salutació

A mi m'agraden els dinosaures i la paleontologia, ( i també l'arqueologia ) .... i a tu?

dissabte, 6 d’octubre de 2018

Bayannurosaurus perfectus, nou Iguanodont del Cretaci inferior de la Xina.

Al 12 d'abril es va publicar a la revista Science Bulletin un article signat pel paleontòleg de l'Institut de Paleontologia de Vertebrats i Paleoantropologia de l'Acadèmia Xinesa de Ciències Xing Xu i cinc investigadors xinesos més que consisteix en la creació d'un nou tàxon d'Ornitòpòde Iguanodont basat en fòssils procedents del jaciment de Chulumiao (integrat a la Formació Bayingobi, Cretaci inferior Aptià) dins de la comarca de Bayannur de la Regió Autònoma de Mongòlia Interior, al nord de la Xina (sent justament de Bayannur d'on prové el nom genèric Bayannurosaurus). L'holotip d'aquest nou tàxon de dinosaure és un esquelet de 9 m de longitud gairebé complet i amb molts dels seus elements en connexió anatòmica, un estat de preservació no molt comú que li ha fet valer el nom específic de perfectus ("perfecte" en llatí). La gran mida, la fusió dels ossos de la caixa craniana i el tancament de la sutura entre els centres vertebrals i les apòfisis espinoses indiquen que l'holotip del Bayannurosaurus perfectus era un adult.

Dibuix de l'esquelet holotípic del Bayannurosaurus, amb ossos pintats de varis colors depenent de la part del cos.
Foto: Xu et al. (2018)/Science Bulletin.
El Bayannurosaurus presenta tres caràcters ossis que no s'observen en cap altre Iguanodont: un jugal amb un procés postorbital (zona d'articulació amb el postorbital) relativament robust i corbat anteriorment i amb un procés posterodorsal (allargament situat a la part de darrere de l'os) en forma de corretja, una falange ungual del dit manual I llarg i de forma subcònica i un procés preacetabular de l'ili amb un marge dorsal fortament convex. A més, el Bayannurosaurus mostra a la vegada característiques basals i d'altres de derivades en el clade d'Iguanodonts Ankylopollexia al qual pertany. Entre els caràcters més primitius es poden destacar una fossa antorbital circular i petita, una dent de reemplaçament per a cada alvèol dental a la bateria dental del dentari i una cresta deltopectoral de l'húmer dirigida cap endavant. Per la seva banda, entre els caràcters més evolucionats trobem una part davantera del maxil·lar bifurcada, una apòfisi espinosa de la vèrtebra axis alta d'amunt cap avall i ampla d'esquerra a dreta i una falange ungual del dit manual III aplanada i en forma de peülla. Aquesta posició intermèdia del Bayannurosaurus en termes osteològics es troba confirmada pels resultats de la seva anàlisi filogenètica, en la qual no es troba dins dels Ankylopollexia més basals però fora del clade més exclusiu i derivat Hadrosauriformes, tenint com a tàxon que l'acompanya pel cap baix l'Hypselospinus (Cretaci inferior Valanginià d'Anglaterra) i com a acompanyant pel cap alt l'Ouranosaurus (Cretaci inferior Aptià-Albià de Níger), sent aquest últim el tàxon germà d'Hadrosauriformes.

Anàlisi filogenètica dels Iguanodonts amb la inclusió del Bayannurosaurus. També s'indiquen l'origen geogràfic i l'època de cada tàxon i un mapa amb la disposició dels continents durant el trànsit Juràssic superior-Cretaci inferior on s'indiquen els moviments de dispersió dels Iguanodonts, dels quals es parlarà al paràgraf de baix.
Foto: Xu et al. (2018)/Science Bulletin.
Després d'establir les característiques de diagnòstic i la situació filogenètica del Bayannurosaurus, Xu i col·laboradors han investigat respecte al mode de locomoció del nou dinosaure i a l'evolució de la distribució geogràfica dels Iguanodonts durant el Juràssic superior i el Cretaci inferior. Per establir si el Bayannurosaurus era bípede o quadrúpede, s'ha comparat la longitud del seu fèmur amb la de la seva tíbia i aquesta relació s'ha confrontat més tard amb la coneguda d'altres espècies d'Iguanodonts i Ornitòpodes no-Iguanodonts, fent amb el mateix amb la mesura del quart trocànter del fèmur. El Bayannurosaurus té el fèmur més gran que la tíbia i un quart trocànter reduït, trets que també es troben en els Hadrosàurids (els Iguanodonts més derivats) i que denoten que el nostre protagonista seria quadrúpede durant bona part del temps però que podria adoptar ocasionalment la postura bípeda, mode locomotor conegut com bipedisme faculatiu. Per una altra banda, i utilitzant una Anàlisi Estadística de Dispersió i Vicariància (SDVA, per lesa seves sigles en anglès), Xu i col·laboradors van obtenir que els Iguanodonts s'haurien originat a l'Amèrica del Nord a principis del Juràssic superior degut a que els membres del clade més antics (Camptosaurus i Uteodon) s'han trobat en jaciments de la Formació Morrison (mitjans-finals del Juràssic superior). Entre aquestes dades i el Valanginià (140-133 M.A.), els Ankylopollexia basals haurien emigrat de l'Amèrica del Nord a Europa i d'aquí cap a l'Àsia degut a que durant el Valanginià ja trobem aquests dinosaures a Euràsia. Aquesta dispersió cap a l'est dels Iguanodonts hauria estat afavorida per un període de regressió marina (per tant, de baixada del nivell del mar) que es va produir en el trànsit entre el Juràssic superior i el Cretaci inferior. A més, els resultats de la SDVA mostren que hi va haver com a mínim dues migracions d'Iguanodonts europeus cap a l'Àsia durant el Cretaci inferior. A la vegada, al Cretaci inferior també trobem Iguanodonts a Àfrica, i tot sembla indicar que aquests dinosaures s'haurien dirigit cap al sud tenint Europa com a punt de partida (l'altra possibilitat, l'emigració des de l'Amèrica del Nord cap a la del Sud i des d'aquí cap a Àfrica, no és plausible en aquests moments degut a la gairebé absència de fòssils d'Iguanodonts del Juràssic superior i del Cretaci inferior a l'Amèrica del Sud).

Diagrama resultant de l'anàlisi de les mesures de les extremitats per determinar el mode locomotor dels Ornitòpodes. El Bayannurosaurus es troba a la part central del diagrama, una mica desviat cap a l'esquerra, a prop de l'Hadrosàurid Saurolophus.
Foto: Xu et al. (2018)/Science Bulletin.

Reconstrucció de dos Bayannurosaurus de diferent mida (probablement un adult i un juvenil) pasturant. A l'esquerra de la foto es veuen les restes cranials de l'holotip del Bayannurosaurus. Captura de la portada del número de la revista Science Bulletin en que surt la seva descripció.
Foto: Science Bulletin.

dissabte, 29 de setembre de 2018

Doble incorporació de noves espècies de dinosaures 3.0. Sauropodomorfs de Sud-àfrica i Argentina.

Des de ja fa un mes que descobreixo articles que presenten nous tàxons de dinosaures en partida doble i, per tant, també hi parlo dels animals descrits al blog. Aquesta setmana tampoc ha estat una excepció, ja que us porto dues noves espècies de Sauropodomorfs amb implicacions evolutives importants cadascuna. La primera espècie es tracta del dinosaure més gran que va viure durant el Juràssic inferior i que ho va ser tenint característiques locomotores diferents a les dels seus cosins Sauròpodes. La segona és un dels Dicreosàurid més antic trobat al Cretaci d'Amèrica del Sud.

LEDUMAHADI MAFUBE

Va ser presentat per en equip científic liderat per en Blair McPhee de la Universitat de Witwatersrand (Johannesburg, Sud-àfrica) en un article publicat a la revista Current Biology el 27 de setembre i està basat en restes postcranials (una apòfisi espinosa cervical parcial, vèrtebres dorsals, vèrtebres sacres fusionades, vèrtebres caudals, un xebró, un cúbit dret, metacarpians, extrem distal del fèmur dret i una falange pedal) procedents del jaciment de Beginsel, situat administrativament a la frontera entre Sud-àfrica i Lesotho i geològicament a la Formació Elliot (Juràssic inferior Hettangià-Sinemurià, 200-195 M.A.). Tant el nom genèric com l'específic del dinosaure estan en sesotho, una de les llengües bantu autòctones de l'Estat Lliure de Sud-àfrica i Lesotho. Ledumahadi significa "tro gegant" en referència a l'enorme mida de l'animal, mentre que mafube vol dir "alba" degut a que és un Sauropodomorf molt antic geològicament i molt basal filogenèticament tenint en compte les seves dimensions.

