salutació

A mi m'agraden els dinosaures i la paleontologia, ( i també l'arqueologia ) .... i a tu?

dissabte, 5 de gener de 2019

Els dinosaures de l'any 2018: més tàxons de Saurisquis descrits al 2018.

Acabem l'edició 2018 d'Els dinosaures de l'any amb la presentació de tres tàxons més de Saurisquis que es van donar a conèixer l'any passat: un Teròpode Ornitomimosaure del Cretaci inferior dels Estats Units, un Sauròpode Titanosauriform del Cretaci inferior de la Xina i un Sauròpode Mamenquisàurid del Juràssic mitjà de la Xina.

ARKANSAURUS FRIDAYI

Aquest Ornitomimosaure va ser presentat el 19 de març a la revista Journal of Vertebrate Paleontology en un article signat per la Rebecca Hunt-Foster (Oficina d'Administració de Terres del País dels Canyons, Moab, Utah) i en James Quinn (Universitat d'Arkansas, Fayetteville). Es tracta del primer dinosaure descrit a partir de fòssils procedent d'Arkansas (estat nord-americà al qual està dedicat el seu nom genèric) i s'ha convertint en el dinosaure estatal d'Arkansas. L'Arkansaurus està basat en un peu dret gairebé complet que va ser descobert al 1972 en un terreny propietat d'en Joe Friday, veí de la localitat de Locksburg (el qual s'ha volgut homenatjar en el nom específic del dinosaure específic, fridayi), que pertany geològicament a la Formació Trinity (Cretaci inferior Aptià-Albià, 125-100 M.A.). El fòssil van ser descrits per primer cop el 1973 per en Quinn, però aquest va morir al 1977, quedant el fòssil relegat a les col·leccions de la Universitat d'Arkansas fins que la Hunt-Foster els va rescatar de l'oblit el 2002 com a part d'un projecte que formava part dels seus estudis universitaris. Després d'acabar el seu treball inicial al 2003, la Hunt-Foster va tornar a examinar el peu de Locksburg al 2016, nova investigació de la qual va sorgir l'article de descripció de l'Arkansaurus. La Hunt-Foster va afegir en Quinn com autor pòstum per les seves primeres consideracions sobre el fòssil.


Esquerra: metatarsians de l'holotip de l'Arkansaurus en vistes proximal (A) i anterior (B). Dreta: reconstrucció de l'holotip de l'Arkansaurus.
Foto: Hunt-Foster & Quinn (2018)/Journal of Vertebrate Paleontology (esquerra) i Rebecca Hunt-Foster (dreta).
L'Arkansaurus és un dels Ornitomimosaures més antics d'Amèrica del Nord, juntament amb el Nedcolbertia de la Formació Cedar Mountain, contemporània en el temps a la Trinity. Els Ornitomimosaures al Cretaci inferior d'Amèrica del Nord són menys comuns que els seus parents asiàtics de la mateixa època i que els seus descendents del Cretaci superior nord-americà. L'Arkansaurus es pot distingir de la resta d'Ornitomimosaures per presentar falanges unguals diferenciades de les altres, un metatarsià III comprimit lateralment que és oval en vista proximal (vist des de dalt) i una falange ungual distal amb un tubercle flexor (estructura on s'enganxen els músculs flexors de l'os respectiu) fluix. La forma del metatarsià III indica que l'Arkansaurus és més basal que els Ornitomimosaures asiàtics d'una edat similar, però d'una posició filogenètica semblant a la dels altres Ornitomimosaures nord-americans del Cretaci inferior. La presència d'un Ornitomimosaure a l'antiga Apalàtxia destapa una radiació de "dinosaures estruç" a l'est d'Amèrica del Nord molt poc coneguda pel moment i evidencia l'emigració de poblacions d'aquests Teròpodes des de Laramídia, tenint en compte que el mar que separarà Laramídia i Apalàtxia durant el Cretaci superior estava restringit al nord del continent nord-americà i, per tant, no hi havia barreres geogràfiques importants que impedissin el pas dels animals d'oest a est i viceversa.

Reconstrucció d'un Arkansaurus caçant una llagosta en un bosc del Cretaci inferior d'Arkansas.
Foto: Brian Engh.

LIAONINGOTITAN SINENSIS

El Liaoningotitan sinensis va ser presentat el mes de juny a la revista xinesa Global Geology en un article en xinès signat per un equip de paleontòlegs xinesos i japonesos encapçalat per en Chang-fu Zhou (Museu Paleontològic de Liaoning, Shenyang). L'holotip d'aquest Sauròpode es va trobar el 2006 en un jaciment de la Formació Jianshangou datat de principis de l'Aptià (125 M.A.), formant part la Formació Jianshangou de la prolífica Biota de Jehol, els sediments de la qual no solen donar moltes restes d'animals grans degut a la restricció de diàmetre i de gruix de les capes de roca on queden comprimits gairebé la totalitat dels fòssils que s'hi han recuperat. L'holotip del Liaoningotitan, no obstant, presenta moltes de les característiques de preservació dels fòssils de la Biota de Jehol, ja que es tracta d'un esquelet gairebé complet (crani, mandíbula inferior, vèrtebres cervicals, vèrtebres dorsals, vèrtebres caudals, escàpula, húmer, cúbit, radi, ili, isqui, pubis, fèmur i tíbia), la qualitat dels ossos és molt bona i aquests estan fortament aplanat (el que ha impedit una interpretació correcta dels trets ossis i la determinació de la forma de certes restes). El nom genèric significa "tità de Liaoning", mentre que el nom específic sinesis fa referència a la Xina.

Foto i dibuix del crani de l'holotip del Liaoningotitan. Es pot notar l'estat de compressió d'aquest fòssil.
Foto: Zhou et al. (2018)/Global Geology.

Ossos postcranials de l'holotip del Liaoningotitan. Per ordre alfabètic: vèrtebres dorsals, vèrtebres cervicals, ili, tíbia, radi, cúbit, fèmur, húmer, pubis i isqui.
Foto: Zhou et al. (2018)/Global Geology.
La longitud total de l'holotip del Liaoningotitan està estimada en 12-15 m, el que es converteix en el dinosaure més gran identificat a Liaoning. Els caràcters de diagnòstic del Liaoningotitan consisteixen en un marge ventral del maxil·lar convex, una filera dental superior curta i posicionada anteriorment, dents superiors amb una corona en forma d'espàtula i una secció de tall en forma de D, dents inferiors amb una secció de tall el·líptica de la corona, un húmer amb una expansió proximal que representa un 54,9 % de la llargada de l'os i un ili amb un procés preacetabular punxegut. L'anàlisi filogenètica del Liaonigotitan el va recuperar com un Titanosauriform més basal que els Titanosaures però més derivat que el Brachiosaurus i l'Euhelopus, pel que més o menys és un Somphospondylii basal. El Liaoningotitan és el segon Sauròpode de Liaoning, sent l'altre el contemporani en el temps Dongbeititan.

Reconstrucció d'un Liaoningotitan en comparació amb un humà.
Foto: Cisiopurple.
  
ANHUILONG DIBOENSIS

L'Anhuilong diboensis és també el segon Sauròpode del seu tipus recuperat a la seva respectiva província xinesa, sent en aquest cas és un Mamenquisàurid del Juràssic mitjà d'Anhui. Va ser presentat en un article signat per un equip de paleontòlegs xinesos dirigits per en Xin-Xin Ren (Institut de Paleontologia de Vertebrats i Paleoantropologia, Beijing) que va ser publicat a la revista Historical Biology el 19 de setembre. L'holotip del dinosaure consisteix en un húmer, radi i cúbit esquerres complets d'un mateix individu procedents d'un jaciment de la Formació Hongqin (Juràssic mitjà) proper a la localitat de Wangcun (Anhui). El nom genèric significa "drac d'Anhui" en xinès, mentre que el nom específic diboensis fa referència al suposat lloc d'origen de l'holotip (malgrat que no s'indica cap jaciment concret de procedència dels fòssils, ni amb un nom semblant al de la denominació específica del dinosaure ni amb cap altre).

