Registre fòssils de Diplodocoïdeus a la Península Ibèrica

Els Diplodocoïdeus són el tàxon de Neosauròpodes del qual s'han trobat menys restes fòssils a tota Europa, les quals són majoritàriament fragmentàries i amb poques característiques de diagnòstic, i corresponen a Diplodòcids (transició Juràssic-Cretaci) i a Rebaquisàurids (Cretaci inferior) però no a Dicreosàurids. En el cas de la Península Ibèrica, restes de Diplodocoïdeus i possibles Diplodocoïdeus s'han recol·lectat a punts geogràfics diversos (Aragó, País Valencià, Astúries, Portugal i Castella i Lleó). D'ells s'han nomenat dos gèneres amb les seves respectives espècies, els quals han ajudat en la reconstrucció de les relacions paleobiogeogràfiques amb els seus equivalents a l'oest del proto-Atlàntic i al sud del Mar de Tetis.

ARAGÓ

Les restes de Diplodocoïdeus a Aragó s'han trobat en els jaciments de la Formació Villar del Arzobispo (transició Juràssic-Cretaci) a la província de Terol. Una de les primeres referències de la seva presència al registre d'aquesta regió és un treball sobre els dinosaures d'Aragó signat per investigadors de la Facultat de Paleontologia de la Universitat de Saragossa (Aragosaurus) com en José Luís Barco o en Rafael Royo-Torres, publicada al 1999. En ell apareix una dent de Sauròpode, la primera peça dental d'un dinosaure juràssic identificada a l'estat espanyol, desenterrada al jaciment de La Carretera (Galve). Presenta una forma cilíndrica semblant a la d'un llapis, amb un àpex lleugerament espatulat. Llavors, l'assignació taxonòmica va ser difícil, ja que la morfologia estava a mig camí de les dents espatulades dels Camarasàurids i Braquiosàurids i les cilíndriques dels Diplodòcids i Titanosàurids. Va ser prioritàriament assignada com un Diplodòcid indeterminat per l'absència de Titanosàurids en el registre fòssil del Juràssic europeu en general.

Dent de Diplodòcid indetertminat, segons la descripció feta al 1999, de la Formació Villar del Arzobispo.
Foto: Dinosaurios de Aragón.

Al llarg de les següents dues dècades han aparegut a les revistes científiques, estatals i internacionals, més restes de Diplodocoïdeus de la família dels Diplodòcids procedent de Villar del Arzobispo. Dos exemples es troben en una revisió dels Sauròpodes dels jaciments localitzats a Riodeva publicada a la revista Paleontology al 2009. Un és un ili amb un perfil lateral i un procés anterior a l'acetàbul (preacetabular) baix i de forma triangular, que justifiquen una semblança amb el Diplodocus i el Barosaurus i l'allunyen dels Camarasàurids. El caràcter incomplet de l'ili ha fet dubtar als paleontòlegs fora d'Espanya, i va ser considerat com un Sauròpode indeterminat pern en Paul Upchurch i en Philip Mannion (Col·legi Universitari de Londres i Museu d'Història Natural de Berlín).  L'altre exemplar va ser classificat com un Diplodocinae indeterminat, compost de vèrtebres caudals anteriors i ossos sense determinar. La classificació s'ha fet a partir de la forma procèlica (cara anterior cóncava i cara posterior convexa) d'aquestes vèrtebres.

Vèrtebra caudal (fila superior) i ili de Diplodòcids (dues primeres fotos a l'esquerra de la fila inferior) del jaciment Carrillejo a Riodeva. La G i H representen una vèrtebra caudal d'un Eusaròpode indeterminat.
Foto:Paleontology. 

PAÍS VALENCIÀ

Apart del Losillasaurus (actualment considerat un Turiasaure), l'única referència d'un Diplodocoïdeu del Llevant és la meitat distal d'un húmer sense descriure procedent del jaciment Sinarcas (Juràssic superior) a la comarca de Els Serrans. Presenta una secció de tall sub-circular, que ha estat interpretat diverses vegades com un tret diagnòstic dels Rebaquisàurids, encara que gairebé cap húmer de Rebaquisàurid posseix aquesta característica, que pel contrari, es pot trobar en alguns Titanosaures. Actualment està considerat un Sauròpode indeterminat, però podria tractar-se del representant més antic d'un clade aparegut per primera vegada al Cretaci però que tindria un molt possible origen juràssic, a partir de les anàlisi filogenètiques que situen als Rebaquisàurids com un grup més basal que els Diplodòcids.

