Copròlits i gastròlits de dinosaure a la Península Ibèrica.

A diferència de les icnites i els ous, els gastròlits o pedres estomacals i els copròlits o excrements petrificats de dinosaures no són, en general, gaire abundants a la Península Ibèrica. No obstant això, han aparegut en alguns jaciments del Juràssic Superior i el Cretaci Inferior de Portugal i del Cretaci Inferior de l'Aragó i el País Valencià, contexts espacials i temporals molt abundants en fòssils de dinosaures, en correlació amb teròpodes, ornitòpodes i sauròpodes, sent fins i tot elements abundants en les localitats on s'han identificat. S'ha de tenir en compte que, en el cas dels copròlits, no es poden diferenciar gaire de simples pedres fins i tot per als paleontòlegs si no es poden trobar certes particularitats (una morfologia externa peculiar, estructures internes ordenades, ornamentació externa, estructures d'escapament de gas, composició de fosfat de calci i/o presència de matèria orgànica) i que no es pot saber si certes pedres són gastròlits si no és que es troben en l'interior de fòssils ossis d'animals, que es trobin a prop d'aquests fòssils o, estirant-ho molt, que es localitzin en les mateixes formacions geològiques que les restes de certs tipus d'animals sobre els quals se sap que ingerien pedres (Ruiz-Omeñaca et al., 1997; Dantas et al., 1998).

PORTUGAL

L'única referència coneguda de copròlits de dinosaures a Portugal prové de la Formació Grés com Dinossáurios (Cretaci Inferior Barremià, 129-125 M.A.) i consisteix en dos excrements fossilitzats que pertanyerien al mateix esdeveniment de defecació. El primer copròlit fa 12 cm de llargada, té forma helicoïdal, mostra un acabament globular o en forma de globus (la qual cosa es correspondria amb l'última part de l'excrement que hauria sortit del cos de l'animal) i també una llarga concavitat que seria resultat de l'efecte d'una gran caiguda que hi hauria entre l'anus de l'animal i el substrat i que, a més, seria responsable d'una torsió de tot el cos del copròlit. El segon copròlit presenta una mida semblant, però és menys sòlid i presenta una forma hemisfèrica. En els dos copròlits no hi ha marques de dessecació, el que indica que es van a expulsar en un medi aquàtic. Els copròlits portuguesos presenten una amplada que es correspondria amb el tracte intestinal d'un animal de més de dos metres de longitud, una mida que a la Formació Grés com Dinossáurios només es troba representada pels dinosaures teròpodes megalosauroïdeus, una hipòtesi la qual està recolzada per la forma dels copròlits. No obstant això, no hi ha restes de menjar dins d'aquests copròlits, la qual cosa pot ser tant efecte de la diagènesi o d'una digestió amb una activitat enzimàtica (quantitat d'enzims o biomolècules acceleradores de les reaccions químiques al l'aparell digestiu). Si s'accepta la segona opció, també es podrien tractar de copròlits de cocodrils a causa que aquests tenen una activitat enzimàtica més baixa que la que tindrien els dinosaures no-aviaris al tenir els primers animals un metabolisme ectotèrmic o de "sang freda" (Neto de Carvalho & Farinha, 2006).

El primer copròlit de dinosaure de la Formació Grés com Dinossáurios.
Foto: Neto de Carvalho & Farinha (2006).

