Característiques i funcionament dels ous de dinosaure.

Acabada la sèrie sobre el registre d'icnites de dinosaures a la Península Ibèrica, tinc pensat de començar una sobre els ous fossilitzats d'aquests animals que s'han trobat en aquest mateix territori. Abans, però, parlaré sobre aquelles característiques dels ous de dinosaures, moltes de les quals són microscòpiques, que permeten diferenciar entre els varis ootàxons o tàxons d'ous per així poder anar més orientats en les entrades que vindran a continuació. A més, també servirà per explicar la funció que tenen aquestes característiques en l'hipotètic funcionament dels ous per a garantir la supervivència dels embrions, en el que s'ha anomenat el Principi Oològic Homeostàtic. Per a una visió més introductòria, podeu recórrer a l'entrada Ous de dinosaure.

Els dinosaures, com tots els rèptils i com les aus, ponien ous del tipus amniota, format per carbonat càlcic i proteïnes que permeten el manteniment dels embrions en terra ferma. Les closques dels ous amniòtics es divideixen en rígides (el carbonat càlcic es juxtaposen formant una estructura molt rígida, la qual es penetrada per molt pocs porus), flexibles (la closca presenta un gran nombre de porus) i semirrígides (a mig camí entre els dos estats anteriors) (Acuña-Mesen et al., 2001). Els ous dels dinosaures no-aviaris tenen la closca rígida. L'abans mencionat Principi Oològic Homeostàtic fa referència a aquelles condicions dels ous, de les seves closques i dels nius en que es dipositen que permeten un medi estable per al desenvolupament dels embrions (també anomenat medi homeostàtic, del grec hómoios, "igual" i stásis, "estat)" (Moratalla, 2007).

Esquema que mostra la relació entre els ous, les closques i els nius en el Principi Oològic Homeostàtic.
Foto particular a través del meu exemplar de Los dinosaurios en el siglo XXI.

Els ootàxons de dinosaures es diferencien entre sí per la forma de les unitats cristal·lines de carbonat calci microscòpiques que formen l'interior de la closca i dels canals respiratoris que travessen entre elles, el que s'anomena ultraestructura. Els canals respiratoris connecten l'interior de l'ou amb l'exterior i permet l'intercanvi de gasos que ajuda en la respiració de l'embrió. Es distingeixen sis organitzacions dels canals respiratoris: angusticanaliculada (els canals respiratoris són relativament llargs i estrets i mantenen un diàmetre constant al llarg de tota la seva longitud), multicanaliculada (els canals respiratoris, bastant rectes i prims, es troben molt prop uns dels altres i es ramifiquen), obliquicanaliculada (els canals respiratoris passen a través de les mamil·les, estructures en forma e mugró compostes per radis de cristalls de carbonat de calci, i tenen un diàmetre bastant constant), prolatocanaliculada (els canals respiratoris tenen una forma irregular i canvien de diàmetre a través de la seva longitud), rimocanaliculada (els canals respiratoris són estrets i tenen la forma d'un embut aplanat) i tubocanaliculada (semblant a l'angusticanaliculada però amb obertures en forma d'embut) (Sellés, 2012; Moratalla, 2007).

Les diferents organitzacions dels canals respiratoris dels ous amniòtics. A: angusticanaliculada. B: tubocanaliculada. C: multicanaliculada. D: prolatocanaliculada. E: rimocanaliculada. F: obliquicanaliculada.
Foto: Sellés (2012)/Universitat de Barcelona.

De la combinació entre els canals respiratoris i les unitats cristal·lines de carbonat de calci sorgeixen les diverses combinacions de la ultraestructura que fan diferenciar entre els ous de varis rèptils. En els ous dels dinosaures, tant en les aus com en els dinosaures no-aviaris, els morfotips de la ultraestructura es classifiquen en dinosauroides, presents només en els dinosaures no-aviaris, i en ornitoides, presents en les aus i en bona part dels teròpodes no-aviaris. Dins dels morfotips dinosauroides trobem l'esferulític i el prismàtic. El morfotip esferulític mostra una organització dels cristalls de carbonat de calci en forma de ventall, mentre que el morfotip prismàtic mostra una secció interna d'estructures en forma de falca corresponents a les mamil·les i unes estructures verticals en forma de prismes damunt seu. El morfotip esferulític es divideix en els següents submorfotips: el tubosferulític (els cristalls tenen una clara forma de ventall i hi ha una organització tubocanaliculada dels canals respiratoris), el filisferulític (els cristalls creixen per formar prismes estrets i hi ha una organització multicanaliculada dels canals respiratoris), el prolatosferulític (semblant al tubosferulític però amb una organització prolatocanaliculada o rimocanaliculada dels canals respiratoris), l'angustisferulític (els cristalls estan fusionats amb els seus adjacents i hi ha una organització angusticanaliculada dels canals respiratoris) i el dendrosferulític (els canals tenen a la part inferior una forma de falca que transiten cap a una forma de prisma, que és una variant del morfotip prismàtic per a alguns paleontòlegs) (Sellés, 2012). 