Reconstrucció d'un Anhuilong en comparació amb un humà.
Foto: Cisiopurple.
L'holotip de l'Anhuilong mesuraria originalment 2 m, el que ha fet suposar a en Ren i els seus col·laboradors que, tenint en compte els colls extremadament llargs dels Mamenquisàurids, l'animal  sencer hauria fet 20 m de longitud i hauria pogut elevar el cap fins a 10 m d'alçada. La seva massa corporal no seria superior a les 12 t. Les característiques de diagnòstic de l'Anhuilong són un radi i un cúbit que, respectivament, només suposen la meitat i el 56% de la longitud de l'húmer (els quals són els valors més baixos coneguts per a un Mamenquisàurid), una vora lateral de la cresta deltopectoral de l'húmer dirigida cap al costat i cap endarrere, un còndil (o projecció) lateral del cantó frontal de la vora inferior més robust que el seu equivalent medial i una secció de tall del cúbit amb una forma el·líptica. A l'anàlisi filogenètica, l'Anhuilong és recuperat com el tàxon germà del Huangshanlong i el clade format per aquests dos s'ajunta amb l'Omeisaurus (Juràssic mitjà de Sichuan) per donar lloc al clade germà de tota la resta de Mamenquisàurids. Encara que hi ha la sospita de que l'Anhuilong sigui un sinònim menor del Huangshanlong, un húmer molt més robust i un avantbraç molt més llarg de l'últim dinosaure descarten per ara la relació de sinonímia taxonòmica. La presència de dos Mamenquisàurids de la mateixa època a Anhui indica que aquests dinosaures ja eren un grup divers a la Xina pel Juràssic mitjà.

divendres, 4 de gener de 2019

Els dinosaures de l'any 2018: més tàxons d'Ornitisquis descrits al 2018.

La penúltima entrada de l'edició 2018 d'Els dinosaures de l'any està dedicada a quatre tàxons més d'Ornitisquis presentats l'any passat, un Ornitòpode Hadrosàurid del Cretaci superior de Catalunya i tres Tireòfors Anquilosàurids del Cretaci superior del Canadà.

ADYNOMOSAURUS ARCANUS

Doncs sí, Catalunya posseeix una nova espècie de dinosaures, sent la tercera autòctona del país (després de l'Hadrosàurid Pararhabdodon i l'Enantiorni Noguerornis gonzalei) i la quarta en total (si considerem els fòssils de Nodosàurids de la Noguera i del Pallars Jussà com de Struthiosaurus). L'Adynomosaurus arcanus és un Hadrosàurid la descripció del qual va aparèixer el 6 de desembre a la revista Cretaceous Research i sent aquesta signada pels paleontòlegs de l'Institut Català de Paleontologia (ICP, Sabadell) Albert Prieto-Márquez, Víctor Fondevilla, Albert Sellés i Àngel Galobart i el paleontòleg independent nord-americà Jonathan Wagner. Està basat en una escàpula dreta procedent del jaciment de la Costa de les Solanes, localitzat administrativament al municipi d'Isona i Conca Dellà (Pallars Jussà) i geològicament a la Formació Tremp (Cretaci superior Maastrichtià-Paleocè Thanetià, 68-56 M.A.). La Costa de les Solanes està situada a prop dels jaciments on s'han trobat les restes del Pararhabdodon (Sant Romà d'Abella, Les Llaus i Basturs Poble, tots també a Isona i Conca Dellà), però és gairebé quatre milions d'anys més antic, el que en principi ja donava peu a una identitat diferent dels ossos d'Hadrosàurid descoberts. A més del'holotip, a l'Adynomosaurus se li han assignat uns altres 33 fòssils ossis de la Costa de les Solanes, entre els quals s'inclouen un dentari, una vèrtebra cervical, quatre vèrtebres sacres, tres vèrtebres caudals, un estèrnum, varis fragments d'húmer, un ili, un fèmur, una tíbia, un peroné i uns metatarsians. Els varis ossos no estan necessàriament relacionats entre sí i representen almenys dos individus probablement juvenils o subadults.

Dentari d'Adynomosaurus en vistes lateral (A) i medial (B).
Foto: Prieto-Márquez et al. (2019)/Cretaceous Research*.
El nom genèric Adynomosaurus significa "rèptil amb l'espatlla fluixa" en grec, denominació basada en la única característica de diagnòstic del dinosaure. Per la seva part, el nom específic arcanus ve de la paraula llatina per a "inescrutable", en referència a la falta de trets ossis que serveixin de diagnòstic en els fòssils d'Hadrosàurids del Maastrichtià dels Pirineus catalans (i que ha provocat que, per ara, hi hagi només dos tàxons binomials malgrat la gran abundància i varietat del material recuperat). La característica de diagnòstic de l'Adynomosaurus consisteix en una fulla escapular relativament reduïda, de tal manera que la longitud de la part posterior representa menys de tres quarts de la seva correspondència de la part anterior de l'os. Això comporta que els músculs deltoideus scapularis (que tira l'húmer cap a l'exterior) i subscapularis (que tira l'húmer cap a l'interior) d'un Adynomosaurus tindrien una superfície d'unió més petita i, per tant, tindrien menys força en comparació amb altres Hadrosàurids. L'Adynomosaurus és recuperat a la seva anàlisi filogenètica en un politomi d'espècies d'Hadrosàurids de la subfamília dels Lambeosaurins que es situen fora de les dues tribus de la subfamília: els Parasaurolofinins (Parasaurolophini) i els Lambeosaurinins (Lambeosaurini). En aquest politomi també es situen el Pararhabdodon, el Tsintaosaurus (Cretaci superior Campanià de la Xina), l'Aralosaurus (Cretaci superior Santonià del Kazakhstan), el Canardia (Maastrichtià de França) i el Jaxartosaurus  (Santonià del Kazakhstan).

Comparació entre l'escàpula de l'holotip de l'Adynomosaurus (C) i la d'altres Hadrosàurids. Es pot notar la gran diferència de longitud que hi ha entre l'una i les altres a partir de les fletxes.
Foto: Prieto-Márquez et al. (2019)/Cretaceous Research.


Reconstrucció d'un Adynomosaurus en comparació amb un humà.
Foto: Cisiopurple.

PLATYPELTA COOMBSI, ANODONTOSAURUS INCEPTUS I SCOLOSAURUS THRONUS 

El 2018 ha tornat a ser un any destacat per als Anquilosaures, no per la qualitat dels fòssils dels nous tàxons binomials (tal com va passar al 2017 amb el Zuul i el Borealopelta) si no per la quantitat de noves espècies que s'han presentat. A més dels Anquilosàurids Jinyunpelta i Akainacephalus johnsoni i dels Nodosàurids Acantholipan i Invictarx, hi ha tres nous Anquilosàurids del Cretaci superior del Canadà (un nou tàxon genèric i específic i dues noves espècies de gèneres ja coneguts) que han sortit tots del mateix estudi, signat per en Paul Penkalski (Universitat de Wisconsin) i publicat a la revista alemanya Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie l'1 de març. L'article consisteix en una revisió dels fòssils d'Anquilosàurids de les Formacions Horseshoe Canyon, i Dinosaur Park (finals del Campanià i principis del Maastrichtià, Alberta), la qual ha donat a conèixer una diversitat taxonòmica dels cuirassats canadencs encara més gran de la que ja es coneixia.

