salutació

A mi m'agraden els dinosaures i la paleontologia, ( i també l'arqueologia ) .... i a tu?

dissabte, 24 d’agost de 2019

Fauna no-dinosauria juràssica i cretàcica de la Península Ibèrica: amfibis.

Els amfibis són els animals més difícils d'identificar en els jaciments paleontològics del Juràssic i del Cretaci de la Península Ibèrica. Els seus esquelets són molt fràgils en comparació amb els d'altres tetràpodes, el que fa que els seus ossos fossilitzats es recuperin en menys quantitat i en un estat de conservació més fragmentari que els dels rèptils o els mamífers. Això també comporta que la immensa majoria dels fòssils d'amfibis del Mesozoic ibèric no puguin desvetllar una identificació taxonòmica dels individus als quals representen que no sigui inferior a la família o a la subfamília, encara que s'han pogut descriure alguns tàxons autòctons de la regió a partir tant de restes incompletes com pels pocs exemplars més o menys complets que s'han identificat en jaciments de conservació excepcional o Konservat-Lagerstätten com Las Hoyas o la Pedrera de Meià. A més, els fòssils d'amfibis no s'han pogut identificar en bona part del gran nombre de jaciments del Juràssic i del Cretaci espanyols i portuguesos corresponents a ambients terrestres i d'aigua dolça, els quals també mostren restes significatives de peixos, rèptils (entre ells dinosaures) i en algun cas també mamífers.
Comencem aquest recorregut pel jaciment de Laño, localitzat al Sinclinori Cantàbric Meridional (Cretaci Superior Campanià-Maastrichtià, 83-66 M.A.; Comtat de Treviño, Burgos). Encara que les restes d'amfibis recuperades en aquest jaciment es constitueixen només d'ossos aïllats que no permeten una identificació taxonòmica molt precisa, es tracta de la localitat paleontològica del Cretaci Superior europeu que presenta un major nombre (200) i diversitat de fòssils d'amfibis. A Laño s'han pogut distingir cinc famílies d'amfibis: albanerpetòntids (Albanerpetontidae, veure també: Geografia, clima, flora i fauna no-dinosauriana durant el Juràssic i el Cretaci) indeterminats representats per fragments de dentaris, axis o segones vèrtebres cervicals i fragments d'húmer; salamàndrids (Salamandridae, la família d'amfibis urodels que inclou els tritons) indeterminats representats per atles o primeres vèrtebres cervicals, vèrtebres dorsals i húmers; paleobatràquids (Palaeobatrachidae, una família d'anurs o granotes existent a Europa entre el Cretaci i el Plistocè) indeterminats representats per angulars (ossos de la mandíbula), vèrtebres anteriors al sacre, sacres, húmers i ilis; discoglòssids (Discoglossidae, família d'anurs present actualment a la Península Ibèrica) indeterminats representants per maxil·lars, angulars, vèrtebres de diferents regions de la columna, urostils (un os que conforma la part més posterior de la columna vertebral dels anurs), húmers i ilis i anurs indeterminats representats per maxil·lars, húmers i ilis. Els paleobatràquids són els amfibis que tenen més fòssils a Laño i els paleobatràquids del jaciment burgalès també són dels més antics descoberts fins ara (Pereda-Suberbiola et al., 2015).
A Las Hoyas, els amfibis més comuns són els albanerpetòntids i els urodels o salamandres. Entre els primers s'hi troba una espècie autòctona d'aquest jaciment del Cretaci Inferior de Conca: Celtedens ibericus. El Celtedens ibericus presenta una pell amb escates i parpelles, característiques que en els amfibis indiquen un hàbit totalment terrestre. Els urodels de Las Hoyas es troben classificats en dos gèneres: Valdotriton i Hylaeobatrachus. El Valdotriton es troba representat per fòssils d'adults que mostren una metamorfosi completa i que tindrien un estil de vida semblant al dels tritons actuals,  alternant la terra ferma amb l'aigua dolça. Per la seva banda, l'Hylaeobatrachus mostra fòssils d'adults pedomòrfics o amb caràcters juvenils com la presència de brànquies, la qual cosa és la prova d'un estil de vida totalment aquàtic. Els anurs de Las Hoyas també es troben representats per espècies autòctones: Gracilibatrachus avallei, un pipoïdeu (pertanyent a un clade que inclou als gripaus del Surinam) i Iberobatrachus angelae, un costat (pertanyent al clade d'anurs que inclou als discoglòssids). El Gracilibatrachus presenta característiques esquelètiques peculiars com una cara relativament curta, una columna vertebral curta i compacta i extremitats posteriors, mans i peus llargs, les quals es consideren passos cap a la vida totalment aquàtica dels pipoïdeus actuals. Un altre anur de Las Hoyas és l'Eodiscoglossus, el qual també es troba als jaciments de la mateixa època de la Serra del Montsec i a la província de Terol. Els amfibis també hi són presents en els altres dos jaciments de la Formació La Huérguina (Cretaci Inferior Barremià, 129-125 M.A.; Conca): El Inglés Quarry i Uña. A diferència de a Las Hoyas, els fòssils d'amfibis d'El Inglés Quarry es troben en un estat molt fragmentari i no han pogut desvetllar una identificació taxonòmica tan clara. La majoria dels ossos d'amfibis d'El Inglés Quarry es corresponen amb restes esquelètiques d'albanerpetòntids del gènere tipus Albanerpeton, encara que també hi ha un fragment de maxil·lar dret i i un altre d'ili dret corresponents a un anur indeterminat que es relacionaria amb els paleobatràquids per la morfologia del maxil·lar i amb els discoglòssids per la morfologia de l'ili, dos clades de granotes que es troben dins del subordre Mesobatrachia. A Uña s'han pogut identificar fòssils de dos gèneres d'albanerpetòntids (Celtedens i Albanerpeton) i un de discoglòssid (Wealdenbatrachus). L'Albanerpeton d'Uña i el d'Inglés Quarry s'assemblen molt, ja que els dos presenten un frontal amb l'angle de l'òrbita ocular de 36º, sent aquesta característica la que ha fet que els fòssils d'albanerpetòntid del primer jaciment es classifiquin en aquest tàxon (Buscalioni et al., 2008; Buscalioni & Poyato-Ariza, 2016; Canudo et al., 2010).

Esquelet holotípic del Celtedens ibericus.
Foto: McGowan (2002)/Zoological Journal od the Linnean Society.

Esquelet holotípic del Gracilibatrachus.
Foto: Buscalioni & Poyato-Ariza (2016)/New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin.

Fragments de frontal d'Albanerpeton procedents d'El Inglés Quarry i reconstrucció de l'os sencer.
Foto: Buscalioni et al. (2008)/Cretaceous Research.

1 i 2: fragment de maxil·lar d'anur procedent d'El Inglés Quarry i aproximació d'aquest. 3: detall d'un maxil·lar del paleobatràquid Palaeobatrachus procedent del Pliocè de Polònia que serveix com a comparació. 4: fragment d'ili d'anur del mateix jaciment espanyol.
Foto: Buscalioni et al. (2008)/Cretaceous Research.
A diferència d'altres animals, els amfibis no són gaire comuns en els jaciments del Juràssic Superior i el Cretaci Inferior de Terol. Una de les localitats on s'han trobat els seus fòssils és La Cantalera (Formació Blesa, Cretaci Inferior Hauterivià-Barremià, circa 130 M.A.; Josa), on s'han identificat dos húmers drets i quatre dentaris corresponents a dos exemplars d'albanerpetòntids indeterminats i un húmer dret i vint fragments de tibio-fíbula (un os característic de les extremitats posteriors dels anurs consistent en la fusió de la tíbia i del peroné) corresponents a un exemplar de discoglòssid indeterminat. La presència d'una símfisi (zona de fusió entre el dentari esquerre i el dret) en forma de bisagra i un húmer amb un eix recte ha fet que els fòssils d'albanerpetòntids tinguin aquesta classificació. Per la seva banda, l'atribució dels fòssils d'anur a la família Discoglossidae ha estat possible gràcies a la presència al seu húmer d'una eminentia capitata (una estructura esfèrica situada a la part distal de l'húmer) totalment ossificada. Al voltant del poble de Galve també s'han trobat fòssils d'amfibis en jaciments de les Formacions El Castellar (Hauterivià-Barremià) i Camarillas (Barremià). Als primers, els fòssils corresponen a discoglòssids i urodels prosirènids (Prosirenidae, característica del Cretaci). Als segons, s'han pogut identificar dos tàxons específics autòctons: Galverpeton ibericum (urodel) i Eodiscoglossus santonjae, a més d'algunes restes de Celtedens (Sánchez-Hernández et al., 2007; Canudo et al., 2010).

Fòssils d'albanerpetòntids indeterminats (1 i 2) i de discoglòssids indeterminats (3) procedents de La Cantalera.
Foto: Canudo et al. (2010)/Journal of Iberian Geology.

Holoitp (dreta) i reconstrucció de tot l'esquelet (esquerra) de l'Eodiscoglossus santonjae.
Foto: Raúl Orencio Gómez.
A Portugal, s'ha trobat una quantitat considerable de fòssils d'amfibis a diferents jaciments del Juràssic Superior de la Conca Lusitànica, a la costa central del país. D'ells en destaca Guimarota, el qual presenta la major quantitat de restes petrificades d'aquests animals recuperada fins ara, arribant a quantificar-se més de 9000 fòssils. La majoria dels fòssils d'amfibis de Guimarota són d'albanerpetòntids del gènere Celtedens que s'han classificat en una espècie autòctona portuguesa: C. guimarotae. També s'han identificat urodels basals del gènere Marmorerpeton i discoglòssids indeterminats. En altres jaciments de la mateixa regió i època (Zimbral, Porto das Barcas i Valmitão) s'han trobat fòssils de Celtedens guimarotae (fragments de fèmur), albanerpetòntids indeterminats (un frontal, dentaris i vèrtebres i fragments d'húmer), urodels de la família Scapherpetontidae indeterminats (un atles), discoglòssids indeterminats (fragment d'húmer) i d'amfibis indeterminats (fragment d'escàpula). L'atles d'escaferpetòntid, procedent de Valmitão, és l'evidència més antiga d'aquest grup d'urodels i també la primera a Europa, tenint en compte que els altres fòssils d'aquests amfibis només es troben al Cretaci Superior, el Paleocè i l'Eocè d'Amèrica del Nord. El frontal d'albanerpetòntid, procedent de Porto das Barcas, es relaciona amb l'Anoualerpeton del Cretaci Inferior del Marroc per la seva forma allargada i estreta, encara que no presenta altres caràcters dels frontals de l'Anoualerpeton que puguin confirmar una pertinença a aquest gènere. Els fragments de fèmur de Celtedens, procedents de Valmitão, s'han pogut classificar dins de l'espècie guimarotae per la presència d'un cap femoral triangular, una fossa arrodonida delimitada per dues crestes a la part proximal de l'os i una fossa delimitada per dues crestes que s'expandeix fins a formar una ranura fina a la part distal de l'os (Guillaume, 2018).

Fòssils d'amfibis procedents de Zimbral, Porto das Barcas i Valmitão. L'ordre dels fòssils és el mateix que el mostrat abans al text seguint les lletres.
Foto: Guillaume (2018)/Universidade Nova de Lisboa.
Els amfibis estan presents als jaciments del Cretaci Inferior Aptià (125-113 M.A.) de la comarca d'Els Ports (Formació Argiles de Morella), encara que els fòssils es troben molt fragmentats i l'única resta que ha permès trobar-hi una identificació taxonòmica més clara és una tibio-fíbula procedent del jaciment de Mas de la Parreta que ha estat catalogada com la d'un anur indeterminat. Per contra, els fòssils d'amfibis mesozoics són més comuns als jaciments del Campanià i el Maastrichtià de la comarca de la Plana d'Utiel (localitats de Xera/Chera, Formació Sierra Perenchiza) i de la Ribera Alta (localitat de La Solana, formació geològica indeterminada). A Xera s'han trobat fòssils d'albanerpetòntids consistents en tres fragments de dentari que han estat identificats com a tals a causa de la presència d'un canal de Meckel (una obertura situada a la superfície interior o medial dels dentaris d'alguns tetràpodes) tancat, de discoglòssids indeterminats consistents en un fragment d'húmer dret i d'anurs indeterminats consistents en un fragment de maxil·lar dret amb una superfície labial ornamentada amb orificis i crestes que l'acosten als pelobàtids (Pelobatidae, família que actualment inclou al gripau d'esperons existent a les terres de parla catalana) i en un fragment de radi-ulna (os de l'extremitat anterior d'un anur resultat de la fusió entre el radi i el cúbit) que presenta una constitució massiva que també recorda a la dels pelobàtids. La fauna d'amfibis de Xera mostra certes afinitats amb la seva equivalència contemporània de Laño, estant les dues formades per clades que en aquella època (i també en altres períodes tant anteriors com posteriors) eren característics del Lauràsia i que la seva única presència al Gondwana consisteix en poques espècies presents al Magrib, que al cap i a la fi és la regió africana més propera a Europa. Això contrasta bastant amb la fauna reptiliana identificada al Campanià-Maastrichtià del mateix poble, la qual està composta per llinatges de dinosaures, cocodrils i tortugues típics del Gondwana i que és a Europa on es troba la seva única presència al Lauràsia (Abelisauridae, Sebecosuchia i Bothremydidae, respectivament). Aquest caràcter de mescla entre la fauna pròpia dels continents del nord i la pròpia dels del sud del Campanià-Maastrichtià europeu no descarta que es puguin trobar fòssils d'amfibis característics del Cretaci del Gondwana a Xera. A La Solana s'han trobat fòssils d'albanerpetòntids consistents en dos fragments de maxil·lar que s'han identificat com a tals gràcies a la presència d'una superfície labial sense ornamentació, de salamàndrids consistents en una vèrtebra caudal posterior, de discoglòssids consistents en dos angulars cadascun d'una mandíbula que s'assemblen als de l'actual gènere Latonia, de paleobatràquids consistents en un centre d'atles amb una secció de tall en forma de lluna creixent i dos fragments d'ili dret amb un acetàbul i l'absència d'una cresta i d'anurs indeterminats consistents en un centre d'atles, un fragment d'húmer i fragments de radio-ulnes que mostren tant característiques dels discoglòssids com dels paleobatràquids. La fauna d'amfibis de La Solana és, com la de Xera, composta exclusivament per llinatges laurasiàtics i també mostra un conjunt d'espècies plenament terrestres (albanerpetòntids) i d'aigua dolça (salamàndrids, discoglòssids i paleobatràquids). La major presència del trinomi albanerpetòntid-discoglòssid-paleobatràquid als jaciments campano-maastrichtians ibèrics respecte als urodels s'interpreta com una major adaptació dels primers animals a diferents hàbitats respecte dels darrers (Company & Szentesi; 2012; Gasulla et al., 2012; Szentesi & Company, 2016).

Fragments de dentari d'albanerpetòntids procedents de Xera.
Foto: Company & Szentesi (2012)/Cretaceous Research.

Fòssils d'anurs procedents de Xera.
Foto: Company & Szentesi (2012)/Cretaceous Research.

Vèrtebra caudal de salamàndrid procedent de La Solana.
Foto: Szentesi & Company (2016)/Historical Biology.
Abans ja s'ha comentat la presència del gènere d'anur Eodiscoglossus, més concretament de l'espècie santonjae (la mateixa que a Galve), al Barremià de la Serra del Montsec (jaciments de La Pedrera de Meià i La Cabrúa), encara que també s'han pogut identificar altres dues espècies autòctones de granotes: Palaeobatrachus gaudryi (que també rep el nom genèric alternatiu de Montsecobatrachus) i Neusibatrachus wilferti. El Neusibatrachus es caracteritza per un desenvolupament de les articulacions intervertebrals semblant al de l'actual granota ibèrica (Rana iberica) existent a la meitat occidental de la Península, encara que els pípids serien els anurs actuals més propers al Neusibatrachus. Els amfibis estan també presenten al Cretaci de Catalunya i de l'àrea aragonesa fronterera en els jaciments del Campanià-Maastrichtià de la Formació Tremp, encara que, mentre al Montsec els fòssils dels animals són complets o gairebé complets i permeten una identificació taxonòmica molt precisa, a la Formació Tremp aquests són més fragmentaris i la catalogació no arriba majoritàriament a aquest nivell. Als jaciments catalans de la Formació Tremp s'han de destacar quatre jaciments on s'han recuperat fòssils d'amfibis: Serrat del Rostiar-1, Serrat del Pelleu, Camí del Soldat i L'Espinau. Els tres primers jaciments pertanyent al municipi d'Isona i Conca Dellà (Pallars Jussà), mentre que l'últim es troba dins de Les Avellanes i Santa Linya (Noguera). A Serrat del Rostiar-1 s'han trobat restes d'albanerpetòntids (fragments de frontal i d'húmer), de discoglòssids (fragments d'ili, d'escàpula, d'húmer i de vèrtebra i vèrtebres sacres), de paleobatràquids (fragments d'ili i de vèrtebra) i d'anurs indeterminats (fragments d'urostil, de radio-ulna, de vèrtebra i de tibio-fíbula). A Serrat del Pelleu s'han recuperat fòssils d'albanerpetòntids (fragment d'húmer) i de discoglòssids (un prearticular i fragments d'húmer i de tibio-fíbula). A Camí del Soldat s'han descobert ossos d'anurs indeterminats (un urostil i fragments de vèrtebra). I a L'Espinau s'ha recol·lectat material d'albanerpetòntids (fragments de premaxil·la, de maxil·lar, de dentari i d'húmer), de discoglòssids (vèrtebres sacres i fragments d'ili), de paleobatràquids (fragments d'húmer), de pelobàtids (un maxil·lar) i d'anur indeterminat (un prearticular, un uròstil, un coracoide i fragments de vèrtebra, de radio-ulna, d'húmer i de tibio-fíbula). Aquesta composició faunística, salvant l'absència de restes d'urodels, és la mateixa que en els jaciments contemporanis del Comtat de Treviño i del País Valencià. Els fòssils de discoglòssids de L'Espinau i alguns de Serrat del Rostiar-1 corresponen a la subfamília Alytinae, sent la referència més antiga d'aquestes granotes a Europa (ens hem de traslladar al Miocè, 45-50 milions d'anys més tard, per tornar a trobar alitins a Europa, més concretament a Alemanya). A més, la semblança entre els alitins catalans i el Kizylkuma antiqua del Turonià-Santonià (15-25 milions d'anys abans) de l'Uzbekistan fa pensar que els alitins haurien arribat a Europa des d'Àsia en algun moment intermedi. El principal jaciment aragonès de la Formació Tremp amb restes d'amfibis es tracta de Blasi-2 (Areny de Noguera, Ribagorça, Osca), corresponent a un pantà costaner semblant als manglars de les regions tropicals actuals, i en el qual s'han trobat restes d'un albanerpetòntid classificat dins de l'espècie Albanerpeton aff. nexuosum i un discoglòssid i un paleobatràquid indeterminats. També s'han trobat fragments d'húmers de discoglòssids al jaciment de Larra-4, proper al poble de Serradui (Isàvena, Ribagorça) (Báez & Sanchiz, 2007; Marmi et al., 2008; Blain et al., 2010; Blanco, 2017; Puértolas-Pascual et al., 2018).

Holotip del Neusibatrachus.
Foto: Báez & Sanchiz (2007)/Acta Palaeontologica Polonica.

Fòssils de discoglòssids procedents de Serrat del Rostiar-1, L'Espinau i Serrat del Pelleu.
Foto: Blanco (2017)/Universitat Autònoma de Barcelona.

Fòssils de paleobatràquids procedents de Serrat del Rostiar-1 i L'Espinau.
Foto: Blanco (2017)/Universitat Autònoma de Barcelona.

Fòssils de pelobàtids i d'anurs indeterminats procedents de Serrat del Rostiar-1 i L'Espinau.
Foto: Blanco (2017)/Universitat Autònoma de Barcelona.

Fòssils d'Albanerpeton procedents de Blasi-2.
Foto: Blain et al. (2010)/Cretaceous Research.
Font:
Báez, A. M. & Sanchiz, B. (2007). A review of Neusibatrachus wilferti, an Early Cretaceous frog from the Montsec Range, northeastern SpainActa Palaeontologica Polonica, Vol. 52 (3): p. 477-487. http://app.pan.pl/acta52/app52−477.pdf
Blain, H-A.; Canudo, J. I.; Cuenca-Bescós, G. & López-Martínez, N. (2010). Amphibians and squamate reptiles from the latest Maastrichtian (Upper Cretaceous) of Blasi 2 (Huesca, Spain). Cretaceous Research, Vol. 31: p. 433-446. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2010.06.001
Blanco, A. (2017). Vertebrate microfossil diversity from the Tremp Formation (Maastrichtian): Contributions to evolution of the Late Cretaceous terrestrial ecosystems from the northeastern Iberian Peninsula. Tesi Doctoral a càrrec de la Universitat Autònoma de Barcelona. http://hdl.handle.net/10803/401778
Buscalioni, A.; Fregenal, M. A.; Bravo, A.; Poyato-Ariza, F.; Sanchiz, B.; Báez, A. M.; Cambra-Moo, O.; Martín Closas, C.; Evans, S. E. & Marugán Lobón, J. (2008).  The vertebrate assemblage of Buenache de la Sierra (Upper Barremian of Serrania de Cuenca, Spain) with insights into its taphonomy and palaeoecologyCretaceous Research, Vol. 29: p. 687-710. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2008.02.004
Buscalioni, A. & Poyato-Ariza, F. (2016). Las Hoyas: a unique Cretaceous ecosystemCretaceous Period: Biotic Diversity and BiogeographyNew Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, Vol. 71: p. 51-63. https://www.researchgate.net/publication/307574605_Las_Hoyas_a_unique_Cretaceous_ecosystem
Canudo, J. I.; Gasca, J. M.; Aurell, M.; Badiola, A.; Blain, H.-A.; Cruzado-Caballero P.; Gómez- Fernández, D.; Moreno-Azanza, M.; Parrilla, J.; Rabal-Garcés, R. & Ruiz-Omeñaca, J. I. (2010). La Cantalera: an exceptional window onto the vertebrate biodiversity of the Hauterivian-Barremian transition in the Iberian PeninsulaJournal of Iberian Geology, Vol. 36 (2): p. 205-224. https://doi.org/10.5209/rev_JIGE.2010.v36.n2.8
Company, J. & Szentesi, Z. (2012). Amphibians from the Late Cretaceous Sierra Perenchiza Formation of the Chera Basin, Valencia Province, SpainCretaceous Research, Vol. 37: p. 240-245. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2012.04.003
Gasulla, J. M.; Francisco, O.; Sanz, J. L.; Escaso, F.; Yagüe, P. & Pérez-García, A. (2012). Els vertebrats de la Formació Argiles de Morella (Aptià inferior, Cretaci Inferior)Nemus, Vol. 2: p. 15-27. http://repositori.uji.es/xmlui/bitstream/handle/10234/54619/2_nemus.pdf?sequence=3
Guillaume, A. (2018). Microvertebrates of the Lourinhã Formation (Late Jurassic, Portugal). Tesi Doctoral a càrrec de la Universidade Nova de Lisboa. http://hdl.handle.net/10362/58236
Marmi, J.; Martín-Closas, C.; Delclòs, X. & Poza, B. (2008). La fauna i la flora en la época de los dinosaurios. Dins de Dinosaurios del Levante PeninsularInstitut Català de Paleontologia. ISBN: 978-84-612-1570-6
Pereda-Suberbiola, X.; Corral, J. C.; Astibia, H.; Badiola, A.; Bardet, N.; Berreteaga, A.; Buffetaut, E.; Buscalioni, A.; Cappetta, H.; Cavin, L.; Díez Díaz, V.; Gheerbrant, E.; Murelaga, X.; Ortega, F.; Pérez-García, A.; Poyato-Ariza, F.; Rage, J. C.; Sanz, J. L. & Torices, A. (2015). Late Cretaceous continental and marine vertebrate assemblages of the Laño Quarry (Basque-Cantabrian Region, Iberian Peninsula): an update. Journal of Iberian Geology, Vol. 41 (1): p. 101-124. http://dx.doi.org/10.5209/rev_JIGE.2015.v41.n1.48658
Puértolas-Pascual, E.; Arenillas, I.; Arz, J. A.; Calvín, P.; Ezquerro, L.; García-Vicente, C.; Pérez-Pueyo, M.; Sánchez-Moreno, E. M.; Villalaín, J. J. & Canudo, J. I. (2018). Chronostratigraphy and new vertebrate sites from the upper Maastrichtian of Huesca (Spain), and their relation with the K/Pg boundaryCretaceous Research, Vol. 89: p. 36-59. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2018.02.016
Sánchez-Hernández, B.; Benton, M. J. & Naish, D. (2007). Dinosaurs and other fossil vertebrates from the Late Jurassic and Early Cretaceous of the Galve area, NE SpainPalaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, Vol. 249: p. 180-215. https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2007.01.009
Szentesi, Z. & Company, J. (2016). Late Maastrichtian small-sized herpetofauna from Valencia province, eastern Spain. Historical Biology, Vol. 29: p. 43-52. https://doi.org/10.1080/08912963.2015.1122004

divendres, 16 d’agost de 2019

Fauna no-dinosauriana juràssica i cretàcica de la Península Ibèrica: peixos.

Bona part del registre fòssil de peixos, una denominació que es continua utilitzant habitualment entre els cercles paleontològics per a parlar dels vertebrats no-tetràpodes encara que l'agrupació d'organismes a la qual faci referència sigui parafilètica (per tant, no vàlida formalment), del Juràssic i el Cretaci de la Península Ibèrica està constituït per grups actualment extingits tant de peixos ossis (Semionotiformes i Pycnodontiformes) com de peixos cartilaginosos (Hybodontiformes) i per grups de peixos ossis que actualment tenen pocs representants (Amiiformes), encara que també no són estranyes les restes de peixos cartilaginosos actuals (Neoselachii).
Al Cretaci Inferior de La Rioja, el tàxon de peix del qual s'han trobat més fòssils és el Lepidotes, un semionotiforme, ordre de peixos ossis relacionat amb els actuals holostis dels rius i llacs d'Amèrica del Nord i Central, al qual també pertanyen bona part dels fòssils de peixos ossis dels jaciments ibèrics del Juràssic Superior i el Cretaci Inferior. El Lepidotes presenta un cos fusiforme de fins a 2 m de longitud i es caracteritza per tenir grans i gruixudes escates quadrades o romboïdals de ganoïna, un teixit vitri format per cristalls del mineral fosfat apatita que també conforma les escates dels holostis actuals, i unes dents trituradores de forma esfèrica agrupats en plaques que indiquen que era malacòfag (la qual cosa significa que s'alimentaria de mol·luscs). De fet, moltes lumaquel·les de mol·luscs estan formats per fragments de les seves closques que haurien estat triturats per Lepidotes o altres peixos del seu tipus. El Lepidotes seria preferentment un peix d'aigua dolça però també toleraria les aigües salades costaneres. També podia ser presa d'alguns dinosaures teròpodes com el Baryonyx, de probables hàbits alimentaris piscívors. A La Rioja s'han trobat escates i dents de Lepidotes, a més d'alguns centres vertebrals. Uns altres peixos ossis identificats al Cretaci Inferior de La Rioja són els picnodontiformes, caracteritzats per presentar bateries de dents trituradores a les seves mandíbules, un cos alt i de perfil subcircular que es troba comprimit lateralment i per no sobrepassar dels 30 cm de longitud. A l'igual que el Lepidotes, els picnodontiformes de La Rioja estarien adaptats al consum de mol·luscs i viurien a l'aigua dolça encara que podrien aventurar-se en aigües amb un mínim de salinitat. Les restes de picnodontiformes trobades a La Rioja consisteixen majoritàriament en bateries dentals, formades per una filera dental de dents grosses i allargades i dues o tres fileres laterals de dents més petites i arrodonides. Pel que fa als peixos cartilaginosos, a La Rioja s'hi han pogut identificar dos hibodontiformes: l'Hybodus parvidens i l'Egertonodus basanus. L'Hybodus presenta dents petites (6 x 4 mm) amb una cúspide central més gran flanquejada per dues o tres de laterals i més petites. També mostra dents més esmolades i unes altres de més planes, la qual cosa és l'indici d'una dieta variada, i una espina òssia que funcionaria com a protecció de l'aleta dorsal. L'Egertonodus mostra dents poc més grans (10 x 6 mm) amb cinc cúspides, amb una de més gran al centre.  Tant l'Hybodus com l'Egertonodus s'han identificat en jaciments pertanyents a antics ambients d'aigua dolça com d'aigua salada. De la veïna província de Sòria prové un tàxon de semionotiforme autòcton de la Península Ibèrica: el Camerichthys lunae, originari del jaciment de San Andrés de San Pedro (Juràssic Superior Titonià-Cretaci Inferior Berriasià). La classificació del Camerichthys es va fer aplicant un criteri actualitzat de Semionotiformes en el qual el gènere Lepidotes acaba restringit temporalment al Juràssic Inferior, fent que tots els fòssils del Juràssic Superior i el Cretaci Inferior ibèrics, dels quals després es mostraran exemples procedents d'altres àrees, classificats com a Lepidotes necessitin una revisió de la seva taxonomia (Viera & Torres, 2013; Bermúdez-Rochas & Poyato-Ariza, 2014).

A: holotip del Camerichthys lunae en el seu aspecte original. B: holotip del Camerichthys lunae després d'haver-li aplicat una capa de clorur d'amoni per a facilitar la seva investigació.
Foto: Bermúdez-Rochas & Poyato-Ariza (2014)/Journal of Systematic Paleontology.
Als jaciments del Juràssic Superior de la costa asturiana també s'han trobat fòssils de Lepidotes en forma d'escates i d'exemplars gairebé complets i de hibodontiformes dels gèneres Hybodus, Planohybodus i Asteracanthus en forma de dents i d'espines dorsals. De fet, tot el registre asturià d'Asteracanthus està constituït d'espines dorsals, les quals es caracteritzen per presentar una forta ornamentació a la seva part anterior formada per tubercles, els quals també presenten la seva ornamentació pròpia a base d'estries radials. L'Asteracanthus, encara que no s'han pogut trobar les seves dents a Astúries, presenta una dentició aplanada i rugosa que estaria adaptada a una dieta basada en mol·luscs i altres invertebrats aquàtics amb closca. Per contra, el Planohybodus, a l'igual que l'Hybodus, presenta dents amb cúspides que estarien adaptats al consum de vertebrats o d'invertebrats sense closca. Les dents del Planohybodus es diferencien de les de l'Hybodus per mostrar una cúspide principal molt més ampla en la seva base i amb una secció transversal més aplanada, la qual cosa es relaciona amb una depredació més eficaç per part del Planohybodus. Així doncs, l'Hybodus s'alimentaria de petits peixos ossis mentre que el Planohybodus podria menjar peixos ossis més grans i potser també rèptils marins. Alguns dels fòssils d'hibodontiformes del Juràssic Superior d'Astúries provenen de la Formació Tereñes, corresponent a un ambient aquàtic amb poca salinitat, la qual cosa es correspon amb la hipòtesi que considera que els hibodontiformes van començar a colonitzar ambients d'aigües poc salades, per no dir dolces, a partir del Juràssic Mitjà, quan hi va haver la primera pressió en aigües marines obertes per part dels neoselacis, els taurons i rajades que encara hi ha actualment. Del Juràssic Superior d'Astúries provenen també uns quants, encara que fragmentaris, fòssils d'amiformes, un grup d'holostis actualment representats només per una espècie d'aigua dolça de l'Amèrica del Nord oriental: Amia calva. Alguns dels fòssils d'amiformes d'Astúries han estat classificats com a Amiiformes indeterminats, mentre que altres han estat inclosos en el clade més exclusiu i derivat amb rang de famílies Amiidae, encara que amb una atribució taxonòmica també indeterminada. A Astúries també s'han identificat fòssils de peixos als jaciments de la Formació La Cabaña, situats a prop d'Oviedo i datat del Cretaci Superior Cenomanià. Pel que fa als peixos cartilaginosos, hi ha una placa dental de 22 mm catalogat dins del gènere Edaphodon (una forma cretàcica de quimera) i dents i vèrtebres d'orectolobiformes (l'ordre de l'actual tauró catifa), lamniformes (l'odre de l'actual tauró blanc), carcariniformes (l'odre de l'actual tintorera) i batoïdeus (rajades). Pel que fa als peixos ossis, hi ha dents i mandíbules de picnodontiformes, escates de semionotiformes, dents d'abuliformes (l'ordre del macabí del Carib), dents d'ionoscopiformes (un ordre extingit que va viure durant el Juràssic i el Cretaci i que es troba emparentat amb els amiformes), dents d'amiformes, dents d'ictiodectiformes (un ordre de peixos marins carnívors que tenen com a principal representant al Xiphactinus del Cretaci Superior dels Estats Units, també conegut com el "peix buldog") i dents de paquicormiformes (un ordre de peixos marins mesozoics que tenen com a representant principal al Leedsichthys del Juràssic Mitjà d'Anglaterra) (Vullo et al., 2009; Bermúdez-Rochas et al., 2010; Ruiz-Omeñaca & Bermúdez-Rochas, 21010; García-Ramos et al., 2011; Martín-Abad & Poyato-Ariza, 2013).

Fòssils de peixos de la Formació La Cabaña. Els exemplars A i B corresponen a fòssils de peixos cartilaginosos, mentre que tota la resta són fòssils de peixos ossis.
Foto: Vullo et al. (2009)/Palaeogeography, Palaeoclimatology & Palaeocology.
Encara que s'hi han pogut recuperar alguns fòssils de peixos cartilaginosos i de peixos ossis sarcopterigis de l'ordre dels celacantiformes (on es troba l'actual celacant), la bona part dels fòssils de peixos de l'espectacular jaciment del Cretaci Inferior de Conca són peixos ossis actinopterigis. Entre aquests hi ha actinopterigis no-teleostis com ara picnodontiformes, semionotiformes, amiformes i macrosemiformes (ordre actualment extingit), els quals ocuparien les parts més altes de la xarxa tròfica del llac de Las Hoyas, i actinopterigis teleostis (els quals es diferencien dels altres per tenir una premaxil·la mòbil) com ara formes basals d'ostariofisis (el clade que inclou a les piranyes i als peixos gat), els quals tindrien un paper més secundari dins de la xarxa tròfica. Alguns dels peixos de Las Hoyas es caracteritzen per ser els últims representants de llinatges comuns durant el Juràssic que van passar per una reducció de la seva diversitat a mesura que avança el Cretaci Inferior. Uns dels amiformes de Las Hoyas són el Caturus, el Vidalamia i l'Amiopsis, els quals es troben representant allí per exemplars adults i juvenils, són alguns dels peixos més grans de la localitat i també s'han trobat als jaciment del Barremià del Montsec, dels quals es parlarà després. La situació dels peixos a Lo Hueco també a Conca però del Campanià-Maastrichtià, no és tan bona, ja que, mentre els fòssils de Las Hoyas són esquelets complets, els de Lo Hueco només són escates, vèrtebres i dents. La majoria d'aquestes restes pertanyen a lepisosteiformes, holostis caracteritzats pels seus cossos i caps allargats que encara viuen a Amèrica del Nord i Central. Més concretament, algunes escates de Lo Hueco semblen pertànyer al gènere Atractosteus, que és un dels tàxons de lepisosteiformes que encara existeixen. També hi ha dents de picnodontiformes, amiformes i abuliformes a Lo Hueco. A la província veïna de Guadalajara, més concretament al jaciment d'Algora (Cenomanià), també s'han trobat escates de peix que, a causa de presentar una doble capa en el seu gruix, s'ha relacionat amb el Stromerichthys, un peix considerat com un amiforme o com  lepisosteiforme. Altres escates de peix d'Algora mostren una ornamentació a base de crestes paral·leles, la qual s'assembla a la d'alguns semionotiformes i alguns lepisosteiformes (Torices et al., 2012; Martín-Abad & Poyato-Ariza, 2013 Ortega et al., 2015; Buscalioni & Poyato-Ariza, 2016).

Esquelets de lepisosteiformes indeterminats de Las Hoyas.
Foto: Buscalioni & Poyato-Ariza (2016)/New Mexico Musaeum of Natural History and Science Bulletin.

Esquelet d'Amiopsis procedent de Las Hoyas.
Foto: Martín-Abad & Poyato-Ariza (2013)/Mesozoic Fishes 5.

A-B: escata de lepisosteiforme amb estructura microscòpica d'aquesta al costat. C: vèrtebra de lepisosteiforme. D: dent de lepisosteiforme. Tots els fòssils són de Lo Hueco.
Foto: Ortega et al. (2015)/Journal of Iberian Geology.

Fòssils d'Algora. Les lletres C i D corresponen a escates de peix, mentre que l'A és un fragment de fusta, la B és una closca de bivalve i l'E i la F són fragments de closca de tortuga.
Foto: Torices et al. (2012)/Cretaceous Research.
Al Cretaci Superior Campanià-Maastrichtià de l'enclavament burgalès del Comtat de Treviño, rodejat de la província basca d'Àlaba, s'hi troben els jaciments de Laño, corresponen a un ambient terrestre amb rius, i d'Albaina, corresponent a un ambient marí. A Laño s'hi han recol·lectat escales, vèrtebres i dents de lepisosteiformes que van ser considerat en un principi com material d'Atractosteus però que actualment es troben classificats com de lepisosteiforme indeterminat. També hi ha dents subcriculars que s'han assignats a teleostis de les famílies Phyllodontidae i Palaeolabridae, les quals estan extingides i que es troben dins dels elopiformes (matxets i sàbals en l'Actualitat) i dels amiformes. A Albaina s'han trobat dents i espines caudals de diferents neosalics classificats dins dels lamniformes, els orectolobiformes, els carcariniformes, els batoïdeus. De fet, Albaina és el jaciment del Campanià-Maastrichtià ibèric més productiu pel que fa a fòssils de peixos cartilaginosos. Alguns dels batoïdeus identificats a Albaina han donat lloc a la creació d'espècies autòctones del jaciment, com ara Rhinobatos echavei, Rhinobatos ibericus, Ataktobatis variabilis i Vascobatis albaitensis. Pel que fa als peixos ossis, s'han identificat sobretot dents aïllades i fragments de mandíbula, encara que també hi ha alguns centres vertebrals. Alguns dels clades de peixos ossis catalogats a Albaina són els picnodontiformes, els elopiformes i els aulopiformes (ordre dels peixos coneguts com "llangardaixos sense escates"). A Albaina s'observa una combinació entre teleostis (elopiformes i aulopiformes) i no-teleostis (picnodontiformes) que també es dóna en altres jaciments del Cretaci Superior, la qual resultarà amb l'extinció de bona part dels no-teleostis i el domini dels teleostis dels hàbitats aquàtics a partir del Cenozoic (Pereda-Suberbiola et al., 2015).

Dents de les rajades autòctones d'Albaina.
Foto: Pereda-Suberbiola et al. (2015)/Journal of Iberian Geology.
Al País Valencià, s'han trobat peixos en sediments del Juràssic i del Cretaci en dos horitzons. El primer són els jaciments del Juràssic Superior i el trànsit Juràssic-Cretaci de les Formacions Higueruelas i Villar del Arzobispo a les comarques de la Foia de Bunyol per una part i d'Els Serrans i La Plana d'Utiel per l'altra, en els quals s'han trobat escames de semionotiformes classificades dins del gènere Lepidotes. El segon són els jaciments del Cretaci Inferior Aptià de la Formació Argiles de Morella a la comarca d'Els Ports, on s'han localitzat dents i espines d'hibodontiformes, escames de semionotiformes (possiblement Lepidotes), picnodontiformes del gènere Coelodus i ictiodectiformes del gènere Pachytrissops. A Catalunya, s'han de destacar els jaciments de la Serra del Montsec a l'hora de parlar de peixos mesozoics. Entre els peixos cartilaginosos, al Montsec hi ha fòssils dels gèneres Hybodus i Lonchidion que representarien exemplars adaptats a l'aigua dolça. Al Montsec també hi ha un esquelet de sarcopterigi relacionat amb els actuals celacants que ha estat classificat sota la denominació "Holophagus" leridae. L'esquelet mesura 40 cm i posseeix dues aletes dorsals i una aleta caudal amb tres lòbuls i representaria a un animal adaptat a viure plenament a l'aigua dolça. Pel que fa als actinopterigis, hi ha fòssils de Lepidotes, de Rubiesichthys, un peix de l'ordre dels gonorinquiformes que s'alimentaria del plàncton dels llacs o dels insectes que caurien a l'aigua i dels amiformes Caturus (el qual es troba representat al Montsec per una espècie autòctona, C. tarraconensis, la qual arribaria fins als 180 cm de longitud), Amiopsis (representat al Montsec per l'espècie A. woodwardi, la qual arribaria als 20 cm de longitud) i Vidalamia (present al Montsec a través de l'espècie V. catalaunica, la qual es caracteritza per presentar una aleta dorsal més gran que la resta d'amiformes de la regió i que arribaria a mesurar 50 cm de longitud), els quals presenten un musell molt gran i unes dents llargues i esmolades amb les quals s'alimentarien d'altres peixos. Els elopiformes també s'han identificat al Montsec en la forma de l'Ichthyemidion vidali, el qual es tractaria del representant més antic de la família d'elopiformes de la qual forma part: Elopidae. A la Formació Tremp, al Campanià-Maastrichtià català, s'han trobat restes bastant abundants de peixos cartilaginosos que han permès el reconeixement d'una espècie de tauró (Hemiscyllium sp.) i quatre espècies de rajades (Coupatezia trempina, Igdabatis indicus, Paratrygonorrhina amblysoda i Rhombodus ibericus). Els peixos ossis de la Formació Tremp consisteixen en lepisosteiformes, picnodontiformes, elopiformes i osteoglossiformes (ordre dels actuals arowanes d'Amèrica del Sud), encara que les restes són massa escasses i fragmentàries com per a poder-hi identificar tàxons genèrics i/o específics (Poyato-Ariza, 1995; Marmi et al., 2008; Gasulla et al., 2012; Martín-Abad & Poyato-Ariza, 2013).

Esquelet d'Ichthyemidion vidali exposat al Museu de Ciències Naturals de Barcelona.
Foto particular.

Esquelets de Caturus tarraconensis i Amiopsis woodwardi procedents del Montsec.
Foto: Martín-Abad & Poyato-Ariza (2013)/Mesozoic Fishes 5.

Dents de Coupatezia trempina.
Foto: Kriwet et al. (2007)/Palaeontology.
Els fòssils de peixos tant ossis com cartilaginosos no són rars als jaciments juràssics i cretàcics de Portugal, encara que, com en bona part de les localitats espanyoles que hem vist abans, consisteixen més en dents i restes fragmentàries que no pas en esquelets complets o parcials (tenint en compte que els peixos cartilaginosos no conserven molt de l'esquelet a l'estar justament el seu esquelet compost bàsicament per cartílag). A la Mina de Guimarota, situada a la Conca Lusitànica i datada del Juràssic Superior Kimmeridgià, s'han localitzat dents, escates i espines d'Hybodus (les quals formen part d'una espècie pròpia del país, H. lusitanicus) i d'Asteracanthus, ossos cranials aïllats de Lepidotes, un crani fragmentari articular d'amiforme i centres vertebrals de teleostis. Altres jaciments de la mateixa època i regió i amb unes característiques semblants a les de la Mina de Guimarota són Zimbral, Porto das Barcas i Valmitão. Les dades més recents (2018) sobre el conjunt d'aquestes tres localitats han desvetllat les següents restes fòssils de peixos: 3 dents amb una organització simètrica de les cúspides i una morfologia massiva que els fan semblar dents d'H. lusitanicus, 4 dents molariformes (semblants al molar dels humans) que han estat relacionades amb els picnodontiformes, 10 dents de forma hemisfèrica que recorden a les dents del Lepidotes, 6 dents còniques que recorden a les del Caturus, 7 centres vertebrals i una dent de la faringe pertanyents a actinopterigis indeterminats i 329 escates d'un actinopterigi no-teleosti indeterminat. També al Juràssic Superior de Portugal hi ha el jaciment d'Andrés, del qual es va recuperar un esquelet gairebé complet d'un semionotiforme semblant al Lepidotes que presenta un cos fusiforme amb una alçada màxima situada entre el darrere del crani i l'aleta dorsal i un crani curt que representa un terç del seu cos. A partir d'aquí ens hem de traslladar temporalment al Barremià, a la Formació Papo-Seco al sud de Portugal, en la qual s'han identificat dents de Lepidotes, d'Hybodus i de picnodontiformes. I d'aquí anem més cap endavant en el temps fins arribar al jaciment del Cenomanià de Nazaré, a la costa centre-oest del país. Allí s'hi han recol·lectat dents de Coelodus que tenen una morfologia de la corona dental variada que va des de la forma arrodonida a l'allargada, un esquelet parcial d'un teleosti indeterminat que fa 32 cm de llargada i dents de l'aulopiforme Enchodus amb dues vores esmolades que fan suposar que es tractarien de dents del paladar. També del Cenomanià de Portugal, més concretament de la localitat de Caranguejeira (propera a Lisboa), prové l'esquelet holotípic del Salminops ibericus, que en un principi es va interpretar com el membre més antic dels caraciformes (l'ordre de les piranyes) però que actualment es considera un teleosti amb relacions filogenètiques desconegudes (incertae sedis) (Malafaia et al., 2010; Callapez et al., 2014; Mayrinck et al., 2015; Figueiredo et al., 2016; Guillaume, 2018).

Fòssils de peixos recuperats a Valmitão, Porto das Barcas i Zimbral.
Foto: Guillaume (2018)/Universidade Nova de Lisboa.

Escames de l'exemplar de semionotiforme d'Andrés.
Foto: Malafaia et al. (2010)/Journal of Iberian Geology.

Fòssils de peixos de Nazaré, amb aproximacions de parts de l'esquelet de teleosti indeterminat trobat en aquest jaciment.
Foto: Callapez et al. (2014)/Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie.

Esquelet holotip de Salminops ibericus.
Foto: Mayrinck et al. (2015)/Cretaceous Research.
A la província de Terol, i també en algunes parts de la província veïna de Saragossa, s'han trobat fòssils de diferents peixos, sobretot cartilaginosos en jaciments del Juràssic Superior, del Cretaci Inferior i de principis del Cretaci Superior tant en alguns on les restes de dinosaures són abundants com en altres que representen un ambient totalment marí en el qual els dinosaures són inexistents. Als jaciments del municipi turolenc de Galve s'han trobat dents de taurons tant hibodontiformes (Lonchidion, Acrodus, Polyacrodus, Lissodus i Egertonodus) com lamniformes (Cretolamna i Protolamna). El Lonchidion de Galve, localitzat en jaciments de la Formació Camarillas (Barremià) i que representaria animals d'aigua dolça, ha donat lloc a la creació d'una espècie pròpia de la localitat: L. microselachos. El L. microselachos es troba caracteritzat per dents d'entre 1,2 i 3,1 mm que tenen una cúspide central a la corona i una constricció entre la corona i l'arrel. També a Galve hi ha dents en forma de fletxa que recorden a les dels amiformes. Al jaciment de La Cantalera, de l'Hauterivià-Barremià i localitzat al poble de Josa (Terol), l'únic material fòssil de peixos que s'hi ha identificat consisteix en unes vèrtebres de mida reduïda que s'han considerat pertanyents a actinopterigis no-teleostis indeterminat. Una altra localitat de Terol que ha proporcionat fòssils interessants de peixos del Barremià és Alcaine, en el qual s'han identificat dents d'Onchopristis (pertanyent a un ordre de peixos cartilaginosos, els esclerorinquiformes, relacionat de prop amb els actuals peixos serra), caracteritzades per ser cruciformes, i d'aulopiformes semblants a l'Enchodus que presenten una forma semblant a la dels ullals dels mamífers i una ornamentació basada en estries que van des de l'àpex (dalt) fins a la base (baix) de la corona dental. Passant ara la frontera amb Saragossa, arribant en aquest cas al poble de Moneva, però retrocedint cap al Juràssic Superior Oxfordià-Kimmeridgià (Formació Sot de Chera), es localitza un jaciment en el qual s'han descobert fòssils de diversos taurons (Synechodus, Phorcynis, Pseudorhina i Protospinax), rajades de la família dels rinobàtids (Belemnobatis i Spaathobatis) i també alguns peixos ossis (Gyrodus, Ionoscopus i Caturus). L'absència d'hibodontiformes entre els peixos cartilaginosos de Moneva indica que es tractarien d'un ambient marí obert, tenint en compte que llavors els hibodontiformes començarien a colonitzar l'aigua dolça. Finalment, en diferents jaciments del Barremià i de l'Albià i el Cenomanià de Terol i Saragossa s'han pogut recuperar una quantitat considerable de fòssils de neoselacis que en molts casos representen espècies (Cantioscyllium brachyplicatum, Ptychotrygon pustulata i Ptychotrygon striata) i gèneres i espècies (Platypterix venustulus i Iberotrygon plagiolophus) autòctones de la regió. La majoria de les espècies són de petita mida i formarien part del bentos (fons marí) de les àrees costaners. I, com ja és habitual a l'hora de parlar de neoselacis fòssils, les seves restes són rares en jaciments corresponents a aigües dolces mentre que són abundants als jaciments corresponents a ambients marins. L'aigua dolça es dóna més als jaciments del Barremià que als de l'Albià i el Cenomanià, la qual cosa es relaciona amb un episodi de transgressió marina que hi va haver al trànsit entre els dos períodes (Kriwet & Kussius, 2001; Kriwet, 2003; Sánchez-Hernández et al., 2007; Kriwet et al., 2009; Canudo et al., 2010; Klug & Kriwet, 2013).

Dents de Lonchidion microselachos procedents de la Formació Camarillas de Galve.
Foto: Sánchez-Hernández et al. (2007)/PalaeogeographyPalaeoclimatology & Palaeocology.

Dents d'Onchopristis procedents d'Alcaine.
Foto: Kriwet & Kussius (2001)/Revista Española de Paleontología.

Dents d'aulopiformes procedents d'Alcaine.
Foto: Kriwet (2003)/Lethaia.

Dents de Synechodus procedents de Moneva.
Foto: Klug & Kriwet (2013)/Paläontologische Zeitschrift.

Dents de Ptychotrygon striata (A-P) i Iberotrygon plagiolophus (Q-X).
Foto: Kriwet et al. (2009)/Zoological Journal of the Linnean Society.
Font:
Bermúdez-Rochas, D. D. & Poyato-Ariza, F. (2014). A new semionotiform actinopterygian fish from the Mesozoic of Spain and its phylogenetic implicationsJournal of Systematic Palaeontology, Vol. 13: p. 265-285. https://doi.org/10.1080/14772019.2014.881928
Bermúdez-Rochas, D. D.; Piñuela, L.; García-Ramos, J. C. & Ruiz-Omeñaca, J. I. (2010). Condrictios del Jurásico Superior de Asturias (España). Comunicaciones del V Congreso del Jurásico de Españahttp://www.aragosaurus.com/secciones/actas/trabaj/Comunicaciones_VCongresoJurasico_2010.pdf
Buscalioni, A. & Poyato-Ariza, F. (2016). Las Hoyas: a unique Cretaceous ecosystemCretaceous Period: Biotic Diversity and BiogeographyNew Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, Vol. 71: p. 51-63. https://www.researchgate.net/publication/307574605_Las_Hoyas_a_unique_Cretaceous_ecosystem
Callapez, P. M.; Barroso-Barcenilla, F.; Cambra-Moo, O.; Ortega, F.; Pérez-García, A.; Segura, M. & Torices, A. (2014). Fossil assemblages and palaeoenvironments in the Cenomanian vertebrate site of Nazaré (West Central Portugal). Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Vol. 273 (2): p. 179-195. https://doi.org/10.1127/0077-7749/2014/0422
Canudo, J. I.; Gasca, J. M.; Aurell, M.; Badiola, A.; Blain, H.-A.; Cruzado-Caballero P.; Gómez- Fernández, D.; Moreno-Azanza, M.; Parrilla, J.; Rabal-Garcés, R. & Ruiz-Omeñaca, J. I. (2010). La Cantalera: an exceptional window onto the vertebrate biodiversity of the Hauterivian-Barremian transition in the Iberian PeninsulaJournal of Iberian Geology, Vol. 36 (2): p. 205-224. https://doi.org/10.5209/rev_JIGE.2010.v36.n2.8
Figueiredo, S.; Bachtsevanidou Strantzali, I.; Rosina, P. & Gomes, M. (2016). New Data about the Paleo Environment of the Papo-Seco Formation (Lower Cretaceous) of Southern PortugalJournal of Environmental Science and Engineering, Vol. 5: p. 463-470. https://doi.org/10.17265/2162-5298/2016.09.004
García-Ramos, J. C.; Piñuela, L. & Lires, J. (2011). Atlas del Jurásico de AsturiasEdiciones Nobel. ISBN: 978-84-8459-657-8
Gasulla, J. M.; Francisco, O.; Sanz, J. L.; Escaso, F.; Yagüe, P. & Pérez-García, A. (2012). Els vertebrats de la Formació Argiles de Morella (Aptià inferior, Cretaci Inferior). Nemus, Vol. 2: p. 15-27. http://repositori.uji.es/xmlui/bitstream/handle/10234/54619/2_nemus.pdf?sequence=3
Guillaume, A. (2018). Microvertebrates of the Lourinhã Formation (Late Jurassic, Portugal). Tesi Doctoral a càrrec de la Universidade Nova de Lisboa. http://hdl.handle.net/10362/58236
Klug, S. & Kriwet, J. (2013). An offshore fish assemblage (Elasmobranchii, Actinopterygii) from the Late Jurassic of NE SpainPaläontologische Zeitschrift, Vol. 87 (2): p. 235-257. https://doi.org/10.1007/s12542-012-0156-y
Kriwet, J. (2003). Lancefish teeth (Neoteleostei, Alepisauroidei) from the EarlyCretaceous of Alcaine, NE Spain. Lethaia, Vol. 36 (4): p. 323-331. https://doi.org/10.1080/00241160310006484
Kriwet, J. & Kussius, K. (2001). Paleobiology and paleobiogeography of Sclerorhynchid sawfishes (Chondrichthyes, Batomorphii). Revista Española de Paleontología, Vol. extraordinari: p. 35-46. ISSN: 0213-6937.
Kriwet, J., Nunn, E. V. & Klug, S. (2009). Neoselachians (Chondrichthyes, Elasmobranchii) from the Lower and lower Upper Cretaceous of north-eastern SpainZoological Journal of the Linnean Society, Vol. 155: p. 316-347. https://doi.org/10.1111/j.1096-3642.2008.00439.x
Malafaia, E.; Ortega, F.; Escaso, F.; Dantas, P.; Pimentel, N.; Gasulla, J. M.; Ribeiro, B.; Barriga, F.; Sanz, J. L. (2010). Vertebrate fauna at the Allosaurus fossil-site of Andrés (Upper Jurassic), Pombal, PortugalJournal of Iberian Geology, Vol. 36 (2): p. 193-204. https://doi.org/10.5209/rev_JIGE.2010.v36.n2.7
Marmi, J.; Martín-Closas, C.; Delclòs, X. & Poza, B. (2008). La fauna i la flora en la época de los dinosaurios. Dins de Dinosaurios del Levante PeninsularInstitut Català de Paleontologia. ISBN: 978-84-612-1570-6
Martín-Abad, M. & Poyato-Ariza, F. (2013). Amiiforms from the Iberian Peninsula: historic review and research prospects. Dins de Mesozoic Fishes 5 – Global Diversity and Evolution, p. 73-86. ISBN 978-3-89937-159-8 https://pfeil-verlag.de/wp-content/uploads/2015/05/4_59d03.pdf
Mayrinck, D.; Brito, P. M. & Otero, O. (2015). Anatomical review of †Salminops ibericus, a Teleostei incertae sedis from the Cenomanian of Portugal, anciently assigned to Characiformes and possibly related to crossognathiform fishesCretaceous Research, Vol. 56: p. 66-75. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2015.03.002
Ortega, F.; Bardet, N.; Barroso-Barcenilla, F.; Callapez, P. M.; Cambra-Moo, O.; V. Daviero-Gómez, V.; Díez Díaz, V.; Domingo, L.; Elvira, A.; Escaso, F.; García-Oliva, M.; Gómez, B.; Houssaye, A.; Knoll, F.; Marcos-Fernández, F.; Martín, M.; Mocho, P.; Narváez, I.; Pérez-García, A.; Peyrot, D.; Segura, M.; Serrano, H.; Torices, A.; Vidal, D. & Sanz, J. L. (2015). The biota of the Upper Cretaceous site of Lo Hueco (Cuenca, Spain)Journal of Iberian Geology, Vol. 41 (1): p. 83-99. http://dx.doi.org/10.5209/rev_JIGE.2015.v41.n1.48657
Pereda-Suberbiola, X.; Corral, J. C.; Astibia, H.; Badiola, A.; Bardet, N.; Berreteaga, A.; Buffetaut, E.; Buscalioni, A.; Cappetta, H.; Cavin, L.; Díez Díaz, V.; Gheerbrant, E.; Murelaga, X.; Ortega, F.; Pérez-García, A.; Poyato-Ariza, F.; Rage, J. C.; Sanz, J. L. & Torices, A. (2015). Late Cretaceous continental and marine vertebrate assemblages of the Laño Quarry (Basque-Cantabrian Region, Iberian Peninsula): an update. Journal of Iberian Geology, Vol. 41 (1): p. 101-124. http://dx.doi.org/10.5209/rev_JIGE.2015.v41.n1.48658
Poyato-Ariza, F. (1995). Ichthyemidion, a new genus for the elopiform fish "Anaethalion" vidali, from the Early Cretaceous of Spain: phylogenetic commentsComptes Rendus de l'Academie des Sciences Serie II A Sciences de la Terre et des Planetes, Vol. 3202: 133-139. http://bionames.org/references/9b80f911afc95a61612ac8864027ff1d
Ruiz-Omeñaca, J. I. & Bermúdez-Rochas, D. D. (2010). Vertebrados fósiles (restos directos). Dins de Las sucesiones litorales y marinas restringidas del Jurásico Superior. Acantilados de Tereñes (Ribadesella) y de la playa de La Griega (Colunga), p. 47-50. http://www.aragosaurus.com/secciones/actas/trabaj/Excursion_B_VCongresoJurasico.pdf
Sánchez-Hernández, B.; Benton, M. J. & Naish, D. (2007). Dinosaurs and other fossil vertebrates from the Late Jurassic and Early Cretaceous of the Galve area, NE SpainPalaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, Vol. 249: p. 180-215. https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2007.01.009
Torices, A; Barroso-Barcenilla, F.; Cambra-Moo, O.; Pérez-García, A. & Segura, M. (2012). Palaeontological and palaeobiogeographical implications of the new Cenomanian vertebrate site of Algora, Guadalajara, Spain. Cretaceous Research, Vol. 37: p. 231-239. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2012.04.004
Viera, L. I. & Torres, J. A. (2013). La Rioja de los dinosaurios: un ecosistema de hace 120 millones de añosSociedad de Ciencias Aranzadi. ISBN: 978-84-938635-5-5
Vullo, R.; Bernárdez, E. & Buscalioni, A. (2009). Vertebrates from the middle? – late Cenomanian La Cabaña Formation (Asturias,northern Spain): Palaeoenvironmental and palaeobiogeographic implicationsPalaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, Vol. 276: p. 120-129. https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2009.03.004

dimecres, 14 d’agost de 2019

Fauna no-dinosauriana juràssica i cretàcica de la Península Ibèrica: invertebrats.

El registre fòssil d'invertebrats del Juràssic i el Cretaci de la Península Ibèrica està format en la seva majoria per artròpodes i mol·luscs. Per això, aquests seran els dos únics grups d'invertebrats que apareixeran de forma més o menys detallada en aquesta entrada. Els fòssils d'invertebrats del Juràssic i el Cretaci ibèrics es poden trobar en nivells de preservació molt diferents, encara que s'han pogut trobar moltes restes d'aquests animals en jaciments del tipus Konservatt-Lagerstätten o afloraments d'ambre, tots del Cretaci Inferior Albià, resultat de la fossilització de la resina de les coníferes (majoritàriament araucariàcies), havent conservat els darrers l'aspecte que tenien els animals en vida i també mostres del seu comportament, que es fossilitzen molt rarament en tots els organismes.
Als jaciments del Cretaci Inferior de La Rioja, tots els fòssils d'invertebrats que s'han recuperat corresponen a mol·luscs i artròpodes aquàtics, tant d'aigua dolça com salada, que formarien la base de l'ecosistema deltaic existent llavors a la regió. En tots els jaciments de La Rioja on s'han pogut localitzar icnites de dinosaures també hi ha constància de la presència d'ostràcodes, un llinatge de crustacis caracteritzat per tenir una mida microscòpica (0,1-1 mm), morfologia ovalada i una closca formada per dues valves, la qual cosa els confereix un aspecte semblant al dels mol·luscs bivalves. A la Rioja s'han classificat els fòssils d'ostràcodes identificats allí dins dels gèneres Theriosynoecum i Cypridea, propis d'ambients d'aigua dolça. Els fòssils d'ostràcodes es solen trobar a La Rioja agrupats en capes rocoses de gran extensió i gruix conegudes com lumaquel·les, un fenomen que també passa amb els bivalves i els gasteròpodes. Pel que fa als bivalves i als gasteròpodes, únics grups de mol·luscs identificats a La Rioja, s'han identificat tant espècies d'aigua dolça com d'aigua salada. Entre els bivalves d'aigua dolça destaquen el Teruella gautieri (caracteritzat per tenir valves de 6 x 5 cm i per presentar els exemplars juvenils una ornamentació basada en costelles en forma d'M), el Margaritifera valdensis (caracteritzat per tenir valves de 9 x 7,5 cm i línies de creixement d'aquestes com a única ornamentació), el Protopleurobema numantina (caracteritzat per tenir valves de 12 x 8,5 cm i ser aquestes més gruixudes a la part anterior que a la posterior), el Margaritifera idubedae (caracteritzat per tenir valves de 7 x 6 cm, una ornamentació d'aquestes basada només en línies de creixement i una ornamentació més elaborada a la zona umbonal, la zona d'unió de les dues valves a la part frontal de la closca, en forma d'Ms concèntriques) i Nippononaia (caracteritzat per tenir closques molt petites, de 23 mm de llargada, amb un perfil rectangular a oval i amb una ornamentació basada en costelles en forma de V). Entre els bivalves d'aigua salada destaca l'Eomiodon cuneatus (caracteritzat per tenir una closca de 3 cm de llargada màxima i una ornamentació basada en línies de creixement). Entre els gasteròpodes d'aigua dolça destaca el Wealdenia oblongata (caracteritzat per tenir una closca turriculada, o en forma de con allargat, amb 7 voltes que no presenten ornamentació i una mida màxima de 5,5 cm). I entre els gasteròpodes d'aigua salada destaquen l'Uchauxia vidalina (caracteritzat per tenir una closca turriculada i prima que no passa dels 10 mm de longitud i amb cada volta decorada amb 4 o 5 cordons longitudinals), el Confunsiscala mirambelensis (caracteritzat per tenir una closca turriculada de 10 voltes decorades amb costelles longitudinals i per mesurar els exemplars 2,6 cm d'altura com a molt) i el Paraglauconia vierai (caracteritzat per tenir una closca turriculada de 4 cm d'alçada màxima i amb una única ornamentació basada en línies de creixement transversals). La gran abundància d'aquests fòssils als jaciments de la Conca de Cameros ha servit als paleontòlegs per a determinar l'inici i el final de cada formació geològica i els períodes que comprèn cadascuna. Així doncs, el Wealdenia marca la base del Grup Urbión al Grup Enciso (Cretaci Inferior Hauterivià) (Viera & Torres, 2013).

Fòssils de Margaritifera valdensis i Margaritifera idubedae de La Rioja i l'Illa de Wight (Anglaterra).
Foto: Delvene & Araujo (2009)/Journal of Iberian Geology.

Ostràcodes del Berriasià, el Valanginià, l'Hauterivià i el Barremià de la Conca de Cameros.
Foto: Schudack & Schudack (2009)/Journal of Iberian Geology.
Als Pirineus, s'han trobat fòssils d'invertebrats en gran quantitat als jaciments Konservatt-Lagerstätten de principis del Cretaci Inferior Barremià de la Serra del Montsec (La Pedrera de Meià i La Cabrúa) i als jaciments de la Formació Tremp del Cretaci Superior Campanià-Maastrichtià, sent dues agrupacions geològiques on s'han trobat fòssils de dinosaures en major o menor quantitat. Al Montsec s'han trobat fòssils del bivalve Neomiodon sp. aff. fasciatus i dels gasteròpodes Ampullarius i Lioplacodes, les quals són espècies indicadores d'un ambient d'aigua dolça o marí de baixa salinitat. També s'han trobat crustacis consistents en quatre gèneres d'ostràcodes típics d'aigües continentals (Damonella, Asciocythere, Cypridea i Darwinula), dos de decàpodes emparentats, respectivament, amb els actuals crancs de riu (Austropotamobius) i les actuals gambes (Delclosia) i un d'isòpode o panerola (Palaeaega). Pel que fa als aràcnids, ens trobem amb els gèneres Palaeouloborus, Cretaraneus i Macryphantes, alguns dels quals representen a les primeres aranyes que van fabricar teranyines verticals. Entrant dels insectes, hi ha larves d'efímeres (Mesopalingea) i de libèl·lules (Palaeaeshna), libèl·lules adultes de les famílies Aeschnidae i Gomphidae, una termita que és la més antiga trobada fins ara amb evidències de comportament social i que construiria les seves colònies dalt dels arbres (Meiatermes), representants de la família extingida emparentada amb les cigales coneguda com Palaeontinidae (Montsecocossus, Wannacotella, Pachypsiche i Ilerdocossus), fòssils d'escarabats que representen 17 famílies terrestres i 8 famílies aquàtiques, fòssils d'himenòpters (formigues, abelles, borinots i vespes) que s'agrupen en 23 espècies i fòssils de dípters (mosques) agrupats en 6 famílies i consistent tant en fòssils larvaris com adults. A la Formació Tremp s'han trobat fòssils d'ostràcodes, de bivalves d'aigua salada (Corbicula, Saccostrea i Cerastoderma, gènere aquest últim en el qual s'inclou l'actual escopinya), de bivalves d'aigua dolça (Unio), de gasteròpodes d'aigua salada (Cerithium, Deianira, Melanopsis, Pseudomelania i Pyrgulifera) i gasteròpodes pulmonats i terrestres (Lychnus, Gyraulus i Pupa, sent el gènere Lychnus només conegut al Cretaci Superior dels Pirineus catalans i del sud de França) (Marmi et al., 2008).

Làmina de calcària amb un fòssil del tèrmit Meiatermes beltrani procedent de la Pedrera de Meià i exposada al Cosmocaixa (Barcelona).
Foto particular.

Closca de Lychnus sancheci procedent dels jaciments del Maastrichtià del Berguedà (Formació Tremp).
Foto: Fósiles Ibéricos.
Els invertebrats són una part important dels fòssils conservats a l'altre Konservat-Lagerstätten del Cretaci Inferior espanyol, Las Hoyas (Conca), representant espècies tant terrestres com aquàtiques d'aigua dolça. Hi ha fòssils de crustacis consistents en ostràcodes de les famílies Cyprideidae, Cyprididae i Candonidae i decàpodes que en alguns casos també es troben al Montsec (Austropotamobius, Delclosia i Spinogriphus). Pel que fa als gasteròpodes, hi ha fòssils d'espècies d'aigua dolça de la família Viviparidae i espècies també d'aigua dolça però pulmonades de la superfamília Planorboidea. Els fòssils de bivalves identificats a Las Hoyas es corresponen amb espècies que viurien a prop del sediment de les masses d'aigua dolça i que s'han classificat a les superfamílies Unionoidea i Trigonioidoidea. També hi ha insectes totalment aquàtics consistents en larves de dípters i d'efímeres, libèl·lules aquàtiques i alguns colèopters (escarabats). Els colèopters són també els insectes terrestres més abundants a Las Hoyas, havent-se registrat espècies xilòfags o que s'alimenten de fusta, saproxíliques o que s'alimenten de fusta caiguda, herbívores, carnívores, malacòfagues o que s'alimenten de mol·luscs i carronyaires. Altres insectes terrestres de Las Hoyas són els tèrmits, els blatodeus, els grills, els dípters i els neuròpters. Altres artròpodes presents a Las Hoyas són les aranyes que fabriquen teranyines horitzontals (Tetragnathidae) i els miriàpodes de la superfamília de Xyloiuloidea. Alguns insectes trobats en aquest jaciment de Conca s'han trobat també en jaciments de la mateixa edat o semblants de la Xina, Mongòlia i Rússia (o espècies de les mateixes famílies) i algunes libèl·lules i neuròpters de la mateixa localitat estan relacionats amb tàxons brasilers una mica més posteriors (Barremià i Aptià, respectivament). Aquesta situació, en canvi, no es dóna a Lo Hueco, on només s'han pogut identificar fòssils incomplets de bivalves i de gasteròpodes sense una determinació taxonòmica clara, però que es correspondrien amb espècies que habitarien masses aquàtiques amb una combinació d'aigua dolça i de salada (Buscalioni & Poyato-Araza, 2016; Ortega et al., 2012).

Recull d'alguns dels invertebrats recuperats a Las Hoyas. D'esquerra a dreta i de dalt a baix: el decàpode Declosia, el bivalve unionoïdeu Unio, el neuròpter Allopterus, la libèl·lula Angloaeschnidium, la libèl·lula Sinaeschnidia i l'himènopter Archaeoscolia.
Foto: Buscalioni & Poyato-Ariza (2016)/New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin.
Els fòssils d'invertebrats, majoritàriament mol·luscs, també són molt abundants als jaciments juràssics d'Astúries, encara que bona part d'ells no procedeixen de les formacions geològiques del Juràssic Superior en les quals s'han trobat els fòssils de dinosaures si no que provenen de formacions geològiques d'èpoques anteriors que arriben fins al Límit Triàsic-Juràssic. La més antiga de totes, del Triàsic Superior Retià-Juràssic Inferior Hettangià (208-199 M.A.), es coneix com la Formació Gijón i representa una planura costanera en la qual hi havia llacunes amb un índex de salinitat molt elevat. Aquest ambient bastant hostil queda reflectit per la poca diversitat dels fòssils identificats a les eves roques, corresponents a gasteròpodes, ostràcodes i bivalves. La fauna de bivalves del Hettangià de la Formació Gijón està composta pels gèneres Isocyprina, Cuneigervillia, Sphaeriola, Eomiodon i Pteromya, una diversitat de formes bastant baixa si es compara amb formacions geològiques corresponents a ambients no tant salobres. Uns quants milions d'anys més tard, durant el Pliensbachià (190-182 M.A.), ens trobem amb la Formació Rodiles, la qual representa un ambient totalment marí en el qual la quantitat i la diversitat dels fòssils d'invertebrats localitzats és més gran que a la Gijón. Així doncs, hi abunden les restes de bivalves, gasteròpodes i de cefalòpodes (entre ells els arxifamosos ammonits i belemnits), així com restes menys abundants d'equinoderms com ara els crinoïdeus i els ofiuroïdeus, relacionats de prop amb les estrelles de mar o asteroïdeus. Una característica de la Formació Rodiles són les grans acumulacions de petites organismes marins resultat de la carència d'oxigen de les parts més profundes del mar després de que hi fossin arrossegats des d'àrees més superficials per part de tempestes, les quals s'han convertit en petroli al llarg dels milions d'anys. En el cas de les acumulacions petrolíferes formades per braquiòpodes, els animals van ser enterrats vius dins del sediment, el que va fer que tinguessin les seves valves tancades així evitant que entrés sediment al seu interior. Tot i això, el petroli va acabar migrant a l'interior d'aquests braquiòpodes per pressió d'altres sediments, el que fa que surti petroli a l'hora d'obrir les closques de braquiòpodes d'aquests afloraments, com els dels penya-segats de Santa Mera (Villaviciosa). Cap al Juràssic Superior Oxfordià (163-157 M.A.) hi ha un episodi de regressió marina que fa aparèixer la terra ferma fèrtil a l'actual territori asturià, i amb ell els animals terrestres com els dinosaures, que va anar seguit per un episodi de certa transgressió marina que culmina amb la creació d'un ambient costaner durant el Kimmeridgià. Com a resultat d'això, sorgeixen mol·luscs d'agua dolça al registre fòssil asturià, alguns dels quals representen tàxons autòctons (Asturianaia i Mujanaia) i haurien viscut juntament amb els dinosaures que van deixar els seus ossos i petjades a la costa del Principat. Aquests bivalves haurien establert una relació simbiòtica amb alguns peixos d'una forma semblant a la que es dóna en els musclos de rius o margaritifèrids, els quals viuen a les branques dels peixos fins que arriben a l'etapa juvenil del seu desenvolupament vital. Algunes de les closques d'aquests musclos de riu juràssics presenten un recobriment de microbialita, una roca formada per l'acumulació de cianobacteris. La microbialita ha permès reconstruir l'ambient en el qual vivien els bivalves, el qual es correspondria amb un clima semi-àrid pels quals fluïa aigua procedent de fonts termals (Márquez-Aliaga et al., 2010; García-Ramos et al., 2011; Gabinete de Comunicación del Instituto Geológico y Minero de España, 2016).

Fòssils de bivalves procedents d'un jaciment de la Formació Gijón localitzat al municipi asturià de Colunga.
Foto: Márquez-Aliaga et al. (2010)/Ameghiniana.

Esquerra: sediment del jaciment d'El Talameru (Lastres, Astúries) on hi ha closques de bivalves d'aigua dolça juntament amb una icnita de dinosaures sauròpode. Dreta: holotip d'Asturianaia lastrensis, procedent també d'El Talameru.
Foto: Gabinete de Comunicación del Instituto Geológico y Minero de España. 
A Astúries també s'hi troba el primer dipòsit d'ambre del qual parlarem, encara que hem traslladar-nos temporalment a l'Albià. El jaciment en qüestió, El Caleyu, es troba a prop de la capital autonòmica Oviedo i forma part de la Formació Ullaga. A El Caleyu s'han trobat atrapats dins de la resina fossilitzada himenòpters de la família Scelionidae (vespes especialitzades en el parasitisme d'ous d'altres artròpodes), dípters de les famílies Chironomidae i Hybotidae (sent una de les espècies identificades, Alavesia, pròpia del Cretaci ibèric), una larva d'insecte indeterminat i un exemplar d'aranya. Recentment, s'ha identificat un nou jaciment d'ambre de la mateixa època i regió conegut com La Rodada. Per ara, els resultats paleontològics de La Rodada no són tan bons com els d'El Caleyu, havent-se identificat només una vespa Scelionidae indeterminada i en mal estat de conservació i un àcar indeterminat però complet i en perfecte estat de conservació. Altres jaciments d'ambre de l'Albià d'Espanya amb bioinclusions (o incrustacions d'éssers vius) d'artròpodes es troben a les províncies d'Àlaba, Burgos, Terol, Castelló i Cantàbria i es veuran més tard. Ambre de la mateixa època s'ha identificat a Portugal, més concretament a la localitat de Cascais, propera a Lisboa. Però els resultats de Cascais no són tan espectaculars com els d'Astúries i com els veuran després per a la resta de localitats espanyoles, havent-se identificat només un dípter del subordre Nematocera (mosquits) amb una determinació taxonòmica genèrica i específica indeterminada, encara que l'exemplar es troba complet (Pérez Lorente et al., 2008; Peñalver et al., 2018a; Peñalver  et al., 2018b).

Exemplar d'Alavesia procedent d'El Caleyu.
Foto: Pérez Lorente et al. (2008)/Contextos geológicos españoles.

Àcar procedent de La Rodada.
Foto: Peñalver et al. (2018a)/Cuadernos del Museo Geominero.

Nematòcer procedent de Cascais.
Foto: Peñalver et al. (2018b)/Cuadernos del Museo Geominero.
Pel que fa als invertebrats marins, la regió de Terol que n'ha proporcionat més és la Serra d'Albarrasí, al sud-oest de la província. L'època del Mesozoic en la qual es concentren més fòssils a la zona és el Juràssic Inferior, amb 4 gèneres de braquiòpodes (Terebatula, Rhynchonella, Aulacothyris i Spiriferina), 11 de bivalves (Ostrea, Gryphaea, Pecten, Alectryonia, Ctenostreon, Chlamys, Lima, Plicatula, Harpax, Trigonia i Pholadomya), tres d'ammonits (Hildoceras, Harpoceras i Denckmannia), un de gasteròpode (Pleurotomaria) i un belemnit (Belemnites). El Juràssic Mitjà i Superior es caracteritza a Albarrasí pel predomini dels ammonits, havent-se identificat 12 gèneres: Perisphinctes, Reineckeia, Macrocephalites, Hecticoceras, Sphaeroceras, Oppelia, Cadomites, Garantia, Ochetoceras, Patoceras, Brightia i Spiroceras. Durant el Cretaci, la fauna de mol·luscs de la Serra d'Albarrassí cau bruscament pel que fa a la quantitat i a la diversitat d'espècies, identificant-s'hi tres gèneres de bivalves (Exogyra, Ostrea i Arca) i dos de gasteròpodes (Tylostoma, Natica). Respecte als invertebrats terrestres, la província de Terol posseeix dos jaciments d'ambre: San Just (Utrillas) i Arroyo de la Pascueta (Rubiols de Móra), sent tots dos de la Formació Escucha (Albià). El registre de bioinclusions de San Just està format per himenòpters de les famílies Scelionidae, Evaniidae i Stigmaphronidae; dípters des les famílies Dolichopodidae i Ceratopogonidae, tisanòpters (també coneguts com "xinxes del mal temps"), coleòpters de la família Cucujidae, àcars entre els quals s'inclouen dues espècies autòctones del jaciment (Hypovertex hispanicus i Tenuelamellarea estefaniae) i dues petites aranyes. Un exemplar d'ambre de San Just mostra a tot un conjunt d'artròpodes atrapats en una teranyina, sent l'exemple més antic que es coneix d'aquesta estructura al registre fòssil. A Arroyo de la Pascueta s'han identificat fòssils de dípters, homòpters (cigales) i d'himenòpters, entre els quals cal destacar a l'actualment extingida família Cretevaniidae, la qual només es coneix per un gènere, Cretevania, que també s'ha identificat a San Just. La Formació Escucha i el seu ambre no es limiten només a Terol i traspassen la frontera amb Castelló, on es situa el jaciment de La Hoya (no confondre amb LAS HOYAS!), situat al terme municipal de Cortes d'Arenós (Alt Millars). A La Hoya s'han identificat bioinclusions de dípters de diferents famílies (Ceratopogonidae, Hybotidae, Dolichopodidae, Chironomidae i Mycetophilidae), l'himenòpter Cretevania i dos exemplars de blatodeus (Sáez Abad, 2006; Delclòs et al., 2007; Peñalver et al., 2007; Pérez Lorente et al., 2008; Arillo et al., 2016).

Closca de l'ammonit Perisphinctes albarracinensis, autòcton de la Serra d'Albarrasí.
Foto: Sáez Abad (2006)/Rehalda.

Blatodeu adult procedent de La Hoya.
Foto: Delcòs et al. (2007)/Comptes Rendus Palevol.

Holotip d'Hypovertex hispanicus, procedent de San Just.
Fotos: Arillo et al. (2016)/Cretaceous Research.

Peça d'ambre amb teranyina procedent de San Just.
Foto: Peñalver et al. (2006)/Science.
A cavall entre la província basca d'Àlava i el Comtat de Treviño de la província de Burgos s'hi troben els jaciments d'ambre de l'Albià (Formació Nogaro) de Peñacerrada I (Peñacerrada/Urizaharra, Àlaba) i Peñacerrada II (Moraza, Treviño). La immensa majoria dels animals recuperats a aquests dos jaciments són dípters i himenòpters, encara que també s'hi han identificat crustacis (sobretot isòpodes) i aràcnids (àcars i aranyes). Alguns dels trossos d'ambre recuperats dels dos jaciments de Peñacerrada presenten unes estructures que correspondrien a ous o copròlits d'artròpodes. A l'àmbar de Peñacerrada s'han descobert artròpodes que també es troben en dipòsits d'àmbar del Cretaci d'altres parts del món, com del Canadà (Archiaustrocomps i Priophora; tots dos dípters) i del Líban (Protoculicoides, Microphorites, Chimeromyia; tots tres dípters). A Peñacerrada també es poden observar alguns evidències de comportament fossilitzades, com dos àcars parasitant a un Chironomidae i un Dolichopodidae, un dípter de la família Keroplatide parasitat per un himenòpter Stigmaphronidae, una escena de reproducció entre col·lèmbols de l'espècie Pseudosminthurides stoechus (família Sminthurididae) en la qual el mascle subjecta la femella a través d'unes antenes i una agrupació de 45 col·lèmbols de l'espècie Proisotoma communis (ordre Entomobryomorpha). Per acabar, Peñacerrada també aporta evidències dels hàbits alimentaris dels animals fossilitzats en resina, sent el cos d'un colèopter de l'espècie Darwinylus marcosi (família Oedemeridae) trobat en el mateix bloc d'ambre que un conjunt de 126 grans de pol·len de gimnosperma, la qual cosa va suposar una notícia molt reveladora en el temps del seu estudi i presentació en societat (2017) perquè fins ara es considerava a la família Oedemeridae com pol·linitzadors d'angiospermes des de l'inici de la seva evolució. Per tant, en un principi es tractaven d'escarabats pol·linitzadors de gimnospermes que van passar a pol·linitzar angiospermes potser perquè oferien millors nutrients. Acabem aquest recorregut a Cantàbria, on s'hi troba el jaciment d'ambre d'El Soplao (municipi de Rábago, Formació Las Peñosas). Les bioinclusios d'El Soplao consisteixen en insectes himenòpters, dípters, colèopters, neuròpters, rafidiòpters, tisanòpters, hemípters (xinxes) i blatodeus, a més d'algunes aranyes, acompanyades de les seves teranyines, i àcars, dins dels quals es troben dues espècies autòctones (Afronothrus  ornosae i Nothrus vazquezae). Dins dels insectes d'El Soplao es troben espècies rares en el registre fòssil d'aquests animals, com la vespa Archaeromma (família Mymarommaidae) i el dípter Lebanoculicoides (subfamília Lebanoculicoidinae), els quals també es localitzen, de forma respectiva, a jaciments cretàcics del Canadà, el Japó, Birmània, Rússia i Estats Units i a jaciments cretàcics del Líban i de Síria. La presència de teranyines tant a El Soplao com a San Just ha estat interpretat per l'Enrique Peñalver, paleontòleg de l'Institut Geològic i Miner d'Espanya i un dels principals experts del país en ambre, que la diversificació de les aranyes va anar acompanyada de la de certs insectes alats i pol·linitzadors d'angiospermes durant el Cretaci (Delclòs et al., 1999; Pérez Lorente et al., 2008; Najarro et al., 2009; Arillo et al., 2016; Sala de Premsa de la Universitat de Barcelona, 2017; Sala de Premsa de la Universitat de Barcelona; 2018).

Peça d'ambre de Peñacerrada amb Darwinylus marcosi acompanyat de pol·len de gimnosperma i aproximació a cadascun dels fòssils.
Foto: Peris et al. (2017)/Current Biology.

A: mascle i femella de Pseudosminthurides de Peñacerrada en actitud reproductiva. B-C: mateixa activitat en dos col·lèmbols actuals.
Foto: Sánchez-García et al. (2018)/PLoS ONE.

Peça d'ambre amb agrupació de Proisotoma (esquerra) i aproximació dels fòssils (dreta).
Foto: Sánchez-García et al. (2018)/PLoS ONE.

Fòssils d'insectes procedents d'El Soplao.
Foto: Najarro et al. (2009)/Geologica Acta.
Fonts:
Arillo, A.; Subías, L. S. & Sánchez-García, A. (2016). New species of fossil oribatid mites (Acariformes, Oribatida), from the Lower Cretaceous amber of SpainCretaceous Research, Vol. 63: p. 68-76. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2016.02.009 
Buscalioni, A. & Poyato-Ariza, F. (2016). Las Hoyas: a unique Cretaceous ecosystemCretaceous Period: Biotic Diversity and BiogeographyNew Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, Vol. 71: p. 51-63. https://www.researchgate.net/publication/307574605_Las_Hoyas_a_unique_Cretaceous_ecosystem
Delclòs, X.; Arillo, A.; Ortuño, V. & Peñalver, E. (1999). El ámbar del Cretácico Inferior de Peñacerrada (Álava, España). Temas Geológico-Mineros ITGE, Vol. 26: p. 13-17. https://www.researchgate.net/publication/236982353_El_ambar_del_Cretacico_Inferior_de_Penacerrada_Alava_Espana
Delclòs, X.; Arillo, A.; Peñalver, E.; Barrón, E.; Soriano, C.; López Del Valle, R.; Bernárdez, E.; Corral, C. & Ortuño, V. (2007). Fossiliferous amber deposits from the Cretaceous (Albian) of Spain. Comptes Rendus Palevol, Vol. 6: p. 135-149. https://doi.org/10.1016/j.crpv.2006.09.003
Gabinete de Comunicación del Instituto Geológico y Minero de España (2016). Descubren en el Jurásico asturiano almejas de agua dulce que fueron pisoteadas por dinosaurios. Instituto Geológico y Minero de Españahttp://aiplanetatierra.igme.es/SalaPrensa/NotasPrensa/2016/02/NOTA%20DE%20PRENSA%20ALMEJAS%20ASTURIAS.pdf
García-Ramos, J. C.; Piñuela, L. & Lires, J. (2011). Atlas del Jurásico de AsturiasEdiciones Nobel. ISBN: 978-84-8459-657-8
Marmi, J.; Martín-Closas, C.; Delclòs, X. & Poza, B. (2008). La fauna i la flora en la época de los dinosaurios. Dins de Dinosaurios del Levante PeninsularInstitut Català de Paleontologia. ISBN: 978-84-612-1570-6
Márquez-Aliaga, A.; Damborenea, S.; Gómez, J. J. & Goy, A. (2010). Bivalves from the Triassic-Jurassic transition in northern Spain (Asturias and western Basque-Cantabrian Basin). Ameghiniana, Vol. 47 (2): p. 185-205. https://doi.org/10.5710/AMGH.v47i2.3
Najarro, M.; Peñalver, E.; Rosales, I.; Pérez-de la Fuente, R.; Daviero-Gómez, V.; Gómez, B. & Delclòs, X. (2009). Unusual concentration of Early Albian arthropod-bearing amber in the Basque-Cantabrian Basin (El Soplao, Cantabria, Northern Spain): Palaeoenvironmental and palaeobiological implications. Geologica Acta, Vol. 7 (3): p. 363-387. https://doi.org/10.1344/105.000001443
Ortega, F.; Bardet, N.; Barroso-Barcenilla, F.; Callapez, P. M.; Cambra-Moo, O.; V. Daviero-Gómez, V.; Díez Díaz, V.; Domingo, L.; Elvira, A.; Escaso, F.; García-Oliva, M.; Gómez, B.; Houssaye, A.; Knoll, F.; Marcos-Fernández, F.; Martín, M.; Mocho, P.; Narváez, I.; Pérez-García, A.; Peyrot, D.; Segura, M.; Serrano, H.; Torices, A.; Vidal, D. & Sanz, J. L. (2015). The biota of the Upper Cretaceous site of Lo Hueco (Cuenca, Spain)Journal of Iberian Geology, Vol. 41 (1): p. 83-99. http://dx.doi.org/10.5209/rev_JIGE.2015.v41.n1.48657
Peñalver, E.; Barrón, E.; Delclòs, X.; Álvarez-Fernández, E.; Arillo, A.; López Del Valle, R.; Lozano, R. P.; Murillo-Barroso, M.; Pérez-de la Fuente, R.; Peris, D.; Rodrigo, A.; Sánchez-García, A.; Sarto i Monteys, V.; Viejo, J. L. & R. Vilaça (2018a). Amber in Portugal: state of the artYacimientos paleontológicos excepcionales en la península IbéricaCuadernos del Museo GeomineroPublicaciones del Instituto Geológico y Minero de España, Vol. 27: p. 279-287. http://www.igme.es/Museo/publicaciones/cuadernos/YACIMIENTOS_PALEONTOLOGICOS.pdf
Peñalver, E.; Delclòs, X. & Soriano, C. (2007). A new rich amber outcrop with palaeobiological inclusions in the Lower Cretaceous of Spain. Cretaceous Research, Vol. 28: p. 791-802. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2006.12.004
Peñalver, E.; González-Fernández, B.; López Del Valle, R.; Barrón, E.; Lozano, R. P.; Rodrigo, A.; Pérez-de la Fuente, R.; Menéndez-Casares, E. & Sarto i Monteys, V. (2018b). Un nuevo yacimiento de ámbar cretácico en Asturias (Noroeste de España): Resultados preliminares de la excavación paleontológica de 2017 en La Rodada (La Manjoya)Yacimientos paleontológicos excepcionales en la península IbéricaCuadernos del Museo GeomineroPublicaciones del Instituto Geológico y Minero de España, Vol. 27: p. 279-287. http://www.igme.es/Museo/publicaciones/cuadernos/YACIMIENTOS_PALEONTOLOGICOS.pdf
Pérez Lorente, F.; Peñalver, E.; Poyato, F. J.; Caro, S. & Romero-Molina, M. M. (2008). Cretaceous continental fossils and ichnofossilsContextos geológicos españoles: Una aproximacion al patrimonio geológico español de relevancia internacional, Publicaciones del Instituto Geológico y Minero de España. ISBN: 978-84-7840-754-5
Sáez Abad, R. (2006). La Paleontología en la Sierra de Albarracín (II). Los fósiles del Mesozoico. Rehalda, Vol. 4: p. 57-68. https://dialnet.unirioja.es/descarga/articulo/2469654.pdf
Sala de Premsa de la Universitat de Barcelona (2017). Noves dades sobre els insectes pol·linitzadors de plantes cretàciques de fa 105 milions d’anys. Universitat de Barcelonahttps://www.ub.edu/web/ub/ca/menu_eines/noticies/2017/03/007.html
Sala de Premsa de la Universitat de Barcelona (2018). El festeig sexual dels col·lèmbols, un grup d’artròpodes proper als insectes, ja existia fa 105 milions d’anysUniversitat de Barcelonahttps://www.ub.edu/web/ub/ca/menu_eines/noticies/2018/03/055.html
Viera, L. I. & Torres, J. A. (2013). La Rioja de los dinosaurios: un ecosistema de hace 120 millones de añosSociedad de Ciencias Aranzadi. ISBN: 978-84-938635-5-5