Registre fòssil d'Ankylopollexia basals a la Península Ibèrica-1

Els Ankylopollexia són un grup d'Ornitòpodes caracteritzats per un grau elevat de fusió dels carpians, la formació de bateries dentals desenvolupades i la forma cònica i rígida del dígit manual I, donant un aspecte semblant al polze humà que serviria per a la millor selecció d'aliments o per a la defensa. El nom en sí del clade vol dir "polze robust" en grec. Els Ankylopollexia són majoritàriament dinosaures de mida mitjana-gran (5-10 m de llargada) i quadrúpedes, encara que les formes més primitives continuaven sent bípedes.

Mà d'Iguanodon, l'Ankypollexia basal típic, exposada al Museu d'Història Natural de Londres on es poden apreciar la forma i mida característiques del polze del dinosaure.
Foto: Jenny.

Els Ankylopollexia viuen dues grans radiacions pel que fa a quantitat i varietat de restes òssies a la Península Ibèrica. En la primera es veuen implicats els tipus basals del clade i es dóna durant el Juràssic superior i el Cretaci inferior (que és de la qual parlarem aquí). La segona correspon als Hadrosàurids i passa al Cretaci superior, que ja serà objectiu d'un altre post. El registre ibèric d'Ankylopollexia basals ja es coneix des de mitjans del segle XX i fins no fa molt els fòssils identificats eren associats pels paleontòlegs als tàxons clàssics d'Amèrica del Nord en el cas del Juràssic i als d'Europa en el Cretaci. Durant el que portem de segle XXI, molts d'aquests Ornitòpodes s'han tornat a avaluar i han esdevinguts tàxons endèmics de la Península. Aquí no es tractaran les espècies de les quals ja vaig parlar en el seu temps com l'Iguanodon galvensis (Cretaci inferior, Terol), el Morelladon beltrani (Cretaci inferior, Els Ports) i el Magnamanus soriaensis (Cretaci inferior, Sòria).

Reconstrucció d'un paisatge del Cretaci inferior ibèric amb dos Iguanodon travessant un riu i un Teròpode Pelecanimimus en primer pla.
Foto: Raúl Martín.

CAMPTOSAURIDAE

Els Camptosàurids són la forma d'Anlypollexia basals, preferentment bípedes, presents en el Juràssic superior Kimmeridgià-Titonià de la Conca Lusitànica portuguesa i de la costa asturiana. Es caracteritzen per tenir un gran cresta vertical en les dents maxil·lars i un fèmur corbat. En el cas portuguès estan representats per una espècie indígena, Draconyx loureiroi, una altra de nord-americana, Uteodon aphanoectes. Es diferencien dels Driosàurids, els altres Orntòpodes d'aquesta època i territori per la presència d'un solc profund en forma de V en els còndils distals del fèmur (zones de connexió amb la tíbia i el peroné). 

El Draconyx loureiroi ("urpa de drac en homenatge d'en João de Loureiro", sacerdot portuguès pioner en la ciència paleontològica en aquest país) va ser descrit al 2001 per en Octávio Mateus i en Miguel Antunes a partir de restes fòssils d'Ornitòpode desenterrades al poble de Vale Frades. L'holotip del Camptosàurid està compost per: dues dents maxil·lars, tres centres de vèrtebres caudals, un xebró, zona distal de l'húmer dret, quatre falanges manuals, zona distal de fèmur dret, zona distal de la tíbia i el peroné, l'astràgal, el calcani, tres tarsians, quatre metatarsians i falanges pedals. El Draconyx està diagnosticat per falanges manuals més altes que amples, un còndil fibular del fèmur (la connexió amb el peroné) poc projectat, l'astràgal fusionat amb el calcani, la presència del tarsià II i la desaparició del metatarsià V. El Draconyx es diferencia del Camptosaurus, el tàxon tipus de la família present en jaciments estatunidencs i anglesos també del Kimmerisgià-Titoni, per la presència en el gènere portuguès del dit pedal I (caràcter basal dels Ornitòpodes) i la desaparició del dit pedal V. En el moment de la publicació original, el Draconyx va fer que en els Camptosàurids també es complís la regla vista en altres dinosaures portuguesos: pertànyer a les famílies presents a la Formació Morrison però en gèneres i espècies propis.

Vèrtebra i fèmur de Draconyx exposats al Museu Nacional d'Història Natural i de Ciència (Lisboa).
Foto: Oliver Demuth.

