salutació

A mi m'agraden els dinosaures i la paleontologia, ( i també l'arqueologia ) .... i a tu?

dissabte, 15 de desembre de 2018

Els dinosaures de l'any 2018: Macrocollum itaquii.

Els Sauropodomorfs del Triàsic i del Juràssic inferior són, sense cap mena de dubtes, el clade supraspecífic de dinosaures que més ha destacat al 2018. Al llarg d'enguany s'han presentat cinc noves espècies d'aquests dinosaures i d'aquest període que no sols ham omplert alguns dels molts buits que es tenen sobre la seva evolució, si no que també han revelat nous escenaris inesperats respecte a les seves característiques òssies i al seu comportament. Fins ara, a El Jove Paleontòleg hem parlat de l'espècie asiàtica del Juràssic inferior Yizhousaurus sunae, amb la seva combinació de caràcters propis dels Sauropodomorfs no-Sauròposdes del Juràssic inferior i d'altres propis dels Sauròpodes, i l'espècie africana del Juràssic inferior Ledumahadi mafube, que va ser l'animal més gran del Juràssic inferior presentant un estil locomotor diferent al dels Sauròpodes. En aquesta edició d'Els dinosaures de l'any, es farà referència a tres noves incorporacions del Triàsic superior de l'Amèrica del Sud.
El protagonista d'aquesta entrada es situa en un dels forats més antics i alhora més problemàtics de l'evolució dels Sauropodomorfs: la transició entre les espècies més antigues i basals del Triàsic superior Carnià (237-227 M.A.), caracteritzades per ser petites, bípedes i carnívores, i les formes més derivades que apareixen a partir del Triàsic superior Norià (227-208 M.A.), les quals ja són més grans, herbívores i quadrúpedes en alguns casos. Malgrat que es coneguin molt poques ben preservades de Sauropodomorfs de principis del Norià, la conservació excel·lent dels fòssils provinents dels estrats del Triàsic superior del Brasil han ajudat molt a estrènyer aquest abisme. De fet, el nou tàxon del qual estic parlant, el Macrocollum itaquii, està basat en tres esquelets en connexió anatòmica, dos dels quals estan gairebé complets, trobats en associació. Els tres esquelets representatius del Macrocollum provenen del jaciment de Wachholz, situat administrativament a l'estat brasiler de Rio Grande do Sul i geològicament a la Sequència Candelària. L'edat del jaciment és de 225 M.A., pel que es situa al període clau de principis del Norià. El dinosaure va ser presentat pels paleontòlegs brasilers Rodrigo Temp Müller, Max Cardoso Langer i Sérgio Dias-da-Silva a la revista Biology Letters, de la societat científica britànica The Royal Society, el 21 de novembre del 2018. El seu nom genèric significa "coll gran" (partint de la unió del grec makro- i del llatí -collum), degut a que es tracta del Sauropodomorf més antic conegut amb el coll de grans dimensions que ha fet coneguts aquests dinosaures, mentre que el nom específic homenatja a en José Jerundino Machado Itaqui, un dels cofundadors del Centre de Suport a la Recerca Paleontològica de la Quarta Colònia (CAPPA per les seves sigles en portuguès).

A: situació del jaciment de Wachholtz a l'estat de Rio Grande do Sul (d'aquest últim dins del Brasil). B: foto i dibuix de la situació original dels tres exemplars de Macrocollum de Wachholtz.
Foto: Müller et al. (2018)/Biology Letters.

Reconstrucció de l'esquelet holotípic del Macrocollum i fotos del crani (a, b, c), la quarta vèrtebra cervical (d), una vèrtebra dorsal mitjana (e), l'ili esquerre (f), l'isqui esquerre (g), la cintura pectoral dreta (h), el dit manual I dret (i), l'astràgal dret en vista dorsal (j), el fèmur dret (k) i el peu esquerre (l).
Foto: Müller et al. (2018)/Biology Letters.
Algunes de les característiques de diagnòstic del Macrocollum són: una fossa antorbital perforada per una per una fenestra promaxil·lar (que es troba entre la fossa antorbital i el maxil·lar), una superfície articular proximal del metacarpià I (contacte entre el metacarpià esmentat i els carpians) estret transversalment, un acetàbul no del tot obert, un còndil mitjà de l'articulació distal del fèmur i un extrem proximal del metatarsià II amb un marge mitjà recte. El coll llarg del Macrocollum, el qual és dos cops més llarg que els seus equivalents en els Sauropodomorfs del Carnià, és resultat de l'allargament dels centres vertebrals cervicals en una proporció 6 vegades major a la seva alçada (mentre que en els Sauropodomorfs del Carnià aquesta proporció és d'una llargada 2,5 major a l'alçada). En l'anàlisi filogenètica, el Macrocollum és recuperat com el tàxon germà de l'Unaysaurus, també del Norià del Brasil, que anteriorment era considerat un Plateosàurid, família més derivada que el nostre protagonista. Els dos Sauropodomorfs brasilers, juntament amb el Jaklapallisaurus asymmetrica (Norià de l'Índia), formen la nova família de Sauropodomorfs basals Unaysauridae, caracteritzat per presentar una expansió cranial (cap amunt) considerable del còndil mitjà de l'astràgal i possiblement també per la fenestra promaxil·lar (encara que l'absència de restes cranials al material fòssil de Jaklapallisaurus no permet confirmar aquest últim caràcter). A més, la relació filogenètica més exclusiva entre el Macrocollum i l'Unaysaurus es troba recolzada per la presència d'un solc ventral i longitudinal a les vèrtebres caudals proximals i mitjanes dels dos dinosaures.

