista New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin i amb autoria d'un equip de paleontòlegs del Museu d'Història Natural de Nou Mèxic (Albuquerque) dirigit per en Sebastian Dalman. El dinosaure està basat en un seguit de restes cranials (un parietal dret incomplet i un escamós esquerre gairebé complet com l'holotip i un fragment de dentari dret, dents, una barra medial del parietal -la barra d'os entre les obertures de la projecció parietal, un escamós esquerre i una projecció epiparietal com a material referit) recuperades durant la segona meitat dels anys 1990 i l'any 2000 al jaciment d'Adobe Canyon, enquadrat administrativament al Comtat de Santa Cruz (Arizona) i geològicament a la Formació Fort Crittenden (finals del Cretaci superior Campanià, 73 M.A.). El nom genèric del Ceratòpsid és una referència a la formació geològica de procedència, mentre que el nom específic és un homenatge a en Stan Krzyzanowski, qui va descobrir l'holotip el 2000. El Crittendenceratops es tracta del primer tàxon binomial de dinosaure descrit de la Formació Fort Crittenden.

Escamós de l'holotip del Crittendenceratops en vistes dorsal (A) i ventral (B). L'abreviació dr correspon a la cresta dorsal i les abreviacions SU seguides d'un número fan referència a les ondulacions del marge posterior de l'os.
Foto: Dalman et al. (2018)/New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin.

Parietal de l'holotip del Crittendenceratops en vistes dorsals (A), ventral (B), posterior (C), ventral (D) i lateral (E). L'abreviació mfl fa referència als vorells triangulars de la branca parietal, la P correspon a les projeccions epiparietals i la PF representa les fenestres parietals.
Foto: Dalman et al. (2018)/New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin.
El Crittendenceratops es caracteritza per posseir dos vorells triangulars en forma de ganxo als marges dorsal i medial de la branca parietal amb una mida semblant a la de les projeccions epiparietals, unes projeccions epiparietals extenses localitzades al voltant dels marges posterior i lateral de la branca parietal, una branca parietal gruixuda de dalt a baix, una superfície dorsal de la branca parietal amb fosses profundes i allargades i una cresta dorsal de l'escamós curta, pronunciada i localitzada a prop del marge dorsolateral de l'os. El Crittendenceratops també posseeix trets ossis que el fan classificar com un Centrosaurí, com una branca medial del parietal, projeccions epiparietals en forma de triangles còncaus de dalt i convexos de baix i un escamós amb grans ondulacions episcamosals (ondulacions del marge posterior de l'os). L'anàlisi filogenètica recupera el Crittendenceratops dins de la tribu Nasutoceratopsini dins dels Centosaurins, sent el quart tàxon binomial que figura dins d'aquest clade juntament amb el Nasutoceratops d'Utah, l'Avaceratops de Montana i el Yehuecauhceratops de Mèxic. El Crittendenceratops es diferencia de la resta dels Nasutoceratopsini per tenir una projecció parietal més ornamentada que la dels seus cosins, amb les projeccions epiparietals fusionades en la seva totalitat a la branca parietal, la grossor del parietal, fenestres parietals (les obertures de la projecció parietal) ben desenvolupades i una cresta baixa que transcorre pels marges lateral i posterior de l'escamós.

Comparació entre els parietals (i/o reconstruccions d'aquests) de varis Nasutoceratopsini. A: Avaceratops. B: Crittendenceratops. C: CMN 8804. D: Nasutoceratops.
Foto: Dalman et al. (2018)/New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin.
La presència d'un Nasutoceratopsini a Arizona situa al Crittendenceratops en una posició intermèdia geogràficament entre el més meridional Yehuecauhceratops i els més septentrionals Avaceratops i Nasutoceratops (a més dels Nasutoceratopsini sense denominació taxonòmica procedents del Canadà i Montana). Per no parlar de que l'existència de Nasutoceratopsini tant al nord com al sud de Laramídia es mostra contrària a la hipòtesi d'una divisió faunística del continent durant el Cretaci superior i que el Crittendenceratops és el Nasutoceratopsini més modern trobat fins al moment. La comparació feta entre el nostre protagonista i el "nou tàxon de la Formació Menefee", que amb 83 M.A. d'antiguitat (principis del Campanià) és el Centrosaurí més antic que es coneix, ha servit a en Dalman i els seus col·laboradors per proposar l'origen geogràfic dels Centrosaurins en general i dels Nasutoceratopsini en particular (encara que el "nou tàxon de la Formació Menefee" no estigui considerat com a tal, comparteix alguns caràcters ossis amb els Nasutoceratopsini com una cresta dorsal de l'escamós pronunciada) al sud de Laramídia (la Formació Menefee es situa a Nou Mèxic). Per la seva banda, els Casmosaurins, l'altra subfamília de Ceratòpsids, sembla haver-se originat al nord de Laramídia (el tàxon més antic que es coneix, el Judiceratops de 79 M.A. d'antiguitat, prové de la Formació Judith River de Montana).

