salutació

A mi m'agraden els dinosaures i la paleontologia, ( i també l'arqueologia ) .... i a tu?

dimarts, 23 de juliol de 2019

Copròlits i gastròlits de dinosaure a la Península Ibèrica.

A diferència de les icnites i els ous, els gastròlits o pedres estomacals i els copròlits o excrements petrificats de dinosaures no són, en general, gaire abundants a la Península Ibèrica. No obstant això, han aparegut en alguns jaciments del Juràssic Superior i el Cretaci Inferior de Portugal i del Cretaci Inferior de l'Aragó i el País Valencià, contexts espacials i temporals molt abundants en fòssils de dinosaures, en correlació amb teròpodes, ornitòpodes i sauròpodes, sent fins i tot elements abundants en les localitats on s'han identificat. S'ha de tenir en compte que, en el cas dels copròlits, no es poden diferenciar gaire de simples pedres fins i tot per als paleontòlegs si no es poden trobar certes particularitats (una morfologia externa peculiar, estructures internes ordenades, ornamentació externa, estructures d'escapament de gas, composició de fosfat de calci i/o presència de matèria orgànica) i que no es pot saber si certes pedres són gastròlits si no és que es troben en l'interior de fòssils ossis d'animals, que es trobin a prop d'aquests fòssils o, estirant-ho molt, que es localitzin en les mateixes formacions geològiques que les restes de certs tipus d'animals sobre els quals se sap que ingerien pedres (Ruiz-Omeñaca et al., 1997; Dantas et al., 1998).

PORTUGAL

L'única referència coneguda de copròlits de dinosaures a Portugal prové de la Formació Grés com Dinossáurios (Cretaci Inferior Barremià, 129-125 M.A.) i consisteix en dos excrements fossilitzats que pertanyerien al mateix esdeveniment de defecació. El primer copròlit fa 12 cm de llargada, té forma helicoïdal, mostra un acabament globular o en forma de globus (la qual cosa es correspondria amb l'última part de l'excrement que hauria sortit del cos de l'animal) i també una llarga concavitat que seria resultat de l'efecte d'una gran caiguda que hi hauria entre l'anus de l'animal i el substrat i que, a més, seria responsable d'una torsió de tot el cos del copròlit. El segon copròlit presenta una mida semblant, però és menys sòlid i presenta una forma hemisfèrica. En els dos copròlits no hi ha marques de dessecació, el que indica que es van a expulsar en un medi aquàtic. Els copròlits portuguesos presenten una amplada que es correspondria amb el tracte intestinal d'un animal de més de dos metres de longitud, una mida que a la Formació Grés com Dinossáurios només es troba representada pels dinosaures teròpodes megalosauroïdeus, una hipòtesi la qual està recolzada per la forma dels copròlits. No obstant això, no hi ha restes de menjar dins d'aquests copròlits, la qual cosa pot ser tant efecte de la diagènesi o d'una digestió amb una activitat enzimàtica (quantitat d'enzims o biomolècules acceleradores de les reaccions químiques al l'aparell digestiu). Si s'accepta la segona opció, també es podrien tractar de copròlits de cocodrils a causa que aquests tenen una activitat enzimàtica més baixa que la que tindrien els dinosaures no-aviaris al tenir els primers animals un metabolisme ectotèrmic o de "sang freda" (Neto de Carvalho & Farinha, 2006).

El primer copròlit de dinosaure de la Formació Grés com Dinossáurios.
Foto: Neto de Carvalho & Farinha (2006).
A Portugal, els gastròlits de dinosaure s'han identificat a Portugal a l'interior dels esquelets holotípics de dos dels dinosaures de la Formació Lourinha del Juràssic Superior: el teròpode Lourinhanosaurus i el sauròpode Dinheirosaurus. Els gastròlits del Lourinhanosaurus es van identificar dins de les costelles dorsals de l'holotip del dinosaure i van ser la primera evidència d'aquests fòssils en un teròpode no-aviari. El nombre de gastròlits de l'holotip del Lourinhanosaurus arriba a 32, als quals s'hi ha de sumar la impressió negativa d'uns altres 3 gastròlits. Els gastròlits tenen una mida màxima de 22 mm i es troben associats també amb ossos fragmentats que representarien la presa de l'holotip del Lourinhanosaurus. No obstant això, hi ha la quantitat suficient de gastròlits, aquests es troben el suficientment concentrats i tenen la mida suficient com perquè fossin engolits voluntàriament pel teròpode i, per tant, no pertanyessin a l'estómac de la seva presa. Els gastròlit (Mateus, 1998) Els gastròlits de l'holotip del Dinheirosaurus (que en el moment en el qual es van estudiar era considerat un esquelet del també sauròpode Lourinhasaurus) es troben concentrats entre les dues últimes vèrtebres cervicals i les tres primeres vèrtebres dorsals, tenen una mida mitjana de 40,5 mm i un pes mitjà de 3,8 g i estan compostos en gairebé la seva totalitat (92,8%) de quars. La majoria dels gastròlits de l'holotip del Dinheirosaurus són de forma discoïdal o esfèrica (35,6% i 33,9 %, respectivament), la qual cosa es correspon amb una procedència de les pedres d'un ambient fluvial que es correlaciona amb els sediments d'aigües dolces poc profundes en el qual es van trobar els ossos dels sauròpodes. Tots els gastròlits es troben ben polits, fins i tot encara més del que s'espera de les pedres de riu. Els gastròlits del Dinheirosaurus es van utilitzar en una anàlisi sobre l'ús alimentari d'aquestes pedres en els sauròpodes partint de la base que les utilitzarien per moldre el menjar com ho farien certes aus actuals com ara els estruços, juntament amb gastròlits de Diplodocus (Juràssic Superior dels Estats Units) i de Cedarosaurus (Cretaci Inferior dels Estats Units). La hipòtesi d'un sistema per a moldre aliments de tipus aviari en els sauròpodes va quedar descarta a causa que els gastròlits d'au no es troben polits a diferència dels de sauròpode, la poca presència de gastròlits en el registre fòssil de sauròpodes, la poca quantitat de gastròlits en els sauròpodes en relació amb la seva massa corporal en comparació amb la de les aus (1,05% per a l'estruç i 0,03% per al Diplodocus, uns valors que encara serien més baixos per al Dinheirosaurus perquè era més petit que el Diplodocus) i la mida petita dels gastròlits de sauròpodes per a les masses de més de 10 t d'aquests dinosaures. A partir d'aquí, les funcions que tindrien els gastròlits en els sauròpodes comprendrien la ingesta accidental i la ingesta intencionada per al subministrament de minerals i la forma en la qual els sauròpodes procedirien els aliments estaria basada en la retenció d'aquests durant molt de temps al seu sistema digestiu i la fermentació per part de bacteris dins d'aquest. Per una altra banda, el sistema de mòlta d'aliments dels ocells s'hauria originat en els teròpodes no-aviaris a causa de la presència de gastròlits en exemplars ben conservats d'aquests dinosaures, gastròlits que presenten característiques semblants als dels ocells (Dantas et al., 1998; Mateus, 1998; Wings & Sander, 2006).

Relació entre la massa dels gastròlits i la de l'animal que els ha engolit en les aus actuals, el teròpode no-aviari Caudipteryx i els sauròpodes (entre els quals es troba el Dinheirosaurus). Per molt que els gastròlits dels sauròpodes siguin més gran que els dels teròpodes, la seva relació amb la massa dels dinosaures es troba per sota de la línia marcada per la que s'observa en els teròpodes.
Foto: Wing & Sander (2006)/Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences.

ARAGÓ I PAÍS VALENCIÀ

Els primers copròlits de dinosaure identificats a l'Aragó, més concretament a la província de Terol, provenen del jaciment de La Cantalera (Josa), situat a la Formació Blesa (Cretaci Inferior Barremià). Allà es van trobar 14 copròlits o fragments d'aquests que es van agrupar en 9 morfotips. El primer morfotip presenta copròlits de gran mida (31 mm de llargada i 17-19 mm d'amplada), allargats, de forma helicoïdal, contorn el·líptic i no mostra ornamentació externa. El segon també està compost de copròlits grans (29 mm de llargada i 19 mm d'amplada), allargats, amb l'extrem arrodonit i una ornamentació externa basada en incisions fines i paral·leles. El tercer està compost per excrements de morfologia semiesfèrica, amb un diàmetre d'entre 10 i 14 mm i una capa externa endurida, sense ornamentació externa i amb la presència de restes de caròfit (alga verda). El quart està format per copròlits esfèrics amb una diàmetre d'entre 10 i 15 mm i sense ornamentació externa ni capa externa endurida. El cinquè està format per excrements allargats i aixafats amb una amplada d'entre 10 i 14 mm, que mostren una capa externa endurida i restes de petites llavors i que no presenten ornamentació externa. El sisè està compost per fòssils allargats i amb una secció de tall arrodonida de 6 mm, que presenten un extrem cònic i als quals els hi falta ornamentació externa. Al setè s'hi troben copròlits allargats amb una longitud d'entre 11 i 15 mm i una amplada d'entre 5 i 8 mm i que presenten una ornamentació externa semblant als del primer morfotip però amb una separació d'un 1 mm. El vuitè morfotip està format per un fragment de copròlit amb dues espirals i una longitud d'11 m i una amplada de 4-7 mm i que no presenta ornamentació externa. I el novè està format per un fragment de copròlit esfèric amb un extrem arrodonit i dues espirals, que fa 10 mm de llargada i 7 mm d'amplada i que mostra una ornamentació externa basada en línies fines i més o menys paral·leles que descriuen un patró en forma d'S entre una espiral i l'altra. L'absència de restes òssies fa suposar que es tracten de defecacions d'animals herbívors i són el suficientment grans com perquè es tractin d'excrements de dinosaures, encara que no ho són tant com perquè els produís un sauròpode, amb el que es tracta de defecacions d'ornitòpodes. També s'han trobat copròlits de dinosaure, encara que no s'ha pogut concretar la seva relació taxonòmica més enllà d'aquí, al jaciment MV-5 de Miravete de la Sierra, pertanyent a la Formació El Castellar (Cretaci Inferior Hauterivià-Barremià, circa 130 M.A.). Amb un nombre total de 42 exemplars, els copròlits del jaciment MV-5 tenen 2-4 cm de longitud, superfície arrodonida i forma esfèrica o el·líptica. Tant copròlits com gastròlits s'han identificat als jaciments de la Cantera del Mas de la Parreta (Morella, Els Ports), pertanyents a la Formació Argiles de Morella (Cretaci Inferior Aptià, 125-113 M.A.); com també de l'interior d'un esquelet de sauròpode titanosauriform encara pendent de descripció desenterrat el 2017 al també jaciment morellà de Mas de Romeu (Ruiz-Omeñaca et al., 1997b; Luque et al., 2006; Gasulla et al., 2011; Pitarch, 2017).