Cladograma calibrat en el temps dels Sauropodomorfs més basals que Sauropodiformes amb el Macrocollum inclòs. També hi ha reconstruccions dels esquelets del mateix Macrocollum i els Sauropodomorfs triàsics brasilers Buriolestes i Bagualosaurus, en les quals es mostren les seves característiques bàsiques.
Foto: Müller et al. (2018)/Biology Letters.
El descobriment del Macrocollum defineix un període de 8 milions d'anys, entre els 233 M.A. (inicis del Carnià) i els 225 M.A., en que es produeixen un seguit de canvis substancials en l'anatomia i la conducta dels Sauropodomorfs basals. Aquesta transició està representada al Brasil, encara que també es dóna en altres països on s'han trobat fòssils de dinosaures d'aquesta edat, pels tres Sauropodomorfs triàsics del país de la samba descrits més recentment: el Buriolestes, el Bagualosaurus (presentat enguany, el qual també formarà part d'aquest Els dinosaures de l'any) i el mateix Macrocollum. En aquest esquema, el Macrocollum representa l'aparició de les adaptacions a la dieta herbívora (vores dentals gruixudes, corones dentals expandides per sobre de les arrels a les dents de les galtes, superposició de corones dentals i l'allargament del coll) i l'inici d'un increment de mida degut a un increment de la longitud femoral (33,5 cm) i una reducció de la proporció entre la longitud del crani i la del fèmur (45%). Per la seva banda, les dents del Buriolestes estan adaptades a una dieta carnívora, el seu fèmur mesura 13,5 cm i la proporció entre la longitud del crani i la del fèmur és del 85%. El Bagualosaurus es troba en una posició intermèdia, amb un fèmur de 21,5 cm de llargada i una proporció entre la longitud del crani i la del fèmur del 60%. Malgrat l'aspecte derivat que pot tenir comparat amb el Buriolestes, el Macrocollum encara presenta alguns trets ossis primitius com un peu gràcil de falanges primes (que contrasta amb el peu robust que mostren Sauropodomorfs no-Sauròpodes més derivats i dels mateixos Sauròpodes), encara que sempre combinats amb altres particularitats més modernes com un fèmur recte i més llarg que la tíbia (en comparació amb el fèmur en forma de S i més curt que la tíbia dels Sauropodomorfs del Carnià) i l'absència d'un escut trocantèric (procés ossi en forma de S a la superfície lateral de la part proximal del fèmur). Aquests últims caràcters estan relacionats amb una pèrdua gradual de les capacitats cursorials dels primers Sauropodomorfs que va lligada amb l'adquisició del vegetarianisme. El característic coll llarg que té en el Macrocollum al seu representant més antic va acabar condicionant en l'èxit dels Sauropodomorfs posteriors com herbívors al permetre arribar-los a vegetació situada a més alçada respecte a la resta de rèptils fitòfags de gran mida que hi havia al Triàsic superior. A més, el fet que els tres exemplars coneguts fins ara de Macrocollum estiguin associats entre sí és interpretat per en Müller, en Langer i en Dias-da-Silva com la referència de gregarisme més antiga en els Sauropodomorfs.

Reconstrucció de tres exemplars de Macrocollum, en referència al nombre d'exemplars descoberts fins ara d'aquest dinosaure, pasturant en un bosc triàsic brasiler.
Foto: Márcio Castro.

dissabte, 8 de desembre de 2018

Els dinosaures de l'any 2018: Maraapunisaurus fragillimus.

En relació amb la revisió dels Ornitòpodes de la Formació Morrisson que va donar a conèixer al Dryosaurus elderae, el paleontòleg de la Universitat Estatal d'Utah Oriental Kenneth Carpenter va presentar a la revista Geology of the Intermountain West un repàs a un altre dels vells coneguts del Juràssic superior de l'Oest Americà, el Sauròpode "Amphicoelias" fragillimus, el qual es va fer famós per ser un dels candidats al dinosaure més gran de tots. Les investigacions d'en Carpenter li han fet perdre aquest estatus, però presenten conclusions igual de sorprenents: es converteix en el primer Rebaquisàurid d'Amèrica del Nord i en el membre més antic d'aquest llinatge.
Per conèixer al nostre protagonista, ens hem de remuntar al 1878. En aquell any, el professor d'escola Oramel Lucas estava a la recerca de fòssils al jaciment de la Formació Morrisson Garden Park (Colorado) per ordres del paleontòleg Edward Drinker Cope, el qual es trobava en plena disputa científica amb en Othniel Charles. Marsh per poder catalogar el màxim de nous tàxons fòssils possible (episodi de la història de la Paleontologia conegut com la Guerra dels Ossos). En Lucas va enviar a en Cope, que es trobava a Filadèlfia (Pennsilvània), una gran apòfisi espinosa de vèrtebra dorsal de Sauròpode de Garden Park, la qual li va servir per establir el tàxon binomial "Amphicoelias" fragillimus. El 1894, en Cope va donar la seva col·lecció de fòssils al Museu Americà d'Història Natural (Nova York). Les negociacions pel trasllat del material de Filadèlfia a Nova York entre en Cope i el cap del Departament de Paleontologia de Vertebrats de l'AMNH, Henry Fairfield Osborn, va acabar al 1897, però les col·leccions no van arribar al seu destí fins el 1903 i Osborn va avisar de que faltaven algunes de les peces que figuraven a l'inventari, entre les quals s'hi trobava l'holotip de l'"Amphicoelias" fragillimus. Això no va impedir que, basant-se en els escrits i les il·lustracions efectuades per en Cope, en Osborn continués l'estudi de l'exemplar i classifiqués a l'espècie a la que havia donat lloc com un Diplodòcid al 1921. El coneixement dels Sauròpodes que es tenia al 1921 no és el mateix que el que es té ara (amb un abisme encara més gran si parlem del 1878), amb el que algunes característiques de l'"Amphicoelias" fragillimus que llavors semblaven úniques ara es poden observar en molts altres Sauròpodes que no es coneixien al 1921 i han permès la nova classificació d'en Carpenter.

Reconstrucció de l'holotip complet de l'"Amphicoelias" fragillimus basant-se en el dibuix original d'en Cope i les vèrtebres dorsals dels Rebaquisàurids. Al costat dret de la vèrtebra hi ha un retrat d'en Cope.
Foto: Carpenter (2018)/Geology of the Intermountain West.
En Carpenter ha trobat les següents característiques als dibuixos d'en Cope de l'holotip de l'"Amphicoelias fragillimus" que justifiquen la seva classificació com un Rebaquisàurid: una secció transversal de l'apòfisi espinosa en forma de T, una lamina espinodiapofísica (una làmina d'os situada entre l'apòfisi espinosa i el procés transvers o diapòfisi) festonada (en forma de cadena), cavitat pneumàtiques situades al llarg de l'arc neural (conjunt de projeccions òssies de la qual formava part l'apòfisi espinosa) entre les quals destaquen les que perforen l'apòfisi espinosa a cada costat de la làmina postespinal (una projecció òssia posterior de l'apòfisi espinosa), una alçada de l'apòfisi espinosa per sota de les postzigapòfisis (processos articulars posteriors i inferiors de l'apòfisi espinosa) extremadament alta (que representaria un terç de l'alçada total de la vèrtebra), unes postzigapòfisis més petites que les dels Diplodòcids i amb unes superfícies articulars d'aquestes amb un angle de 30º (sent aquest angle major que l'observat en els Diplodòcids), la presència d'un hyposphene (procés ossi de la cara posterior de la vèrtebra) simple i rectangular i unes apòfisis espinoses d'una estructura simple i sense bifurcació. El canvi radical de classificació relacionat amb aquestes caràcters ossis ha fet que en Carpenter hagi substituït el nom genèric "Amphicoelias" per un altre (degut a que dins del gènere Amphicoelias ja hi ha una altra espècie les afinitats de la qual dins dels Diplòcids no es troben discutides per ara, l'A. altus). La proposta d'en Carpenter ha estat Maraapunisaurus, la qual és una unió del típic sufix grec -saurus ("llangardaix") amb el terme de la llengua ameríndia ute, autòctona de Colorado, maraapuni ("gegant") en referència a la gran mida del dinosaure.

