salutació

A mi m'agraden els dinosaures i la paleontologia, ( i també l'arqueologia ) .... i a tu?

dissabte, 8 de juny de 2019

Suskityrannus hazelae, el coiot del Cretaci.

Ara ja fa una mica més de 3 mesos, es va presentar al món el Moros intrepidus, el primer Tiranosauroïdeu conegut de mitjans del Cretaci a Amèrica del Nord. Dos mesos i mig més tard, el 6 de maig, es va presentar, a la revista Nature Ecology & Evolution, la descripció d'un altre Tiranosauroïdeu del Cretaci mitjà nord-americà que omple encara més el buit temporal i evolutiu que hi ha fins als gegantescos Tiranosauroïdeus de finals del Cretaci i que mostra la continuïtat de les característiques que es van trobar en el Moros en l'evolució d'aquests fantàstics dinosaures carnívors uns quants milions anys després de l'existència d'aquest.

Reconstrucció d'un Suskityrannus passejant per la vora d'un riu assecat i dirigint la mirada cap a uns cadàvers de peix. També es veuen exemplars de Zuniceratops i de Jeyawati, dos dinosaures que apareixeran més endavant.
Foto: Andrey Atuchin.
El dinosaure en qüestió s'anomena Suskityrannus hazelae i prové del jaciment de Mirror Mesa (Nou Mèxic) dins de la Formació Moreno Hill (Cretaci superior Turonià, 92 M.A.; uns 4 milions d'anys després del Moros). Els fòssils en els que està basat el nou Tiranosauroïdeu ja es coneixen des del 1998, quan el llavors voluntari del Museu d'Història Natural d'Arizona (Mesa) de 16 anys d'edat Sterling Nesbitt els va desenterrar en una excavació a Mirror Mesa i van ser considerats com les restes d'un Dromeosàurid per en James Kirkland (Estudi Geològic d'Utah, Salt Like City) i per en Douglas Wolfe (Institut de Geociències Dinosaure Zuni, Springerville, Arizona) a l'article de descripció del Ceratopsià Zuniceratops (contemporani geogràficament i temporal al Suskityrannus). En Nesbitt, en Kirkland i en Wolfe han participat en l'article de descripció del Suskityrannus, encara que actualment en Nesbitt treballa al Departament de Geociències de la Universitat Politècnica de Virgínia (Blacksburg). Abans de rebre la seva denominació definitiva, el Suskityrannus ha estat anomenat informalment com "el Tiranosaure Zuni" o com "Zunityrannus" (en referència, a l'igual que amb el Zuniceratops, al poble amerindi Zuni, les terres tradicionals dels quals es troben a la Formació Moreno Hill). De fet, amb el nom "Zunityrannus" va aparèixer reconstruït el 2011 a la sèrie documental de la BBC Planeta Dinosaure. El nom genèric Suskityrannus vol dir "coiot tirà" (en la llengua zuni, suski vol dir "coiot", a causa que es suposa que tindria uns hàbits semblants als d'aquest mamífer), mentre que el nom específic hazelae homenatja a la Hazel Wolfe (muller d'en Douglas Wolfe, la qual ha contribuït enormement al desenvolupament de les excavacions a Mirror Mesa i altres jaciments de la Formació Moreno Hill).
El Suskityrannus està representat por dos esquelets parcials que representen els dos exemplars més ben conservats de Teròpode de mitjans del Cretaci. El primer, l'holotip, es troba compost per un crani parcial amb els ossos articulats, dues vèrtebres cervicals amb fragments de costelles, un centre de vèrtebra dorsal, part d'un centre de vèrtebra sacra i fragments distals dels metatarsians II, III i IV esquerres. El segon, catalogat com un paratip, està compost per un fragment del dentari dret, un frontal esquerre, un postorbital parcial esquerre, vèrtebres de totes les parts de la columna vertebral i apòfisis espinoses aïllades, una escàpula esquerra parcial, fragments de falanges unguals de la mà, parts dels dos pubis, les dues extremitats posteriors des del fèmur fins a l'astràgal i un peu dret parcial. Els dos exemplars tenen una mida d'un 1 m d'alçada, 3 m de longitud i 20-40 kg de pes (unes dimensions més o menys semblants a les del Moros i que els fan fer dos dels Tiranosauroïdeus més petits que es coneixen).

Part anterior del crani de l'holotip del Suskityrannus en vistes lateral dreta, esquerra lateral i ventral (a-f), l'articular i el surangular drets d'aquest mateix exemplar (g-h) i reconstrucció del crani d'un Suskityrannus amb reconstrucció de les parts presents a l'holotip (la part pintada al darrere correspon a l'articular i al surangular).
Foto: Nesbitt et al. (2019)/Nature Ecology & Evolution.
Les vèrtebres cervicals, dorsals anteriors i caudals mitjanes i distals dels dos Suskityrannus presenten fusió entre el centre i les apòfisis espinoses, però aquesta fusió és inexistent a les dorsals posteriors, les sacres i les caudals anteriors, la qual cosa és una prova que serien d'una edat immadura. Una anàlisi histològica del fèmur dret del paratip també ha revelat caràcters propis de dinosaures que encara no han acabat el seu creixement (força uniformitat en el teixit ossi i l'absència de creixement secundari de l'os), a més de tres línies de creixement que indiquen que tindria 3 anys d'edat. Aquestes característiques histològiques del paratip del Suskityrannus també es troben en exemplars juvenils d'espècies de Tiranosauroïdeus més derivades, encara que el creixement del dinosaure de Mirror Mesa seria menor que el dels Tiranosauroïdeus més derivats i de major mida (i, per tant, la mida adulta del Suskityrannus seria molt menor que la del T. rex, per exemple) a causa d'una vascularització de l'os de tipus longitudinal i reticular, a diferència de la vascularització subplexiforme (amb una lleugera forma de plecs) de les cries de Tiranosauroïdeus derivats.

Secció histològica del fèmur dret del paratip del Suskityrannus (a) i aproximació de la part inferior d'aquesta on s'indiquen les línies de creixement amb fletxes vermelles (b).
Foto: Nesbitt et al. (2019)/Nature Ecology & Evolution.
Les dues característiques de diagnòstic que diferencien el Suskityrannus de tots els altres Tiranosauroïdeus són uns còndils distals del fèmur comprimits amb una cresta tibiofibular (un tubercle ossi del còndil distal lateral del fèmur) que es fusiona amb la resta del còndil lateral (mentre que en la resta de Tiranosauroïdeus els còndils distals són més amples i la cresta tibiofibular es troba separada de la resta del còndil lateral per una osca) i un còndil medial de l'extrem proximal de la tíbia desviat cap al darrera (mentre que en la resta de Tiranosauroïdeus aquest còndil tibial és recte). El Suskityrannus mostra també tot un seguit de caràcters que no es troben junts en altres Tiranosauroïdeus: dents premaxil·lars en forma de D, una premaxil·la escurçada, un maxil·lar que presenta la mateixa profunditat al llarg de tota la seva longitud, un os surangular de la mandíbula inferior amb un petit orifici, arcs neurals de les vèrtebres cervicals en forma de X amb apòfisis espinoses curtes i un peu arctometatarsalià.

