salutació

A mi m'agraden els dinosaures i la paleontologia, ( i també l'arqueologia ) .... i a tu?

dissabte, 18 d’agost de 2018

Icnites de dinosaures a la Península Ibèrica: Teròpodes (segona part).

Segona part de l'entrada dedicada al registre icnològic de Teròpodes de la Península Ibèrica (primera part), centrada en la seva subdivisió portuguesa.

PORTUGAL

Les icnites de Teròpodes s'han localitzat a Portugal en jaciments de tot el rang temporal en que s'han identificat localitats d'icnites de dinosaures en aquest país, el qual va des del Juràssic mitjà Batonià (168-166 M.A.) fins al Cretaci superior Cenomanià (100-93 M.A.). Dins d'aquest registre tan extens, destaca el material del Juràssic mitjà i del Juràssic superior, amb les seves grans petjades assignades a l'icnotàxon Megalosauripus o a altres de característiques afins (algunes de les quals es troben entre les icnites de Teròpodes més grans que s'han descobert) que estarien relacionades amb els Megalosàurids que van ocupar la màxima posició de les xarxes tròfiques lusitanes durant aquests períodes i que, en alguns casos, han revelat pistes sobre certs aspectes de l'hipotètic comportament dels seus productors.
El jaciment d'icnites de Teròpodes més important del Juràssic mitjà portuguès es tracta de Vale de Meios (Formació Serra de Aire, Batonià del centre-oest de Portugal), el qual ha proporcionat moltes pistes sobre la morfologia pedal i l'etologia (comportament) dels Teròpodes de gran mida d'aquell moment, la informació dels quals és escassa tant en termes de fòssils corporals com d'icnofòssils. El jaciment de Vale de Meios va ser descobert al 1998 i els primers resultats de l'estudi de les icnites presents allà es van donar a conèixer al 2016. La importància de Vale de Meios ja es constata pel fet que s'han identificat 711 impressions pedals de Teròpodes organitzades en una vuitantena de rastres d'una llargada d'entre 30 i 40 m, la majoria dels quals estan dirigides cap al nord-oest del jaciment (la qual cosa indica que els varis productors es movien, independentment o no, cap a un mateix lloc). Les icnites de Vale de Meios es caracteritzen per ser majoritàriament tridàctiles (amb alguns exemples d'impressions tetradàctiles), d'unes dimensions que oscil·len entre els 22 cm i els 80 cm, per estar absents de coixinets digitals, per tenir impressions de les urpes punxegudes i angles interdigitals baixos que van des d'un mínim de 22º a un màxim de 40º. L'icnotàxon al qual les icnites de Vale de Meios s'assemblen més al Megalosauripus del Juràssic superior i del Cretaci inferior, ja que les dues formes presenten una impressió sigmoidal (que recorda a la lletra "sigma" de l'alfabet grec) del dit III, la rotació cap endins d'aquest mateix dígit, els angles interdigitals baixos i una impressió de la zona de contacte entre les falanges i els metatarsians en forma d'U en els exemplars que la mostren. Veient això, les icnites de Vale de Meios es classifiquen dins de l'icnogènere Megalosauripus, la qual cosa implica estendre el rang temporal d'aquest icnotàxon cap endarrere fins al Juràssic mitjà. Els productors de les petjades Megalosauripus de Vale de Meios tindrien una alçada de 2,5 m a l'altura de la cintura, el que indica que els candidats més adequats per ser els responsables de les petjades Megalosauripus del jaciment portuguès serien els Megalosàurids degut a que, malgrat no s'hagin trobat restes òssies d'aquests dinosaures en sediments d'aquest període a la Península Ibèrica, són els únics Teròpodes presents en el registre fòssil del Juràssic mitjà europeu el suficientment grans com per poder deixar impressions d'aquest tipus. Vale de Meios seria, en l'època en que les icnites de Teròpodes es van produir, una plana de marea que es situaria en la cara que mira a la terra d'una llacuna separada del mar obert per una illa que actuava com a barrera. La orientació dels rastres de Vale de Meios cap al nord-oest del jaciment es correspon amb la línia de costa de l'antiga plana de marea i el patró direccional d'aquests rastres mostra que els Megalosàurids anaven cap a les aigües de la llacuna amb un objectiu concret, a la vegada que res sembli indicar que tinguessin una conducta gregària a l'hora de dirigir-s'hi. La presència de varis rastres de Teròpodes movent-se individualment cap a la costa i tornant cap a terra ferma (tal com ho mostren els pocs rastres amb una orientació contrària cap al sud-est del jaciment) evidencia un possible comportament piscívor en els Megalosàurids, els quals aprofitarien les marees baixes de la llacuna per pescar o per alimentar-se de carronyes. Això entra en acord amb altres evidències que indiquen una preferència per ambients costaners i per una dieta piscívora en els Megalosàurids com el descobriment de les seves restes en sediments de caire litoral i de continguts estomacals consistents en peixos en algunes d'aquests fòssils.

Vàries de les icnites Megalosauripus de Vale de Meios. Els triangles que hi ha sobre dels seus dits serveixen per mesurar l'índex de mesaxonia de cada petjada.
Foto: Razzolini et al. (2016)/Scientific Reports.

Reconstrucció de la plana de marea del Batonià de Vale de Meios amb els Megalosàurids deixant les seves petjades en direcció a la costa per alimentae-se i viceversa (A) i diagrama amb les orientacions dels rastres (B).
Foto: Razzolini et al. (2016)/Scientific Reports.
El Juràssic superior és el període en que s'han identificat més jaciments icnològics de Teròpodes a Portugal. Com a localitats destacades es poden mencionar Cabo Mondego (que va proporcionar les primeres icnites de dinosaures en general i de Teròpodes en particular descrites a Portugal), Ribeira do Cavalo (que posseïa les icnites de Teròpodes millor conservades abans de la descoberta de Vale de Meios i que desgraciadament va ser destruït al 1995 per causes naturals), Praia do Cavalo (que posseeix en el seu registre el rastre d'un Teròpode que coixejava) i Porto Dinheiro. Aquí ens centrarem en els casos de Cabo Mondego, Praia do Cavalo i Porto Dinheiro. Les icnites de Cabo Mondego, consistents en motlles d'icnites tetradàctiles de gran mida, van ser descrites per primer cop durant el 1915 i el 1916 pel geòleg portuguès Jacinto Pedro Gomes i van ser batejades sota l'icnoespècie Eutynichnium lusitanicum el 1923 pel paleontòleg hongarès Franz Nopsca. L'Eutynichnium va ser el primer icnotàxon de Teròpode que es va associar als Megalosàurids als anys 1950 de les mans dels paleontòlegs francesos Albert-Félix de Lapparent, Georges Zbyszewski i Jacques Lessertisseur. L'Eutynichnium va passar per una redescripció al 1998 de les mans del paleontòleg nord-americà Martin Lockley en un article en que, junt amb dos altres paleoicnòlegs (estudiosos d'icnites), revisava l'aplicació del terme Megalosauripus sobre icnites de grans Teròpodes de vàries èpoques i llocs, en el qual es va decidir conservar a l'Eutynichnium mentre que altres icnotàxons van sofrir reclassificacions degut a que no compleixen el requisit de que puguin ser compatibles amb una identitat "megalosàurida" dels seus productors. Així doncs, l'Eutynichnium es pot definir com una icnita tetradàctila de mida mitjana (46-58 cm de llargada i 26-27 cm d'amplada) amb un hàl·lux petit i prim dirigit cap endavant, dits funcionals (II, III i IV) amples sense evidències de coixinets digitals i de poca distància (menys d'1 m) entre icnita i icnita en els rastres. A Cabo Mondego també hi ha icnites conservades in situ, les quals són bastant diferents dels motlles que es basa l'Eutynichnium i que, pel contrari, s'assemblen més a altres icnites portugueses catalogades sota el Megalosauripus. Pel que fa al rastre de Teròpode coix de Praia do Cavalo, aquest va ser descrit al 1994 i consisteix en el moviment deixat per un Teròpode de gran mida (les icnites tenen una longitud de 67 cm i una amplada de 56 cm). El que va fer sospitar que el productor d'aquest rastre coixejava va ser que hi ha havia una divisió en les longituds de pas entre "passos curts" i "passos llargs", els quals a més seguien un patró que correlacionava els "passos curts" amb la longitud que hi ha en el pas de l'extremitat dreta a l'esquerra i els "passos llargs" amb la longitud que hi ha en el pas de l'extremitat esquerra a la dreta. Per tant, la coixesa del productor del rastre de Praia do Cavalo es trobava a la seva extremitat esquerra. Respecte a Porto Dinheiro, la evidència icnològica de Teròpodes procedent d'allà consisteix en un seguit de motlles d'impressions de peus tridàctils durant el 2005 i el 2006 i descrits al 2010, en els quals es poden distingir tres morfotips. El primer morfotip consisteix en icnites de mida petita (30-35 cm de longitud), més llargues que amples, d'angles interdigitals baixos i amb dits llargs i en forma de cigar que s'han relacionat amb l'icnotàxon Therangospodus, el qual es podria associar amb el Megalosàurid de mida mitjana Lourinhanosaurus identificat per restes òssies a la Formació Lourinha dins de la qual es troba el jaciment icnològic de Porto Dinheiro. El segon morfotip es troba representat per icnites de mida mitjana (52-54 cm de longitud) amb dits llargs i estrets, que hauria estat produït per un Teròpode d'entre 5 i 8 m de longitud que, en el cas de la Formació Lourinha, es correspondria amb el Ceratosaurus o amb l'Allosaurus. Per acabar, el tercer morfotip està basat en una sola icnita de gran mida que conserva una impressió parcial del metatars (la qual fa augmentar els 79 cm de longitud que ja tenia la icnita sense considerar-la en 96 cm, que fa convertir aquesta petjada de Teròpode en una de les més grans identificades) amb un angle interdigital entre els dits II i IV i amb una inflamació lateral situada al mig del dit III (encara que no se sap si es tracta d'un producte tafonòmic i/o patològic o un caràcter de diagnòstic taxonòmic), el productor de la qual faria 3,5 m d'alçada a l'altura de la cintura i que, tenint en compte el registre osteològic de la Formació Lourinha, es podria correlacionar amb el Torvosaurus, el Teròpode més gran que s'hi ha identificat.