Reconstrucció d'un Crittendenceratops caminant per una sorrera.
Foto: Sergey Krasovskiy.

dissabte, 22 de desembre del 2018

Els dinosaures de l'any 2018: Weewarrasaurus pobeni.

El 2018 es va obrir i a la vegada s'està tancant amb noves espècies de petits Ornitòpodes del Cretaci d'Australià. Al gener es va presentar el Diluvicursor pickeringi de la Formació Eumeralla i, el 4 de desembre vam conèixer (en la mateixa revista, PeerJ, i compartint un dels autors, en Matthew Herne de la Universitat de Queensland, amb el Diluvicursor) al Weewarrasaurus pobeni de la Formació Griman Creek dins d'un article en que es descriuen nous fòssils d'Ornitòpodes procedents de la Formació Griman Creek, sent les del Weewarrasaurus les úniques que han rebut una denominació taxonòmica.
El Weewarrasaurus pobeni està basat en un dentari dret parcial amb dentició com a l'holotip i en un paratip consistent en un os del mateix tipus i preservació. Provenen respectivament dels jaciments de Wee Warra (a on fa referència el nom genèric del dinosaure, mentre que l'específic és un homenatge a en Mike Poben, qui va adquirir els fòssils i els va donar als paleontòlegs) i de Holden, situats a prop de mines d'òpal de les vàries que hi ha al voltant del poble de Lightning Ridge (Nova Gal·les del Sud). Tots dos jaciments es situen geològicament a l'abans mencionada Formació Griman Creek, datada del Cretaci superior Cenomanià. El Weewarrasaurus es troba caracteritzat per una branca del dentari allargada amb foramina neurovasculars en forma d'escletxa a la superfície lateral, corones dentals grans, crestes apicobasals (situades al voltant de la línia que va de baix a dalt de la dent a través del seu eix central) arranjades en forma de ventall a la superfície lingual de la corona (la que mira a la llengua) i crestes apicobasals poc desenvolupades a la superfície labial de la corona (la que mira al llavi). A l'anàlisi filogenètica, el Weewarrasaurus es va trobar en una posició semblant a la dels Elasmaria argentins Talenkauen i Macrogryphosaurus, amb els quals enceten un politomi en que són seguits pel gènere australià Atlascopcosaurus i el clade derivat Iguanodontia. Aquest politomi es troba justificat en el Weewarrasaurus per la presència de 10 o més crestes a cada dent del dentari. Aquesta situació filogenètica al voltant dels Elasmaria d'Amèrica del Sud i de l'Antàrtida situa al Weewarrasaurus en una posició semblant a la d'altres Ornitòpodes australians, encara que el fet que el seu politomi estigui recolzat per un sol caràcter fa que aquest sigui un resultat molt inestable i susceptible de canviar en un futur.

Fragments de dentari holotípics del Weewarrasaurus. Les fotos de la D a la K són models tridimensionals dels fragments i de les dents que contenen.
Foto: Bell et al. (2018)/PeerJ.

Fragment de dentari paratípic del Weewarrasaurus. Les fotos de la D a J són models tridimensionals del fragment i de les dents que conté.
Foto: Bell et al. (2018)/PeerJ.
La Formació Griman Creek té una importància cabdal per entendre l'evolució del Mesozoic australià perquè es troba a mig camí entre les formacions geològiques contemporànies dominades pels petits Ornitòpodes de l'estat meridional de Victòria (com la Formació Eumeralla) i les dominades pels Sauròpodes de l'estat septentrional de Queensland. Els respectius dinosaures comuns a una àrea són gairebé absents a la contrària tant en restes corporals com en icnites. Aquestes diferències faunístiques entre el nord i el sud d'Austràlia, llavors situada a prop del pol, semblen estar relacionades amb la latitud i els ecosistemes que li corresponen. La Formació Griman Creek es trobava durant el Cenomanià a una latitud de 60º, el que donava lloc a un clima amb grans diferències estacionals, encara que la temperatura mínima durant els mesos més freds no baixaria dels 5ºC. D'aquesta manera, els Sauròpodes estarien adaptats al clima menys estacional i més càlid del nord, mentre que els petits Ornitòpodes podrien viure perfectament amb el fred del sud. A part del Weewarrasaurus, en Herne i els seus col·laboradors han identificat dos Ornitòpodes de petita mida més (un de basal i un de derivat enquadrat dins del clade Ankylopollexia), el que mostra que a la Formació Griman Creek aquests animals serien poc menys comuns que a les formacions de Victòria; encara que també s'han trobat les restes d'un Iguanodont de gran mida, la qual cosa es pot relacionar amb el Muttaburrasaurus (l'únic tàxon binomial d'Iguanodont identificat a Austràlia, procedent de les Formacions Mackunda i Allaru de Queensland). En conclusió, la Formació Griman Creek es pot entendre en aquests moments com un "punt de trobada" entre les comunitats faunístiques de dinosaures de les dues meitats d'Austràlia.

