salutació

A mi m'agraden els dinosaures i la paleontologia, ( i també l'arqueologia ) .... i a tu?

dimecres, 2 de gener del 2019

Els dinosaures de l'any 2018: Saltriovenator zanellai.

El dinosaure del que aniré a parlar aquí és un que assoleix molts rècords dins del seu context taxonòmic, geogràfic i cronològic. El Saltriovenator zanellai, Teròpode Ceratosaure del Juràssic inferior d'Itàlia, és a la vegada el primer Teròpode amb una massa corporal superior a una tona conegut a partir de restes òssies, el dinosaure depredador més gran del Juràssic inferior, el primer dinosaure conegut dels Alps italians, el primer dinosaure italià datat del Juràssic i el segon Teròpode descrit a Itàlia (després del Scipionyx del Cretaci). El Saltriovenator va ser presentat el 19 de desembre del ja passat 2018 en un article publicat a la revista PeerJ signat per tres dels noms més importants de la Paleontologia italiana actual: Cristiano Dal Sasso ((Museu d'Història Natural de Milà), Simone Maganuco (mateixa institució que en Cristiano Dal Sasso) i Andrea Cau (Museu Geològic "Giovanni Capellini", Bolonya). Aquest article es tracta realment de la descripció definitiva d'un dels vells coneguts de la Dinosaurologia italiana, el que fins ara s'anomenava el "Saltriosaure" ("Saltriosauro" en italià i "Saltriosaurus" en llatí), el qual va aparèixer en el seu moment al blog adjacent de descripcions d'animals extints per a nens. L'esquelet holotípic del Saltriovenator va ser identificat per primer cop per l'Angelo Zanella (col·lector de fòssils amateur que ha col·laborat amb el Museu d'Història Natural de Milà, al qual li està dedicat el nom específic del dinosaure) el 1996 a Salnova, una pedrera dels Alps de la Llombardia situada a prop de la localitat de Saltrio (a la qual fa referència el nom genèric del dinosaure, juntament amb el sufix llatí -venator, "caçador", d'us estès per als Teròpodes degut a la seva dieta carnívora). El 1999 es va acabar la preparació de l'exemplar de Saltrio al laboratori del museu milanès, al 2001 es va publicar una primera descripció del dinosaure sota la seva antiga denominació italiana per part d'en Dal Sasso i al mateix any sota la seva antiga denominació llatina per en Fabio Marca Dalla Vecchia (actual a l'ICP). Totes aquestes denominacions van ser considerades nomina nuda (no aptes per a la catalogació dels respectius fòssils) degut a que les descripcions a les que anaven associades no respectaves algunes de les normes de la Comissió Internacional de la Nomenclatura Zoològica (ICZN) com la falta d'establiment dels caràcters de diagnòstic del dinosaure i l'absència d'un número per a accedir a les descripcions, errors que en Dal Sasso, en Maganuco i en Cau ja han solucionat juntament amb la creació d'un nou nom binomial per al Teròpode de Saltrio.

Fotos d'ossos del registre fòssil actual del Saltriovenator (per ordre alfabètic: húmer dret, escàpula, glenoide i coracoide, fúrcula,dent, húmer esquerre, metacarpià II esquerre, primera falange del dit II dret, dit III dret, tarsal IV dret, metatarsià III dret i metatarsià II dret) i reconstrucció de l'esquelet complet en el qual les àrees identificades a l'esquelet de Salnova estan pintades de vermell i un seguit de fletxes indiquen la situació dels ossos fotografiats.
Foto: Dal Sasso et al. (2018)/PeerJ.
La pedrera de Salnova pertany a la Formació Saltrio i està datada del Juràssic inferior Sinemurià (199-198 M.A.), situant-se el Saltriovenator poc després de l'extinció massiva del Límit Triàsic-Juràssic i també en una època en que els fòssils corporals de Teròpodes són molt rars, sobretot a Europa. L'holotip del Saltriovenator està constituït per un esplenial (petit os de la mandíbula inferior dels rèptils i les aus) dret parcial, un prearticular (os accessori de la mandíbula inferior situat per darrera de les dents del dentari) dret, costelles cervicals i dorsals, una fúrcula, una escàpula esquerra incompleta, un glenoide (depressió de la superfície articular de l'escàpula), un coracoides parcial dret, un estèrnum dret fragmentari, un húmer dret, la meitat proximal de l'húmer esquerre, un carpià distal dret, un metacarpià II dret, una primera i segona falanges del dit II dret, la punta d'una falange ungual, un dit manual III complet, els tarsians III i IV drets i les porcions proximals dels metatarsians II, III, IV i V. També hi ha un exemplar referenciat a l'holotip consistent en una dent de posició identificada dins de la mandíbula. El Saltriovenator posseeix els següents caràcters de diagnòstic: una cresta deltopectoral de l'húmer que sobresurt per més de la meitat del diàmetre de l'eix de l'os i amb una làmina distal que forma un cantó de 90º, un metacarpià II amb un "llavi" extensor (on s'adjunten els músculs que estenen el dit) de forma semicircular hipertrofiat, una falange 1 del dit II amb una ranura palmar (pertanyent a la palma de la mà) flexora (on s'adjunten els músculs que flexionen el dit) profunda i estreta i una falange ungual del dit III amb un tubercle flexor (eminència a la superfície dorsal de l'ungual) prominent que es troba separat de la superfície articular de la falange. L'anàlisi filogenètica del Saltriovenator el recupera com el tàxon germà del Berberosaurus (Juràssic inferior Pliensbachià-Toarcià del Marroc), els quals formen la branca més basal dels Ceratosaures. La relació directa entre el Saltriovenator i el Berberosaurus està recolzada per la presència als dos dinosaures de projeccions en forma de llavis als còndils medials dels metacarpians II i III. La consideració del Saltrovenator com un Tetanur, la proposta que va fer en Dal Sasso al 2001, no ha estat considerada viable en aquesta nova investigació degut a que molt menys suport a la matriu filogenètica que la seva posició dins dels Ceratosaures. L'esquelet del Saltriovenator presenta a la vegada característiques pròpies dels Ceratosaures basals als quals pertany (húmer recte vist des del costat, extrem distal del metacarpià II més estret que el seu equivalent proximal i un tarsià distal IV amb una osca subrectangular per a la inserció del metatarsià V) com altres més pròpies dels Abelisàurids i altres Ceratosaures derivats (una primera falange del dit II molt curta i també molt estreta), dels més derivats Tetanurs (una fúrcula -clavícules fusionades- amb un hipocleideu -extensió d'os del costat ventral de la fúrcula que serveix per a l'adjunció dels músculs pectorals-) i dels més basals Celofisoïdeus (un glenoide dirigit cap avall i una tercera falange del dit manual III més llarga que la primera i la segona falanges del respectiu dit però més curta que la suma de les dues últimes falanges).

Cladograma dels Teròpodes amb la inclusió del Saltriovenator. També hi ha reconstruccions de les mans de varis dinosaures (els noms genèrics dels quals estan indicats en negreta). Al nivell d'Averostra hi ha una estrella vermella que indica la pèrdua del metacarpià V i en algunes branques de Tetanurae hi ha estrelles blaves que indiquen la pèrdua del metacarpià IV en alguns llinatges de Tetanurs de forma independent.
Foto: Dal Sasso et al. (2018)/PeerJ.
En Dal Sasso, en Maganuco i en Cau han estimat l'edat de l'holotip del Saltriovenator a partir de la fusió dels ossos i de l'anàlisi histològica de seccions dels ossos. L'escàpula i el coracoides no estan fusionats, els tarsians estan fusionats entre si però no amb els metatarsians i els metatarsians no estan fusionats entre si. Això indicaria que l'holotip del Teròpode llombard seria un subadult, encara que l'ambigüitat que hi ha al respecte de calcular l'edat dels individus fòssils a partir d'aquests caràcters fa que aquests resultats no siguin concloents. Els paleontòlegs van agafar seccions de l'húmer esquerre i d'una costella dreta, les quals combinaven os laminar, una vascularització reduïda i línies de creixement aturat (LAGs per les seves sigles en anglès, traces de la disposició de capes d'os durant els anys) molt properes entre sí. Això indica que aquests ossos mostren un incipient sistema fonamental extern (EFS per les seves sigles en anglès, microestructura òssia present al còrtex més exterior dels ossos llargs dels animals que han arribat a la maduresa esquelètica), per tant es confirma que el Teròpode de Saltrio és un subadult a punt d'arribar a la maduresa somàtica (del cos). Pel compte de les línies de creixement aturat s'ha estimat que l'edat de l'holotip del Saltriovenator seria d'uns 24 anys. També s'han fet estimacions referents a la mida i la massa del Saltriovenator. L'escàpula i l'húmer del Teròpode de Saltrio són poc més grans que les seves correspondències d'un esquelet subadult d'Allosaurus d'uns 8 m de llargada, pel que la llargada de l'holotip del Saltriovenator seria d'entre 7 i 8 m. Això fa que sigui més gran que el fins ara era el Teròpode més gran del Juràssic inferior, el Cryolophosaurus (Sinemurià-Pliensbachià de l'Antàrtida), la longitud del qual està estimada en 6,5 m. La massa corporal del Saltriovenator s'ha calculat a partir d'una equació basada en la correlació entre la llargada del fèmur (inexistent en el Teròpode de Saltrio) i la de l'húmer i l'escàpula, la qual dóna com a resultat una massa corporal d'entre 1269 i 1622 kg (la qual també és major que la del Cryolophosaurus, 465 kg). Per tant, tal com ja s'avançava al principi de l'entrada, el Saltriovenator es converteix en el Teròpode més gran del Juràssic inferior, competeix amb mida amb varis Teròpodes de gran mida del Juràssic superior com l'Allosaurus i fa retrocedir l'existència de Teròpodes superiors a una tona de pes 25 milions d'anys del que es creia fins ara. La presència de Teròpodes gegants molt primerencs ja havia estat confirmada pel registre d'icnites de Teròpodes del Juràssic inferior (molt més comú que la seva equivalència en fòssils ossis) i podria representar una de les causes de la generalització del gigantisme en els Sauropodomorfs, preses potencials dels Teròpodes, també a partir del Juràssic inferior.

A: secció histològica d'una costella dreta de l'holotip del Saltriovenator. B: aproximació a una part de la secció histològica de la costella en que s'observa un EFS incipient. C: reconstrucció de l'esquelet del Saltriovenator basat en la comparació anatòmica amb altres Teròpodes amb l'objectiu de predir la forma i la mida de les parts del cos no presents als fòssils de Saltrio.
Foto: Dal Sasso et al. (2018)/PeerJ.
La presència notable dels ossos de les mans dins del registre fòssil conegut fins al moment del Saltriovenator ha servit a en Dal Sasso, en Maganuco i en Cau per poder inferir noves dades en l'evolució de les mans dels Teròpodes fins arribar a les aus. El model per el qual la mà de les aus va evolucionar a partir de la dels Teròpodes no-aviaris sempre ha estat molt debatut entorn de dues propostes: una que considera que els dits supervivents a les aus són el I, el II i el III (recolzada per evidència paleontològica) i una altra en que els dits supervivents són el II, el III i el IV (recolzada per investigacions fetes amb aus actuals). A l'anàlisi filogenètica del Saltriovenator també s'ha investigat sobre el nombre ancestral de dits i de falanges d'aquests en els clades Dinosauria, Saurischia, Theropoda, Averostra (Ceratosaures + Tetanurs), Tetanurae, Allosauroidea, Tyrannosauroidea i Maniraptora. La condició ancestral dels dinosaures és de 2-3-4-3-2 (nombre de falanges de cada dit amb el I més a l'esquerra i el V més a la dreta), la dels Teròpodes és de 2-3-4-1-0 (es perd el dit V i es redueix el IV a una sola falange), la dels Averostra (i, per tant, la dels Ceratosaures) és de 2-3-4-1-X (es perd el metacarpià V), la dels Tetanurs és de 2-3-4-0-X (es perd el dit IV) i la dels Al·losauroídeus, els Tiranosauroïdeus i els Maniraptors és de 2-3-4-X-X (es perd el metacarpià IV). Per tant, la combinació de dits de les aus és I-II-III. Un apunt més sobre la morfologia manual del Saltriovenator és la referent a la seva funcionalitat. La mà del Saltriovenator és molt semblant a la d'altres Ceratosaures basals, a la dels Celofisoïdeus i a la dels Tetanurs, les quals poden tenen falanges proximals que es poden flexionar i estendre en la mateixa proporció i formant un angle de 65º a l'hora d'estendre's al màxim. Això porta a la conclusió de que les mans del Saltriovenator eren totalment funcionals i estaven adaptades per agafar "objectes" (preses o fragments d'elles) i per resistir dislocacions provocades per moviments violents efectuats a l'hora de caçar. A la vegada, la capacitat de moviments de la mà del Saltriovenator i altres Ceratosaures basals contrasta amb l'atròfia de les extremitats anteriors observada en els Abelisàurids i en altres Ceratosaures derivats, les quals perden totalment la capacitat d'actuar en la depredació. Un dels reptes que queden pel futur és saber què va propiciar la reducció de mida i la pèrdua de funcionalitat de les mans i els braços dels Ceratosaures i com es va produir aquest procés.

Reconstrucció d'un Saltriovenator vist des de baix, amb l'objectiu de destacar les seves mans, dins d'un bosc de coníferes del Juràssic inferior dels actuals Alps llombards.
Foto: Davide Bonadonna.

Cap comentari:

Publica un comentari a l'entrada