Conjunt d'ossos dels dos exemplars del Suskityrannus (frontal, dentari, vèrtebra cervical, vèrtebra dorsal, centres vertebrals sacre i dorsal, vèrtebres caudals, fèmur, tíbia, peroné, astràgal, metatarsians II-IV, pubis, falange ungual i escàpula) i reconstrucció de tot l'esquelet en que les parts preservades a l'holotip estan pintades de vermell; les que ho estan al paratip, de blau i les que ho estan als dos exemplars, de groc.
Foto: Nesbitt et al. (2019)/Nature Ecology & Evolution.  
En una anàlisi filogenètica de tots els Teròpodes, el Suskityrannus es va trobat per en Nesbitt i els seus col·laboradors com un Tiranosauroïdeu gràcies a característiques com un musell en forma d'U, un procés retroarticular (una projecció posterior de l'os articular de la mandíbula inferior) molt reduït, dents premaxil·lars rectes i un cap del fèmur inclinat cap amunt. En totes les anàlisis filogenètiques realitzades per l'equip d'en Nesbitt, el Suskityrannus ha estat recuperat com un Tiranosauroïdeu "intermedi", com la resta de Tiranosauroïdeus coneguts de finals del Cretaci inferior i principis del Cretaci superior, encara que dins d'aquí la seva posició varia entre estar al mateix nivell que les espècies asiàtiques Timurlengia i Xiongguanlong i estar a poca distància dels Tiranosàurids. Els Tiranosauroïdeus asiàtics abans esmentats no presenten la gegantina mida dels Tiranosàurids, però sí algunes de les característiques essencials relacionades amb la caça com unes majors capacitats sensorials i una força de mossegada també considerable, als quals se'ls hi ha d'afegir el peu arctometatarsalià del Suskityrannus. S'ha de tenir en compte que el peu arctometatarsalià no apareix en els Tiranosauroïdeus més basals i, per tant, la seva aparició seria una prova del manteniment o de la millora de les capacitats cursorials ancestrals d'aquests dinosaures quan van experimentar l'augment de mida relatiu que s'observa en aquest període. Així doncs, els Tiranosauroïdeus van desenvolupar les seves capacitats per a la depredació en el moment que van passar de ser depredadors de mida petita a ser-ne de mida mitjana, encara que el paper de depredadors principals el seguien fent els Al·losauroïdeus.
Amb el Suskityrannus es conforma una tríada de dinosaures de la Formació Moreno Hill que representen un preludi de la fauna dinosauriana dominant a Amèrica del Nord durant el Campanià i el Maastrichtià (84-66 M.A.), juntament amb el Zuniceratops i l'Hadrosauroïdeu Jeyawati i als quals s'haurien d'afegir restes indeterminades d'Anquilosaures, a causa que es troben poc per sota dels Tiranosàurids, dels Ceratòpsids i dels Hadrosàurids a les anàlisis filogenètiques i que són una mica més petits que els membres d'aquests clades. En contra, i sense treure la possibilitat que això sigui resultat d'un biaix de preservació (tal com passa amb totes les localitats amb fòssils de dinosaures d'aquesta època arreu del món), a la Formació Moreno Hill no s'han identificat restes de Sauròpodes, d'Al·losauroïdeus i d'Iguanodonts no-Hadrosauroïdeus, els grups de dinosaures que dominaven els ecosistemes nord-americans des del Juràssic superior i que ja han desaparegut o són molt minoritaris durant els últims 15 milions d'anys del Cretaci. L'única cosa que es podria semblar dins del registre fòssil de la Formació Moreno Hill seria el Terizinosaure Nothronychus, membre d'un grup de Teròpodes que no és gaire estrany durant el Cretaci inferior a Amèrica del Nord però del qual no s'han trobat moltes evidències en jaciments del Campanià-Maastrichtià. La Formació Moreno Hill és la localitat del Cretaci mitjà amb fòssils de dinosaures amb una millor preservació a nivell mundial, la qual cosa fa que actualment ja hagi donat moltes pistes sobre aquest període encara enigmàtic en l'evolució dels dinosaures com és el Cretaci mitjà i encara en pot donar en el futur, en el qual les rendes dels ecosistemes nord-americans van passar dels Sauròpodes, els Al·losauroïdeus i els Iguanodonts basals als Ceratòpsids, els Tiranosàurids i els Hadrosàurids en relació amb certs canvis ambientals que s'hi van desenvolupar i que encara no estan del tot clars.

A: anàlisi filogenètica dels Tiranosauroïdeus amb la inclusió del Suskityrannus i on s'indica l'adquisició del peu arctometatarsalià. B: esquema cronològic en que es relacionen la fauna dinosauria nord-americana del Juràssic superior-Cretaci inferior, la identificada a la Formació Moreno Hill i la del Campanià-Maastrichtià. C: esquema sobre la quantitat de gèneres de Tiranosàurids, Ceratòpsids i Hadrosàurids identificats a Amèrica del Nord des del Cenomanià fins al Maastrichtià amb el nombre total per a cada grup. D: comparació entre la fauna dinosauriana de la Formació Moreno Hill i la Formació Bissekty d'Uzbekistan (amb més diversitat de tàxons però amb una pitjor preservació dels fòssils).
Foto: Nesbitt et al. (2019)/Nature Ecology & Evolution

dissabte, 25 de maig de 2019

Augmenta encara més la diversitat de Teròpodes a Solnhofen.

Ja fa un any i mig que, amb la descripció de l'Ostromia, el mític Archaeopteryx ha deixat de ser l'únic Teròpode de les Calcàries de Solnhofen (Juràssic superior Kimmeridgià-Titonià, 157-145 M.A.; estat federal alemany de Baviera). Aquest mes de maig, el nombre de petits dinosaures carnívors i emplomallats de la localitat bavaresa ha augmentat a tres gràcies a la descripció d'un nou fòssil, i és probable que encara hi hagués un quart Teròpode a partir de la revisió que es va fer el mes de febrer del fòssil d'una ploma, el qual no es tracta d'un exemplar qualsevol.

VOLANT SOBRE ELS CELS JURÀSSICS

Comencem parlant del nou fòssil que ha donat lloc a una nova espècie, en aquest cas, d'au basal. Es tracta d'una extremitat anterior dreta gairebé completa però amb alguns ossos desarticulats que va ser recol·lectat a la cantera de Schöpfel, a prop del poble de Mühlheim i del riu Altmühl (el nom celta del qual, Alcmona, es troba en el nom genèric del dinosaure del qual és l'holotip, Alcmonavis, que es tradueix d'aquesta manera com "l'ocell de l'Altmühl"), per part d'en Roland Pöschl, propietari i líder de les excavacions a la cantera de Schöpfel i a qui està dedicat el nom específic del dinosaure, poeschli. L'Alcmonavis poeschli va ser descrit per en Oliver Rauhut (Museu Bavarès de Paleontologia i Geologia, Munic), en Helmut Tischlinger (Universitat de Munic) i en Christian Foth (Universitat de Friburg, Suïssa) el 14 de maig a la revista ELife.

Holotip de l'Alcmonavis, on es pot observar l'húmer separat de la resta de l'extremitat.
Foto: Rauhut et al. (2019)/ELife.
L'Alcmonavis es diagnostica a partir de la presència d'un húmer amb una gran cresta deltopectoral estesa fins al punt que excedeix l'amplada de l'eix de l'húmer, una part proximal de l'húmer que es troba desviat uns 38º respecte de la part distal d'aquest os, un cúbit amb una sola còtila (cadascuna de les parts en que es divideix la part proximal del cúbit i del radi de les aus) de forma oval i cóncava, un petit tubercle lateral del cúbit per a la inserció de músculs, un tubercle per a la inserció del bíceps al radi en forma de cresta, una ranura longitudinal al llarg de l'eix del radi, un metacarpià II considerablement més robust que els seus equivalents I i III, una primera falange del dit I amb una ranura longitudinal, una primera falange del dit II molt robusta amb una secció de tall arrodonida i falanges unguals amb tubercles flexors (eminència de les urpes dedicada a la inserció dels músculs i dels tendons responsables de la seva flexió) molt desenvolupats i estesos transversalment (des d'una cara lateral a una altra). L'anàlisi filogenètica de l'Alcmonavis el situa com una au basal una mica més derivada que l'Archaeopteryx, el que converteix el nou dinosaure bavarès en el Teròpode més derivat del Juràssic superior conegut fins al moment. Aquesta situació es troba suportada per la presència a l'Alcmonavis d'uns còndils distals de l'húmer situats a la superfície lateral, una extensió de la cresta deltoceptoral en la seva superfície medial que serveix per a la inserció del múscul pectoralis i la forma de la part proximal del cúbit i la robustesa de la primera falange del dit I que ja han aparegut abans.

Detall de la meitat proximal del cúbit de l'holotip de l'Alcmonavis. L'abreviació rt fa referència a la còtila.
Foto: Rauhut et al. (2019)/ELife.