Calograma calibrat temporalment dels Ornitòpodes on s'inclou al Weewarrasaurus. Es pot observar la seva situació al mateix nivell que el Talenkauen i el Macrogryphosaurus, després dels quals es troben, ja amb diferent gradació filogenètica, l'Atlascopcosaurus i els Iguanodonts.

Reconstrucció d'un ramat de Weewarrasaurus creuant un riu.
Foto: James Kuether.

dissabte, 15 de desembre del 2018

Els dinosaures de l'any 2018: Macrocollum itaquii.

Els Sauropodomorfs del Triàsic i del Juràssic inferior són, sense cap mena de dubtes, el clade supraspecífic de dinosaures que més ha destacat al 2018. Al llarg d'enguany s'han presentat cinc noves espècies d'aquests dinosaures i d'aquest període que no sols ham omplert alguns dels molts buits que es tenen sobre la seva evolució, si no que també han revelat nous escenaris inesperats respecte a les seves característiques òssies i al seu comportament. Fins ara, a El Jove Paleontòleg hem parlat de l'espècie asiàtica del Juràssic inferior Yizhousaurus sunae, amb la seva combinació de caràcters propis dels Sauropodomorfs no-Sauròposdes del Juràssic inferior i d'altres propis dels Sauròpodes, i l'espècie africana del Juràssic inferior Ledumahadi mafube, que va ser l'animal més gran del Juràssic inferior presentant un estil locomotor diferent al dels Sauròpodes. En aquesta edició d'Els dinosaures de l'any, es farà referència a tres noves incorporacions del Triàsic superior de l'Amèrica del Sud.
El protagonista d'aquesta entrada es situa en un dels forats més antics i alhora més problemàtics de l'evolució dels Sauropodomorfs: la transició entre les espècies més antigues i basals del Triàsic superior Carnià (237-227 M.A.), caracteritzades per ser petites, bípedes i carnívores, i les formes més derivades que apareixen a partir del Triàsic superior Norià (227-208 M.A.), les quals ja són més grans, herbívores i quadrúpedes en alguns casos. Malgrat que es coneguin molt poques ben preservades de Sauropodomorfs de principis del Norià, la conservació excel·lent dels fòssils provinents dels estrats del Triàsic superior del Brasil han ajudat molt a estrènyer aquest abisme. De fet, el nou tàxon del qual estic parlant, el Macrocollum itaquii, està basat en tres esquelets en connexió anatòmica, dos dels quals estan gairebé complets, trobats en associació. Els tres esquelets representatius del Macrocollum provenen del jaciment de Wachholz, situat administrativament a l'estat brasiler de Rio Grande do Sul i geològicament a la Sequència Candelària. L'edat del jaciment és de 225 M.A., pel que es situa al període clau de principis del Norià. El dinosaure va ser presentat pels paleontòlegs brasilers Rodrigo Temp Müller, Max Cardoso Langer i Sérgio Dias-da-Silva a la revista Biology Letters, de la societat científica britànica The Royal Society, el 21 de novembre del 2018. El seu nom genèric significa "coll gran" (partint de la unió del grec makro- i del llatí -collum), degut a que es tracta del Sauropodomorf més antic conegut amb el coll de grans dimensions que ha fet coneguts aquests dinosaures, mentre que el nom específic homenatja a en José Jerundino Machado Itaqui, un dels cofundadors del Centre de Suport a la Recerca Paleontològica de la Quarta Colònia (CAPPA per les seves sigles en portuguès).

A: situació del jaciment de Wachholtz a l'estat de Rio Grande do Sul (d'aquest últim dins del Brasil). B: foto i dibuix de la situació original dels tres exemplars de Macrocollum de Wachholtz.
Foto: Müller et al. (2018)/Biology Letters.

