salutació

A mi m'agraden els dinosaures i la paleontologia, ( i també l'arqueologia ) .... i a tu?

divendres, 19 de juliol de 2019

Ous de dinosaure a la Península Ibèrica: Cretaci Superior (Pirineus).

Quart i últim capítol de la sèrie sobre el registre fòssil oològic de dinosaures a la Península Ibèrica (primera, segona i tercera parts), dedicat en aquest cas a les mostres procedents de jaciments del Cretaci Superior dels Pirineus catalans i aragonesos. Aquest tema ja ha estat tractat anteriorment de forma més parcial i breu a les entrades Ooespècies de Catalunya i Els ous de l'Estrutiosaure, servint  algunes parts d'aquesta entrada d'ampliació del contingut que s'hi va expressar.
El registre oològic de dinosaures del Campanià-Maastrichtià dels Pirineus (Formació Tremp i Formació Areny) és, amb 6 oogèneres i 12 ooespècies, el més divers de la Península Ibèrica en totes les èpoques mesozoiques i un dels més prolífics a nivell mundial de la seva època. Les comarques on s'han identificat els fòssils d'ous són el Pallars Jussà, l'Alt Urgell, el Berguedà i la Noguera a Catalunya i la Ribagorça a l'Aragó. Els Pirineus també es tracten de la primera regió espanyola en la qual es van identificar fòssils d'ous i de closques d'ou de dinosaure, gràcies al treball del paleontòleg francès Albert-Félix de Lapparent sobre ous de dinosaure del jaciment de Basturs (Isona i Conca Dellà, Pallars Jussà) publicat l'any 1958. Els ous descrits per en Lapparent eren lleugerament ovalats i tenien una mida que variava entre els 15 i els 20 cm de diàmetre i el paleontòleg francès els va relacionar amb ous d'una mida i una forma semblant, identificats com ous de sauròpode, que es van trobar en jaciments de la mateixa època al sud-est del país natal, més concretament a prop d'Ais de Provença/Aix-en-Provence. Aquesta relació entre els jaciments catalans i aragonesos i els occitans ha estat sempre present des de llavors a causa que han continuat apareixent semblances entre els dos llocs. Als anys 60, els jaciments oològics catalans, més concretament els del Berguedà són objecte d'estudi del geòleg alemany de cognom Aepler i, als anys 70, el paleontòleg també alemany Heinrich Karl Erben va revisar una gran quantitat de closques d'ou de dinosaure de jaciments propers a Coll de Nargó (Alt Urgell) en les qual va observar la presència de diferents capes o una reducció de l'espessor habitual, evidència que, juntament amb la proximitat al Límit K/T, va ser tractada per en Erben com la prova de l'extinció dels dinosaures no-aviaris perquè els seus ous sofrien de deshidratació de l'ou, hipòtesi actualment descartada (però que recorda a la que vaig exposar a l'entrada L'extinció dels dinosaures estaria relacionada amb les closques dels ous?). No és fins als anys 1990 en que es comença a percebre un interès en els ous de dinosaure dels Pirineus per part dels paleontòlegs catalans i espanyols, el qual va començar amb la publicació l'any 1995 de nous resultats sobre el jaciment de Basturs que mostraven els espectaculars resultats de 300000 ous en una extensió de 15 quilòmetres quadrats i amb un volum de 12000 metres cúbics de sediments dels quals els fòssils d'ous de dinosaure constitueixen el 0,5%, a més de 24 restes de nius alguns dels quals podien arribar a tenir set ous. Es tracta del primer jaciment oològic que es va identificar a la Península Ibèrica amb evidències de nidificació per part dels dinosaures i la gran abundància de les restes indica que els sauròpodes titanosaures que van pondre els ous anirien periòdicament a Basturs a pondre els ous. Des de llavors s'han efectuat un gran nombre de prospeccions dels sediments pirinencs amb potencial oològic, dirigit en la immensa majoria de vegades per investigadors del sabadellenc Institut Català de Paleontologia Miquel Crusafont. Malgrat el caràcter complet de molts ous que s'han trobat als jaciments pirinencs, no s'ha pogut recuperar cap resta fòssil d'embrió (Galobart, 2007; Sellés, 2012).

Ous sencers de Megaloolithus mamillare situats al jaciment de Basturs.
Foto: Museu de la Conca Dellà.
Fa poc que he començat l'entrada i ja he parlat d'ous de titanosaures. Doncs sí, els ous de titanosaures, els Megaloolithus, representen gairebé la totalitat (90%) del registre fòssil oològic de dinosaures de les Formacions Tremp i Areny i actualment es reconeixen quatre ooespècies d'aquest oogènere en els seus jaciments: M. aureliensis, M. siruguei, M. mamillare i M. baghensis. El M. aureliensis es troba caracteritzat per presentar closques relativament primes (0,80-1,44 mm), una ornamentació exterior basada en nòduls  de 0,1 mm d'alçada i 0,5 mm de diàmetre bastant separats entre sí però que en alguns cops apareixen fusionats formant cadenes, cristalls interiors de la closca en forma de ventall i normalment fusionats entre sí, línies de creixement bastant corbades i una organització dels canals respiratoris tubocanaliculada i s'ha identificat en un jaciment de Coll de Nargó i un altre de Blancafort de Noguera (Os de Balaguer, Noguera). El M. siruguei, el qual ja va aparèixer a l'entrada anterior a l'hora de parlar dels ous de titanosaure del Cretaci Superior del Sistema Ibèric, es caracteritza per presentar ous esfèrics amb un diàmetre de 19-21 cm, una ornamentació compactituberculada, uns porus de 0,13 mm de diàmtere que es troben entre els nòduls de l'ornamentació, una espessor de la closca que varia entre els 1,68 i els 3,60 mm, uns cristalls que rarament es fusionen, un sistema respiratori tridimensional multicanaliculat en el que els canals respiratoris verticals es troben interconnectats a través d'altres de transversals i mamil·les arrodonides que s'ajunten formant petites cadenes i es localitza a varis jaciments del Berguedà, l'Alt Urgell i el Pallars Jussà. El M. mamillare es caracteritza per presentar ous més o menys arrodonits d'uns 19-20 cm de diàmetre, una espessor de la closca que oscil·la entre els 1,39 i els 2,3 mm, una ornamentació formada per petits nòduls arrodonits de 0,73 mm de diàmetre i que a vegades s'ajunten en petites cadenes de fins a cinc nòduls, un sistema respiratori tubocanaliculat en el qual els canals tenen un diàmetre entre 50 i 80 μm i mamil·les arrodonides i s'ha localitzat a Basturs, Els Nerets (Talarn, Pallars Jussà), Sant Romà d'Abella (Isona i Conca Dellà) i Costa de la Coma (Isona i Conca Dellà). I el M. baghensis es caracteritza per presentar ous entre esfèrics i ovals amb un diàmetre que oscil·la entre els 15 i els 23 cm, una ornamentació basada en nòduls de 0,2-0,6 mm de diàmetre fusionats entre sí, porus de 0,1-0,2 mm de diàmetre i localitzats entre els nòduls, una espessor de la closca d'entre 1,12 i 1,85 mm, cristalls curts i fusionats entre sí, una organització tubocanaliculada dels canals respiratoris, línies de creixement ondulades a la base de la closca i horitzontals al tocar de la superfície i mamil·les fusionades i s'ha identificat als jaciments de Suterranya (Tremp, Pallars Jussà), L'Abeller (Conca de Dalt), Orcau (Pallars Jussà), Llabusta (Tremp) i Torrent de l'Esdavella (Vallcebre, Berguedà). El 2017 es va donar a conèixer un nou tipus de morfotip de Megaloolithus procedent de Coll de Nargó, el qual encara no presenta cap nomenclatura ooespecífica, que es caracteritza per presentar una ornamentació basada en nòduls triangulars i de distribució irregular amb porus arrodonits damunt seu, quelcom no observat abans en una closca de Megaloolithus (Sellés, 2012; Sellés & Moreno-Azanza, 2017).

Secció radial (1), ornamentació exterior (2), canals respiratoris (3) i dibuix dels cristalls (4) del M. aureliensis (A), el M. siruguei (B) i el M. mamillare (C) el M. baghensis (D). Les fotos de l'apartat E fan referència a detalls de la membrana de la closca de les ooespècies exposades abans menys el M. mamillare.
Foto: Sellés (2012)/Universitat de Barcelona.

Conjunt d'ous complets de M. siruguei procedents d'un jaciment del Berguedà.
Foto: Bravo et al. (2005)/Revista Española de Paleontología.
Un dels elements més característics respecte als ous Megaloolithus dels Pirineus és, com ja s'ha intuït abans al parlar de Basturs, la conservació de nius. Apart de Basturs, un dels jaciments on s'han recuperat més nius de titanosaures és Pinyes (Coll de Nargó). Alguns dels ous que formen els nius presenten àrees en que no presenten closca, deixant una obertura de forma el·líptica a la superfície de l'ou. La presència de varis fragments de closca a l'interior d'alguns ous descoberta a través d'imatges de tomografia computada poden indicar que l'obertura el·líptica representaria la que haurien fet les cries de titanosaure al sortir de l'ou. També hi ha ous que no presenten ni closca ni fòssils d'embrions, els quals representarien ous infèrtils. Els ous dels nius de Pinyes, classificats en l'espècie M. siruguei, tenen una forma esfèrica i estan orientats des del sud-oest cap al nord-oest, una orientació que és la mateixa orientació que la foliació tectònica (la deformació en forma de làmines de la roca) dels sediments del jaciment, el que indica que la forma dels ous es va trobar en part influïda pels moviments interns terrestres que s'han produït a la regió en els 70 M.A. que han passat des de que es van pondre. A Pinyes s'han identificat tres tipus de nius: un que conté fins a 28 ous a cada niu que formen agrupacions que poden ser o arrodonides o lineals, un altre que conté entre 8 i 18 ous a cada niu que presenten agrupacions semblant a les del primer tipus i un tercer que no arriba a tenir 5 ous. El primer tipus de nius semblen ser els nius originals dels titanosaures a causa que presenten una forma bastant similar que recorda a la d'un bol, un contacte proper entre tots els ous i la diferenciació entre tres nivells d'ous a cada niu. Per la seva banda, els nius del segon i el tercer tipus semblen ser alteracions dels del primer tipus a causa de l'erosió. Els fins a 28 ous dels nius de Pinyes són molts en comparació amb els 5-15 ous que es troben en altres nius de titanosaures de diferents jaciments a altres països europeus, a l'Amèrica del Sud o a l'Índia, encara que en aquestes regions s'han pogut identificar nius que arriben als 25 ous. Tenint en compte això, i també que els nius amb pocs ous serien resultat de l'erosió de nius amb molts ous, s'ha calculat que la mida mitjana d'un niu de titanosaure seria de 25 ous. Els nius de titanosaure de Pinyes, com els d'altres dinosaures no-aviaris en general i altres de la seva espècie en particular, s'haurien excavat al substrat de l'àrea de nidificació per tal de deixar els ous enterrats o mig enterrats. Això es correlaciona amb el fet que els ous de Megaloolithus pirinencs s'han identificat sempre en sediments corresponents a àrees travessades per rius, amb unes terres que proporcionarien la humitat suficient per al desenvolupament dels ous. La forma dels nius de Pinyes s'assembla a la d'altres nius de titanosaures repartits pel món, pel que segurament tindrien una forma semblant de construir-los. Els titanosaures presenten urpes aplanades i amb superfícies articulades que haurien permès moure fàcilment el sediment i així excavar un niu amb la forma més o menys allargada que presenten, la qual combinen amb un perfil asimètric que seria producte de l'acció de dits amb diferents inclinacions (Vila et al., 2010; Sellés, 2012).

Fotos d'un dels nius de Pinyes abans de la preparació dels fòssils (A i B) i després d'aquesta (C).
Foto: Vila et al. (2010)/PLoS ONE.

Procés d'elaboració dels nius de titanosaure de Pinyes. A: excavació del niu per part de la femella de titanosaure. B: forma del niu. C: moviment del peu del dinosaure a l'hora d'excavar. D: posta dels ous. E: situació dels ous dins del niu. F: agrupació dels ous al niu vista des de diferents angles.
Foto: Vila et al. (2010)/PLoS ONE.
Per molt que els titanosaures siguin els dinosaures que estiguin més representants en el registre oològic dels Pirineus, també s'han identificat ous i/o closques de tireòfors, ornitòpodes, teròpodes no-aviaris i fins i tot aus. Comencen pels tireòfors, més concretament el nodosàurid Struthiosaurus, que, tal com ja vaig explicar a Els ous de l'Estrutiosaure, es troba representat en el registre oològic per l'oogènere Cairanoolithus, el qual, no obstant això, havia estat considerat primerament com un ootàxon de sauròpode, més concretament com l'espècie germana del Megaloolithus, i després d'ornitòpode. El Cairanoolithus es troba representat a Catalunya per l'ooespècie C. aff. roussetensis a través de fragments de closca i os sencers dins d'un niu procedents de Coll de Nargó que es caracteritzen per presentar una espessor de la closca d'entre 1,11 i 1,64 mm, una ornamentació basada en crestes compostes per nòduls fusionats que no segueixen cap orientació predilecta i que es troben separades les unes de les altres a través d'àrees sense ornamentació i també en nòduls aïllats (una combinació entre la ornamentació ramotuberculada i la dispersituberculada), cristalls amb una forma columnar, unes línies de creixement horitzontals i paral·leles, una extinció prismàtica-columnar de la llum de la closca i la presència de dues organitzacions dels canals respiratoris (angusticanaliculada, encara que més ampla que el seu morfotip tipus i prolatocanaliculada). Els C. aff. roussetensis de Coll de Nargó es diferencien dels C. roussetensis tipus, procedents del sud de França, perquè els darrers presenten una ornamentació menys elaborada i una organització dels canals respiratoris simple del tipus tibocanaliculada. Tots els caràcters presentats mostren una diferència el suficientment gran amb els caràcters típics del Megaloolithus com perquè es tracti de la seva espècie germana. És més, el paleontòleg de l'ICP Albert Sellés va trobar, l'any 2012, més semblances amb els oogèneres Spheroolithus i Ovaloolithus, més relacionats amb els ornitòpodes, més concretament amb els hadrosàurids. En aquesta relació amb els ornitòpodes també hi ajudar el niu de Coll de Nargó, el qual mostra una posició lateral que s'organitza en dues capes d'ous superposades si es veuen en vista lateral i que els ous es troben molt a prop els uns dels altres si es veuen des d'una vista plantar, una disposició més semblant a les dels nius de Spheroolithus o d'Ovaloolithus que en els de Megaloolithus. En una anàlisi filogenètica, en Sellés va obtenir justament que el Cairanoolithus seria l'espècie germana del Spheroolithus i de l'Ovaloolithus, el que indica que el nostre protagonista també seria una ooespècie d'hadrosàurid. Però el fet que el Cairanoolithus s'hagi trobat en sediments de finals del Campanià i de principis del Maastrichtià, quan encara no hi ha fòssils d'hadrosàurids ni a Catalunya ni a Occitània, i el fet que els ornitòpodes més gran presents llavors a l'Illa Ibero-Armoricana (els rabdodòntids) no arribarien als 5 m de llargada quan l'animal que sortiria d'un ou Cairanoolithus seria de 10 m van fer que en Sellés no acabés d'aclarir res sobre la pertinença d'aquests enigmàtics ous. Van haver d'esperar tres anys, fins al 2015, perquè el mateix Sellés  i el també paleontòleg de l'ICP Àngel Galobart descobrissin que més aviat es tractarien d'ous de Struthiosaurus (Sellés, 2012).

A-B: niu de C. aff. roussetensis de Coll de Nargó. C: closca de C. aff. roussetensis de Coll de Nargó. D: detall de l'ornamentació. E: porus de la superfície externa de la closca. F-G i H-I: seccions radials de la closca en diferents microscopis.
Foto: Sellés (2012)/Universitat de Barcelona.
Als Pirineus catalans també s'han pogut identificar closques de Spheroolithus, les quals són la base d'una nova ooespècie d'aquest oogènere endèmica de la serralada: S. europaeus. El S. europaeus està basat en 112 fòssils de closca procedents del jaciment de Porri-6 (Tremp), una localitat de finals del Maastrichtià (on ja s'han pogut trobar fòssils d'hadrosàurids en ossos i icnites), que es caracteritzen per presentar una ornamentació sagenotuberculada basada en crestes lineals i bifurcades, porus que es diferencien en dos morfotips (un el·líptic i de gran mida i un altre d'arrodonit i de petita mida) i que es correspondrien a variacions del sistema respiratori prolatocanaliculat, una espessor que oscil·la entre els 1,04 i els 1,11 mm, uns cristalls en forma de ventall que es troben parcialment fusionats (morfotip prolatosferulític) i unes línies de creixement ondulades. Els ous que més s'assemblen al S. europaeus són els assignats a l'hadrosàurid Maiasaura procedents de la Formació Two Medicine (Campanià, Montana), els quals només es diferencien de l'ooespècie catalana per tenir la closca una mica més espessa (1,4 mm) i no presentar els grans porus el·líptics. Tant el S. europaeus com el C. aff. roussetensis s'han identificat en sediments de gres i de calcària corresponents a àrees costaneres, pel que tant els hadrosàurids com els nodosàurids preferien aquests ambients per a nidificar-hi (Sellés, 2012).

A: part externa d'una closca de S. europaeus. B: part interna de la mateixa closca. C: secció radial de la closca. D i E: detalls dels cristalls de la closca.
Foto: Sellés (2012)/Universitat de Barcelona.
Pel que fa als teròpodes no-aviaris, els fòssils oològics pirinencs corresponen tots a l'oogènere Prismatoolithus i alguns d'ells han donat lloc a una ooespècie endèmica de Catalunya: P. trempii. El P. trempii està basat en més de 150 fòssils de closca procedents d'un gran nombre de jaciments de la Noguera i el Pallars Jussà i es caracteritza per tenir una espessor de les closques d'entre 0,25-0,53 mm, una superfície generalment llisa però que en alguns fragments presenta una ornamentació basada en petits nòduls escampats irregularment a través de la superfície i que a vegades es solen fusionar, uns porus ovalats, cristalls de forma columnar amb dues parts diferenciades (la capa mamil·lar a sota i la columnar al damunt), línies de creixement ondulades i una organització dels canals respiratoris típicament angusticanaliculada. L'ootàxon que més s'hi assembla és el P. tenuis, identificat en un primer moment a França i que també es troba a Catalunya, més concretament al jaciment de Fontllonga-6 (Camarasa, Noguera), on també hi apareix el P. trempii. A La Maçana (Camarasa) s'ha recol·lectat un fragment de closca que presenta una espessor de 0,85 mm, una superfície exterior completament llisa (encara que es troba molt erosionada), una distinció clara de les capes de la closca i una proporció entre les diferents capes d'1:7 (en la qual la capa columnar mesura set cops la capa mamil·lar). Són totes característiques molt semblants a les del P. levis del Campanià d'Amèrica del Nord, raó per la qual aquest fòssil s'ha assignat a P. cf. levis a partir de l'absència de més material que ho pugui confirmar o refutar. També des de La Maçana s'han descrit cinc fòssils de closca de Prismatoolithus que es caracteritzen per una espessor de 0,11-0,16 mm, una superfície generalment llisa però amb algun lloc que presenta una ornamentació ondulada, una transició gradual entre les dues capes i una proporció entre aquestes d'1:2 i l'absència de canals respiratoris. Aquests fòssils de La Maçana són els fragments de closca de Prismatoolithus més prims documentats al món, el que són un pretext perquè es puguin convertir en una nova espècie, però l'escassetat del material fa que la seva nomenclatura quedi en P. sp. indet. (espècie indeterminada). A Fontllonga també es coneix una altra espècie de Prismatoolithus identificada també a França, el P. matellensis. Els fòssils de Prismatoolithus dels Pirineus es troben en sediments corresponents a ambients costaners o lacustres, encara que el sistema respiratori angusticanaliculat (canals llargs i estrets) de les closques d'aquests ous faria que fossin posats preferiblement en períodes de sequera. L'esquiu registre fòssil ossi de teròpodes del Campanià-Maastrichtià dels Pirineus no pot fer aproximacions gaire clares sobre quin teròpodes haurien post aquests ous, encara que podrien ser celurosaures no-aviaris semblants als troodòntids o als dromeosàurids (Vinaey-Liaud & López-Martínez, 1997; Sellés, 2012).

A: superfície externa d'un fragment de closca de P. trempii. B: superfície interna del mateix fòssil. C i D: secció radial de l'interior de la closca. E: detall de la transició entre la capa mamil·lar i la prismàtica. Una variació d'aquesta foto es troba a Ooespècies de Catalunya, on el P. trempii apareix mencionat breument.
Foto: Sellés (2012)/Universitat de Barcelona.

A: fragment de closca de P. trempii. B: fragment de closca de P. cf. levis. C: fragment de closca de P. sp. indet. de La Maçana. D: fragment de closca de cf. Ageroolithus, el qual es mencionarà al paràgraf següent. A tots els fòssils s'indica la transició entre la capa mamil·lar i la prismàtica.
Foto: Sellés (2012)/Universitat de Barcelona.

Esquema del paleoambient dels Pirineus durant el Maastrichtià en el qual es representen les preferències de nidificació dels dinosaures representats pels diferents tipus d'ous trobats a la regió. El Cairanoolithus s'inclou com un ou d'hadrosàurid a causa que el dibuix és d'abans que es deduís que representaria un ou de nodosàurid.
Foto: Sellés (2012)/Universitat de Barcelona.
La primera referència respecte a fòssils d'ous d'aus al Campanià-Maastrichtià dels Pirineus catalans data del 1997, quan es va descriure per primer cop l'ooespècie Ageroolithus fontllongensis, procedent de Fontllonga-6. L'Ageroolithus es caracteritza per tenir una espessor de la closca de 0,27-0,28 mm, una superfície externa generalment llisa però amb algunes ondulacions aïllades, una capa prismàtica que és el doble de la capa mamil·lar, una fusió completa dels cristalls a la capa prismàtica, línies de creixement horitzontals també a la capa prismàtica i una organització angusticanaliculada dels canals respiratoris, característiques que l'inclouen dins del morfotip ornitoide-ratita propi de les aus mesozoiques i alguns teròpodes no-aviaris més derivats. A La Maçana també es van descobrir fòssils de closca que s'assemblaven bastant a l'Ageroolithus, raó per la qual van ser classificats com cf. Ageroolithus, però que es diferencien dels fòssils de Fontllonga-6 per mostrar 3 capes de la closca. Realment, això no seria cap diferència amb l'Ageroolithus tipus a causa que una capa de l'exterior de les closques de Fontllonga-6 que va ser interpretada en un principi com una recristal·lització es tractaria realment de la capa externa de la closca ja que presenta la mateixa espessor que la mateixa estructura de les closques de La Maçana. L'Ageroolithus no és l'única ooespècie d'au dels Pirineus a causa que al 2012 es va descriure el Sankofa pyrenaica ("Aprenent del passat dels Pirineus", provinent el nom genèric d'un principi religiós del poble àkan de Ghana representat per un ocell amb el cap girat cap endarrere que porta un ou a la boca i que fa referència també a la semblança faunística existent entre Àfrica i la Península Ibèrica durant el Cretaci Superior), basat en un seguit d'ous i de closques agrupats en restes de nius procedents del jaciment de Serrat Pedregós (Les Avellanes i Santa Linya, Noguera), localitzat geològicament a la Formació Areny (la qual es contemporània de la Formació Tremp però que es localitza al sud-oest dels sediments d'aquesta última i que representa un ambient marí corresponent al Mar de Tetis que banyava l'Illa Ibero-Armoricana pel sud, en contraposició amb el costaner tirant a interior de la Formació Tremp). El Sankofa presenta ous ovalats de mida petita (7 cm de llargada i 4 cm d'amplada), una superfície de la closca llisa, una espessor de la closca de 0,27 mm, l'absència d'una distinció marcada entre les diferents capes de la closca i un nombre petits de porus que tenen un diàmetre al voltant dels 15 μm. Els ous Sankofa també mostren una asimetria considerable que, juntament amb les seves petites dimensions, els fan acostar més als ous de les aus que als dels teròpodes no-aviaris, una asimetria que es relaciona amb la presència de només un oviducte a les aus i en una millora del sistema respiratori per a poder mantenir l'embrió abans de sortir de l'ou. A la vegada, no mostra característiques pròpies dels ous de les aus com una estructura escamosa dels cristalls de la closca (la qual implica que els cristalls són particularment petits) no gaire desenvolupada, una condició que s'observa més en el Prismatoolithus i altres ootàxons relacionats amb teròpodes no-aviaris. L'anàlisi filogenètica del Sankofa el situa mig camí entre els ous assignats al Troodon de la Formació Two Medicine i els ous de les aus actuals, pel que es podria tractar tant de l'ou d'un teròpode no-aviari molt derivat com el d'una au molt basal. Aquest caràcter intermedi està suportat per la relació entre l'amplada i la llargada de l'ou, la qual, situada en una proporció del 56-57% (pel que l'amplada de l'ou representa aquest percentatge de la llargada), no es troba dins dels valors típics dels teròpodes no-aviaris (mitjana del 49%) i els de les aus actuals (mitjana del 73%), encara que és el valor més proper al dels últims animals vist al Cretaci Superior juntament amb un ou més petit de la Formació Bajo de la Carpa (Santonià, 86-83 M.A.; Argentina) que s'ha associat a les aus enantiornites a causa de la conservació a dins seu d'un embrió. Això es confirma amb una anàlisi dels paràmetres relacionats amb la modificació d'una forma circular en un ou en els teròpodes en la qual el Sankofa i l'ou d'enantiornita d'Argentina es troben en la posició intermèdia entre els teròpodes no-aviaris i els neornites (aus actuals), pel que les diferències que semblen en l'actualitat tant clares entre els dos tipus de dinosaures no ho serien tant al canviar els neornites pels enantiornites i altres aus basals. Per tant, el Sankofa es correspondria amb un ou d'enantiornita, un tipus de teròpode que no es desconegut a la Noguera a causa de la descoberta d'un esquelet del Cretaci Inferior que va servir de base per a la creació de l'espècie Noguerornis gonzalei. Els ous del Sankofa presenten fragments de la closca al seu interior, el que indica que els enantiornites que els van pondre els deixaven clavats de forma vertical al substrat i els cobrien parcialment o total de sorra, d'una forma també més semblant a la dels teròpodes no-aviaris que a la dels neornites (veure també: Visió general sobre l'evolució reproductiva de les aus) (Vinaey-Liaud & López-Martínez, 1997; López-Martínez & Vicens, 2012; Sellés, 2012).

Ous parcials de Sankofa preservats dins del gres de la Formació Areny que es troba a Serrat Pedregós.
Foto: López-Martínez & Vicens (2012)/Palaeontology.
Al registre oològic de dinosaure del Campanià-Maastrichtià dels Pirineus tampoc hi falten casos curiosos de fòssils que en un principi es van considerar pertanyents a ous de dinosaures i que més tard es va descobrir que pertanyerien a ous d'altres rèptils. Aquí hi entra la durant cert temps únic material oològic de dinosaure del Campanià-Maastrichtià de l'Aragó, un fragment de closca procedent del jaciment de Blasi-2 (Areny de Noguera, Ribagorça) que va ser descrit a principis dels  anys 2000 com un fòssil de Megaloolithus pseudomamillare (una ooespècie de titanosaure considerada actualment com un sinònim del M. baghensis). Observacions més recents d'aquest material mostren cristalls en forma de con truncat que són típics dels ous de cocodril, una hipòtesi que es va acabar de confirmar amb la descoberta en aquest fòssil de porus semblants també als de les closques dels ous d'aquests rèptils bastant propers filogenèticament als dinosaures. Fins i tot un oogènere propi d'aquesta època i regió, el Pseudogeckoolithus, també ha passat per aquesta situació. El Pseudogeckoolithus, basat en fòssils de Fontllonga-6 i diversos jaciments del Pallars Jussà i que primerament es va considerar el nou representat d'una oofamília de dinosaure totalment nova, presenta una ornamentació basada en nòduls petits i irregulars i molt abundant al llarg de la superfície externa de la closca, petits porus ubicats damunt dels nòduls, la presència d'una sola capa a la closca i l'absència de mamil·les (hi ha descripcions que diuen que les closques de Pseudogeckoolithus tenen mamil·les, però realment es tracten d'estructures recristal·litzades que no formen part de la composició original de la closca). Encara que l'ornamentació s'assembla al morfotip dispersituberculat que s'observa a les closques de dinosaure, la resta de característiques indiquen que no corresponen a fòssils dinosaurians i que, per contra, corresponen a fòssils d'ous de llangardaixos (resulta irònic doncs que quan es consideraven fòssils de dinosaure el nom que van rebre va ser "fals ou-pedra de dragó") (Vinaey-Liaud & López-Martínez, 1997; Sellés, 2012).

A-C: fragments de closques de Pseudogeckoolithus. D: secció radial d'un dels fòssils de les parts A-C. E: detall dels porus. F: detall de la secció radial de la part D. G: detall de la part interior de la closca mostrant l'absència de mamil·les.
Foto: Sellés (2012)/Universitat de Barcelona.
Font:
Galobart, A. (2007). Importancia del registro español de huevos de dinosaurio. Los dinosaurios en el siglo XX, Tusquets Editores, p. 90-117. ISBN: 978-02-5333-497-8.
López-Martínez, N. & Vicens, E. (2012). A new peculiar dinosaur egg, Sankofa pyrenaica oogen. nov. oosp. nov. from the Upper Cretaceous coastal deposits of the Aren Formation, South-Central Pyrenees, Lleida, Catalonia, Spain. Palaeontology, Vol. 55 (2): p. 325-339. https://doi.org/10.1111/j.1475-4983.2011.01114.x
Sellés, A. (2012). Oological Record of Dinosaurs in South-Central Pyrenees (SW Europe): Parataxonomy, diversity and biostratigraphical implications. Tesi Doctoral a càrrec de la Universitat de Barcelona. http://hdl.handle.net/2445/35482
Sellés, A. & Moreno-Azanza, M. (2017). A singular sauropod eggshell-type from the Lower Maastrichtian (Upper Creataceous) of the Coll de Nargó nesting area (Southern Pyrenees, Spain) with comments to the Iberian sauropod diversity. VI Symposium on Dinosaur Eggs and Babies, p. 38. https://eventos.fct.unl.pt/dinoeggs/files/abstract_book.pdf
Vinaey-Liaud; M. & López-Martínez, N. (1997). Late Cretaceous eggshells from the Tremp Basin, souther Pyrenees, Lleida, Spain. Journal of Paleontology, Vol. 71 (6): p. 1157-1171. https://doi.org/10.1017/S002233600003609X
Vila, B.; Jackson, F. D.; Fortuny, J.; Sellés, A. & Galobart, A. (2010). 3-D Modelling of Megaloolithid Clutches: Insights about Nest Construction and Dinosaure Behaviour. PLos ONE, Vol. 5 (5): article e10362. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0010362

2 comentaris: