salutació

A mi m'agraden els dinosaures i la paleontologia, ( i també l'arqueologia ) .... i a tu?

dissabte, 27 d’abril del 2019

Imperobator antarcticus, el "raptor" gegant (o no) de la terra gelada.

L'Imperobator antarcticus es tracta del segon Teròpode no-aviari de l'Antàrtida, després del Cryolophosaurus, i és un dinosaure sobre el qual no hi ha molt consens entre els paleontòlegs, sobretot pel que fa al seu parentesc. L'Imperabator està basat en un seguit de fragments d'ossos dels peus (part distal de la tíbia,  astràgal, peroné i calcani fusionats, fragments de tots els metatarsians i falanges de tots els dits entre les quals s'inclou la falange ungual o urpa del dit II) procedents del jaciment de Comb Ridge (península de Naze, Illa de James Ross), pertanyent al Membre Cape Lamb a la Formació Snow Hill Island (Cretaci superior Maastrichtià, 71 M.A.; trobant-se en el mateix horitzó geològic que l'Ornitòpode Morrosaurus), que van ser desenterrats el 2003 i que van ser catalogats pe primer cop l'any 2007 com els fragments del peu d'un Dromeosàurid. Aquest 13 d'abril va sortir a la llum a la revista Cretaceous Research una nova descripció del Teròpode de Comb Ridge per part d'en Ricardo Ely (Universitat d'Indiana, Bloomington) i d'en Judd Case (Universitat del Washington Oriental, Cheney), en la qual es va considerar l'holotip d'aquesta nova espècie i que presenta certes diferències amb la descripció original pel que a la seva identificació taxonòmica.

Dibuix del peu sencer de l'Imperobator on les parts absents a l'holotip estan acolorides en blanc i les parts presents a l'holotip presenten una identificació cadascuna.
Foto: Ely & Case (2019)/Cretaceous Research.
El nom genèric Imperobator és una combinació del llatí imperium ("poder") i del mongol bator ("guerrer"), mentre que el nom específic antarcticus és una referència clara a l'Antàrtida. A la descripció original del 2007, l'holotip de l'Imperobator tindria una alçada completa de 2 m, la qual cosa el situaria dins dels Dromeosàurids, segons la interpretació d'aquest article, més grans que existeixen juntament amb l'Utahraptor i el Dakotaraptor nord-americans, l'Achillobator mongol i l'Austroraptor argentí. La mida gegantina de l'Achillobator podria estar deguda per l'absència de depredadors encara més gran al Maastrichtià de l'Antàrtida, encara que no es coneixen més restes de Teròpodes d'aquesta època a la regió. L'Imperobator té tres caràcters de diagnòstic: la fusió del peroné i del calcani, una secció de tall del metatarsià II en forma de paral·lelogram i una inclinació d'aquest mateix metatarsià II en el punt que acaba la diàfisi. A la descripció de l'holotip del 2007 ja es van indicar que hi havia característiques pròpies dels Dromeosàurids, com una superfície articular distal del metatarsià II que es tracta d'un gínglim (una articulació que només permet el moviment dels ossos en dues direccions oposades) i una urpa del dit II gran i que presenta una gran curvatura, que són absents al Teròpode de Comb Ridge. Aquesta absències han estat interpretades per l'Ely i en Case com la prova de que l'Imperobator no seria un Dromeosàurid, encara que presenta algunes altres característiques dels "raptors" com un peu no-arctometatarsalià, l'absència d'un procés ossi en forma de llengua del metatarsià III i un gínglim ben desenvolupat a la superfície articular distal d'aquest mateix metatarsià.
L'Ely i en Case van dur a terme diferents anàlisis filogenètiques de l'Imperobator. En totes elles es va recuperar com a part de Paraves (el clade constituït pels Dromeosàurids, les aus i els Troodòntids), encara que les seves relacions de parentesc dins d'aquest espectre varien entre les matrius utilitzades: en un politomi juntament amb els Dromeosàurids (pel que no apareix com un clade monofilètic) i tàxons basals de Paraves o en un politomi format per Dromeosàurids i Anquiornítids (Anchiornithidae, petits carnívors del Juràssic superior i el Cretaci inferior), una diversitat de resultat que són resultat del caràcter fragmentari dels seus fòssils. En aquestes anàlisis filogenètiques s'han trobat quatre caràcters de diagnòstic del clade Paraves: els gínglims distals dels metatarsians II i III, la hipertrofia de l'urpa del dit II i un vorell ossi al darrere del metatarsià IV. El segon i el quart caràcter estan presents de forma segura a l'Imperobator i el tercer també es podria considerar que es troba al dinosaure antàrtic perquè hi ha diversos graus de desenvolupament d'aquesta urpa entre les diferents branques de Paraves tot i que es mostra amb més claredat en els Dromeosàurids, mentre que la primera característica, com no s'observa en l'Imperobator, ha estat reinterpretada per l'Ely i en Case com una característica que forma part exclusivament de la unió dels Dromeosàurids, les aus i els Troodòntids.

Arbre filogenètic d'un dels diferents resultats obtinguts per l'Ely i en Case, on l'Imperobator apareix en un politomi amb diversos Dromeosàurids i Anquiornítids.
Foto: Ely & Case (2019)/Cretaceous Research.
La descripció de l'Imperobator ha estat comentada per dos dels paleontòlegs més actius a Internet, la Mickey Mortimer i l'Andrea Cau, als seus respectius blogs, uns comentaris en que aporten evidències que fan capgirar els resultats de l'Ely i d'en Case. La primera observació de la Mortimer respecte a l'Imperobator ha estat sobre la mida, ja que, tot i que han agafat de referència la mesura d'alçada de l'animal feta l'any 2007, els autors de la descripció de l'Imperobator diuen que l'urpa del dit II mesura 4-5 cm i a les fotos dels fòssils s'indica que la primera falange del dit IV fa 6,1 cm i que la part distal de la tíbia fa 6 cm (en comparació, les parts distals de les tíbies de l'Achillobator, l'Utahraptor i l'Austroraptor fan 11,3 cm, 14,5 cm i 14 cm respectivament). Les estimacions de la mida del dinosaure antàrtic per part de la Mortimer donen com a resultat una longitud d'entre 2,9 i 4,2 m (la qual és semblant a la d'un Dromeosàurid de mida mitjana com és el Deinonychus i bastant allunyada dels 5-6 m dels Dromeosàurids gegants). La Mortimer també retreu a l'Ely i a en Case que no hagin inclòs al seu article unes dents procedents de Comb Ridge que va ser incloses a l'article del 2007 (que justament té com a autor principal a en Case) com a fòssils pertanyents al "Dromeosàurid" que ha resultat ser l'Imperobator, dient com a mínim que no tenen clar si les dents tenen una relació directa amb l'holotip. El fet que l'Imperobator s'hagi recuperat en una de les anàlisis filogenètiques en un politomi amb Dromeosàurids i Anquiornítids fa que la Mortimer hagi considerat que la inclusió del dinosaure antàrtic dins d'aquestes dues famílies és igual de vàlida que la seva consideració com un Paraves basal. A més, la Mortimer ha inserit a l'Imperobator dins d'una matriu filogenètica pròpia i ha obtingut el curiós resultat que el Teròpode antàrtic formaria part de la subfamília de Dromeosàurids Halszkaraptorinae, uns resultats que es troben recolzats per l'urpa del dit II no excessivament gran i corbada. Una hipòtesi més plausible per raons biogeogràfiques del parentesc de l'Imperobator mostrada per la Mortimer és la seva pertinença als Dromeosàurids Unenlaginins, propis d'Amèrica del Sud i als quals pertany l'Austroraptor.

Foto de l'holotip de l'Imperobator feta per l'article de descripció original dels fòssils del 2007. En aquesta foto apareixen unes falanges distals dels dits III i IV, les quals no apareixen al dibuix de l'article del 2019, unfet que ha estat també criticat per la Mortimer.
Foto: Case et al. (2007)/USGS Numbered Series.
El primer retret d'en Cau cap a l'Ely i en Case és que és possible que la fusió entre el peroné i el calcani sigui realment una expansió distal molt marcada del peroné, el que ha estat assenyalat pel paleontòleg italià com a prova de que l'Imperobator pot ser un Teròpode no-Celurosaure. En Cau ha afegit l'Imperobator a la seva matriu filogenètica Megamatrice, en la qual es recupera en diferents posicions entre les quals figura la d'Al·losauroïdeu i la de Terizinosaure, una disparitat de resultat que en Cau relaciona amb el fet que les matrius filogenètiques de l'article de descripció de l'Imperobator estan restringides als Celurosaures (pel que només poden donar resultats dins d'aquest espectre) i que algunes característiques considerades de Dromeosàurid o Paraves del dinosaure antàrtic es troben en altres tipus de Teròpodes com els Tiranosauroïdeus. La posició final d'en Cau sobre el tema és que l'Imperobator és un Tetanur de relacions indeterminades, encara que assenyala com a més o menys plausible un dels diferents resultats de Megamatrice que el situa dins dels Megaraptors al ser aquests Teròpodes típics tant d'Amèrica del Sud com d'Austràlia, terres veïnes de l'Antàrtida. En Cau tampoc està d'acord amb la identificació que han fet l'Ely i en Case d'alguns fragments ossis de l'holotip de l'Imperobator, dient, per exemple, que la segona falange del dit II serien del dit IV i que la primera falange del dit IV seria el mateix os però del dit III. En resum, que l'Imperobator és un dinosaure molt volàtil que pot pertànyer a tot tipus de clades depenent de com es vegin les seves restes i amb quantes altres espècies de "llangardaixos terribles" es compara i que s'haurà d'esperar a la descoberta i descripció de més restes per aclarir alguna cosa.