Restes fòssils de l'holotip del Ledumahadi i la seva posició en una hipotètica silueta del dinosaure.
Foto: McPhee et al. (2018)/Current Biology.
El Ledumahadi mafube es diferencia de la resta de Sauropodomorfs coneguts per tres caràcters de diagnòstic: la vora medial de l'àrea proximal del metacarpià I té una forma semblant a la d'una llàgrima (mentre que altres Sauropodomorfs no-Sauròpodes tenen aquesta part del primer metacarpià en forma de forat de clau), la faceta articular (superfície d'articulació d'una vèrtebra amb una altra) anterior de les vèrtebres caudals és cóncava i profunda i les extremitats anteriors són extremadament robustes amb la circumferència de l'eix del cúbit representant el 57% de la llargada total de l'os. L'anàlisi histològica de l'holotip del Ledumahadi ha revelat que era un adult que hauria arribat a la seva mida màxima al moment de morir i que hauria experimentat un ritme de creixement molt ràpid durant la seva infantesa per després anar disminuint a mesura que s'anava fent gran. L'anàlisi filogenètica del Ledumahadi el recupera com el tàxon germà de dos altres tàxons de Sauropodomorfs no-Sauròpodes de gran mida del Triàsic superior i el Juràssic superior, el Lessemsaurus i l'Antetonitrus, amb els quals forma la família Lessemsauridae, situada en una posició una mica més basal que els primers Sauròpodes.

Anàlisi filogenètica dels Sauropodomorfs amb la inclusió del Ledumahadi. Cada espècie presenta una icona depenent de si seria bípeda o quadrúpeda.
Foto: McPhee et al. (2018)/Current Biology.
I aquí arribem al punt més important sobre l'estudi del Ledumahadi, la seva mida i l'estructura de les seves extremitats. La mesura de les circumferències dels ossos de les extremitats de l'holotip ha revelat que un Ledumahadi pesaria 12 tones, la qual cosa converteix aquest dinosaure en l'animal més gran del Juràssic inferior trobat fins ara i que s'equipara amb el pes d'alguns Sauròpodes del Juràssic mitjà-superior i del Cretaci. A més, una anàlisi per comprovar la locomoció d'un gran nombre de dinosaures, rèptils no-dinosaures i mamífers basat en la comparació entre les circumferències d'húmers i fèmurs va mostrar que el Ledumahadi seria clarament un dinosaure quadrúpede i, després de calibrar-la filogenèticament, la mateixa anàlisi va revelar que la locomoció quadrúpeda ja hauria aparegut en els Sauropodomorfs a mitjans del Triàsic superior Norià (cap als 217 M.A.), havent-hi almenys un retorn al bipedisme en una branca derivada de Sauropodomorfs no-Sauròpodes. El punt més interessant de tot això és que, malgrat tenir una mida semblant a la d'un Sauròpode, el Ledumahadi no posseïa extremitats "columnars" com les dels seus cosins més derivats, considerades un dels requisits bàsics per explicar les grans dimensions aconseguides pels "dinosaures de coll llarg". Pel contrari, el Ledumahadi mostraria extremitats parcialment flexionades, tal com ho demostren certs caràcters del cúbit i del fèmur. Pel que sembla, aquesta postura flexionada de les extremitats hauria estat més o menys reeixida en el llinatge del Ledumahadi degut a que no hi ha cap retorn cap al bipedisme, de la mateixa forma que amb els Sauròpodes. Degut que el Ledumahadi és més gran que la resta dels membres de Lessemsauridae i va viure després de l'extinció massiva del trànsit Triàsic-Juràssic, les masses corporals grans-gegants d'aquests Sauropodomorfs no-Sauròpodes no es van veure afectades per aquesta crisi biòtica o es van tornar a recuperar molt ràpidament. No obstant això, els Sauropodomorfs quadrúpedes d'extremitats flexionades ja no existeixen a partir del Juràssic inferior Toarcià (183-174 M.A.), moment en que els Sauròpodes són els únics membres supervivents del clade. L'explicació d'aquesta extinció no està gaire clara, però és possible que succeís degut a que les extremitats columnars dels Sauròpodes eren més eficients que les flexionades dels seus cosins.

Diferències entre els ossos apendiculars del Ledumahadi i altres Sauropodomorfs no-Sauròpodes quadrúpedes i els dels Sauròpodes que indiquen una postura flexionada per als primers i una de columnar per als segons.
Foto: McPhee et al. (2018)/Current Biology.

Reconstrucció d'un Ledumahadi passejant per un paisatge del Juràssic inferior sud-africà i acompanyat d'un petit Teròpode.
Foto: Viktor Radermacher.

PILMATUEIA FAUNDEZI

Va ser presentat per un equip científic liderat per en Rodolfo Coria del Museu Carmes Funes (Huincul, Argentina) i que també com a membres a en Francisco Ortega de la UNED (Madrid) i a en Philip Currie de la Universitat d'Alberta (Edmonton, Canadà) en un article publicat a la revista Cretaceous Research el 29 d'agost (encara que no en vaig sentir a parlar fins aquesta setmana, quan vaig veure un tuit d'en Ortega que parlava d'una conferència de premsa d'en Coria en que presentava al dinosaure). El Pilmatueia faundezi està basat en varis exemplars consistents en peces vertebrals i catalogats com l'holotip (una vèrtebra dorsal gairebé completa), el paratip (una vèrtebra transitòria entre les sèries cervical i dorsal) i el material referit al tàxon (una vèrtebra cervical, una apòfisi espinosa dorsal, una vèrtebra caudal i un centre vertebral caudal). Les restes provenen del jaciment de Pilmatué (província de Neuquén, Argentina), que forma part de la Formació Mulichinco (Cretaci inferior Valanginià, 140-133 M.A.) i que, per tant, el converteix en el Dicreosàurid més antic dels sediments cretàcics d'Amèrica del Sud (només superat en antiguitat en aquest continent pel Brachytrachelophan, del Juràssic superior Titonià). Així doncs, el Pilmatueia faundezi mostra un continu temporal entre el Brachytrachelophan i els Dicreosàurid sud-americans del Cretaci inferior més avançat que indica que hi va haver una radiació autòctona d'aquests Sauròpodes en aquest interval temporal. El nom genèric Pilmatueia fa referència al jaciment de Pilmatué, mentre que el nom específic faundezi ho fa a en Ramón Faúndez, encarregat del Museu Municipal de Las Lajas (municipi argentí on es troba situat Pilmatué) que ha col·laborat activament amb el projecte d'excavació i investigació del dinosaure d'en Coria i col·laboradors.

Vèrtebra dorsal que consisteix l'holotip del Pilmatueia.
Foto: Coria et al. (2018)/Cretaceous Research.
El Pilmatueia es caracteritza per tenir dues fosses localitzades a la base de les apòfisis espinoses de les vèrtebres dorsals posteriors, apòfisis espinoses verticals a les vèrtebres caudals mitjanes i arcs neurals de les vèrtebres caudals mitjanes localitzades a la part del davant dels seus respectius centres. L'anàlisi filogenètica del Pilmatueia el recupera com un Dicreosàurid derivat que és el tàxon germà de l'Amargasaurus, del Cretaci inferior Barremià-Aptià (129-113 M.A.) de la província de Neuquén. El Pilmatueia i l'Amargasaurus comparteixen característiques òssies com una sèrie de cavitats pneumàtiques (pleurocels) localitzades al voltant del centre de les vèrtebres cervicals mitjanes i puntes estretes de les apòfisis espinoses de les vèrtebres dorsals mitjanes i posteriors. La descoberta del Pilmatueia també té implicacions respecte a la fauna de Sauròpodes que havia a Amèrica del Sud durant la primera part del Cretaci inferior, de la qual fins ara es tenia molt poca informació. A la Formació Mulichinco també s'han trobat restes, sense identificació taxonòmica, de Diplodòcids; i a la propera i poc més antiga Formació Bajada Colorada (on es van trobar els fòssils del Diplodòcid Leinkupal) també s'han trobat fòssils sense identificar de Dicreosàurids. Per tant, és probable que la fauna de Sauròpodes del Cretaci inferior més primerenc a Amèrica del Sud estigués formada per una associació de Dicreosàurids i Diplodòcids.

Detall (D) i interpretació gràfica (E) de les dues fosses situades a la base de les apòfisis espinoses dorsals.
Foto: Coria et al. (2018)/Cretaceous Research.

Reconstrucció d'un Pilmatueia, amb informació bàsica geogràfica, temporal i taxonòmica.
Foto: Cisiopurple.

dissabte, 15 de setembre de 2018

Dues noves incorporacions procedents del Gegant Asiàtic.

Aquest inici de setembre han sortit la llum les descripcions de dos nous tàxons de dinosaures de la Xina, un Sauropodomorf del Juràssic inferior i un Teròpode del Cretaci superior, que han aportat proves clau per comprendre, respectivament, la seva evolució i el seu comportament i els de la resta del seu clade.