El morfotip prismàtic es divideix en dos submorfotips: l'angustiprismàtic o obliquiprismàtic (amb cristalls alts i estrets que es fusionen amb els seus adjacents i amb una organització angusticanaliculada o obliquicanaliculada dels canals respiratoris) i l'esferoprismàtic (amb cristalls amples i una organització angusticanaliculada dels canals respiratoris). Dins dels morfotips ornitoides es caracteritzen per tenir la ultraestructura dividida en cinc parts: una base, una zona de cristalls radials, una zona de falques, una zona d'estructures en forma d'escata i una zona de cristalls verticals. Dins dels morfotips ornitoides, el que presenten els teròpodes no-aviaris és el morfotip dels ratites (dit així perquè és el que també presenten els estrucioniformes, el grup d'aus no-voladores dels estruços, els nyandús, els emús, els casuaris i els kiwis), que es caracteritza per no haver-hi diferències entre les fronteres entre les vàries parts de la ultraestructura (Sellés, 2012).

Esquemes dels diferents morfotips de la ultraestructurade les closques dels ous dels dinosaures. D: tubosferulític. E: prolatosferulític. F: angustisferulític. G: filisferulític. H: prismàtic. I:-J: dendrosferulític  K-L: ornitoide ratita.
Foto: Sellés (2012)/Universitat de Barcelona.

Per molts que les estructures de l'interior de la closca tinguin formes diferents, totes tenen unes funcions molt semblants en cada ou. La primera d'aquestes funcions és poder protegir l'embrió fins que estigui el suficientment desenvolupat com perquè en pugui sortir, pel que ha de ser a la vegada el suficientment rígida com perquè pugui suportar tot el pes de l'ou i suficientment fràgil com perquè l'embrió pugui accedir sense problemes a l'exterior durant el moment de l'eclosió. Si la closca és massa fràgil, ja es pot trencar just en el moment de pondre els ous (la qual cosa és important sobretot per als dinosaures de gran mida perquè els seus caurien com a mínim des d'una alçada d'1 m).  A més, els canals respiratoris són molt importants per a l'entrada d'oxigen, necessari perquè l'embrió pugui respirar, la sortida del diòxid de carboni, producte de la respiració de l'embrió, l'intercanvi del vapor d'aigua, fonamental per a mantenir una humitat adequada per al desenvolupament de l'embrió, i garantir un equilibri tèrmic (Moratalla, 2007; Schläpfer, 2017).

Reconstrucció d'una femella de titanosaure (Titanosauria indet.) ponent ous a Dinosfera, el centre d'interpretació dels fòssils de dinosaures de Coll de Nargó (Alt Urgell).
Foto: Visitmuseum.

La dispersió dels gasos a través dels canals respiratoris dels ous es produeix per dues lleis químiques que tenen en compte el seu gradient de concentració (el sentit i la proporció en que es produeix un major canvi en la concentració d'un solut en una solució química no homogènia): la Llei de Fick (un major gradient de concentració i una distància més petita impliquen un flux més fort del solut) i la Llei de Graham (la velocitat de difusió d'un gas és inversament proporcional a l'arrel quadrada de la seva densitat, la qual és pot aplicar perfectament al pas d'un gas per conductes estrets). En els ous de dinosaure, hi hauria un gradient de concentració decreixent d'oxigen, el que implicaria una entrada continua del gas, a causa de la respiració constant de l'embrió, mentre que hi hauria un gradient creixent del diòxid de carboni i s'ha de mantenir un equilibri entre la humitat exterior i l'interior perquè no hi hagi un gradient decreixent que provoqui deshidratació. A més, les closques no han de ser massa gruixudes, ja que així es reduiria l'entrada d'oxigen i la sortida de diòxid de carboni Pel cas de la calor, l'intercanvi es duu a terme a través de la Llei de Fourier, segons el qual un major gradient tèrmic (la direcció i el ritme en que canvia la temperatura al voltant d'un punt determinat) i una menor distància incrementen la velocitat del flux tèrmic. Si l'ou es desenvolupés en un ambient molt fred, es produiria un gradient tèrmic en el que es transmetria calor des de dins fins a fora (i per tant, l'embrió es refredaria). I si es desenvolupés en un ambient molt càlid, passaria la situació contrària. Per això, els rèptils i les aus han desenvolupat un seguit d'estratègies de control de la temperatura dels ous que també s'han trobat en els dinosaures no-aviaris (Moratalla, 2007; Schläpfer, 2017).

Esquema sobre l'intercanvi de fluxos gasos i calorífics entre l'interior de l'ou i el seu exterior. Les fórmules químiques corresponen al diòxid de carboni (esquerra-dalt), al vapor d'aigua (esquerra-baix) i a l'oxigen (dreta-dalt).
Foto particular a través del meu exemplar de Dinosaurios. Un paseo entre gigantes (2008) de Joaquín Moratalla.

A l'hora de distingir entre els ous de dinosaures també hi té un paper important l'ornamentació, les estructures que formen la capa externa de la closca, una ornamentació que no es troba en altres rèptils. Les seccions de tall dels ous mostren que les línies de creixement de les capes de la closca segueix el contorn d'aquesta ornamentació exterior, la qual cosa confirma que es va desenvolupar a mesura que l'ou es formava i descarta altres hipòtesis que consideren que prové d'alteracions externes durant la fossilització. Aquestes estructures estan formades per les terminacions distals de les unitats cristal·lines de l'interior de la closca i es divideixen en dos tipus bàsics: els nòduls i les crestes. Els nòduls tenen una forma variable (arrodonits, poligonals o irregulars), no estan orientats cap a una direcció específica i entre ells es troben els porus, les terminacions distals dels canals respiratoris. Les crestes, per una altra banda, es caracteritzen per estar orientades longitudinalment. Hi ha ous en els quals hi ha una preferència pels nòduls (ous amb ornamentació multidireccional) i n'hi ha d'altres amb una preferència per les crestes (ous amb ornamentació bidireccional). L'ornamentació bidireccional és típica dels ous de tipus el·lipsoïdal, produïts per teròpodes, mentre que la multidireccional es troba més en els ous esfèrics, propis dels dinosaures no-teròpodes (Carpenter, 1999; Moratalla, 2007).

L'ornamentació multidireccional es divideix en els següents subtipus: compactituberculat (una coberta densa de nòduls), sagenotuberculat (un conjunt en forma de xarxa de nòduls i de crestes amb porus entre ells) i dispersituberculat (nòduls dispersos). Per la seva banda, els subtipus de l'ornamentació bidireccional són els següents: linearituberculat (crestes lineals esteses en forma paral·lela a l'eix de l'ou), ramotuberculat (cadenes irregulars de nòduls) i anastomotuberculat (crestes que es fusionen i formen branques). L'existència de tota aquesta ornamentació en els ous dels dinosaures hauria servit per augmentar la resistència de la closca sense que augmentés la seva espessor, el que també significa que no augmenta la resistència a ser trencada per part de l'embrió durant l'eclosió. A més, això tampoc faria variar la longitud dels canals respiratoris. No obstant això, també podria ser una estratègia per a l'enterrament dels ous per a poder mantenir la calor, a causa que facilitaria l'existència d'una separació entre la superfície de la closca i el sediment que el rodeja. Aquesta separació o espai intersticial també hauria facilitat l'eliminació del diòxid de carboni ja que els espais entre les crestes i els nodes servirien de vies d'escapament d'aquest gas des de la superfície de la closca. Curiosament, l'ornamentació dels ous de dinosaures es dóna de forma quasi exclusiva en el registre del Cretaci (Carpenter, 1999; Moratalla, 2007).

Dibuixos dels diferents subtipus d'ornamentació dels ous de dinosaure. A: compactituberculat. B-D: sagenotuberculat. E: dispersituberculat. F-G: linearituberculat. H: ramotuberculat. I: anastomotuberculat.
Foto: Carpenter (1999) et al. (1999)/Indiana University Press.

Pel que fa als nius, es distingeixen dues tipologies principals de nius en els dinosaures: la circular i lineal, sent la circular la més comuna de totes. Els ornitisquis feien nius dipositats en un cercle o en una espiral concèntrics i amb els ous orientats verticalment, un arranjament dels ous que es pot entendre com una adaptació a l'ús d'un espai mínim sense que els ous es toquin entre ells (el que indica que aquests dinosaures tenien la capacitat de reconèixer patrons geomètrics). Els saurisquis poden fer tant nius circulars com lineals consistents en files paral·leles o en arcs (format pel moviment de les femelles ponedores creant una estructura semicircular), encara que en algunes de les seves branques, com els sauròpodes titanosaures, predominarien els nius circulars. Existeix una certa relació entre l'ornamentació dels ous i la forma dels nius en que acaben dipositats, ja que els ous d'ornamentació multidireccional es col·loquen d'una forma regular en un niu circular, mentre que els d'ornamentació bidireccional es col·loquen d'una forma regular en nius lineals i d'una forma aleatòria en nius circulars. El paper dels nius en el Principi Oològic Homeostàtic estaria basat en tres factors: la selecció d'un ambient adequat (preferentment un amb un mínim d'humitat), l'enterrament dels ous al sòl o el cobriment d'aquests amb matèria vegetal i la incubació dels ous; els quals poden donar-se tots en el mateix lloc o només se'n pot donar un. La selecció d'un lloc específic per a la posta dels ous explicaria l'existència d'extensos jaciments oològics, com els de la Formació Two Medicine (Cretaci Superior de Montana), que constituirien colònies de nidificació a les quals un gran nombre de dinosaures tornarien cada any (veure també: Reproducció i cura maternal dels dinosaures). La recerca d'humitat per al desenvolupament dels ous es troba justificada per la localització de bona part dels jaciments oològics en sediments de caràcter lacustre, fluvial o litoral. Els teròpodes més derivats van optar per la incubació a l'hora de mantenir la temperatura dels ous, la qual cosa hauria comportar el desenvolupament d'aquests dinosaures de les plomes pennàcees, capaces de cobrir més espai (Moratalla, 2007; Moratalla & Powell, 1994).

Nius lineals en forma d'arc, els quals circumval·len altres de circulars, de titanosaures procedents de Rennes-le-Château/Rènnas del Càstel (Occitània, França).
Foto: Moratalla & Powell (1994)/Cambridge University Press.

Font:

Acuña-Mesen, R., Segura-Solís, S., Alvarado, L. & Sachsse W. (2001). "Ultraestructura de la cáscara de huevos eclosionados y no eclosionados de Kinosternon angustipons (Testudinata: Kinosternidae)." Revista de Biología Tropical, Vol. 49 (3-4): p. 1121-1130. http://hdl.handle.net/10669/25585

Carpenter, K. (1999). Eggs, Nests and Baby Dinosaurs: A Look at Dinosaur Reproduction. Indiana University Press. ISBN: 978-02-5333-497-8

Moratalla, J. J. (2007). "Cáscaras, huevos y nidos o el principio oológico homeostático." Dins de: Sanz, J. L. (eds.), Los dinosaurios en el siglo XXI, p. 68-87. Tusquets Editores. ISBN: 978-84-8383-030-7.
Moratalla, J. J. & Powell, J. E. (1994). "Dinosaur nesting patterns." Dins de: Carpenter, K., Hirsch, K. F. & Horner, J. R., Dinosaur Eggs and Babies, p. 37-46. Cambridge University Press. ISBN: 978-05-2156-723-7

Sellés, A. (2012). Oological Record of Dinosaurs in South-Central Pyrenees (SW Europe): Parataxonomy, diversity and biostratigraphical implications. Tesi Doctoral a càrrec de la Universitat de Barcelona. http://hdl.handle.net/2445/35482

Schläpfer, K. (2017). "Dinosaur eggs", p. 1-12. http://www.natureier.ch/pdf/Dinosaur_eggs.pdf