Reconstrucció del cap i el coll de l'Imperobator, amb una coloració basada en la dels pingüins, els dinosaures aviaris més característics de l'Antàrtida.
Foto: HodariNundu.

dissabte, 20 d’abril del 2019

Icnites de dinosaures a la Península Ibèrica: Ornitòpodes (tercera part).

Tercera part del capítol dedicat al registre icnològic d'Ornitòpodes a la Península Ibèrica (primera i segona parts), centrat en les mostres procedents del Juràssic superior i el Cretaci inferior del Sistema Ibèric sud, especialment de la província de Terol.

SISTEMA IBÈRIC SUD

Les característiques de les icnites i rastres d'Ornitòpodes identificades a la província de Terol (i també a àrees circumdants del País Valencià) són semblants al registre de la Conca de Cameros. En primer lloc, les dues principals formacions geològiques de la regió on han estat descobertes: la Villar del Arzobispo i la Camarillas, corresponen als intervals temporals on també abunden les icnites d'Ornitòpodes a La Rioja, Sòria i Burgos (Titonià-Berriasià i Barremià, respectivament). En segon lloc, també es poden distingir entre icnites d'Ornitòpodes de petita mida i de gran mida en les dues formacions geològiques (encara que les pertanyents a les espècies menors són més comunes a la Villar del Arzobispo i les que corresponen a espècies majors a la Camarillas) i, entre les icnites grosses, n'hi ha algunes que s'han classificat dins dels icnogèneres Iguanodontipus i Caririchnium. Una altra formació geològica turolenca on s'ha trobat icnites d'Ornitòpodes, encara que en menor mesura que a les dues anteriors, és la Mirambel (Barremià).
L'únic jaciment dels terrenys de la Formació Villar del Arzobispo situats al País Valencià (més concretament a la comarca d'Els Serrans) on s'han conservat icnites d'Ornitòpodes és Corcolilla, localitzat al terme municipal d'Alpont/Alpuente. Juntament amb dos morfotips d'icnites de Teròpode dels que ja vaig parlar a l'entrada corresponent, a Corcoilla s'han catalogat també dos morfotips d'icnites d'Ornitòpodes, classificats en un article de l'any 2003 que compta amb la participació de l'Àngel Galobart (Institut Català de Paleontologia) en "Ornitòpode gran" i "Ornitòpode petit". El morfotip de major mida està basat en icnites d'entre 22 i 33 cm de longitud i d'entre 20 i 30 cm d'amplada, mostren una projecció arrodonida cap endarrere que correspondria amb l'impressió d'un coixinet digital que protegiria l'articulació entre el metatarsià IV i la primera falange del dit IV i no es troben organitzades en cap rastre. El morfotip més petit està basat en icnites de 19 cm de llargada i 20 cm d'amplada, presenten angles interdigitals bastant alts i tres icnites d'aquest tipus es troben organitzades en un rastre de tres petjades corresponents a un dinosaure de 0,96 cm d'alçada als malucs i que caminava a una velocitat de 8,31 km/h. Movent-nos ara ja cap a Terol, al poble d'Aguilar del Alfambra, més concretament a un jaciment contemporani al de Corcolilla anomenat Aguilar 3, s'han trobat, a la vegada que icnites d'Estegosaures, cinc rastres formats per icnites tridàctiles d'una longitud mitjana d'11,01 cm i una proporció longitud/amplada d'entre 0,74 i 1,08, la qual cosa es correspon amb una pertinença d'aquestes petjades a Ornitòpodes de mida petita. No obstant, és molt probable que en un futur es puguin considerar icnites de Teròpodes, la qual cosa es troba recolzada per l'absència d'impressions de les mans a Aguilar 3.

Representació gràfica de les icnites d'Ornitòpodes i de Teròpodes del jaciment de Corcolilla.
Foto: Santiesteban et al. (2003)/Dinosaurios y otros reptiles mesozoicos de España.

Representació gràfica dels rastres de petits Ornitòpodes del jaciment d'Aguilar 3.
Foto: Mampel et al. (2011)/Teruel.
Als jaciments turolencs de la Formació Villar del Arzobispo també s'han descobert rastres quadrúpedes d'Ornitòpodes, els quals es diferencien dels trobats a la Conca de Cameros perquè van ser produïts per dinosaures més petits. El jaciment on hi ha més evidències d'aquest fenomen és Las Cerradicas (Galve), on la seva primera referència és a la descripció inicial del jaciment, feta el 1997. El 2013 es va publicar un article que tenia com a autor principal en Diego Castanera (Universitat de Saragossa) en que es revisava la presència d'icnites manuals en els rastres tant quadrúpedes com bípedes, i assignats tant a Teròpodes com a Ornitòpodes, de Las Cerradicas mitjançant models fotogramètrics, a causa de que les petjades de les mans queden impreses de forma més superficial que les dels peus i, en conseqüència, són més difícils d'identificar a simple vista. L'equip d'en Castanera va identificar quatre nivells de sediment on les petjades dels dinosaures queden impreses de diferent manera. Les icnites de les mans queden preservades només als nivells 2 i 3 (dels més superficials), mentre que les icnites dels peus també es troben al nivell 1 (el més profund) tot i que preservades només com a subpetjades. Aquests descobriments donen suport a la idea del caràcter més superficial de les icnites manuals com a factor que dificulta la seva preservació. Algunes icnites manuals van ser identificades en rastres bípedes i considerats de Teròpodes gràcies als models fotogramètrics, el que va fer que canviessin la seva identitat a rastres d'Ornitòpodes. Malgrat que aquestes icnites pedals considerades ara d'Ornitòpodes continuen semblant molt petjades de Teròpodes (dits gràcils i marques d'urpes punxegudes), mostren una rotació cap a dins de les impressions, un taló arrodonit i uns passos relativament curts, caràcters propis de les icnites d'Ornitòpodes. Els productors dels rastres de Las Cerradicas serien Driosàurids o membres d'Ankylopollexia més basals que els Iguanodòntids a causa de l'edat del jaciment en el trànsit Juràssic-Cretaci, la mida no excessivament gran de les icnites i la morfologia semblant a la d'un Teròpode. Els rastres de Las Cerradicas són dels pocs que mostren un caràcter quadrúpede, ja sigui aquest obligatori o facultatiu/ocasional, en Ornitòpodes relativament petits com els Driosàurids i Camptosàurids, la qual cosa entra en contradicció amb el registre fòssil ossi d'aquests dinosaures (que mostra que serien bípedes obligats). Alguns dels rastres de Las Cerradicas presenten, a més, una orientació paral·lela entre sí, presenten la mateixa morfologia, estarien fets per animals que anaven a la mateixa velocitat i un espai petit de separació entre els rastres, el que són proves de que els seus productors formaven part d'un mateix grup. Per acabar, cal destacar que Las Cerradicas és un dels pocs llocs al món on hi ha a la vegada icnites d'Ornitòpodes i de Sauròpodes.

Dibuix (A) i foto (B) d'un dels rastres quadrúpedes d'Ornitòpodes de Las Cerradicas, preservat al nivell 3 del jaciment.
Foto: Castanera et al. (2013)/PlosOne.
Un altre jaciment de la Formació Villar del Arzobispo amb un rastre quadrúpede d'Ornitòpode és El Pozo (El Castellar, Terol). Allà hi ha un rastre de tres icnites pedals petites (entre 11,5 i 14 cm de longitud i entre 10 i 11,5 cm d'amplada) acompanyades de les seves respectives impressions manuals, les quals tenen forma de mitja lluna, són més amples que llargues i presenten la marca del dit I. Les icnites d'El Pozo són encara més petites que les de Las Cerradicas, pel que representa un dels rastres quadrúpedes d'Ornitòpodes més petits que es coneixen al món. L'absència de marques de les ungles en forma de peülles a les icnites d'El Pozo, juntament amb les seves dimensions reduïdes, no les situa com a petjades d'Ornitòpodes Styracosterna (Ankylopollexia més derivats que els Camptosàurids), pel que els productors del rastre quadrúpede d'El Pozo també serien Camptosàurids o Driosàurids.

Detall de tres icnites d'Ornitòpodes del jaciment d'El Pozo. En dues elles s'hi pot distingir una impressió manual just per davant de la pedal.
Foto: Alcalà et al. (2014)/Spanish Journal of Palaeontology.
Ara viatgem fins a la Formació Camarillas. Aquí s'hi va identificar per primera vegada l'icnogènere Iguanodontipus el 2012 a partir de dos motlles procedents, respectivament, dels pobles turolencs d'El Castellar i de Cabra de Mora. Totes dues presenten característiques de l'Iguanodontipus com un taló arrodonit, la qual cosa s'ajunta amb la mida relativament gran (50 cm tant d'amplada com de longitud, mesures que es corresponen amb un dinosaure de 2 m d'alçada als malucs) de l'icnita d'El Castellar. La presència de l'Iguanodontipus a la Formació Camarillas entra amb concordança amb el que s'observa amb el registre fòssil de l'època a Terol, on els Ornitòpodes de major mida són Iguanodòntids (Delapparentia turolensis i Iguanodon galvensis). L'Iguanodontipus també es va identificar l'any següent al jaciment de Santa Bàrbara (Galve) a partir de cinc contramotlles d'icnites de grans dimensions (42-55 cm de longitud i 47-56 cm d'amplada) que formarien part d'un mateix rastre a causa de que no hi ha altres icnites de morfologia i mida semblants a Santa Bàrbara. Els contramotlles de Santa Bàrbara van ser classificades dins de l'Iguanodontipus a través d'un seguit de característiques que no tenen els altres icnogèneres d'Ornitòpodes de gran mida (Caririchnium, Hadrosauropus i Amblydactylus): l'absència de marques d'ungles o peülles, un coixinet del taló més gran que els dits i un acabament del darrere molt ample. L'alçada als malucs dels productors dels contramotlles de Santa Bàrbara seria de 2,75-3,68 m. Al jaciment icnològic de 7 km de longitud provocat per l'impacte d'un tsunami situat a prop del poble turolenc de Miravete de la Sierra s'han recuperat cinc icnites d'Ornitòpodes de gran mida (quatre en l'aflorament 1 i una en l'aflorament 3 del jaciment). Presenten els tres dits d'una mida semblant (encara que el dit III és una mica més gran), tenen un taló entre arrodonit i quadrangular i, en el cas de les quatre petjades de l'aflorament 1, tenen una orientació semblant (pel que podrien formar part del mateix rastre). S'assemblen a les icnites Iguanodontipus d'altres jaciments de la Formació Camarillas, encara que no s'han acabat de classificar en aquest icnogènere.

Foto (A) i dibuix (B) de l'icnita d'Iguanodontipus d'El Castellar.
Foto: Cobos & Gascó (2012)/Geogaceta.


Els cinc contramotlles d'Iguanodontipus del jaciment de Santa Bàrbara.
Foto: Herrero-Gascón & Pérez-Lorente (2013)/Geogaceta.

Tres icnites d'Ornitòpodes del gran jaciment icnològic de Miravete de la Sierra.
Foto: Navarrete et al. (2014)/Sedimentary Geology.
A la Formació Camarillas també hi ha un cas d'icnites que actualment es consideren d'Ornitòpodes però que en un principi estaven classificades com a pertanyents a un altre grup de dinosaures. El jaciment on això ha passat, tal ja vaig explicar a unes de les entrades sobre icnites de Sauròpodes, és San Cristóbal (Galve). Al 2013 es van publicar els resultats d'una intervenció en aquesta localitat abans que desaparegués a causa de l'activitat minera duta a terme a Galve, en la qual es va ampliar l'espai del jaciment i es va fer un escàner en tres dimensions. Algunes de les noves icnites que es van descriure en aquest treball s'hi observen marques tridàctiles dins de les estructures circulars que van fer suposar en un principi que es tractaven de petjades de Sauròpodes. Aquestes impressions tridàctiles tenen característiques que les apropen més als Ornitòpodes que als Teròpodes (absència de marques d'urpes, ungles o peülles; relació entre la longitud i l'amplada propera a 1, un dit III poc més gran que els dis II i IV i un taló obert i arrodonit). A San Cristóbal hi ha icnites més grans (40-100 cm de longitud) i d'altres de més petites (15-20 cm), que correspondrien respectivament als peus i a les mans d'uns mateixos productors de grans dimensions. La relació de les icnites de San Cristóbal amb Ornitòpodes queda recolzada per la major presència d'Ornitòpodes que de Sauròpodes als afloraments de la Formació Camarillas de la zona.

Representació gràfica del jaciment de San Cristobal, a la qual s'ajunten les fotos de dues de les icnites tridàctiles de la localitat.
Foto: Royo-Torres et al. (2013)/Geogaceta.
Per acabar, a la Formació Mirambel s'han identificat tres icnites d'Ornitòpodes de gran mida als jaciments de La Cadena i La Refoya (Castellot/Castellote, Terol), les quals es van descriure en un article escrit per paleontòlegs de la Universitat de Saragossa i publicat al 2016 sobre el qual ja vaig parlar breument quan va sortir a la llum. A La Cadena s'hi han preservat dues icnites amb característiques semblants a les de l'Iguanodontipus, però que, a causa de la seva mala preservació, han quedat classificades com Iguanodontipodidae (la família d'icnotàxons afins a l'Iguanodontipus) indeterminats. Per la seva banda, a La Refoya s'ha conservat una icnita que presenta un coixinet digital a cada dit i una al taló i impressions no esmolades de les urpes/peülles, pel que s'ha classificat dins de l'icnogènere Caririchnium. D'una forma o una altra, els productors d'aquestes icnites serien Iguanodòntids o altres Styracosterna.

Les dues icnites d'Ornitòpodes del jaciment de La Cadena.
Foto: Castanera et al. (2016)/New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin.

dijous, 18 d’abril del 2019

Icnites de dinosaures a la Península Ibèrica: Ornitòpodes (segona part).

Segona part del capítol dedicat al registre icnològic d'Ornitòpodes a la Península Ibèrica (primera part), centrat en les mostres procedents del Juràssic superior i del Cretaci inferior de la Conca de Cameros.

CONCA DE CAMEROS

Als abundants afloraments cretàcics (i, en menor mesura, juràssics) d'icnites de dinosaures repartits per La Rioja, Sòria i Burgos es poden distingir tres morfotips de petjades, sobretot pedals, d'Ornitòpodes relacionades amb la mida dels seus productors. El morfotip de menor mida presenta una longitud mínima de 9 cm, registrada al jaciment de La Era del Peladillo 5 (Igea, La Rioja), i una longitud màxima de 15 cm. Tal com ja es va explicar a l'entrada anterior sobre el tema, i tenint en compte també l'època en que es van produir, els possibles autors d'aquestes icnites serien del gènere Hypsilophodon o d'un algun altre d'Ornitòpode basal, encara que també es barallen la seva pertinença als Driosàurids o fins i tot a Teròpodes. Llavors ens trobem amb el morfotip de mida mitjana (24-45 cm de longitud), caracteritzat per dits relativament amples i curts amb acabaments arrodonits, un taló ampli amb dos lòbuls, un coixinet a la zona del taló, uns angles interdigitals que es troben entre els 65º i els 75º i la formació de rastres de passos i gambades curts. Els seus autors serien Iguanodonts de mida mitjana, els quals es tractarien d'Iguanodòntids petits (Mantellisaurus) per a les icnites de finals de la seqüència geològica de la Conca de Cameros (Barremià-Albià, 130-100 M.A.) i de Camptosàurids per a les que es troben a l'inici de la seqüència geològica (Ttitonià-Berriasià, 152-140 M.A.). El tercer morfotip, el de mida més gran, pot arribar a una longitud de 80 cm (registrada a l'aflorament de Sol de la Pita, Préjano, La Rioja) i es caracteritza per tenir un contorn molt circular, un dit III més gran que el II i el IV, una superfície plantar del peu molt ampla, un taló molt arrodonit que inscriu un arc a la part posterior de les petjades i uns rastres molt estrets. Els productors d'aquestes icnites més grans serien molt probablement del gènere Iguanodon, encara que algunes petjades correspondrien a dinosaures encara més grans (amb una alçada als malucs de 4,72-5,50 m per a l'autor de la icnita de Sol de la Pita, molt major que els 2,7-4,9 m de l'Iguanodon, encara que el mesurament de l'alçada d'un dinosaure a través de les seves icnites sol ser molt problemàtic) i fins i tot algunes icnites s'assemblen bastant a les dels Hadrosàurids.