Reconstrucció de l'esquelet holotípic del Macrocollum i fotos del crani (a, b, c), la quarta vèrtebra cervical (d), una vèrtebra dorsal mitjana (e), l'ili esquerre (f), l'isqui esquerre (g), la cintura pectoral dreta (h), el dit manual I dret (i), l'astràgal dret en vista dorsal (j), el fèmur dret (k) i el peu esquerre (l).
Foto: Müller et al. (2018)/Biology Letters.
Algunes de les característiques de diagnòstic del Macrocollum són: una fossa antorbital perforada per una per una fenestra promaxil·lar (que es troba entre la fossa antorbital i el maxil·lar), una superfície articular proximal del metacarpià I (contacte entre el metacarpià esmentat i els carpians) estret transversalment, un acetàbul no del tot obert, un còndil mitjà de l'articulació distal del fèmur i un extrem proximal del metatarsià II amb un marge mitjà recte. El coll llarg del Macrocollum, el qual és dos cops més llarg que els seus equivalents en els Sauropodomorfs del Carnià, és resultat de l'allargament dels centres vertebrals cervicals en una proporció 6 vegades major a la seva alçada (mentre que en els Sauropodomorfs del Carnià aquesta proporció és d'una llargada 2,5 major a l'alçada). En l'anàlisi filogenètica, el Macrocollum és recuperat com el tàxon germà de l'Unaysaurus, també del Norià del Brasil, que anteriorment era considerat un Plateosàurid, família més derivada que el nostre protagonista. Els dos Sauropodomorfs brasilers, juntament amb el Jaklapallisaurus asymmetrica (Norià de l'Índia), formen la nova família de Sauropodomorfs basals Unaysauridae, caracteritzat per presentar una expansió cranial (cap amunt) considerable del còndil mitjà de l'astràgal i possiblement també per la fenestra promaxil·lar (encara que l'absència de restes cranials al material fòssil de Jaklapallisaurus no permet confirmar aquest últim caràcter). A més, la relació filogenètica més exclusiva entre el Macrocollum i l'Unaysaurus es troba recolzada per la presència d'un solc ventral i longitudinal a les vèrtebres caudals proximals i mitjanes dels dos dinosaures.

Cladograma calibrat en el temps dels Sauropodomorfs més basals que Sauropodiformes amb el Macrocollum inclòs. També hi ha reconstruccions dels esquelets del mateix Macrocollum i els Sauropodomorfs triàsics brasilers Buriolestes i Bagualosaurus, en les quals es mostren les seves característiques bàsiques.
Foto: Müller et al. (2018)/Biology Letters.
El descobriment del Macrocollum defineix un període de 8 milions d'anys, entre els 233 M.A. (inicis del Carnià) i els 225 M.A., en que es produeixen un seguit de canvis substancials en l'anatomia i la conducta dels Sauropodomorfs basals. Aquesta transició està representada al Brasil, encara que també es dóna en altres països on s'han trobat fòssils de dinosaures d'aquesta edat, pels tres Sauropodomorfs triàsics del país de la samba descrits més recentment: el Buriolestes, el Bagualosaurus (presentat enguany, el qual també formarà part d'aquest Els dinosaures de l'any) i el mateix Macrocollum. En aquest esquema, el Macrocollum representa l'aparició de les adaptacions a la dieta herbívora (vores dentals gruixudes, corones dentals expandides per sobre de les arrels a les dents de les galtes, superposició de corones dentals i l'allargament del coll) i l'inici d'un increment de mida degut a un increment de la longitud femoral (33,5 cm) i una reducció de la proporció entre la longitud del crani i la del fèmur (45%). Per la seva banda, les dents del Buriolestes estan adaptades a una dieta carnívora, el seu fèmur mesura 13,5 cm i la proporció entre la longitud del crani i la del fèmur és del 85%. El Bagualosaurus es troba en una posició intermèdia, amb un fèmur de 21,5 cm de llargada i una proporció entre la longitud del crani i la del fèmur del 60%. Malgrat l'aspecte derivat que pot tenir comparat amb el Buriolestes, el Macrocollum encara presenta alguns trets ossis primitius com un peu gràcil de falanges primes (que contrasta amb el peu robust que mostren Sauropodomorfs no-Sauròpodes més derivats i dels mateixos Sauròpodes), encara que sempre combinats amb altres particularitats més modernes com un fèmur recte i més llarg que la tíbia (en comparació amb el fèmur en forma de S i més curt que la tíbia dels Sauropodomorfs del Carnià) i l'absència d'un escut trocantèric (procés ossi en forma de S a la superfície lateral de la part proximal del fèmur). Aquests últims caràcters estan relacionats amb una pèrdua gradual de les capacitats cursorials dels primers Sauropodomorfs que va lligada amb l'adquisició del vegetarianisme. El característic coll llarg que té en el Macrocollum al seu representant més antic va acabar condicionant en l'èxit dels Sauropodomorfs posteriors com herbívors al permetre arribar-los a vegetació situada a més alçada respecte a la resta de rèptils fitòfags de gran mida que hi havia al Triàsic superior. A més, el fet que els tres exemplars coneguts fins ara de Macrocollum estiguin associats entre sí és interpretat per en Müller, en Langer i en Dias-da-Silva com la referència de gregarisme més antiga en els Sauropodomorfs.

Reconstrucció de tres exemplars de Macrocollum, en referència al nombre d'exemplars descoberts fins ara d'aquest dinosaure, pasturant en un bosc triàsic brasiler.
Foto: Márcio Castro.

dissabte, 8 de desembre del 2018

Els dinosaures de l'any 2018: Maraapunisaurus fragillimus.