El dibuix original de l'holotip del Maraapunisaurus, amb indicacions de les parts de la vèrtebra que mostren caràcters propis dels Rebaquisàurids.
Foto: Carpenter (2018)/Geology of the Intermountain West.

Comparació entre l'holotip del Maraapunisaurus (A) amb vèrtebres dorsals dels Rebaquisàurids Rebbachisaurus (B) i d'Histriasaurus (C).
Foto: Carpenter (2018)/Geology of the Intermountain West.
Però un repàs de la desapareguda apòfisi espinosa dorsal que és actualment l'holotip del Maraapunisaurus no podia acabar amb una revisió de la titànica mida del dinosaure al qual va pertànyer l'os. En Cope va escriure que la vèrtebra completa faria gairebé 2 m d'alçada i que posseiria un fèmur de 3,66 m de longitud (estimació realitzada a partir de la consideració de que la longitud del fèmur representa el doble de l'alçada de les vèrtebres dorsals), i estimacions posteriors de les dimensions totals del dinosaure van donar un mínim de 40 m de longitud i un màxim de 60 m. Ara que el Maraapunisaurus és un Rebaquisàurid, s'ha de tenir en compte que les vèrtebres d'aquests tenen centres vertebrals curts i amples que contrasten amb els centres vertebrals llargs i arrodonits dels Diplodòcids i que les diapòfisis de les vèrtebres dels Rebaquisàurids descriuen una corba (la qual marca el punt superior de la caixa toràcica) diferent a la seva equivalència en els Diplodòcids. Basant-se en les vèrtebres dorsals del Rebbachisaurus, l'alçada total de l'holotip del Maraapunisaurus és de 2,4 m. En referència al fèmur, s'ha utilitzat la proporció observada en el Rebaquisàurid argentí Limaysaurus, en la qual la longitud del fèmur representa el 83% de l'alçada de les vèrtebres dorsals i no el 50% com en els Diplodòcids. Seguint aquest patró, el fèmur del Rebaquisàurid de la Formació Morrisson tindria una longitud de 2,9 m (en comparació, el fèmur de Sauròpode més gran recuperat fins aquest moment és de 2,31 m). Les estimacions d'en Carpenter sobre la longitud i l'alçada totals del Maraapunisaurus són, respectivament, 30,3 m i 7,95 m a l'alçada dels malucs, el que representa unes dimensions molt menors que les estimacions realitzades anteriorment com un Diplodòcid. Les dimensions actuals del Maraapunisaurus també són semblants a les dels Diplodòcids de la Formació Morrisson Supersaurus i Diplodocus.

Comparació entre l'estimació actual del Maraapunisaurus com un Rebaquisàurid (verd) i una estimació anterior com un Diplodòcid (negre). Les línies corbes dins de les siluetes dels dinosaures representen la línia descrita per les diapòfisis de les vèrtebres dorsals dels respectius llinatges de Sauròpodes.
Foto: Carpenter (2018)/Geology of the Intermountain West.
La presència d'un Rebaquisàurid en sediments del Juràssic superior com és el Maraapunisaurus omple el buit de 10 milions d'anys que hi havia entre l'origen filogenètic dels Rebaquisàurids i els fòssils d'aquests Sauròpodes més antics identificats fins ara (Xenoposeidon, Cretaci inferior Berriasià-Valanginià -circa 140 M.A.- del Regne Unit). El fet que a la vegada el primer Rebaquisàurid d'Amèrica del Nord sigui el més antic planteja la possibilitat de que el clade s'originés en aquest subcontinent i, a causa de que la fauna de dinosaures del Juràssic superior i del Cretaci inferior nord-americana és més semblant a l'europea que a la sud-americana en aquest interval de temps, de que els Rebaquisàurids emigressin a Europa durant el trànsit Juràssic superior-Cretaci inferior i després a Amèrica del Sud ja començat el Cretaci, assentant-se primer a Àfrica (una hipòtesi paleobiogeogràfica que fa el camí contrari a l'obtingut en la majoria d'investigacions fins al moment). La presència de Rebaquisàurids i de Diplodòcids a la vegada a la Formació Morrisson dóna suport a la idea de que els dos clades de Sauròpodes es van separar del seu avantpassat comú pocs milions d'anys abans, durant el Juràssic mitjà. Tot i ser el més antic dels Rebaquisàurids, el Maraapunisaurus sembla ser més derivat que alguns Rebaquisàurids basals del Cretaci inferior a causa de que presenta a la vegada caràcters clarament basals com l'hyposphene i les cavitats pneumàtiques i un tret més aviat derivat com és l'apòfisi espinosa de gran mida. Al cap i a la fi, el redescobriment de la gegantesca apòfisi espinosa de Garden Park comporta un replantejament de la composició faunística d'una formació geològica com és la Formació Morrisson de la qual es creia haver resolt molts dels seus misteris, un repte que retrata el títol del volum de la Geology of the Intermountain West que presenta a la vegada la descripció del Maraapunisaurus i la del Dryosaurus elderae: Un ecosistema que creiem que coneixíem, les complexitats emergents de la Formació Morrisson.

Mapes indicant la situació dels Rebaquisàurids durant el Juràssic superior (A) i el Cretaci inferior (B) i eix temporal amb els noms dels Rebaquisàurids identificats en sediments d'aquests dos períodes, la durada de la seva existència i la seva situació geològica (C). Les lletres presents a les imatges A i B representen les inicials dels noms dels dinosaures que apareixen a la imatge C.
Foto: Carpenter (2018)/Geology of the Intermountain West.