Crani de l'holotip del Platypelta en vistes dorsal (dalt, dibuix i foto) i lateral dreta (baix, foto).
Foto: Arbour & Currie (2013)/Plos One.
El nou tàxon genèric i específic es tracta del Platypelta coombsi, procedent de la Formació Dinosaur Park (77,5-76,5 M.A.). El nom genèric significa "escut ample" en grec, en referència a la gran amplada dels seus osteoderms, mentre que el nom específic és un homenatge a en Walter Preston Coombs, paleontòleg pioner en l'estudi dels Anquilosàurids i que va classificar l'holotip del dinosaure com un Euoplocephalus al 1971. L'holotip és un esquelet amb crani i que no conserva ni la cua ni les extremitats posteriors que representa un exemplar adult i que va ser recuperat pel paleontòleg del Museu Americà d'Història Natural (Nova York) Barnum Brown al 1914. Al Platypelta s'hi han assignat quatre exemplars més que representen respectivament un esquelet parcial amb crani, un crani, una massa caudal i un esquelet que no presenta el crani però que conserva impressions de la pell. En Penkalski ja ha considerat l'holotip diferent de l'Euoplocephalus i pertanyent a una nova espècie des del 2001, encara que no ha assignat una nova denominació per aquest fòssil i pels altres fins ara. Alguns trets de diagnòstic del Platypelta són uns osteoderms del tronc que fan més de 25 cm de llargada (una mida gran) i amb una superfície rugosa a la seva punta, un musell que queda restringit just al davant de l'òrbita ocular, un bec arrodonit i relativament petit, un còndil occipital  (protuberància de la part inferior de l'os occipital del crani) gran, unes banyes escamosals curtes i rugoses amb una base ampla, corones dentals altament ornamentades, un peu robust amb urpes arquejades i uns osteoderms del mig de la primera mitja anella cervical (la banda transversa d'osteoderms que es protegeix la part superior del coll) allargats i amb una projecció cònica. Un Platypelta adult mesuraria sis metres, una mida bastant gran per a un Anquilosàurid.

Crani de l'holotip de l'Anodontosaurus inceptus en vistes dorsal (dalt, dibuix i foto) i lateral esquerra (baix, foto).
Foto: Arbour & Currie (2013)/Plos One.
Les noves espècies de gèneres ja coneguts són l'Anodontosaurus inceptus i el Scolosaurus thronus. L'A. inceptus està basat en un exemplar consistent en un esquelet parcial amb crani i procedent de la Formació Dinosaur Park que ha estès l'espectre temporal d'aquest gènere d'Anquilosàurid uns quants milions d'anys cap endarrere (els altres fòssils d'Adontosaurus s'havien recuperat de la Formació Horseshoe Canyon, que, amb 72,8-67 M.A., és bastant més jove que la Dinosaur Park). El nom específic inceptus prové de la paraula llatina per a "iniciador", en referència a l'edat més antiga d'aquests fòssils respecte als de l'espècie tipus (A. lambei). Algunes característiques de diagnòstic de l'A. inceptus són una placa nasal en forma de ventall i osteoderms medials de la primera mitja anella cervical arrodonits i sense quilla i osteoderms laterals en forma de piràmide. El S. thronus està basat en tres exemplars de la Formació Dinosaur Park i el seu específic prové de la paraula llatina per a "tron" degut a que és un dels fòssils de dinosaures més recents de la Dinosaur Park i també perquè l'holotip es va trobar dalt d'un turó. Algunes característiques de diagnòstic del S.thronus són un caputegulum nassal central més petit que en altres Anquilosàurids, un sacre de vuit vèrtebres i de nou a diferència d'altres dinosaures del seu tipus, vèrtebres dorsals i sacres poc estretes i osteoderms davanters de la cua amb una quilla més alta. Aquesta diversitat tan alta d'Anquilosaures durant el Campanià-Maastrichtià del Canadà ja devia haver-se originat abans de l'inici de la sedimentació de la Formació Dinosaur Park i estaria relacionada amb l'existència de variacions importants en els ecosistemes en aquesta època i regió.    

Crani de l'holotip del Scolosaurus thronus en vistes dorsal (dalt, dibuix i foto) i lateral dreta (baix, foto).
Foto: Arbour & Currie (2013)/Plos One.

*L'any de l'article de la descripció de l'Adynomosaurus és el 2019 i el 2018 perquè, encara que l'article ja s'hagi publicat online, apareixerà en el volum de la Cretaceous Research de l'abril del 2019.

dijous, 3 de gener de 2019

Els dinosaures de l'any 2018: duet de Titanosaures.

A finals del ja passat any 2018 es van publicar les descripcions de dos nous tàxons binomials de Titanosaures, de diferents èpoques, continents i parts del cos com a material fòssil disponible. Es tracten del Baalsaurus mansillai, del Cretaci superior de l'Argentina, i del Volgatitan simbirskiensis, del Cretaci inferior de Rússia; pel que, a més, pertanyen respectivament a un context geogràfic i cronològic on els fòssils de Titanosaures són molt comuns i a un altre on les seves restes són molt escasses.

BAALSAURUS MANSILLAI

El Baalsaurus mansillai va ser presentat a la revista brasilera Anais da Academia Brasileira de Ciências el 17 de desembre per part d'en Jorge Calvo (Universitat Nacional de La Pampa, Santa Rosa, província argentina de La Pampa) i d'en Bernardo González Riga (Universitat Nacional de Cuyo, Mendoza). El tàxon està basat en un dentari dret gairebé complet procedent del jaciment de Baal (d'on prové el nom genèric del dinosaure), situat administrativament a la província argentina de Neuquén i geològicament a la Formació Portezuelo (Cretaci superior Turonià-Coniacià, 94-86 M.A.). Aquest dentari s'afegeix al registre mundial de restes cranials de Titanosaures, molt escàs comparat amb altres parts del cos d'aquests colls llargs però que va augmentant amb el pas dels anys.

Dentari holotípic del Baalsaurus en vista dorsal, mostrant els alvèols dentals, i en comparació amb un dentari de Bonitasaura.
Foto: Calvo & Riga (2018)/Anais da Academia Brasileira de Ciências.
El Baalsaurus es diferencia de la resta de Titanosaures per posseir a la vegada 10 alvèols dentals a la branca anterior del dentari, una símfisi inclinada cap endavant i un canal de Meckel (obertura situada a la superfície medial del dentari) envoltat per una làmina prima que forma una quilla a la vora ventral del dentari. El dentari holotípic del Baalsaurus forma part d'un dels tres morfotips de dentari que s'observen en els Titanosaures: el de forma d'L amb dents restringides a la branca anterior del dentari (una condició que fa que s'assembli al dentari d'alguns Diplodòcids i Dicreosàurids i que, a més, va ser un dels caràcters es van fer servir durant molt anys per justificar una relació filogenètica entre els Titanosaures i aquests altres Sauròpodes). Els dos Titanosaures que presenten un dentari més semblant al del Baalsaurus són l'Antarctosaurus (Cretaci superior Campanià de la província argentina de Río Negro) i el Bonitasaura (Cretaci superior Santonià de Río Negro). Les semblances entre el Titanosaure de Baal i les altres dues espècies consisteixen en un musell rectangular i dents verticals, mentre que les diferències es troben en la presència en el Baalsaurus d'un cantó vertical entre les branques anterior i posterior del dentari. El Baalsaurus tindria un crani de 40 cm de lpngitud i seria un Titanosaure de mida mitjana (al voltant dels 10 m). 

Dentaris de Baalsaurus i de Bonitasaura en vistes labial (des de la perspectiva del llavi) i en vista ventral (des de baix).
Foto: Calvo & Riga (2018)/Anais da Academia Brasileira de Ciências.

Reconstrucció d'un Baalsaurus en comparació amb un humà.
Foto: Cisiopurple.

VOLGATITAN SIMBIRSKIENSIS

El 2017 i el 2018 han estat anys molt bons per a la Dinosaurologia russa a causa de que s'han descrit els tres primers tàxons binomials de Sauròpodes del país. Els dos primers van ser el Tengrisaurus i el Sibirotitan, i al 30 de novembre va ser el torn del Volgatitan, el qual prové de la part europea de Rússia (on els fòssils de dinosaures encara són més rars que a la seva contrapart asiàtica). La descripció del Volgatitan, publicada a la revista russa Biological Communications, ha estat dut a terme per l'Alexander Averianov (Institut Zoològic de l'Acadèmia Russa de Ciències, Sant Petersburg) i en Vladimir Efimov (Museu Paleontològic d'Undory, Província d'Uliànovsk) i s'ha realitzat basant-se en set vèrtebres caudals pertanyents a un mateix individu procedents del jaciment de Slantsevy Rudnik, localitzat administrativament a la perifèria d'Uliànovsk i geològicament a la Zona d'ammonits Speetoniceras versicolor (Cretaci inferior Hauterivià, 133-129 M.A.). El nom genèric del dinosaure significa "tità del Volga", degut a que el riu Volga passa per Uliànovsk, mentre que el nom específic simbirskiensis fa referència Simbirsk, nom antic d'Uliànovsk.

