Registre fòssils d'Euornithopoda a la Península Ibèrica.

La major part dels Ornitòpodes que s'han pogut identificar com a tals sense gaires dubtes formen el clade més exclusiu dels Euornithopoda, que tenen com a caràcters de diagnòstic: dents maxil·lars amb corones altes, un procés paraoccipital del crani (situat cap avall de l'os occipital) en forma de mitja lluna i una articulació de la mandíbula que es troba per sota del pla oclusal (un eix imaginari que passa pels extrems de les dents).

Filogenèticament, Euornithopoda s'entén actualment com una successió de dinosaures que van des de mitjans del Juràssic fins al Límit K/T que tenen el seu clímax en els Hadroasàurids del Cretaci superior. Al llarg d'aquest procés, cada nou tàxon és més gran i té més tendència a la locomoció quadrúpeda que l'anterior. Seguint aquest model, existeixen els següents clades més exclusius dins d'Euornithopoda: Iguanodontia, Ankylopollexia i Hadrosauridae. Originalment, els Euornithopoda bípedes més petits es classificaven dins de la família dels Hipsilofodonts (Hypsilophodontidae), considerat el tàxon germà d'Iguanodontia. Actualment, però, s'ha refutat el caràcter monofilètic (mateix origen comú) dels Hipsilofodonts, considerant-los només el primer pas d'aquesta successió evolutiva i sense que els seus antics membres tinguin una relació directa.

Aquí parlaré dels Euornithopoda ibèrics més basals que Ankylopollexia (que és quan es produeix un primer boom en la quantitat i diversitat de les restes), que inclouen als antics Hipsilofodonts i a les famílies més antigues d'Iguanodonts: els Rabdodòntids i els Driosàurids. Constitueixen dos tàxons endèmics de la Península (Gideonmantellia i Euosdryosaurus) i dos altres presents a altres punts d'Europa (Hypsilophodon i Rhabdodon).

HYPSILOPHODON FOXII

Durant les últimes dècades del segle XX i els anys 2000 van ser classificades dins d'aquesta espècie d'origen anglès vàries restes òssies de petits Ornitòpodes del Cretaci inferior de les províncies Burgos, Castelló, La Rioja o Terol. Mentre que en alguns casos la recuperació posterior de més material ha refutat la pertinença del dinosaure a l'H. foxii, en altres aquesta assignació segueix en peu.

Als Països Catalans el material assignat a l'H. foxii, com s'ha pogut veure abans, prové de Castelló, més concretament de la Formació Argiles de Morella com la resta de dinosaures del Cretaci inferior del nord del País Valencià. La primera referència de l'Hypsilophodon a Morella prové del 1983, quan es va publicar a la Journal of Vertebrate Paleontology la descripció per de José Luis Sanz et al. de falanges i metatarsians dels dos peus trobats al jaciment de la Teuleria Milian. Més tard es van identificar altres fòssils morellans entre els quals figuren una dent aïllada conservada a Madrid i un conjunt de peces dentals i postcranials procedents del jaciment del Mas de la Parreta com a Hypsilophodon sp. o com a Hipsilofodonts indeterminats.

L'Hypsilophodon també va suposar el primer dinosaure descrit amb fòssils corporals a La Rioja, quan abans només s'havien descobert icnites i fragments ossis molt fragmentaris. Els primers ossos riojans d'aquest petit Ornitòpode bípede van ser desenterrats al 1985 a prop d'Igea i consistien en centres vertebrals i fragments de maxil·lar amb dents. El total de l'Hypsilophodon, que consisteix en 74 ossos que representen bona part de l'esquelet encara que en un estat molt precari (crani, columna vertebral, cintura escapular, cintura pèlvica i els dos tipus d'extremitats) va ser descrit al 1994 per en José Ángel Torres i en Luis Ignacio Viera. La comparació amb un H. foxii dipositat al Museu d'Història Natural de Londres va permetre trobar la pertinença a aquesta espècie de l'exemplar d'Igea.