Reconstrucció d'un Maraapunisaurus amb informació geogràfica, taxonòmica i cronològica bàsica.
Foto: Cisiopurple.

divendres, 7 de desembre de 2018

Els dinosaures de l'any 2018

Com ja és tradició pel desembre, torna Els dinosaures de l'any, el recull anual de novetats en l'estudi dels dinosaures no-aviaris, a El Jove Paleontòleg
Els avenços en la Dinosaurologia ocorreguts l'any de l'estrena de Jurassic World: Fallen Kingdom destaquen per la importància que han tingut les anàlisis paleobiogeogràfiques en les descripcions de moltes noves espècies, algunes de les quals són els primers representats dels seus clades en un determinat lloc, i que han modificat alguns plantejaments respecte com i quan els diferents llinatges de dinosaures es van distribuir pel món. També són dignes de menció les descobertes fetes entorn de l'evolució primerenca dels Sauropodomorfs i entorn de les plomes i de l'adquisició del vol, efectuades aquestes últimes gràcies tant a dinosaures no-aviaris com a aus.
Fins aquest moment, les vàries novetats en Paleontologia de dinosaures presentades en aquest blog es poden classificar de la següent manera:

Nous tàxons binomials:






















Investigacions sobre la biologia dels dinosaures:




Impacte social de l'estudi paleontològic dels dinosaures:


A tot això se li afegiran els temes dels quals parlaré durant aquest mes i principis del que ve, els quals seran majoritàriament sobre nous tàxons de dinosaures però que també poden tractar sobre investigacions fetes amb fòssils sense classificació binomial.

dissabte, 10 de novembre de 2018

Lavocatisaurus agrioensis, el primer Rebaquisàurid argentí amb un crani ben preservat.

El 29 d'octubre es va publicar a la revista Acta Palaeontologica Polonica la descripció d'una nova espècie de Sauròpode Rebaquisàurid del Cretaci inferior d'Argentina de les mans d'un equip paleontològic dirigit per en José Ignacio Canudo (Universitat de Saragossa). Es tracta del Lavocatisaurus agrioensis, les restes del qual procedeixen del jaciment d'Agrio del Medio, ubicat administrativament a la província de Neuquén i geològicament a la Formació Rayoso (Cretaci inferior Aptià-Albià). El nom específic del dinosaure fa referència a Agrio del Medio, mentre que el nom genèric ho fa al difunt paleontòleg francès René Lavocat, el qual va ser l'encarregat de la descripció del primer Rebaquisàurid conegut per a la ciència (el Rebbachisaurus del Cretaci superior Cenomanià del Marroc) al 1954. L'equip d'en Canudo ha pogut recuperat un exemplar adult (l'holotip) i dos de juvenils (els paratips) de Lavocatisaurus, entre els quals preserven gairebé tots els ossos del cos d'aquests animals. Dins d'aquests s'han de destacar les restes cranials conservades a l'holotip (els dos dentaris, el surangular esquerre, les dues premaxil·les, els dos maxil·lars, el jugal esquerre, l'escamós dret, els dos quadrats, vint-i-tres dents aïllades i dues sèries de 8 i 9 dents maxil·lars respectivament), la qual cosa converteix el Lavocatisaurus en el primer Rebaquisàurid argentí en preservar bona part del crani i també ha servit per omplir alguns forats respecte a l'encara poc coneguda evolució cranial d'aquests Sauròpodes.

Silueta del Lavocatisaurus amb la representació dels ossos descoberts entre l'holotip i els paratips i fotos i dibuixos de l'axis, la vuitena vèrtebra cervical, una vèrtebra caudal anterior, una vèrtebra caudal mitjana, dues vèrtebres caudals posteriors i la tíbia esquerra de l'holotip i l'escàpula d'un dels paratips.
Foto: Canudo et al. (2018)/Acta Palaeontologica Polonica.
El Lavocatisaurus es caracteritza per tenir una fenestra preantorbital molt ben desenvolupada, una fossa laterodorsal del dentari bastant marcada, un escamós estès cap avall, un jugal llarg que entra en contacte amb l'escamós i dents maxil·lars significativament més llargues que les dents de la mandíbula inferior. El gran desenvolupament de la fenestra preantorbital també s'observa en el Nigersaurus, el Rebaquisàurid del qual es coneix millor la seva anatomia cranial, ocupant aquest orifici la meitat del maxil·lar en els dos dinosaures (una extensió que és la major en tots els Sauròpodes). Les semblances entre el Lavocatisaurus i el Nigersaurus també s'observen a la fenestra infratemporal, que es situa en els dos casos es troba en una posició anterior respecte a la de l'òrbita ocular. El desplaçament cap endavant de la fenestra infratemporal també s'observa en la resta de clades de Sauròpodes Diplodocoïdeus (Diplodòcids i Dicreosàurids), encara que als Rebaquisàurids el desplaçament es troba més accentuant. Per la seva banda, la resta dels Sauròpodes que conserven la fenestra infratemporal la presenten situada posteriorment respecte de l'òrbita. Pel que fa a les dents, el Lavocatisaurus presenta 22 dents per a cada dentari, la qual cosa s'assembla al patró observat en Sauròpodes més primitius (els quals habitualment tenen 20 dents per a cada dentari), mentre que el Nigersaurus incrementa aquest número fins a les 34 dents per a cada dentari. L'esmalt dental del Lavocatisaurus és molt asimètric, d'una forma semblant als Rebaquisàurids més derivats com el Nigersaurus i de forma diferent als membres més basals del clade, els quals presenten un esmalt dental simètric. Les premaxil·les, els maxil·lars i els dentaris del Lavocatisaurus estan coberts lateralment amb nombroses ranures irregulars que també es troben als ossos respectius del Nigersaurus i que van ser interpretats com ranures neurovasculars que serien l'origen d'un bec de queratina que recobriria la mandíbula superior, que serviria per protegir el dinosaure de plantes abrasives i que també li proporcionaria una superfície de tall contínua.

Reconstrucció del crani de l'holotip del Lavocatisaurus (I) i fotos del maxil·lar esquerre (A), el maxil·lar dret (B), el dentari esquerre (C), l'escamós dret (D), el jugal dret (E), les dents del dentari (F) i agrupacions de dents amb les seves respectives aproximacions (G i H).
Foto: Canudo et al. (2018)/Acta Palaeontologica Polonica.
L'anàlisi filogenètica del Lavocatisaurus l'ha recuperat com un Rebaquisàurid relativament basal, tot i que més derivat que altres Rebaquisàurids argentins més o menys contemporanis (Comahuesaurus i Zapalasaurus) al situar-se com el tàxon germà del clade Khebbashia, que inclou els Rebaquisàuids més derivats. La unió entre el Lavocatisaurus i els Khebbashia es troba suportada per dos caràcters ossis: un esmalt asimètric amb la seva cara lingual més prima que la seva equivalència labial i prezigapòfisis (processos articulars de lesa apòfisis espinoses) de les vèrtebres caudals mitjanes gairebé horitzontals. Aquesta anàlisi filogenètica planteja tot un seguit de possibilitats respecte a l'evolució paleobiogeogràfica dels Rebaquisàurids. En primer lloc, la subdivisió més derivada dels Rebaquisàurids (la subfamília Rebbachisaurinae, dins de Khebbashia) es troba composta per tàxons africans (Nigersaurus, Rebbachisaurus i Tataouinea) l'europeu Demandasaurus i el sud-americà Katepensaurus. Això provoca que es pugui considerar que els Rebbachiasaurinae van evolucionar en primer lloc a l'Amèrica del Sud i després es van estendre a Àfrica i a Europa (degut a que les formes africanes i europees es troben agrupades en un conjunt més exclusiu i derivat del qual el Katepensaurus no en forma part) i que, a la vegada, l'origen del clade es troba a Àfrica i que després es va estendre a l'Amèrica del Sud i a Europa (degut a que el Katepensaurus es molt posteriorment en el temps que els tàxons africans i europeus). Això comporta que els Rebaquisàurids basals sud-americans com el Lavocatisaurus, el Comahuesaurus i el Zapalasaurus siguin una línia evolutiva anterior a la migració a Àfrica o els descendents dels primers Rebaquisàurids que van arribar a l'Amèrica del Sud des d'Àfrica. El fet que el Rebaquisàurids més antic que es coneix, l'Histriasaurus (Cretaci inferior Hauterivià), sigui europeu (més concretament de Croàcia) i molt semblant a les espècies africanes decantaria la balança a favor de l'origen africà de tot el clade, encara que l'estat molt fragmentari dels seus fòssils no permet avançar molt en aquesta possibilitat. Una altra hipòtesi, que té en compte el fet que la majoria de Rebaquisàurids basals dels quals es coneixen restes més o menys comunes són sud-americans, explora l'escenari de que l'Histriasaurus formi part d'una dispersió de Rebaquisàurids primitius des de l'Amèrica del Sud fins a Àfrica i Europa durant el trànsit Juràssic superior-Cretaci inferior (època de la qual encara no es conserven evidències de Rebaquisàurids) i que hauria originat la situació que trobem al trànsit Cretaci inferior-Cretaci superior, en la qual podria haver-hi hagut migracions en els dos sentits.

Reconstrucció d'un Lavocatisaurus adult i dos de juvenils, en referència als tres exemplars descoberts fins ara d'aquesta espècie. Es veu a un dels dos juvenils agonitzant.
Foto: Gabriel Lio.

dissabte, 20 d’octubre de 2018

Dynamoterror dynastes, un dels primers "llangardaixos tirans" del Llunyà Oest.

El 9 d'octubre es va publicar a la revista PeerJ la descripció del nou Tiranosàurid del Cretaci superior de Nou Mèxic Dynamoterror dynastes, de la mà d'un equip científic encapçalat per l'Andrew T. McDonald (Centre Occidental de Ciència, Hemet, Califòrnia). El nou dinosaure està basat en un esquelet parcial compost pels dos frontals, quatre centres vertebrals fragmentaris, fragments de les costelles dorsals, el metacarpià dret II, la cresta supraacetabular de l'ili dret, fragments d'ossos llargs no identificats, la segona i quarta falanges del dit pedal esquerre IV; el qual prové del Comtat de San Juan (Nou Mèxic) i de sediments dels Llits Juans Lake (Membre Allison de la Formació Menefee, d'on prové també l'Anquilosaure Nodosàurid de descripció recent Invictarx zephyri) datats en 78 M.A. (principis del Cretaci superior Campanià). El Dynamoterror dynastes es tracta del primer Tiranosàurid descrit a la Formació Menefee i el segon del Campanià inicial de la Laramídia meridional després del Lythronax argestes de la Formació Wahweap d'Utah. L'existència del Dynamoterror dynastes ha ajudat a omplir alguns buits respecte a l'evolució primerenca dels "llangardaixos tirans" a Laramídia, de la qual es té molt poca informació en comparació amb l'extens coneixement que es té sobre aquests Teròpodes durant el Campanià superior i el Maastrichtià.

Metacarpià dret II de l'holotip del Dynamoterror en vistes dorsal (A), ventral (B), lateral (C), medial (D), proximal (E) i distal (F).
Foto: McDonald et al. (2018)/PeerJ.
El nom genèric Dynamoterror és una unió del grec dynamis ("poder") i del llatí terror (de mateixa forma i significat en català), mentre que el nom específic dynastes prové de la paraula llatina per a "governant". L'origen d'aquest binomi estaria en el "Dynamosaurus imperiosus", un sinònim menor de l'arxifamós Tyrannosaurus rex que l'Andrew T. McDonald tenia com a nomenclatura de dinosaure preferida durant la seva infantesa. El Dynamoterror està diagnosticat per dos caràcters dels frontals: els processos prefrontonasal i prefrontolacrimal (dues "muntanyetes" situades a la superfície rostral del frontal) es troben molt a prop un de l'altre i una part caudal de la sutura postorbital (zona de contacte entre el frontal i el postorbital) subrectangular, cóncava, projectada lateralment i separada de la part frontal de la sutura per una ranura profunda. La mida dels frontals de l'holotip del Dynamoterror s'assemblen molt als d'un Tyrannosaurus subadult que tindria una mida d'uns 9,1 m, la qual també seria la corresponent a l'holotip del Dynamoterror i que entraria dins de les dimensions mitjanes d'un Tiranosàurid. En McDonald i els col·laboradors van realitzar un model digital en tres dimensions del frontal de l'holotip del Dynamoterror a partir d'escàners làser dels ossos. Aquesta reconstrucció ha permet veure que el Dynamoterror tindria característiques típiques de la subfamília derivada de Tiranosàurids Tyrannosaurinae (que inclou, entre altres, al Daspletosaurus, al Tarbosaurus i al T. rex) al sostre cranial com una fossa supratemporal de gran mida i una cresta sagital dels frontals alta que permetria l'expansió de la zona d'adjunció dels enormes músculs responsables del tancament de les mandíbules.

Reconstrucció tridimensionals dels frontals de l'holotip del Dynamoterror en vistes rostral (A), caudal (B), lateral dreta (C), dorsal (D) i ventral (E). La foto F és una reconstrucció del conjunt del sostre cranial del Dynamoterror a partir del frontal.
Foto: McDonald et al. (2018)/PeerJ.
L'anàlisi filogenètica del Dynamoterror també revela una posició derivada dins de l'arbre evolutiu dels Tiranosàurids per la presència d'una fossa dorsotemporal amb una extensió al seu punt mitjà i pel fet que la cresta sagital sigui només una sola estructura. Així doncs, el Dynamoterror es troba dins de Tyrannosaurinae i, més concretament, en un politomi de relacions sense resoldre format per les espècies més grans i de complexió més robusta (separant-se així de l'altra subdivisió de Tyrannosaurinae, la tribu Alioramini, de formes més petites i gràcils). En el moment present, no es pot determinar res més sobre aquesta subdivisió misteriosa de Tyrannosaurinae degut al caràcter incomplet del registre fòssil de Tiranosàurids al Campanià de l'Àsia, la pràctica inexistència d'aquests Teròpodes a la Laramídia septentrional a principis d'aquest estatge i per l'encara poca presència del clade al Campanià inferior de la Laramídia meridional tot i que ja s'hagin pogut descriure dos tàxons.

Reconstrucció d'un Dynamoterror atacant a un Invictarx que ha quedat atrapat en un aiguamoll.
Foto: Brian Engh.

dissabte, 6 d’octubre de 2018

Bayannurosaurus perfectus, nou Iguanodont del Cretaci inferior de la Xina.

Al 12 d'abril es va publicar a la revista Science Bulletin un article signat pel paleontòleg de l'Institut de Paleontologia de Vertebrats i Paleoantropologia de l'Acadèmia Xinesa de Ciències Xing Xu i cinc investigadors xinesos més que consisteix en la creació d'un nou tàxon d'Ornitòpòde Iguanodont basat en fòssils procedents del jaciment de Chulumiao (integrat a la Formació Bayingobi, Cretaci inferior Aptià) dins de la comarca de Bayannur de la Regió Autònoma de Mongòlia Interior, al nord de la Xina (sent justament de Bayannur d'on prové el nom genèric Bayannurosaurus). L'holotip d'aquest nou tàxon de dinosaure és un esquelet de 9 m de longitud gairebé complet i amb molts dels seus elements en connexió anatòmica, un estat de preservació no molt comú que li ha fet valer el nom específic de perfectus ("perfecte" en llatí). La gran mida, la fusió dels ossos de la caixa craniana i el tancament de la sutura entre els centres vertebrals i les apòfisis espinoses indiquen que l'holotip del Bayannurosaurus perfectus era un adult.

Dibuix de l'esquelet holotípic del Bayannurosaurus, amb ossos pintats de varis colors depenent de la part del cos.
Foto: Xu et al. (2018)/Science Bulletin.
El Bayannurosaurus presenta tres caràcters ossis que no s'observen en cap altre Iguanodont: un jugal amb un procés postorbital (zona d'articulació amb el postorbital) relativament robust i corbat anteriorment i amb un procés posterodorsal (allargament situat a la part de darrere de l'os) en forma de corretja, una falange ungual del dit manual I llarg i de forma subcònica i un procés preacetabular de l'ili amb un marge dorsal fortament convex. A més, el Bayannurosaurus mostra a la vegada característiques basals i d'altres de derivades en el clade d'Iguanodonts Ankylopollexia al qual pertany. Entre els caràcters més primitius es poden destacar una fossa antorbital circular i petita, una dent de reemplaçament per a cada alvèol dental a la bateria dental del dentari i una cresta deltopectoral de l'húmer dirigida cap endavant. Per la seva banda, entre els caràcters més evolucionats trobem una part davantera del maxil·lar bifurcada, una apòfisi espinosa de la vèrtebra axis alta d'amunt cap avall i ampla d'esquerra a dreta i una falange ungual del dit manual III aplanada i en forma de peülla. Aquesta posició intermèdia del Bayannurosaurus en termes osteològics es troba confirmada pels resultats de la seva anàlisi filogenètica, en la qual no es troba dins dels Ankylopollexia més basals però fora del clade més exclusiu i derivat Hadrosauriformes, tenint com a tàxon que l'acompanya pel cap baix l'Hypselospinus (Cretaci inferior Valanginià d'Anglaterra) i com a acompanyant pel cap alt l'Ouranosaurus (Cretaci inferior Aptià-Albià de Níger), sent aquest últim el tàxon germà d'Hadrosauriformes.

Anàlisi filogenètica dels Iguanodonts amb la inclusió del Bayannurosaurus. També s'indiquen l'origen geogràfic i l'època de cada tàxon i un mapa amb la disposició dels continents durant el trànsit Juràssic superior-Cretaci inferior on s'indiquen els moviments de dispersió dels Iguanodonts, dels quals es parlarà al paràgraf de baix.
Foto: Xu et al. (2018)/Science Bulletin.
Després d'establir les característiques de diagnòstic i la situació filogenètica del Bayannurosaurus, Xu i col·laboradors han investigat respecte al mode de locomoció del nou dinosaure i a l'evolució de la distribució geogràfica dels Iguanodonts durant el Juràssic superior i el Cretaci inferior. Per establir si el Bayannurosaurus era bípede o quadrúpede, s'ha comparat la longitud del seu fèmur amb la de la seva tíbia i aquesta relació s'ha confrontat més tard amb la coneguda d'altres espècies d'Iguanodonts i Ornitòpodes no-Iguanodonts, fent amb el mateix amb la mesura del quart trocànter del fèmur. El Bayannurosaurus té el fèmur més gran que la tíbia i un quart trocànter reduït, trets que també es troben en els Hadrosàurids (els Iguanodonts més derivats) i que denoten que el nostre protagonista seria quadrúpede durant bona part del temps però que podria adoptar ocasionalment la postura bípeda, mode locomotor conegut com bipedisme faculatiu. Per una altra banda, i utilitzant una Anàlisi Estadística de Dispersió i Vicariància (SDVA, per lesa seves sigles en anglès), Xu i col·laboradors van obtenir que els Iguanodonts s'haurien originat a l'Amèrica del Nord a principis del Juràssic superior degut a que els membres del clade més antics (Camptosaurus i Uteodon) s'han trobat en jaciments de la Formació Morrison (mitjans-finals del Juràssic superior). Entre aquestes dades i el Valanginià (140-133 M.A.), els Ankylopollexia basals haurien emigrat de l'Amèrica del Nord a Europa i d'aquí cap a l'Àsia degut a que durant el Valanginià ja trobem aquests dinosaures a Euràsia. Aquesta dispersió cap a l'est dels Iguanodonts hauria estat afavorida per un període de regressió marina (per tant, de baixada del nivell del mar) que es va produir en el trànsit entre el Juràssic superior i el Cretaci inferior. A més, els resultats de la SDVA mostren que hi va haver com a mínim dues migracions d'Iguanodonts europeus cap a l'Àsia durant el Cretaci inferior. A la vegada, al Cretaci inferior també trobem Iguanodonts a Àfrica, i tot sembla indicar que aquests dinosaures s'haurien dirigit cap al sud tenint Europa com a punt de partida (l'altra possibilitat, l'emigració des de l'Amèrica del Nord cap a la del Sud i des d'aquí cap a Àfrica, no és plausible en aquests moments degut a la gairebé absència de fòssils d'Iguanodonts del Juràssic superior i del Cretaci inferior a l'Amèrica del Sud).

Diagrama resultant de l'anàlisi de les mesures de les extremitats per determinar el mode locomotor dels Ornitòpodes. El Bayannurosaurus es troba a la part central del diagrama, una mica desviat cap a l'esquerra, a prop de l'Hadrosàurid Saurolophus.
Foto: Xu et al. (2018)/Science Bulletin.

Reconstrucció de dos Bayannurosaurus de diferent mida (probablement un adult i un juvenil) pasturant. A l'esquerra de la foto es veuen les restes cranials de l'holotip del Bayannurosaurus. Captura de la portada del número de la revista Science Bulletin en que surt la seva descripció.
Foto: Science Bulletin.

dissabte, 29 de setembre de 2018

Doble incorporació de noves espècies de dinosaures 3.0. Sauropodomorfs de Sud-àfrica i Argentina.

Des de ja fa un mes que descobreixo articles que presenten nous tàxons de dinosaures en partida doble i, per tant, també hi parlo dels animals descrits al blog. Aquesta setmana tampoc ha estat una excepció, ja que us porto dues noves espècies de Sauropodomorfs amb implicacions evolutives importants cadascuna. La primera espècie es tracta del dinosaure més gran que va viure durant el Juràssic inferior i que ho va ser tenint característiques locomotores diferents a les dels seus cosins Sauròpodes. La segona és un dels Dicreosàurid més antic trobat al Cretaci d'Amèrica del Sud.

LEDUMAHADI MAFUBE

Va ser presentat per en equip científic liderat per en Blair McPhee de la Universitat de Witwatersrand (Johannesburg, Sud-àfrica) en un article publicat a la revista Current Biology el 27 de setembre i està basat en restes postcranials (una apòfisi espinosa cervical parcial, vèrtebres dorsals, vèrtebres sacres fusionades, vèrtebres caudals, un xebró, un cúbit dret, metacarpians, extrem distal del fèmur dret i una falange pedal) procedents del jaciment de Beginsel, situat administrativament a la frontera entre Sud-àfrica i Lesotho i geològicament a la Formació Elliot (Juràssic inferior Hettangià-Sinemurià, 200-195 M.A.). Tant el nom genèric com l'específic del dinosaure estan en sesotho, una de les llengües bantu autòctones de l'Estat Lliure de Sud-àfrica i Lesotho. Ledumahadi significa "tro gegant" en referència a l'enorme mida de l'animal, mentre que mafube vol dir "alba" degut a que és un Sauropodomorf molt antic geològicament i molt basal filogenèticament tenint en compte les seves dimensions.

Restes fòssils de l'holotip del Ledumahadi i la seva posició en una hipotètica silueta del dinosaure.
Foto: McPhee et al. (2018)/Current Biology.
El Ledumahadi mafube es diferencia de la resta de Sauropodomorfs coneguts per tres caràcters de diagnòstic: la vora medial de l'àrea proximal del metacarpià I té una forma semblant a la d'una llàgrima (mentre que altres Sauropodomorfs no-Sauròpodes tenen aquesta part del primer metacarpià en forma de forat de clau), la faceta articular (superfície d'articulació d'una vèrtebra amb una altra) anterior de les vèrtebres caudals és cóncava i profunda i les extremitats anteriors són extremadament robustes amb la circumferència de l'eix del cúbit representant el 57% de la llargada total de l'os. L'anàlisi histològica de l'holotip del Ledumahadi ha revelat que era un adult que hauria arribat a la seva mida màxima al moment de morir i que hauria experimentat un ritme de creixement molt ràpid durant la seva infantesa per després anar disminuint a mesura que s'anava fent gran. L'anàlisi filogenètica del Ledumahadi el recupera com el tàxon germà de dos altres tàxons de Sauropodomorfs no-Sauròpodes de gran mida del Triàsic superior i el Juràssic superior, el Lessemsaurus i l'Antetonitrus, amb els quals forma la família Lessemsauridae, situada en una posició una mica més basal que els primers Sauròpodes.

Anàlisi filogenètica dels Sauropodomorfs amb la inclusió del Ledumahadi. Cada espècie presenta una icona depenent de si seria bípeda o quadrúpeda.
Foto: McPhee et al. (2018)/Current Biology.
I aquí arribem al punt més important sobre l'estudi del Ledumahadi, la seva mida i l'estructura de les seves extremitats. La mesura de les circumferències dels ossos de les extremitats de l'holotip ha revelat que un Ledumahadi pesaria 12 tones, la qual cosa converteix aquest dinosaure en l'animal més gran del Juràssic inferior trobat fins ara i que s'equipara amb el pes d'alguns Sauròpodes del Juràssic mitjà-superior i del Cretaci. A més, una anàlisi per comprovar la locomoció d'un gran nombre de dinosaures, rèptils no-dinosaures i mamífers basat en la comparació entre les circumferències d'húmers i fèmurs va mostrar que el Ledumahadi seria clarament un dinosaure quadrúpede i, després de calibrar-la filogenèticament, la mateixa anàlisi va revelar que la locomoció quadrúpeda ja hauria aparegut en els Sauropodomorfs a mitjans del Triàsic superior Norià (cap als 217 M.A.), havent-hi almenys un retorn al bipedisme en una branca derivada de Sauropodomorfs no-Sauròpodes. El punt més interessant de tot això és que, malgrat tenir una mida semblant a la d'un Sauròpode, el Ledumahadi no posseïa extremitats "columnars" com les dels seus cosins més derivats, considerades un dels requisits bàsics per explicar les grans dimensions aconseguides pels "dinosaures de coll llarg". Pel contrari, el Ledumahadi mostraria extremitats parcialment flexionades, tal com ho demostren certs caràcters del cúbit i del fèmur. Pel que sembla, aquesta postura flexionada de les extremitats hauria estat més o menys reeixida en el llinatge del Ledumahadi degut a que no hi ha cap retorn cap al bipedisme, de la mateixa forma que amb els Sauròpodes. Degut que el Ledumahadi és més gran que la resta dels membres de Lessemsauridae i va viure després de l'extinció massiva del trànsit Triàsic-Juràssic, les masses corporals grans-gegants d'aquests Sauropodomorfs no-Sauròpodes no es van veure afectades per aquesta crisi biòtica o es van tornar a recuperar molt ràpidament. No obstant això, els Sauropodomorfs quadrúpedes d'extremitats flexionades ja no existeixen a partir del Juràssic inferior Toarcià (183-174 M.A.), moment en que els Sauròpodes són els únics membres supervivents del clade. L'explicació d'aquesta extinció no està gaire clara, però és possible que succeís degut a que les extremitats columnars dels Sauròpodes eren més eficients que les flexionades dels seus cosins.

Diferències entre els ossos apendiculars del Ledumahadi i altres Sauropodomorfs no-Sauròpodes quadrúpedes i els dels Sauròpodes que indiquen una postura flexionada per als primers i una de columnar per als segons.
Foto: McPhee et al. (2018)/Current Biology.

Reconstrucció d'un Ledumahadi passejant per un paisatge del Juràssic inferior sud-africà i acompanyat d'un petit Teròpode.
Foto: Viktor Radermacher.

PILMATUEIA FAUNDEZI

Va ser presentat per un equip científic liderat per en Rodolfo Coria del Museu Carmes Funes (Huincul, Argentina) i que també com a membres a en Francisco Ortega de la UNED (Madrid) i a en Philip Currie de la Universitat d'Alberta (Edmonton, Canadà) en un article publicat a la revista Cretaceous Research el 29 d'agost (encara que no en vaig sentir a parlar fins aquesta setmana, quan vaig veure un tuit d'en Ortega que parlava d'una conferència de premsa d'en Coria en que presentava al dinosaure). El Pilmatueia faundezi està basat en varis exemplars consistents en peces vertebrals i catalogats com l'holotip (una vèrtebra dorsal gairebé completa), el paratip (una vèrtebra transitòria entre les sèries cervical i dorsal) i el material referit al tàxon (una vèrtebra cervical, una apòfisi espinosa dorsal, una vèrtebra caudal i un centre vertebral caudal). Les restes provenen del jaciment de Pilmatué (província de Neuquén, Argentina), que forma part de la Formació Mulichinco (Cretaci inferior Valanginià, 140-133 M.A.) i que, per tant, el converteix en el Dicreosàurid més antic dels sediments cretàcics d'Amèrica del Sud (només superat en antiguitat en aquest continent pel Brachytrachelophan, del Juràssic superior Titonià). Així doncs, el Pilmatueia faundezi mostra un continu temporal entre el Brachytrachelophan i els Dicreosàurid sud-americans del Cretaci inferior més avançat que indica que hi va haver una radiació autòctona d'aquests Sauròpodes en aquest interval temporal. El nom genèric Pilmatueia fa referència al jaciment de Pilmatué, mentre que el nom específic faundezi ho fa a en Ramón Faúndez, encarregat del Museu Municipal de Las Lajas (municipi argentí on es troba situat Pilmatué) que ha col·laborat activament amb el projecte d'excavació i investigació del dinosaure d'en Coria i col·laboradors.

Vèrtebra dorsal que consisteix l'holotip del Pilmatueia.
Foto: Coria et al. (2018)/Cretaceous Research.
El Pilmatueia es caracteritza per tenir dues fosses localitzades a la base de les apòfisis espinoses de les vèrtebres dorsals posteriors, apòfisis espinoses verticals a les vèrtebres caudals mitjanes i arcs neurals de les vèrtebres caudals mitjanes localitzades a la part del davant dels seus respectius centres. L'anàlisi filogenètica del Pilmatueia el recupera com un Dicreosàurid derivat que és el tàxon germà de l'Amargasaurus, del Cretaci inferior Barremià-Aptià (129-113 M.A.) de la província de Neuquén. El Pilmatueia i l'Amargasaurus comparteixen característiques òssies com una sèrie de cavitats pneumàtiques (pleurocels) localitzades al voltant del centre de les vèrtebres cervicals mitjanes i puntes estretes de les apòfisis espinoses de les vèrtebres dorsals mitjanes i posteriors. La descoberta del Pilmatueia també té implicacions respecte a la fauna de Sauròpodes que havia a Amèrica del Sud durant la primera part del Cretaci inferior, de la qual fins ara es tenia molt poca informació. A la Formació Mulichinco també s'han trobat restes, sense identificació taxonòmica, de Diplodòcids; i a la propera i poc més antiga Formació Bajada Colorada (on es van trobar els fòssils del Diplodòcid Leinkupal) també s'han trobat fòssils sense identificar de Dicreosàurids. Per tant, és probable que la fauna de Sauròpodes del Cretaci inferior més primerenc a Amèrica del Sud estigués formada per una associació de Dicreosàurids i Diplodòcids.

Detall (D) i interpretació gràfica (E) de les dues fosses situades a la base de les apòfisis espinoses dorsals.
Foto: Coria et al. (2018)/Cretaceous Research.

Reconstrucció d'un Pilmatueia, amb informació bàsica geogràfica, temporal i taxonòmica.
Foto: Cisiopurple.