Icnita de Sol de la Pita (A) i icnites de La Era del Peladillo (C) acompanyades de les icnites d'Ornitòpode més grans (B, procedent de Colorado) i més petites (D, procedent de Virginia).
Foto: García-Ortiz et al. (2009)/Paleolusitana.
Algunes de les icnites de mida mitjana i gran de la Conca de Cameros s'han classificat dins dels dos icnogèneres d'Ornitòpodes principals del Cretaci inferior mundial: Iguanodontipus i Caririchnium. L'Iguanodontipus es caracteritza per tenir un taló que és igual d'ample que la part proximal del dit III i impressions digitals llargues i amb acabaments punxeguts en comparació amb altres icnotàxons de grans Ornitòpodes. Per la seva banda, el Caririchnium mostra icnites amb un taló més ample que la part proximal del dit III i amb uns dits curts i uns acabaments amples en comparació amb l'Iguanodontipus. A més, algunes de les icnites classificades dins del Caririchnium es troben a la vegada catalogades dins de les espècies C. magnificum i C. lotus, que es diferencien per presentar, respectivament, un taló igual d'ample que de llarg o més ample que llarg i un taló més llarg que ample. Fins fa relativament poc, a la Conca de Cameros també existien icnotàxons propis d'Ornitòpodes de gran mida que ara formen part dels dos icnogèneres mostrats abans, els quals han estat considerats nomina nuda (pel que no és vàlida la seva aplicació taxonòmica) perquè mai no s'han publicat formalment (com el "Brachyguanodonipus prejanensis" i el "Iguanodonipus cuadrupedae", que només apareixen a la tesi doctoral d'en Joaquín Moratalla, Universitat Autònoma de Madrid) o nomina dubia (pel que la seva aplicació taxonòmica és dubtosa) perquè els seus caràcters de diagnòstic semblen haver estat produïts per factors externs (com l'"Hadrosaurichnoides igeensis", el qual va ser descrit amb una membrana interdigital que realment tindria el seu origen en les estores d'algues que formarien el sediment on van quedar impreses les icnites, les quals es trencarien per la pressió del pes del dinosaure provocant discontinuïtats al substrat). A més, l'Hadrosaurichnoides va ser assenyalat en un principi com pertanyent a una forma transicional entre els Iguanodòntids i els Hadrosàurids, encara que després es va veure com un icnogènere d'Iguanodòntid.

Representacions gràfiques de quatre icnites que mostren quatre tipus diferents de petjades de grans Ornitòpodes de la Conca de Cameros. La primera icnita es relaciona amb el "Brachyguanodonipus" i la quarta es relaciona amb l'"Hadrosaurichnoides".
Foto: Díaz-Martínez et al. (2009)/Darwin-Bernissart meeting.
A més d'una considerable diversitat morfològica, el registre icnològic d'Ornitòpodes de la Conca de Cameros presenta alguns casos especials de rastres que denoten característiques del comportament dels seus productors. Uns primers exemples els trobem en els rastres que conserven impressions manuals, els quals estan presents als jaciments d'El Royo (Sòria), El Frontal (Burgos) i de Cabezón de Cameros (La Rioja). Les marques manuals es troben davant de les pedals i consisteixen en petites cavitats ovalades, més amples que llargues i amb dos lòbuls (un de més gran corresponent als dits III i IV i un altre de més petit corresponent al dit II). Aquesta disposició dels dits va fer suposar a en Moratalla una disposició de la mà d'aquests Ornitòpodes, molt probablement Iguanodòntids, en la qual els dits III i IV estarien inclosos en una sola estructura anatòmica i que el dit II quedaria més lliure, la qual cosa contrastada amb altres reconstruccions de la mà dels Iguanodòntids, en les quals els tres dits es troben separats entre sí (encara que el dit II queda més separat que els altres). També s'ha de tenir en compte que la forma de les icnites pot ser en gran part producte de la naturalesa del sediment en el que es troben. En qualsevol cas, i malgrat s'hagi teoritzat que els exemplars adults d'Iguanodòntids i altres Ornitòpodes de gran mida preferirien una locomoció quadrúpeda a una de bípeda, sembla ser que el bipedisme era la manera de moure's predilecta dels Ornitòpodes de la Conca de Cameros per la poca presència de rastres quadrúpedes a la regió.

Representació gràfica del rastre quadrúpede d'El Frontal.
Foto: Torcida (1996)/Zubía.

Reconstrucció de la mà d'un Iguanodon (esquerra) i d'un Mantellisaurus (dreta) segons el model proposat pel paleontòleg britànic David Norman el 1980, basat en la hiperextensió de les articulacions de les falanges i la separació entre els tres dits.
Foto: Torcida (1996)/Zubía.
També hi ha impressions de la cua relacionades amb rastres d'Ornitòpodes. El conjunt més significatiu és el del jaciment de Peñaportillo I (Munilla, La Rioja), on s'observa un solc de 12 cm d'amplada i que traça un recorregut en forma de S que es troba intercalat per 7 depressions més o menys circulars de 45-50 cm de longitud, les quals són menys nítides que les icnites de Teròpodes i/o Ornitòpodes petits que hi ha també al jaciment. Això significa que el rastre amb marques de la cua es va produir en un moment diferent a les altres icnites en el qual hi havia una composició del terreny també distinta (que estaria cobert per aigua pel rastre amb marques de cua i que estaria humit però sense una capa d'aigua per a la resta), un moment que va ser anterior a la producció de les altres icnites perquè una icnita de Teròpode es troba per sobre d'una de les petjades del rastre. Encara que la hipòtesi més acceptada és que el productor del rastre amb marques de cua de Peñaportillo I sigui un Iguanodòntid, el paleontòleg polonès Gerard Gierlinski va apuntar la hipòtesi de que aquest fos un Estegosaure que en aquell moment es trobava en la postura bípeda ocasional d'aquests dinosaures. Altres exemples de rastres de la cua d'Ornitòpodes es troben a El Corral del Totico (Enciso, La Rioja), on hi ha dos rastres amb estries àmplies que entrellacen les icnites i que en alguns casos no es poden acabar de distingir de les impressions dels peus, i a El Frontal, on la mateixa estructura es troba en un rastre quadrúpede deixat per un Ornitòpode del qual es va deduir que faria 3,6 m d'alçada als malucs. El caràcter quadrúpede del rastre d'El Frontal va fer suposar als paleontòlegs que el van descobrir que el productor hauria deixat la marca de la cua a causa de que estava adoptant una postura quadrúpeda en la que flexionava de forma marcada les extremitats posteriors per poder aproximar al terra tot el seu cos, a causa que, en una postura normal del dinosaure, aquest no hauria pogut arrossegar la cua perquè la disposició de les seves vèrtebres caudals i dels seus tendons restringiria la seva postura a una d'horitzontal i molt rígida. Aquesta estranya postura del rastre d'El Frontal també mostra que aquests Ornitòpodes no eren quadrúpedes habituals.

Representació gràfica del rastre amb cua d''El Frontal.
Foto: Torcida et al. (2003)/Dinosaurios y otros reptiles mesozoicos en España.

Fotos del rastre d'Ornitòpode amb marques de cua de Peñaportillo I. Un esquema gràfic del jaciment ja va aparèixer a la secció de la Conca de Cameros del capítol dedicat a les icnites de Teròpodes.
Foto: Ciência Viva.

Maqueta a escala real d'un Estegosaure a l'entrada de Peñaportillo I, basant-se en la interpretació d'en Gierlinski del rastre amb marques de cua.
Foto: Made in Pangea.
Pel que fa a les evidències de comportament gregari, l'exemple més assenyalat dins de la Conca de Cameros és Valdebrajes (Cervera del Río Alhama, La Rioja). Allà s'hi troben 8 rastres gairebé paral·lels formats per icnites pedals de 10-12 cm d'amplada i 11-12 cm de longitud que haurien estat produïts per Ornitòpodes basals semblants a l'Hypsilophodon. La mateixa profunditat en que les petjades estan impreses en el substrat donen a entendre, juntament amb el paral·lelisme del rastre, que els 8 dinosaures formaven part d'un petit ramat. S'ha de tenir en compte, però, la hipòtesi segons la qual aquestes icnites realment són de Teròpodes, la qual va ser seguida per l'Esperanza García-Ortiz (Universitat de Lleó) i en Félix Pérez-Lorente (Universitat de La Rioja, Logronyo) en el estudi sobre els afloraments d'icnites de dinosaures de La Rioja amb evidències de gregarisme publicat el 2014. En aquest treball, la García-Ortiz i en Pérez-Lorente identifiquen com evidències de gregarisme en Ornitòpodes dos jaciments amb rastres paral·lels: Barranco de Valdecevillo (Enciso), on hi ha tres rastres paral·lels amb una separació constant entre els rastres i on els rastres laterals tenen icnites més grans que els rastres del mig (el que s'ha interpretat com el pas d'una família en que els adults protegien els juvenils anant al seu costat), i La Barguilla (Hornillos de Cameros), on hi ha dos rastres d'Ornitòpodes i un de Teròpode en el qual hi ha un canvi de direcció dels dos primers (el que ha estat interpretat com una possible escena de caça). També van interpretar com evidència de gregarisme en Ornitòpodes cinc acumulacions d'icnites: quatre d'homogènies (pel que tots els animals són de la mateixa mida, entre les quals hi ha La Era del Peladillo 1) i una d'heterogènia (pel que hi ha animals de diferents mides). L'acumulació de La Era del Peladillo 1 és entesa com el resultat del pas d'un ramat que es parar en aquest lloc, un ramat que estava format per Ornitòpodes de mida mitjana-gran (icnites de més de 25 cm) però en el qual també hi havia exemplars més petits que evidencien la presència d'una certa cura paterna en alguns d'aquests dinosaures. A La Era del Peladillo 1 també hi ha dos rastres paral·lels a la resta d'icnites, entre els quals hi ha un espai regular de separació que és una de les proves presentades per demostrar el caràcter conductual de l'acumulació d'icnites.