A Portugal, els gastròlits de dinosaure s'han identificat a Portugal a l'interior dels esquelets holotípics de dos dels dinosaures de la Formació Lourinha del Juràssic Superior: el teròpode Lourinhanosaurus i el sauròpode Dinheirosaurus. Els gastròlits del Lourinhanosaurus es van identificar dins de les costelles dorsals de l'holotip del dinosaure i van ser la primera evidència d'aquests fòssils en un teròpode no-aviari. El nombre de gastròlits de l'holotip del Lourinhanosaurus arriba a 32, als quals s'hi ha de sumar la impressió negativa d'uns altres 3 gastròlits. Els gastròlits tenen una mida màxima de 22 mm i es troben associats també amb ossos fragmentats que representarien la presa de l'holotip del Lourinhanosaurus. No obstant això, hi ha la quantitat suficient de gastròlits, aquests es troben el suficientment concentrats i tenen la mida suficient com perquè fossin engolits voluntàriament pel teròpode i, per tant, no pertanyessin a l'estómac de la seva presa. Els gastròlit (Mateus, 1998) Els gastròlits de l'holotip del Dinheirosaurus (que en el moment en el qual es van estudiar era considerat un esquelet del també sauròpode Lourinhasaurus) es troben concentrats entre les dues últimes vèrtebres cervicals i les tres primeres vèrtebres dorsals, tenen una mida mitjana de 40,5 mm i un pes mitjà de 3,8 g i estan compostos en gairebé la seva totalitat (92,8%) de quars. La majoria dels gastròlits de l'holotip del Dinheirosaurus són de forma discoïdal o esfèrica (35,6% i 33,9 %, respectivament), la qual cosa es correspon amb una procedència de les pedres d'un ambient fluvial que es correlaciona amb els sediments d'aigües dolces poc profundes en el qual es van trobar els ossos dels sauròpodes. Tots els gastròlits es troben ben polits, fins i tot encara més del que s'espera de les pedres de riu. Els gastròlits del Dinheirosaurus es van utilitzar en una anàlisi sobre l'ús alimentari d'aquestes pedres en els sauròpodes partint de la base que les utilitzarien per moldre el menjar com ho farien certes aus actuals com ara els estruços, juntament amb gastròlits de Diplodocus (Juràssic Superior dels Estats Units) i de Cedarosaurus (Cretaci Inferior dels Estats Units). La hipòtesi d'un sistema per a moldre aliments de tipus aviari en els sauròpodes va quedar descarta a causa que els gastròlits d'au no es troben polits a diferència dels de sauròpode, la poca presència de gastròlits en el registre fòssil de sauròpodes, la poca quantitat de gastròlits en els sauròpodes en relació amb la seva massa corporal en comparació amb la de les aus (1,05% per a l'estruç i 0,03% per al Diplodocus, uns valors que encara serien més baixos per al Dinheirosaurus perquè era més petit que el Diplodocus) i la mida petita dels gastròlits de sauròpodes per a les masses de més de 10 t d'aquests dinosaures. A partir d'aquí, les funcions que tindrien els gastròlits en els sauròpodes comprendrien la ingesta accidental i la ingesta intencionada per al subministrament de minerals i la forma en la qual els sauròpodes procedirien els aliments estaria basada en la retenció d'aquests durant molt de temps al seu sistema digestiu i la fermentació per part de bacteris dins d'aquest. Per una altra banda, el sistema de mòlta d'aliments dels ocells s'hauria originat en els teròpodes no-aviaris a causa de la presència de gastròlits en exemplars ben conservats d'aquests dinosaures, gastròlits que presenten característiques semblants als dels ocells (Dantas et al., 1998; Mateus, 1998; Wings & Sander, 2006).

Relació entre la massa dels gastròlits i la de l'animal que els ha engolit en les aus actuals, el teròpode no-aviari Caudipteryx i els sauròpodes (entre els quals es troba el Dinheirosaurus). Per molt que els gastròlits dels sauròpodes siguin més gran que els dels teròpodes, la seva relació amb la massa dels dinosaures es troba per sota de la línia marcada per la que s'observa en els teròpodes.
Foto: Wing & Sander (2006)/Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences.

ARAGÓ I PAÍS VALENCIÀ

Els primers copròlits de dinosaure identificats a l'Aragó, més concretament a la província de Terol, provenen del jaciment de La Cantalera (Josa), situat a la Formació Blesa (Cretaci Inferior Barremià). Allà es van trobar 14 copròlits o fragments d'aquests que es van agrupar en 9 morfotips. El primer morfotip presenta copròlits de gran mida (31 mm de llargada i 17-19 mm d'amplada), allargats, de forma helicoïdal, contorn el·líptic i no mostra ornamentació externa. El segon també està compost de copròlits grans (29 mm de llargada i 19 mm d'amplada), allargats, amb l'extrem arrodonit i una ornamentació externa basada en incisions fines i paral·leles. El tercer està compost per excrements de morfologia semiesfèrica, amb un diàmetre d'entre 10 i 14 mm i una capa externa endurida, sense ornamentació externa i amb la presència de restes de caròfit (alga verda). El quart està format per copròlits esfèrics amb una diàmetre d'entre 10 i 15 mm i sense ornamentació externa ni capa externa endurida. El cinquè està format per excrements allargats i aixafats amb una amplada d'entre 10 i 14 mm, que mostren una capa externa endurida i restes de petites llavors i que no presenten ornamentació externa. El sisè està compost per fòssils allargats i amb una secció de tall arrodonida de 6 mm, que presenten un extrem cònic i als quals els hi falta ornamentació externa. Al setè s'hi troben copròlits allargats amb una longitud d'entre 11 i 15 mm i una amplada d'entre 5 i 8 mm i que presenten una ornamentació externa semblant als del primer morfotip però amb una separació d'un 1 mm. El vuitè morfotip està format per un fragment de copròlit amb dues espirals i una longitud d'11 m i una amplada de 4-7 mm i que no presenta ornamentació externa. I el novè està format per un fragment de copròlit esfèric amb un extrem arrodonit i dues espirals, que fa 10 mm de llargada i 7 mm d'amplada i que mostra una ornamentació externa basada en línies fines i més o menys paral·leles que descriuen un patró en forma d'S entre una espiral i l'altra. L'absència de restes òssies fa suposar que es tracten de defecacions d'animals herbívors i són el suficientment grans com perquè es tractin d'excrements de dinosaures, encara que no ho són tant com perquè els produís un sauròpode, amb el que es tracta de defecacions d'ornitòpodes. També s'han trobat copròlits de dinosaure, encara que no s'ha pogut concretar la seva relació taxonòmica més enllà d'aquí, al jaciment MV-5 de Miravete de la Sierra, pertanyent a la Formació El Castellar (Cretaci Inferior Hauterivià-Barremià, circa 130 M.A.). Amb un nombre total de 42 exemplars, els copròlits del jaciment MV-5 tenen 2-4 cm de longitud, superfície arrodonida i forma esfèrica o el·líptica. Tant copròlits com gastròlits s'han identificat als jaciments de la Cantera del Mas de la Parreta (Morella, Els Ports), pertanyents a la Formació Argiles de Morella (Cretaci Inferior Aptià, 125-113 M.A.); com també de l'interior d'un esquelet de sauròpode titanosauriform encara pendent de descripció desenterrat el 2017 al també jaciment morellà de Mas de Romeu (Ruiz-Omeñaca et al., 1997b; Luque et al., 2006; Gasulla et al., 2011; Pitarch, 2017).

Copròlits de dinosaure del jaciment MV-5 de Miravete de la Sierra.
Foto: Luque et al. (2006)/Teruel: Revista del Instituto de Estudios Turolenses.

Tornant cap a Terol, un altre jaciment amb una gran quantitat de copròlits de dinosaure és AR-1, a prop del poble d'Ariño i que pertany a la Formació Escucha (Cretaci Inferior Albià, 113-100 M.A.). Bona part d'aquests copròlits preserven fòssils microscòpics de plantes com ara pol·len i espores, amb el que s'indica que van ser produïts per dinosaures vegetarians. La major part d'aquests microfòssils vegetals són de coníferes pròpies d'ambients càlids costaners, encara que també n'hi ha d'altres gimnospermes i fins i tot d'angiospermes primitives. Però a AR-1 també s'han identificat sis copròlits de dinosaures carnívors a causa que presenten fragments d'ossos, estan compostos en gran mesura de fòsfor (38,86%, tot i que encara és més comú el calci amb un 40,4% de la composició dels fòssils) i una forma més consolidada que la que es trobaria en un copròlit d'herbívor. Aquests copròlits tenen una llargada mitjana de 60 mm i un diàmetre mitjà de 40 mm, una secció de tall circular i un extrem còncau i arrodonit i un altre de convex (que es correspondrien amb el que hauria sortit primer i últim, respectivament, de l'anus del dinosaure). Els fragments d'os, d'entre 0,05 i 0,5 mm, mostren signes de corrosió i tenen una forma arrodonida amb els extrems polits, la qual cosa és la prova d'una digestió pesada del dinosaure. Els copròlits estan complets i tenen un caràcter tridimensional, el que és una prova que els fòssils s'haurien enterrat molt ràpid. Malgrat la presència d'os, els sis copròlits de teròpode d'AR-1 també mostren una gran quantitat de microfòssils vegetals consistents en fragments de plantes, pol·len i espores. La presència d'aquesta matèria vegetal fa suposar que la va ingerir accidentalment com a part del contingut estomacal de la seva presa (hipòtesi que pot ser plausible per la presència dels fragments d'os) o que realment era un dinosaure omnívor i que, per tant, va ingerir les plantes intencionadament. Més interessant és l'existència de fòssils vegetals carbonitzats als copròlits de teròpode d'AR-1, amb el que es constata que els incendis no serien rars a l'antic ecosistema de la Formació Escucha. Traduint això pel que fa a les preferències alimentàries del productor d'aquests copròlits, aquest dinosaure complementaria la seva dieta carnívora amb vegetals carbonitzats durant els incendis o s'alimentaria dels continguts estomacals dels cadàvers de dinosaures herbívors morts en incendis fent que acabés ingerint trossos carbonitzats de plantes. A prop d'Ariño també hi ha constància de gastròlits de dinosaure, encara que aquesta hipòtesi no sembla gaire vàlida a causa que els suposats gastròlits no s'han trobat en relació amb cap os de dinosaure (Ruiz-Omeñaca et al., 1997a; Canudo et al., 2009; Vajda et al., 2016).

Quatre dels sis copròlits de teròpode d'AR-1.
Foto: Vajda et al. (2016)/Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeocology.

Font:

Alcalá, L., Espílez, E., Mampel, L., Kirkland, J. I., Ortiga, M., Rubio, D., González, A., Ayala, D., Cobos, A., Royo-Torres, R., Gascó, F. & Pesquero, M. D. (2012). "A New Lower Cretaceous Vertebrate Bonebed Near Ariño (Teruel, Aragón, Spain); Found and Managed in a Joint Collaboration Between a Mining Company and a Palaeontological Park." Geoheritage, Vol. 4: p. 275-286. https://doi.org/10.1007/s12371-012-0068-y

Canudo, J. I., Cuenca-Bescós, G., Badiola, A., Barco, J. L., Gasca, J. M., Cruzado, P., Gómez, D. & Moreno-Azanza, M. (2009). Los Dinosaurios de las Cuencas Mineras de Teruel. Centro del Libro de Aragón. ISBN: 978-84-613-0027-3

Dantas, P., Freitas, C., Azevedo, T., Galopim de Carvalho, A., Santos, D., Ortega, F., Santos, V., Sanz, J. L., Marques da Silva, C., Cachao, M. (1998). "Estudo dos Gastrólitos do Dinossáurio Lourinhasaurus do Jurássico Superior Português." Comunicações do Instituto Geológico e Mineiro, Vol. 84: p. 91-94. https://www.academia.edu/2958888/Estudo_dos_Gastr%C3%B3litos_do_Dinoss%C3%A1urio_Lourinhasaurus_do_Jur%C3%A1ssico_Superior_Portugu%C3%AAs

Gasulla, J. M., Ortega, F., Escaso, F. & Pérez-García, A. (2011). "Los yacimientos de vertebrados de la Formación Arcillas de Morella (Aptiense inferior)." Dins de: Pérez-García, A., Gascó, F., Gasulla, J. M. & Escaso, F. (eds.), Viajando a mundos pretéritos, p. 157-171. Ajuntament de Morella. https://www.biouned.com/wp-content/uploads/2009/10/Gasulla_etal_2011_Vertebrados-de-Morella.pdf

Luque, L., Espílez, E., Cobos, A., Alcalá, L., Royo-Torres, R., Aberasturi, A., Mampel, L. & González, A. (2006). "Iguanodóntidos y otros vertebrados cretácicos de Miravete de la Sierra (Teruel)." Teruel: Revista del Instituto de Estudios Turolenses, Vol. 91 (1): p. 57-87. http://www.ieturolenses.org/media/downloadable/files/samples/v/a/varios_3_3.pdf

Mateus, O. (1998). "Lourinhanosaurus antunesi, A New Upper Jurassic Allosauroid (Dinosauria: Theropoda) from Lourinhã, Portugal." Memórias da Academia de Ciências de Lisboa, Vol. 37, p. 111-124. http://citeseerx.ist.psu.edu/viewdoc/download?doi=10.1.1.547.7558&rep=rep1&type=pdf

Neto de Carvalho, C. & Farinha, C. (2006). "Coprolites From Portugal: A Synthesis With The Report Of New Findings." Ichnology Newsletter, Vol. 27: p. 10-15. https://www.researchgate.net/publication/267029108_Coprolites_from_Portugal_a_Synthesis_with_the_Report_of_New_Findings

Pitarch, M. (2017). "Las entrañas de Morella arrojan restos de un dinosaurio de hace 125 millones de años." El País, https://elpais.com/ccaa/2017/06/18/valencia/1497772048_471441.html
Ruiz-Omeñaca, J. I., Canudo, J. I. & Cuenca-Bescós, G. (1997a). "Los dinosaurios del Jurásico y del Cretácico de la Cordillera Ibérica Aragonesa." Dins de: Carceller, F., Moreno, J. & Santa Cecilia, M. A. (eds.), I Encuentro Nacional de Estudios sobre la Cordillera Ibérica, p. 119-130. https://www.researchgate.net/publication/259494788_Los_dinosaurios_del_Jurasico_y_del_Cretacico_de_la_Cordillera_Iberica_aragonesa

Ruiz-Omeñaca, J. I., Canudo, J. I. & Cuenca-Bescós, G. (1997b). "Primera evidencia de un área de alimentación de dinosaurios herbívoros en el Cretácico Inferior de España (Teruel)." Monografías de la Academia de Ciencias Exactas, Físicas, Químicas y Naturales de Zaragoza, Vol. 10: p. 1-48. http://www.aragosaurus.com/secciones/publicaciones/artic/Ruizetal97.pdf
Vajda, V., Pesquero Fernández, M. D., Villanueva-Amadoz, U., Lehsten, V. & Alcalá, L. (2016). "Dietary and environmental implications of Early Cretaceous predatory dinosaur coprolites from Teruel, Spain." Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeocology, Vol. 464: p. 134-142. https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2016.02.036

Wings, O. & Sander, P. M. (2006). "No gastric mill in sauropod dinosaurs: new evidence from analysis of gastrolith mass and function in ostriches." Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, Vol. 274 (1610): p. 635-640. https://doi.org/10.1098/rspb.2006.3763