En relació amb la revisió dels Ornitòpodes de la Formació Morrisson que va donar a conèixer al Dryosaurus elderae, el paleontòleg de la Universitat Estatal d'Utah Oriental Kenneth Carpenter va presentar a la revista Geology of the Intermountain West un repàs a un altre dels vells coneguts del Juràssic superior de l'Oest Americà, el Sauròpode "Amphicoelias" fragillimus, el qual es va fer famós per ser un dels candidats al dinosaure més gran de tots. Les investigacions d'en Carpenter li han fet perdre aquest estatus, però presenten conclusions igual de sorprenents: es converteix en el primer Rebaquisàurid d'Amèrica del Nord i en el membre més antic d'aquest llinatge.
Per conèixer al nostre protagonista, ens hem de remuntar al 1878. En aquell any, el professor d'escola Oramel Lucas estava a la recerca de fòssils al jaciment de la Formació Morrisson Garden Park (Colorado) per ordres del paleontòleg Edward Drinker Cope, el qual es trobava en plena disputa científica amb en Othniel Charles. Marsh per poder catalogar el màxim de nous tàxons fòssils possible (episodi de la història de la Paleontologia conegut com la Guerra dels Ossos). En Lucas va enviar a en Cope, que es trobava a Filadèlfia (Pennsilvània), una gran apòfisi espinosa de vèrtebra dorsal de Sauròpode de Garden Park, la qual li va servir per establir el tàxon binomial "Amphicoelias" fragillimus. El 1894, en Cope va donar la seva col·lecció de fòssils al Museu Americà d'Història Natural (Nova York). Les negociacions pel trasllat del material de Filadèlfia a Nova York entre en Cope i el cap del Departament de Paleontologia de Vertebrats de l'AMNH, Henry Fairfield Osborn, va acabar al 1897, però les col·leccions no van arribar al seu destí fins el 1903 i Osborn va avisar de que faltaven algunes de les peces que figuraven a l'inventari, entre les quals s'hi trobava l'holotip de l'"Amphicoelias" fragillimus. Això no va impedir que, basant-se en els escrits i les il·lustracions efectuades per en Cope, en Osborn continués l'estudi de l'exemplar i classifiqués a l'espècie a la que havia donat lloc com un Diplodòcid al 1921. El coneixement dels Sauròpodes que es tenia al 1921 no és el mateix que el que es té ara (amb un abisme encara més gran si parlem del 1878), amb el que algunes característiques de l'"Amphicoelias" fragillimus que llavors semblaven úniques ara es poden observar en molts altres Sauròpodes que no es coneixien al 1921 i han permès la nova classificació d'en Carpenter.

Reconstrucció de l'holotip complet de l'"Amphicoelias" fragillimus basant-se en el dibuix original d'en Cope i les vèrtebres dorsals dels Rebaquisàurids. Al costat dret de la vèrtebra hi ha un retrat d'en Cope.
Foto: Carpenter (2018)/Geology of the Intermountain West.
En Carpenter ha trobat les següents característiques als dibuixos d'en Cope de l'holotip de l'"Amphicoelias fragillimus" que justifiquen la seva classificació com un Rebaquisàurid: una secció transversal de l'apòfisi espinosa en forma de T, una lamina espinodiapofísica (una làmina d'os situada entre l'apòfisi espinosa i el procés transvers o diapòfisi) festonada (en forma de cadena), cavitat pneumàtiques situades al llarg de l'arc neural (conjunt de projeccions òssies de la qual formava part l'apòfisi espinosa) entre les quals destaquen les que perforen l'apòfisi espinosa a cada costat de la làmina postespinal (una projecció òssia posterior de l'apòfisi espinosa), una alçada de l'apòfisi espinosa per sota de les postzigapòfisis (processos articulars posteriors i inferiors de l'apòfisi espinosa) extremadament alta (que representaria un terç de l'alçada total de la vèrtebra), unes postzigapòfisis més petites que les dels Diplodòcids i amb unes superfícies articulars d'aquestes amb un angle de 30º (sent aquest angle major que l'observat en els Diplodòcids), la presència d'un hyposphene (procés ossi de la cara posterior de la vèrtebra) simple i rectangular i unes apòfisis espinoses d'una estructura simple i sense bifurcació. El canvi radical de classificació relacionat amb aquestes caràcters ossis ha fet que en Carpenter hagi substituït el nom genèric "Amphicoelias" per un altre (degut a que dins del gènere Amphicoelias ja hi ha una altra espècie les afinitats de la qual dins dels Diplòcids no es troben discutides per ara, l'A. altus). La proposta d'en Carpenter ha estat Maraapunisaurus, la qual és una unió del típic sufix grec -saurus ("llangardaix") amb el terme de la llengua ameríndia ute, autòctona de Colorado, maraapuni ("gegant") en referència a la gran mida del dinosaure.

El dibuix original de l'holotip del Maraapunisaurus, amb indicacions de les parts de la vèrtebra que mostren caràcters propis dels Rebaquisàurids.
Foto: Carpenter (2018)/Geology of the Intermountain West.