Foto (esquerra) i representació gràfica (dreta) del jaciment de Barranco de Valdecevillo.
Foto: García-Ortiz & Pérez-Lorente (2014)/Journal of Iberian Geology.

Foto (esquerra) i representació gràfica (dreta) del jaciment de La Era del Peladillo 1.
Foto: García-Ortiz & Pérez-Lorente (2014)/Journal of Iberian Geology.
A més d'evidències de comportament, entre les icnites d'Ornitòpodes de la Conca de Cameros també cal destacar particularitats de preservació. Al jaciment de Las Cuestas I (Santa Cruz de Yanguas, Sòria) s'han conservades vàries icnites Iguanodontipus que s'han preservat més com a subpetjades que com a petjades veritables, una absència que podria haver ocorregut en el mateix moment de la producció o poc després de que es consolidessin sobre el substrat. Algunes d'aquestes subpetjades presenten les marques dels dits II i III més profundes que les del dit IV, el que s'ha interpretat com una prova de que els seus productors es movien per un ambient aquàtic. Tenint en compte que l'ambient de Las Cuestas I durant el Berriasià (època del jaciment) era d'una planura al·luvial en la que l'aigua s'assecaria fàcilment, el més probable és que els seus productors es moguessin per un terreny molt humit que no necessàriament hauria d'estar cobert per aigua. Això fa que hi hagi una capa superficial on quedin les icnites veritables i una de més profunda on hi ha impreses les subpetjades. Una erosió posterior de la capa superior portaria a l'eliminació de les icnites veritables, quedant-hi només les subpetjades.

Exemples d'icnites, tant veritables com subpetjades, del jaciment de Las Cuestas I.
Foto: Pascual-Arribas et al. (2009)/Studia Geologica Salmanticensia.
A l'entrada sobre les icnites de Teròpodes de la Conca de Cameros es parlava de la icnoespècie de Teròpode Therangospodus oncalensis, del Berriasià de Sòria. Doncs bé, el 2013 es va publicar un estudi realitzat per un equip de paleontòlegs espanyols encapçalats per en Diego Castanera (Universitat de Saragossa) i que comptava amb en Bernat Vila de l'ICP en que es va mostrar que el Therangospodus oncalensis presenta més característiques de Teròpode que d'Ornitòpode, el que fa que no es pugui classificar més en el seu icnogènere perquè la seva altra icnoespècie (T. pandemicus) si que té característiques de Teròpode. I dins dels Ornitòpodes, les icnites sorianes s'assemblen sobretot a l'Iguanodontipus, amb el que l'equip d'en Castanera les va classificar com I? oncalensis a partir de certes llacunes amb la seva relació amb l'Iguanodontipus. El caràcter d'Ornitòpode de l'antic T. oncalensis es troba demostrat per una relació entre la llargada i l'amplada menor que en el T. pandemicus, els passos curts en els rastres, un taló simètric i de forma o circular o quadrangular, els dits robusts i curts en els quals hi són absents els acabaments punxeguts propis dels Teròpodes i també la presència de possibles marques de les mans en un rastre del jaciment de La Peña. El fet que el T. oncalensis ara sigui una icnoespècie d'Ornitòpode i que passi a ser I? oncalensis demostra que el gran percentatge que tenen els Teròpodes sobre el total de les icnites de dinosaures de la Conca de Cameros (més concretament de la Formació Húerteles a la qual pertanyen els jaciments que s'han estudiat) seria menor del que es pensava i que el comportament gregari que s'observa a la localitat tipus de Fuentesalvo és un que es dóna entre Ornitòpodes i no entre Teròpodes. El fet que l'Iguanodontipus de l'I? oncalensis tingui un interrogant és perquè, malgrat presenti moltes semblances amb vàries icnites inscrites en aquest icnogènere escampades per Europa, no totes les característiques de diagnòstic de l'Iguanodontipus es troben a les icnites del Berriasià de Sòria. La proporció entre la llargada del pas i la llargada de la icnita és de 2.4-2.9 en l'I? oncalensis, la qual cosa no demostra que els seus productors fossin dinosaures quadrúpedes o bípedes perquè la mateixa variable és semblant per a icnites d'Ornitòpodes que pertanyen tant a animals quadrúpedes com bípedes. Això podria ser a causa d'un biaix cap a les icnites de mans en el registre icnològic d'Ornitòpodes o una alternança a parts iguals entre la locomoció quadrúpeda i la bípeda en els productors de l'I? oncalensis.

Fotos i anàlisis fotogramètrics 3D de profunditats de diferents icnites d'I? oncalensis de La Peña (Sòria). El primer parell d'imatges correspondrien a una possible impressió manual.
Foto: Castanera et al. (2013)/PlosOne.

dilluns, 15 d’abril del 2019

Icnites de dinosaures a la Península Ibèrica: Ornitòpodes (primera part).

Quart capítol de la sèrie dedicada al registre fòssil d'icnites de dinosaures de la Península Ibèrica, que en aquest cas va sobre els Ornitòpodes.
La immensa majoria de les icnites que es coneixen d'Ornitòpodes, tant d'espècies de gran mida com  de més petites, provenen dels peus d'aquests animals, el que significa que Ornitòpodes de totes les dimensions preferien la locomoció bípeda a la quadrúpeda. No obstant això, també s'han identificat algunes impressions de les mans en rastres d'Ornitòpodes pertanyents tant a formes grans com petites, tot i que sembla més lògic que el pas de la locomoció bípeda a la quadrúpeda l'utilitzessin les espècies grans per raons òbvies de pes. En termes generals, les icnites d'Ornitòpodes són superficialment semblants a les dels Teròpodes a causa del seu contorn tridàctil (el que fa que siguin molt difícils de distingir de les dels Teròpodes si no estan molt ben conservades, la qual cosa s'agreuja amb les petjades dels Ornitòpodes petits, encara més semblants a les dels Teròpodes que a les dels Ornitòpodes), encara que es poden diferenciar de les seus dels seus parents per ser més o menys igual d'amples que de llargues i per tenir unes senyals dels dits relativament curtes i amples, i una punta del dit arrodonida o lleugerament apuntada que no mostra senyals d'urpes i uns angles interdigitals majoritàriament més alts. A la Península Ibèrica es distingeixen dues formes d'icnites d'Ornitòpodes, corresponents a dinosaures grans (39-60 cm de longitud i d'amplada de la icnita) i a d'altres de petits (9-12 cm de longitud i d'amplada de la icnita). Les petjades d'Ornitopòdes grans  es caracteritzen per indicar un moviment plantígrad dels animals (pel que recolzaven la planta del peu sobre el substrat), tenir un taló arrodonit i, a l'hora de formar rastres, produir gambades i pasos molt curts (el que indica que aquests dinosaures es movien de forma lenta per haver de suportar tota la seva massa corporal). Les icnites d'Ornitòpodes petits poden ser a la vegada d'espècies de mida petita (semblants a l'Hypsilophodon) o individus juvenils de les espècies que produeixen les icnites grans (Iguanodòntids i Hadrosàurids).
A la Península Ibèrica, les icnites d'Ornitòpodes tenen una distribució territorial i temporal gairebé idèntica a les dels Teròpodes, trobant-les entre el Juràssic superior i el Cretaci superior a la costa d'Astúries, la Conca Lusitànica portuguesa, la Conca de Cameros castellana, la vessant sud del Sistema Ibèric i els Pirineus catalans i aragonesos, a més de localitats aïllades en altres regions. En aquesta entrada, es mostrarà el registre icnològic d'Ornitòpodes del Juràssic superior d'Astúries i del Cretaci superior dels Pirineus.

Dibuixos de les diverses tipologies d'icnites d'Ornitòpodes del Juràssic superior d'Astúries.
Foto: Lockley et al. (2008)/Oryctos.