Copròlits de dinosaure del jaciment MV-5 de Miravete de la Sierra.
Foto: Luque et al. (2006)/Teruel: Revista del Instituto de Estudios Turolenses.
Tornant cap a Terol, un altre jaciment amb una gran quantitat de copròlits de dinosaure és AR-1, a prop del poble d'Ariño i que pertany a la Formació Escucha (Cretaci Inferior Albià, 113-100 M.A.). Bona part d'aquests copròlits preserven fòssils microscòpics de plantes com ara pol·len i espores, amb el que s'indica que van ser produïts per dinosaures vegetarians. La major part d'aquests microfòssils vegetals són de coníferes pròpies d'ambients càlids costaners, encara que també n'hi ha d'altres gimnospermes i fins i tot d'angiospermes primitives. Però a AR-1 també s'han identificat sis copròlits de dinosaures carnívors a causa que presenten fragments d'ossos, estan compostos en gran mesura de fòsfor (38,86%, tot i que encara és més comú el calci amb un 40,4% de la composició dels fòssils) i una forma més consolidada que la que es trobaria en un copròlit d'herbívor. Aquests copròlits tenen una llargada mitjana de 60 mm i un diàmetre mitjà de 40 mm, una secció de tall circular i un extrem còncau i arrodonit i un altre de convex (que es correspondrien amb el que hauria sortit primer i últim, respectivament, de l'anus del dinosaure). Els fragments d'os, d'entre 0,05 i 0,5 mm, mostren signes de corrosió i tenen una forma arrodonida amb els extrems polits, la qual cosa és la prova d'una digestió pesada del dinosaure. Els copròlits estan complets i tenen un caràcter tridimensional, el que és una prova que els fòssils s'haurien enterrat molt ràpid. Malgrat la presència d'os, els sis copròlits de teròpode d'AR-1 també mostren una gran quantitat de microfòssils vegetals consistents en fragments de plantes, pol·len i espores. La presència d'aquesta matèria vegetal fa suposar que la va ingerir accidentalment com a part del contingut estomacal de la seva presa (hipòtesi que pot ser plausible per la presència dels fragments d'os) o que realment era un dinosaure omnívor i que, per tant, va ingerir les plantes intencionadament. Més interessant és l'existència de fòssils vegetals carbonitzats als copròlits de teròpode d'AR-1, amb el que es constata que els incendis no serien rars a l'antic ecosistema de la Formació Escucha. Traduint això pel que fa a les preferències alimentàries del productor d'aquests copròlits, aquest dinosaure complementaria la seva dieta carnívora amb vegetals carbonitzats durant els incendis o s'alimentaria dels continguts estomacals dels cadàvers de dinosaures herbívors morts en incendis fent que acabés ingerint trossos carbonitzats de plantes. A prop d'Ariño també hi ha constància de gastròlits de dinosaure, encara que aquesta hipòtesi no sembla gaire vàlida a causa que els suposats gastròlits no s'han trobat en relació amb cap os de dinosaure (Ruiz-Omeñaca et al., 1997a; Canudo et al., 2009; Vajda et al., 2016).

Quatre dels sis copròlits de teròpode d'AR-1.
Foto: Vajda et al. (2016)/Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeocology.
Fonts:
Alcalá, L.; Espílez, E.; Mampel, L.; Kirkland, J. I.; Ortiga, M.; Rubio, D.; González, A.; Ayala, D.; Cobos, A.; Royo-Torres, R.; Gascó, F. & Pesquero, M. D. (2012). A New Lower Cretaceous Vertebrate Bonebed Near Ariño (Teruel, Aragón, Spain); Found and Managed in a Joint Collaboration Between a Mining Company and a Palaeontological Park. Geoheritage, Vol. 4: p. 275-286. https://doi.org/10.1007/s12371-012-0068-y
Canudo, J. I.; Cuenca-Bescós, G.; Badiola, A.; Barco, J. L.; Gasca, J. M.; Cruzado, P.; Gómez, D. & Moreno-Azanza, M. (2009). Los Dinosaurios de las Cuencas Mineras de TeruelCentro del Libro de Aragón. ISBN: 978-84-613-0027-3
Dantas, P.; Freitas, C.; Azevedo, T.; Galopim de Carvalho, A.; Santos, D.; Ortega, F.; Santos, V.; Sanz, J. L.; Marques da Silva, C.; Cachao, M. (1998). Estudo dos Gastrólitos do Dinossáurio Lourinhasaurus do Jurássico Superior Português. Comunicações do Instituto Geológico e Mineiro, Vol. 84: p. 91-94. https://www.academia.edu/2958888/Estudo_dos_Gastr%C3%B3litos_do_Dinoss%C3%A1urio_Lourinhasaurus_do_Jur%C3%A1ssico_Superior_Portugu%C3%AAs
Gasulla, J. M.; Ortega, F.; Escaso, F.; Pérez-García, A. (2011). Los yacimientos de vertebrados de la Formación Arcillas de Morella (Aptiense inferior). Viajando a mundos pretéritos, Ajuntament de Morella, p. 157-171. https://www.biouned.com/wp-content/uploads/2009/10/Gasulla_etal_2011_Vertebrados-de-Morella.pdf
Luque, L.; Espílez, E.; Cobos, A.; Alcalá, L.; Royo-Torres, R.; Aberasturi, A.; Mampel, L. & González, A. (2006). Iguanodóntidos y otros vertebrados cretácicos de Miravete de la Sierra (Teruel). Teruel: Revista del Instituto de Estudios Turolenses, Vol. 91 (1): p. 57-87. http://www.ieturolenses.org/media/downloadable/files/samples/v/a/varios_3_3.pdf
Mateus, O. (1998). Lourinhanosaurus antunesi, A New Upper Jurassic Allosauroid (Dinosauria: Theropoda) from Lourinhã, PortugalMemórias da Academia de Ciências de Lisboa, Vol. 37, p. 111-124. http://citeseerx.ist.psu.edu/viewdoc/download?doi=10.1.1.547.7558&rep=rep1&type=pdf
Neto de Carvalho, C. & Farinha, C. (2006). Coprolites From Portugal: A Synthesis With The Report Of New Findingshttps://www.researchgate.net/publication/267029108_Coprolites_from_Portugal_a_Synthesis_with_the_Report_of_New_Findings
Pitarch, M. (2017). Las entrañas de Morella arrojan restos de un dinosaurio de hace 125 millones de años. El Paíshttps://elpais.com/ccaa/2017/06/18/valencia/1497772048_471441.html
Ruiz-Omeñaca, J. I.; Canudo, J. I. & Cuenca-Bescós, G. (1997a). Los dinosaurios del Jurásico y del Cretácico de la Cordillera Ibérica Aragonesa. I Encuentro Nacional de Estudios sobre la Cordillera Ibérica, 119-130. https://www.researchgate.net/publication/259494788_Los_dinosaurios_del_Jurasico_y_del_Cretacico_de_la_Cordillera_Iberica_aragonesa
Ruiz-Omeñaca, J. I.; Canudo, J. I. & Cuenca-Bescós, G. (1997b). Primera evidencia de un área de alimentación de dinosaurios herbívoros en el Cretácico Inferior de España (Teruel)Monografías de la Academia de Ciencias Exactas, Físicas, Químicas y Naturales de Zaragoza, Vol. 10, p. 1-48. http://www.aragosaurus.com/secciones/publicaciones/artic/Ruizetal97.pdf
Vajda, V.; Pesquero Fernández, M. D.; Villanueva-Amadoz, U.; Lehsten, V. & Alcalá, L. (2016). Dietary and environmental implications of Early Cretaceous predatory dinosaur coprolites from Teruel, Spain. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeocology, Vol. 464: p. 134-142. https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2016.02.036
Wings, O. & Sander, P. M. (2006). No gastric mill in sauropod dinosaurs: new evidence from analysis of gastrolith mass and function in ostriches. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, Vol. 274 (1610): p. 635-640. https://doi.org/10.1098/rspb.2006.3763

divendres, 19 de juliol de 2019

Ous de dinosaure a la Península Ibèrica: Cretaci Superior (Pirineus).

Quart i últim capítol de la sèrie sobre el registre fòssil oològic de dinosaures a la Península Ibèrica (primera, segona i tercera parts), dedicat en aquest cas a les mostres procedents de jaciments del Cretaci Superior dels Pirineus catalans i aragonesos. Aquest tema ja ha estat tractat anteriorment de forma més parcial i breu a les entrades Ooespècies de Catalunya i Els ous de l'Estrutiosaure, servint  algunes parts d'aquesta entrada d'ampliació del contingut que s'hi va expressar.
El registre oològic de dinosaures del Campanià-Maastrichtià dels Pirineus (Formació Tremp i Formació Areny) és, amb 6 oogèneres i 12 ooespècies, el més divers de la Península Ibèrica en totes les èpoques mesozoiques i un dels més prolífics a nivell mundial de la seva època. Les comarques on s'han identificat els fòssils d'ous són el Pallars Jussà, l'Alt Urgell, el Berguedà i la Noguera a Catalunya i la Ribagorça a l'Aragó. Els Pirineus també es tracten de la primera regió espanyola en la qual es van identificar fòssils d'ous i de closques d'ou de dinosaure, gràcies al treball del paleontòleg francès Albert-Félix de Lapparent sobre ous de dinosaure del jaciment de Basturs (Isona i Conca Dellà, Pallars Jussà) publicat l'any 1958. Els ous descrits per en Lapparent eren lleugerament ovalats i tenien una mida que variava entre els 15 i els 20 cm de diàmetre i el paleontòleg francès els va relacionar amb ous d'una mida i una forma semblant, identificats com ous de sauròpode, que es van trobar en jaciments de la mateixa època al sud-est del país natal, més concretament a prop d'Ais de Provença/Aix-en-Provence. Aquesta relació entre els jaciments catalans i aragonesos i els occitans ha estat sempre present des de llavors a causa que han continuat apareixent semblances entre els dos llocs. Als anys 60, els jaciments oològics catalans, més concretament els del Berguedà són objecte d'estudi del geòleg alemany de cognom Aepler i, als anys 70, el paleontòleg també alemany Heinrich Karl Erben va revisar una gran quantitat de closques d'ou de dinosaure de jaciments propers a Coll de Nargó (Alt Urgell) en les qual va observar la presència de diferents capes o una reducció de l'espessor habitual, evidència que, juntament amb la proximitat al Límit K/T, va ser tractada per en Erben com la prova de l'extinció dels dinosaures no-aviaris perquè els seus ous sofrien de deshidratació de l'ou, hipòtesi actualment descartada (però que recorda a la que vaig exposar a l'entrada L'extinció dels dinosaures estaria relacionada amb les closques dels ous?). No és fins als anys 1990 en que es comença a percebre un interès en els ous de dinosaure dels Pirineus per part dels paleontòlegs catalans i espanyols, el qual va començar amb la publicació l'any 1995 de nous resultats sobre el jaciment de Basturs que mostraven els espectaculars resultats de 300000 ous en una extensió de 15 quilòmetres quadrats i amb un volum de 12000 metres cúbics de sediments dels quals els fòssils d'ous de dinosaure constitueixen el 0,5%, a més de 24 restes de nius alguns dels quals podien arribar a tenir set ous. Es tracta del primer jaciment oològic que es va identificar a la Península Ibèrica amb evidències de nidificació per part dels dinosaures i la gran abundància de les restes indica que els sauròpodes titanosaures que van pondre els ous anirien periòdicament a Basturs a pondre els ous. Des de llavors s'han efectuat un gran nombre de prospeccions dels sediments pirinencs amb potencial oològic, dirigit en la immensa majoria de vegades per investigadors del sabadellenc Institut Català de Paleontologia Miquel Crusafont. Malgrat el caràcter complet de molts ous que s'han trobat als jaciments pirinencs, no s'ha pogut recuperar cap resta fòssil d'embrió (Galobart, 2007; Sellés, 2012).