Vèrtebra caudal anterior de l'holotip del Volgatitan en vistes ventral (A), dorsal (B), posterior (C), lateral (D) i anterior (E). Abreviacions: hypa (hypantrum), hypo (hyposphene), psf (fossa postespinal), trp (apòfisi transversa) i vr (cresta ventral).
Foto: Averianov & Efimov (2018)/Biological Communications.
Els caràcters de diagnòstic del Volgatitan són vèrtebres caudals anteriors i mitjanes marcadament procèliques (amb una superfície anterior cóncava i una superfície posterior convexa), vèrtebres caudals anteriors molt llargues (amb una proporció entre la llargada i l'alçada del centre d'0,98, quan en la majoria de Sauròpodes la proporció és d'0,5-0,6), una cresta ventral prominent a les vèrtebres caudals anteriors i mitjanes, un arc neural confinat a la meitat anterior de les vèrtebres, la presència de l'articulació hyposphene-hypantrum a les vèrtebres caudals anteriors, una fossa postespinal (situada a la base de l'apòfisi espinosa) extremadament llarga, una apòfisi transversa estesa, la presència de l'apòfisi transversa a les vèrtebres caudals anteriors i una textura òssia de les vèrtebres caudals basada en camellae o petites cavitats buides (condició coneguda també com textura òssia somfospòndila, sent d'aquí d'on ve etimològicament Somphospondylii, el clade de Sauròpodes a un pas més inclusiu que els Titanosaures). A l'anàsili filogenètica, el Volgatitan ha estat recuperat dins del clade de Titanosaures derivats Longkosauria, que inclou els Sauròpodes més grans de tots (60-70 tones de pes). El Volgatitan és el primer representant europeu de Longkosauria, anteriorment restringit a l'Amèrica del Sud, i també el més antic.

Vèrtebres caudals mitjanes de l'holotip del Volgatitan.
Foto: Averianov & Efimov (2018)/Biological Communications.
El Volgatitan també és un dels membres més petits de Longkosauria. El càlcul de la massa corporal del Volgatitan a partir de la relació entre el diàmetre, l'alçada i l'amplada dels centres vertebrals caudals anteriors dóna una mitjana de 17,3 tones per al Sauròpode rus. La presència d'un Longkosaure a Europa durant l'Hauterivià i la inexistència de cap a l'Amèrica del Sud abans del Cretaci inferior Albià (113-100 M.A.) mostra que aquests Titanosaures tindrien una distribució més àmplia del que es pensava durant el Cretaci inferior i que al començar el Cretaci superior s'havien extingit de tots els continents menys de l'Amèrica del Sud. La descoberta del Volgatitan també implica que els Titanosaures van tenir un desenvolupament primerenc al Lauràsia, per ara gairebé desconegut, abans de convertir-se en els herbívors gegants dominants al Gondwana i tornar a ocupar tímidament algunes àrees del Lauràsia durant els últims milions anys del Cretaci.

Reconstrucció d'un Volgatitan nedant. A sota d'ell es pot apreciar un cocodril. La Zona d'ammonits Speetoniceras versicolor correspon a sediments marins de relativa profunditat on també s'han trobat fòssils de rèptils aquàtics.
Foto: Andrey Atuchin.

dimecres, 2 de gener de 2019

Els dinosaures de l'any 2018: Saltriovenator zanellai.

El dinosaure del que aniré a parlar aquí és un que assoleix molts rècords dins del seu context taxonòmic, geogràfic i cronològic. El Saltriovenator zanellai, Teròpode Ceratosaure del Juràssic inferior d'Itàlia, és a la vegada el primer Teròpode amb una massa corporal superior a una tona conegut a partir de restes òssies, el dinosaure depredador més gran del Juràssic inferior, el primer dinosaure conegut dels Alps italians, el primer dinosaure italià datat del Juràssic i el segon Teròpode descrit a Itàlia (després del Scipionyx del Cretaci). El Saltriovenator va ser presentat el 19 de desembre del ja passat 2018 en un article publicat a la revista PeerJ signat per tres dels noms més importants de la Paleontologia italiana actual: Cristiano Dal Sasso ((Museu d'Història Natural de Milà), Simone Maganuco (mateixa institució que en Cristiano Dal Sasso) i Andrea Cau (Museu Geològic "Giovanni Capellini", Bolonya). Aquest article es tracta realment de la descripció definitiva d'un dels vells coneguts de la Dinosaurologia italiana, el que fins ara s'anomenava el "Saltriosaure" ("Saltriosauro" en italià i "Saltriosaurus" en llatí), el qual va aparèixer en el seu moment al blog adjacent de descripcions d'animals extints per a nens. L'esquelet holotípic del Saltriovenator va ser identificat per primer cop per l'Angelo Zanella (col·lector de fòssils amateur que ha col·laborat amb el Museu d'Història Natural de Milà, al qual li està dedicat el nom específic del dinosaure) el 1996 a Salnova, una pedrera dels Alps de la Llombardia situada a prop de la localitat de Saltrio (a la qual fa referència el nom genèric del dinosaure, juntament amb el sufix llatí -venator, "caçador", d'us estès per als Teròpodes degut a la seva dieta carnívora). El 1999 es va acabar la preparació de l'exemplar de Saltrio al laboratori del museu milanès, al 2001 es va publicar una primera descripció del dinosaure sota la seva antiga denominació italiana per part d'en Dal Sasso i al mateix any sota la seva antiga denominació llatina per en Fabio Marca Dalla Vecchia (actual a l'ICP). Totes aquestes denominacions van ser considerades nomina nuda (no aptes per a la catalogació dels respectius fòssils) degut a que les descripcions a les que anaven associades no respectaves algunes de les normes de la Comissió Internacional de la Nomenclatura Zoològica (ICZN) com la falta d'establiment dels caràcters de diagnòstic del dinosaure i l'absència d'un número per a accedir a les descripcions, errors que en Dal Sasso, en Maganuco i en Cau ja han solucionat juntament amb la creació d'un nou nom binomial per al Teròpode de Saltrio.

Fotos d'ossos del registre fòssil actual del Saltriovenator (per ordre alfabètic: húmer dret, escàpula, glenoide i coracoide, fúrcula,dent, húmer esquerre, metacarpià II esquerre, primera falange del dit II dret, dit III dret, tarsal IV dret, metatarsià III dret i metatarsià II dret) i reconstrucció de l'esquelet complet en el qual les àrees identificades a l'esquelet de Salnova estan pintades de vermell i un seguit de fletxes indiquen la situació dels ossos fotografiats.
Foto: Dal Sasso et al. (2018)/PeerJ.
La pedrera de Salnova pertany a la Formació Saltrio i està datada del Juràssic inferior Sinemurià (199-198 M.A.), situant-se el Saltriovenator poc després de l'extinció massiva del Límit Triàsic-Juràssic i també en una època en que els fòssils corporals de Teròpodes són molt rars, sobretot a Europa. L'holotip del Saltriovenator està constituït per un esplenial (petit os de la mandíbula inferior dels rèptils i les aus) dret parcial, un prearticular (os accessori de la mandíbula inferior situat per darrera de les dents del dentari) dret, costelles cervicals i dorsals, una fúrcula, una escàpula esquerra incompleta, un glenoide (depressió de la superfície articular de l'escàpula), un coracoides parcial dret, un estèrnum dret fragmentari, un húmer dret, la meitat proximal de l'húmer esquerre, un carpià distal dret, un metacarpià II dret, una primera i segona falanges del dit II dret, la punta d'una falange ungual, un dit manual III complet, els tarsians III i IV drets i les porcions proximals dels metatarsians II, III, IV i V. També hi ha un exemplar referenciat a l'holotip consistent en una dent de posició identificada dins de la mandíbula. El Saltriovenator posseeix els següents caràcters de diagnòstic: una cresta deltopectoral de l'húmer que sobresurt per més de la meitat del diàmetre de l'eix de l'os i amb una làmina distal que forma un cantó de 90º, un metacarpià II amb un "llavi" extensor (on s'adjunten els músculs que estenen el dit) de forma semicircular hipertrofiat, una falange 1 del dit II amb una ranura palmar (pertanyent a la palma de la mà) flexora (on s'adjunten els músculs que flexionen el dit) profunda i estreta i una falange ungual del dit III amb un tubercle flexor (eminència a la superfície dorsal de l'ungual) prominent que es troba separat de la superfície articular de la falange. L'anàlisi filogenètica del Saltriovenator el recupera com el tàxon germà del Berberosaurus (Juràssic inferior Pliensbachià-Toarcià del Marroc), els quals formen la branca més basal dels Ceratosaures. La relació directa entre el Saltriovenator i el Berberosaurus està recolzada per la presència als dos dinosaures de projeccions en forma de llavis als còndils medials dels metacarpians II i III. La consideració del Saltrovenator com un Tetanur, la proposta que va fer en Dal Sasso al 2001, no ha estat considerada viable en aquesta nova investigació degut a que molt menys suport a la matriu filogenètica que la seva posició dins dels Ceratosaures. L'esquelet del Saltriovenator presenta a la vegada característiques pròpies dels Ceratosaures basals als quals pertany (húmer recte vist des del costat, extrem distal del metacarpià II més estret que el seu equivalent proximal i un tarsià distal IV amb una osca subrectangular per a la inserció del metatarsià V) com altres més pròpies dels Abelisàurids i altres Ceratosaures derivats (una primera falange del dit II molt curta i també molt estreta), dels més derivats Tetanurs (una fúrcula -clavícules fusionades- amb un hipocleideu -extensió d'os del costat ventral de la fúrcula que serveix per a l'adjunció dels músculs pectorals-) i dels més basals Celofisoïdeus (un glenoide dirigit cap avall i una tercera falange del dit manual III més llarga que la primera i la segona falanges del respectiu dit però més curta que la suma de les dues últimes falanges).