Detalls de la meitat proximal de l'húmer de l'holotip de l'Alcmonavis. Les abreviacions tbr i fu fa referència, respectivament, al tubercle per a la inserció del bíceps i a la ranura longitudinal.
Foto: Rauhut et al. (2019)/ELife.
Aquestes mateixes característiques que determinen la posició filogenètica de l'Alcmonavis i algun dels seus caràcters de diagnòstic també han servit per diferenciar perfectament l'exemplar de Mühlheim dels fòssils d'Archaeopteryx (així doncs, l'últim dinosaure presenta una cresta deltopectoral de l'húmer no gaire ampla, un metacarpià II i una primera falange del dit II no tan robusts, una extensió de la cresta deltopectoral per a la inserció del múscul pectoralis no tan desenvolupada, un tubercle del radi per a la inserció del bíceps de forma triangular i uns tubercles flexors de les falanges unguals situades en una posició més distal dins de l'os i no mostra la combinació de les ranures longitudinals tant en el radi i a la primera falange del dit I). La condició d'aquests caràcters en l'Archaeopteryx s'assembla més a l'observada als Teròpodes no-avaris, mentre que la condició de l'Alcmonavis és més semblant a la d'aus més derivades del Cretaci inferior com el Confuciusornis (Cretaci inferior Aptià, 125-120 M.A.; província xinesa de Liaoning). Això també se li pot afegir el fet que l'Alcmonavis sembla ser una mica més gran que l'Archaeopteryx (1 m i 0,5 m, respectivament). L'Alcmonavis també presenta algunes diferències amb l'Ostromia, com la presència de ranures longitudinals a la tercera falange del dit III del segon dinosaure i unes falanges unguals d'aquest més petites en comparació amb les primeres falanges dels seus respectius dits.

Detalls de les falanges de l'holotip de l'Alcmonavis. Les abreviacions gr i ft fan referència, respectivament, a la ranura de la primera falange del dit I i als tubercles flexors de les falanges unguals.
Foto: Rauhut et al. (2019)/ELife.

Anàlisi filogenètica calibrada temporalment de l'Alcmonavis.
Foto: Rauhut et al. (2019)/ELife.
El gran desenvolupament de la inserció del pectoralis a l'húmer i de la del bíceps al radi que s'observa a la vegada en l'Alcmonavis i en aus del Cretaci inferior més derivades que el nostre protagonista, sobre les quals està més o menys clar que podrien volar, indicarien que el nou dinosaure bavarès tindria unes capacitats voladores més desenvolupades que les de l'Archaeopteryx. Així doncs, el pectoralis ajuda a les aus modernes a baixar les ales mentre volen, mentre que el bíceps és important en la flexió de l'avantbraç i en l'estabilització del colze durant el vol i també a l'hora de batre les ales durant l'enlairament. En la majoria de dinosaures, no hi ha cap tubercle per a la inserció del bíceps al cúbit i l'únic dinosaure no-aviari que presenta una estructura d'aquest tipus és el Dromeosàurid Microraptor, del qual se sap que efectuaria una mena de vol primitiu. El desenvolupament encara major d'aquest tubercle en l'Alcmonavis indica que les aus ja sabrien batre les seves ales en un moment tant primerenc de la seva evolució com és el Juràssic superior. Això també entra en concordança amb la major robustesa del metcarpià II i de la primera falange del dit II, un dit que en els ocells moderns forma l'anomenat digitus majoris, el qual serveix per a la inserció de les plomes de vol primàries.

Comparació entre l'húmer dels Teròpodes no-avaris Ornitholestes (A) i Unenlagia (B), el de l'Alcmonavis (C) i el d'un calau terrestre septentrional (Bucorvus abyssinicus, D). A les fotos C i D, l'extensió de la cresta deltopectoral per a la inserció del múscul pectoralis es tracta de la forma vagament arrodonida de l'extrem esquerre de l'os.
Foto: Rauhut et al. (2019)/ELife.

Reconstrucció d'un Alcmonavis i d'un Archaeopteryx.
Foto: Joschua Knüppe.

L'ARCHAEOPTERYX PER EXCEL·LÈNCIA JA NO ÉS UN ARCHAEOPTERYX

Amb això no em refereixo a cap dels preciosos esquelets d'Archaeopteryx comprimits en roca calcària repartits pel món, si no a una ploma. Però, tal com ja s'avança abans, no es tracta d'una ploma qualsevol si no de l'holotip de l'Archaeopteryx, el qua ja sortir en una entrada anterior del blog. Des de la seva descripció l'any 1862 que s'ha intentat esbrinar a quin tipus de ploma fa referència aquest exemplar de Solnhofen, una falta de consens relacionada amb l'absència del seu càlam o canó (el filament de la ploma perfet la seva inserció al cos del dinosaure), un càlam que, no obstant, sí que apareix als dibuixos de la descripció original del 1862. El 4 de febrer es va publicar a la revista Scientific Reports els resultats d'un equip de paleontòlegs dirigits per en Thomas Kaye (Fundació per a l'Avanç de la Ciència, Sierra Vista, Arizona), els quals van sotmetre l'holotip de l'Archaeopteryx a una instal·lació de fluorescència estimulada per làser (FEL), una tècnica que utilitza un làser de gran potència per revelar diferències entre el fòssil i la matriu rocosa utilitzant diferents colors, i van descobrir un halo del càlam perdut, el qual concorda amb el de la descripció original.

A: foto de l'holotip de l'Archaeopteryx. B: dibuix del fòssil del 1862. C: imatge del fòssil sota l'aplicació del FEL.
Foto: Kaye et al. (2019)/Scientific Reports.
Sembla que, durant una preparació del fòssil posterior a la seva descripció original, es va malmetre de forma no-intencionada la part proximal de la ploma fins al punt que es va perdre el càlam. Després de la redescoberta del càlam, en Kaye i els seus col·laboradors han efectuat una comparació entre aquesta ploma i les plomes d'altres exemplars d'Archaeopteryx i d'espècies vivents d'aus per tal de provar com a vàlida qualsevol de les hipòtesis que es tenien sobre aquesta. No potser una ploma primària perquè les plomes d'aquest tipus en l'Archaeopteryx són més rectes i molt asimètriques. Tampoc és una ploma de l'àlula (petita ala que envolta el dit I a les aus actuals) perquè aquesta estructura no existeix a l'Archaeopteryx. I tampoc és una ploma de la cua perquè aquestes plomes són molt més llargues i simètriques en l'Archaeopteryx. Les plomes secundàries de l'Archaeopteryx, sobretot les de l'exemplar de Berlín perquè és on aquestes es troben més ben desenvolupades, poden ser millors candidates per a la pertinença de l'holotip del també anomenat urvogel a causa d'una certa semblança amb les plomes de l'exemplar de Berlín, encara que aquestes últimes són més gran que les del nostre protagonista. En Kaye i els seus col·laboradors han apuntat que es tractaria de la ploma secundària d'un exemplar juvenil d'Archaeopteryx, encara que aquesta hipòtesi no es pot donar per vàlida perquè en urvogels més petits (exemplar d'Eichstätt) les plomes estan molt mal conservades.

Comparació entre l'holotip de l'Archaeopteryx (més clara) i una ploma secundària de l'exemplar de Berlín.
Foto: Kaye et al. (2019)/Scientific Reports.
També hi ha la possibilitat que es tracti d'una ploma de cobriment, aquelles que cobreixen les plomes de vol, les quals es classifiquen en primàries i en secundàries. I, igualment, es troben objeccions a aquesta interpretació perquè el càlam és massa robust per ser una ploma de cobriment secundària i es corba massa respecte al càlam de les aus vivents per tractar-se d'una ploma de cobriment primària. Així doncs, la hipòtesi més plausible en aquest moment per explicar la naturalesa de la infame ploma de Solnhofen és que no es tracta d'una ploma d'Archaeopteryx i, per tant, pertanyeria a qualsevol altre tipus d'au basal o de Teròpode no-aviari derivat, del qual encara no se'n coneix la identitat. A més, el  lloc d'holotip de l'Archaeopteryx que aquesta ploma ha deixat vacant ara l'ocupa l'exemplar de Londres, el qual ja va ser designat l'any 2007 com el neotip (aquell exemplar que es converteix en el nou holotip d'un tàxon perquè l'original presenta poca informació taxonòmica o s'ha perdut o destruït) a causa que ja llavors es tenien dubtes sobre la pertinença de la ploma a l'urvogel.