Les primeres restes òssies de Camptosàurids, i gairebé les úniques del postcrani identificades fins ara, trobades a Astúries són un conjunt de tres vèrtebres cervicals desenterrades al jaciment de Careñes (municipi de Villaviciosa, Formació Lastres durant el Kimmeridgià). En l'actualitat, aquests ossos es troben catalogats com a Camptosaurus indeterminat. Han pogut assignar-se a Ankylopollexia a partir de la reducció de les apòfisis espinoses i centres de tipus opistocèlic. Justament la composició dels centres vertebrals ha fer plantejar una relació entre l'exemplar asturià i l'espècie anglesa de Camptosaurus (C. prestwichii). Dins del terme municipal de Villaviciosa, més concretament al penya-segat d'Aranzón, es va recol·lectar una dent d'Ornitòpode, la descripció de la qual es va fer al 2010. Es tracta de la primera dent d'Ornitòpode identificada amb seguretat a Espanya. Es va atribuir una relació entre aquesta peça asturiana i les dents del Camptosaurus i el Draconyx a partir de la presència d'una cresta primària acompanyada de quatre més petites. Tot i això, aquest caràcter de crestes repartides és present igualment en els Driosàurids i en els Iguanodòntids (els quals sortiran més avall), pel que la dent d'Aranzón és classificada com un Dryomorpha (clade que relaciona els Ankylopollexia amb els Driosàurids) indeterminat.

Dent d'Ornitòpode d'Aranzón en vistes labial (A), lingual (B) i oclusal (C).
Foto: Ruiz-Omeñaca et al.(2010)/Geogaceta.

IGUANODON BERNISSARTENSIS I MANTELLISAURUS ATHERFIELDENSIS

Els Iguanodòntids (Iguanodontidae) són la família característica dels Ankylopollexia basals, els quals serien bípedes faculatius o quadrúpedes i es caracteritzen en l'esquelet per l'allargament dels narius i per la pèrdua definitiva del dit pedal V. A l'Europa del Cretaci inferior són els tàxons de dinosaures herbívors més abundants abans de l'entrada dels seus cosins Hadrosàurids, encara que sense dubtes destaquen entre tots ells l'Iguanodon bernissartensis i el Mantellisaurus atherfieldensis, arxiconeguts per l'excepcional estat de conservació de les seves restes desenterrades al municipi belga de Bernissart. A la Península, formen part de les faunes dinosaurianes dels jaciments de Morella (junt amb el natiu Morelladon) i de Las Hoyas.

L'I. bernissartensis és el més estudiat i millor conegut dels dinosaures morellans. De fet, ja es coneixia en les primeres monografies fetes sobre els dinosaures peninsulars per en José Royo y Gómez als anys 20 a partir de fòssils identificats a varis jaciments de Els Ports com Mas Romeu, Mas Macià Querol o Teuleria Azuvi. Des dels 90 que s'han recuperat ossos d'I. bernissartensis en els jaciments de Povet de Sant Llacer, d'on prové el primer húmer d'Iguanodon de l'estat espanyol descrit al 1998, i la Vega del Moll, que ha donat vàries restes més o menys completes d'aquest Ornitòpode clàssic. Els Iguanodon també es troben a Anna, un jaciment descobert al 1998 a Cinctorres, també dins de Els Ports. Al 2014 es van descriure a la revista Cretaceous Research ossos cranials de l'I. bernissartensis procedents de Morella, més concretament dos maxil·lars drets. La peculiaritat d'aquests maxil·lars és que tenen una forma recta tant a l'os en si com a les dents, caràcter abans no identificat en aquest dinosaure.

Detalls de les dents dels maxil·lars d'Iguanodon recuperats a Morella.
Foto: Gasulla et al.(2014)/Cretaceous Reserach.

A diferència de l'Iguanodon, els fòssils del Mantellisaurus de Morella es troben en un estat molt més fragmentari, sent sobretot restes postcranials localitzades al jaciment del Mas de la Parreta. En l'article de Gasulla et al. (2014) presentat abans també es descrivia un quadrat (os cranial) parcial esquerre com el d'un Mantellisaurus a partir d'un eix inclinat en l'estructura del fòssil. La conclusió de l'anàlisi en qüestió era la confirmació de la semblança entre les faunes dinosaurianes del Barremià-Aptià (edat de la Formació Argiles de Moreñña a la qual pertanyen els jaciments abans descrits) de la Península amb les de Bèlgica i Anglaterra. L'altre conegut jaciment ibèric relacionat amb el Mantellisaurus és Las Hoyas, una localitat Lagerstätte que preserva els seus fòssils amb una qualitat excepcional però on els dinosaures són més aviat la minoria. Al 2013, l'Iguanodòntid es convertia en el primer dinosaure no-Teròpode del jaciment castellanomanxec a partir de la descripció d'una extremitat posterior articulada que seria propietat d'un juvenil o un subadult. En el seu article de descripció, Llandres Serrano et al. (2013), es postulava que podria ser presa potencial del gran carnívor de Las Hoyas Concavenator. El M. atherfieldensis podría també estar representat a Terol,més concretament al jaciment de San Cristóbal (Galve) a partir de restes cranials (fragments de dentari dret, fragments de dentari esquerre i part d'un neurocrani) i d'una vèrtebra atles, però l'existència d'aquest Ornitòpode en terres turolenques és problemàtica degut a que no hi ha estudis recents del crani del M. atherfieldensis a partir dels jaciments anglesos i belgues.

Esquerra: foto del peu fòssil articulat del juvenil de Mantellisaurus de Las Hoyas. Dreta: dibuix del mateix.
Foto: Llandres Serrano et al.(2013)/Geological Magazine.