Cladograma dels Teròpodes amb la inclusió del Saltriovenator. També hi ha reconstruccions de les mans de varis dinosaures (els noms genèrics dels quals estan indicats en negreta). Al nivell d'Averostra hi ha una estrella vermella que indica la pèrdua del metacarpià V i en algunes branques de Tetanurae hi ha estrelles blaves que indiquen la pèrdua del metacarpià IV en alguns llinatges de Tetanurs de forma independent.
Foto: Dal Sasso et al. (2018)/PeerJ.
En Dal Sasso, en Maganuco i en Cau han estimat l'edat de l'holotip del Saltriovenator a partir de la fusió dels ossos i de l'anàlisi histològica de seccions dels ossos. L'escàpula i el coracoides no estan fusionats, els tarsians estan fusionats entre si però no amb els metatarsians i els metatarsians no estan fusionats entre si. Això indicaria que l'holotip del Teròpode llombard seria un subadult, encara que l'ambigüitat que hi ha al respecte de calcular l'edat dels individus fòssils a partir d'aquests caràcters fa que aquests resultats no siguin concloents. Els paleontòlegs van agafar seccions de l'húmer esquerre i d'una costella dreta, les quals combinaven os laminar, una vascularització reduïda i línies de creixement aturat (LAGs per les seves sigles en anglès, traces de la disposició de capes d'os durant els anys) molt properes entre sí. Això indica que aquests ossos mostren un incipient sistema fonamental extern (EFS per les seves sigles en anglès, microestructura òssia present al còrtex més exterior dels ossos llargs dels animals que han arribat a la maduresa esquelètica), per tant es confirma que el Teròpode de Saltrio és un subadult a punt d'arribar a la maduresa somàtica (del cos). Pel compte de les línies de creixement aturat s'ha estimat que l'edat de l'holotip del Saltriovenator seria d'uns 24 anys. També s'han fet estimacions referents a la mida i la massa del Saltriovenator. L'escàpula i l'húmer del Teròpode de Saltrio són poc més grans que les seves correspondències d'un esquelet subadult d'Allosaurus d'uns 8 m de llargada, pel que la llargada de l'holotip del Saltriovenator seria d'entre 7 i 8 m. Això fa que sigui més gran que el fins ara era el Teròpode més gran del Juràssic inferior, el Cryolophosaurus (Sinemurià-Pliensbachià de l'Antàrtida), la longitud del qual està estimada en 6,5 m. La massa corporal del Saltriovenator s'ha calculat a partir d'una equació basada en la correlació entre la llargada del fèmur (inexistent en el Teròpode de Saltrio) i la de l'húmer i l'escàpula, la qual dóna com a resultat una massa corporal d'entre 1269 i 1622 kg (la qual també és major que la del Cryolophosaurus, 465 kg). Per tant, tal com ja s'avançava al principi de l'entrada, el Saltriovenator es converteix en el Teròpode més gran del Juràssic inferior, competeix amb mida amb varis Teròpodes de gran mida del Juràssic superior com l'Allosaurus i fa retrocedir l'existència de Teròpodes superiors a una tona de pes 25 milions d'anys del que es creia fins ara. La presència de Teròpodes gegants molt primerencs ja havia estat confirmada pel registre d'icnites de Teròpodes del Juràssic inferior (molt més comú que la seva equivalència en fòssils ossis) i podria representar una de les causes de la generalització del gigantisme en els Sauropodomorfs, preses potencials dels Teròpodes, també a partir del Juràssic inferior.

A: secció histològica d'una costella dreta de l'holotip del Saltriovenator. B: aproximació a una part de la secció histològica de la costella en que s'observa un EFS incipient. C: reconstrucció de l'esquelet del Saltriovenator basat en la comparació anatòmica amb altres Teròpodes amb l'objectiu de predir la forma i la mida de les parts del cos no presents als fòssils de Saltrio.
Foto: Dal Sasso et al. (2018)/PeerJ.
La presència notable dels ossos de les mans dins del registre fòssil conegut fins al moment del Saltriovenator ha servit a en Dal Sasso, en Maganuco i en Cau per poder inferir noves dades en l'evolució de les mans dels Teròpodes fins arribar a les aus. El model per el qual la mà de les aus va evolucionar a partir de la dels Teròpodes no-aviaris sempre ha estat molt debatut entorn de dues propostes: una que considera que els dits supervivents a les aus són el I, el II i el III (recolzada per evidència paleontològica) i una altra en que els dits supervivents són el II, el III i el IV (recolzada per investigacions fetes amb aus actuals). A l'anàlisi filogenètica del Saltriovenator també s'ha investigat sobre el nombre ancestral de dits i de falanges d'aquests en els clades Dinosauria, Saurischia, Theropoda, Averostra (Ceratosaures + Tetanurs), Tetanurae, Allosauroidea, Tyrannosauroidea i Maniraptora. La condició ancestral dels dinosaures és de 2-3-4-3-2 (nombre de falanges de cada dit amb el I més a l'esquerra i el V més a la dreta), la dels Teròpodes és de 2-3-4-1-0 (es perd el dit V i es redueix el IV a una sola falange), la dels Averostra (i, per tant, la dels Ceratosaures) és de 2-3-4-1-X (es perd el metacarpià V), la dels Tetanurs és de 2-3-4-0-X (es perd el dit IV) i la dels Al·losauroídeus, els Tiranosauroïdeus i els Maniraptors és de 2-3-4-X-X (es perd el metacarpià IV). Per tant, la combinació de dits de les aus és I-II-III. Un apunt més sobre la morfologia manual del Saltriovenator és la referent a la seva funcionalitat. La mà del Saltriovenator és molt semblant a la d'altres Ceratosaures basals, a la dels Celofisoïdeus i a la dels Tetanurs, les quals poden tenen falanges proximals que es poden flexionar i estendre en la mateixa proporció i formant un angle de 65º a l'hora d'estendre's al màxim. Això porta a la conclusió de que les mans del Saltriovenator eren totalment funcionals i estaven adaptades per agafar "objectes" (preses o fragments d'elles) i per resistir dislocacions provocades per moviments violents efectuats a l'hora de caçar. A la vegada, la capacitat de moviments de la mà del Saltriovenator i altres Ceratosaures basals contrasta amb l'atròfia de les extremitats anteriors observada en els Abelisàurids i en altres Ceratosaures derivats, les quals perden totalment la capacitat d'actuar en la depredació. Un dels reptes que queden pel futur és saber què va propiciar la reducció de mida i la pèrdua de funcionalitat de les mans i els braços dels Ceratosaures i com es va produir aquest procés.