Holotip de l'Eutynichnium lusitanicum.
Foto: Lockley et al. (1998)/Gaia.

A l'esquerra: representació gràfica del rastre del Teròpode coix de Praia do Cavalo. A la dreta: gràfic on es representa la diferència de longitud entre el pas de l'extremitat esquerra a la dreta i la mateixa operació en sentit contrari al rastre de Praia do Cavalo.
Foto: Dantas et al. (1994)/Gaia.

Foto (A) i dibuix (B) d'una de les icnites del morfotip petit, assignat a l'icnotàxon Therangospodus, de Porto Dinheiro.
Foto: Mateus & Milàn (2010)/Lethaia.

Foto (A) i dibuix (B) d'una de les icnites del morfotip mitjà de Porto Dinheiro.
Foto: Mateus & Milàn (2010)/Lethaia

Foto (A) i dibuix (B) de la icnita representant del morfotip gran de Porto Dinheiro.
Foto: Mateus & Milàn (2010)/Lethaia.
Al Cretaci inferior, el registre icnològic de Teròpodes portuguès es troba representat per tres jaciments, dos dels quals (Lagosteiros i Olhos de Água) es troben a la Conca Lusitànica (Lagosteiros i Olhos de Água), on es troben totes les altres localitats presentades abans, mentre que el restant (Salema) forma part de la Conca de l'Algarve (extrem meridional de Portugal). Aquí ens fixarem en Lagosterios i en Olhos de Água. A Lagosterios (jaciment del Hauterivià, 136-130 M.A.) s'ha descobert un rastre curt pertanyent a un petit Teròpode que ha permès calcular la velocitat de desplaçament del seu productor en 14 km/h. Per la seva banda, a Olhos de Água (jaciment de l'Aptià-Albià, 125-99 M.A.) s'han identificat sis rastres de Teròpodes, corresponents els cinc primers a un morfotip de gran Teròpode i el sisè a un altre morfotip de Teròpode mitjà. El morfotip de gran Teròpòde d'Olhos de Água està basat en petjades de 30-38 cm de longitud i de 24-27 cm d'amplada, amb un angle interdigital entre els dits II i III més petit (20º) que el que hi ha entre el dit III i el IV (30º) i sense impressió de l'hàl·lux, el qual, tot i ser de gran mida, presenta moltes semblances amb el Grallator. El morfotip de Teròpode mitjà d'Olhos de Água es caracteritza per ser de 25 cm de longitud i de 20 cm d'amplada, de dits molt prims i amb angles interdigitals entre els varis dits molt semblants. A més, alguns dels rastres d'Olhos de Água presenten vàries peculiaritats. Per exemple, un dels rastres corresponents al primer morfotip presenta proves de que, a l'igual que el rastre de Praia do Cavalo, que el seu productor era coix degut a que les impressions del peu esquerre són entre 1 cm i 30 cm més curtes que les seves equivalències del peu dret, la qual provoca a més que el rastre vagi oscil·lant cap als costats mentre que en la resta de rastres la orientació és gairebé sempre recta. El rastre que ha servit per identificar el segon morfotip comença el seu recorregut en direcció est, quan en un moment donat, el canvia cap a l'oest i també comença a fer passos més llargs, la qual cosa indica que el seu productor va decidir canviar de direcció i caminar més ràpid per un motiu totalment desconegut. La majoria de rastres de grans Teròpodes estan dirigits cap al sud del jaciment, mentre que els pertanyents als Teròpodes de mida mitjana i als Ornitòpodes també presents van cap a l'oest o cap a l'est. Pot ser que els Teròpodes de gran mida anessin en una direcció diferent a la resta dels dinosaures perquè transitaven per un camí específic que portava a una àrea amb un recurs important, com podria ser aigua, que també era freqüentada pels Teròpodes mitjana i pels Ornitòpodes encara que hi accedien per una altra via. Pel que fa al Cretaci superior, les icnites de Teròpodes només s'han pogut trobar a un jaciment anomenat Carenque (Conca Lusitànica) datat del Cenomanià (99-93 M.A.).

Exemples d'icnites d'Olhos de Água corresponents als varis morfotips localitzats allà, amb les lletres indicant el rastre al qual pertanyen. Dalt-esquerra: Teròpode de gran mida (G) i Ornitòpode (P). Dalt-dreta: Teròpode de gran mida (B) i Teròpode de mida mitjana (M). Baix: Teròpode de gran mida (A).
Foto: Mateus & Antunes (2003)/Ciências da Terra.

diumenge, 12 d’agost de 2018

Icnites de dinosaures a la Península Ibèrica: Teròpodes (primera part).

Tercer capítol dedicat al registre fòssil d'icnites de dinosaures de la Península Ibèrica, dedicat en aquest cas als Teròpodes. Els Teròpodes, al ser bípedes obligatoris, només han produït impressions dels peus, les quals es caracteritzen per ser: tridàctiles (de tres dits), digitígrades (que indiquen que es movien recolzant els dits, i no la planta del peu, sobre el sediment), asimètriques, ser majors en longitud que en amplada i de dits llargs i estrets amb prolongacions agudes que mostren la presència d'urpes esmolades als peus d'aquests dinosaures. A més, els rastres dels Teròpodes indiquen que serien animals de desplaçament ràpid, amb una distància de pas (distància entre una icnita i una altra en un rastre) que estaria al voltant dels 90 cm en els exemplars més petits i al voltant dels 130 cm en els més grans. Encara que aquests trets definitoris puguin servir per diferenciar les icnites dels Teròpodes de les dels Ornitòpodes, les quals s'assemblen entre si degut a que les dues són tridàctiles, una mala preservació de les impressions fossilitzades d'un Teròpode fa que puguin ser fàcilment confoses amb les d'un Ornitòpode i viceversa (de la mateixa forma que amb les icnites de Sauròpodes i de Tireòfors, veure també: Icnofòssils de dinosaures, les icnites) i que s'opti per classificar-les com "icnites de dinosaure tridàctil". Fins i tot es coneixen casos de petjades de Teròpodes que generen siluetes semblants a les dels peus dels Tireòfors i, per tant, poden portar a confusions encara més grans. Encara que la gran majoria d'icnites de Teròpodes només preserven els tres dits que tenien funcionals aquests dinosaures (II, III i IV), hi ha casos en que es conserva el dit I o hàl·lux, que els Teròpodes no el tenien tocant el substrat, que correspondrien pel pas del dinosaure per un terreny tou que permetria un major enfonsament de l'extremitat. S'han catalogat varis icnotàxons de Teròpodes depenent de la morfologia i de la mida, els quals molts cops formen morfotips o grups més grans a partir de característiques comuns (que fan plantejar si s'han de mantenir les diferents denominacions o reduir-les) i que no es poden acabar d'assignar de forma exacta a un clade de Teròpodes determinat. A la Península Ibèrica, les icnites de Teròpodes són de les més comunes i es troben en gairebé totes els jaciments icnològics de dinosaures del territori i en gairebé totes les regions on també s'han identificat fòssils corporals d'aquests dinosaures, destacant-hi la costa asturiana, la Conca Lusitànica i el Sistema Ibèric en termes geogràfics i el Juràssic superior i el Cretaci inferior en termes cronològics. En aquesta primera part es parlarà del registre icnològic de Teròpodes asturià.

Rèplica exposada al Museu de Ciències Naturals de València d'una típica icnita de Teròpode mitjà-gran (af. Megalosauripus) procedent del Cretaci inferior de La Rioja.
Foto particular.

ASTÚRIES

Dins del ja per si excepcionalment abundant i variat registre icnològic de les Formacions Lastres, Tereñes i Vega (Juràssic superior Kimmeridgià) a la costa cantàbrica d'Astúries, les icnites de Teròpodes són les que mostren una variació més gran pel que fa a mides i formes, podent-s'hi distingir quatre morfotips. El primer morfotip, anomenat "morfotip Grallator" (anomenat així a partir de l'icnogènere més característic d'aquest conjunt, el Grallator), es caracteritza per ser de mida petita (menors a 25 cm de llargada), tenir ben definits els coixinets digitals (les estructures dèrmiques que cobreixen la part del dit que no correspon a les ungles), tenir els dits II i IV de mida semblant i el dit III més gran que els dos anteriors (caràcter que es coneix com a mesaxonia, del grec "eix mitjà", i que implica que l'eix del peu es troba al dit mitjà que en el cas dels Teròpodes es tracta del III), un taló ovalat i uns angles interdigitals baixos (és a dir, que l'espai que hi ha entre dos dits no forma un angle molt gran, que en el cas del Grallator es troba entre els 33º i els 55º). El "morfotip Grallator", a part del mateix Grallator, inclou als icnogèneres Eubrontes, Anchisauripus, Jialingpus i Kalohipus (sent aquest últim característic de la Península Ibèrica, encara que no d'Astúries), i situar les icnites asturianes d'aquest morfotip dins d'algun d'aquests icnotàxons no ha estat fàcil degut a la gran semblança que presenten entre sí. Al 2016, l'anàlisi de 25 icnites del "morfotip Grallator" procedents de la Formació Lastres va obtenir com a resultat que formarien part de l'icnogènere Grallator degut a que són molt més llargues que amples i l'absència d'impressions d'hàl·lux i/o de metatarsians i falanges i que la diferenciació entre els varis icnotàxons del "morfotip Grallator" es pot fer a partir de variacions en la longitud, en l'amplada i en la mesaxonia.

Varis exemplars de Grallator procedents de la Formació Lastres.
Foto: Castanera et al. (2016)/Spansih Journal of Paleontology.

El segon morfotip d'icnites de Teròpodes present al Juràssic superior asturià es coneix com el "morfotip Kayentapus-Magnoavipes" (anomenat així pels dos icnogèneres clàssics d'aquest morfotip, el Kayentapus del Juràssic inferior d'Estats Units i el Magnoavipes del Cretaci "mitjà" dels Estarts Units) i es caracteritza per ser de mida més gran que les icnites del "morfotip Grallator" (entre 30 i 50 cm de llargada), per tenir angles interdigitals molt grans (al voltant dels 90-100º) i també per posseir dits molt prims. A diferència del que passa amb les icnites del "morfotip Grallator", les petjades fossilitzades asturianes del "morfotip Kayentapus-Magnoavipes" presenten bastantes diferències amb formes d'altres regions i no s'han pogut assignar a cap icnotàxon en concret. El segon morfotip presenta bastantes similituds amb el tercer morfotip que ara presento, que rep el nom de "morfotip aviari" perquè també s'assembla a les petjades de les actuals aus i que podrien haver estar produït per representants primitius del clade Avialae, sent la única referència a icnites d'aus al Juràssic superior ibèric. El "morfotip aviari" va ser descrit per primer cop a Astúries el 2002 a partir de cinc mostres procedents dels penya-segats de la Formació Lastres a Villaviciosa. El "morfotip aviari" s'assembla al "morfotip Kayentapus-Magnoavipes" per la presència de dits molt llargs i estrets i uns angles interdigitals molt oberts (encara que, amb un màxim d'obertura de 145º, en el primer conjunt els angles són encara més grans que en el segon conjunt); i es diferencia per ser de menor mida (de 9-11 cm de longitud), ser més amples (11-14 cm) que llargues i tenir impressions de l'hàl·lux en que aquest es troba orientat cap endarrere i en una posició totalment oposada a la del dit III (mentre que, en la majoria d'icnites de Teròpodes que el mostren, l'hàl·lux es troba a la zona mitjana de la impressió i es dirigeix cap endavant). L'estatura estimada de l'hipotètic productor de les icnites del "morfotip aviari" de Villaviciosa és de 40-50 cm, la qual cosa pot indicar a la vegada que fos una au de mida relativament gran o un Teròpode no-aviari en el qual la posició de l'hàl·lux es va modificar.

Representació gràfica de les cinc icnites del "morfotip aviari" procedents de la Formació Lastres a Villaviciosa.
Foto: Piñuela et al. (2002)/Congreso internacional sobre dinosaurios y otros reptiles mesozoicos de España.
El quart morfotip d'icnites de Teròpodes del Juràssic superior d'Astúries, que correspondria a les impressions de peus dels representats més grans del grup degut a que la seva longitud supera els 50 cm, realment es tracten de dos morfotips degut a diferències morfològiques. Així doncs, es distingeix entre el "morfotip A" i el "morfotip B". El "morfotip A" d'icnites de grans Teròpodes es troba caracteritzat per impressions més amples que llargues, de poca mesaxonia (és a dir, que la longitud del dit III no és exageradament gran respecte a la dels dits II i IV), de marques de dígits amples i d'urpes curtes i d'angles interdigitals petits (36º-40º). En un principi, les icnites del "morfotip A" procedents d'Astúries s'enquadraven dins de l'icnogènere Hispanosauropus creat al 1984 juntament amb el possible icnogènere de Sauròpode Gigantosauropus. Al 2015 es va rectificar la invalidesa de l'Hispanosauropus degut a la molt mala preservació de l'holotip, la probabilitat de que aquest s'hagi perdut o hagi desaparegut i la falta d'una rèplica en alguna institució de recerca, considerant-se un sinònim menor del Megalosauripus, l'icnogènere clàssic aplicat a les impressions pedals dels grans Teròpodes. El juliol d'aquest 2018 s'han revisat algunes icnites de grans Teròpodes procedents del Juràssic superior d'Astúries que pertanyen tant al "morfotip A" com al "morfotip B". Les del primer tipus, encara que no s'han pogut incloure en cap icnotàxon degut a que no presenten una bona presentació, es van relacionar amb el Megalosauripus. Per la seva banda, les icnites de grans Teròpodes del "morfotip B" són més llargues que amples, presenten una mesaxonia considerable i mostres impressions dels dits i de les urpes estretes i curtes (encara que, dins de les noves mostres descrites enguany, també hi ha algunes petjades amb dits llargs i amples), la qual cosa correspon amb dinosaures que tindrien hàbits més cursorials que els productors del "morfotip A" (per tant, que estarien més adaptats a un estil de vida que impliqués la cursa) i que, a més, recorden a les icnites de Teròpodes més petits com el "morfotip Grallator". A diferència dels exemplars del "morfotip A", els del "morfotip B" no s'han pogut relacionar amb cap icnotàxon conegut, encara que algunes formes de Megalosauripus s'hi assemblen. La presència de dos tipus d'icnites de grans Teròpodes en una mateixa regió i època mostra un fenomen també observat en els afloraments d'icnites de Teròpodes de la Formació Villar del Arzobispo entre les províncies de Terol i València, immediatament posteriors als asturians, i que entra en acord amb el registre fòssil de Teròpodes, tan ossi com icnològic, del Juràssic superior i els primers milions d'anys del Cretaci inferior d'Europa i Amèrica del Nord; el qual consisteix en que cada morfotip icnològic de grans Teròpodes representaria cadascun als dos clades de Teròpodes que dominaven els ecosistemes durant aquesta època a l'oest del Lauràsia. D'aquesta manera, el "morfotip A" correspondria als Megalosàurids i el "morfotip B" als Al·losàurids degut a que els primers són més robustos que els últims. Aquesta hipòtesi, presentada al 2014 per la descripció de l'icnogènere Iberosauripus originari de la Formació Villar del Arzbispo (del qual ja es parlarà en una altra entrada), va ser criticada pels autors de la descripció de les noves icnites gegants asturianes retraient que la seva aplicació no és viable en aquest moment ja que no es coneix cap peu conegut de gran Teròpode del Juràssic apart de l'Al·losaure, que els Al·losàurids i els Megalosàurids no eren els únics grans depredadors del Juràssic superior europeu (ja que també existien els Metriacantosàurids i els Ceratosaures) i que, encara que els fòssils d'alguns Megalosàurids semblen indicar que eren animals robusts, també hi ha algunes espècies d'aquesta família que eren més gràcils. Malgrat les dificultats d'assignació icnotaxonòmica i de relació amb determinats tipus de dinosaures que s'han observat, les icnites de grans Teròpodes d'Astúries ja són especials per si mateixes perquè són les majors del seu tipus a Europa i estan entre les més grans del món, representant en alguns casos a dinosaures tan grans com el Tiranosaure.

Exemplars d'icnites de grans Teròpodes del Juràssic superior d'Astúries pertanyents al "morfotip A".
Foto: Rauhut et al. (2018)/PeerJ.

Exemplars d'icnites de grans Teròpodes del Juràssic superior d'Astúries pertanyents al "morfotip B". Les línies negres que es veuen a les fotos inferiors tant en aquesta foto com a l'anterior serveix per delimitar el contorn de les petjades i clarificar la seva morfologia.
Foto: Rauhut et al. (2018)/PeerJ.
El registre icnològic de Teròpodes asturià no sols ens permet descobrir la gran diversitat morfològica de les impressions (i, en conseqüència, la també gran varietat de formes taxonòmiques que les van produir), si no també que ha donat pistes sobre com es movien els dinosaures que les van crear i que els hi passava a aquests mateixos animals. En primer lloc, tres icnites aïllades de Teròpode amb reminiscències a l'icnogènere Megalosauripus procedents de la Formació Lastres van ser inclosos en un treball publicat el 2006 sobre la deformació que presentaven degut a la forma en que el dinosaure productor va inserir els seus peus en el substrat. Aquestes petjades es caracteritzaven per tenir deformat tot el seu contorn extern, la qual cosa s'hauria produït perquè el dinosaure productor hauria empès el peu cap al substrat des de la seva part externa i inferior. A més, el dit IV es troba molt més marcat que el dit II, el que implica que la base de la icnita (el punt en que el peu va arribar a penetrar dins del substrat) es trobava inclinada cap a l'interior del sediment quan es va produir el fenomen. En aquell mateix estudi es va fer realitzat la mateixa anàlisi amb icnites de Teròpode del Triàsic superior de Groenlàndia i del Juràssic inferior d'Itàlia, les quals mostraven formes diferents de deformació de les impressions, la qual cosa indica que aquests dinosaures van adoptar per diverses estratègies de locomoció depenent de l'espècie i de l'època. En segon lloc, al 2008 es va descriure un rastre de Teròpode també semblant al Megalosauripus i procedent de la Formació Lastres que consistia en quatre icnites de les quals dues correspondrien al peu dret del dinosaure, una altra al peu esquerre i la restant no estava el suficientment ben preservada per indicar de quin peu es tractava. L'interest d'aquest rastre és que mentre la icnita esquerra presentava la morfologia i la disposició dels dits típica d'una icnita de Teròpode, a les icnites dretes el dit IV estava exageradament dirigit cap a l'exterior, fent que tant l'angle interdigital entre el dit II i IV i entre el dit III i el IV també fossin més grans del normal. El fet que totes les icnites pertanyessin al mateix productor i que la petjada corresponent al peu esquerre no presentés aquesta anomalia va fer sospitar que es tractava d'una patologia, encara que no es podia determinar si era una fractura o una malformació. La distància de pas entre les vàries icnites del rastre no varia respecte a altres exemples corresponents a productors "sans", la qual cosa indica que el dinosaure anés coix quan va deixar les petjades i, en conseqüència, que la patologia devia haver aparegut molt abans de que es produïssin aquestes impressions pedals.

Icnita de Teròpode af. Megalosauripus procedent de la Formació Lastres amb indicis de deformació externa i inferior provocats per la forma en que va ser inserit el peu del dinosaure al substrat. Les fletxes indiquen la direcció en que es va produir la deformació de la petjada.
Foto: Milàn et al. (2006)/New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin.

Icnites de Teròpode af. Megalosauripus procedents del rastre de la Formació Lastres amb evidències de patologia. Les petjades A i C són les corresponents al peu dret i amb mostres de patologia, mentre qur la B és la corresponent al peu esquerre i "sana".
Foto: Avanzini et al. (2008)/Oryctos.

dissabte, 4 d’agost de 2018

Choyrodon barsboldi, nou Ornitòpode Hadrosauroïdeu del Cretaci inferior de Mongòlia.

Ahir, dia 3 d'agost, es va publicar a la revista PeerJ la descripció d'una nova espècie d'Ornitòpode Hadrosauroïdeu no-Hadrosàurid del Cretaci inferior Albià de Mongòlia de la mà d'un equip liderat per en Terry Gates (Universitat Estatal de Carolina del Nord) a partir de tres esquelets parcials procedents del jaciment Khuren Dukh, dins de la formació geològica que porta el mateix nom (de l'època ja esmentada anteriorment) i proper a la ciutat de Choyr (capital de la província mongola de Govisümber). El nou dinosaure s'anomena Choyrodon barsboldi i el seu nom genèric és una combinació de Choyr i del terme grec odon ("dent", degut al seu ús estès en les denominacions genèriques dels Ornitòpodes) mentre que el nom específic barsboldi és una referència al reconegut paleontòleg mongol Rinchen Barsbold, el qual ha estat involucrat en la descripció de molts dels dinosaures d'aquest país. A la Formació Khuren Dukh ja s'hi va identificar un Hadrosauroïdeu basal, l'Altirhinus, i la possibilitat de que el Choyrodon sigui un sinònim menor (aquell terme taxonòmic que es deixa d'utilitzar quan hi ha un fenomen de sinonímia) de l'Altirhinus ha estat motiu obligat d'anàlisi per part de Gates i col·laboradors.

Dibuix (A) i foto (B) de la reconstrucció del crani de l'holotip del Choyrodon. S'assenyala en negra la fossa antorbital, orifici que, com veurem més tard, ha presentat una gran importància en l'estudi d'aquest Hadrosauroïdeu mongol.
Foto: Gates et al. (2018)/PeerJ.
Tots els tres exemplars recuperats del Choyrodon conserven el crani acompanyat d'unes quantes peces postcranials, el que s'ha pogut fer una bona idea de la seva morfologia cefàlica. En l'exemple de l'holotip, el crani està compost per les dues premaxil·les, el maxil·lar dret, l'ectopterigoide (os del paladar), el palatí dret (os de la part posterior de la cavitat nassal), un pterigoide esquerre (un altre os del paladar, situat darrere del palatí), els dos jugals, els dos lacrimals, el nassal dret, el sostre cranial gairebé complet, els dos quadratojugals (os de la galta, connectat amb el jugal), el quadrat dret, els dos dentaris, un predentari (os situat al davant del dentari, de forma anàloga de com la premaxil·la es situa respecte al maxil·lar), els dos surangulars (os de la part posterior de la mandíbula inferior) i els dos angulars (un altre os de la mandíbula inferior, que en els mamífers ha evolucionat en un os de l'orella); mentre que les seves restes postcranials consisteixen en metacarpians i costelles cervicals. Els tres individus que conformen el Choyrodon tenen una mida molt semblant, la qual cosa indica que serien tots ells d'una etapa ontogènica semblant. Aquesta etapa ontogènica ha estat resolta com subadulta a partir d'una anàlisi histològica del fèmur d'un dels paratips, en la qual s'ha observat una combinació de caràcters propis dels Ornitòpodes subadults consistent en l'absència d'un Sistema Extern Fundamental (SEF, un conjunt de línies agrupades de molt a prop que es troben al còrtex més extern d'un os i que indiquen que l'individu al qual pertany l'os ja és un adult), la organització del teixit ossi de forma laminar als còrtex mitjà i extern i dos episodis de remodelació òssia al còrtex intern. Així doncs, els tres exemplars de Choyrodon encara estarien creixent, però no els hi faltaria molt per arribar a la maduresa corporal.

Secció histològica del fèmur d'un dels paratips del Choyrodon (A) i aproximacions que indiquen varis tipus d'organització del teixit ossi depenent del còrtex (extern, mitjà i intern) en que es troben (B, C, D i E).
Foto: Gates et al. (2018)/PeerJ.
El Choyrodon es diagnostica a partir de caràcters propis d'aquest tàxon com un lacrimal de forma lobulada i un predentari amb una sèrie de foramina emparellats al llarg de la cara oral de l'os (la que mira cap a la boca) i de la combinació única de caràcters ja presents de diferents formes en altres Hadrosauroïdeus com una fenestra antorbital (un orifici de gran mida situat davant de l'òrbita ocular), una fenestra nasal de gran mida i un extrem distal/inferior del dentari dirigit ventralment (cap avall). El patró de caràcters ossis del Choyrodon confirma un fenomen que ja s'ha observat en altres tàxons d'Hadrosauroïdeus i d'Ornitòpodes Iguanodonts no-Hadrosauroïdeus que consisteix que l'evolució en aquests dinosaures de trets més derivats que donarien lloc als Hadrosàurids del Cretaci superior no es va fer pas a pas i de forma estable en totes les espècies si no que es va produir en forma d'"evolució en mosaic" (és a dir, que l'adquisició de nous caràcters es produeix en una sèrie d'etapes inconnexes i el ritme per aquesta adquisició no és igual per a totes les formes implicades, fent que algunes tinguessin encara un aspecte molt primitiu mentre que altres ja fossin molt més "modernes"). Així doncs, el Choyrodon comparteix amb Ornitòpodes més basals una fossa antorbital oberta (sense coberta òssia) i amb altres de més derivats un dentari orientat cap avall i una gran fenestra nasal. Un d'aquests Ornitòpodes amb qui el Choyrodon comparteix la gran fenestra nasal és el seu contemporani Altirhinus, el que va fer disparar les alarmes de Gates i col·laboradors.

Crani de l'holotip de l'Altirhinus (A) i aproximació de la regió en la qual es situaria la fossa antorbital en aquest dinosaure si la posseís com el Choyrodon (B).
Foto: Gates et al. (2018)/PeerJ.
A l'anàlisi filogenètica del Choyrodon es va remarcar un dels caràcters que el diferencien de l'Altirhinus (la fossa antorbital, que en l'últim dinosaure es troba tancada) per poder provar la hipòtesi de sinonimia taxonòmica entre els dos Hadrosauroïdeus de Khuren Dukh, ja que alguns paleontòlegs han assenyalat que les espècies d'Ornitòpodes es poden diferenciar si durant en algun moment de la seva ontogènia es tancava o no la fossa antorbital. Per tant, aquest factor es va incloure a la matriu filogenètica suposant que un Choyrodon adult conservaria encara l'obertura de la fossa antorbital, a més de que s'ha de tenir en compte que es coneix l'etapa ontogènica dels fòssils d'Altirhinus. L'anàlisi filogenètica va donar com a resultat que el Choyrodon forma un politomi amb altres Hadrosauroïdeus basals que a la vegada està relacionat amb un grup format pels Hadrosàurids i els Hadrosauroïdeus no-Hadrosàurids més derivats, sent unes de les sorpreses d'aquest resultat que el Choyrodon es trobava en una posició més derivada que l'Altirhinus (la qual contradiu la premisa de que els tàxons que semblen formes juvenils o subadultes d'altres són tàxons més basals que el seu suposat adult) i que, per contra, es situava com el tàxon germà de l'Hadrosauroïdeu del Cretaci superior Cenomanià d'Amèrica del Nord Eolambia, amb el qual comparteix caràcters com dents maxil·lars lanceolades (en forma de llança) i iguals en mida a les seves equivalents del dentari. Finalment, i encara que no s'acaba de descartar la possibilitat de la sinonímia, no hi ha actualment suficient evidència que pugui fer viable aquesta hipòtesi, ja que, juntament amb els resultats de la filogènia i a la falta d'informació ontogènica sobre l'Altirhinus, algunes diferències òssies entre el Choyrodon i l'Altirhinus no es poden explicar dins d'un context ontogènic degut a que no es corresponen al patró d'aquest tipus que s'observa en altres classes d'Ornitòpodes i, fins i tot, fan el camí contrari del que s'esperaria en una variació ontogènica (perquè és el Choyrodon qui té els caràcters ossis més desenvolupats tot i ser el suposat subadult, degut a que en altres casos els adults són d'ossos més "exagerats" que els juvenils i els subadults). Per la seva banda, la propera relació descoberta per l'anàlisi filogenètica entre el Choyrodon i l'Eolambia és consistent amb un fenomen observat en tot un seguit de vertebrats del trànsit entre el Cretaci inferior i el Cretaci superior (període conegut informalment com "Cretaci mitjà") que consisteix en lligams evolutius estrets entre espècies asiàtiques i nord-americanes que, a la vegada, es correspondria amb la unió geogràfica entre l'Àsia de l'Est i l'Oest nord-americà en el continent Asiamèrica.

Dibuix del crani (A) i reconstrucció del cap d'un exemplar viu (B) d'Eolambia, el qual no presenta una fenestra antorbital oberta.
Foto: McDonald et al. (2012)/Plos One (A) i Lukas Panzarin (B). 

dissabte, 28 de juliol de 2018

Lingwulong shenqi, el Sauròpode que ha fet qüestionar el caràcter aïllat de la Xina juràssica.

La presència de grans diferències entre la fauna del Juràssic i del Cretaci inferior del centre i l'est d'Àsia i la d'altres regions del món durant el mateix període va fer sospitar a molts paleontòlegs que aquesta àrea (corresponent actualment de forma majoritària a l'actual Xina) es va separar de la resta del Pangea al cap de poc d'haver començat la fragmentació del supercontinent que va unir a la Terra durant el Triàsic, quan encara moltes regions del Pangea continuaven fusionades entre si a causa dels supercontinents més petits del Lauràsia i del Gondwana. Aquesta proposta, anomenada Hipòtesi de l'Aïllament de l'Àsia de l'Est (HAAE), postula que hi hauria una barrera marítima al nivell de l'actual Serralada dels Urals sorgida a mitjans del Juràssic que separaria la Xina i els seus voltants de la resta del Lauràsia, la qual cosa hauria afavorit l'evolució d'una fauna endèmica de dinosaures (Mamenquisàurids, Oviraptorosaures, Terizinosaures, Marginocèfals...) i la inexistència d'altres grups de dinosaures que es podien trobar a Europa i Amèrica del Nord durant el Juràssic (Diplodocoïdeus, Titanosauriforms, Dromeosàurids, Nodosàurids i Iguanodòntids). La fi de l'aïllament de l'Àsia Oriental hauria acabat al Cretaci inferior durant un fenomen de regressió marina (avançament de la terra ferma sobre la terra submergida) que va permetre l'entrada a l'Àsia dels dinosaures europeus i nord-americans i viceversa (veure també: Evolució de la paleobiogeografia dels dinosaures no aviaris).

Mapes paleogeogràfics que mostren el postulat de l'HAAE de l'existència d'una barrera marítima (Plataforma Russa) entre el Juràssic mitjà (a) i el Cretaci inferior (b) que ajudaria a l'aïllament de l'Àsia de l'Est.
Foto: Xu et al. (2018)/Nature Communications.
Els Diplodocoïdeus no podrien haver participat en aquest intercanvi faunístic ja que van sofrir una gran crisi biogeogràfica al trànsit entre el Juràssic i el Cretaci, però una nova evidència indica que aquests dinosaures de coll llarg ja havien estat abans a la Xina, el que fa plantejar la possibilitat de que si el Gegant Asiàtic realment estava tan aïllat de la resta del Lauràsia durant el Juràssic. Aquestes proves han arribat de mans d'una nova espècie de Diplodocoïdeu Dicreosàurid, sent a la vegada el tàxon del seu grup més antic que es coneix i el primer que es recupera en terres asiàtiques. El Lingwulong shenqi, tal com s'ha anomenat aquest Dicreosàurid del Juràssic xinès, va ser presentat a la revista Nature Communications el 24 de juliol per part d'un equip científic que inclou a l'especialista en dinosaures xinesos Xing Xu (Institut de Paleontologia de Vertebrats i Paleontropologia, Beijing) i a l'expert en Sauròpodes Paul Upchurch (Col·legi Universitari de Londres). El Lingwulong shenqi està basat en un excepcional conjunt de material fòssil recuperat des del 2005 a la localitat de Ciyaopu (Regió Autònoma de Ningxia, centre-nord de la Xina), dins de la Formació Yanan (Juràssic mitjà Toarcià-Bajocià, 174 M.A.) que inclou un total de 10 esquelets parcials de joves i adults, alguns dels quals conserven part del crani. L'holotip és un crani parcial compost per la caixa encefàlica, el sostre cranial, la regió del darrere del crani i unes dents del dentari. El nom genèric Lingwulong significa "drac de Lingwu", pel Parc Geològic de Lingwu en el qual es localitza Ciyaopu, i el nom específic shenqi vol dir "impressionant" en xinès degut a la novetat que ha suposat l'aparició d'un Dicreosàurid al Juràssic mitjà de la Xina, reflectint les implicacions que té aquest dinosaure tant en l'evolució del seu grup com en l'HAAE.

Ossos postcranials recuperats de varis exemplars de Lingwulong (vèrtebra cervical mitjana, vèrtebra dorsal anterior, vèrtebra dorsal posterior, sacre i ili, vèrtebra caudal anterior, escàpula i coracoides drets, húmer esquerre, pubis esquerre, isqui dret, fèmur dret i tíbia dreta) i reconstrucció de l'esquelet.
Foto: Xu et al. (2018)/Nature Communications.
Entre els caràcters de diagnòstic del Lingwulong es troben la presència d'un seguit de ranures i tubercles longitudinals i profunds a la vora nord de l'òrbita ocular, les apòfisis transverses (projeccions òssies laterals de les vèrtebres) de les vèrtebres dorsals anteriors amb petites projeccions que s'estenen des del seu extrem anterior i apòfisis espinoses de les vèrtebres caudals anteriors amb projeccions de forma subtriangular que van des de l'extrem superior fins al mig de l'apòfisi espinosa. L'anàlisi filogenètica del Lingwulong ha revelat, tal com ja he indicat abans, que és un Sauròpode Diplodocoïdeu Dicreosàurid a partir de caràcters com ossos frontals del crani fusionats i l'absència de pneumaticitat (és a dir, de cavitats buides dins de l'os) als centres vertebrals dorsals. Tot i que no posseeix tots els trets ossis que s'observen en la resta de Dicreosàurids, això es pot explicar degut a la situació basal que té dins de l'arbre evolutiu d'aquests Sauròpodes. Aquest primitivisme del Lingwulong s'ajunta amb la seva relativa antiguitat per capgirar la concepció que s'ha tingut fins ara de l'evolució no sols dels Dicreosàurids i dels Diplodocoïdeus, si no també de tots els Sauròpodes derivats o Neosauròpodes, ja que, amb 174 M.A., el Lingwulong es converteix en el tàxon binomial de Neosauròpode més antic identificat fins al moment. Fins ara, els primers Neosauròpodes clarament identificables es van trobar en sediments del Juràssic superior i hi havia la hipòtesi de que van sorgir al Juràssic mitjà per diversificar-se taxonòmica i geogràficament durant el Juràssic superior. La existència del Lingwulong indica que els Neosauròpodes no sols ja haurien aparegut abans del que estava previst (és a dir, durant el Juràssic inferior), si no que llavors ja havien tingut la seva primera diversificació taxonòmica, que hauria donat lloc tant als subgrups bàsics de Neosauròpodes (Diplodocoïdeus i Macronaris) com també clades més exclusius com els Dicreosàurids. D'aquesta manera, l'explosió de Neosauròpodes ocorreguda al trànsit entre el Juràssic mitjà i el Juràssic superior s'explicaria com un augment puntual de la diversitat que ja estaria precedit per un episodi semblant o simplement perquè les localitats del Juràssic superior en que s'han trobat les seves restes fòssils les han pogut preservar millor que aquelles pertanyents al Juràssic mitjà, quan són molt rars a nivell global.

Cladograma calibrat temporalment dels Sauròpodes més basals que els Macronaris amb una llegenda sobre l'origen geogràfic de cada tàxon i amb la inclusió del Lingwulong. Es pot observar que el Dicreosàurid xinès és el tàxon present en aquest cladograma d'aparició més allunyada del present.
Foto: Xu et al. (2018)/Nature Communications.
Respecte a la vigència de l'HAAE, les anàlisis biogeogràfiques efectuades per Xu et al. (2018) indiquen que almenys un llinatge de Diplodocoïdeus (que seria el que portaria al Lingwulong) va arribar a l'Àsia Oriental durant el Juràssic mitjà, no sent impossible de que els Neosauròpodes en general estiguessin estesos pel Pangea a l'inici de la seva fragmentació (inclosa la Xina) durant aquest període, el qual va d'acord amb la hipòtesi de que els grups de dinosaures típics de finals del Juràssic i de principis del Cretaci ja s'haurien originat quan el supercontinent global encara existia (que també es relaciona amb la idea de que els Neosauròpodes ja serien un grup diversificat en temps del Lingwulong). Així doncs, el Lingwulong mostra que s'han de revisar les relacions paleobiogeogràfiques entre la Xina i la resta del món durant el Juràssic no sols pel que fa a Sauròpodes si no també respecte a totes les altres classes d'animals, dinosaures o no, afectats per l'HAAE. Tampoc ajuda a contrarestar-ho una versió més diluïda de l'HAAE que postula que els Neosauròpodes si existien a l'Extrem Orient durant el Juràssic mitjà, però que hi van desaparèixer durant el Juràssic superior a causa d'una suposada extinció regional i que no van poder tornar fins al Cretaci inferior degut a un petit període d'aïllament ocorregut entre els 164 i els 157 M.A. Tal revisió no acaba de ser concloent degut a que les associacions faunístiques dominades per Sauròpodes basals  (Mamenquisàurids) són del Juràssic mitjà i no del superior, que l'altre Neosauròpode conegut del Juràssic xinès (el Macronari Bellusaurus) seria del trànsit entre el Juràssic mitjà i el superior i que els Mamenquisàurids són més comuns al sud de la Xina que no pas al nord (d'on provenen tant el Lingwulong com el Bellusaurus); amb el que l'explicació més plausible és que els Neosauròpodes van existir a la Xina contínuament des del Juràssic mitjà convivent amb els Mamenquisàurids i que la seva absència aparent dels sediments del Juràssic superior tornaria a ser un cas de mala preservació.