Comparació entre l'holotip del Maraapunisaurus (A) amb vèrtebres dorsals dels Rebaquisàurids Rebbachisaurus (B) i d'Histriasaurus (C).
Foto: Carpenter (2018)/Geology of the Intermountain West.
Però un repàs de la desapareguda apòfisi espinosa dorsal que és actualment l'holotip del Maraapunisaurus no podia acabar amb una revisió de la titànica mida del dinosaure al qual va pertànyer l'os. En Cope va escriure que la vèrtebra completa faria gairebé 2 m d'alçada i que posseiria un fèmur de 3,66 m de longitud (estimació realitzada a partir de la consideració de que la longitud del fèmur representa el doble de l'alçada de les vèrtebres dorsals), i estimacions posteriors de les dimensions totals del dinosaure van donar un mínim de 40 m de longitud i un màxim de 60 m. Ara que el Maraapunisaurus és un Rebaquisàurid, s'ha de tenir en compte que les vèrtebres d'aquests tenen centres vertebrals curts i amples que contrasten amb els centres vertebrals llargs i arrodonits dels Diplodòcids i que les diapòfisis de les vèrtebres dels Rebaquisàurids descriuen una corba (la qual marca el punt superior de la caixa toràcica) diferent a la seva equivalència en els Diplodòcids. Basant-se en les vèrtebres dorsals del Rebbachisaurus, l'alçada total de l'holotip del Maraapunisaurus és de 2,4 m. En referència al fèmur, s'ha utilitzat la proporció observada en el Rebaquisàurid argentí Limaysaurus, en la qual la longitud del fèmur representa el 83% de l'alçada de les vèrtebres dorsals i no el 50% com en els Diplodòcids. Seguint aquest patró, el fèmur del Rebaquisàurid de la Formació Morrisson tindria una longitud de 2,9 m (en comparació, el fèmur de Sauròpode més gran recuperat fins aquest moment és de 2,31 m). Les estimacions d'en Carpenter sobre la longitud i l'alçada totals del Maraapunisaurus són, respectivament, 30,3 m i 7,95 m a l'alçada dels malucs, el que representa unes dimensions molt menors que les estimacions realitzades anteriorment com un Diplodòcid. Les dimensions actuals del Maraapunisaurus també són semblants a les dels Diplodòcids de la Formació Morrisson Supersaurus i Diplodocus.

Comparació entre l'estimació actual del Maraapunisaurus com un Rebaquisàurid (verd) i una estimació anterior com un Diplodòcid (negre). Les línies corbes dins de les siluetes dels dinosaures representen la línia descrita per les diapòfisis de les vèrtebres dorsals dels respectius llinatges de Sauròpodes.
Foto: Carpenter (2018)/Geology of the Intermountain West.
La presència d'un Rebaquisàurid en sediments del Juràssic superior com és el Maraapunisaurus omple el buit de 10 milions d'anys que hi havia entre l'origen filogenètic dels Rebaquisàurids i els fòssils d'aquests Sauròpodes més antics identificats fins ara (Xenoposeidon, Cretaci inferior Berriasià-Valanginià -circa 140 M.A.- del Regne Unit). El fet que a la vegada el primer Rebaquisàurid d'Amèrica del Nord sigui el més antic planteja la possibilitat de que el clade s'originés en aquest subcontinent i, a causa de que la fauna de dinosaures del Juràssic superior i del Cretaci inferior nord-americana és més semblant a l'europea que a la sud-americana en aquest interval de temps, de que els Rebaquisàurids emigressin a Europa durant el trànsit Juràssic superior-Cretaci inferior i després a Amèrica del Sud ja començat el Cretaci, assentant-se primer a Àfrica (una hipòtesi paleobiogeogràfica que fa el camí contrari a l'obtingut en la majoria d'investigacions fins al moment). La presència de Rebaquisàurids i de Diplodòcids a la vegada a la Formació Morrisson dóna suport a la idea de que els dos clades de Sauròpodes es van separar del seu avantpassat comú pocs milions d'anys abans, durant el Juràssic mitjà. Tot i ser el més antic dels Rebaquisàurids, el Maraapunisaurus sembla ser més derivat que alguns Rebaquisàurids basals del Cretaci inferior a causa de que presenta a la vegada caràcters clarament basals com l'hyposphene i les cavitats pneumàtiques i un tret més aviat derivat com és l'apòfisi espinosa de gran mida. Al cap i a la fi, el redescobriment de la gegantesca apòfisi espinosa de Garden Park comporta un replantejament de la composició faunística d'una formació geològica com és la Formació Morrisson de la qual es creia haver resolt molts dels seus misteris, un repte que retrata el títol del volum de la Geology of the Intermountain West que presenta a la vegada la descripció del Maraapunisaurus i la del Dryosaurus elderae: Un ecosistema que creiem que coneixíem, les complexitats emergents de la Formació Morrisson.