Reconstrucció d'un Saltriovenator vist des de baix, amb l'objectiu de destacar les seves mans, dins d'un bosc de coníferes del Juràssic inferior dels actuals Alps llombards.
Foto: Davide Bonadonna.

dissabte, 29 de desembre de 2018

Els dinosaures de l'any 2018: Bagualosaurus agudoensis.

El Bagualosaurus agudoensis es tracta del cinquè tàxon binomial de Sauropodomorf no-Sauròpode presentat aquest 2018 i el tercer de dinosaure no-aviari provinent del Brasil, el que confirma que enguany ha estat un any destacable per a la Dinosaurologia brasilera. Mencionat ja a l'entrada del també Sauropodomorf brasiler Macrocollum itaquii, el Bagualosaurus es tracta del primer animal del seu llinatge en mostrar, durant el Triàsic superior Carnià, els primers passos per adaptar-se a un mínim increment de mida i a la introducció de les plantes en la seva dieta que després derivaran en l'augment encara més gran de les dimensions corporals i en l'adquisició definitiva del vegetarianisme que s'observa, entre altres, en el Macrocollum, en una època en que la resta de Sauropodomorfs coneguts són molt petits i adaptats a una dieta carnívora. La descripció del Bagualosaurus ha anat a càrrec d'en Flávio Pretto (Centre de Suport a la Recerca Paleontològica de la Quarta Colònia, Sao Joao do Polêsine, Estat de Rio Grande do Sul), en Max Langer (Universitat de Sao Paulo) i en Cesar Schultz (Universitat Federal de Rio Grande do Sul, Porto Alegre) i va ser presentada a la revista  londinenca Zoological Journal of the Linnean Society el 25 de maig. El Bagualosaurus està basat en un esquelet semi-articulat que inclou un crani parcial amb mandíbules incloses, les vèrtebres dorsals, el sacre i vèrtebres caudals aïllades, costelles fragmentades, gastralia, arcs hemals o xebrons aïllats, els dos ilis, el pubis dret, els dos fèmurs, les dues tíbies, els dos peronés i part del peu esquerre. Aquest fòssil va ser recuperat al jaciment de Janner, situat administrativament al municipi d'Agudo (Rio Grande do Sul) i geològicament a la Formació Santa Maria (tenint el jaciment 233 M.A., situant-se a mitjans del Carnià). El poble d'Agudo dóna el nom específic del dinosaure, mentre que el nom genèric Bagualosaurus prové de bagual, el nom donat al sud del Brasil a un animal o una persona amb fortalesa tant física com de caràcter.

A: Esquema estratigràfic del jaciment de Janner amb un fòssil de l'animal més característic de cada estrat en aquells on s'han trobat fòssils corporals de vertebrats (amb una estrella indicat l'estrat on s'ha trobat l'holotip del Bagualosaurus). B: dibuix de l'holotip del Bagualosaurus tal com es va trobar a Janner. C: reconstrucció esquelètica de l'holotip del Bagualosaurus amb les parts conservades pintades de blanc i de gris i amb les no-conservades de marró.
Foto: Pretto et al. (2018)/Zoological Journal of the Linnean Society.
El Bagualosaurus mostra dos caràcters de diagnòstic que no es troben en cap altre Sauropodomorf: una superfície dorsal de l'acetàbul de l'ili recta amb una cresta supracetabular que no sobresurt de l'acetàbul i un tubercle púbic (una projecció dirigida cap amunt de la porció mitjana de la branca superior del pubis) amb un solc longitudinal. Pel que fa a la resta del cos, presenta una combinació de característiques d'altres Sauropodomorfs del Carnià amb altres trets més propis dels Sauropodomorfs del Norià i d'èpoques posteriors. L'anatomia cranial i la dental són les que s'assemblen més a les dels colls llargs que el succeeixen en el temps. Per exemple, la primera dent de la premaxil·la té una cresta dental relativament alta, cap dent de la sèrie maxil·lar és més alta que la primera dent premaxil·lar, una regió rostral o davantera de la mandíbula superior desdentada (encara que sense evidència de que tingués un bec com altres dinosaures amb aquesta condició a causa de l'absència d'un gran nombre de foràmens a la regió rostral de la premaxil·la), un marge alveolar (una cresta a l'articulació premaxil·la-maxil·lar) recte i continu, un foramen subnarial (obertura entre la premaxil·la i el maxil·lar situada just sota dels narius) bastant desplaçat del marge alveolar, un extrem dorsal desdentat del dentari, un dentari més alt que llarg i un procés caudoventral del dentari (el situat a l'extrem del darrere i de baix del dentari) més curt que el procés caudodorsal (el situat a l'extrem del darrere i de dalt del dentari). Pel contrari, la major part del postcrani del Bagualosaurus encara recorda al d'altres Sauropodomorfs contemporanis. Així doncs, mostra un marge ventral de l'acetàbul ilíac recte, una cresta supracetabular més ampla pel mig, un tubercle púbic marcat, un fèmur en forma de S, un escut trocantèric a la part superior del fèmur, un bony situat a sobre del quart trocànter del fèmur que serviria per a la inserció del múscul caudofemoralis longus (que serveix per retractar les extremitats posteriors), una part distal de la tíbia de forma més o menys quadrangular i un peu gràcil. Tot i això, i tal com ja s'ha avançat abans, el Bagualosaurus és més gran que la resta de Sauropodomofrs del Carnià, amb un fèmur de 21,5 cm que contrasta amb el de 13,5 cm del també brasiler Buriolestes. L'estimació de la seva longitud total és de 2,5 m.

Fotos (A-B) i dibuixos (C-D) del crani de l'holotip del Bagualosaurus i reconstrucció del crani sencer (E) amb les parts no-conservades en gris. L'abreviació snf fa referència al foramen subnarial.
Foto: Pretto et al. (2018)/Zoological Journal of the Linnean Society.

Fotos i dibuixos de l'ili dret de l'holotip del Bagualosaurus en vistes lateral (A), dorsal (B) i de l'ili esquerre en vista lateral (C). L'abreviació sac fa referència a la cresta supracetabular.
Foto: Pretto et al. (2018)/Zoological Journal of the Linnean Society.

Fotos i dibuixos del fèmur dret de l'holotip del Bagualosaurus en vistes cranial (A), caudal (B), lateral (C) i medial (D). L'abreviació cfli fa referència al bony per a la inserció del múscul caudofemoralis longus, la f4t al quart trocànter i la fts a l'escut trocantèric.
Foto: Pretto et al. (2018)/Zoological Journal of the Linnean Society
El Bagualosaurus és el Sauropodomorf més gran del Carnià i la seva mida és semblant a la d'altres animals herbívors identificats als jaciments brasilers d'aquesta època (com el Rincosaure Hyperodapedon, d'1,3 m de longitud, i el Sinàpsid no-mamífer Exaeretodon, d'1,8 m de longitud), però no arriba ni molt menys a les dimensions grans-gegantines que s'observen en els Sauropodomorfs a partir del Norià, a més de que no mostra la majoria de caràcters relacionats amb l'increment de mida en els colls llargs. Pel contrari, les modificacions presents al crani mostren que les adaptacions a una dieta herbívora van aparèixer en els Sauropodomorfs abans de que hi hagués el  primer "creixement" definitiu en aquests dinosaures i els trets corporals que consoliden aquest canvi. L'existència de relativament pocs Sauropodomorfs durant el Carnià en comparació amb altres èpoques, i incloent-hi el Bagualosaurus, indica que el llinatge va experimentar una gran diversificació durant els seus primers milions d'anys d'existència amb un nombre petit de tàxons, abans de que augmenti l'abundància de Sauropodomorfs a partir del Norià i aquests comencin a ser un component important de les faunes de grans animals herbívors. A l'anàlisi filogenètica del Bagualosaurus, en Pretto, en Langer i en Schultz han utilitzat diverses matrius que han donat diferents resultats per a la posició del Bagualosaurus dins del cladograma dels dinosaures: com un tàxon intermedi entre la resta dels Sauropodomorfs del Carnià i els del Norià i èpoques posteriors, en un politomi que agrupa a altres Saurisquis i Sauropodomorfs basals i als Teròpodes i com el tàxon germà de tots els Sauropodomorfs posteriors al Carnià.

Cladograma dels Dinosauromorfs (clade que inclou als dinosaures i als grups d'Arcosaures amb els qui manté una relació de parentesc més estreta) on s'hi inclou al Bagualosaurus, en la versió en que es recupera a mig camí dels altres Sauropodomorfs del Carnià i els posteriors al Carnià.
Foto: Pretto et al. (2018)/Zoological Journal of the Linnean Society.

Reconstrucció del paisatge de Janner durant el Carnià amb un parell de Bagualosaurus, un ramat d'Exaeretodon i dos exemplars solitaris d'Hyperodapedon i del Sinàpsid no-mamífer carnívor Trucidocynodon.
Foto: Jorge Blanco.

divendres, 28 de desembre de 2018

Els dinosaures de l'any 2018: Thanos simonattoi

El Thanos simonattoi es tracta de l'únic Abelisàurid presentat aquest 2018 i el segon que es descriu amb nomenclatura binomial del Brasil. La seva descripció va ser presentada el 16 de novembre a la revista Historical Biology per part d'en Rafael Delcourt (Universitat Federal de Rio de Janeiro) i d'en Fabiano Vidoi Iori (Museu de Paleontologia Pedro Candolo, Uchoa, Estat de Sao Paulo). El Thanos està basat en un axis gairebé complet procedent d'un jaciment de la Formació Sao José do Rio Preto (Cretaci superior Santonià) situat al comtat d'Ibirà (Estat de Sao Paulo). La meitat anterior de l'holotip del Thanos ja va ser analitzada al 2014, mentre que la descripció d'aquest dinosaure és el primer article on apareix la meitat posterior d'aquest axis. El nom genèric Thanos prové del terme grec per a la mort (thánato) i també és una referència al personatge dels còmics Marvel del mateix nom, mentre que el nom específic simonattoi és un homenatge a en Sérgio Simonatto, un granger del comtar d'Ibirà que va descobrir la meitat anterior de l'holotip al 1995.
El Thanos es troba diagnosticat a partir de la combinació d'una sèrie de caràcters de l'axis: una quilla ben desenvolupada situada a la superfície ventral (la de baix de la vèrtebra) que es torna més ampla i més profunda pel darrere, foràmens laterals separats per un mur d'os relativament ample i unes fosses prezigapofísica (situada davant de la zigapòfisi o procés articular, que serveix per unir la vèrtebra corresponent amb una d'adjacent) i espinodiapofísica ben desenvolupades i profundes. A l'anàlisi filogenètica, el Thanos és recuperat formant un politomi dins del clade d'Abelisàurids derivats Brachyrostra, en el qual s'inclou l'icònic Carnotaurus. La inclusió del Thanos dins dels Brachyrostra es troba recolzada per posseir una diferència d'alçada entre els dos costats del centre de l'axis igual o més gran que la meitat de la cara posterior d'aquest centre vertebral i una inclinació d'aquesta cara posterior del centre de l'axis menor a 75º. No obstant això, les relacions dins de Brachyrostra solen tenir un nivell d'estructura més elaborat que un politomi, el que es pot entendre pel caràcter incomplet dels fòssils de Thanos recuperats fins al moment (o, parlant clar, el fòssil). La quilla ventral de l'axis del Thanos és un caràcter homoplàstic (adquirit per convergència evolutiva) que comparteix tant amb altres Abelisàurids com amb altres Teròpodes més basals i antics tals com el Ceratosaurus, el Coelophysis i l'Herrerasaurus (la relació amb els primers prové d'un avantpassat comú mentre que la hi ha amb els segons sí que és convergència evolutiva) i que es troba bastant més desenvolupada comparada amb l'equivalent en altres Abelisàurids, el que indica que el Thanos seria més derivat a causa de que la quilla ventral s'accentua a mesura que el tàxon es troba "més evolucionat". Malgrat que els Abelisàurids són Teròpodes amb un esquelet bastant pneumàtic, la pneumaticitat del Thanos (representada per les fosses prezigapofísica i espinodiapofísica) és major que en els seus semblants i s'apropa a la dels Celurosaures com el Tyrannosaurus.

Fotos (dalt) i dibuixos (baix) de l'holotip del Thanos en diferents vistes. L'abreviació lf fa referència als forèmens laterals, od a l'odontoide, prsdf a les fosses prezigapofísica i espinodiapofísica i vk a la quilla ventral.
Foto: Delcourt & Ivori (2018)/Historical Biology.

Cladograma dels Abelisàurids amb la incorporació del Thanos (la posició del qual es troba indicada per una silueta del seu aspecte). Es pot observar el politomi dels Brachyrostra, només trencat per l'agrupació dels dos tàxons de més avall.
Foto: Delcourt & Ivori (2018)/Historical Biology.
En Delcourt i en Vidoi Iori han estimat que el propietari de l'holotip del Thanos faria entre 5,5 i 6,5 metres, una mida considerada mitjana per un Abelisàurid. La fusió entre l'axis i el seu odontoide (procés de forma oval que connecta l'axis amb l'atles) mostra que el dinosaure seria un subadult o un adult a l'hora de morir. Malgrat ser un depredador de mida considerable, el Thanos no seria el qui ocupés l'escaló més alt de la xarxa tròfica del paleoecosistema de la Formació Sao José do Rio Preto, ja que es coneix el centre vertebral d'un Megaraptor indeterminat amb una proporció alçada centre vertebral/longitud cos sencer semblat a la dels gegantins Allosaurus i Tyrannosaurus. Per tant, aquest Megaraptor seria encara més gran que el Thanos i ocuparia l'escaló tròfic més alt en la seva època i localitat. A la vegada, es demostra que van coexistir Abelisàurids de vàries mides al Cretaci superior del Brasil perquè el Thanos presenta una mida semblant a la d'alguns exemplars d'Abelisàurids indeterminats del Grup Bauru (agrupació de formacions geològiques del Cretaci superior del sud del Brasil en la qual es troba la Formació Sao José do Rio Preto) i l'altre tàxon binomial d'Abelisàurid del país de la samba (el Pycnonemosaurus) està classificat com una espècie de gran mida amb gairebé 9 m de longitud. A aquest panorama de Teròpodes ja per si complex també se li haurien d'afegir els Maniraptors, dels quals al Grup Bauru s'han trobat alguns fòssils sense identificació taxonòmica.

Reconstrucció del paisatge de la Formació Sao José do Rio Preto del Santonià amb dos exemplars de Thanos a la dreta, acompanyats d'uns quants Titanosaures.
Foto: Deverson da Silva (Pepi).

dilluns, 24 de desembre de 2018

Els dinosaures de l'any 2018: Ingentia prima.

L'Ingentia prima és la quarta espècie de Sauropodomorf primitiu de les cinc que s'han presentat aquest 2018. Si amb el Ledumahadi vam descobrir l'adquisició de mides superiors a les 10 tones al Juràssic inferior, amb l'Ingentia trobem un fenomen semblant però varis milions d'anys abans, durant el Triàsic superior. L'Ingentia va ser presentat el 9 de juliol en un article signat per la paleontòloga Cecilia Apaldetti (Universitat Nacional de San Juan, Argentina) i un seguit de col·laboradors de la mateixa institució i del Museu Paleontològic Egidio Feruglio (Trelew, Argentina) i publicat a la revista Nature Ecology and Evolution.
L'holotip de l'Ingentia està constituït per sis vèrtebres cervicals posteriors, un fragment de l'escàpula dreta i una extremitat anterior dreta completa exceptuant les falanges procedents de la Formació Quebrada del Barro (Argentina nord-occidental, Triàsic superior Norià-Retià. El nom genèric Ingentia prové del terme llatí ingens ("grandiós"), mentre que el nom específic prima és la forma femenina del també llatí primus ("primer"), i la unió de les dues paraules mostra la peculiaritat del dinosaure de ser un Sauròpode de gran mida en els primers moments de l'evolució del seu grup. La informació aportada per l'holotip de l'Ingentia ha estat completada per la procedent de dues escàpules parcial, un ili esquerre, uns isquis articulats i el terç distal d'un fèmur dret del també Sauropodomorf Lessemsaurus recuperats de la Formació Los Colorados (Argentina nord-occidental, mitjans del Triàsic superior Norià), amb la qual s'ha donat a conèixer un gigantisme molt primerenc en els dinosaures de coll llarg que no ve donat per les característiques presents en els primers Sauròpodes gegants del Juràssic i que abans eren considerat requisit indispensable per aquest augment de mida.