Reconstrucció d'un esquelet d'H. foxii on les parts en negre representen els ossos de l'exemplar d'Igea.
Foto: Torres & Viera (1994)/Aranzadi.

GIDEONMANTELLIA AMOSANJUANAE

El turolenc Gideomantellia és un dels casos en que un dinosaure identificat en un principi com un Hypsilophodon (identificat en aquest cas al 1987), però que la descoberta de més ossos va fer plantejar una nova classificació. El dinosaure en sí prové del jaciment de Poyales situat dins del terme municipal de Galve, que forma part de la Formació Camarillas del Cretaci inferior Barremià. El Gideonmantellia va ser presentat amb la nova nomenclatura al 2012 per part del grup Aragosaurus de Saragossa i ja va aparèixer breument a El Jove Paleontòleg en el seu temps. El nom genèric prové d'en Gideon Mantell, primer descriptor de l'Hypsilophodon anglès al 1849. L'específic homenatja a n'Olga Amo Sanjuan, investigadora de la Universitat de Saragossa que va morir prematurament l'octubre del 2002.

Restes òssies de l'holotip del Gideonmantellia. Dues primeres files: vèrtebres i xebrons. Mig: ili i prepubis. Última fila: extremitat posterior.
Foto: Ruiz-Omeñaca et al. (2012)/Comptes Rendus Palevol.

L'holotip del G. amosanjuanae és un esquelet articulat parcial que inclou nou vèrtebres dorsals, tres vèrtebres sacres, vint-i-una vèrtebres caudals, fragments de les costelles dorsals, sis xebrons, fragments de tendons ossificats, l'ili esquerre, el procés prepúbic esquerre, fragments de l'isqui esquerre, els dos fèmurs, les dues tíbies, els dos peronés, l'astràgal dret, els dos calcanis, cinc metatarsians i dinou falanges pedals. Aquest petit Ornitòpode es caracteritza per un procés prepúbic (allargament de la part anterior del pubis) en forma de vareta retorçada i un primer xebró en forma de L. Encara que no se sap en quina etapa ontogènica es trobaria, però no seria molt gran tenint en compte que no hi ha fusió entre les apòfisis espinoses i els centres vertebrals al sacre. En l'anàlisi filogenètica, el Gideonmantellia es recupera a prop de la base dels Ornitòpodes (al 2012, la validesa d'Hypsilophodontidae just s'estava refutant), més derivat que l'Hypsilophodon i més basal que els Iguanodontia.

Reconstrucció d'un Gideonmantellia amb filaments a la cua, les extremitats i la part posterior del cap.
Foto: Danny Cicchetti.

RHABDODON

Rhabdodon és el gènere tipus de la família Rhabdodontidae, el clade més primitiu dins dels Iguanodontia, els quals ja presenten des d'un primer moment una mida considerablement més gran comparats amb els antics Hipsilofodonts. A la vegada de ser els més basals, els Rabdodòntids també són els més moderns cronològicament (Cretaci superior Campanià-Maastrichtià). Els seus origens es trobarien al Cretaci inferior, però no es coneixen molt bé. A part d'un exemplar burgalès del Cretaci inferior que podria donar pistes sobre la gènesi dels Rabdodòntids, totes les restes d'aquest tipus de dinosaures identificades en sòl ibèric pertanyen al gènere tipus, descrit per primera vegada al 1869 a partir de fòssils d'origen occità.

Reconstrucció del paleoambient de Lo Hueco amb dos Titanosaures, un cocodril, un Rhabdodon i un varà. El Rhabdodon té les apòfisis espinoses de les vèrtebres dorsals allargades, que formarien una petita vela dorsal.
Foto: Oscar Sanisidro.

