Ous de dinosaure a la Península Ibèrica: Juràssic Superior.

Comencem amb la sèrie del registre fòssil oològic de dinosaures de la Península Ibèrica. En aquesta es seguirà un ordre temporal i el primer capítol estarà dedicat a les mostres procedents de jaciments del Juràssic Superior.
El registre fòssil d'ous de dinosaure del Juràssic és molt fragmentari amb comparació amb el del Cretaci, el període del Mesozoic del qual se n'han trobat més mostres, a nivell mundial (sent encara menys complet el del Triàsic). Així doncs, l'existència de restes d'ous de dinosaures en sediments juràssics del territori ibèric, més concretament de la Formació Lourinha al centre-oest de Portugal, ha ajudat als paleontòlegs a tenir una visió més clara sobre els tipus d'ous, i també de nius, que feien els dinosaures d'aquella època. A més, el registre oològic portuguès no és un qualsevol ja que bona part dels jaciments han aconseguit conservar embrions a l'interior dels ous, situant-lo en un lloc privilegiat a escala global en l'estudi dels ous dels dinosaures no-aviaris. Aquests embrions es correspondrien amb els tàxons de teròpodes de gran mida Lourinhanosaurus i Torvosaurus, presents al Juràssic Superior de Portugal en forma de fòssils d'adults, pel que s'ha pogut confirmar que aquests superdepredadors serien els responsables dels ous que contenien els embrions. De fet, a part d'un fragment de fòssil indeterminat descobert el 1908 a la localitat d'Alfeizerao i assignat com un ou de l'estegosaure Dacentrurus el 1957 per part dels paleontòlegs francesos Albert-Félix de Lapparent i Georges Zbyszewski (a causa que es va trobar a prop de les restes d'aquest dinosaure cuirassat) i closques del jaciment de Valemitao catalogades dins de l'oofamília Megaloolithidae associada als sauròpodes titanosaures (Carpenter & Alf, 1994; Mateus et al., 1997), tots els jaciments d'ous de dinosaures del Juràssic portuguès (Paimogo, Peralta, Porto das Barcas i Casal da Rôla) es corresponen amb el Lourinhanosaurus o amb el Torvosaurus.

Reconstrucció d'una hipotètica colònia de nidificació de Torvosaurus.
Foto: Tsukiyo Motoyoshi.

Els primers ous d'aquests teròpodes amb presència d'embrions van ser els de Paimogo (Juràssic Superior Kimmeridgià superior-Titonià inferior, circa 152 M.A.), sent descoberts el 1993 i presentats el 1997. El conjunt de Paimogo està format per uns 100 ous que es van haver de dividir en sis blocs de roca a l'hora de ser extrets del sediments. Del primer bloc, quatre ous contenen restes d'embrions de Lourinhanosaurus. Els ous tenen una forma entre el·lipsoïdal i oval, una mida mitjana de 130 mm de llargada per 94 mm d'alçada, un pes de 645 g i tenen una superfície llisa (és a dir, que la part externa de la closca no té nòduls o crestes desenvolupats). La superfície dels ous de Paimogo també es caracteritza per presentar molts porus, separats per una distància mitjana de 2,5-3,5 mm i situats de forma irregular per la capa externa de la closca. La closca té un gruix mitjà de 0,92 mm i està dividida en tres parts: la capa mamil·lària (corresponent a les mamil·les, les quals tenen una forma semicircular i deriven, en aquest cas, cap amunt en prismes verticals, seguint el morfotip prismàtic), la capa columnar (on hi ha les línies de creixement de la closca) i la capa diagenètica (formada per deposicions secundàries de carbonat càlcic). Els canals respiratoris que deriven en els porus de la superfície són rectes i tenen un diàmetre molt semblant entre les seves diferents seccions. Tots aquests caràcters suggereixen que els ous de Paimogo formen part del submorfotip obliquiprismàtic, el qual es troba representat per l'oofamília Prismatoolithidae. I, dins de Prismatoolithidae, l'ootàxon que més s'assembla als ous de Paimogo és el Preprismatoolithus, de sediments contemporanis de l'oest dels Estats Units (Formació Morrison). Els ous Preprismatoolithus havien estat considerats en un principi com produïts per ornitòpodes, encara que el descobriment dels embrions de Lourinhanosaurus va fer veure que van ser produïts realment per teròpodes (Mateus et al., 1997; Antunes et al., 1998; Mateus et al., 1998; Ribeiro et al., 2013).