Foto de l'húmer de Sauròpode indeterminat dels Serrans en vista anterior i proximal, i dibuix d'aquesta última posició.
Foto: Journal of Systematic Paleontology.

ASTÚRIES

El registre de fòssils corporals dels Sauròpodes en general en el Juràssic superior i el Cretaci inferior sempre està compost de dents i ossos aïllats, on els Macronaris basals (Camarasàurids i Braquiosàurids) són els que estan més representats (però els ossos continuen sent pocs), i amb una representació més minoritària de Turiasaures i Diplodocoïdeus. D'aquests últims s'han registrat dues ocurrències del Juràssic superior Kimmeridgià-Titonià. Una és una dent descrita breument l'any 2000 com de Diplodòcid o de Titanosauria, encara que el caràcter minoritari del material va fer que s'acabés assignant com un Neosauròpode indeterminat. L'altra és un centre vertebral de les caudals anteriors descrita com un Diplodòcid Diplodocinae al 2008, assignant certes semblances amb el tàxon tanzà Tornieria. En una revisió feta per en Upchurch, en Mannion i col·laboradors al 2012, es va rebaixar la classificació a Diplodòcid.

Centre vertebral caudal de Diplodòcid del jaciment La Felguera (Noreña, Astúries). La p indica el pleurocel o fossa pneumàtica.
Foto: José Luís Ruiz-Omeñaca/ Jornadas de la Sociedad Española de Paleontología.

PORTUGAL

Encara que la majoria dels fòssils corporals de Diplodocoïdeus Diplodòcids de les formacions juràssiques del Grup Lourinha siguin també aïllats, aquesta sèrie geològica de l'oest peninsular es diferencia de les tres regions per ser el lloc on va néixer el primer i per ara únic Diplodòcid de tot el territori ibèric. Descrit primerament com Dinheirosaurus lourinhanensis ("rèptil de Porto Dinheiro i de Lourinha), la gran revisió dels Diplodòcids feta al 2015 (Tschopp i col·laboradors) també va afectar a aquest dinosaure, sent sinònim del gènere nord-americà Supersaurus (S.lourinhanensis), amb el que s'augmenta la correlació entre les faunes dinosaurianes de la Formació Morrison i la Conca Lusitànica.

Reconstrucció de l'esquelet del Dinheirosaurus amb la situació dels ossos de l'holotip.
Foto: Journal of Systematic Paleontology.

El Dinheirosaurus va rebre la seva primera descripció al 1999, a partir de fòssils recol·lectats entre el 1987 i el 1992 al jaciment Praia do Porto Dinheiro dins de la Formació Lourinha. Va ser descrit en mans d'en José Bonaparte i en Octávio Mateus a partir de dues vèrtebres cervicals articulats, nou vèrtebres dorsals també articulades, costelles dorsals, un centre caudal, set centres amb regió vertebral indeterminada, un fragment distal del pubis i gastròlits. Al 1992, el dinosaure s'havia assignat al ja existent Lourinhasaurus, un Macronari, i també com una dubtosa espècie d'Apatosaure (A.alenquerensis, descrita al 1957), però va acabant sent un nou Diplodòcid amb certes afinitats amb el clàssic Diplodocus, sent més primitiu que aquest. El Dinheirosaurus va tornar a posar-se en anàlisi al 2012 de mans d'en Mannion, en Upchurch i els col·laboradors, en un treball a la Journal of Systematic Paleontology que contenia una discussió sobre la resta d'ossos de Diplodocoïdeus d'Europa. Aquest Sauròpode es pot diagnosticar per la forma no-bifurcada de les vèrtebres presacrals i el manteniment de la mateixa longitud en tots els centres vertebrals dorsals.

Sèrie de vèrtebres dorsals de l'holotip del Dinheirosaurus.

En la revisió del 2012, les anàlisis filogenètiques van donar possibilites molt dispars sobre la posició filogenètica del Dinheirosaurus no sols entre els Diplodòcids, si no també entre els Flagellicaudata (Diplodòcids i Dicraeosàurids), podent ser el tàxon germà d'aquests. Mitjançant un altre mètode cladístic, la posició taxonòmica del Dinheirosaurus estava més assegurada, sent el tàxon germà del Supersaurus vivanae, posició que, però, va ser considerada provisional pel caràcter més incomplet del gènere portuguès respecte del nord-americà. L'assignació actual del Dinheirosaurus com una espècie de Supersaurus per en Tschopp i col·laboradors s'ha fet a partir del caràcter compartit de diverses característiques vertebrals com una làmina adjacent a les apòfisis espinoses dorsals o la presència d'una ranura profunda en la part lateral de les vèrtebres cervicals. És el primer cas en que un Sauròpode portuguès descrit a partir dels mètodes actuals de cladística es pot assignar amb cert seguretat a un tàxon clàssic de l'altra banda del proto-Atlàntic, quan la majoria de Sauròpodes del trànsit Juràssic-Cretaci semblen optar per l'endemisme.

Reconstrucció de l'aspecte del Dinheirosaurus basant-se algunes parts en altres Diplodòcids.
Foto: Felipe Elias.

Per altra banda, al llarg dels anys s'ha anat presentant les descripcions dels fòssils corporals aïllats de Diplodòcids indeterminats trobats als jaciments juràssics portuguesos. Les dues últimes aportacions al tema han estat una revisió de tots els tipus de dents de Sauròpode de la Conca Lusitànica al XIV Encuentro de Jóvenes Investigadores en Paleontología feta a l'abril del 2016 (els diplodòcids amb la forma de llapis), i una presentació de noves restes presentada al XIV Annual Meeting of the European Association of Vertebrate Paleontologists fet al juliol del 2016. En aquesta última, un exemplar amb una marcada expansió de l'extrem distal de l'isqui s'ha relacionat amb els Diplodòcids.

CASTELLA I LLEÓ

Aquesta regió de la Península només ha proporcionat un tipus molt concret de Diplodocoïdeu, però els fòssils han rebut nom genèric i específic, i no es tracta d'un Diplodòcid juràssic, si no d'un Rebaquisàurid cretaci, la primera i per ara única ocurrència d'aquests dinosaures en l'àrea ibèrica, i l'únic Diplodocoïdeu europeu del cretaci. Va ser descrit amb el nom Demandasaurus darwini ("saure de la Serra de la Demanda, Burgos, i d'en Charles Darwin, per haver-se realitzat la descripció durant l'any 2009 quan es van complir del naixement de l'autor de l'Origen de les Espècies), per en Fidel Torcida del Museu dels Dinosaures de Salas de los Infantes (Burgos) i els col·laboradors, sent el treball publicat al 2011 a l'Acta Palaeontologica Polonica. Abans de l'aparició del seu nom, ja havia aparegut com rebaquisàurid espanyol en altres treballs sobre la filogènia dels Rebaquisàurids.

Vèrtebra dorsal de Demandasaurus, on es poden apreciar amb claredat els noms de les diverses estructures vertebrals.
Foto: Acta Palaeontologica Polonica.

L'holotip del Demandasaurus està compost per un esquelet parcial format per les dues premaxil·les, el dentari esquerre, sis dents aïllades, tres vèrtebres cervicals, cinc costelles cervicals, dues vèrtebres dorsals, nou costelles dorsals, deu vèrtebres caudals, els isquis dret i esquerre, i el fèmur esquerre. I aquest Rebaquisàurid està diagnosticat per dents ornamentades en les cares labial i lingual, la presència de fosses pneumàtiques als arcs neurals (on es troben les apòfisis espinoses) dorsals o la presència de dues crestes paral·leles en les cares laterals dels centres vertebrals caudals. En la anàlisi filogenètica, el Demandasaurus va ser recuperat com un tàxon germà del Nigersaurus africà, mentre que els Rebaquisàurids argentins formaven un clade per si mateixos. El Demandasaurus s'assembla al Nigersaurus per la presència de processos en forma triangular en les apòfisis espinoses caudals, mentre que el tàxon ibèric mostra una mandíbula menys especialitzada, amb un nombre menor de dents i també de posicions dentals. La hipòtesi que argumenta l'ús de l'anomenada "ruta de la Pulla" (per la península Itàlica) per l'expansió dels Rebaquisàurids des d'Àfrica i fins a Europa, que es va donar a conèixer a Espanya pel cas del Demandasaurus, ja s'havia argumentat per altres dinosaures del Cretaci inferior (abans ja era molt coneguda per al Cretaci superior i el Paleogen, però no tant per períodes anteriors) per la presència d'icnites dinosaurianes d'aquesta època a Itàlia i també per els casos dels Espinosàurids i l'altre Rebaquisàurid europeu, l'Histriasaurus croat.

Reconstrucció de l'aspecte de dos Demandasaurus caminant per un riu, amb la presència d'un Crocodilià.
Foto: Andrey Atuchin.