Mapes indicant la situació dels Rebaquisàurids durant el Juràssic superior (A) i el Cretaci inferior (B) i eix temporal amb els noms dels Rebaquisàurids identificats en sediments d'aquests dos períodes, la durada de la seva existència i la seva situació geològica (C). Les lletres presents a les imatges A i B representen les inicials dels noms dels dinosaures que apareixen a la imatge C.
Foto: Carpenter (2018)/Geology of the Intermountain West.

Reconstrucció d'un Maraapunisaurus amb informació geogràfica, taxonòmica i cronològica bàsica.
Foto: Cisiopurple.

divendres, 7 de desembre del 2018

Els dinosaures de l'any 2018

Com ja és tradició pel desembre, torna Els dinosaures de l'any, el recull anual de novetats en l'estudi dels dinosaures no-aviaris, a El Jove Paleontòleg
Els avenços en la Dinosaurologia ocorreguts l'any de l'estrena de Jurassic World: Fallen Kingdom destaquen per la importància que han tingut les anàlisis paleobiogeogràfiques en les descripcions de moltes noves espècies, algunes de les quals són els primers representats dels seus clades en un determinat lloc, i que han modificat alguns plantejaments respecte com i quan els diferents llinatges de dinosaures es van distribuir pel món. També són dignes de menció les descobertes fetes entorn de l'evolució primerenca dels Sauropodomorfs i entorn de les plomes i de l'adquisició del vol, efectuades aquestes últimes gràcies tant a dinosaures no-aviaris com a aus.
Fins aquest moment, les vàries novetats en Paleontologia de dinosaures presentades en aquest blog es poden classificar de la següent manera:

Nous tàxons binomials:






















Investigacions sobre la biologia dels dinosaures:




Impacte social de l'estudi paleontològic dels dinosaures:


A tot això se li afegiran els temes dels quals parlaré durant aquest mes i principis del que ve, els quals seran majoritàriament sobre nous tàxons de dinosaures però que també poden tractar sobre investigacions fetes amb fòssils sense classificació binomial.

dissabte, 10 de novembre del 2018

Lavocatisaurus agrioensis, el primer Rebaquisàurid argentí amb un crani ben preservat.

El 29 d'octubre es va publicar a la revista Acta Palaeontologica Polonica la descripció d'una nova espècie de Sauròpode Rebaquisàurid del Cretaci inferior d'Argentina de les mans d'un equip paleontològic dirigit per en José Ignacio Canudo (Universitat de Saragossa). Es tracta del Lavocatisaurus agrioensis, les restes del qual procedeixen del jaciment d'Agrio del Medio, ubicat administrativament a la província de Neuquén i geològicament a la Formació Rayoso (Cretaci inferior Aptià-Albià). El nom específic del dinosaure fa referència a Agrio del Medio, mentre que el nom genèric ho fa al difunt paleontòleg francès René Lavocat, el qual va ser l'encarregat de la descripció del primer Rebaquisàurid conegut per a la ciència (el Rebbachisaurus del Cretaci superior Cenomanià del Marroc) al 1954. L'equip d'en Canudo ha pogut recuperat un exemplar adult (l'holotip) i dos de juvenils (els paratips) de Lavocatisaurus, entre els quals preserven gairebé tots els ossos del cos d'aquests animals. Dins d'aquests s'han de destacar les restes cranials conservades a l'holotip (els dos dentaris, el surangular esquerre, les dues premaxil·les, els dos maxil·lars, el jugal esquerre, l'escamós dret, els dos quadrats, vint-i-tres dents aïllades i dues sèries de 8 i 9 dents maxil·lars respectivament), la qual cosa converteix el Lavocatisaurus en el primer Rebaquisàurid argentí en preservar bona part del crani i també ha servit per omplir alguns forats respecte a l'encara poc coneguda evolució cranial d'aquests Sauròpodes.