Foto d'un dels ous de Lourinhanosaurus de Paimogo (dalt) i secció de tall de la seva closca (baix).
Foto: Antunes et al. (1998)/Memórias da Academia de Ciências de Lisboa.

Una sola femella de teròpode d'uns 4-5 m de longitud (la que tindria l'holotip del Lourinhanosaurus) hauria estat capaç de pondre 100 ous un mateix cop (el màxim estaria poc per sota dels 30 ous basant-se en nius de teròpodes del Cretaci Superior dels EUA i la Xina). Algunes de les hipòtesis al voltant del caràcter de l'agrupació d'ous de Paimogo serien que diverses femelles haurien visitat el lloc durant un període de temps suficientment llarg, que es tractarien de nius dipositats en llocs diferents que haurien convergit a la mateixa àrea a causa d'una inundació i que moltes femelles haurien vingut al mateix lloc a pondre els ous en el mateix temps. A Paimogo també s'han trobat closques d'ous que correspondrien als dipositats pels cocodrils i mandíbules de petits mamífers basals, una associació faunística que ha estat interpretada com l'evidència d'animals que s'alimentarien dels ous de Lourinhanosaurus (Mateus et al., 1998). Els ous de Paimogo tenen una gran superfície coberta de porus, molt més gran que la presenten els ous de les aus, pel que haurien necessitat una quantitat considerable d'humitat per a poder desenvolupar-se òptimament al niu; per tant, probablement estarien enterrats o coberts de vegetació (Antunes et al., 1998).

Dos fragments de closca de Lourinhanosaurus procedents de Peralta.
Foto: Martins et al. (2011)/Materials Research Society Symposium Proceedings.

El 2009 es van descriure uns altres ous amb restes d'embrions procedents del jaciment de Peralta, situat a poca distància de Paimogo i sent de la mateixa època. També s'inscriuen dins del submorfotip obliquiprismàtic i, per tant, també serien ous de Lourinhanosaurus (Castanhinha et al., 2009; Martins et al., 2011). El 2011 es van aplicar unes quantes closques d'ou de Paimogo, Peralta i també de Porto das Barcas (de les quals després es parlaran més a fons) a una instal·lació de Tomografia Micro-Computada basada en Radiació de Sincrotró (SRμCT per les seves sigles en anglès) d'Hamburg (Alemanya) per tal de poder revelar aspectes de la seva morfologia que serien difícils o impossibles de veure amb altres mètodes més destructius, com ara la creació de petits talls dels fòssils examinats amb microscòpics òptics d'alta resolució o electrònics. Es van poder obtenir imatges en tres dimensions que van mostrar la connexió entre els diferents canals respiratoris a l'interior de les closques (Martins et al., 2011). L'última referència a ous assignats al Lourinhanosaurus al Juràssic Superior de Portugal prové de Casal da Rôla i consisteix en una centena de fragments de closca, sense cap evidència d'ossos d'embrions. Un ou de Casal da Rôla faria entre 140 mm de llargada i 100 mm d'alçada, sent una mica més gran que els de Paimogo, i les closques que el formarien tenen un gruix de 0,87 mm, poc menor que les closques dels ous de Paimogo. Les closques de Casal da Rôla i les de Paimogo comparteixen la superfície llisa, l'organització obliquicanulada o angusticanulada dels canals respiratoris (sent aquests rectes i sense gaires variacions de diàmetre) i la distinció entre una capa mamil·lar i una capa columnar. En una anàlisi filogenètica d'ootàxons, es va confirmar l'estreta relació entre els ous de Paimogo i les closques de Casal de Rôla, a més del parentesc d'aquestes últimes amb el Preprismatoolithus nord-americà (Ribeiro et al., 2013).

Imatges microscòpiques d'una de les closques de Lourinhanosaurus de Casal da Rôla. A i B: secció de tall de la closca. C: una de les unitats que forma la closca amb les seves capes. D, F i G: detall de les capes internes de la closca. E: detall de la superfície de la closca.
Foto: Ribeiro et al. (2013)/Historical Biology.

Per la seva banda, el Torvosaurus és el gran depredador trobat en forma oològica a Porto das Barcas, destacant un conjunt de 500 de fragments de closca d'ou, desenterrats entre el 2005 i el 2006 que es troben acompanyats d'ossos i dents d'embrions d'aquest teròpode (encara que es van assignar provisionalment com a embrions de sauròpode per part de Castanhinha et al., 2009) dins d'un diàmetre de 65 cm. En aquesta agrupació s'hi mostra una continuïtat entre els varis elements que ha fet suposar que es tracta d'un niu. El gruix de les closques de Porto das Barcas és de 1,2 i aquestes tenen una ornamentació semblant del patró linearticuberculat. A l'interior de la closca, hi ha cristalls de carbonat càlcic que pugen des de les mamil·les fins a la seva part més externa i línies de creixement que són visibles al llarg de tot el seu gruix (encara que es concentren més a la base). Els resultats del SRμCT aplicat a les closques de Porto das Barcas mostres que els canals respiratoris tenen forma irregular, es ramifiquen i varien en amplada al llarg de la seva longitud (seguint l'ornganització prolatocanaliculada dels canals respiratoris dels dinosaures). Els canals respiratoris també es fusionen amb d'altres quan falta poc per arribar a l'exterior de la closca (procés d'anastomosi), formant un sistema interconnectat de canals respiratoris. La densitat dels porus és més o menys la mateixa en totes les closques, pel que tots els ous s'haurien desenvolupat en unes condicions semblants. Les closques de Porto das Barcas van patir poca diagènesi (és a dir, el canvi en les condicions químiques dels fòssils) tant externament (absència de corrosió provocada per agents químics o per bacteris, que dóna lloc a parets primes de les closques, a diferència de les parets gruixudes de les de Porto das Barcas) com internament (poc canvi del calci per altres elements com el ferro) (Araújo et al., 2013).

Imatge tridimensional obtinguda mitjançant SRμCT d'una de les closques del niu de Torvosaurus de Porto das Barcas. Les estructures ramificades més fosques es corresponen amb els canals respiratoris que acaben en els seus respectius porus.
Foto: Araújo et al. (2013)/Scientific Reports.

Malgrat que no s'ha pogut recuperar cap ou complet, el niu de Porto das Barcas es troba poc alterat tafonòmicament, factor que s'ha relacionat amb un hipotètic enterrament dels ous per part del progenitor. Aquesta situació està corroborada per una gran quantitat de porus de les closques, propis dels ous que es troben enterrats a causa que s'ha de permetre un intercanvi gasós interior-exterior considerable. Els ous de Porto das Barcas serien ous del morfotip esferulític, més concretament de l'oofamília Dendroolithidae/Phaceloolithidae, per la presència d'una sola capa a la closca, l'organització prolatocanaliculada dels canals respiratoris, la interconnexió dels porus, una superfície rugosa de la closca formada bàsicament per crestes i l'absència d'autèntiques mamil·les. A l'igual que passa amb els ous Prismatoolithidae, els ous Dendroolithidae/Phaceloolithidae van ser considerats en un principi com ous d'ornitòpodes o també de sauròpodes, encara que es van trobar a la Xina i a Mongòlia ous d'aquest tipus amb embrions de teròpodes terizinosaures, el que va portar el canvi de correlació taxonòmica. A Porto das Barcas també s'ha descobert un ou aïllat (el qual es troba separat en dues parts i mesura 23 cm de llargada per 15 d'amplada) d'unes característiques semblants als del niu amb embrions de Torvosaurus. L'ootàxon més semblant a les dues agrupacions oològiques de Porto das Barcas és el Dendroolithus del Cretaci Superior de la Xina i Mongòlia, encara que es diferencien dels ous asiàtics per tenir closques més fines. Els ous de Porto das Barcas es van sotmetre a la mateixa anàlisi filogenètica d'ootàxons que els d'ous de Lourinhanosaurus de Paimogo i Casal da Rôla, recuperar els de Torvosaurus propers al Dendroolithus, al Dictyoolithus i al Faveoolithus, tots tres del morfotip esferulític (Araújo et al., 2013; Ribeiro et al., 2013).

Ou aïllat de Torvosaurus de Porto das Barcas (A) i detalls microscòpics de la capa mamil·lar (B i F), de la closca en secció radial (C i D) i de la capa externa de la closca (E).
Foto: Ribeiro et al. (2013)/Historical Biology.

Font:
Antunes, M. T., Taquet, P. & Ribeiro, V. (1998). "Upper Jurassic dinosaur and crocodile eggs from Paimogo nesting site." Memórias da Academia de Ciências de Lisboa, Vol. 37: p. 83-99. https://www.researchgate.net/profile/Vasco_Ribeiro5/publication/260639369_Upper_Jurassic_dinosaur_and_crocodile_nesting_site_Lourinha_Portugal/links/02e7e531e408730f39000000.pdf
Araújo, R., Castanhinha, R., Martins, R. M. S., Mateus, O., Hendrickx, C., Beckmann, F., Schell, N. & Alves, L. C. (2013). "Filing the gaps of dinosaur eggshell phylogeny: Late Jurassic Theropod clutch with embryos from Portugal." Scientific Reports, 3, article n. 1924: p. 1-8. https://doi.org/10.1038/srep01924
Carpenter, K. & Alf, K. (1994). "Global distribution of dinosaur eggs, nests and babies." Dins de: Carpenter, K., Hirsch, K. F. & Horner, J. R., Dinosaur Eggs and Babies, p. 15-31. Cambridge University Press. ISBN: 978-05-2156-723-7
Castanhinha, R., Araújo, R. & Mateus, O. (2009). "Dinosaur eggshell and embryo localities in Lourinha Formation, Late Jurassic, Portugal." Journal of Vertebrate Paleontology, Vol. 29: p. 76A. https://docentes.fct.unl.pt/omateus/publications/dinosaur-eggshell-and-embryo-localities-lourinha-formation-late-jurassic-portug
Martins, R. M. S., Beckmann, F., Castanhinha, R., Mateus, O., Pranzas, P. K. (2011). "Dinosaur and Crocodile Fossils from the Mesozoic of Portugal: Neutron Tomography and Synchrotron-Radiation Based Micro-Computed Tomography." Materials Research Society Symposium Proceedings, Vol. 1319. https://doi.org/10.1557/opl.2011.794
Mateus, I., Mateus, H., Antunes, M. T., Mateus, O., Taquet, P., Ribeiro, V. & Manuppella, G. (1997). "Couvée, oeufs et embryons d'un Dinosaure Théropode du Jurassique supérieur de Lourinha (Portugal)." Comptes Rendus de l'Académie des Sciences, Vol 325: p. 71-78. https://doi.org/10.1016/S1251-8050(97)83275-2
Mateus, I., Mateus, H. M., Mateus, O., Taquet, P., Ribeiro, V. & Manuppella, G. (1998). "Upper Jurassic Theropod Dinosaur embryos from Lourinha (Portugal)." Memórias da Academia de Ciências de Lisboa, Vol. 37: p. 101-109. https://docentes.fct.unl.pt/omateus/publications/upper-jurassic-theropod-dinosaur-embryos-lourinha-portugal
Ribeiro, V., Mateus, O., Holwerda, F., Araújo, R. & Castanhinha, R. (2013). "Two new theropod egg sites from the Late Jurassic Lourinha Formation, Portugal." Historical Biology, Vol. 26: p. 206-217. https://doi.org/10.1080/08912963.2013.807254