Així doncs, el Rhabdodon està present en més o menys seguretat a Xera (Plana d'Utiel, València), Laño (Comtat de Treviño, Burgos), Armuña (Segòvia) i Lo Hueco (Conca). A Xera s'han identificat vàries vèrtebres, ossos apendiculars, dents i un maxil·lar. Per ara, són les úniques restes identificades amb seguretat del Rhabdodon als Països Catalans. En una de les primeres monografies sobre els dinosaures del Pirineu català (1956), n'Emiliano Aguirre i n'Albert Felix de Lapparent van descriure com a Rhabdodon ossos trobats en els jaciments d'Isona (Pallars Jussà, Lleida). Aquests ossos es van tornar a recuperar fa poc i actualment la seva classificació és d'Ornithopoda indeterminat. Una possible dent d'aquest Iguanodont de mida mitjana, procedent del jaciment del Coll d'Orenga (Vilanova de Meià, Noguera, Lleida) va ser catalogada al 1982. Els primers ossos de l'Hadrosàurid Pararhabdodon van ser catalogats dins del Rhabdodon (el seu nom vol dir precisament "semblant al Rhabdodon), però nous fòssils obtinguts en excavacions posteriors van acabar de confirmar la seva identitat actual.

Dent maxil·lar de Rhabdodon procedent d'Armuña.
Foto: Ortega et al.(2006)/Estudios Geológicos.

A Armuña, la presència del Rhabdodon està demostrada per dues dents maxil·lars que formarien part d'una bateria dental, encara que també s'han identificat algunes restes postcranials. Les dues dents han pogut rebre aquesta identificació a partir de la presència de crestes disposades de forma paral·lela a la corona d'aquestes peces dentals i d'una sèrie d'entre 8 i 10 solcs en la cara lingual (la que mira a la llengua). Es podria tractar també de dents de Zalmoxes, un Rabdodòntid romanès, si no fos que aquest no presenta la successió de solcs. A Lo Hueco, el Rhabdodon està representar per dents aïllades originàries del dentari i del maxil·lar, un dentari dret, dos fèmurs i un isqui. Les dents de Lo Hueco tenen una cresta central, que es complementa amb crestes paral·leles en les dents maxil·lars. Els fèmurs són de constitució robusta, caràcter que apropa els exemplars de Lo Hueco al Rhabodon francès i els allunya del Zalmoxes i el Mochlodon austríac. Per la seva banda, els Ornitòpodes en general són els dinosaures amb menys representació de Laño, però en aquest jaciment basc s'hi han recol·lectat dents aïllades, vèrtebres vàries, un húmer i fèmurs de Rhabdodon.

Dentari dret de Rhabdodon procedent de Lo Hueco.
Foto: Ortega et al.(2015)/Journal of Iberian Geology.

DRYOSAURIDAE

Els Driosàurids, Iguanodonts primitius de la transició Juràssic-Cretaci més derivats que els Rabdodòntids i més basals que els Ankylopollexia (els quals ja els esmentaré en la seva corresponent entrada) i possiblement bípedes, estan identificats amb la major seguretat a la Conca Lusitànica portuguesa en jaciments del Juràssic superior Kimmeridgià-Titonià. El primer d'ells va ser un exemplar parcial de Porto das Barcas descrit ja com un Driosàurid al 2000 i que al 2014 va rebre la seva nomenclatura actual d'Eousdryosaurus. Després d'aquest reconeixement, s'han trobat més restes de Driosàurids procedents de les Formacions Praia da Amoreira-Porto Novo, Freixial i Bombarrral; el que fa plantejar la hipòtesi de que serien herbívors importants en els ecosistemes terrestres de la zona occidental de la Península. Els nous exemplars descrits posteriorment al nomenament de l'Eousdryosaurus es componen de fèmurs aïllats i un esquelet parcial que conserva principalment els ossos apendiculars. Tot i que encara no se sap si són ossos d'Eousdryosaurus o d'espècies diferents, la seva catalogació com a Driosàurids es fa a partir de la situació proximal (cap amunt) del quart trocànter del fèmur (part que connecta amb la cintura pèlvica). Els Driosàurids possiblement també van habitar Castella i Aragó durant el Cretaci inferior, com donen suport restes articulades del Barremià de Salas de los Infantes (Burgos) i fèmurs del Barremià de Galve i de l'Aptià de La Gallega (Burgos); que estarien relacionats amb el Valdosaurus, que té els exemplars tipus a l'Illa de Wight anglesa.