Reconstrucció de l'esquelet complet de l'Ingentia amb els ossos identificats pintats de vermell (corresponents a l'holotip) i groc (corresponents a un paratip) i les seves respectives fotos. Els ossos corresponents a l'holotip els trobem entre les lletres a i l: vèrtebres cervicals (amb aproximacions i dibuixos que indiquen les diverses subfosses que presenten), escàpula dreta, húmer dret, cúbit i radi drets, mà dreta i metacarpià I dret. Els ossos corresponents al paratip (no esmentats abans) els trobem de la lletra m a la s: un parell de cúbits i de radis, extrem proximal d'un peroné esquerre, tarsians III-IV drets, metatarsians I-II drets, falanges dretes i vèrtebres caudals.
Foto: Apaldetti et al. (2018)/Nature Ecology and Evolution.
L'Ingentia es troba diagnosticat per arcs neurals de les vèrtebres cervicals mitjanes gairebé dues vegades més altes que els seus centres vertebrals respectius, hyposphenes de les vèrtebres cervicals igual d'alts que els respectius arcs neurals, una gran quantitat d'estructures pneumàtiques a les vèrtebres cervicals posteriors (consistents en un conjunt de subfosses dins de fosses majors com la centrodiapofísica -la situada entre el centre i la diapòfisi o apòfisi transversa-) i un cúbit estès al seu extrem proximal. L'anàlisi filogenètica va recuperar a l'Ingentia agrupat amb el Lessemsaurus i l'Anteteonitrus del Juràssic inferior d'Àfrica, unió que va servir de base a l'Apaldetti i els col·laboradors per crear la família Lessemsauridae, a la qual s'hi va afegir el Ledumahadi al setembre. Per a l'equip de l'Apaldetti, els Lessemsauridae estan caracteritzats per posseir escàpules robustes amb els extrems superior i inferior estesos en la mateixa longitud, canals neurals de les vèrtebres dorsals posteriors en forma d'escletxa, apòfisis espinoses de les vèrtebres dorsal anteriors esteses transversalment i un primer metacarpià amb un eix transversal més del doble d'ample que el seu equivalent del segon metacarpià. Els Lessemsauridae van ser recuperats a l'anàlisi filogenètica com la divisió més basal dels Sauròpodes o com els parents més propers als Sauròpodes, obtenint uns resultats semblants als de l'anàlisi filogenètica del Ledumahadi.

Reconstrucció d'un Ingentia.
Foto: Jorge González.
Tant de l'holotip de l'Ingentia com dels nous exemplars de Lessemsaurus s'han realitzat anàlisis histològiques que mostren una combinació de característiques pròpies dels Sauropodomorfs no-Sauròpodes (línies de creixement ben definides al llarg de l'os cortical -part densa del teixit ossi- que revelen un patró de creixement cíclic) i dels Sauròpodes (zones gruixudes d'os laminar que indiquen taxes altes de formació de teixit ossi a les fases actives del creixement de l'animal). La grossor de la mostra del fèmur de Lessemsaurus és d'entre 7200 i 13600 μm, el que suggereix que la taxa de creixement d'aquest dinosaure era de 20-37 μm al dia (valors superiors fins i tot superiors als dels Sauròpodes de major mida, els quals es troben respectivament en 4343 μm i 12 μm). Aquestes dades i la mida excepcionalment gran d'alguns dels ossos de Lessemsaurus (comparables a la que s'observa en els primers Sauròpodes gegants del Juràssic inferior, els quals tindrien un pes d'entre 8 i 10 tones), indiquen que un Lessemsaurus adult podria pesar 7 tones (anteriorment s'havia determinat que un Lessemsaurus podria arribar a les 2 tones, encara que els exemplars d'on es van prendre aquesta estimació tenien característiques que denotaven que no eren adults com arcs neurals sense fusionar amb els respectius centres vertebrals i l'absència de la capa exterior al teixit ossi d'un fèmur). Així doncs, trobem Sauropodomorfs de més de 5 tones de pes uns 15 milions d'anys abans de l'aparició dels primers Sauròpodes gegants i que segueixen un patró de creixement diferents per arribar a aquestes dimensions.

Seccions histològiques d'un Sauropodomorf no-Sauròpode clàssic (a, amb línies de creixement i plecs), d'un Sauròpode (c, amb os laminar) i d'un Lessemsauridae (b, amb una combinació dels dos anteriors). La d és una gràfica simplificada sobre el creixement de cada tipus de dinosaure en relació amb la composició interior dels seus ossos, sent el creixement del Sauropodomorf no-Sauròpode clàssic lent i amb daltibaixos (creixement cíclic de l'os), el del Sauròpode molt ràpid i ininterromput i el del Lessrmsauridae ràpid però amb certs daltibaixos.
Foto: Apaldetti (2018)/Nature Ecology and Evolution.
El patró histològic no és l'únic factor que diferencia els Lessemsauridae dels Sauròpodes basals tot i tenir mides semblants. Mentre que els últims dinosaures mostren un coll allargat i sacs respiratoris que ocupaven tot l'espai de les vèrtebres cervicals i dorsals que permetrien la pèrdua efectiva de calor, en els primers els sacs respiratoris només envairien les apòfisis espinoses i, a més, no posseïen un coll gaire llarg degut a que les vèrtebres cervicals són relativament curtes. De la mateixa manera, i tal com es va confirmar més tard en la descripció del Ledumahadi, les extremitats anteriors de l'Ingentia i del Lessemsaurus estarien relativament flexionades (a diferència de les extremitats totalment erectes dels Sauròpodes), el que mostra que aquest altre caràcter típic dels Sauròpodes que abans es considerava indispensable pel gigantisme seria més aviat una adaptació per al graviportalisme (la reducció de la capacitat locomotora de l'animal per només poder-se moure lentament per terra, que és més una conseqüència de la gran mida més que no pas la seva causa). No obstant això, l'Ingentia i la resta dels Lessemsauridae també posseeixen característiques més pròpies dels Sauròpodes com un fèmur 0,7 vegades més gran que la tíbia (tret ossi relacionat amb una gambada de les extremitats posteriors lenta però potent originada com a conseqüència de l'increment de massa) i les apòfisis espinoses altes (que suggereixen l'existència d'una musculatura epaxial -la situada a la meitat superior de les vèrtebres- desenvolupada que enfortirien l'esquelet axial en compensació de forces que feien que el coll es mantingués horitzontal), les quals haurien permès la pervivència de les mides gegants en aquest llinatge de Sauropodomorfs. L'estratègia fins ara única dels Lessemsauridae, no obstant, només duraria fins al Juràssic inferior, sent a partir d'aquí els Sauròpodes els únics Sauropodomorfs de gran mida que persisteixen fins a la seva extinció fa 66 M.A.

Cladograma simplificat dels Sauropodomorfs calibrat en el temps on es marquen els Lessemsauridae en general i l'Ingentia en particular. A sota hi ha una gràfica sobre la massa dels Sauropodomorfs entre el Triàsic superior i el Juràssic mitjà. Els cercles representen els Sauropodomorfs no-Sauròpodes, les estrelles els Lessemsauridae i els Sauròpodes basals i els triangles els Eusàuropodes. Es pot destacar com el Lessemsaurus i el Vulcanodon i el Tazoudasaurus del Juràssic inferior presenten una massa corporal molt semblat tot i haver-hi força distància temporal entre si.
Foto: Apaldetti et al. (2018)/Nature Ecology and Evolution.