Ous sencers de Megaloolithus mamillare situats al jaciment de Basturs.
Foto: Museu de la Conca Dellà.
Fa poc que he començat l'entrada i ja he parlat d'ous de titanosaures. Doncs sí, els ous de titanosaures, els Megaloolithus, representen gairebé la totalitat (90%) del registre fòssil oològic de dinosaures de les Formacions Tremp i Areny i actualment es reconeixen quatre ooespècies d'aquest oogènere en els seus jaciments: M. aureliensis, M. siruguei, M. mamillare i M. baghensis. El M. aureliensis es troba caracteritzat per presentar closques relativament primes (0,80-1,44 mm), una ornamentació exterior basada en nòduls  de 0,1 mm d'alçada i 0,5 mm de diàmetre bastant separats entre sí però que en alguns cops apareixen fusionats formant cadenes, cristalls interiors de la closca en forma de ventall i normalment fusionats entre sí, línies de creixement bastant corbades i una organització dels canals respiratoris tubocanaliculada i s'ha identificat en un jaciment de Coll de Nargó i un altre de Blancafort de Noguera (Os de Balaguer, Noguera). El M. siruguei, el qual ja va aparèixer a l'entrada anterior a l'hora de parlar dels ous de titanosaure del Cretaci Superior del Sistema Ibèric, es caracteritza per presentar ous esfèrics amb un diàmetre de 19-21 cm, una ornamentació compactituberculada, uns porus de 0,13 mm de diàmtere que es troben entre els nòduls de l'ornamentació, una espessor de la closca que varia entre els 1,68 i els 3,60 mm, uns cristalls que rarament es fusionen, un sistema respiratori tridimensional multicanaliculat en el que els canals respiratoris verticals es troben interconnectats a través d'altres de transversals i mamil·les arrodonides que s'ajunten formant petites cadenes i es localitza a varis jaciments del Berguedà, l'Alt Urgell i el Pallars Jussà. El M. mamillare es caracteritza per presentar ous més o menys arrodonits d'uns 19-20 cm de diàmetre, una espessor de la closca que oscil·la entre els 1,39 i els 2,3 mm, una ornamentació formada per petits nòduls arrodonits de 0,73 mm de diàmetre i que a vegades s'ajunten en petites cadenes de fins a cinc nòduls, un sistema respiratori tubocanaliculat en el qual els canals tenen un diàmetre entre 50 i 80 μm i mamil·les arrodonides i s'ha localitzat a Basturs, Els Nerets (Talarn, Pallars Jussà), Sant Romà d'Abella (Isona i Conca Dellà) i Costa de la Coma (Isona i Conca Dellà). I el M. baghensis es caracteritza per presentar ous entre esfèrics i ovals amb un diàmetre que oscil·la entre els 15 i els 23 cm, una ornamentació basada en nòduls de 0,2-0,6 mm de diàmetre fusionats entre sí, porus de 0,1-0,2 mm de diàmetre i localitzats entre els nòduls, una espessor de la closca d'entre 1,12 i 1,85 mm, cristalls curts i fusionats entre sí, una organització tubocanaliculada dels canals respiratoris, línies de creixement ondulades a la base de la closca i horitzontals al tocar de la superfície i mamil·les fusionades i s'ha identificat als jaciments de Suterranya (Tremp, Pallars Jussà), L'Abeller (Conca de Dalt), Orcau (Pallars Jussà), Llabusta (Tremp) i Torrent de l'Esdavella (Vallcebre, Berguedà). El 2017 es va donar a conèixer un nou tipus de morfotip de Megaloolithus procedent de Coll de Nargó, el qual encara no presenta cap nomenclatura ooespecífica, que es caracteritza per presentar una ornamentació basada en nòduls triangulars i de distribució irregular amb porus arrodonits damunt seu, quelcom no observat abans en una closca de Megaloolithus (Sellés, 2012; Sellés & Moreno-Azanza, 2017).

Secció radial (1), ornamentació exterior (2), canals respiratoris (3) i dibuix dels cristalls (4) del M. aureliensis (A), el M. siruguei (B) i el M. mamillare (C) el M. baghensis (D). Les fotos de l'apartat E fan referència a detalls de la membrana de la closca de les ooespècies exposades abans menys el M. mamillare.
Foto: Sellés (2012)/Universitat de Barcelona.

Conjunt d'ous complets de M. siruguei procedents d'un jaciment del Berguedà.
Foto: Bravo et al. (2005)/Revista Española de Paleontología.
Un dels elements més característics respecte als ous Megaloolithus dels Pirineus és, com ja s'ha intuït abans al parlar de Basturs, la conservació de nius. Apart de Basturs, un dels jaciments on s'han recuperat més nius de titanosaures és Pinyes (Coll de Nargó). Alguns dels ous que formen els nius presenten àrees en que no presenten closca, deixant una obertura de forma el·líptica a la superfície de l'ou. La presència de varis fragments de closca a l'interior d'alguns ous descoberta a través d'imatges de tomografia computada poden indicar que l'obertura el·líptica representaria la que haurien fet les cries de titanosaure al sortir de l'ou. També hi ha ous que no presenten ni closca ni fòssils d'embrions, els quals representarien ous infèrtils. Els ous dels nius de Pinyes, classificats en l'espècie M. siruguei, tenen una forma esfèrica i estan orientats des del sud-oest cap al nord-oest, una orientació que és la mateixa orientació que la foliació tectònica (la deformació en forma de làmines de la roca) dels sediments del jaciment, el que indica que la forma dels ous es va trobar en part influïda pels moviments interns terrestres que s'han produït a la regió en els 70 M.A. que han passat des de que es van pondre. A Pinyes s'han identificat tres tipus de nius: un que conté fins a 28 ous a cada niu que formen agrupacions que poden ser o arrodonides o lineals, un altre que conté entre 8 i 18 ous a cada niu que presenten agrupacions semblant a les del primer tipus i un tercer que no arriba a tenir 5 ous. El primer tipus de nius semblen ser els nius originals dels titanosaures a causa que presenten una forma bastant similar que recorda a la d'un bol, un contacte proper entre tots els ous i la diferenciació entre tres nivells d'ous a cada niu. Per la seva banda, els nius del segon i el tercer tipus semblen ser alteracions dels del primer tipus a causa de l'erosió. Els fins a 28 ous dels nius de Pinyes són molts en comparació amb els 5-15 ous que es troben en altres nius de titanosaures de diferents jaciments a altres països europeus, a l'Amèrica del Sud o a l'Índia, encara que en aquestes regions s'han pogut identificar nius que arriben als 25 ous. Tenint en compte això, i també que els nius amb pocs ous serien resultat de l'erosió de nius amb molts ous, s'ha calculat que la mida mitjana d'un niu de titanosaure seria de 25 ous. Els nius de titanosaure de Pinyes, com els d'altres dinosaures no-aviaris en general i altres de la seva espècie en particular, s'haurien excavat al substrat de l'àrea de nidificació per tal de deixar els ous enterrats o mig enterrats. Això es correlaciona amb el fet que els ous de Megaloolithus pirinencs s'han identificat sempre en sediments corresponents a àrees travessades per rius, amb unes terres que proporcionarien la humitat suficient per al desenvolupament dels ous. La forma dels nius de Pinyes s'assembla a la d'altres nius de titanosaures repartits pel món, pel que segurament tindrien una forma semblant de construir-los. Els titanosaures presenten urpes aplanades i amb superfícies articulades que haurien permès moure fàcilment el sediment i així excavar un niu amb la forma més o menys allargada que presenten, la qual combinen amb un perfil asimètric que seria producte de l'acció de dits amb diferents inclinacions (Vila et al., 2010; Sellés, 2012).

Fotos d'un dels nius de Pinyes abans de la preparació dels fòssils (A i B) i després d'aquesta (C).
Foto: Vila et al. (2010)/PLoS One.

Procés d'elaboració dels nius de titanosaure de Pinyes. A: excavació del niu per part de la femella de titanosaure. B: forma del niu. C: moviment del peu del dinosaure a l'hora d'excavar. D: posta dels ous. E: situació dels ous dins del niu. F: agrupació dels ous al niu vista des de diferents angles.
Foto: Vila et al. (2010)/PLoS One.
Per molt que els titanosaures siguin els dinosaures que estiguin més representants en el registre oològic dels Pirineus, també s'han identificat ous i/o closques de tireòfors, ornitòpodes, teròpodes no-aviaris i fins i tot aus. Comencen pels tireòfors, més concretament el nodosàurid Struthiosaurus, que, tal com ja vaig explicar a Els ous de l'Estrutiosaure, es troba representat en el registre oològic per l'oogènere Cairanoolithus, el qual, no obstant això, havia estat considerat primerament com un ootàxon de sauròpode, més concretament com l'espècie germana del Megaloolithus, i després d'ornitòpode. El Cairanoolithus es troba representat a Catalunya per l'ooespècie C. aff. roussetensis a través de fragments de closca i os sencers dins d'un niu procedents de Coll de Nargó que es caracteritzen per presentar una espessor de la closca d'entre 1,11 i 1,64 mm, una ornamentació basada en crestes compostes per nòduls fusionats que no segueixen cap orientació predilecta i que es troben separades les unes de les altres a través d'àrees sense ornamentació i també en nòduls aïllats (una combinació entre la ornamentació ramotuberculada i la dispersituberculada), cristalls amb una forma columnar, unes línies de creixement horitzontals i paral·leles, una extinció prismàtica-columnar de la llum de la closca i la presència de dues organitzacions dels canals respiratoris (angusticanaliculada, encara que més ampla que el seu morfotip tipus i prolatocanaliculada). Els C. aff. roussetensis de Coll de Nargó es diferencien dels C. roussetensis tipus, procedents del sud de França, perquè els darrers presenten una ornamentació menys elaborada i una organització dels canals respiratoris simple del tipus tibocanaliculada. Tots els caràcters presentats mostren una diferència el suficientment gran amb els caràcters típics del Megaloolithus com perquè es tracti de la seva espècie germana. És més, el paleontòleg de l'ICP Albert Sellés va trobar, l'any 2012, més semblances amb els oogèneres Spheroolithus i Ovaloolithus, més relacionats amb els ornitòpodes, més concretament amb els hadrosàurids. En aquesta relació amb els ornitòpodes també hi ajudar el niu de Coll de Nargó, el qual mostra una posició lateral que s'organitza en dues capes d'ous superposades si es veuen en vista lateral i que els ous es troben molt a prop els uns dels altres si es veuen des d'una vista plantar, una disposició més semblant a les dels nius de Spheroolithus o d'Ovaloolithus que en els de Megaloolithus. En una anàlisi filogenètica, en Sellés va obtenir justament que el Cairanoolithus seria l'espècie germana del Spheroolithus i de l'Ovaloolithus, el que indica que el nostre protagonista també seria una ooespècie d'hadrosàurid. Però el fet que el Cairanoolithus s'hagi trobat en sediments de finals del Campanià i de principis del Maastrichtià, quan encara no hi ha fòssils d'hadrosàurids ni a Catalunya ni a Occitània, i el fet que els ornitòpodes més gran presents llavors a l'Illa Ibero-Armoricana (els rabdodòntids) no arribarien als 5 m de llargada quan l'animal que sortiria d'un ou Cairanoolithus seria de 10 m van fer que en Sellés no acabés d'aclarir res sobre la pertinença d'aquests enigmàtics ous. Van haver d'esperar tres anys, fins al 2015, perquè el mateix Sellés  i el també paleontòleg de l'ICP Àngel Galobart descobrissin que més aviat es tractarien d'ous de Struthiosaurus (Sellés, 2012).