ASTÚRIES

A diferència del que passa amb les icnites de Tireòfors, Teròpodes i Sauròpodes dels jaciments juràssics asturians, han estat pocs els intents d'atribuir les petjades d'Ornitòpodes identificades en aquesta regió a alguns dels diferents icnotàxons d'aquests dinosaures que hi ha en el registre mundial, la qual cosa ha estat causada molts cops per la semblança que presenten amb les icnites dels Teròpodes, o fins i tot dels Tireòfors, depenent de la conservació o per la presència de característiques que no es troben en altres icnites d'Ornitòpodes del Juràssic superior a altres parts del món. Un primer exemple d'això es troba un gran bloc solt de gres dels penya-segats de Tereñes (Ribadesella), pertanyent a la part baixa de la Formació Tereñes (Juràssic superior Kimmeridgià, 157-152 M.A.), i que presenta els contramotlles de 17 peus de dinosaures bípedes de petita mida (entre 11 i 18 cm de longitud de la icnita i entre 55-90 cm de longitud del dinosaure productor). Aquests contramotlles presenten puntes dels dits bastant afilades per ser d'Ornitòpodes, amb angles interdigitals molt amples i impressions de coixinets digitals inexistents, unes característiques que no es troben juntes en cap icnotàxon d'Ornitòpode del Juràssic superior. Un altre punt dels penya-segats de Tereñes amb icnites d'Ornitòpodes es troba al Peñón del Forno, un sortint cap al mar on hi ha dues petjades d'aquests dinosaures que es troben sobreposades a esquerdes de dessecació del fang que formava l'antiga costa d'Astúries en temps de la Formació Tereñes, unes petjades que formarien part del mateix animal.

Detall de les dues icnites d'Ornitòpode (de les quals s'aprecia més la de més al fons) impreses sobre fang dessecat als penya-segats de Tereñes.
Foto: García-Ramos et al. (2008)/XXIV Jornadas de la Sociedad Española de Paleontología.

Icnites de petits Ornitòpodes en un bloc solt de gres als penya-segats de Tereñes. El requadre emmarca dues icnites que es mostraven en més claredat en una altra foto del treball original de la fotografia.
Foto: García-Ramos et al. (2008)/XXIV Jornadas de la Sociedad Española de Paleontología
Però als penya-segats de Tereñes encara hi ha un tercer conjunt d'icnites d'Ornitòpodes que supera per molt als dos mostrats anteriorment. Està format per quatre rastres d'una orientació semblant, la qual cosa, juntament amb l'espaiat bastant regular entre els rastres i l'absència de barreres geogràfiques que obliguessin als dinosaures productors a moure's cap algun lloc en particular, ha estat interpretada pels paleontòlegs del Museu Juràssic d'Astúries (MUJA) com l'evidència de que els quatre autors d'aquestes icnites formaven un petit ramat. A més, hi ha dues petjades sobreposades als rastres centrals que són la prova de que un dels dos dinosaures del centre del grup va empènyer a l'altre. Aquestes icnites de Tereñes tenen una longitud de 40-45 cm, el que indica que van ser produïdes per Ornitòpodes d'una mida relativament gran que tindrien una alçada als malucs d'1,8 m i que es desplaçarien a uns 2,2-3,3 km/h. Això és un punt problemàtic perquè, a part d'un exemplar procedent de Portugal, no es coneixen altres icnites d'Ornitòpodes d'aquesta mida en sediments del Juràssic superior, les quals no apareixen fins ja començat al Cretaci i que es relacionen amb l'icnogènere Iguanodontipus (associat als Iguanodòntids). Amb addició amb això, els icnotàxons (Dinehichnus) relacionats amb els Ornitòpodes de major mida durant el Juràssic superior (Camptosaurus) corresponen a icnites molt més petites que les de Tereñes (10-28 cm de longitud). I per si això no fos poc, en Gerard Gierlinski (Institut Geològic de Polònia, Varsòvia) va considerar que aquestes icnites  de grans Ornitòpodes de Tereñes pertanyerien a Estegosaures (icnogènere Deltapodus) a causa del canvi de locomoció des d'una quadrúpeda i plantígrada a una de bípeda i digitígrada que podien fer aquests dinosaures amb plaques per poder, per exemple, a vegetació situada per damunt seu, el que feia que produïssin icnites tridàctiles semblants a les dels Ornitòpodes quan estaven en una postura bípeda (mentre que en una postura quadrúpeda produirien les Deltapodus). En Martin Lockley (Universitat de Colorado, Denver) va rebatre la proposta d'en Gierlinski amb l'exemple d'unes icnites de Tireòfor del Juràssic inferior de França que en hi ha a la vegada icnites llargues produïdes amb una postura quadrúpeda i icnites curtes produïdes amb una postura bípeda, sent les últimes molt diferent de les icnites d'Ornitòpodes gegants de Tereñes.

Els quatre rastres de possibles Ornitòpodes de gran mida dels penya-segats de Tereñes, amb els contorns de les icnites marcats amb guix.
Foto: García-Ramos et al. (2008)/XXIV Jornadas de la Sociedad Española de Paleontología.
Per ara, l'únic icnogènere d'Ornitòpode identificat al Juràssic superior d'Astúries és l'Anomoepus, característic del Supergrup Newark (Triàsic superior-Juràssic inferior de la costa atlàntica del Canadà i dels Estats Units) i corresponent a Ornitòpodes o a Ornitisquis basals de mida petita. Les icnites asturianes considerades d'Anomoepus provenen del jaciment Faro de Tazones (Villaviciosa) i consisteixen en icnites tant manuals (de 5,5-7,5 cm de llargada i 8-10 cm d'amplada) com pedals (d 9,5-20 cm de llargada i d'amplada). Les icnites manuals són pentadàctiles, mentre que les pedals són tridàctiles o tetradàctiles i presenten impressions de pell. Les impressions de les mans i un coixinet metatarsià-falangeal (el situat al contacte entre el metatarsià i la primera falange) del dit IV del peu situat a la mateixa línia que l'eix central del dit III van ser els caràcters que van permetre la seva catalogació dins de l'icnogènere Anomoepus, sent les icnites més joves de l'icnotàxon que es coneixen. No obstant això, també s'assemblen a icnites de l'icnogènere Neoanomoepus procedents del Cretaci inferior del Canadà i de Tailàndia, pel que aquesta també pot ser una classificació possible.

Icnites i rastres assignats a l'Anomoepus del Juràssic superior d'Astúries, entre les quals es assenyala una de pentadàctila pertanyent a la mà del seu productor.
Foto: Lockley et al. (2008)/Oryctos.
     
PIRINEUS

Els Ornitòpodes, els quals s'han pogut identificar com Hadrosàurids, són els dinosaures que més representació tenen en els jaciments icnològics del Cretaci superior Maastrichtià (72-66 M.A.) dels Pirineus catalans i aragonesos, i alguns d'aquests jaciments són els d'icnites de dinosaures no aviaris més propers al Límit K/T d'Europa (com Cingles del Boixader, al conjunt icnològic de Fumanya al Berguedà, el qual és "només" 300000 anys més antic que l'estrat corresponent a l'extinció massiva de fa 66 M.A.). Les primeres referències a icnites d'Ornitòpodes al Maastrichtià pirinenc van ser anotades el 1979 per la Carme Llompart (Universitat Autònoma de Barcelona) i provenen del jaciment de la Mata del Viudà (Àger, Noguera), en el qual hi ha icnites tant manuals com pedals que van ser referides per la Llompart com "d'un gran Ornitòpode" i que van ser classificades dins de l'icnoespècie d'Hadrosàurid cf. Hadrosauropodus langstoni el 2005 per part d'en Bernat Vila (Institut Català de Paleontologia, Sabadell) a partir de la comparació d'icnites d'Hadrosàurids nord-americanes. El 1984, tal com ja vaig parlar a l'entrada sobre les icnites de Teròpodes contemporànies en el temps i en l'espai amb les que estic mencionant ara, els icnogèneres d'Orcau (Isona i Conca Dellà, Pallars Jussà) Ornithopodichnites i Orcauichnites van ser creats per la Llompart al 1984 i considerar-los com pertanyents a Ornitòpodes, encara que el seu encaix dins de les impressions produïdes per aquests dinosaures no acaba de ser clara.

Icnites d'Hadrosàurids en diferents estats de preservació procedents de diversos jaciments icnològics dels Pirineus catalans i aragonesos. La foto F fa referència a estries produïdes pel moviment de les escates a l'hora d'interaccionar amb el substrat.
Foto: Vila et al. (2013)/PlosOne
Les primeres icnites d'Hadrosàurids del Maastrichtià pirinenc que van ser referides com a tals en la seva descripció original provenen d'Areny (Ribagorça) i es van donar a conèixer el 2001 de la mà d'un equip encapçalat per en Jose Luis Barco (Universitat de Saragossa). A Areny s'hi van identificar 16 icnites pedals organitzades en tres rastres (de quatre, tres i dues petjades cadascun) que haurien estat produïdes per animals d'una alçada als malucs de 1,69-2,41 m i que anirien a una velocitat d'entre 0,87 i 1,32 km/h. Presenten algunes de les característiques pròpies de les icnites d'Ornitòpodes, encara que la seva gran mida no pot fer distingir entre que siguin petjades o d'Iguanodòntids o d'Hadrosàurids perquè són molt semblants entre sí. En Barco i els seus col·laboradors van arribar a la segona conclusió basant-se en que la resta del material paleontològic de la regió i de l'època corresponent a grans Ornitòpodes pertany a Hadrosàurids. Algunes de les impressions del primer i del segon rastre d'Areny són molt curtes per pertànyer a dinosaures tan grans i queden menys definides com més profunda és la petjada i més tou és el substrat, el qual va ser interpretat per en Barco i els seus col·laboradors com l'evidència de que els dinosaures productors tenien membranes interdigitals als peus, el que fa que no es pugui distingir entre l'àrea interdigital i els dits.

Les icnites d'Hadrosàurid d'Areny.
Foto: Juan Carlos Gil/Wikimedia Commons.
El 2006, la Carme Llompart va a la Revista española de paleontología la descoberta d'un altre jaciment d'icnites d'Hadrosàurids als Pirineus, en aquest cas catalans: Moror B (Sant Esteve de la Sarga, Pallars Jussà). Moror B es troba dividits en dos sectors, occidental i oriental, en els que s'hi conserven un gran nombre d'icnites en diferents estats de preservació que, en el cas del sector oriental, formen un rastre. En algunes de les icnites del sector oriental es conserven els coixinets digitals i plantar i el dinosaure que va produir el rastre al qual pertanyen tindria una alçada als malucs de 2,24 m. A l'igual que amb l'equip d'en Barco i les icnites d'Areny, la Llompart va aclarir que els Hadrosàurids serien els responsables de les petjades de Moror B a partir del que ja es coneixia respecte al registre de fòssil ossis i també d'ous del Maasatrichtià pirinenc. Les icnites del primer i del segon rastre d'Areny presenten una retirada amb les de Moror B, encara que les del jaciment de Sant Esteve de la Sarga són més amples que les petjades ribagorçanes. Per aquesta mateixa època, es van assignar a l'icnoespècie cf. Hadrosauropodus langstoni les icnites de Cingles del Boixader i d'altres jaciments de Fumanya i, pocs anys més tard, també les de Moror B.

Representació gràfica del rastre d'Hadrosàurid del sector oriental de Moror B.
Foto: Llompart (2006)/Revista española de paleontología.
El 2013, en Vila i un seguit de col·laboradors de la UAB, l'ICP, el Museu Conca Dellà i la Universitat de Saragossa van descriure 30 nous jaciments d'icnites d'Hadrosàurids dels Pirineus, van revisar la classificació de les petjades de "dinosaures bec d'ànec" del territori i van relacionar la informació de les icnites amb les característiques de l'ambient en que vivien aquests dinosaures i la seva distribució temporal i espacial a l'illa Ibero-Armoricana (la massa de terra existent al Cretaci superior al nord de la Península Ibèrica i el sud de França). Les icnites pedals d'Hadrosàurids pirinencs es caracteritzen per ser mesaxòniques (pel que l'eix de les impressions es troba al dit III) i per tenir una gran impressió del taló, una impressió del dit III bastant semblant a les dels dits II i IV, uns dits II i IV de forma el·líptica i, en alguns casos, impressions de les falanges unguals semblats a les peülles dels mamífers. Les poques impressions manuals que es conserven d'Hadrosàurids pirinencs (algunes de les quals provenen de La Mata del Viudà) tenen una forma oval i no presenten marques dels dits, i quan aquestes es troben associades a icnites pedals (tal com també passa a La Mata del Viudà) es situen per davant i en algun dels costats del dit III. La poca presència de les impressions manuals indica que els Hadrosàurids pirinencs preferien la locomoció bípeda a la quadrúpeda. Encara que les icnites pirinenques presenten característiques que les permeten classificar dins de l'icnogènere Hadrosauropodus (icnites pedals més amples que llargues, un taló amb dos lòbuls als extrems i plecs a la separació entre els dits II i IV i el taló), són bastant diferents tant de l'H. lasngstoni com també de l'H. nanxiongensis (espècie característica de la Xina) com per considerar-los una espècie diferent de l'icnogènere, la qual queda actualment com Hadrosauropodus sp. Els rastres d'Hadrosàurids pirinencs tenen una longitud mitjana de 29 cm, la qual és menor que la dels rastres de les poblacions nord-americanes (64 cm) i asiàtiques (44 cm) d'aquests dinosaures i que entra amb consonància amb la relativament petita dels Hadrosàurids catalans i aragonesos

Representacions gràfiques dels rastres d'Hadrosàurids dels jaciments de Cingles del Boixader (A), Masia de Ramon Petjades (B) i La Mata del Viudà (C).
Foto: Vila et al. (2013)/PlosOne.
La Formació Tremp, a la qual pertanyen tots aquests jaciments, correspon a la línia costanera de l'Illa Ibero-Armoricana i aquesta estava formada per un seguit de rius que mai s'assecarien i que entre els quals hi hauria tant meandres (rius de forma serpentejada) com rius trenats (formats per petits canals separats per illes sovint temporals). Els Hadrosàurids pirinencs van produir les seves petjades quan passaven per un sediment fangós i humit que estava submergit tant en els meandres com en els rius trenats. Els rius de l'actual Formació Tremp, tot i no assecar-se, tindrien nivells de fluctuació de l'aigua, produint els dinosaures les seves impressions durant el nivell més baix de l'aigua i sent aquestes omplertes pel sediment durant el nivell més alt. Les possibilitats d'una bona preservació es troben més en els sediments corresponents als meandres que als corresponents als rius trenats. Per acabar, tots els jaciments d'icnites d'Hadrosàurids de Catalunya i l'Aragó són tots posteriors al límit entre el Maastrichtià inicial i el Maastrichtià final (circa 70 M.A.), la qual cosa dóna suport a la hipòtesi de que els Hadrosàurids haurien arribat a l'illa Ibero-Armoricana durant el Maastrichtià i que haurien reemplaçat als Nodosàurids i als Rabdodòntids, característics del Campanià i el Maastrichtià inferior, com a herbívors dominants de l'àrea ibèrica i occitana.

Dibuixos que mostren com s'haurien produït les icnites d'Hadrosàurids de la Formació Tremp en meandres (A) i en rius trenats (B).
Foto: Vila et al. (2013)/PlosOne.

dissabte, 13 d’abril del 2019

Tres dinosaures (dos Sauròpodes i un Ornitòpode) molt peculiars.

Avui us presento una entrada "calaix de sastre" sobre noves espècies de dinosaures presentades aquests 4 primers mesos de 2019 que, malgrat ser de clades, continents i períodes diferents, mostren alguna singularitat pel que fa al seu nom, el seu context espacial i temporal, la seva classificació taxonòmica o la història del seu descobriment.

EL DESTRUCTOR DE CIUTATS DE LA PATAGÒNIA

Amb aquest títol de connotacions sensacionalistes presento el primer dinosaure d'aquest article, el qual es tracta de l'última incorporació a l'excepcional fauna de Titanosaures gegants del Cretaci de l'Argentina. El 28 de març en Leonardo Filippi (Museu Municipal Argentí Urquiza, Rincón de los Sauces), en Leonardo Salgado (CONICET, Buenos Aires) i l'Alberto Garrido (Museu Provincial de Ciències Naturals Juan Olsacher, Zapala) van presentar, a la revista Cretaceous Research, el Kaijutitan maui. El Kaijutitan està basat en un esquelet parcial procedent del jaciment de Cañadón Mistringa, localitzat a prop de Rincón de los Sauces (província de Neuquén) i pertanyent a la Formació Sierra Barrosa (Cretaci superior Coniacià, 90-86 M.A.). L'esquelet mostra tant ossos axials  (vèrtebres cervicals, costelles dorsals i vèrtebres caudals) com apendiculars (escàpula, húmer, fèmur i tíbia) i també cranials (un neurocrani complet). La impossibilitat de distingir sutures entre els varis ossos del neurocranis indica que l'holotip del Kaijutitan era un adult.