Silueta del Lavocatisaurus amb la representació dels ossos descoberts entre l'holotip i els paratips i fotos i dibuixos de l'axis, la vuitena vèrtebra cervical, una vèrtebra caudal anterior, una vèrtebra caudal mitjana, dues vèrtebres caudals posteriors i la tíbia esquerra de l'holotip i l'escàpula d'un dels paratips.
Foto: Canudo et al. (2018)/Acta Palaeontologica Polonica.
El Lavocatisaurus es caracteritza per tenir una fenestra preantorbital molt ben desenvolupada, una fossa laterodorsal del dentari bastant marcada, un escamós estès cap avall, un jugal llarg que entra en contacte amb l'escamós i dents maxil·lars significativament més llargues que les dents de la mandíbula inferior. El gran desenvolupament de la fenestra preantorbital també s'observa en el Nigersaurus, el Rebaquisàurid del qual es coneix millor la seva anatomia cranial, ocupant aquest orifici la meitat del maxil·lar en els dos dinosaures (una extensió que és la major en tots els Sauròpodes). Les semblances entre el Lavocatisaurus i el Nigersaurus també s'observen a la fenestra infratemporal, que es situa en els dos casos es troba en una posició anterior respecte a la de l'òrbita ocular. El desplaçament cap endavant de la fenestra infratemporal també s'observa en la resta de clades de Sauròpodes Diplodocoïdeus (Diplodòcids i Dicreosàurids), encara que als Rebaquisàurids el desplaçament es troba més accentuant. Per la seva banda, la resta dels Sauròpodes que conserven la fenestra infratemporal la presenten situada posteriorment respecte de l'òrbita. Pel que fa a les dents, el Lavocatisaurus presenta 22 dents per a cada dentari, la qual cosa s'assembla al patró observat en Sauròpodes més primitius (els quals habitualment tenen 20 dents per a cada dentari), mentre que el Nigersaurus incrementa aquest número fins a les 34 dents per a cada dentari. L'esmalt dental del Lavocatisaurus és molt asimètric, d'una forma semblant als Rebaquisàurids més derivats com el Nigersaurus i de forma diferent als membres més basals del clade, els quals presenten un esmalt dental simètric. Les premaxil·les, els maxil·lars i els dentaris del Lavocatisaurus estan coberts lateralment amb nombroses ranures irregulars que també es troben als ossos respectius del Nigersaurus i que van ser interpretats com ranures neurovasculars que serien l'origen d'un bec de queratina que recobriria la mandíbula superior, que serviria per protegir el dinosaure de plantes abrasives i que també li proporcionaria una superfície de tall contínua.

Reconstrucció del crani de l'holotip del Lavocatisaurus (I) i fotos del maxil·lar esquerre (A), el maxil·lar dret (B), el dentari esquerre (C), l'escamós dret (D), el jugal dret (E), les dents del dentari (F) i agrupacions de dents amb les seves respectives aproximacions (G i H).
Foto: Canudo et al. (2018)/Acta Palaeontologica Polonica.
L'anàlisi filogenètica del Lavocatisaurus l'ha recuperat com un Rebaquisàurid relativament basal, tot i que més derivat que altres Rebaquisàurids argentins més o menys contemporanis (Comahuesaurus i Zapalasaurus) al situar-se com el tàxon germà del clade Khebbashia, que inclou els Rebaquisàuids més derivats. La unió entre el Lavocatisaurus i els Khebbashia es troba suportada per dos caràcters ossis: un esmalt asimètric amb la seva cara lingual més prima que la seva equivalència labial i prezigapòfisis (processos articulars de lesa apòfisis espinoses) de les vèrtebres caudals mitjanes gairebé horitzontals. Aquesta anàlisi filogenètica planteja tot un seguit de possibilitats respecte a l'evolució paleobiogeogràfica dels Rebaquisàurids. En primer lloc, la subdivisió més derivada dels Rebaquisàurids (la subfamília Rebbachisaurinae, dins de Khebbashia) es troba composta per tàxons africans (Nigersaurus, Rebbachisaurus i Tataouinea) l'europeu Demandasaurus i el sud-americà Katepensaurus. Això provoca que es pugui considerar que els Rebbachiasaurinae van evolucionar en primer lloc a l'Amèrica del Sud i després es van estendre a Àfrica i a Europa (degut a que les formes africanes i europees es troben agrupades en un conjunt més exclusiu i derivat del qual el Katepensaurus no en forma part) i que, a la vegada, l'origen del clade es troba a Àfrica i que després es va estendre a l'Amèrica del Sud i a Europa (degut a que el Katepensaurus es molt posteriorment en el temps que els tàxons africans i europeus). Això comporta que els Rebaquisàurids basals sud-americans com el Lavocatisaurus, el Comahuesaurus i el Zapalasaurus siguin una línia evolutiva anterior a la migració a Àfrica o els descendents dels primers Rebaquisàurids que van arribar a l'Amèrica del Sud des d'Àfrica. El fet que el Rebaquisàurids més antic que es coneix, l'Histriasaurus (Cretaci inferior Hauterivià), sigui europeu (més concretament de Croàcia) i molt semblant a les espècies africanes decantaria la balança a favor de l'origen africà de tot el clade, encara que l'estat molt fragmentari dels seus fòssils no permet avançar molt en aquesta possibilitat. Una altra hipòtesi, que té en compte el fet que la majoria de Rebaquisàurids basals dels quals es coneixen restes més o menys comunes són sud-americans, explora l'escenari de que l'Histriasaurus formi part d'una dispersió de Rebaquisàurids primitius des de l'Amèrica del Sud fins a Àfrica i Europa durant el trànsit Juràssic superior-Cretaci inferior (època de la qual encara no es conserven evidències de Rebaquisàurids) i que hauria originat la situació que trobem al trànsit Cretaci inferior-Cretaci superior, en la qual podria haver-hi hagut migracions en els dos sentits.

Reconstrucció d'un Lavocatisaurus adult i dos de juvenils, en referència als tres exemplars descoberts fins ara d'aquesta espècie. Es veu a un dels dos juvenils agonitzant.
Foto: Gabriel Lio.