A-B: niu de C. aff. roussetensis de Coll de Nargó. C: closca de C. aff. roussetensis de Coll de Nargó. D: detall de l'ornamentació. E: porus de la superfície externa de la closca. F-G i H-I: seccions radials de la closca en diferents microscopis.
Foto: Sellés (2012)/Universitat de Barcelona.
Als Pirineus catalans també s'han pogut identificar closques de Spheroolithus, les quals són la base d'una nova ooespècie d'aquest oogènere endèmica de la serralada: S. europaeus. El S. europaeus està basat en 112 fòssils de closca procedents del jaciment de Porri-6 (Tremp), una localitat de finals del Maastrichtià (on ja s'han pogut trobar fòssils d'hadrosàurids en ossos i icnites), que es caracteritzen per presentar una ornamentació sagenotuberculada basada en crestes lineals i bifurcades, porus que es diferencien en dos morfotips (un el·líptic i de gran mida i un altre d'arrodonit i de petita mida) i que es correspondrien a variacions del sistema respiratori prolatocanaliculat, una espessor que oscil·la entre els 1,04 i els 1,11 mm, uns cristalls en forma de ventall que es troben parcialment fusionats (morfotip prolatosferulític) i unes línies de creixement ondulades. Els ous que més s'assemblen al S. europaeus són els assignats a l'hadrosàurid Maiasaura procedents de la Formació Two Medicine (Campanià, Montana), els quals només es diferencien de l'ooespècie catalana per tenir la closca una mica més espessa (1,4 mm) i no presentar els grans porus el·líptics. Tant el S. europaeus com el C. aff. roussetensis s'han identificat en sediments de gres i de calcària corresponents a àrees costaneres, pel que tant els hadrosàurids com els nodosàurids preferien aquests ambients per a nidificar-hi (Sellés, 2012).

A: part externa d'una closca de S. europaeus. B: part interna de la mateixa closca. C: secció radial de la closca. D i E: detalls dels cristalls de la closca.
Foto: Sellés (2012)/Universitat de Barcelona.
Pel que fa als teròpodes no-aviaris, els fòssils oològics pirinencs corresponen tots a l'oogènere Prismatoolithus i alguns d'ells han donat lloc a una ooespècie endèmica de Catalunya: P. trempii. El P. trempii està basat en més de 150 fòssils de closca procedents d'un gran nombre de jaciments de la Noguera i el Pallars Jussà i es caracteritza per tenir una espessor de les closques d'entre 0,25-0,53 mm, una superfície generalment llisa però que en alguns fragments presenta una ornamentació basada en petits nòduls escampats irregularment a través de la superfície i que a vegades es solen fusionar, uns porus ovalats, cristalls de forma columnar amb dues parts diferenciades (la capa mamil·lar a sota i la columnar al damunt), línies de creixement ondulades i una organització dels canals respiratoris típicament angusticanaliculada. L'ootàxon que més s'hi assembla és el P. tenuis, identificat en un primer moment a França i que també es troba a Catalunya, més concretament al jaciment de Fontllonga-6 (Camarasa, Noguera), on també hi apareix el P. trempii. A La Maçana (Camarasa) s'ha recol·lectat un fragment de closca que presenta una espessor de 0,85 mm, una superfície exterior completament llisa (encara que es troba molt erosionada), una distinció clara de les capes de la closca i una proporció entre les diferents capes d'1:7 (en la qual la capa columnar mesura set cops la capa mamil·lar). Són totes característiques molt semblants a les del P. levis del Campanià d'Amèrica del Nord, raó per la qual aquest fòssil s'ha assignat a P. cf. levis a partir de l'absència de més material que ho pugui confirmar o refutar. També des de La Maçana s'han descrit cinc fòssils de closca de Prismatoolithus que es caracteritzen per una espessor de 0,11-0,16 mm, una superfície generalment llisa però amb algun lloc que presenta una ornamentació ondulada, una transició gradual entre les dues capes i una proporció entre aquestes d'1:2 i l'absència de canals respiratoris. Aquests fòssils de La Maçana són els fragments de closca de Prismatoolithus més prims documentats al món, el que són un pretext perquè es puguin convertir en una nova espècie, però l'escassetat del material fa que la seva nomenclatura quedi en P. sp. indet. (espècie indeterminada). A Fontllonga també es coneix una altra espècie de Prismatoolithus identificada també a França, el P. matellensis. Els fòssils de Prismatoolithus dels Pirineus es troben en sediments corresponents a ambients costaners o lacustres, encara que el sistema respiratori angusticanaliculat (canals llargs i estrets) de les closques d'aquests ous faria que fossin posats preferiblement en períodes de sequera. L'esquiu registre fòssil ossi de teròpodes del Campanià-Maastrichtià dels Pirineus no pot fer aproximacions gaire clares sobre quin teròpodes haurien post aquests ous, encara que podrien ser celurosaures no-aviaris semblants als troodòntids o als dromeosàurids (Vinaey-Liaud & López-Martínez, 1997; Sellés, 2012).

A: superfície externa d'un fragment de closca de P. trempii. B: superfície interna del mateix fòssil. C i D: secció radial de l'interior de la closca. E: detall de la transició entre la capa mamil·lar i la prismàtica. Una variació d'aquesta foto es troba a Ooespècies de Catalunya, on el P. trempii apareix mencionat breument.
Foto: Sellés (2012)/Universitat de Barcelona.

A: fragment de closca de P. trempii. B: fragment de closca de P. cf. levis. C: fragment de closca de P. sp. indet. de La Maçana. D: fragment de closca de cf. Ageroolithus, el qual es mencionarà al paràgraf següent. A tots els fòssils s'indica la transició entre la capa mamil·lar i la prismàtica.
Foto: Sellés (2012)/Universitat de Barcelona.

Esquema del paleoambient dels Pirineus durant el Maastrichtià en el qual es representen les preferències de nidificació dels dinosaures representats pels diferents tipus d'ous trobats a la regió. El Cairanoolithus s'inclou com un ou d'hadrosàurid a causa que el dibuix és d'abans que es deduís que representaria un ou de nodosàurid.
Foto: Sellés (2012)/Universitat de Barcelona.
La primera referència respecte a fòssils d'ous d'aus al Campanià-Maastrichtià dels Pirineus catalans data del 1997, quan es va descriure per primer cop l'ooespècie Ageroolithus fontllongensis, procedent de Fontllonga-6. L'Ageroolithus es caracteritza per tenir una espessor de la closca de 0,27-0,28 mm, una superfície externa generalment llisa però amb algunes ondulacions aïllades, una capa prismàtica que és el doble de la capa mamil·lar, una fusió completa dels cristalls a la capa prismàtica, línies de creixement horitzontals també a la capa prismàtica i una organització angusticanaliculada dels canals respiratoris, característiques que l'inclouen dins del morfotip ornitoide-ratita propi de les aus mesozoiques i alguns teròpodes no-aviaris més derivats. A La Maçana també es van descobrir fòssils de closca que s'assemblaven bastant a l'Ageroolithus, raó per la qual van ser classificats com cf. Ageroolithus, però que es diferencien dels fòssils de Fontllonga-6 per mostrar 3 capes de la closca. Realment, això no seria cap diferència amb l'Ageroolithus tipus a causa que una capa de l'exterior de les closques de Fontllonga-6 que va ser interpretada en un principi com una recristal·lització es tractaria realment de la capa externa de la closca ja que presenta la mateixa espessor que la mateixa estructura de les closques de La Maçana. L'Ageroolithus no és l'única ooespècie d'au dels Pirineus a causa que al 2012 es va descriure el Sankofa pyrenaica ("Aprenent del passat dels Pirineus", provinent el nom genèric d'un principi religiós del poble àkan de Ghana representat per un ocell amb el cap girat cap endarrere que porta un ou a la boca i que fa referència també a la semblança faunística existent entre Àfrica i la Península Ibèrica durant el Cretaci Superior), basat en un seguit d'ous i de closques agrupats en restes de nius procedents del jaciment de Serrat Pedregós (Les Avellanes i Santa Linya, Noguera), localitzat geològicament a la Formació Areny (la qual es contemporània de la Formació Tremp però que es localitza al sud-oest dels sediments d'aquesta última i que representa un ambient marí corresponent al Mar de Tetis que banyava l'Illa Ibero-Armoricana pel sud, en contraposició amb el costaner tirant a interior de la Formació Tremp). El Sankofa presenta ous ovalats de mida petita (7 cm de llargada i 4 cm d'amplada), una superfície de la closca llisa, una espessor de la closca de 0,27 mm, l'absència d'una distinció marcada entre les diferents capes de la closca i un nombre petits de porus que tenen un diàmetre al voltant dels 15 μm. Els ous Sankofa també mostren una asimetria considerable que, juntament amb les seves petites dimensions, els fan acostar més als ous de les aus que als dels teròpodes no-aviaris, una asimetria que es relaciona amb la presència de només un oviducte a les aus i en una millora del sistema respiratori per a poder mantenir l'embrió abans de sortir de l'ou. A la vegada, no mostra característiques pròpies dels ous de les aus com una estructura escamosa dels cristalls de la closca (la qual implica que els cristalls són particularment petits) no gaire desenvolupada, una condició que s'observa més en el Prismatoolithus i altres ootàxons relacionats amb teròpodes no-aviaris. L'anàlisi filogenètica del Sankofa el situa mig camí entre els ous assignats al Troodon de la Formació Two Medicine i els ous de les aus actuals, pel que es podria tractar tant de l'ou d'un teròpode no-aviari molt derivat com el d'una au molt basal. Aquest caràcter intermedi està suportat per la relació entre l'amplada i la llargada de l'ou, la qual, situada en una proporció del 56-57% (pel que l'amplada de l'ou representa aquest percentatge de la llargada), no es troba dins dels valors típics dels teròpodes no-aviaris (mitjana del 49%) i els de les aus actuals (mitjana del 73%), encara que és el valor més proper al dels últims animals vist al Cretaci Superior juntament amb un ou més petit de la Formació Bajo de la Carpa (Santonià, 86-83 M.A.; Argentina) que s'ha associat a les aus enantiornites a causa de la conservació a dins seu d'un embrió. Això es confirma amb una anàlisi dels paràmetres relacionats amb la modificació d'una forma circular en un ou en els teròpodes en la qual el Sankofa i l'ou d'enantiornita d'Argentina es troben en la posició intermèdia entre els teròpodes no-aviaris i els neornites (aus actuals), pel que les diferències que semblen en l'actualitat tant clares entre els dos tipus de dinosaures no ho serien tant al canviar els neornites pels enantiornites i altres aus basals. Per tant, el Sankofa es correspondria amb un ou d'enantiornita, un tipus de teròpode que no es desconegut a la Noguera a causa de la descoberta d'un esquelet del Cretaci Inferior que va servir de base per a la creació de l'espècie Noguerornis gonzalei. Els ous del Sankofa presenten fragments de la closca al seu interior, el que indica que els enantiornites que els van pondre els deixaven clavats de forma vertical al substrat i els cobrien parcialment o total de sorra, d'una forma també més semblant a la dels teròpodes no-aviaris que a la dels neornites (veure també: Visió general sobre l'evolució reproductiva de les aus) (Vinaey-Liaud & López-Martínez, 1997; López-Martínez & Vicens, 2012; Sellés, 2012).

Ous parcials de Sankofa preservats dins del gres de la Formació Areny que es troba a Serrat Pedregós.
Foto: López-Martínez & Vicens (2012)/Palaeontology.
Al registre oològic de dinosaure del Campanià-Maastrichtià dels Pirineus tampoc hi falten casos curiosos de fòssils que en un principi es van considerar pertanyents a ous de dinosaures i que més tard es va descobrir que pertanyerien a ous d'altres rèptils. Aquí hi entra la durant cert temps únic material oològic de dinosaure del Campanià-Maastrichtià de l'Aragó, un fragment de closca procedent del jaciment de Blasi-2 (Areny de Noguera, Ribagorça) que va ser descrit a principis dels  anys 2000 com un fòssil de Megaloolithus pseudomamillare (una ooespècie de titanosaure considerada actualment com un sinònim del M. baghensis). Observacions més recents d'aquest material mostren cristalls en forma de con truncat que són típics dels ous de cocodril, una hipòtesi que es va acabar de confirmar amb la descoberta en aquest fòssil de porus semblants també als de les closques dels ous d'aquests rèptils bastant propers filogenèticament als dinosaures. Fins i tot un oogènere propi d'aquesta època i regió, el Pseudogeckoolithus, també ha passat per aquesta situació. El Pseudogeckoolithus, basat en fòssils de Fontllonga-6 i diversos jaciments del Pallars Jussà i que primerament es va considerar el nou representat d'una oofamília de dinosaure totalment nova, presenta una ornamentació basada en nòduls petits i irregulars i molt abundant al llarg de la superfície externa de la closca, petits porus ubicats damunt dels nòduls, la presència d'una sola capa a la closca i l'absència de mamil·les (hi ha descripcions que diuen que les closques de Pseudogeckoolithus tenen mamil·les, però realment es tracten d'estructures recristal·litzades que no formen part de la composició original de la closca). Encara que l'ornamentació s'assembla al morfotip dispersituberculat que s'observa a les closques de dinosaure, la resta de característiques indiquen que no corresponen a fòssils dinosaurians i que, per contra, corresponen a fòssils d'ous de llangardaixos (resulta irònic doncs que quan es consideraven fòssils de dinosaure el nom que van rebre va ser "fals ou-pedra de dragó") (Vinaey-Liaud & López-Martínez, 1997; Sellés, 2012).

A-C: fragments de closques de Pseudogeckoolithus. D: secció radial d'un dels fòssils de les parts A-C. E: detall dels porus. F: detall de la secció radial de la part D. G: detall de la part interior de la closca mostrant l'absència de mamil·les.
Foto: Sellés (2012)/Universitat de Barcelona.
Fonts:
Galobart, A. (2007). Importancia del registro español de huevos de dinosaurio. Los dinosaurios en el siglo XX, Tusquets Editores, p. 90-117. ISBN: 978-02-5333-497-8.
López-Martínez, N. & Vicens, E. (2012). A new peculiar dinosaur egg, Sankofa pyrenaica oogen. nov. oosp. nov. from the Upper Cretaceous coastal deposits of the Aren Formation, South-Central Pyrenees, Lleida, Catalonia, Spain. Palaeontology, Vol. 55 (2): p. 325-339. https://doi.org/10.1111/j.1475-4983.2011.01114.x
Sellés, A. (2012). Oological Record of Dinosaurs in South-Central Pyrenees (SW Europe): Parataxonomy, diversity and biostratigraphical implications. Tesi Doctoral a càrrec de la Universitat de Barcelona. http://hdl.handle.net/2445/35482
Sellés, A. & Moreno-Azanza, M. (2017). A singular sauropod eggshell-type from the Lower Maastrichtian (Upper Creataceous) of the Coll de Nargó nesting area (Southern Pyrenees, Spain) with comments to the Iberian sauropod diversity. VI Symposium on Dinosaur Eggs and Babies, p. 38. https://eventos.fct.unl.pt/dinoeggs/files/abstract_book.pdf
Vinaey-Liaud; M. & López-Martínez, N. (1997). Late Cretaceous eggshells from the Tremp Basin, souther Pyrenees, Lleida, Spain. Journal of Paleontology, Vol. 71 (6): p. 1157-1171. https://doi.org/10.1017/S002233600003609X
Vila, B.; Jackson, F. D.; Fortuny, J.; Sellés, A. & Galobart, A. (2010). 3-D Modelling of Megaloolithid Clutches: Insights about Nest Construction and Dinosaure Behaviour. PLos One, Vol. 5 (5): article e10362. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0010362

dimarts, 16 de juliol de 2019

Ous de dinosaure a la Península Ibèrica: Cretaci Superior (fora dels Pirineus).

Tercer capítol de la sèrie sobre el registre fòssil oològic de dinosaures a la Península Ibèrica (primera i segona parts), dedicat en aquest cas a les mostres procedents de jaciments del Cretaci Superior de fora dels Pirineus.
El Cretaci Superior és l'etapa del Mesozoic en la qual s'han identificat més ous i closques d'ou de dinosaure (a més de nius) a la Península Ibèrica. L'epicentre d'aquest potencial fossilífer es troba als jaciments del Campanià i el Maastrichtià (83-66 M.A.) dels Pirineus catalans i aragonesos (Formació Tremp i Formació Areny), els quals es connecten amb les localitats de la mateixa edat que hi ha al sud de França, a l'altra banda de la serralada i que llavors constituïa el nord de l'Illa Ibero-Armoricana. Igualment de la mateixa època són certs jaciments localitzats al llarg del Sistema Ibèric, des de la província de Burgos  (Formació Santibañez de Val) fins a la de València (Formació Sierra Perenchiza), passant per la de Conca i la de Guadalajara (Formació Villalba de la Sierra). Tot i que també es coneixen ootàxons d'ornitòpodes, teròpodes i tireòfors, la major part del registre oològic del Cretaci Superior dels Pirineus i la totalitat del del Sistema Ibèric correspon als sauròpodes titanosaures (oogènere Megaloolithus, amb una gran preponderància de l'ooespècie M. siruguei, que també es troba molt present als jaciments francesos). També és el període en el qual s'han identificat més ootàxons de dinosaure en terres ibèriques. Com que el registre fòssil oològic del Campanià-Maastrichtià dels Pirineus ja és molt complet per si mateix, aquest es tractarà en una altra entrada, fixant-nos aquí en els jaciments del Sistema Ibèric.
A Burgos, es coneixen fòssils oològics de titanosaures (entre closques, ous i nius) des dels anys 1990. El primer jaciment de la província en que es documenten és Quintanilla del Coco, a través de la tesi doctoral del paleontòleg de la Universitat Autònoma de Madrid Joaquín Moratalla de l'any 1993. A partir dels 2000, s'extreu més material dels jaciments de La Rosaca i La Tejera. A La Rosaca es va recuperar un ou sencer i part d'un niu de M. siruguei, a més de la troballa sorprenent de closques de 7 mm d'espessor (un valor molt alt si considerem que la major part de les closques de l'oogènere Megaloolithus tenen una espessor de 3 mm). De La Tejera es van recuperar tot un seguit de fragments de closca de M. cf. siruguei que, el 2016, van ser utilitzades mitjançant un microscopi electrònic de rastreig, un microscopi petrogràfic, una instal·lació de difracció d'electrons dispersos i una instal·lació de catodoluminescència (impacte d'electrons en materials luminescents) per a poder detectar estructures secundàries de la closca (aquells elements d'aquesta que no formen part de la seva construcció) per a així poder esbrinar si es tracten d'elements biològics (formen des d'un principi de la closca i poden ser característiques de diagnòstic d'un ootàxon), patològics (es tracten d'anomalies produïdes abans de la fossilització) o tafonòmics (es tracte d'anomalies produïdes després de la fossilització). Es va poder observar que els fòssils de La Tejera tenien una luminescència taronja que no es natural en les closques d'ou del Megaloolithus, pel que van quedar totalment recristal·litzats (per tant, es van formar nous cristalls després de la fossilització, tot i que s'ha conservat la forma dels antics cristalls i les línies de creixement de la closca). Aquesta recristal·lització va donar lloc a l'aparició d'esferulites (el nom donat als cristalls de carbonat càlcic de les closques d'ou de dinosaure esferulítiques, com les del Megaloolithus, a causa de la seva forma semblant a la secció d'una esfera) extra que, recordant en forma a les esferulites autèntiques, són més petites i creixen entre els seus límits. Aquestes esferulites extra es diferencien de les autèntiques per no tenir un eix vertical que no és paral·lel al de les esferulites autèntiques, una distribució aleatòria, uns angles de desorientació (la desviació respecte a l'eix de la closca) de més de 20º (un valor considerat molt alt per a les esferulites autèntiques), l'absència de nuclis orgànics des d'on irradien els cristalls i una cristal·lització més lenta. Tots aquests factors apunten a que les esferulites extra tenen un origen tafonòmic i no biològic o patològic, hipòtesi que es troba recolzada per l'existència de capes de ciment de drusa (un mineral que s'origina quan uns cristalls s'organitzen al voltant d'un nucli que sol ser un altre cristall) que obstrueixen els canals respiratoris. Tenint en compte que les estructures secundàries de la closca com les esferulites extra han estat utilitzades molts cops per a definir característiques d'ootàxons o interpretades com elements patològics, en Miguel Moreno-Azanza (Universitat de Saragossa) i els seus col·laboradors en aquesta anàlisi dels fòssils de La Tejera van recomanar que era important efectuar estudis tafonòmics de les closques d'ou fossilitzades per a poder discernir que és genuïnament part d'aquestes estructures i que no (Galobart, 2007; Moreno-Azanza et al.; 2016).

Reconstrucció d'un cristall de closca d'ou de Megaloolithus sense anomalies (A) i amb diferents anomalies (B-D). Per molt que l'equip d'en Moreno-Azanza només comprovés el caràcter tafonòmic per a les esferulites extra (D), no es podia descartar la mateixa situació per a la resta d'estructures secundàries (B i C).
Foto: Moreno-Azanza et al. (2016)/PLos One.

A, B i F: imatges d'una secció radial d'un dels fragments de closca de La Tejera on es senyalen les esferulites extra a través d'abreviacions (e-s) i fletxes. C. D i E: detalls de les mateixes estructures en imatges de microscòpia òptica transmesa (tècnica dels microscopis òptics en la qual la llum passa pel costat contrari a la lent i que s'utilitza per a distingir les característiques dels elements a observar).
Foto: Moreno-Azanza et al. (2016)/PLos One.
A la Formació Sierra Perenchiza del País Valencià, i més concretament al jaciment de Yegüeros a prop de Bunyol (Foia de Bunyol), s'han recuperat també una gran quantitat de fòssils de closca d'ous de titanosaures que tenen una espessor significativa, encara que no tant com els de La Rosaca (4,9 mm). Aquesta espessor estaria provocada per un allargament de les esferulites fora del normal, una anomalia que seria patològica, unes esferulites que aquí també es troben acompanyades per esferulites extres La presència als fòssils de Yegüeros, a més de la ultraestructura esferulítica, d'una ornamentació compactituberculada i d'una organització multicanaliculada dels canals respiratoris són els caràcters que confirmen la pertinença dels fòssils de Yegüeros a l'oofamília Megaloolithidae. L'ooespècie dins de Megaloolithidae que presenta les característiques més properes a les closques valencianes és el M. siruguei (sobretot amb les mostres de Burgos), ja que en els dos casos s'observa una preservació tridimensional dels canals respiratoris i alguns dels seus cristalls fusionats entre sí. Tot i així, els fòssils de Yegüeros es diferencien d'altres exemplars del M. siruguei en certes particularitats de l'ornamentació i en la dels cristalls, pel que han estat catalogats com Megaloolithus aff. siruguei. Com a curiositat, un 8% dels fòssils de Yegüeros mostra marques d'esgarrapades a l'interior de la closca que arriben a fer 2 mm d'amplada, les quals es poden interpretar com les marques deixades per les cries de titanosaure a l'hora de sortir encara que no es descarta que puguin ser artefactes tafonòmics. El caràcter tridimensional del sistema respiratori dels fòssils de Yegüeros mostra que aquestes closques podien intercanviar eficaçment aigua i gasos en el seu moment. El sistema respiratori dels M. aff. siruguei de Yegüeros hauria ocupat un 7,5 % del volum de la closca i que la seva conductància de l'aigua (és a dir, l'eficàcia amb la qual l'aigua hauria passat, en aquest cas, pels canals respiratoris) seria de 3,979 mg al dia, un valor molt alt per a tractar-se de closques d'ous Megaloolithidae (de fet, uns 11 cops major que la mitjana), les quals presenten un sistema respiratori bidimensional i, en conseqüència, més simple. Això implica que els ous estarien enterrats o que estarien exposats a sobre d'un sol molt humit. Justament els sediments del jaciment de Yegüeros (margues amb intraclasts, grans d'un material determinat que es dipositen en un sediment d'un altre material abans que acabi el seu procés de litificació, de carbonats) indiquen que el lloc era una àrea humida propera al mar a finals del Campanià i principis del Maastrichtià (circa 72 M.A.), pel que la segona possibilitat seria la més plausible. A Yegüeros i altres jaciments de la Formació Sierra Perenchiza amb fòssils de closques de Megaloolithidae s'observa una constant que també apareix als altres jaciments amb presència d'aquest material al Sistema Ibèric i als dels Pirineus (molts dels quals també conserven fòssils ossis de titanosaures), la qual es tracta de la desaparició d'aquests ous a mitjans del Maastrichtià, en un moment en que també s'observa que es redueix la presència dels titanosaures en el registre osteològic i, per contra, n'augmenta el d'ornitòpodes hadrosàurids (Company, 2017).

Imatges microcòpiques d'un dels fragments de closca de M. aff. siruguei de Yegüeros. A-C: ornamentació típicament compactituberculada. D: mamil·les parcialment erosionades, E-F: secció radial on es pot veure el creixement desmesurat de les esferulites. Les fotos de l'A a l'E es van fer amb un microscopi electrònic de rastreig, mentre que la F està fet amb un microscopi petrogràfic.
Foto: Company (2017)/Historical Biology
A la Formació Villalba de la Sierra (a la qual també pertany el jaciment osteològic de Lo Hueco, un dels més importants de la Península Ibèrica pel que fa als fòssils de titanosaures) la primera referència a restes oològiques que es té és del 2008, quan en Joaquín Moratalla va exposar la descoberta de 2000 fragments de closca al jaciment de Portilla (Conca). Els fòssils mostren externament un morfotip compactituberculat, porus circulars situats entre els nòduls que formen l'ornamentació, una ultraestructura esferulítica caracteritzada per cristalls alts i estrets i uns canals respiratoris amb un diàmetre constant d'0,1 mm i que es troben connectats per canals més petits. Totes aquestes característiques van fer suposar la inclusió dels fòssils de Portilla al M. siruguei per part d'en Moratalla. Algunes de les closques tenen elements patològics consistents en una doble capa interior, fent que els canals respiratoris també efectuïn de connexió entre ells. Per una altra banda, des del 2016 que s'està excavant, presentant-se els primers resultats de les operacions en congressos de Paleontologia, el jaciment de Poyos (Guadalajara), on s'han pogut recuperar també ous complets i nius, en la que es tracta de la zona de nidificació comprovada de titanosaures més meridional trobada a Europa. Les closques dels ous de Poyos es diferencien de les de Portilla per la fusió gairebé total de les esferulites i una ornamentació dispersituberculada, pel que no es segur assignar els fòssils al M. siruguei però tampoc a qualsevol altre ooespècie de Megaloolithus o qualsevol altre ootàxon de Megaloolithidae. També els nius de Poyos també presenten certes diferències respecte als que també s'han trobat als Pirineus (dels quals ja parlaré a l'entrada següent). La continuació de les excavacions a Poyos i una publicació dels seus resultats en un article de revista acabarà de mostrar les singularitats d'aquest jaciment en un futur (Gascó et al., 2017; Pérez-García et al., 2018).

Neteja d'un ou complet de Megaloolithus sp. de Poyos a les excavacions dutes a terme al jaciment del Campanià-Maastrichtià de Guadalajara.
Foto: Francisco Ortega.
Fonts:
Company, J. (2017). Unusually thick dinosaur eggshell fragments from the Spanish Late Cretaceous. Historical Biology, Vol. 31 (2): p. 203-210. https://doi.org/10.1080/08912963.2017.1357717
Galobart, A. (2007). Importancia del registro español de huevos de dinosaurio. Los dinosaurios en el siglo XX, Tusquets Editores, p. 90-117. ISBN: 978-02-5333-497-8.
Gascó, F.; Pérez-García, A & Ortega, F. (2017). Dinosaur eggs clutches from the Upper Cretaceous of Guadalajara (Central Spain). VI Symposium on Dinosaur Eggs and Babies, p. 26. https://eventos.fct.unl.pt/dinoeggs/files/abstract_book.pdf
Moratalla, J. (2008). Portilla: a dinosaur nesting site from the Upper Cretaceous of the Cuenca Province (Spain). 68th Annual Meeting of the Society of Vertebrate Paleontology, Journal of Vertebrate Paleontology, p. 118A. http://vertpaleo.org/Annual-Meeting/Future-Past-Meetings/MeetingPdfs/JVPabstracts2008.aspx
Moreno-Azanza, M.; Bauluz, B.; Canudo, J. I.; Gasca, J. M. & Torcida Fernández-Baldor, F. (2016). Combined Use of Electron and Light Microscopy Techniques Reveals False Secondary Shell Units in Megaloolithidae Eggshells. PLoS ONE, Vol. 11 (5): article e0153026. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0153026
Pérez-García, A; Coria, R. A.; Gascó, F.; de la Horra, R.; Martín-Jiménez, M.; Mocho, P.; Narváez & Ortega, F. (2018). El área de nidificación de dinosaurios del margen occidental del embalse de Buendía (Guadalajara y Cuenca): relevancia del yacimiento del Cretácico Superior de Poyos (Sacedón). Yacimientos paleontológicos excepcionales en la península Ibérica, Cuadernos del Museo Geominero, Vol. 27: p. 99-100. http://www.igme.es/Museo/publicaciones/cuadernos/YACIMIENTOS_PALEONTOLOGICOS.pdf

Material adicional:
Crònica de les excavacions efectuades pel Grup de Biologia Evolutiva de la UNED a Poyos l'estiu del 2018 per part d'en Francesc Gascó a.k.a. El Pakozoico, que forma part d'aquest col·lectiu d'investigadors i coautor de dos dels treballs que hi ha com a referència en aquesta entrada, el paleontòleg espanyol més actiu a Youtube. També compta amb la participació d'en Francisco Ortega i en Adán Pérez-García, que també figuren com a coautors dels treballs en que ha participat en Gascó. És una forma de mostrar de primera mà el treball de camp dels paleontòlegs en un dels jaciments mencionats aquí (a més de retornar per un moment als meus orígens!!!), el qual també sembla mostrar un gran potencial fossilífer.

dissabte, 13 de juliol de 2019

Ous de dinosaure a la Península Ibèrica: Cretaci Inferior.

Segon capítol de la sèrie sobre el registre fòssil oològic de dinosaures a la Península Ibèrica (primera part), dedicat en aquests cas a les mostres procedents de jaciments del Cretaci Inferior.
A diferència del que passa amb el registre del Juràssic Superior, no es coneixen evidències d'ous de dinosaures o de les seves closques a Portugal durant el Cretaci Inferior. En canvi, els jaciments amb presència d'ous de dinosaure més antics d'Espanya daten d'aquest període. També augmenta la diversitat taxonòmica dels ous (i dels seus hipotètics productors) respecte del Juràssic Superior de Portugal, trobant ous d'ornitòpodes, de sauròpodes i de teròpodes petits i derivats a partir dels de teròpodes grans i basals (fins i tot en molta més proporció). No obstant això, no s'han pogut ous complets en els sediments del Cretaci Inferior espanyol (ni molt menys embrions dins d'aquests), restringint-se, per tant, la conservació del registre a fragments de la closca. Els jaciments paleontològics del Cretaci Inferior amb presència oològica de dinosaures s'estenen al llarg del Sistema Ibèric des de La Rioja fins a Terol i Conca, passant per Saragossa, encara que la majoria d'aquests (destacant La Cantalera i Cuesta Corrales 2) es troben concentrats al voltant dels pobles de Galve i Josa (Terol), formant part de l'extens registre fòssil de dinosaures de la província que també inclou ossos i icnites. Per contra, a La Rioja només s'han pogut identificar ous de dinosaure en un sol jaciment (El Horcajo), contrastant amb l'extens registre d'icnites de la comunitat autònoma. Per la seva banda, l'únic jaciment oològic de dinosaures de Saragossa (Pochancalo 1) es troba dins del, per ara, escàs registre fòssil de "llangardaixos terribles" de la província aragonesa en totes les tipologies fòssils, i l'únic de Conca (El Inglés Quarry) també té un impacte semblant als de Terol, encara que en molta menor mesura.

Imatges microscòpiques dels fragments de closca de Megaloolithus sp. 1 de Pochancalo 1. A: superfície externa de la closca. B: superfície interna amb mamil·les. C: secció radial amb cristalls de carbonat càlcic. D: secció radial amb línies de creixement.
Foto: Moreno-Azanza et al. (2009a)/Actas de las IV Jornadas Internacionales sobre Paleontología de Dinosaurios y su Entorno.
El jaciment de Pochancalo 1 es troba situat als afores del poble de Villanueva de Huerva i forma part de la formació geològica homònima (Cretaci Inferior Valanginià-Hauterivià, 140-133 M.A.). A Pochancalo 1 s'han pogut recuperar més de 200 fragments de closca d'ou classificats dins de morfotips propis de dinosaures i de tortugues. Els que s'han assignat a morfotips dinosaurians ho han fet en les famílies Spheroolithidae (relacionat amb ornitòpodes, sobretot amb hardosàurids), Megaloolithidae (relacionat amb sauròpodes, sobretot amb titanosaures), Prismatoolithidae (relacionat amb teròpodes, sobretot amb celurosaures) i Phaceloolithidae/Dendroolithidae (relacionat amb teròpodes megalosauroïdeus gràcies als embrions de Torvosaurus de Portugal). L'absència d'hadrosàurids en el registre fòssil ossi del Cretaci Inferior ibèric ha fet suposar als paleontòlegs que els ous Spheroolithidae de Pochancalo 1 i, com veurem més tard, d'altres jaciments espanyols del període van ser posats per ornitòpodes més basals, molt segurament espècies primitives d'Ankylopollexia (formes afins a l'Iguanodon) a causa de la seva abundància en forma òssia al Cretaci Inferior ibèric (veure aquí i aquí). Pel que fa als ous Megaloolithidae, a Pochancalo 1 s'han identificat dos morfotips classificats dins de l'espècie tipus Megaloolithus. El primer morfotip, o Megaloolithus. sp. 1, es caracteritza per tenir una ornamentació compactituberculada basada en nòduls circulars i ovalats, porus circulars de 100 μm (micròmetres) de diàmetre, una organització dels canals respiratoris tubocanaliculada a causa que els canals són rectes i no hi ha connexió entre ells, línies de creixement de la closca no gaire definides i uns cristalls de carbonat càlcic en forma de ventall. Per la seva banda, el segon morfotip, o M. sp. 2, es caracteritza per tenir cristalls de carbonat càlcic en forma de cilindres més alts que amples, línies de creixement ben conservades, ser una mica més gran que el M. sp. 1 (espessor de la closca de 700 μm i de 500 μm, respectivament) i tenir porus més petits (90 μm); però per tota la resta és igual que el M. sp. 1. No es descarta que els dos morfotips de Megaloolithus corresponguin realment a diferents estats de conservació de la mateixa espècie. En una anàlisi filogenètica, els Megaloolithus de Pochancalo 1 es troben a mig camí entre els Megaloolithus del Cretaci Superior (que formen un grup propi) i una espècie del Juràssic Mitjà Bajocià (170-168 M.A.) de França, una posició intermèdia que es troba corroborada perquè tenen una espessor de la closca major que les mostres juràssiques però menor que les finicretàciques (Moreno-Azanza et al., 2009a; Moreno-Azanza et al., 2009b; Moreno-Azanza et al., 2016; Moreno-Azanza et al., 2014).

Imatges microscòpiques dels fragments de closca de Megaloolithus sp. 2. de Pochancalo 1. A: superfície externa. B: superfície interna amb mamil·les. C: secció radial amb cristalls de carbonat càlcic. D: secció radial.
Foto: Moreno-Azanza et al. (2009a)/Actas de las IV Jornadas Internacionales sobre Paleontología de Dinosaurios y su Entorno.
El registre oològic de dinosaures del Cretaci Inferior de Terol perquè ha proporcionat dues ooespècies autòctones: Guegoolithus turolensis ("ou-pedra de Terol", significant "ou" tant la paraula aragonesa güego com la grega oo) i Trigonoolithus amoae ("ou-pedra triangular de l'Olga Amo-Sanjuan", difunta paleontòloga pionera en l'estudi de les closques fòssils del Cretaci Inferior del Sistema Ibèric). La primera ooespècie s'ha trobat a Cuesta Corrales 2 (Galve) i de La Cantalera (Josa), jaciments de les Formacions Castellar i Blesa (principis del Cretaci Inferior Barremià, circa 129 M.A.; encara que fòssils de Guegoolithus també s'han trobat en altres jaciments turolencs de les Formacions Camarillas i Mirambel, també de principis del Barremià) i va rebre en un principi (any 2000) el nom Macroolithus turolensis (canviant-se per Guegoolithus el 2014). El nom genèric original Macroolithus significa "ou-pedra gran" i es va relacionar en el seu moment amb l'oofamília Elongatoolithidae, relacionada amb teròpodes oviraptorosaures i dromeosàurids. El diagnòstic original del Macroolithus/Guegoolithus definia entre les seves característiques tenir un morfotip ratita de la ultraestructura de la closca, una ornamentació exterior de la closca de tipus lineartiuberculat, una organització angusticanaliculada  dels canals respiratoris i una closca formada interiorment per dues capes. Els fòssils de Macroolithus/Guegoolithus són tant comuns al Barremià Inferior de Terol que es van considerar un fòssil guia per a aquest interval temporal del Cretaci Inferior (és a dir, que la seva presència en un jaciment ja és un indicador que el jaciment és de l'època corresposta). Una nova anàlisi dels fragments de closca de Cuesta Corrales 2 i La Cantalera feta al 2014 va mostrar que els caràcters de diagnòstic del Macroolithus es van interpretar malament i que, per tant, ja no podien formar part de la caracterització dels fragments de closca. Així doncs, els fòssils de Cuesta Corrales 2 i La Cantalera només tenen una capa de la closca en la que la transició entre les mamil·les i la part superior és progressiva i la confusió amb l'existència de dues closques es deu a l'existència de fractures que realment es van originar durant la preparació original dels fòssils. A més, l'organització dels canals respiratoris no és angusticanaliculada perquè aquests són més amples que en la majoria de closques en que aquest patró existeix i són més amples al fons i al sostre de la closca i els porus de la superfície són més freqüents i varien més en forma i en mida que en un patró angusticanaliculat. Tampoc presenten característiques de tots els ous de teròpodes en general i dels ous Elongatoolithidae en particular, com una extinció (atenuació de la llum polaritzada de la closca quan es veu en un microscopi petrogràfic) columnar (per contra, les closques del Macroolithus/Guegoolithus tenen una extinció ondulada, en la qual la llum s'atenua formant corbes). Per contra, els fragments de closca de Terol tenen caràcters propis de l'oofamília Spheroolithidae com una ultraestructura prolatosferulítica, una organització dels canals respiratoris prolatocanaliculada i una ornamentació exterior sagenotuberculada. Per tant, passen de ser part d'un ou de teròpode a ser-ne d'un ou d'ornitòpode. Com Macroolithus ja s'utilitza per a catalogar altres espècies d'ous de teròpode, es va proposar la nova nomenclatura genèrica Guegoolithus. A La Cantalera s'han identificat més ous classificats dins de Spheroolithidae, però presenten certes diferències respecte al Guegoolithus com una ornamentació dispersituberculada (Galobart, 2007; Moreno-Azanza et al., 2013; Moreno-Azanza et al., 2014).

Seccions radials de la closca d'un Guegoolithus (A), un ou de Maiasaura (hadrosàurid) del Cretaci Superior de Montana (B) i un ou d'estruç (Struthio) a través d'un microscopi petrogràfic per tal de poder apreciar l'extinció de la seva llum transversal. Es pot veure clarament que l'extinció dels exemplars A i B és ondulada, mentre que la de l'exemplar C és columnar.
Foto: Moreno-Azanza et al. (2014)/Cretaceous Research.
El Guegoolithus també s'ha pogut identificar a El Horcajo que, amb una edat semblant a la de Pochacalo 1, és el jaciment paleontològic amb evidències de fòssils oològics de dinosaure més antic d'Espanya. La presència del Guegoolithus és un jaciment del Valanginià-Hauterivià fa que el seu caràcter de fòssil guia del Barremià Inferior ja no sigui vàlid. El 2017 es van sotmetre fragments de closca Guegoolithus tant de Cuesta Corrales 2 com d'El Horcajo a una instal·lació de Difracció d'Electrons Dispersos (EBSD per les seves sigles en anglès i que permet la caracterització de materials cristal·lins a una escala micromètrica) amb l'objectiu d'identificar certes diferències en la ultraestructura de les closques dels dos jaciments. No obstant això, no es van poder observar diferències significatives entre els diversos fòssils. Tot al contrari, els Guegoolithus de Terol i de La Rioja no sols tenien una ultraestructura molt semblant si no que també la comparteixen amb les closques dels ous de Maiasaura de la Formació Two Medicine de Montana (Cretaci Superior Campanià, 83-74 M.A.). Aquestes semblances inclouen l'abundància de límits en angles molt aguts entre els varis cristalls i el pas ràpid entre una organització radial dels cristalls a la part inferior de la closca a una de paral·lela a la part superior seguint el seu eix vertical. Com que la ultraestructura està relacionada amb la forma en que es dipositen els ous als nius, les estratègies de nidificació dels ornitòpodes Ankylopollexia van variar poc en els 80 milions d'anys que separen el Guegoolithus del Maiasaura. Aquestes estratègies de nidificació consistirien en l'enterrament dels ous, períodes d'incubació llargs (al voltant dels 171 dies), la presència de les cries al niu per molt de temps després de néixer, un caràcter altricial de les cries (pel que no serien capaces de viure per si mateixes a l'hora de néixer, a diferència de les cries precoçes) i la capacitat de les cries de trencar fàcilment els ous al moment de néixer. A més, els 5-10 milions d'anys que separen els Guegoolithus de Cuesta Corrales 2 i La Cantalera dels d'El Horcajo fan impossible suposar que haurien estat dipositat per una mateixa espècie de dinosaure, ja que la taxa d'especiació o generació de noves espècies dels Ankylopollexia seria una de les més altes entre els dinosaures no-aviaris (Moreno-Azanza et al., 2016; Moreno-Azanza et al., 2017).

Imatges microscòpiques de fragments de closca de Guegoolithus d'El Horcajo. A: superfície exterior. B: secció radial. C: mamil·les. D: part superior de la closca. E i F: seccions radial en microscopi petrogràfic amb observació de l'extinció de la llum.
Foto: Moreno-Azanza et al. (2016)/Spanish Journal of Palaeontology.

Secció de tall d'una closca de Guegoolithus a la que s'hi ha aplicat l'EBSD, on els diferents cristalls de carbonat càlcic apareixen de colors diferents.
Foto: Moreno-Azanza et al. (2017)/Journal of Iberian Geology.
El Trigonoolithus forma part de l'oofamília Prismatoolithidae, la mateixa que els ous portuguesos amb embrions de Lourinhanosaurus, i es basa en un seguit de fragments de closca de La Cantalera, encara que també se'n té constància en altres jaciments, molts d'ells propers a Galve. El Trigonoolithus es caracteritza per presentar tres capes a la closca (mamil·lar, prismàtica i externa) amb una transició gradual entre cadascuna d'elles, una organització dels canals respiratoris angusticanaliculada, una ornamentació ben definida basada en nòduls de forma arrodonida o de forma triangular (origen del seu nom genèric i que no es troba en cap altre ootàxon de dinosaure) i una espessor de la closca d'entre 330 i 1040 μm. En l'article de descripció del Trigonoolithus es van realitzar vàries anàlisis filogenètiques, en les quals el resultat va ser que l'ootàxon de Terol es situava com una forma basal del clade format pels ous de teròpodes no-aviaris Prismatoolithidae i els ous de les aus o com l'espècie germana d'aquest, diferenciant-se de la resta dels Prismatoolithidae per la presència d'ornamentació externa i la presència d'una tercera capa a la closca. Els ous Prismatoolithidae es relacionen amb teròpodes celurosaures i amb el Lourinhanosaurus (la posició filogenètica del qual és molt inestable, podent ser un al·losauroïdeu, un megalosauroïdeu o un celurosaure molt basal), tot i que els oviraptorosaures i els dromeosàurids (celurosaures no-aviaris bastant derivats) s'han relacionat amb els ous Elongatoolithidae. A La Cantalera també s'han trobat fòssils ossis de teròpodes, encara que només consisteixen en dents i la seva assignació taxonòmica no sol anar més enllà de la família o de la subfamília. Així doncs, hi ha dents de megalosauroïdeus barionicins, al·losauroïdeus carcarodontosàurids, maniraptors indeterminats, el possible maniraptor Paronychodon i dromeosàurids. Si es considera que el Lourinhanosaurus és un celurosaure basal, els barionicins i els carcarodontosàurids no podrien haver post ous Trigonoolithus, de la mateixa manera que amb els dromeosàurids, pel que els maniraptors indeterminats i el Paronychodon serien els únics responsables del Trigonoolithus. La presència d'ornamentació tant triangular com arrodonida al Trigonoolithus ha estat interpretada pels paleontòlegs de tres maneres: la presència d'una àrea de transició al conjunt de la closca que presentés una ornamentació a mig camí de la triangular i de l'arrodonida, que les diferents formes d'ornamentació correspondrien a fragments afectats per la diagènesi o el canvi en les condicions químiques del fòssil o el fet que corresponguin a diferents espècies. L'ornamentació triangular i l'arrodonida es troben en fragments tant ben preservats com mal preservats i fragments d'una forma i de l'altra s'han recol·lectat en tots els jaciments on ha aparegut l'ooespècie. Per tant, la hipòtesi de la transició és la més probable i, a més, es troba recolzada per fragments que mostren els dos morfotips i que podrien representar perfectament l'àrea de transició (Moreno-Azanza et al., 2013).

Fragments de closca de Trigonoolithus en diferents estats de conservació i amb diferents ornamentacions. A-C: ornamentació triangular. D-F: ornamentació arrodonida. A i D: fragments ben conservats. B i E: fragments lleugerament malmesos. C i F: fragments considerablement malmesos.
Foto: Moreno-Azanza et al. (2013)/Acta Palaeontologica Polonica.
L'oofamília Prismatoolithidae també s'ha identificat a El Horcajo, encara que, a diferència del que passa amb el Guegoolithus, no s'ha pogut comprovar l'existència del Trigonoolithus al jaciment de La Rioja. L'espessor de les closques Prismatoolithidae d'El Horcajo és de 1400 μm i es caracteritzen en el fet que la capa mamil·lar ocupa una cinquena part de l'interior de la closca, en la presència d'una tercera capa i en la diferenciació entre una zona externa i una altra d'interna a la capa prismàtica. Sembla ser que alguns d'aquests fòssils tenen la seva estructura original emmascarada per efecte de la recristal·lització (forma de nous cristalls aliens a l'estructura original del fòssil) o de l'acumulació de matèria orgànica, que té com a evidència la presència d'una línia de color marró entre la capa prismàtica i la mamil·lar, i l'extinció de la llum és columnar, tal com passa amb la resta de closques d'ous de teròpode. L'espessor de la closca (molt gran per tractar-se de Prismatoolithidae) i la tercera capa són elements que acosten els fòssils d'El Horcajo al Trigonoolithus, encara que les dues zones de la capa prismàtica és un caràcter compartit amb el Sankofa pyrenaica (una ooespècie de Prismatoolithidae del Cretaci Superior de Catalunya sobre la qual es parlarà més a fons en una altra entrada de la sèrie). S'ha pogut estimar el pes dels ous dels quals formarien part els fòssils de closca d'El Horcajo a través d'una fórmula que ho relaciona amb l'espessor de la closca, obtenint un resultat de 500 g, la qual cosa implica que haurien pertangut a un teròpode de mida mitjana-gran, semblant al Lourinhanosaurus (Moreno-Azanza et al., 2016).

Imatges microscòpiques d'una closca de Prismatoolithidae indet. d'El Horcajo. A: superfície externa (en la qual no s'observa ornamentació, a diferència de les closques extensament ornamentades del Trigonoolithus). B: secció radial. C: capa mamil·lar. D: part superior de la capa prismàtica. E: secció radial on es veu la línia de matèria orgànica. F: secció radial en un microscopi petrogràfic on s'observa l'extinció columnar de la llum.
Foto: Moreno-Azanza et al. (2016)/Spanish Journal of Palaeontology.
La gran abundància de fòssils de closques d'ous dinosaurians al Cretaci Inferior del Sistema Ibèric fa que també hi hagi un lloc per a les curiositats. En aquest sentit, i tornant cap a La Cantalera, al 2009 es va publicar l'anàlisi d'un fragment de closca del jaciment de Josa que presentava marques del desplaçament d'un cargol. El fòssil es troba classificat dins de l'ooespècie cf. Prismatoolithus sp. a causa d'una espessor de la closca de 390 μm, un morfotip angustiprismàtic de l'interior de la closca, una transició progressiva entre la capa mamil·lar i la prismàtica (no hi ha evidències d'una tercera capa, a diferència del Trigonoolithus i dels exemplars d'El Horcajo), una organització angusticanaliculada dels canals respiratoris i una superfície externa llisa. El fòssil mostra dues "rascades", una a la superfície exterior i l'altra a l'interior, que semblen haver estat fets per petits invertebrats amb comportament alimentari de pastura, potser gasteròpodes. La icnita de gasteròpode de la cara externa de la closca (classificada dins de l'icnogènere de mol·lusc Radulichnus) té la forma d'un solc ample (217-334 μm) i poc profund (20 μm) amb una trajectòria que presenta uns canvis lleugerament bruscs que formen angles de 30º com a màxim, 4 mm de longitud i la presència de promontoris i de depressions separats per una mitjana de 70 μm. Per la seva banda, la icnita de la cara interna (classificada com aff. Radulichnus) té una trajectòria lleugerament sinuosa (pel que recorda vagament a una S), una amplada d'entre 93-157 μm i no s'hi diferencien ni promontoris ni depressions. Per la resta, les dues icnites tenen una morfologia semblant, el que fa pensar que haurien estat produïdes per un mateix animal (per això l'assignació al mateix icnogènere), el qual hauria posseït una ràdula (l'estructura de la boca dels mol·luscs que servir per rascar l'aliment, anàloga de la llengua dels vertebrats). El productor més probable seria un gasteròpode del clade Basommatophora, el qual hauria caminat pel fragment de closca d'ou de teròpode en recerca d'algues microscòpiques que potser l'haurien cobert (Gámez-Vintaned et al., 2009).

A, F i I: cf. Prismatoolithus sp. de La Cantalera amb icnites de Radulichnus. B-C: detalls de l'estructura interna del cf. Prismatoolithus sp. G-L: detalls de les dues icnites de gasteròpode. M: fòssil d'un cargol classificat com Basommatophora indet. trobat a La Cantalera.
Foto: Gámez-Vintaned et al. (2009)/Comunicaciones de las XXV Jornadas de la Sociedad Española de Paleontología.
Per acabar, el jaciment d'El Inglés Quarry es troba en sediments de la Formació La Huérguina (Barremià Superior, circa 125 M.A.; la mateixa de la qual forma part el jaciment de fòssils ossis i icnites de Las Hoyas, cèlebre per l'excel·lent estat de conservació de les seves restes) localitzats a la Subconca de Buenache de la Sierra (dins de la Conca de la Serranía de Cuenca en la qual s'inclou la totalitat de la Formació La Huérguina). Les mostres oològiques de dinosaures d'aquest jaciment consisteixen en 12 fragments de closca que s'han considerat com d'ous de teròpode a causa de la divisió de l'interior de la closca en dues capes (la mamil·lar i la prismàtica, la transició entre les quals es gradual). La ornamentació de la superfície externa consisteix en crestes curtes paral·leles entre elles i separades pels porus. L'espessor de la closca depen de la presència d'ornamentació o no en aquesta (0,53-0,66 mm i 0,40-0,53 mm respectivament). Els fragments de closca d'El Inglés Quarry es van relacionar amb el morfotip ornitoide a partir d'una comparació amb el Guegoolithus (ja que la descripció d'aquests fòssils es va fer el 2008, quan l'ootàxon turolenc encara era Macroolithus). L'actual caràcter d'ou d'ornitòpode del material de comparació pot fer que la relació dels fòssils d'El Inglés Quarry sigui falsa parcialment o total (Buscalioni et al., 2008).

La foto D correspon a la secció de tall d'un dels fragments de closca de teròpode d'El Inglés Quarry. La foto A correspon a un fragment de closca de tortuga i la B i la C a un de cocodril.
Foto: Buscalioni et al. (2008)/Cretaceous Research.
Fonts:
Buscalioni, A. D.; Fregenal, M. A.; Bravo, A.; Poyato-Ariza; F. J.; Sanchíz, B.; Báez, A. M.; Cambra Moo, O.; Martín Closas, C., Evans, S. E. & Lobón Marugán, J. (2008). The vertebrate assemblage of Buenache de la Sierra (Upper Barremian of Serrania de Cuenca, Spain) with insights into its taphonomy and palaeocology. Cretaceous Research, Vol. 29: p. 687-710. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2008.02.004
Galobart, A. (2007). Importancia del registro español de huevos de dinosaurioLos dinosaurios en el siglo XXI, p. 90-117. ISBN: 978-02-5333-497-8.
Gámez-Vintaned, J.A.; Moreno-Azanza, M. & Canudo, J. I. (2009). Bioerosión debida a gasterópodos en cáscaras de huevo de dinosaurio del Cretácico Inferior de La Cantalera (Teruel, España)Comunicaciones de las XXV Jornadas de la Sociedad Española de Paleontología, p. 186-190. http://www.aragosaurus.com/secciones/in_pl_noc/pdf/Gamez-Vintaned_etal_2009.pdf
Moreno-Azanza, M.; Bauluz, B.; Canudo, J. I. & Mateus, O. (2017). The conservative structure of the ornithopod eggshell: electron backscatter diffraction characterization of Guegoolithus turolensis from the Early Cretaceous of SpainJournal of Iberian Geology, Vol. 43 (2): p. 1-9. https://doi.org/10.1007/s41513-017-0019-1
Moreno-Azanza, M.; Canudo, J. I. & Gasca, J. M. (2009a). Fragmentos de cáscara de huevo de Megaloolithidae en el Cretácico Inferior de la provincia de Zaragoza (Formación Villanueva de Huerva, España). Actas de las IV Jornadas Internacionales sobre Paleontología de Dinosaurios y su Entorno, p. 253-262. http://aragosaurus.com/secciones/in_pl_noc/pdf/Moreno_etal_2009b.pdf
Moreno-Azanza, M.; Canudo, J. I. & Gasca, J. M. (2013). Unusual Theropod Eggshells from the Early Cretaceous Blesa Formation of the Iberian Range, Spain. Acta Palaeontologica Polonica, Vol. 59 (4): p. 843-854. https://doi.org/10.4202/app.2012.0069
Moreno-Azanza, M.; Canudo, J. I. & Gasca, J. M. (2014). Spheroolithid eggshells in the Lower Cretaceous of Europe. Implications for eggshell evolution in ornithischian dinosaurs. Cretaceous Research, Vol. 51: p. 75-87. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2014.05.017
Moreno-Azanza, M.; Gasca, J. M. & Canudo, J. I. (2009b). New data on the Valanginian-Hauterivian reptile ootaxa of the Iberian Peninsula (NE of Spain). Tribute to Charles Darwin and Bernissart iguanodons: New Perspectives on Vertebrate Evolution and Early Cretaceous Ecosystems, p. 72. https://www.academia.edu/1482730/Tribute_to_Charles_Darwin_and_Bernissart_Iguanodons_New_perspectives_on_vertebrate_evolution_and_Early_Cretaceous_ecosystems_Brussels_2009._Programme_Abstracts_and_Field_Trips_Guidebook
Moreno-Azanza, M.; Gasca, J. M.; Díaz-Martínez, I.; Bauluz, B.; Canudo, J. I.; Fernández, A. & Pérez-Lorente, F. (2016). A multi-ootaxic assemblage from the Lower Cretaceous of the Cameros Basin (La Rioja; Northern Spain). Spanish Journal of Palaeontology, Vol. 31 (2): p. 305-320. http://sepaleontologia.es/wp-content/uploads/2017/02/5-Moreno-Azanza-et-al-ok.pdf