Fotos i dibuixos del neurocrani de l'holotip del Kaijutitan.
Foto: Filippi, Salgado & Garrido (2019)/Cretaceous Research.
El nom genèric Kaijutitan és una unió de la paraula japonesa kaiju (referent als monstres típics del cinema de ciència-ficció japonès, que semblen estar basat en dinosaures i que tenen com a representant més famós al Godzilla) i del sufix grec -titan típic dels Titanosaures. El nom específic maui és l'aplicació del genitiu del llatí a MAU, l'abreviació del Museu Municipal Argentí Urquiza. Dos dels ossos apendiculars de l'holotip del Kaijutitan són l'húmer i el fèmur, els quals, no obstant, estan incomplets i, per tant, no es pot fer una estimació clara de les seves dimensions, encara que la comparació amb ossos d'altres Sauròpodes ha fet suposar a en Filippi, a en Salgado i a en Garrido que pesaria entre 38 tones (el pes del Giraffatitan) i 60 tones (el pes del Notocolossus) i que mesuraria entre 25 i 30 m de longitud. 
Algunes de les característiques de diagnòstic del Kaijutitan són uns tubera basilaria (processos annexos de la part inferior de la cara posterior del neurocrani) un pas de l'artèria cariòtida del coll que es troba entre el procés basipterigoide (extensions òssies que ajunten el neurocrani amb el paladar) i els tuberia basilaria (processos annexos de la part inferior de la cara posterior del neurocrani), unes vèrtebres cervicals anteriors presenten les apòfisis espinoses bifurcades (que també és un tret característic d'alguns Diplodocoïdeus, pel qual és un caràcter que va evolucionar de forma independent en diferents llinatges de Sauròpodes), unes costelles dorsals que no tenen obertures pneumàtiques a la seva part superior, una escàpula que no mostra cap protuberància i una cresta cnemial de la tíbia que sobresurt cap endavant. L'anàlisi filogenètica del Kaijutitan el recupera com un Titanosaure basal, sent el tàxon germà de la unió entre l'Epachthosaurus (Cretaci superior Turonià de l'Argentina) i el clade Eutitanosauria (tots els Titanosaures menys els Longkosaures i els Andesàurids). Per acabar, s'ha de destacar que el Kaijutitan és el Titanosaure més basal amb vèrtebres caudals procèliques.

Escultura de ferro d'un Titanosaure a l'entrada de Rincón de los Sauces.
Foto: Letters from Gondwana.

L'INTRÚS DE LES QUATRE BARRES

Després de que l'any passat es donés a conèixer l'Adynomosaurus, aquest 2019 Catalunya també ha incorporat un nou dinosaure al seu registre fòssil. A l'igual que l'Adynomosaurus, el dinosaure del qual vaig a parlar ara prové dels jaciments de la Formació Tremp (Cretaci superior Maastrichtià-Paleocè Thanetià, 68-56 M.A.) localitzats a Isona i Conca Dellà (Pallars Jussà), però a diferència d'aquest, no es tracta d'un Hadrosàurid sinó d'un Rabdodòntid. El dinosaure en qüestió, anomenat Pareisactus evrostos, va ser presentat per en Javier Párraga (Museu de la Conca Dellà, Isona i Conca Dellà) i per l'Albert Prieto-Márquez (Institut Català de Paleontologia, Sabadell) a la revista Zootaxa el 13 de febrer del 2019 i es tracta del tercer Ornitòpode del Maastrichtià dels Pirineus catalans (després de l'Adynomosaurus i el Pararhabdodon) i el cinquè dinosaure mesozoic de tot Catalunya.

Escàpula de l'holotip del Pareisactus.
Foto: Párraga & Prieto-Márquez (2019)/Zootaxa.

Anàlisi filogenètica dels Ornitòpodes acompanyada de les escàpules d'algunes espècies, entre les quals hi ha la del Pareisactus (amb el nom indicat en negreta).
Foto: Párraga & Prieto-Márquez (2019)/Zootaxa.
L'holotip del Pareisactus és una escàpula que es va identificar dins de l'excepcional acumulació de fòssils d'Hadrosàurids sense identificar del jaciment de Basturs Poble. El fet de no tractar-se d'una escàpula d'Hadrosàurid es troba en l'origen del nom genèric del dinosaure, el qual prové de pareisaktos, la paraula grega per a "intrús". Per la seva banda, el nom específic prové de la paraula grega euroostos ("robust"). L'holotip del Pareisactus faria 3 m de llargada, unes dimensions mitjanes per a un Ornitòpode. El Pareisactus es troba caracteritzat per tres característiques de l'escàpula: una extensió dorsoventral de la constricció proximal de l'os que és tan profunda com ho és de gruixuda, una superfície lateral de la regió proximal de l'os que forma una coberta profunda i gruixuda de la fossa deltoide i un eix llarg de la fossa glenoida que representa la meitat de la profunditat màxima de la regió proximal de l'escàpula. A l'anàlisi filogenètica, el Pareisactus es va recuperar com un Rabdodòntid que és el tàxon germà del Rhabdodon, amb el qual comparteix una cresta deltoide ben marcada però que es diferencia per l'absència en el primer d'una ampliació en forma de ganxo a l'extrem de l'escàpula i la presència també en el primer d'un solc més profund per a la inserció dels músculs deltoides.

Reconstrucció d'un Pareisactus.
Foto: Cisiopurple.

UN GEGANT ASIÀTIC A L'ÀFRICA

Malgrat dur-se a terme entre el 1909 i el 1912, les expedicions paleontològiques alemanyes a la Formació Tendaguru (Juràssic superior-Cretaci inferior) de Tanzània continuen sent motiu d'estudi de molts paleontòlegs a causa de la gran quantitat de fòssils que es van portar cap a Alemanya i la pèrdua de part de les restes i del material documental original amb la Segona Guerra Mundial, un estudi que dóna resultats molt interessants. El 25 de gener es va publicar a la revista Zoological Journal of the Linnean Society una revisió dels suposats fòssils de Titanosaures de Tendaguru encapçalada per en Philip Mannion (Col·legi Imperial, Londres) i en Paul Upchurch (Universitat de Londres), que va tenir entre els seus resultats la creació de la nova espècie Wamweracaudia keranjei, el qual es tracta també del primer Mamenquisàurid identificat fora de la Xina.
El nom genèric Wamweracaudia és la unió de "wamwera", el nom de l'ètnia autòctona de la regió on es van trobar els fòssils dels dinosaures, i del sufix llatí -caudia ("cua"), mentre que el nom específic keranjei és un homenatge a en Mohammadi Keranje, el capatàs indígena de les excavacions que van desenterrar les restes d'aquests Sauròpodes. L'holotip del Waamweracaudia és una sèrie de trenta vèrtebres caudals anteriors i mitjanes, dues apòfisis espinoses de vèrtebres caudals aïllades i dos xebrons que va ser interpretada el 1929 com restes de l'espècie de Sauròpode Gigantosaurus robustus (la qual va esdevenir l'espècie tipus d'un nou gènere, Janenschia robusta, el 1991) per part d'en Werner Janensch, el màxim responsable de la campanya de Tendaguru. Des del 2000 que s'havia considerat aquesta cua com no-pertanyent al gènere Janenschia i des del 2014 que s'havia barallat la seva condició de Mamenquisàurid. El propietari d'aquestes vèrtebres faria uns 15 m de longitud si presentés una constitució semblant a la del Janenschia, i 20 m o més si tingués la constitució pròpia dels Mamenquisàurids amb el seu coll extremadament llarg.

Vèrtebres cervicals de l'holotip del Wamweracaudia.
Foto: Mannion et al. (2019)/Zoological Journal of the Linnean Society.
El Wamweracaudia presenta entre les seves característiques de diagnòstic unes apòfisis espinoses de les vèrtebres caudals anteriors que mostren una zona aspra al costat davanter del seu terç superior i una cara inferior de les vèrtebres caudals mitjanes força comprimida i que forma una cresta en comptes d'una superfície plana. Hi ha dues característiques del Wamweracaudia que el situen dins dels Mamenquisàurids: uns processos transversos de les vèrtebres caudals anteriors que estan fortament corbats cap als costats i un parell d'orificis o tubercles a l'articulació de les vèrtebres caudals anteriors amb les costelles. A l'anàlisi filogenètica, el Wamweracaudia s'ha recuperat com el tàxon germà del gènere tipus xinès Mamenchisaurus, amb la qual comparteix vèrtebres caudals procèliques. L'existència d'un Mamenquisàurid africà indica que aquests Sauròpodes es van diversificar molts milions d'anys abans del que es pensava, abans de l'aïllament de l'Àsia Oriental al Juràssic mitjà, i que estaven distribuïts en un principi per més d'un continent. Seguint l'estat actual de les investigacions, la Formació Tendaguru presenta tots els llinatges de Sauròpodes existents entre el Juràssic mitjà i el Cretaci inferior: Turiasaures (Tendaguria), Dicreosàurids (Dicraeosaurus), Diplodòcids (Tornieria), Braquiosàurids (Giraffatitan) i Mamenquisàurids. En Mannion, en Upchurch i els seus col·laboradors han establert tres fenomens en la composició faunística dels Sauròpodes de Tendaguru: l'arribada de "colls llargs" procedents d'Europa i Amèrica del Nord (Braquiosàurids i Turiasaures), l'evolució d'espècies pròpies de l'Àfrica (Dicreosàurids i Diplodòcids) i extincions regionals que van restringir l'àmbit de Sauròpodes amb una distribució anteriorment estesa (Mamenquisàurids).

Reconstrucció d'un Wamweracaudia.
Foto: Cisiopurple.