Reconstrucció de dos exemplars de Lingwulong, en la qual posseeixen la gepa dorsal típica dels Dicreosàurids.
Foto: Zhang Zongda.

dissabte, 21 de juliol de 2018

Akainacephalus johnsoni, l'Anquilosàurid més ben preservat del sud de Laramídia.

Una mica més d'un mes després de la presentació en societat del Nodosàurid mexicà Acantholipan gonzalezi, s'ha publicat la descripció d'un altre dinosaure cuirassat procedent de la meitat sud de l'antiga Laramídia, sent en aquest cas un Anquilosàurid amb maça caudal originari d'Utah. Aquest dijous de 19 de juliol va sorgir a la llum a la revista PeerJ el treball dels investigadors de la Universitat d'Utah (Salt Lake City) Jelle P. Wiersma i Randall B. Irmis en un esquelet parcial d'Anquilosàurid procedent de la Formació Kaiparowits (Cretaci superior Campanià, 76-74 M.A.), d'on ja s'han trobat altres restes d'aquests dinosaures cuirassats però les quals no han servit mai per crear un tàxon binomial a causa del seu caràcter fragmentari. De fet, l'esquelet del nostre protagonista, l'Akainacephalus johnsoni, és el material fòssil d'Anquilosàurid més complet de la Formació Kaiparowits i de la Laramídia meridional en general, el qual a més presenta crani conservat en la seva totalitat.
L'esquelet holotip de l'Akainacephalus johnsoni, a més del crani complet, es compon de quatre vèrtebres dorsals, quatre vèrtebres dorso-sacrals, tres vèrtebres sacres, una vèrtebra sacro-caudal, vuit vèrtebres caudals, costelles dorsals, una maça caudal completa, les dues escàpules, el coracoides esquerre, l'húmer dret, el cúbit dret, part de l'ili esquerre, el fèmur esquerre, la tíbia esquerra, una falange, parts de dos anells cervicals d'osteoderms i 17 osteoderms de les zones dorsal i lateral de la seva armadura. El nom genèric Akainacephalus prové de la combinació de les paraules gregues akaina i cephalus i que juntes signifiquen "cap d'espina" degut a la forma cònica/piramidal acabada en punxa dels caputegulae (ornamentacions òssies de forma poligonal del crani dels Anquilosàurids, terme ja utilitzat en les entrades sobre els també Anquilosàurids Zaraapelta, Ziapelta i Zuul) i per la presència del crani al seu holotip, mentre que el nom genèric johnsoni fa referència al preparador del Museu d'Història Natural d'Utah (Salt Like City) Randy Johnson, el qual es va encarregar de la preparació del crani de l'holotip d'aquesta espècie de la Formació Kaiparowits.

A dalt: foto de les restes fòssils de l'holotip de l'Akainacephalus en vista dorsal. Al mig i a baix: reconstruccions de l'esquelet complet del dinosaure on els ossos representats estan acolorits en taronja en vistes dorsal (mig) i lateral esquerra (baix).
Foto: Wiersma & Irmis (2018)/PeerJ.
Entre els caràcters de diagnòstic de l'Akainacephalus es troben: banyes quadrato-jugals de forma traingular i amb una projecció gairebé vertical; un caputegulum (forma singular de caputegulae) frontal de gran mida, aplanat i de forma hexagonal; i una filera de caputegulae cònics situada a la regió nasal. L'Akainacephalus posseeix a més una combinació única de caràcters, alguns dels quals els comparteix amb altres Anquilosàurids de la Laramídia meridional mentre que d'altres els comparteix amb Anquilosàurids asiàtics i d'altres més amb Anquilosàurids de la Laramídia septentrional. Entre les característiques òssies compartides entre l'Akainacephalus i amb l'Anquilosàurid del sud de l'Amèrica del Nord occidental Nodocephalosaurus kirtlandensis es troba un osteoderm cranial que forma una cresta situada al darrere dels narius i una ornamentació cranial ben elaborada a les regions nasal i frontal que es basa en caputegulae cònics. L'Akainacephalus també té en comú amb els Anquilosàurids mongols Minotaurasaurus, Saichania i Tarchia el caràcter de l'ornamentació cranial elaborada però basada en aquest cas en caputegulae piramidals (tots dos tipus de caputegulae estan presents en l'Akainacephalus i l'han fet valdre el seu nom). L'Akainacephalus presenta, a més, una estructura irregular de la protuberància distal de la maça caudal, una mateixa protuberància distal de la maça caudal més ampla que llarga i osteoderms triangulars a la part proximal de la cua que es troben també en els Anquilosàurids de la Laramídia septentrional EuoplocephalusZuul i Ankylosaurus.

Comparació entre el crani de l'Akainacephalus (A i B) i el del Nodocephalosaurus (C i D), el del Tarchia (E i F) i el del Minotaurasaurus. Les diferents coloracions indiquen els diversos tipus d'ornamentació òssia identificats en cada crani.
Foto: Wiersma & Irmis (2018)/PeerJ.
Wiersma i Irmis van realitzar dues anàlisis filogenètiques per esbrinar la relació entre l'Akainacephalus i la resta dels Anquilosàurids. A la primera anàlisi tots els Anquilosàurids més derivats que el Saichania es van obtenir en un immens politomi que incloïa a espècies d'èpoques i llocs molt diferents, dins del qual es trobava l'Akainacephalus. La falta de resolució de relacions filogenètiques entre tants tàxons va ser causada per les poques dades disponibles de l'Anquilosàurid de la Laramídia meridional (més concretament Nou Mèxic) Ahshislepelta. A la segona anàlisi es va treure a l'Ahshislepelta de la matriu filogenètica i es van poder obtenir resultats més aclaridors, en els quals l'Akainacephalus es recuperava com el tàxon germà del Nodocephalosaurus (també de Nou Mèxic), a més de que el clade Akainacephalus-Nodocephalosaurus està agermanat amb un altre clade que inclou als tàxons asiàtics Tarchia, Minotaurasaurus i Shanxia i la unió de tals es relaciona amb un politomi (no tan gran com l'anterior) on es troba la resta dels Anquilosàurids nord-americans més derivats. La unió de l'Akainacephalus i el Nodocephalosaurus està suportada per caràcters com la orientació lateral de les narius i l'absència d'una vora punxeguda a la part inferior de l'òrbita ocular, mentre que la unió entre el clade Akainacephalus-Nodocephalosaurus i el clade Tarchia-Minotaurasaurus-Shanxia està reconeguda per caràcters com uns centres de les vèrtebres dorsals més llargues que amples. La gran semblança que hi ha entre l'Akainacephalus i el Nodocephalosaurus pot fer sospitar de que siguin el mateix animal, però això és impossible degut a que el Nodocephalosaurus s'ha identificat en sediments tres milions d'anys més recents (de fa 73 M.A., del trànsit entre el Campanià i el Maastrichtià) que els sediments on s'ha trobat a l'Akainacephalus, a més que entre ells continuen havent-hi diferències morfològiques significatives a la regió cranial.
El clade Akainacephalus+Nodocephalosaurus evidencia dues coses sobre la paleobiogeografia dels Anquilosàurids nord-americans. La primera és que estan relacionats filogenèticament de més a prop amb espècies asiàtiques que amb la resta d'espècies nord-americans, el qual indica que van emigrar a Laramídia des d'Àsia en una onada diferent a la de la resta d'Anquilosàurids identificats d'Amèrica del Nord (encara que els dos fenomens migratoris s'haurien desenvolupat durant el Campanià, que és quan també es pensa que va ocórrer la dispersió d'Àsia a Laramídia dels altres tres grups de dinosaures característics de la recta final del Cretaci a l'Amèrica del Nord occidental: els Tiranosàurids, els Ceratòpsids i els Hadrosàurids). La segona és que aquests dos Anquilosàurids de la Laramídia meridional estan més relacionats entre si que amb qualsevol Anquilosàurid de la Laramídia septentrional, la qual cosa reforça la hipòtesi del provincialisme biogeogràfic de Laramídia durant el Cretaci superior que estaria causat per diferents característiques climàtiques (consistents en biomes, temperatura mitjana anual i quantitat de precipitacions) entre les dues meitats del subcontinent que haurien portat a la llarga a la diferenciació taxonòmica entre els dinosaures nouvinguts de l'Extrem Orient (diferència que en el cas de l'Akainacephalus i del Nodocephalosaurus seria encara més acurada al haver vingut a Amèrica en una època diferent a la resta d'Anquilosàurids). 

Reconstrucció del paleoambient de la Formació Kaiparowits de fa 76 M.A. amb un Akainacephalus i un cocodril del gènere Denazinosuchus (el qual no s'ha identificat a la Formació Kaiparowits).
Foto: Andrey Atuchin.

dissabte, 14 de juliol de 2018

La ineficàcia de la protecció i la gestió del patrimoni paleontològic a Espanya.

Com a motiu del seu 25è aniversari, la revista PH, de l'Instituto Andaluz del Patrimonio Histórico (IAPH) de la Junta de Andalucía, va dedicar el seu número 94 (publicat aquest juny) de forma completa a tractar la situació actual de la Paleontologia, de la divulgació del registre fòssil i del marc legal per a la protecció dels llocs i restes paleontològiques d'interès a l'Estat espanyol. Aquest últim aspecte va ser motiu d'un debat, proposat per la paleontòloga de l'IAPH Eloísa Bernáldez Sánchez, sobre la falta de consideració que té l'ingent patrimoni paleontològic a Espanya (dins del qual hi ha localitats de referència mundial com la Serra d'Atapuerca o els jaciments del Cretaci superior del Pirineu català) i la carència d'eficàcia que tenen les lleis encarregades de vetllar per la seguretat i la difusió d'aquest patrimoni tant a nivell estatal com autonòmic.

Portada del número 94 de la revista PH.
Foto: IAPH.
Els fòssils, siguin de l'època que siguin i independentment del tipus d'organisme que representin, són una eina crucial per conèixer el passat del nostre planeta, els canvis que ha patit en matèria biològica i geològica i poder afrontar els reptes que es plantegen per a la Terra al futur. Per això, han de ser reconeguts com un bé patrimonial que la Administració d'un territori ha de salvaguardar per poder transmetre el coneixement científic que contenen a la Ciutadania, el que implica que els fòssils han de ser de possessió pública i s'ha d'evitar que es facin servir per a usos privats (una lluita que ja vaig tractar aquí, aquí i aquí en casos aliens a l'àmbit espanyol). A Espanya, els fòssils són considerats un bé patrimonial des del 1985, quan es va aprovar la Llei de Patrimoni Històric Espanyol. Aquesta llei considerava que formaven part del Patrimoni Històric els elements geològics i paleontològics relacionats amb la història de l'home i els seus orígens i antecedents. Aquesta llei va ser la base sobre la qual les Comunitats Autònomes van crear les seves respectives legislacions sobre el patrimoni històric-cultural, en les quals s'inclouen els fòssils. Encara que va ser un pas important per considerar els fòssils com quelcom amb valor i, en conseqüència, que necessita protecció institucional, deixava al patrimoni paleontològic com un subordinat de l'arqueològic. Això ha portat tot un seguit de problemàtiques per poder reconèixer el caràcter singular del registre fòssil, com no diferenciar la metodologia paleontològica de l'arqueològica o considerar qualsevol vestigi fòssil i qualsevol jaciment paleontològic com patrimoni fins i tot quan (depenent del tipus de fòssil o de jaciment, de l'època en que es va produir i de la regió en que es va localitzar) no té cap excepcionalitat (considerada prèviament) que faci que hagi de ser protegit de forma obligatòria.

Llista de les legislacions autonòmiques sobre protecció del patrimoni cultural que s'encarreguen també de vetllar pels béns paleontològics a les 12 primeres Comunitats/Ciutats Autònomes ordenades alfabèticament.
Foto: Vegas et al. (2018)/IAPH.
La disparitat entre la forma en que s'han de preservar i divulgar els béns paleontològics i els béns arqueològics/històrics/culturals va fer que es comencés a considerar la veritable naturalesa dels fòssils com a productes de la Geosfera que no tenen res a veure amb les manufactures humans i, per tant, com objectes la salvaguarda dels quals havia de ser competència de les entitats dedicades al Medi Ambient. D'aquesta manera, es va promulgar al 2015 la Llei de Patrimoni Natural i de la Biodiversitat, on es consideraven els fòssils (juntament amb les roques, els minerals i els meteorits, entre altres) com un recurs natural geològic de valor científic, cultural i/o educatiu. Aquesta nova consideració dels fòssils no va ha fet millorar la situació del seu emparament legal, més aviat ho ha empitjorat perquè la legislació medioambiental conviu amb la cultural tant a l'àmbit estatal com a l'autonòmic. El fet que s'hagi de coordinar la protecció del patrimoni paleontològic des de dos àmbits diferents de l'administració fa que encara es compliqui més la seva gestió fins al punt que, en algunes Comunitats Autònomes en que la protecció legal del patrimoni paleontològic no està molt cuidada com Andalusia, no se sàpiga molt bé qui són els encarregats d'ocupar-se de l'assumpte. En conseqüència, moltes veus (tant paleontòlegs com funcionaris dedicats a la gestió patrimonial) creuen convenient que la discussió entre si els fòssils han de ser vetllats com un àmbit cultural o medioambiental és estèril i que el que s'ha de fer és construir un organigrama administratiu eficaç per a poder preservar els fòssils i jaciments paleontològics de valor tenint en compte les seves particularitats. L'Aragó és una de les poques Comunitats Autònomes que ha pogut portar amb èxit la gestió del seu patrimoni paleontològic degut que el va separar del seu equivalent arqueològic i va crear una infraestructura administrativa que dugués a terme la funció de protegir la riquesa fossilífera aragonesa. A tal conclusió s'hi ha arribat a causa de tres problemàtiques que la dualitat legal no ha pogut solucionar (per no dir que ha ajudat a empitjorar la situació): la càrrega que han de suportar els investigadors, la destrucció dels jaciments d'interès tant a causa de les inclemències climàtiques com de la mà humana i el pitjor tracte que rep la Paleontologia respecte a la l'Arqueologia en algunes Comunitats Autònomes.

Llista de legislacions autonòmiques sobre protecció del patrimoni cultural que s'encarreguen també de vetllar pels béns paleontològics a les 7 Comunitats/Ciutats Autònomes restants.
Foto: Vegas et al. (2018)/IAPH.
Són molts els paleontòlegs que s'han queixat de que aquestes lleis que haurien de servir per ajudar a la protecció i a la conservació de fòssils i jaciments paleontològics d'interès no són res més que un instrument de control de la Administració sobre l'activitat dels investigadors. Això es deu a que l'aplicació de tal marc legal no ha anat acompanyada de cap ajuda econòmica per a les investigacions, que els paleontòlegs han de suportar una gran càrrega burocràtica que dificulta la seva recerca més que no pas facilitar-la, per l'aplicació massa estricta de les normes que inclouen les lleis i per la falta de diferenciació en el tracte burocràtic entre les campanyes de recerca dutes a terme per institucions públiques amb paleontòlegs professionals i les prospeccions preventives fetes per empreses privades amb treballadors sense experiència en la matèria. A la seva ressenya publicada a la PH 94, el paleontòleg de la Universitat de Saragossa José Ignacio Canudo considera que una forma per eliminar el pes burocràtic de la gestió de les prospeccions dutes a terme per les institucions de recerca i així poder reduir el control administratiu estaria en el desenvolupament de plans d'investigación que tindrien varis anys de durada, que estarien pactats entre els paleontòlegs i els funcionaris i que es centrarien en certs jaciments i/o tipus de paleontòlegs.
La falta de suport financer per protegir els llocs d'interès paleontològic o simplement el desinterès per preservar el patrimoni fossilífer que s'observa en certes Comunitats Autònomes facilita la seva destrucció tant per causes naturals com humanes. La primera situació és denunciada pel paleontòleg de l'Institut Català de Paleontologia Àngel Galobart al parlar sobre el despreniment parcial de la paret amb icnites de dinosaures de Fumanya (Berguedà), el qual va ser causat perquè no es va dur a terme un projecte planejat al 2005 i que es valorar en 60000 € per cobrir parcialment el jaciment pirinenc i protegir-lo de l'erosió. Al no portar-se a pràctica tal proposta, degut a la falta de recursos econòmics dels ajuntaments del voltant, només es va poder sanejar la part superior de la paret de Fumanya. La ressenya de Galobart per a la PH 94 també introdueix una problemàtica existent en el marc legal de la Generalitat de Catalunya per protegir els béns patrimonials, en que el paper de conservar les riqueses naturals o culturals que es troben en terrenys privats (tant de particulars com d'empreses) ha de recaure sobre el seu propietari, proposta que es pot convertir en una dificultat quan el propietari no està disposat a ajudar (el cas de Fumanya n'és un exemple ja que pertanyia a l'empresa elèctrica Endesa abans de que passés a mans de l'ajuntament de Fígols). La segona situació es pot trobar a Andalusia, on tots els esforços administratius per conservar el patrimoni es concentren als béns arqueològics i els paleontològics són oblidats. Això fa que jaciments d'una importància científica considerable que només han començat a ser estudiats molt recentment, com la cavitat kàrstica de Moreda (provincia de Granada) siguin objecte d'un espoli continuat amb objectius comercials, tal com denuncien investigadors de les Universitats de Màlaga i Jaén. Fins i tot els jaciments que estan protegits per algunes administracions autonòmiques amb denominacions com llocs d'interès no són lliures de ser saquejats o destruïts pel clima. Per això, tal com exposa Esperanza Fernández Martínez (Universitat de Lleó), tots els jaciments considerats de valor patrimonial haurien de tenir un inventari ben definit de tots els tipus de fòssils que contenen i (en el cas concret de l'espoli humà de les restes) desenvolupar una normativa per sancionar els atacs contra la integritat del jaciment i fomentar l'ús dels fòssils com a instruments de coneixement per així poder ensenyar a la gent a respectar-los.

Cartell situat als jaciments paleontològics del Cambrià Mitjà de Murero (Saragossa), en el que s'assenyala que està prohibida la recol·lecció de fòssils.
Foto: Meléndez & Soria (1999)/IAPH.
Al País Valencià es consideren igualment com llegat patrimonial als béns arqueològics i als paleontològics dins d'una llei de caràcter cultural, però aquesta teoria no es trasllada a la pràctica a l'hora de valor l'impacte ambiental d'una prospecció arqueològica o paleontològica, sent més afavorit el primer tipus d'operació que el segon. D'aquesta manera, per poder tractar un terreny amb presència de restes arqueològiques s'hauria de dur a terme una prospecció de tal terreny que ocuparà tota la superfície on es té previst actuar més un entorn addicional de 50 m mínim, mentre que per poder tractar un terreny amb restes paleontològiques el que s'ha de fer només és consultar cartografies que delimiten les àrees de poc potencial paleontològic de les d'alt potencial i, si l'operació es realitza en una àrea de poc potencial, només s'haurà de posar tal informació en un informe d'impacte ambiental. Per al paleontòleg de la Universitat de València Francisco Javier Ruiz Sánchez, això és una forma de beneficiar als arqueòlegs perquè siguin ells els que s'encarreguin únicament d'aquestes àrees de poc potencial paleontològic perquè, casualitat o no, corresponen a les regions del País Valencià amb una sedimentologia quaternària (a partir dels 2,5 M.A.), quan la presència del llinatge humà ja està constatada a la Península Ibèrica, amb el que s'assumeix que a partir d'aquesta època els arqueòlegs són els únics capaços d'assumir la competència sobre tals àrees encara que no hi hagi evidències culturals humanes. A Andalusia, la situació és encara pitjor ja que els arqueòlegs no són només els únics responsables de la gestió de tots els elements (siguin naturals o antròpics) dels jaciments d'interès d'edat quaternària, si no també qualsevol localitat de qualsevol època anterior a l'arribada del gènere Homo a terres andaluses; excloent als geòlegs en general i als paleontòlegs en particular de poder aplicar els seus coneixements i metodologia en jaciments en que són molt més necessitats que no pas persones no-especialitzades en el que es pot trobar en tals terrenys com els arqueòlegs i altres llicenciats en Humanitats. Els paleontòlegs andalusos acusen a la administració autonòmica de voler donar el màxim nombre de competència als arqueòlegs en la gestió de tots els béns patrimonials recollits pel marc legal andalús quan no tots aquests béns tenen les mateixes característiques i , de retruc, d'excloure deliberadament als paleontòlegs i altres professionals de les Ciències Naturals. Posen com a exemple que, en la primera versió del reglament andalús per a la gestió del patrimoni cultural, si que s'incloïen als paleontòlegs com a responsables de solicitar una autorització per realitzar una prospecció.

Imatges de l'abocador d'Almenara (Plana Baixa), sota el qual es troba el jaciment kàrstic d'Almenara Casablanca 3 (ACB-3) que ha quedat totalment destruït a causa de la falta d'un estudi rigorós sobre l'impacte ambiental de la construcció de l'abocador, sent un exemple de la desfavorable situació que hi ha al País Valencià respecte al control dels jaciments d'interès paleontològic.
Foto: Ruiz Sánchez (2018)/IAPH.

dissabte, 7 de juliol de 2018

Acantholipan gonzalezi, primer dinosaure cuirassat identificat a Mèxic.

L'Acantholipan gonzalezi és un Anquilosaure Nodosàurid procedent del jaciment de Los Primos situat a l'estat mexicà de Coahuila (d'on prové bona part del registre fòssil de dinosaures de Mèxic, com el Ceratòpsid Yehuecauhceratops mudei que ja va passar dues vegades per aquest blog) i a la Formació Pen (Cretaci superior Santonià) presentat en un article publicat el 6 de juny a la revista Swiss Journal of Palaeontology i  per part d'un equip de paleontòlegs mexicans i alemanys encapçalat per l'Héctor Rivera-Sylva (Museo del Desierto, Saltillo). L'article no sols era una simple presentació de l'Acantholipan si no que era una revisió del registre fòssil mexicà d'Anquilosaures, tant Nodosàurids com Anquilosàurids, el qual és molt escàs, fragmentari i amb pocs caràcters de diagnòstic a nivell de gènere i/o espècie comparable amb el d'altres regions de l'Amèrica del Nord. A Mèxic s'han trobat fòssils d'Anquilosaures a sis formacions geològiques, de les quals quatre es troben a Coahuila, encara que, de totes aquestes restes, les de l'Acantholipan gonzalezi són les úniques que consten d'ossos de vàries parts del cos que, a més, presenten característiques que el diferenciïn d'altres dinosaures del seu tipus, convertint-se en el primer tàxon binomial d'Anquilosaure de Mèxic i en el Tireòfor més meridional d'Amèrica del Nord.

Mapa polític de Mèxic en que es marquen les localitats d'origen dels fòssils d'Anquilosaures amb una abreviació de la formació geològica corresponent i amb una silueta dels tipus de dinosaures cuirassats que s'ha identificat en cadascuna. L'Acantholipan gonzalezi està marcat en la seva pròpia categoria per diferenciar-lo dels fòssils que no reben nomenclatura i amb l'abreviació Pn corresponent a la Formació Pen.
Foto: Rivera-Sylva et al. (2018)/Swiss Journal of Palaeontology.
El nom genèric Acantholipan significa "l'espina dels lipans", ja que prové de la fusió del terme grec per espina (acanthos, una de les peces més característiques de l'holotip del dinosaure) i de la denominació castellana (lipan) dels Lépai-Ndé, un poble amerindi originari dels territoris fronteres entre Estats Units i Mèxic que és considerat una branca dels apatxes. El nom específic gonzalezi fa referència al paleontòleg mexicà i director del Museo del Desierto Arturo González González. L'holotip de l'Acantholipan està basat en una vèrtebra dorsal, una vèrtebra caudal, un fragment de costella, l'extrem distal de l'húmer esquerre, un cúbit esquerre, l'extrem distal d'un fèmur esquerre i una espina osteodermal (és a dir, un osteoderm engrandit que adopta la forma d'una espina semblant a la d'una banya) procedent de la zona posterior de la caixa toràcica. Les restes de l'Acantholipan ja van ser descrites per primer cop per Rivera-Sylva et al. al 2011, però no ha estat fins ara que s'ha fet un estudi dels seus caràcters que hagi permès que es converteixin en l'holotip d'un nou tàxon binomial. Rivera-Sylva i col·laboradors han identificat dos caràcters de diagnòstic de l'Acantholipan: la presència d'un procés anterolateral del cúbit (projecció del costat de l'os que es troba orientada cap a l'exterior) prominent i de forma triangular si és vist lateralment i una espina osteodermal toràcica corbada cap al costat a la seva part inferior, amb una secció de tall ovalada i la presència de ranures vasculars (cavitats per on arribarien vasos sanguinis a l'osteoderm) només a la seva cara lateral. S'ha de dir que l'espina osteodermal toràcica de l'Acantholipan és bastant diferent de la d'altres Nodosàurids del Cretaci superior nord-americà i, en canvi, recorda a la d'alguns Nodosàurids europeus com el Struthiosaurus, amb la diferència de que les ranures de l'Acantholipan són més amples que als tàxons del Vell Continent. A l'anàlisi filogenètica, l'Acantholipan es recupera en una regió mitjana del cladograma dels Nodosàurids, a on forma un politomi (un conjunt de més de dues branques que es troben en el mateix nivell evolutiu) amb altres Nodosàurids del Cretaci superior nord-americà com són el Nodosaurus (Cenomanià de Wyoming, tàxon tipus de la família), l'Ahshislepelta (Campanià de Nou Mèxic) i el Niobarasaurus (Coniacià-Campanià de Kansas).

Ossos de l'holotip de l'Acantholipan. A: cúbit, B: espina osteodermal toràcica, C: vèrtebra dorsal, D: vèrtebra caudal, E: fragment d'húmer, F: fragment de fèmur, G: costella.
Foto: Rivera-Sylva et al. (2018)/Swiss Journal of Palaeontology.

Cladograma dels Anquilosaures on es marca de color taronja la posició de l'Acantholipan i en negreta tots els Nodosàurids nord-americans.
Foto: Rivera-Sylva et al. (2018)/Swiss Journal of Palaeontology.
La presència d'un Nodosàurid autòcton del nord de Mèxic durant el Cretaci superior (durant el qual era el sud de Laramídia) reforça la hipòtesi que sosté que les respectives faunes de dinosaures del sud i del nord de l'Amèrica del Nord occidental patien d'un endemisme acurat que estaria provocat per la presència de barreres climàtiques que farien que la vegetació del sud fos diferent a la del nord, idea que també donen a entendre altres dinosaures del Cretaci superior mexicà. La possible causa d'aquesta diferenciació faunística entre els dinosaures de les diverses parts de Laramídia podria ser la presència d'un període d'intervals climàtics entre èpoques més àries i altres de més humides que hauria tingut lloc primer al sud de Laramídia que al nord. Aquesta dinàmica hauria fet que els Anquilosaures del sud haguessin reaccionat als canvis en forma de diversificació taxonòmica, provocant que a partir d'un cert moment ja s'haguessin diferenciat totalment dels seus parents septentrionals.

Reconstrucció tridimensional d'un Acantholipan a la presentació del dinosaure al Museo del Desierto de Saltillo.
Foto: Ana Ponce/Milenio (diari mexicà).