Comparació entre l'orientació del càlam de l'holotip de l'Archaeopteryx amb al de certes aus actuals (garsa, Pica pica; tinamú ondulat; Crypturellus undulatus, becut eurasiàtic, Numenius arquata; grua, Gruidae; graula, Corvus frugilegus; mussol banyut, Asio otus; i gavot, Alca torda).
Foto: Kaye et al. (2019)/Scientific Reports.

dijous, 23 de maig de 2019

Xingtianosaurus ganqi i la mà dels lladres d'ous.

El 25 d'abril es va publicar a la revista científica en accés obert Scientific Reports la descripció, per part d'un equip de paleontòlegs xinesos liderats per en Riu Qiu (Institut de Paleontologia de Vertebrats i Paleoantropologia, Beijing), d'un nou esquelet parcial de Teròpode emplomallat procedent del centre neuràlgic dels dinosaures emplomallats: la Formació Yixian (Cretaci inferior Barremià-Aptià, 129-122 M.A.; província de Liaoning). L'exemplar en qüestió ha resultat ser l'holotip d'un nou tàxon d'Oviraptorosaure: Xingtianosaurus ganqi, que a més aporta tot un seguit d'informació sobre l'evolució de la mà dels anomenats "lladres d'ous" des de les formes basals de la mateixa Formació Yixian fins a les més derivades del Cretaci superior.

Foto (a) i dibuix amb les abreviacions dels ossos (b) de l'holotip del Xingtianosaurus.
Foto: Qiu et al. (2019)/Scientific Reports.
L'holotip del Xingtianosaurus ganqi es tracta d'un esquelet parcial al qual li falten el crani, les vèrtebres cervicals, les vèrtebres dorsals anteriors i el coracoides. La falta de crani de l'holotip del nou Oviraptorosaure xinès es troba en l'origen del nom del dinosaure, perquè la part genèrica Xingtianosaurus prové de Xingtian, un déu autòcton xinès que va ser decapitat i que, malgrat això, va ser lluitant contra la Divinitat Primordial, el seu principal enemic; mentre que el nom específic fa referència al ganqi, l'arma utilitzada per Xingtian en les seves batalles. Com la immensa majoria dels fòssils de la Formació Yixian, es troba comprimit en una llosa de roca i preserva impressions de les plomes, encara que en un estat de conservació no tant bo com en els fòssils del principal Oviraptorosaure de Liaoning, el Caudipteryx. El Xingtianosaurus és el tercer membre conegut de la família dels Caudiptèrids (Caudipteridae), per ara autòctona del Cretaci inferior de Liaoning i que també inclou al ja mencionat Caudipteryx i al Similicaudipteryx.

Foto (a) i dibuix (b) de la mà esquerra de l'holotip del Xingtianosaurus. L'abreviació ra fa referència al metacarpià radial, mentre que els forats negres de les falanges són els orificis per al lligaments dels tendons, tal com veurem més avall. A la foto es veuen les fileres de plomes.
Foto: Qiu et al. (2019)/Scientific Reports.
El Xingtianosaurus es troba caracteritzat pels següents caràcters ossis: petits pleurocels o cavitats pneumàtiques a la superfície lateral del centre de les vèrtebres dorsals, un húmer més llarg que l'escàpula, un cúbit proporcionalment llarg que presenta una longitud comparable a la de l'húmer, un angle de metacarpià radial (que, tal com indica el seu nom, articula amb el radi i que en els mamífers rep el nom d'escafoide) d'uns 39º (relativament petit dins del seu grup de dinosaures, a causa que la majoria d'Oviraptorosaures tenen un angle del radial superior a 48º), un metacarpià I molt curt que suposa menys del 40% de la mida del metacarpià II i uns orificis per al lligament dels tendons d'una mida relativament petita. Les impressions de les plomes es troben al costat de l'avantbraç i dels metacarpians i són de tipus pennaci. Aquestes plomes haurien cobert la meitat distal de l'avantbraç formant una petita ala que segurament no tindria cap funció aerodinàmica. Això suposa una diferència amb la morfologia de l'ala identificada en els fòssils de Caudipteryx, la qual només s'estén al llarg dels metacarpians.

Detall de les vèrtebres dorsals (a), l'estèrnum i l'escàpula esquerres (b) i l'escàpula dreta (c) de l'holotip del Xingtianosaurus. L'abreviació pl fa referència als pleurocels de les vèrtebres dorsals.
Foto: Qiu et al. (2019)/Scientific Reports.
A causa de l'absència de crani, en Qiu i els seus col·laboradors van efectuar una primera anàlisi filogenètica del Xingtianosaurus que tenia com a camp d'actuació tots els Teròpodes Celurosaures. En aquesta primera anàlisi, es va obtenir el Xingtianosaurus com un Oviraptorosaure basal proper filogenèticament al Caudipteryx, uns resultats recolzats per característiques pròpies dels Caudiptèrids respecte d'altres Oviraptorosaures més derivats com una cua molt curta amb menys de 26 vèrtebres, un húmer relativament curt que suposa la meitat de la mida del fèmur, un metacarpià I menor al 50% de la longitud del metacarpià II, una superfície articular proximal de la primera falange del dit manual I lleugerament cóncava i una porció proximal del metatarsià III comprès lateralment. La pertinença del Xingtianosaurus dins dels Caudiptèrids va ser confirmada en una anàlisi filogenètica només sobre els Oviraptorosaures, en la qual la unió amb el Caudipteryx i el Similicaudipteryx quedava resolta només per un caràcter, el qual, a més, era diferent dels mostrats anteriorment: un procés preacetabular de l'ili que s'estén ventralment per sota del marge dorsal de l'acetàbul.

Resultat de les anàlisis filogenètiques del Xingtianosaurus. Els ossos dibuixats a la dreta dels noms d'alguns dels dinosaures representen els seus respectius carpians radials, els quals es troben acompanyats (menys en el Jiangxisaurus ganzhouensis) pel seu angle, cosa que veurem més avall.
Foto: Qiu et al. (2019)/Scientific Reports.
Al ser les mans la part més conservada de l'holotip del Xingtianosaurus, en Qiu i els seus col·laboradors han dedicat tot un apartat a la relació entre les mans del nou Oviraptorosaure xinès i les dels seus cosins. Aquestes mostren a la vegades caràcters d'altres "lladres d'ous" primitius com el Caudipteryx, tal com ja s'ha mostrat abans, però també trets més propis dels Oviraptorosaures derivats del Cretaci superior com els orificis per al lligament de tendons de petita mida i tres falanges unguals (sent més grans les pertanyents als dits I i II que la del dit III). El Xingtianosaurus també es diferencia del Caudipteryx en el fet que la longitud combinada de la primera i la segona falanges del dit II són 1,1 vegades més gran que el metacarpià II, una condició semblant a la dels Oviraptòrids, mentre que en el Caudipteryx aquesta relació és d'1,5 vegades més gran la primera mesura que l'última, una proporció més semblant a la dels Quenagnàtids. Això indicaria que la condició del Xingtianosaurus seria la primitiva en els Oviraptorosaures, evolucionant de forma independent la condició vista en el Caudipteryx i en els Quenagnàtids. A més, el descobriment de la mà del Xingtianosaurus confirma que el Caudipteryx seria un dinosaure no-aviari i no una au primitiva no voladora com afirmen alguns paleontòlegs.

Arbre filogenètic simplificats dels Oviraptorosaures on es mostra l'anatomia manual d'algunes espècies de diferents nivells evolutius (de a a g: Protoarchaeopteryx, Xingtianosaurus, Caudipteryx, Elmisaurus, Hagryphus, Citipati i Heyuannia). Les diferents formes geomètriques mostren les característiques de la mà d'aquests dinosaures en cada moment de la seva història evolutiva (l'abreviació MC fa referència al metacarpià).
Foto: Qiu et al. (2019)/Scientific Reports.
En Qiu i els seus col·laboradors també han parlat de l'angle del metacarpià radial a l'hora de fer hipòtesis sobre l'evolució de les mans dels Oviraptorosaures. Aquest angle es correlaciona amb l'extensió de les mans, pel que, com més gran sigui l'angle del radial, està permès més moviment de les mans. Aquest angle es troba molt desenvolupat en els Celurosaures Maniraptors respecte a altres Teròpodes més basals, la qual cosa també es relaciona amb una major capacitat per protegir les plomes de les extremitats anteriors. Com ja s'ha indicat abans, els angles dels radials de molts Oviraptorosaures són molt superiors als 48º (unes xifres bastant més grans que les que es troben en altres clades de Maniraptors com els Terizinosaures, els Troodòntids i els Dromeosàurids). Els 39º del Xingtianosaurus són més propers als d'aquests altres dinosaures i, per tant, més propers al que serien la condició basal en els Oviraptorosaures, la qual cosa també és una prova que el gran angle del radial en altres espècies de "lladres d'ous" va evolucionar de forma independents entre unes i les altres.

Reconstrucció d'un Xingtianosaurus en comparació amb un gat.
Foto: Cisiopurple.

dilluns, 20 de maig de 2019

Gobihadros mongoliensis, un bec d'ànec estepari al complet.

Avui parlem dels Hadrosauroïdeus no-Hadrosàurids, aquests curiosos Ornitòpodes de gran mida de finals del Cretaci inferior i principis del Cretaci superior que marquen el camí evolutiu entre els Iguanodòntids del Cretaci inferior inicial i els "becs d'ànec" genuïns dels últims milions d'anys del Cretaci. La majoria de fòssils d'aquests dinosaures provenen d'Àsia, però consisteixen majoritàriament en restes fragmentàries i/o desarticulades. Però el dinosaure protagonista d'aquesta entrada trenca totalment aquesta regla a l'estar basat en un registre fòssil de conservació excepcional que compta amb un esquelet postcranial totalment complet i articulat i un crani d'un altre individu que presenta la mateixa sort.

Dibuixos del crani paratípic del Gobihadros en vistes lateral esquerra (A), anterior (B), dorsal (C) i posterior (D) i de l'esquelet complet del dinosaure mongol (E) en vista lateral esquerra.
Foto: Tsogtbaatar et al. (2019)/PlosOne.
Aquest conjunt extraordinari de fòssils conformen l'holotip i part del material referit del Gobihadros mongoliensis, descrit per un equip de paleontòlegs dirigit per en Khishigjav Tsogtbaatar (Institut de Paleontologia i Geologia de l'Acadèmia Mongola de Ciències, Ulaanbaatar) i publicat a la revista PlosOne el 17 d'abril. L'holotip i el crani complet provenen del jaciment de Bayshin Tsav, a la província mongola d'Ömnögovi, al sud del país; encara que el material referit del Gobihadros també comprèn fòssils trobats als jaciments de Khoorai Tsav (Ömnögovi) i de Khongil Tsav (província de Dornogovi), localitats totes tres enquadrades dins de la Formació Baynshire (Cretaci superior Cenomanià-Santonià, 100-84 M.A.). Tant el nom genèric com l'específic del dinosaure fan referència a la seva àrea geogràfica d'origen, una de les més prolífiques del món en fòssils de dinosaures no-aviaris: el Desert del Gobi de Mongòlia, al qual se li ha d'afegir el sufix grec -hadros ("gran") al final del nom genèric com a referència a la seva posició filogenètica als Hadrosauroïdeus. L'holotip i el crani complet no representarien a individus totalment adults i el primer exemplar, el qual també ha conservat alguns ossos cranials desarticulats, tindria una longitud d'entre 3 i 4 m.

Premaxil·la de l'holotip del Gobihadros en vistes dorsal (A) i ventral (B).
Foto: Tsogtbaatar et al. (2019)/PlosOne.

Mandíbula inferior de l'holotip del Gobihadros en vistes lateral (A) i medial (B).
Foto: Tsogtbaatar et al. (2019)/PlosOne.
El Gobihadros es diferencia de la resta d'Hadrosauroïdeus per la presència d'una premaxil·la amb un marge oral (la part de l'os que contacta amb la boca) de doble capa, fins a tres dents funcionals per a la superfície de trituració del dentari (els dos Hadrosauroïdeus no-Hadrosàurids més propers geogràficament al Gobihadros, el Bactrosaurus i el Gilmoreosaurus del nord de la Xina, en tenen una o dues), un contorn dorsal de l'ili en forma de S i una gran expansió lateral de la cresta supracetabular del mateix os. També es diferencia dels Hadrosauroïdeus més derivats que aquest (inclosos els Hadrosàurids) per presentar una falange del dit I de la mà en forma d'espina (la seva versió del gran polze característic dels Iguanodòntids) i un altre caràcter basal del Gobihadros és un nariu dirigit cap endavant. Per una altra banda, un caràcter del Gobihadros que el fa més proper als Hadrosàurids són unes extremitats anteriors bastant petites en comparació amb les posteriors, encara que no presenta algunes característiques que defineixen aquests "becs d'ànec" més evolucionats com més de 32 fileres de dents, dents de mida petita en forma de llança i una cresta deltopectoral de l'húmer allargada).

Dues mans de Gobihadros, sent la de dalt (A i B) de l'holotip i pertanyent la de baix (C i D) al mateix exemplar referit que el crani complet i articulat. A les fotos de baix es pot apreciar clarament el polze en forma d'espina.
Foto: Tsogtbaatar et al. (2019)/PlosOne.
L'anàlisi filogenètica Gobihadros el recupera com una forma basal del clade Hadrosauromorpha (una subdivisió dels Hadrosauroïdeus que no inclou les espècies del Cretaci inferior que en un principi estaven considerades com Iguanodòntids i algunes també del Cretaci superior) en un politomi amb altres espècies del Cretaci superior d'Àsia (entre els quals es troben el Bactrosaurus i el Gilmoreosaurus) i també d'Europa i d'Amèrica del Nord que dins seu té un clade compost pels Hadrosàurids i un seguit d'espècies germanes a aquests (Telmatosaurus, Zhanghenglong, Plesiohadros, Lophorhothon i Eotrachodon). Aquesta extensa agrupació de dinosaures estaria caracteritzada per l'absència d'un contacte entre els ossos cranials jugal i ectopterigoide i del foramen surangular (un orifici de l'os cranial surangular, al darrere de la mandíbula inferior) i el desenvolupament d'una pestanya òssia ventral al jugal i d'arrels dentals rugoses. La zona més basal d'aquest clade també és anomenat per en Tsogtbaatar i els seus col·laboradors com el "grau-Bactrosaurus".

Anàlisi filogenètica dels Hadrosauroïdeus amb la inclusió del Gobihadros, marcat en negreta. El "grau-Bactrosaurus" estaria comprès entre el Shuangmiaosaurus gilmorei i el Claosaurus agilis.
Foto: Tsogtbaatar et al. (2019)/PlosOne.
Aquests resultats tenen certes implicacions en la biogeografia dels Hadrosauroïdeus, a causa que els tàxons més propers als Hadrosàurids provenen d'Amèrica del Nord i que els Hadrosàurids més antics d'Àsia són de finals del Santonià. Per tant, els Hadrosàurids haurien aparegut a Amèrica del Nord per després migrar cap a Àsia encara que el seu avantpassat comú amb el Gobihadros seria asiàtic. El Bactrosaurus i el Gilmoreosaurus, malgrat ser bastant propers geogràficament i molt propers filogenèticament al Gobihadros, serien de finals del Campanià i de principis del Maastrichtià, és a dir, més o menys 10 milions d'anys posteriors a les últimes evidències fòssils del Gobihadros (malgrat que, en un principi, els sediments on s'havien trobats les restes dels Hadrosauroïdeus xinesos, corresponents a la Formació Iren Dabasu, es consideraven propers cronològicament a la Formació Baynshire). Això fa que siguin més propers temporalment als primers Hadrosàurids del Desert del Gobi, el Saurolophus i el Barsboldia, pertanyents a la Formació Nemegt. Encara que uns i altres dinosaures semblen haver viscut en una mateixa època, no hi ha presència dels dos en les mateixes formacions geològiques. No es coneixen barreres geogràfiques importants durant el Cretaci superior a Àsia que impedissin el contacte entre els Hadrosauroïdeus del "grau-Bactrosaurus" i els Hadrosàurids, pel que l'absència de convivència entre les dues faunes s'explicaria per l'exclusió dels primers dinosaures de certs recursos alimentaris per part dels últims o diferents preferències en l'hàbitat.

Reconstrucció del cap i el coll d'un Gobihadros.
Foto: Joschua Knüppe.

dissabte, 27 d’abril de 2019

Imperobator antarcticus, el "raptor" gegant (o no) de la terra gelada.

L'Imperobator antarcticus es tracta del segon Teròpode no-aviari de l'Antàrtida, després del Cryolophosaurus, i és un dinosaure sobre el qual no hi ha molt consens entre els paleontòlegs, sobretot pel que fa al seu parentesc. L'Imperabator està basat en un seguit de fragments d'ossos dels peus (part distal de la tíbia,  astràgal, peroné i calcani fusionats, fragments de tots els metatarsians i falanges de tots els dits entre les quals s'inclou la falange ungual o urpa del dit II) procedents del jaciment de Comb Ridge (península de Naze, Illa de James Ross), pertanyent al Membre Cape Lamb a la Formació Snow Hill Island (Cretaci superior Maastrichtià, 71 M.A.; trobant-se en el mateix horitzó geològic que l'Ornitòpode Morrosaurus), que van ser desenterrats el 2003 i que van ser catalogats pe primer cop l'any 2007 com els fragments del peu d'un Dromeosàurid. Aquest 13 d'abril va sortir a la llum a la revista Cretaceous Research una nova descripció del Teròpode de Comb Ridge per part d'en Ricardo Ely (Universitat d'Indiana, Bloomington) i d'en Judd Case (Universitat del Washington Oriental, Cheney), en la qual es va considerar l'holotip d'aquesta nova espècie i que presenta certes diferències amb la descripció original pel que a la seva identificació taxonòmica.

Dibuix del peu sencer de l'Imperobator on les parts absents a l'holotip estan acolorides en blanc i les parts presents a l'holotip presenten una identificació cadascuna.
Foto: Ely & Case (2019)/Cretaceous Research.
El nom genèric Imperobator és una combinació del llatí imperium ("poder") i del mongol bator ("guerrer"), mentre que el nom específic antarcticus és una referència clara a l'Antàrtida. A la descripció original del 2007, l'holotip de l'Imperobator tindria una alçada completa de 2 m, la qual cosa el situaria dins dels Dromeosàurids, segons la interpretació d'aquest article, més grans que existeixen juntament amb l'Utahraptor i el Dakotaraptor nord-americans, l'Achillobator mongol i l'Austroraptor argentí. La mida gegantina de l'Achillobator podria estar deguda per l'absència de depredadors encara més gran al Maastrichtià de l'Antàrtida, encara que no es coneixen més restes de Teròpodes d'aquesta època a la regió. L'Imperobator té tres caràcters de diagnòstic: la fusió del peroné i del calcani, una secció de tall del metatarsià II en forma de paral·lelogram i una inclinació d'aquest mateix metatarsià II en el punt que acaba la diàfisi. A la descripció de l'holotip del 2007 ja es van indicar que hi havia característiques pròpies dels Dromeosàurids, com una superfície articular distal del metatarsià II que es tracta d'un gínglim (una articulació que només permet el moviment dels ossos en dues direccions oposades) i una urpa del dit II gran i que presenta una gran curvatura, que són absents al Teròpode de Comb Ridge. Aquesta absències han estat interpretades per l'Ely i en Case com la prova de que l'Imperobator no seria un Dromeosàurid, encara que presenta algunes altres característiques dels "raptors" com un peu no-arctometatarsalià, l'absència d'un procés ossi en forma de llengua del metatarsià III i un gínglim ben desenvolupat a la superfície articular distal d'aquest mateix metatarsià.
L'Ely i en Case van dur a terme diferents anàlisis filogenètiques de l'Imperobator. En totes elles es va recuperar com a part de Paraves (el clade constituït pels Dromeosàurids, les aus i els Troodòntids), encara que les seves relacions de parentesc dins d'aquest espectre varien entre les matrius utilitzades: en un politomi juntament amb els Dromeosàurids (pel que no apareix com un clade monofilètic) i tàxons basals de Paraves o en un politomi format per Dromeosàurids i Anquiornítids (Anchiornithidae, petits carnívors del Juràssic superior i el Cretaci inferior), una diversitat de resultat que són resultat del caràcter fragmentari dels seus fòssils. En aquestes anàlisis filogenètiques s'han trobat quatre caràcters de diagnòstic del clade Paraves: els gínglims distals dels metatarsians II i III, la hipertrofia de l'urpa del dit II i un vorell ossi al darrere del metatarsià IV. El segon i el quart caràcter estan presents de forma segura a l'Imperobator i el tercer també es podria considerar que es troba al dinosaure antàrtic perquè hi ha diversos graus de desenvolupament d'aquesta urpa entre les diferents branques de Paraves tot i que es mostra amb més claredat en els Dromeosàurids, mentre que la primera característica, com no s'observa en l'Imperobator, ha estat reinterpretada per l'Ely i en Case com una característica que forma part exclusivament de la unió dels Dromeosàurids, les aus i els Troodòntids.

Arbre filogenètic d'un dels diferents resultats obtinguts per l'Ely i en Case, on l'Imperobator apareix en un politomi amb diversos Dromeosàurids i Anquiornítids.
Foto: Ely & Case (2019)/Cretaceous Research.
La descripció de l'Imperobator ha estat comentada per dos dels paleontòlegs més actius a Internet, la Mickey Mortimer i l'Andrea Cau, als seus respectius blogs, uns comentaris en que aporten evidències que fan capgirar els resultats de l'Ely i d'en Case. La primera observació de la Mortimer respecte a l'Imperobator ha estat sobre la mida, ja que, tot i que han agafat de referència la mesura d'alçada de l'animal feta l'any 2007, els autors de la descripció de l'Imperobator diuen que l'urpa del dit II mesura 4-5 cm i a les fotos dels fòssils s'indica que la primera falange del dit IV fa 6,1 cm i que la part distal de la tíbia fa 6 cm (en comparació, les parts distals de les tíbies de l'Achillobator, l'Utahraptor i l'Austroraptor fan 11,3 cm, 14,5 cm i 14 cm respectivament). Les estimacions de la mida del dinosaure antàrtic per part de la Mortimer donen com a resultat una longitud d'entre 2,9 i 4,2 m (la qual és semblant a la d'un Dromeosàurid de mida mitjana com és el Deinonychus i bastant allunyada dels 5-6 m dels Dromeosàurids gegants). La Mortimer també retreu a l'Ely i a en Case que no hagin inclòs al seu article unes dents procedents de Comb Ridge que va ser incloses a l'article del 2007 (que justament té com a autor principal a en Case) com a fòssils pertanyents al "Dromeosàurid" que ha resultat ser l'Imperobator, dient com a mínim que no tenen clar si les dents tenen una relació directa amb l'holotip. El fet que l'Imperobator s'hagi recuperat en una de les anàlisis filogenètiques en un politomi amb Dromeosàurids i Anquiornítids fa que la Mortimer hagi considerat que la inclusió del dinosaure antàrtic dins d'aquestes dues famílies és igual de vàlida que la seva consideració com un Paraves basal. A més, la Mortimer ha inserit a l'Imperobator dins d'una matriu filogenètica pròpia i ha obtingut el curiós resultat que el Teròpode antàrtic formaria part de la subfamília de Dromeosàurids Halszkaraptorinae, uns resultats que es troben recolzats per l'urpa del dit II no excessivament gran i corbada. Una hipòtesi més plausible per raons biogeogràfiques del parentesc de l'Imperobator mostrada per la Mortimer és la seva pertinença als Dromeosàurids Unenlaginins, propis d'Amèrica del Sud i als quals pertany l'Austroraptor.

Foto de l'holotip de l'Imperobator feta per l'article de descripció original dels fòssils del 2007. En aquesta foto apareixen unes falanges distals dels dits III i IV, les quals no apareixen al dibuix de l'article del 2019, unfet que ha estat també criticat per la Mortimer.
Foto: Case et al. (2007)/USGS Numbered Series.
El primer retret d'en Cau cap a l'Ely i en Case és que és possible que la fusió entre el peroné i el calcani sigui realment una expansió distal molt marcada del peroné, el que ha estat assenyalat pel paleontòleg italià com a prova de que l'Imperobator pot ser un Teròpode no-Celurosaure. En Cau ha afegit l'Imperobator a la seva matriu filogenètica Megamatrice, en la qual es recupera en diferents posicions entre les quals figura la d'Al·losauroïdeu i la de Terizinosaure, una disparitat de resultat que en Cau relaciona amb el fet que les matrius filogenètiques de l'article de descripció de l'Imperobator estan restringides als Celurosaures (pel que només poden donar resultats dins d'aquest espectre) i que algunes característiques considerades de Dromeosàurid o Paraves del dinosaure antàrtic es troben en altres tipus de Teròpodes com els Tiranosauroïdeus. La posició final d'en Cau sobre el tema és que l'Imperobator és un Tetanur de relacions indeterminades, encara que assenyala com a més o menys plausible un dels diferents resultats de Megamatrice que el situa dins dels Megaraptors al ser aquests Teròpodes típics tant d'Amèrica del Sud com d'Austràlia, terres veïnes de l'Antàrtida. En Cau tampoc està d'acord amb la identificació que han fet l'Ely i en Case d'alguns fragments ossis de l'holotip de l'Imperobator, dient, per exemple, que la segona falange del dit II serien del dit IV i que la primera falange del dit IV seria el mateix os però del dit III. En resum, que l'Imperobator és un dinosaure molt volàtil que pot pertànyer a tot tipus de clades depenent de com es vegin les seves restes i amb quantes altres espècies de "llangardaixos terribles" es compara i que s'haurà d'esperar a la descoberta i descripció de més restes per aclarir alguna cosa.

Reconstrucció del cap i el coll de l'Imperobator, amb una coloració basada en la dels pingüins, els dinosaures aviaris més característics de l'Antàrtida.
Foto: HodariNundu.

dissabte, 20 d’abril de 2019

Icnites de dinosaures a la Península Ibèrica: Ornitòpodes (tercera part).

Tercera part del capítol dedicat al registre icnològic d'Ornitòpodes a la Península Ibèrica (primera i segona parts), centrat en les mostres procedents del Juràssic superior i el Cretaci inferior del Sistema Ibèric sud, especialment de la província de Terol.

SISTEMA IBÈRIC SUD

Les característiques de les icnites i rastres d'Ornitòpodes identificades a la província de Terol (i també a àrees circumdants del País Valencià) són semblants al registre de la Conca de Cameros. En primer lloc, les dues principals formacions geològiques de la regió on han estat descobertes: la Villar del Arzobispo i la Camarillas, corresponen als intervals temporals on també abunden les icnites d'Ornitòpodes a La Rioja, Sòria i Burgos (Titonià-Berriasià i Barremià, respectivament). En segon lloc, també es poden distingir entre icnites d'Ornitòpodes de petita mida i de gran mida en les dues formacions geològiques (encara que les pertanyents a les espècies menors són més comunes a la Villar del Arzobispo i les que corresponen a espècies majors a la Camarillas) i, entre les icnites grosses, n'hi ha algunes que s'han classificat dins dels icnogèneres Iguanodontipus i Caririchnium. Una altra formació geològica turolenca on s'ha trobat icnites d'Ornitòpodes, encara que en menor mesura que a les dues anteriors, és la Mirambel (Barremià).
L'únic jaciment dels terrenys de la Formació Villar del Arzobispo situats al País Valencià (més concretament a la comarca d'Els Serrans) on s'han conservat icnites d'Ornitòpodes és Corcolilla, localitzat al terme municipal d'Alpont/Alpuente. Juntament amb dos morfotips d'icnites de Teròpode dels que ja vaig parlar a l'entrada corresponent, a Corcoilla s'han catalogat també dos morfotips d'icnites d'Ornitòpodes, classificats en un article de l'any 2003 que compta amb la participació de l'Àngel Galobart (Institut Català de Paleontologia) en "Ornitòpode gran" i "Ornitòpode petit". El morfotip de major mida està basat en icnites d'entre 22 i 33 cm de longitud i d'entre 20 i 30 cm d'amplada, mostren una projecció arrodonida cap endarrere que correspondria amb l'impressió d'un coixinet digital que protegiria l'articulació entre el metatarsià IV i la primera falange del dit IV i no es troben organitzades en cap rastre. El morfotip més petit està basat en icnites de 19 cm de llargada i 20 cm d'amplada, presenten angles interdigitals bastant alts i tres icnites d'aquest tipus es troben organitzades en un rastre de tres petjades corresponents a un dinosaure de 0,96 cm d'alçada als malucs i que caminava a una velocitat de 8,31 km/h. Movent-nos ara ja cap a Terol, al poble d'Aguilar del Alfambra, més concretament a un jaciment contemporani al de Corcolilla anomenat Aguilar 3, s'han trobat, a la vegada que icnites d'Estegosaures, cinc rastres formats per icnites tridàctiles d'una longitud mitjana d'11,01 cm i una proporció longitud/amplada d'entre 0,74 i 1,08, la qual cosa es correspon amb una pertinença d'aquestes petjades a Ornitòpodes de mida petita. No obstant, és molt probable que en un futur es puguin considerar icnites de Teròpodes, la qual cosa es troba recolzada per l'absència d'impressions de les mans a Aguilar 3.

Representació gràfica de les icnites d'Ornitòpodes i de Teròpodes del jaciment de Corcolilla.
Foto: Santiesteban et al. (2003)/Dinosaurios y otros reptiles mesozoicos de España.

Representació gràfica dels rastres de petits Ornitòpodes del jaciment d'Aguilar 3.
Foto: Mampel et al. (2011)/Teruel.
Als jaciments turolencs de la Formació Villar del Arzobispo també s'han descobert rastres quadrúpedes d'Ornitòpodes, els quals es diferencien dels trobats a la Conca de Cameros perquè van ser produïts per dinosaures més petits. El jaciment on hi ha més evidències d'aquest fenomen és Las Cerradicas (Galve), on la seva primera referència és a la descripció inicial del jaciment, feta el 1997. El 2013 es va publicar un article que tenia com a autor principal en Diego Castanera (Universitat de Saragossa) en que es revisava la presència d'icnites manuals en els rastres tant quadrúpedes com bípedes, i assignats tant a Teròpodes com a Ornitòpodes, de Las Cerradicas mitjançant models fotogramètrics, a causa de que les petjades de les mans queden impreses de forma més superficial que les dels peus i, en conseqüència, són més difícils d'identificar a simple vista. L'equip d'en Castanera va identificar quatre nivells de sediment on les petjades dels dinosaures queden impreses de diferent manera. Les icnites de les mans queden preservades només als nivells 2 i 3 (dels més superficials), mentre que les icnites dels peus també es troben al nivell 1 (el més profund) tot i que preservades només com a subpetjades. Aquests descobriments donen suport a la idea del caràcter més superficial de les icnites manuals com a factor que dificulta la seva preservació. Algunes icnites manuals van ser identificades en rastres bípedes i considerats de Teròpodes gràcies als models fotogramètrics, el que va fer que canviessin la seva identitat a rastres d'Ornitòpodes. Malgrat que aquestes icnites pedals considerades ara d'Ornitòpodes continuen semblant molt petjades de Teròpodes (dits gràcils i marques d'urpes punxegudes), mostren una rotació cap a dins de les impressions, un taló arrodonit i uns passos relativament curts, caràcters propis de les icnites d'Ornitòpodes. Els productors dels rastres de Las Cerradicas serien Driosàurids o membres d'Ankylopollexia més basals que els Iguanodòntids a causa de l'edat del jaciment en el trànsit Juràssic-Cretaci, la mida no excessivament gran de les icnites i la morfologia semblant a la d'un Teròpode. Els rastres de Las Cerradicas són dels pocs que mostren un caràcter quadrúpede, ja sigui aquest obligatori o facultatiu/ocasional, en Ornitòpodes relativament petits com els Driosàurids i Camptosàurids, la qual cosa entra en contradicció amb el registre fòssil ossi d'aquests dinosaures (que mostra que serien bípedes obligats). Alguns dels rastres de Las Cerradicas presenten, a més, una orientació paral·lela entre sí, presenten la mateixa morfologia, estarien fets per animals que anaven a la mateixa velocitat i un espai petit de separació entre els rastres, el que són proves de que els seus productors formaven part d'un mateix grup. Per acabar, cal destacar que Las Cerradicas és un dels pocs llocs al món on hi ha a la vegada icnites d'Ornitòpodes i de Sauròpodes.