YIZHOUSAURUS SUNAE

Es tracta d'un Sauropodomorf no-Sauròpode procedent de la Conca de Lufeng (província de Yunnan), una de les àrees clàssiques dels fòssils dels Sauropodomorfs basals del Juràssic inferior, que es va donar a conèixer el 7 de setembre a la revista Scientific Reports per part d'un equip liderat per la Qian-Nan Zhang de l'Institut de Paleontologia de Vertebrats i Paleoantropologia (Beijing). El Yizhousaurus sunae està basat en un esquelet parcial pertanyent a un individu de 7 metres que es va recuperar a la localitat de Duwafang (Prefectura Autònoma Yi de Chuxiong, Yunnan), enclava geològicament dins de la Formació Lufeng Inferior. L'holotip del Yizhousaurus sunae està compost per un crani gairebé complet amb mandíbula inclosa, una sèrie vertebral gairebé completa (9 cervicals, 14 dorsals, 3 sacres i 5 caudals), les cintures escapular i pèlvica al complet, les extremitats anteriors amb l'absència dels carpians i els dos fèmurs. El nom genèric significa "rèptil de Yizhou", una denominació alternativa de la Prefectura Autònoma Yi de Chuxiong; mentre que el nom específic és un homenatge a la paleontòloga xinesa Ai-Ling Sun, la qual ha contribuït molt en l'estudi dels fòssils de vertebrats de la Xina.

Reconstrucció de l'esquelet holotípic del Yizhousaurus (A) i dibuix d'aquest tal com es va trobar (B).
Foto: Zhang et al. (2018)/Scientific Reports.
El Yizhousaurus es troba diagnosticat per caràcters com: plaques laterals a les cares labials de les dents maxil·lars i premaxil·lars, una fenestra antorbital estreta i amb un contorn en forma de pipa, un lacrimal amb un eix vertical, una fenestra mandibular molt petita, depressions profundes a les superfícies laterals dels centres en tres vèrtebres dorsals i una secció de tall de caire el·líptic a l'eix central del fèmur. L'anàlisi filogenètica del Yizhousaurus el recupera dins d'un grup subclade de Sauropodiformes que inclou als Sauròpodes, sent els dos tàxons fora d'aquesta agrupació més propers al Yizhousaurus el Mussaurus (Triàsic superior de l'Argentina) i l'Anchisaurus (Juràssic inferior de la Xina). El clade de Sauropodiformes que despunta a partir del Yizhousaurus es caracteritza per tenir les falanges no-terminals (que no corresponen al final dels dits) dels dits manuals II i III igual de llargues que d'amples, una secció de tall del fèmur el·líptica i un trocànter menor (eminència en forma cònica de la part proximal del fèmur, situat més avall que el cap femoral) amb la punta proximal situada perpendicularment respecte al cap femoral. El Yizhousaurus també es converteix en el Sauropodomorf basal de la Conca de Yufeng més proper als Sauròpodes, mentre que la resta de tàxons d'aquesta regió tenen una posició més primitiva dins de Sauropodiformes o fins i tot fora d'aquest.

Fotos i dibuixos del crani de l'holotip del Yizhousaurus en vistes dorsal (A), ventral (B), lateral esquerra (C) i posterior (D) i de la mandíbula inferior esquerra del mateix esquelet en vistes lateral i medial (E).
Foto: Zhang et al. (2018)/Scientific Reports.
L'interès especial del Yizhousaurus es troba que presenta a la vegada un crani amb uns caràcters típics dels Sauròpodes i una morfologia postcranial que entra dins dels paràmetres típics d'un Sauropodomorf no-Sauròpode. Així doncs, el crani del Yizhousaurus té una relació llargada/amplada més gran de 0,5 (mentre que en altres Sauropodomorfs no-Sauròpodes es troba entre 0,3 i 0,4), la reducció de les fenestres antorbital i mandibular es pot interpretar com una adaptació per aconseguir cranis més robustos com els que tenen els Sauròpodes i les plaques laterals de les dents maxil·lars i premaxil·lars haurien ajudat a aquestes a resistir algunes forces originades a l'hora de menjar. Per tant, la constitució cranial del Yizhousaurus mostra un dels patrons que es consideren que van caracteritzar la transició entre els Sauropodomorfs no-Sauròpodes i els Sauròpodes com és l'adquisició d'uns nous hàbits alimentaris que van propiciar una remodelació del crani. Per la seva banda, alguns dels caràcters primitius del postcrani del Yizhousaurus són un avantbraç robust que hauria permès un alt grau de flexió del colze, una mà robusta i curta que serviria per ser un suport addicional en la locomoció del dinosaure sense perdre la capacitat d'agafament que desapareixen en els Sauròpodes i una compressió que va de davant a darrere de l'eix central fèmur que indica que ajudaria al Yizhousaurus en suportar la seva gran mida sense deixar de ser un dinosaure bípede o quadrúpede faculatiu. Encara que, tenint en compte la seva aproximació als Sauròpodes, aquesta combinació de caràcters del Yizhousaurus es podria tractar d'un pas cap a l'adquisició total dels caràcters del grup corona, la poca informació que es té globalment dels cranis dels Sauropodomorfs complica aquest escenari i obre la via a altres possibilitats, ja que un altre dels Sauropodiiformes no-Sauròpodes que conserva restes cranials (el Melanorosaurus del Triàsic superior de Sud-àfrica) mostra una morfologia cranial més basal que la del Yizhousaurus. Una nova anàlisi filogenètica en que es tenien més en compte els caràcters cranials va fer variar la posició d'alguns tàxons, la qual cosa fa sospitar que els caràcters de Sauròpode del crani del Yizhousaurus puguin tractar-se d'un fenomen d'evolució convergent resultat d'un estil de vida semblant. La discerniment entre un escenari un altre és el queda pendent per al futur a l'espera de la descoberta de restes cranials de Sauropodomorfs no-Sauròpodes.

Reconstrucció d'un Yizhousaurus, amb una aproximació al cap.
Foto: Gabriel Ugueto.

QIUPANYKUS ZHANGI

El Qiupanykus zhangi es tracta d'un petit Teròpode Alvarezsauroïdeu procedent de la localitat de Guanping, enclava dins de la Formació Quipa (Cretaci superior Maastrichtià) i de la província de Henan, el que el converteix en l'Alvarezsauroïdeu més modern descobert fins ara a la Xina. Va ser presentat en un article de la revista China Geology per part d'un equip liderat per el Junchang Lü de l'Acadèmia Xinesa de Ciències Geològiques (Beijing) l'1 de març (encara que no s'hagi parlat fins ara al setembre). El Qiupanykus zhangi està basat en un esquelet incomplet que inclou quatre vèrtebres cervicals, sis vèrtebres sacres, vint-i-cinc vèrtebres caudals, un xebró, fragments de l'ili i de l'isqui, fragments del pubis i una extremitat posterior dreta articulada a la qual li falta el peu. El nom genèric Qiupanykus significa "urpa de Qiupa", en referència a la Formació Qiupa i al poble homònim on es troba ek jaciment de Guanping, mentre que el nom específic és un homenatge al Shuancheng Zhang, qui ha ajudat logísticament en les excavacions als jaciments de la Formació Qiupa.

Foto (esquerra) i dibuix (dreta) de l'holotip del Qiupanykus.
Foto: Lü et al. (2018)/China Geology.
El Qiupanykus es caracteritza per tenir vèrtebres sacres posteriors amb una gran quilla ventral, una cresta fibular de la tíbia llarga i de forma quadrada, un sacre compost per vuit vèrtebres que corresponen a les sis sacres autèntiques i dues caudals anteriors incorporades i un petit foramen pneumàtic a les vèrtebres caudals. El Qiupanykus es recupera dins de la subfamília Parvicursorinae (la divisió més derivada dels Alvarezdauroïdeus), sent els tàxons més propers el Xixianykus (Cretaci superior Coniacià-Santonià de Henan) i el Linhenykus (Cretaci superior Campanià de Mongòlia Interior).
Fins aquí seria el fòssil d'un Alvarezsauroïdeu "qualsevol" és que no fos que l'holotip del Qiupanykus es troba acompanyat del fragment de la closca d'un ou, associació que ha fet que el Lü i els seus col·laboradors hagin especulat sobre els hipotètics hàbits alimentaris del Qiupanykus i dels Alvarezsauroïdeus en general. El fragment de closca no pertanyeria a un possible ou de Qiupanykus degut a que el seu pes seria de 1,13 kg (mentre que el de l'holotip del Qiupanykus és de 0,51 g, amb el que és massa petit com per poder pondre un ou com el que l'acompanya), a més de que la morfologia del fragment de closca es correspon als dels ous de la oofamília (família d'ous) Elongatoolithidae, relacionada amb els Oviraptorosaures. Així doncs, existeixen dues possibilitats respecte a l'associació entre el Qiupanykus i el fragment de closca d'ou. La primera és que l'ou i el dinosaure no tinguessin res a veure perquè van ser enterrats per separat i/o per coincidència o que l'ou al qual pertanyeria el fragment de closca va ser trencada pel dinosaure amb l'objectiu d'alimentar-se del seu contingut. La segona possibilitat és la preferida per l'equip del Lü, en la qual hi troben una funcionalitat als estranys braços d'una urpa manual dels Alvarezsauroïdeus Parvicursorinae. La conclusió del Lü i col·laboradors per explicar l'associació entre el fragment de closca d'ou i l'holotip del Qiupanykus ha estat criticada per alguns paleontòlegs, com l'Andrea Cau, perquè no assenyalen altres factors que podrien donar una explicació més fonamentada d'aquest agrupament que no ha de ser necessàriament l'alimentària, com la tafonomia del jaciment de Guanping. Encara que la falta d'un apunt de tafonomia en la descripció del Qiupanykus fa que no es puguin acabar de resoldre els dubtes, el Cau assenyala, després d'observar personalment la foto de l'holotip del dinosaure, que la capa rocosa en que es troba el fragment de closca d'ou és més externa que la que conté l'esquelet, la qual cosa és un indici que va ser depositada després de la mort del Teròpode. Així doncs, queda descartada qualsevol relació de causa-efecte entre els dos fòssils (amb el que la primera possibilitat esdevé més viable que la segona) i, a falta de proves més consistents, el consum d'ous per part del Qiupanykus i altres Alvarezsauroïdeus derivats.

Reconstrucció d'un Qiupanykus trencant un ou amb les seves mans, segons la interpretació escollida per l'equip d'en Junchang Lü per explicar la seva associació amb el fragment de closca d'ou.
Foto: Chuang Zhao.

diumenge, 9 de setembre de 2018

Icnites de dinosaures a la Península Ibèrica: Teròpodes (quarta part).

Quarta part de l'entrada dedicada al registre icnològic de Teròpodes de la Península Ibèrica (primera, segona i tercera parts), centrada en les mostres procedents de la vessant sud del Sistema Ibèric, a la cruïlla entre l'Aragó, el País Valencià i Castella-La Manxa.

SISTEMA IBÈRIC SUD

Les icnites de Teròpodes es coneixen al prolífic jaciment del Cretaci inferior Hauterivià-Barremià de Las Hoyas (Formació Huérguina, Conca) des del 1995, quan es va descriure una icnita tridàctila que es va classificar dins de l'icnogènere Pteraichnus, associat als Pterosaures. Després de que fos reinterpretada com una petjada de tortuga, finalment es va considerar una impressió de peu de Teròpode al 2009. Des de llavors, s'han descobert més icnites aïllades i algun rastre de Teròpode a Las Hoyas, havent-se descrit l'última mostra, consistent en un rastre de quatre petjades, al novembre del passat any 2017. Les icnites d'aquest rastre de Las Hoyas, catalogat com LH-Y-1-001, són de mida mitjana (al voltant dels 25 cm), més llargues que amples, amb el dit III com el més gran, un dit II més petit que el dit IV i estarien produïdes per un Teròpode de mida mitjana (4-4,5 m de llargada). Curiosament, la mida de les icnites del rastre LH-Y-1-001 és molt semblant a la dels peus del Teròpode local Concavenator i l'altura a la cintura estimada pel productor del rastre LH-Y-1-001 (134,75 cm) també és gairebé idèntica a la del Concavenator (137,9 cm), amb el que, encara que no es pot acabar d'assegurar del tot, s'assenyala al Concavenator com al productor del rastre LH-Y-1-001 tenint en compte el que s'ha trobat a Las Hoyas. La velocitat estimada pel productor del rastre LH-Y-1-001 seria de 12,7 km/h, el seu índex biodinàmic (la relacuó entre la mida del pas en el rastre i la hipotètica alçada a la cintura de l'autor del rastre) mostra que l'animal estaria trotant però no corrent i que hauria accelerat a l'hora d'efectuar el seu segon pas degut a que aquest és més llarg que el primer. Les impressions del rastre LH-Y-1-001 no es troben en el seu millor estat de conservació, el qual es troba en concordança amb un substrat humit, que és el que s'esperaria d'un aiguamoll com era Las Hoyas durant l'època en que es va deixar imprès el rastre, i també amb l'acció d'una estora de microorganismes que van omplir l'espai de les impressions després de que aquestes fossin deixades pel dinosaure.

Vàries icnites de Teròpodes (1-4), Crocodilomorfs (5) i Tetràpodes indeterminats (6) en diferents estats de preservació procedents de Las Hoyas.
Foto: Moratalla et al. (2017)/Palaeontologia Electronica.

Diagrama del rastre de Teròpode LH-Y-1-001 de Las Hoyas.
Foto: Moratalla et al. (2017)/Palaeontologia Electronica.
Al País Valencià, la major part dels jaciments icnològics de dinosaures en general i de Teròpodes en particular es troben als sediments de la Formació Villar del Arzobispo (Juràssic superior Titonià-Cretaci inferior Berriasià) de la comarca dels Serrans. La presència d'icnites de Teròpodes i Ornitòpodes en aquest horitzó és molt important degut a que completen una informació que és més difícil trobar aquí amb els fòssils ossis, en els quals queden sobrepassats pels Estegosaures i els Sauròpodes. Al jaciment de Corcolilla s'han identificat dos morfotips d'icnites de Teròpodes. El primer, corresponent a Teròpodes de gran mida (de 2,1 m d'alçada a la cintura), tenen unes dimensions de 43,5 x 28,5 cm, amb els dits estrets i acabats en punxa, sense presència de marques d'urpes ni coixinets digitals, un taló de forma sub-oval i el productor aniria a 11 km/h a l'hora de deixar les impressions dels seus peus. El segon, corresponent a Teròpodes més petits (de 1,1 m d'alçada a la cintura), tenen una llargada d'entre 15,5 i 25,5 cm i una amplada d'entre 19 i 27,5 cm, amb els dits acabats en punxa i el productor de les quals aniria a 2,11 km/h a l'hora de deixar els seus peus al substrat. Al jaciment d'El Hontanar, també s'han trobat icnites de Teròpodes de gran mida (50 cm de llargada i 40 cm d'amplada) de dits amples i roms, sense marques d'urpes, amb el dit III lleugerament corbat cap al centre del rastre, un taló arrodonit i angles interdigitals que es troben entre els 15º i els 65º. Algunes de les icnites es troben en un rastre que hauria estat deixat per un dinosaure que aniria a 5,65 km/h dins d'un mode de desplaçament de pas i estan conservades com a motlles dels peus d'una forma molt semblant a algunes icnites del jaciment burgalès de Costalomo. Al jaciment de Cañada Paris, hi ha 7 impressions de peus de Teròpodes amb una longitud d'entre 40 i 45 cm i una amplada d'entre 32 i 35 cm i d'angles interdigitals baixos. El productor de les icnites de Cañada Paris tindria una alçada a la cintura d'entre 1,80 i 2,56 m i aniria a una velocitat de 2,93 km/h dins d'un mode de desplaçament de pas. La única referència coneguda al País Valencià d'icnites de Teròpodes posterior al període de la Formació Villar del Arzobispo es tracta de la que prové del jaciment del Cretaci superior Santonià-Campanià de Rambla de Tambúc (Millars, Canal de Navarrés), en el qual s'han trobat dos morfotips d'icnites de Teròpodes i un d'icnites de dinosaure bípede no-identificat. El primer morfotip d'icnites de Teròpodes de la Rambla de Tambúc presenta una llargada d'entre 14 i 48 cm (amb el que correspondrien a Teròpodes de mida petita-mitjana), de dits fins amb una terminació punxeguda, amb interdigitals d'entre 21º i 65º i amb algunes de les icnites presentant una possible impressió de l'hàl·lux i dels coixinets digitals. El segon morfotip és molt semblant a l'anterior, però les característiques són més difícils d'identificar (pel que hi ha la possibilitat de que realment es tractin de subpetjades) i són de mida més petita (entre 8 i 25 cm de llargada). El morfotip pertanyent a un dinosaure bípede no-identificat es característica per ser plantígrad (un dels trets que s'utilitza per diferenciar les icnites dels Ornitòpodes de les dels Teròpodes, essencialment digitígrades) i tenir angles interdigitals alts i consisteix en icnites de mida petita-mitjana (entre 24,1 i 38 cm de llargada). Malgrat el seu caràcter plantígrad, la mala preservació de les icnites no ha pogut acabar d'aclarir si aquest morfotip pertany a un Ornitòpode o un Teròpode. La majoria dels rastres de Rambla de Tambúc es dirigeixen cap al nord-est del jaciment, la qual cosa es relaciona el fet que la localitat correspondria a una platja en el moment en que es van produir les icnites i que els rastres haurien travessat la línia de la costa (la orientació de la qual aniria del nord-oest al sud-est). A més, les petjades van ser deixats sobre un sediment deixat durant un període mare baixa, amb el que els dinosaures productors s'haurien desplaçat més enllà de la línia de la costa per buscar aliment, d'una forma anàloga al jaciment portuguès de Vale de Meios.

Diagrama de les icnites de Teròpode de gran mida d'El Hontanar (Alpont, Serrans).
Foto: Santisteban et al. (2007)/Geogaceta.

Rastre de Teròpode de Cañada Paris (Alpont, Serrans). Les impressions arrodonides marcades amb la lletra h corresponen a una icnita parella mà-peu de Sauròpode que forma part d'un rastre també conservat en aquest jaciment.
Foto: Santisteban et al. (2008)/Actas de las IV Jornadas Internacionales sobre Paleontología de Dinosaurios y su Entorno.

Rastres procedents de l'aflorament C de Rambla de Tambúc, corresponents al primer morfotip d'icnites de Teròpodes del jaciment valencià.
Foto: Santistaban & Suñer (2003)/Dinosaurios y otros reptiles mesozoicos en España.
A la província de Terol, les icnites de Teròpodes s'han identificat en sediments de les Formacions Villar del Arzobispo (els quals mostren una continuïtat geogràfica i temporal amb molts dels jaciments valencians mostrats abans), Camarillas (Barremià) i Mirambrel (Barremià). Dins de la Formació Villar del Arzobispo, destaquen els jaciments d'El Rompido, Ababuj i El Castellar. A El Rompido s'han identificat dos afloraments amb icnites aïllades i rastres de Teròpodes de petita mida (amb una longitud mitjana de les icnites al voltant de 15 cm i una alçada a la cintura dels productors d'entre 53 i 79 cm) amb coixinets digitals tant al taló com a cada dit, amb marques curtes i amples dels dits i amb una divergència entre els dits II i IV molt alta (d'entre 82º i 102º). La mida molt petita de les icnites de Teròpode d'El Rompido indica que van ser produïdes per dinosaures adults nans o per individus joves d'una espècie d'unes dimensions majors a l'edat adulta. A Ababuj es dóna la situació contrària que a El Rompido, amb icnites de gran mida (49 cm de llargada i 40 cm d'amplada), amb angles interdigitals baixos i amb marques de les ungles als dits II i IV.  Les icnites de Teròpode de gran mida d'Ababuj van ser incloses, juntament amb les d'Hontanar, en la descripció del primer icnotàxon d'aquest tipus procedent de la Formació Villar del Arzobispo, l'Iberosauripus grandis ("peu gran de llangardaix d'Ibèria"), la localitat tipus del qual es troba a El Castellar. L'Iberosauripus grandis es caracteritza per ser relativament ample (malgrat que les icnites d'El Castellar són més llargues, 54-58 cm, que amples, 42-45 cm), de dits amples i clarament separats, d'una mesaxonia feble (amb el que no hi ha molta diferència de mida entre el dit central III i els dits laterals II i IV), amb marques d'urpes llargues, amb coixinets digitals al dit IV, un taló arrodonit format per un coixinet proximal del dit IV, angles interdigitals molt baixos (de menys de 20º) i absència de marca de l'hàl·lux. El productor de les icnites d'El Castellar tindria una alçada a la cintura de 2,71 cm i aniria a una velocitat de 7 km/h. L'establiment de l'Iberosauripus ha estat possible degut a que és diferent dels dos altres icnotàxons de grans Teròpodes del trànsit Juràssic superior-Cretaci inferior de la Península Ibèrica com són el Buckeburgichnus (a causa de que els dits d'aquest últim són més estrets, els seus angles interdigitals són més grans i mostra la impressió de l'hàl·lux) i el Megalosauripus (per ser aquest últim d'angles interdigitals més grans, d'impressions dels dits més estretes, d'un taló en forma de V  i d'una mesaxonia més acurada i la diferència entre la llargada i l'amplada és major). Les icnites d'Ababuj presenten suficients semblances amb les d'El Castellar com per considerar-les com a mínim af. Iberosauripus, mentre que les d'El Hontanar mostren masses diferències amb les d'El Castellar degut com per deixar-les com petjades de Teròpode indeterminat. A més, els descriptors de l'Iberosauripus que les icnites de Teròpode gegant de Las Villasecas (Sòria) i Treguajantes (La Rioja) podrien estar també relacionades amb les d'El Castellar. El caràcter ample i robust de l'Iberosauripus es pot relacionar amb una complexió anàloga present en els ossos dels Megalosàurids, amb el que el productor d'aquestes icnites formaria part d'aquest clade de Teròpodes. Això és una prova més de que en els ecosistemes ibèrics del trànsit Juràssic superior-Cretaci inferior coexistirien dos morfotips de Teròpodes gegants, caracteritzat cadascun per tenir restes tan òssies com icnològiques de caràcter robust i de caràcter gràcil, que correspondrien respectivament a l'Iberosauripus i al Buckeburgichnus i al Megalosauripus en termes icnològics i als Megalosàurids i als Al·losàurids en termes taxonòmics. Aquest segon morfotip gràcil està representat a la Formació Villar del Arzobispo jaciment icnològic de Camino El Berzal, on s'han trobat petjades semblants al Buckeburgichnus.

Rastre d'af. Iberosauripus procedent d'Ababuj.
Foto: Alcalá et al. (2012)/Geogaceta.

Rastre tipus de l'Iberosauripus procedent d'El Castellar.
Foto: Cobos et al. (2014)/Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeocology.

Icnita d'af. Buckeburgichnus procedent de Camino El Berzal.
Foto: Cobos et al. (2014)/Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeocology.
De la Formació Camarilllas, sobresurten les icnites de Teròpodes, juntament amb altres de Sauròpodes i Ornitòpodes, identificades en un jaciment de 7 km de longitud (el que s'ha anomenat "localitat d'icnites gegant", de l'anglès megatracksite) provocat per l'impacte d'un tsunami sobre l'antiga línia costanera que va deixar una gran quantitat de sorra, convertida més tard en una espessa capa de gres, que va omplir i cobrir impressions de mans i peus de dinosaures, conservades com a motlles que en el millor dels casos conserven les marques de la pell, fetes sobre una capa de fang. Dins d'aquest registre tan extens, s'han identificat dues icnites aïllades de Teròpodes d'una mida al voltant dels 20 cm i de dits prims, de les quals una d'elles presenta coixinets digitals als dits laterals i una marca d'urpa al dit II. Per acabar, els Teròpodes es troben representats en quatre jaciments icnològics de la Formació Mirambel, tal com va mostrar un article de paleontòlegs de la Universitat de Saragossa (Grup de Recerca Aragosaurus) publicat al 2016 del qual ja vaig breument aquí en el seu moment. Les icnites de Teròpodes de la Formació Mirambel presenten més caràcters extramorfològics (provocats pel sediment en que els productors hi van inserir els peus) que no pas morfològics del peu dels dinosaures, la qual cosa, juntament amb la falta de qualsevol tret de diagnòstic, ha fet que la majoria de les petjades s'hagin classificat com de Teròpodes indeterminats. Només dues icnites han pogut ser catalogades dins del Megalosauripus degut a que presenten marques detallades de les urpes i dels coixinets digitals. Als jaciments icnològics de la Formació Mirambel guanyen en nombre els Teròpodes per sobre dels Ornitòpodes i els Sauròpodes, la qual cosa contradiu el que es pot observar pel registre fòssil corporal de la mateixa formació (sent un dels pocs casos que es poden trobar ossos i icnites en una proporció semblant). Les hipotètiques explicacions per aquest fenomen poden ser un biaix de preservació favorable a les icnites de Teròpodes, el fet que els Teròpodes eren més actius que els altres dinosaures degut al seu mode de vida caçador i/o carronyaire que implicava gastar molta energia en desplaçaments o simplement que encara falten descobrir més icnites i jaciments per poder tenir una imatge de l'ecosistema de la Formació Mirambel més equilibrada. S'ha de tenir en compte que algunes de les icnites de Teròpodes de la Formació Mirambel es poden tractar de petjades d'Ornitòpodes bípedes de mida petita degut a que les diferències entre els uns i els altres no són clares molts cops.

Una de les icnites de Teròpodes procedents de la "localitat d'icnites gegant" de la Formació Camarillas.
Foto: Navarrete et al. (2014)/Sedimentary Geology.

Icnites de Teròpode procedents del jaciment de Barrancada del Crespol (Castellot, Terol), inscrit dins de la Formació Mirambel.
Foto: Castanera et al. (2016)/New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin.

dijous, 6 de setembre de 2018

Dryosaurus elderae i la revisió dels "rèptils del bosc" de la Formació Morrison.

A finals del passat mes d'agost, es va publicar a la revista Geology of the Intermountain West de l'Associació Geològica d'Utah un treball dels paleontòlegs Kenneth Carpenter (Universitat Estatal d'Utah Oriental) i Peter Galton (Museu Peabody d'Història Natural de la Universitat de Yale) en el qual es revisa el registre fòssil d'Ornitisquis bípedes de la Formació Morrison (Juràssic superior Kimmeridgià-Titonià), amb tota seguretat l'horitzó geològic més famós de la seva època tant als Estats Units com arreu del món. El treball d'en Carpenter i en Galton va consistir en la reducció del nombre tàxons específics d'Ornitisquis bípedes de la Formació Morrisson dels 24 existents fins al moment a 6 a partir de característiques comunes entre els varis fòssils que no justificarien cap diferenciació específica i/o genèrica. Aquestes 6 espècies vàlides en el moment actual es tracten del Fruitadens haagarorum (Heterodontosàurid), Nanosaurus agilis (Neornitisqui sense classificació més específica), Camptosaurus dispar i Camptosaurus aphanoectes (Ornitòpodes Iguanodonts) i Dryosaurus altus i Dryosaurus elderae (Ornitòpodes Iguanodonts Driosàurids). Ens centrarem en els dos últims noms ja que un d'ells (el Dryosaurus elderae) es tracta d'una nova espècie descrita per en Carpenter i en Galton, mentre que la resta de noms vàlids són nomenclatures que ja utilitzades prèviament.

Esquelet holotip del Dryosaurus elderae. A: exposició original de l'esquelet al Museu Carnegie d'Història Natural. B: exposició actual de l'esquelet al museu de Pittsburgh. C.-F: les vèrtebres, les cintures pèlvica i escapular i les extremitats durant la preparació del fòssil i dibuixos d'aquestes porcions. G: reconstrucció gràfica de l'esquelet.
Foto: Carpenter & Galton (2018)/Geology of the Inermountain West.
El binomi Dryosaurus elderae significa "rèptil del bosc i de l'Ann Elder", degut a que en un principi es creia que els Ornitisquis bípedes del Juràssic superior com el Dryosaurus vivien en ambients boscosos (encara que les últimes investigacions paleoambientals de la Formació Morrison han mostrat que pertanyeria a un ambient més aviat semiàrid) i en honor d'una paleontòloga del Servei de Parcs Nacionals dels EUA que va treballar al Monument Nacional dels Dinosaures d'Utah, d'on provenen les restes del Dryosaurus elderae. L'holotip del Dryosaurus elderae es tracta d'un esquelet parcial articulat de subadult que consta d'un crani amb mandíbula inferior inclosa, les sis primeres vèrtebres cervicals, tretze vèrtebres dorsals amb porcions proximals de les seves respectives costelles, el sacre, la cintura pèlvica completa, la cintura escapular completa, l'húmer, parts proximals del fèmur i de la tíbia, un metatarsià i porcions distals de dos metatarsians més i un peu esquerre articulat. No es tracta d'un esquelet desconegut, ja que ha format part de l'exposició permanent del Museu Carnegie d'Història Natural (Pittsburgh, Pensilvània), un dels museus de ciències naturals més reconeguts dels EUA, des dels anys 1940. El Dryosaurus elderae està representat a més per un esquelet parcial articulat amb crani inclòs de juvenil, una caixa craniana que va servir al 2011 per a la descripció de l'Uteodon aphanoectes (que actualment és un sinònim menor del Camptosaurus aphanoectes), un ili esquerre aïllat i una escàpula dreta aïllada.

Restes cranials, mandibulars i dentals del Dryosaurus altus (A-P i DD), el Dryosaurus elderae (Q-CC i EE) i el Dryosaurus/Dysalotosaurus lettowvorbecki (FF).
Foto: Carpenter & Galton (2018)/Geology of the Intermountain West.
El Dryosaurus elderae es caracteritza per tenir una cresta mitjana ampla a les seves dents, una branca maxil·lar del jugal (zona d'articulació entre els ossos respectius) profunda (en comparació, en l'espècie tipus del Dryosaurus, el Dryosaurus altus, aquesta extensió òssia té un caràcter més superficial), vèrtebres cervicals anteriors llargues i baixes (mentre que en el Dryosaurus altus aquestes vèrtebres són més altes i curtes) i un ili baix i llarg. La presència de dos esquelets parcials de diferent caràcter ontogènic també ha servit per estudiar els canvis que es produïen en els individus de Dryosaurus elderae mentre creixien. Així doncs, el crani del Dryosaurus elderae variava sobretot a les zones orbital i posterior al créixer, mentre que es produïen canvis de menys magnituds respecte a les fenestres que hi ha entre la premaxil·la i el maxil·lar. La descripció del Dryosaurus elderae també ha servit a en Carpenter i a en Galton per fer apunts sobre les qüestions filogenètiques que ja rodegen al Dryosaurus des de fa anys. En primer lloc, consideren que el Dysalotosaurus lettowvorbecki, un Ornitòpode bípede del Juràssic superior de Tanzània que en algunes ocasions s'ha apuntat com una espècie del gènere Dryosaurus, ha de passar a ser part del gènere nord-americà (anomenant-se Dryosaurus lettowvorbecki) degut a que consideren invàlids els arguments dels paleontòlegs que aposten per la separació genèrica entre els Ornitòpodes (com la presència de més diferències postcranials entre el Dryosaurus i el Dysalotosaurus que entre vàries espècies d'Hadrosàurids quan les grans similituds de proporcions i morfologia dels "becs d'ànecs" no es veuen en Ornitòpodes més primitius i el fet que l'èmfasi en les diferències entre els ossos cranials quadrats dels dos tàxons està basat realment en una reconstrucció d'un os fet malbé i no en un os real i ben conservat). En segon lloc, veuen que aquesta falta de caràcters que justifiquin una separació específica i/o genèrica també es pot aplicar a l'Eousdryosaurus nanohallucis portuguès a causa de que veuen que algunes de les autopomorfies assenyalades pels seus descriptors són de caràcter més ontogènic que taxonòmic o són considerades com característiques del Dryosaurus per part d'aquests paleontòlegs.

Vèrtebres cervicals i dorsals del Dryosaurus altus (A-H i J-N) i del Dryosaurus elderae (I).
Foto: Carpenter & Galton et al. (2018)/Geology of the Intermountain West.

diumenge, 2 de setembre de 2018

Icnites de dinosaures a la Península Ibèrica: Teròpodes (tercera part).

Tercera part de l'entrada dedicada al registre icnològic de Teròpodes de la Península Ibèrica (primera part i segona part), centrada en la Conca de Cameros.

CONCA DE CAMEROS

Excepte dos jaciments del Triàsic superior de la província de Sòria (Carrascosa de Arriba i Valderromán) que contenen icnites de Teròpodes de petita mida classificades dins dels icnotàxons Eubrontes i Anchisauripus, tot el registre icnològic de Teròpodes de les províncies de Sòria i Burgos i de La Rioja (com el de tots els altres rèptils mesozoics identificats a la regió) es troba enquadrat dins de la Conca de Cameros, amb una antiguitat màxima corresponent al Juràssic superior Titonià (150-145 M.A.) i una antiguitat mínima corresponent al Cretaci inferior Aptià (125-112 M.A.). Els Teròpodes són els dinosaures més abundants en el registre de petjades fòssils de la Conca de Cameros, arribant a constituir el 80% de les icnites descobertes fins al moment. Això trenca la lògica dels ecosistemes, degut a que una comunitat biològica els animals carnívors han de ser els que tinguin menor representació al consumir més energia. Aquesta excepcionalitat dels afloraments d'icnites de la Conca de Cameros s'explica per l'ecosistema de caire deltaic que presenta la regió durant l'interval de temps en que es van dipositar els seus sediments. Les planures d'inundació que caracteritzen aquest ecosistema s'assecarien ocasionalment, fent que els animals aquàtics quedessin exposats i, en conseqüència, això cridés l'atenció dels Teròpodes perquè es poguessin alimentar, fent que els Sauròpodes i els Ornitòpodes herbívors tinguessin una presència fugaç en les planures assecades al no ser d'interès dels Teròpodes ni tampoc tenien que fer res en un ambient amb una vegetació més aviat escassa.
A la Conca de Cameros s'han identificat fins a 8 morfotips d'icnites de Teròpodes no aviaris i 2 morfotips d'icnites d'aus. En molts casos han pogut proporcionar informació important sobre els productors de tals petjades al trobar-se en sediments de períodes com el Cretaci inferior Berriasià (145-144 M.A.), on el registre fòssil en general de Teròpodes és molt escàs comparat amb el Juràssic superior i els següents estatges del Cretaci inferior. Anant de menor a major mida, el morfotip icnològic de Teròpode més petit de la Conca de Cameros consisteix en petjades de 3 a 6 cm de longitud, amb dits gruixuts d'urpes grans, amb una impressió molt detallada dels coixinets digitals, amb angles interdigitals petits i un taló asimètric. Aquest morfotip minúscul prové de plaques aïllades de roca procedents del jaciment sorià de Valdehijuelos (Berriasià) i està relacionat amb icnites de la mateixa localitat que, malgrat ser més grans (de 14 a 35 cm de longitud), presenten una morfologia molt semblant. Les icnites minúscules de Valdehijuelos també presenten bastantes similituds amb les del grup Grallator-Eubrontes-Anchisauripus pels dits gruixuts i els coixinets digitals ben definits, pero es diferencien per ser menys allargades i per posseir uns angles interdigitals més grans. Això fa suposar que les icnites més petites de Valdehijuelos correspondrien a cries de l'espècie que va produir les icnites més grans del mateix jaciment, una espècie que correspondria a un Ceratosaure de mida mitjana tenint en compte la mida mitjana de les icnites grans de Valdehijuelos, el registre fòssil mundial del trànsit Juràssic superior-Cretaci inferior i algunes peculiaritats de la Conca de Cameros (com la gran presència de peixos, els quals podrien entrar dins de la dieta d'un Ceratosaure), sense que es descarti que puguin pertànyer a un Celurosaure basal d'una mida semblant. Augmentant la mida, ens trobem amb altres morfotips icnològics del conjunt Grallator-Eubrontes-Anchisauripus com un de petjades que van des del 7 als 11 cm de longitud, amb dits allargats i punxeguts i de talons allargats (dins del qual es troba una espècie endèmica de la Conca de Cameros, el Kalohipus bretunensis procedent del jaciment sorià de Santa Cristina) i un altre de petjades de 20 cm de longitud amb dits prims i punxeguts, amb coixinets digitals impresos i angles interdigitals semblants situats entre els 45º i els 55º.

Una de les vàries icnites minúscules de Valdehijuelos, pertanyents a possibles cries de Ceratosaure.
Foto: Hernández-Medrano et al. (2005)/Zubía.

Icnites de Kalohipus bretunensis al jaciment de Santa Cristina (Sòria), la seva localitat tipus.
Foto: Blog paleontologico de Carolina.
Augmentant encara més la mida dels morfotips d'icnites de Teròpodes no aviaris de la Conca de Cameros ens trobem amb el Therangospodus oncalensis, identificat en jaciments sorians del Berriasià. Aquesta icnoespècie està caracteritzada per ser de mida petita-mitjana (22 cm de llargada per 20 cm d'amplada), de dits curts i amples de terminacions no gaire punxegudes, per posseir un coixinet digital per cada dit encara que no molt ben definit, un dit III molt desenvolupat amb forma de V, un taló simètric i arrodonit i un angle interdigital entre els dits II i III més petit que el seu corresponent entre els dits III i el IV. Els rastres del Therangospodus oncalensis es caracteritzen per ser estrets, de pasos curts i amb certa rotació del dit III cap a l'eix de la marxa. El cinquè morfotip correspon a icnites de 30 cm de llargada i 45 cm d'amplada, de dits allargats i punxeguts, coixinets digitals poc definits, amb el taló sense marcar en algunes ocasions i amb el dit III girat cap a l'eix de la marxa en els rastres. Algunes petjades sorianes d'aquest tipus van ser classificades al 1993 sota la nomenclatura Filichnites gracilis, una icnoespècie la validesa de la qual ha estat qüestionada certs cops degut a que algunes de les seves característiques es poden explicar per fenomens geològics com l'obliteració (obstrucció del substrat on s'ha inserit el peu del productor). Unes impressions d'una mida semblant a les del morfotip del Filichnites gracilis (43 cm de longitud i 34 cm d'amplada) s'han identificat al jaciment burgalès de Las Sereas, les quals no presenten molts caràcters que permetin un diagnòstic profund degut a que no es troben molt ben preservades, pel que s'han classificat com icnites de Teròpode indeterminades.

Icnites de Therangospodus oncalensis al jaciment de Fuentesalvo (Sòria), localitat tipus d'aquesta icnoespècie.
Foto: Deskgram.

Icnites de Teròpode de Las Sereas (Burgos).
Foto: Torcida Fernández-Baldor et al. (2015)/Journal of Iberian Geology.
El sisè morfotip d'icnites de Teròpode de la Conca de Cameros corresponen a petjades de gran mida (46 cm de llargada i 42 cm d'amplada), de dits llargs i punxeguts amb varis coixinets digitals, amb impressió del metatars i de l'hàl·lux i de rastres estrets. Es troba classificat dins de l'icnoespècie Buckeburgichnus maximus, descrita per primer cop a Alemanya. Un dels jaciments més característics del Buckeburgichnus maximus a la Conca de Cameros és Los Cayos (La Rioja, Cretaci inferior Barremià-Aptià). El setè morfotip correspondria al Megalosauripus (encara que en els últims anys s'han catalogat algunes petjades d'aquest tipus dins de l'icnogènere Iberosauripus, originari de Terol) i mostra al seu torn dues variants: una primera més gran (42,5 cm de llargada i 39 cm d'amplada), de dits llargs i estrets amb coixinets digitals i amb la impressió del metatarsià corresponent a un 38% de la impressió i una segona més petita (31 cm de llargada i 22 cm d'amplada), amb el dit III bastant més llarg que la resta i que formen rastres de pas irregular. Per acabar, tenim el vuitè morfotip icnològic de Teròpode no aviari representat per una icnita aïllada de Las Villasecas (Sòria) d'una llargada de 69 cm i una amplada de 55 cm i un rastre de Treguajantes (La Rioja) compost de tres icnites d'entre 64 i 70 cm de llargada, sent totes dues evidències del Berriasià (la qual cosa és important ja que es tracten de les primeres evidències d'un Teròpode gegant durant el primer estatge del Cretaci inferior a la Península Ibèrica). Aquest morfotip es caracteritza per tenir els dits gruixuts, les impressions de les urpes molt marcades, no posseeix impressió de l'hàl·lux i un desplaçament del dit II en la seva zona mitjana. Es diferencia del Megalosauripus per tenir els angles interdigitals inferiors, una menor relació entre la llargada i l'amplada, els coixinets digitals més ben marcats i les impressions digitals més gruixudes; i a la vegada es diferencia del Buckeburgichnus per tenir els dits II i III més amples, els angles interdigitals més baixos i per l'absència de l'hàl·lux. El productor de les icnites de Las Villasecas i Treguajantes es tractaria d'un Al·losauroïdeu degut a que seria el clade de grans Teròpodes que van viure en el trànsit Juràssic superior-Cretaci inferior les icnites del qual més s'assemblen a aquests exemplars (els Megalosàurids queden descartats al no poder-se classificar dins del Megalosauripus), assenyalant-se sobretot als Carcarodontosàurids (que ja s'haurien diversificat durant el Juràssic superior) degut a algunes diferències presents entre les icnites de Las Villasecas i Treguajantes amb les assignades als Al·losàurids.

Icnites de Teròpodes de Los Cayos amb impressió de l'hàl·lux, assignades a l'icnogènere Buckeburgichnus.
Foto: Moratalla et al. (2003)/Ichnos.

Foto (esquerra), foto amb el contorn de l'icnita assenyalat (mig) i dibuix (dreta) d'una icnita atribuïda a l'icnogènere Megalosauripus procedent del jaciment de La Matecasa (Sòria).
Foto: Canudo (2009)/Zubía.

Icnita d'Al·losauroïdeu (?) de Las Villasecas.
Foto: Barco et al. (2005)/Revista española de Paleontologia.
Dels dos morfotips d'icnites aviàries, el primer es caracteritza per ser d'impressions de 7,5 cm de llargada i 7,3 cm d'amplada, de dits llargs i fins lleugerament torts, amb angles interidigitals al voltant dels 120º i la presència de l'hàl·lux, el qual es troba dirigit cap endarrere. Aquest primer morfotip aviari es troba classificat sota la nomenclatura Archaeornithipus. El segon es troba definit per icnites més grans que les anteriors (de 23 cm de llargada) i angles interdigitals al voltant dels 130º. Alguns paleontòlegs han qüestionat la validesa del caràcter aviari d'icnites com les catalogades sota l'etiqueta Archaeornithipus, ja que consideren que alguns trets considerats "aviaris" (com els angles interdigitals extremadament grans) es poden explicar per una obertura molt grans dels metatarsians del dinosaure amb l'objectiu de poder caminar més eficientment per substrats humits. A més, sempre que considerem aquestes icnites com aviàries, l'hàl·lux dirigit cap endarrere d'aquestes petjades compota certs problemes ja que moltes aus basals de finals del Juràssic i principis del Cretaci no tenien l'hàl·lux tant dirigit posteriorment com les icnites mostren, apareixent aquest caràcter en espècies més derivades que ja podrien volar. En referència a tots els tipus d'icnites mostrats anteriorment, alguns morfotips (com els corresponents al grup Grallator-Eubrontes-Anchisauripus, el Therangospodus i el Megalosauripus) són característics del Juràssic o fins i tot del Triàsic (i estarien relacionats amb dinosaures típics d'aquests períodes) però es troben en sediments corresponents ja al Cretaci, encara que molts cops sigui just al principi del període. Encara que alguns paleontòlegs han argumentat una revisió de l'edat de les localitats del Berriasià de la Conca de Cameros i considerar-los en canvi localitats del Titonià, la posició majoritària és que són la prova de que la supervivència d'una part de la fauna dinosauriana del Juràssic a la Península Ibèrica durant els primers milions d'anys del Cretaci (escapant-se així del fenomen d'extinció i reemplaçament per altres comunitats faunístiques que ja es donava en altres àrees) degut a l'aïllament geogràfic de la Península Ibèrica durant el trànsit Juràssic superior-Cretaci inferior.

Icnites aviàries de l'icnogènere Archaeornithipus procedents del jaciment de Serrantes (Sòria).
Foto: Fuentes Vidarte (1996)/Estudios Geológicos.
A més d'una gran diversitat morfològica, el registre icnològic de Teròpodes de la Conca de Cameros ha proporcionat varis casos extraordinaris de preservació, evidències de comportament i característiques peculiars del moviment dels productors. Primer de tot ens fixarem en les evidències de comportament gregari. Al 2006 es van descriure nous rastres de Therangospodus oncalensis a la seva localitat tipus de Fuentesalvo, els quals mostren una orientació molt semblant i els productors dels quals es mourien tots a una velocitat de 4 km/h. Aquestes dues dades, juntament amb el fet que totes les icnites eren del mateix tipus i es trobaven en el mateix nivell estratigràfic, van indicar que aquest aflorament correspondria a un grup de Teròpodes de la mateixa mida i probablement també de la mateixa espècie. A més, els varis rastres de Fuentesalvo es troben molt a prop els uns dels altres i en alguns casos es superposen, mostrant que els dinosaures formarien un grup organitzat que constaria de tres subgrups com a mínim. A la Rioja, s'ha identificat evidència de comportament gregari en varis jaciments, la majoria de la qual correspon a rastres paral·lels que es movien en una o dues direccions produïts per dinosaures de mida petita (menys de 25 cm de longitud). Això mostra que els Teròpodes, almenys els del Cretaci inferior de La Rioja, només tindrien una conducta gregària en el que es refereix a les espècies més petites, desapareixent aquest comportament en els tàxons de gran mida. Altres mostres de comportament gregari en Teròpodes procedents de La Rioja, encara que menys comunes que els rastres paral·lels, consisteixen en acumulacions d'icnites d'aquests dinosaures sobre un punt comú, dins de les quals hi ha a la vegada acumulacions homogènies (en que només hi ha un tipus d'icnita i, per tant, una sola espècie de dinosaure) i acumulacions heterogènies (en que hi ha varis tipus d'icnites i, per tant, el lloc era freqüentat per dinosaures d'espècies diferents).

Dibuix de l'aflorament de Fuentesalvo amb els rastres d'un grup organitzat de Therangospodus.
Foto: Barco et al. (2006)/Ichnos.

Foto (esquerra) i dibuix (dreta) del jaciment icnològic de Peñaportillo I (La Rioja), caracteritzat per mostrar rastres paral·lels de Teròpodes de diferent mida i morfologia pedal (heterogenis), amb el que es podria tractar d'una "família" de Teròpodes o diferents grups de Teròpodes de mides dispars que passaven pel mateix lloc.
Foto: García-Ortiz & Pérez-Llorente (2014)/Journal of Iberian Geology.
Pel que fa a peculiaritats del moviment dels productors es poden destacar cinc casos, dos procedents de Sòria i tres originaris de La Rioja. En primer lloc, tenim un rastre de 11 petjades procedent del jaciment de Las Cuestas I (Sòria) en que s'observa una alternança entre pasos llargs i curts, entre els quals hi ha una diferència de longitud del 10%. Això podria indicar que el productor del rastre aniria coix, encara que l'absència d'un canvi morfològic important entre les icnites del peu esquerre i les del dret no acaba de confirmar tal hipòtesi. En segon lloc, dos rastres del jaciment de Valdegén I (Sòria) no tenen una trajectòria del tot recta si no que tenen un desplaçament lleugerament corb. En tercer lloc, dos rastres de Teròpode de Los Cayos presenten el que podrien ser marques de la cua dels seus productors, la qual cosa no seria estrany en un dinosaure bípede degut a que la cua actuaria com un contrapès durant la marxa que s'aniria movent d'un costat a l'alre durant cada pas efectuat per l'animal. En quart lloc, a l'aflorament de La Torre (La Rioja) hi ha dos rastres d'icnites de mida mitjana-gran (26 i 30 cm d'amplada respectivament) en els quals els dits estan molt marcats dins del substrat, mentre que no es pot dir el mateix de la planta del peu (que no està molt marcada) i ni molt menys del taló (que en algunes petjades ni apareix). A més, la distància de pas obtinguda d'aquests rastres és de 285 cm i  (gairebé 3 cops més grans de l'habitual en un rastre de Teròpode, que es troba al voltant dels 100 cm). En conseqüència, els dos dinosaures que van efectuar aquests rastres estaven a la carrera ("corrent") i la velocitat estimada en què podrien anar quan els van produir seria de 37 km/h (la qual cosa entraria dins de la velocitat de carrera en uns Teròpodes de mida mitjana-gran, mentre que la velocitat mitjana d'aquests dinosaures es trobaria entre 5 i 7 km/h i la velocitat en la qual es passaria del pas a la carrera estaria als 13 km/h). En cinquè i últim lloc, al jaciment de La Virgen del Campo (La Rioja) hi ha un rastre de 12 icnites consistents en ranures paral·leles en forma d'S impreses sobre unes ripple marks (sediments corresponents a una antiga massa aquàtica), el que indica que el productor estaria nedant per alguna de les nombroses masses aquàtiques de l'ambient deltaic de la Conca de Cameros i les icnites serien les marques produïdes per les seves urpes. La profunditat de la massa aquàtica que hauria ocupat l'aflorament no seria més gran de 3,2 m, amb el que el productor del rastre no estaria del tot submergit i només tocaria el substrat amb els dits. A més, les ranures del mig o b d'aquestes icnites són més llargues que les de l'esquerra o a i les de les dreta o c i la distància entre les ranures b i les c és més llarga que entre les ranures a i b, amb el que podrien correspondre sense gaires problemes a les urpes d'un Teròpode, sent les raunres b el dit III, les ranures a el dit II i les ranures c el dit IV. El moviment aquàtic d'aquest Teròpode seria semblant al d'una au actual: amb una posició vertical de les extremitats posteriors, sense la intervenció de les extremitats anteriors, amb l'alternança de moviments de propulsió i recuperació consistents respectivament en l'extensió i la flexió de les cames i amb moviments corbats dels peus a l'hora dee tocar el substrat. Dit d'una altra forma, el moviment natatori d'aquest Teròpode i segurament d'altres seria una versió amplificada del seu moviment habitual de marxa.

Rastre d'un possible Teròpode coix procedent del jaciment sorià de Las Cuestas I.
Foto: Hernández-Medrano et al. (2005)/Zubía.

Aflorament de Los Cayos amb la presència d'una marca de cua de Teròpode (A) i aproximació a la marca (B).
Foto: Moratalla et al. (2003)/Ichnos.

Rastre del moviment natatori d'un Teròpode del jaciment riojà de La Virgen del Campo (esquerra) i aproximacions a tres de les icnites del rastre.
Foto: Ezquerra et al. (2007)/Geology.
Algunes de les icnites de Valdehijuelos presenten un alt grau de conservació que ha permès la  preservació de part de la pell del peu dels productors, la qual consisteix en escates poligonals de 1,5 mm de llargada i 1 mm d'alçada localitzats a l'àrea lateral de les petjades. Encara que el cas més especial pel que fa a excepcionalitat de conservació dins del registre icnològic de Teròpodes de la Conca de Cameros és el que es veu al jaciment burgalès de Costalomo. A Costalomo hi ha icnites de vàries mides que es conserven com a motlles tridimensional en que hi ha quedat impresa la part superior del peu dels productors, un fenomen que és molt rar ja que la majoria de les icnites de dinosaures que es conserven com a motlles deixen impresa la part inferior dels peus. Durant el temps de producció de les icnites (Cretaci inferior Hauterivià-Barremià), el substrat de Costalomo seria una capa de fang sota la qual es situaria una capa de gres. Els productors de les icnites haurien penetrat els seus peus en la capa de fang fins al punt d'arribar a tocar la capa de gres. Després de que els productors traguessin el peu del substrat, es va deixar una cavitat en forma de peu que es va omplir de sorra a causa d'una inundació posterior, creant el motlle del peu dels Teròpodes. A mesura que passava el temps, la sedimentació de noves capes de material sobre de les icnites va consolidar tant les icnites com la capa de gres on moltes d'elles estan enganxades sense que es puguin treure. Finalment, i després de milions d'anys, l'erosió va deixar al descobert els motlles enganxats a la capa de gres.

Icnites de mida mitjana de Valdehijuelos amb impressions de pell.
Foto: Pascual-Arribas & Hernández-Medrano (2011)/Studia Geologica Salmanticensia.

Algunes de les icnites conservades com motlles de la part superior dels peus dels productors del jaciment de Costalomo (Burgos).
Foto: Huerta et al. (2012)/Terra Nova.