Dibuix (A) i foto (B) d'un dels rastres quadrúpedes d'Ornitòpodes de Las Cerradicas, preservat al nivell 3 del jaciment.
Foto: Castanera et al. (2013)/PlosOne.
Un altre jaciment de la Formació Villar del Arzobispo amb un rastre quadrúpede d'Ornitòpode és El Pozo (El Castellar, Terol). Allà hi ha un rastre de tres icnites pedals petites (entre 11,5 i 14 cm de longitud i entre 10 i 11,5 cm d'amplada) acompanyades de les seves respectives impressions manuals, les quals tenen forma de mitja lluna, són més amples que llargues i presenten la marca del dit I. Les icnites d'El Pozo són encara més petites que les de Las Cerradicas, pel que representa un dels rastres quadrúpedes d'Ornitòpodes més petits que es coneixen al món. L'absència de marques de les ungles en forma de peülles a les icnites d'El Pozo, juntament amb les seves dimensions reduïdes, no les situa com a petjades d'Ornitòpodes Styracosterna (Ankylopollexia més derivats que els Camptosàurids), pel que els productors del rastre quadrúpede d'El Pozo també serien Camptosàurids o Driosàurids.

Detall de tres icnites d'Ornitòpodes del jaciment d'El Pozo. En dues elles s'hi pot distingir una impressió manual just per davant de la pedal.
Foto: Alcalà et al. (2014)/Spanish Journal of Palaeontology.
Ara viatgem fins a la Formació Camarillas. Aquí s'hi va identificar per primera vegada l'icnogènere Iguanodontipus el 2012 a partir de dos motlles procedents, respectivament, dels pobles turolencs d'El Castellar i de Cabra de Mora. Totes dues presenten característiques de l'Iguanodontipus com un taló arrodonit, la qual cosa s'ajunta amb la mida relativament gran (50 cm tant d'amplada com de longitud, mesures que es corresponen amb un dinosaure de 2 m d'alçada als malucs) de l'icnita d'El Castellar. La presència de l'Iguanodontipus a la Formació Camarillas entra amb concordança amb el que s'observa amb el registre fòssil de l'època a Terol, on els Ornitòpodes de major mida són Iguanodòntids (Delapparentia turolensis i Iguanodon galvensis). L'Iguanodontipus també es va identificar l'any següent al jaciment de Santa Bàrbara (Galve) a partir de cinc contramotlles d'icnites de grans dimensions (42-55 cm de longitud i 47-56 cm d'amplada) que formarien part d'un mateix rastre a causa de que no hi ha altres icnites de morfologia i mida semblants a Santa Bàrbara. Els contramotlles de Santa Bàrbara van ser classificades dins de l'Iguanodontipus a través d'un seguit de característiques que no tenen els altres icnogèneres d'Ornitòpodes de gran mida (Caririchnium, Hadrosauropus i Amblydactylus): l'absència de marques d'ungles o peülles, un coixinet del taló més gran que els dits i un acabament del darrere molt ample. L'alçada als malucs dels productors dels contramotlles de Santa Bàrbara seria de 2,75-3,68 m. Al jaciment icnològic de 7 km de longitud provocat per l'impacte d'un tsunami situat a prop del poble turolenc de Miravete de la Sierra s'han recuperat cinc icnites d'Ornitòpodes de gran mida (quatre en l'aflorament 1 i una en l'aflorament 3 del jaciment). Presenten els tres dits d'una mida semblant (encara que el dit III és una mica més gran), tenen un taló entre arrodonit i quadrangular i, en el cas de les quatre petjades de l'aflorament 1, tenen una orientació semblant (pel que podrien formar part del mateix rastre). S'assemblen a les icnites Iguanodontipus d'altres jaciments de la Formació Camarillas, encara que no s'han acabat de classificar en aquest icnogènere.

Foto (A) i dibuix (B) de l'icnita d'Iguanodontipus d'El Castellar.
Foto: Cobos & Gascó (2012)/Geogaceta.


Els cinc contramotlles d'Iguanodontipus del jaciment de Santa Bàrbara.
Foto: Herrero-Gascón & Pérez-Lorente (2013)/Geogaceta.

Tres icnites d'Ornitòpodes del gran jaciment icnològic de Miravete de la Sierra.
Foto: Navarrete et al. (2014)/Sedimentary Geology.
A la Formació Camarillas també hi ha un cas d'icnites que actualment es consideren d'Ornitòpodes però que en un principi estaven classificades com a pertanyents a un altre grup de dinosaures. El jaciment on això ha passat, tal ja vaig explicar a unes de les entrades sobre icnites de Sauròpodes, és San Cristóbal (Galve). Al 2013 es van publicar els resultats d'una intervenció en aquesta localitat abans que desaparegués a causa de l'activitat minera duta a terme a Galve, en la qual es va ampliar l'espai del jaciment i es va fer un escàner en tres dimensions. Algunes de les noves icnites que es van descriure en aquest treball s'hi observen marques tridàctiles dins de les estructures circulars que van fer suposar en un principi que es tractaven de petjades de Sauròpodes. Aquestes impressions tridàctiles tenen característiques que les apropen més als Ornitòpodes que als Teròpodes (absència de marques d'urpes, ungles o peülles; relació entre la longitud i l'amplada propera a 1, un dit III poc més gran que els dis II i IV i un taló obert i arrodonit). A San Cristóbal hi ha icnites més grans (40-100 cm de longitud) i d'altres de més petites (15-20 cm), que correspondrien respectivament als peus i a les mans d'uns mateixos productors de grans dimensions. La relació de les icnites de San Cristóbal amb Ornitòpodes queda recolzada per la major presència d'Ornitòpodes que de Sauròpodes als afloraments de la Formació Camarillas de la zona.

Representació gràfica del jaciment de San Cristobal, a la qual s'ajunten les fotos de dues de les icnites tridàctiles de la localitat.
Foto: Royo-Torres et al. (2013)/Geogaceta.
Per acabar, a la Formació Mirambel s'han identificat tres icnites d'Ornitòpodes de gran mida als jaciments de La Cadena i La Refoya (Castellot/Castellote, Terol), les quals es van descriure en un article escrit per paleontòlegs de la Universitat de Saragossa i publicat al 2016 sobre el qual ja vaig parlar breument quan va sortir a la llum. A La Cadena s'hi han preservat dues icnites amb característiques semblants a les de l'Iguanodontipus, però que, a causa de la seva mala preservació, han quedat classificades com Iguanodontipodidae (la família d'icnotàxons afins a l'Iguanodontipus) indeterminats. Per la seva banda, a La Refoya s'ha conservat una icnita que presenta un coixinet digital a cada dit i una al taló i impressions no esmolades de les urpes/peülles, pel que s'ha classificat dins de l'icnogènere Caririchnium. D'una forma o una altra, els productors d'aquestes icnites serien Iguanodòntids o altres Styracosterna.

Les dues icnites d'Ornitòpodes del jaciment de La Cadena.
Foto: Castanera et al. (2016)/New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin.