Icnites de dinosaures a la Península Ibèrica: ornitòpodes (quarta i última part).

Quarta i última part del capítol dedicat al registre icnòlogic d'ornitòpodes a la Península Ibèrica (primera, segona i tercera parts), centrada a les mostres provinents del Juràssic superior i del Cretaci inferior de Portugal, a més de la única referència fins al moment de petjades d'aquests dinosaures a la Regió de Múrcia, datades del Cretaci superior.

PORTUGAL

A Portugal, les icnites d'ornitòpodes s'han identificat en dues unitats geogràfiques i geològiques diferents: la Conca Lusitànica, a la costa oest (d'on prové la immensa majoria del registre icnològic de dinosaures del país) i amb jaciments del Juràssic Superior i del Cretaci Inferior, i la Conca d'Algarve, a la costa est i amb jaciments del Cretaci Inferior. Als jaciments del Juràssic Superior de la Conca Lusitànica s'han identificat tant icnites de mida petita com de mida més gran. Les petjades més petites es classifiquen dins del gènere Dinehichnus, nomenclatura que significa "petjada dels navajo" perquè les primeres evidències d'aquestes impressions es van localitzar al territori tradicional dels amerindis navajo (els quals s'anomenen a si mateixos dineh) al sud-oest dels Estats Units en sediments de la Formació Morrison (Juràssic Superior Kimmeridgià-Titonià, 156-147 M.A.). El jaciment més important amb presència de Dinehichnus a Portugal es troba a Sao Martinho do Porto i destaca per mostrar tres rastres paral·lels, la qual cosa ha estat interpretat per alguns investigadors com l'evidència d'un comportament gregari en els seus productors. Els animals que haurien produït aquestes icnites serien driosàurids o camptosàurids, dues famílies d'ornitòpodes de mida petita-mitjana presenten en el registre fòssil del Juràssic superior de Portugal en forma de restes òssies. A l'icnogènere Dinehichnus també s'hi van classificar en un principi les icnites de Valdebrajes (La Rioja), actualment catalogades com icnites de Teròpodes (Lockley & Meyer, 2000; Lockley et al., 1998).

Dibuix dels rastres de Dinehichnus de Sao Martinho do Porto.
Foto: Lockley et al. (1998)/Modern Geology.

A diferència del que passa amb les icnites petites, les icnites d'ornitòpodes de gran mida no tenen equivalència en el registre fòssil ossi del Juràssic Superior de la Conca Lusitànica i, per contra, aquestes petjades s'assemblen més a les identificades en sediments del Cretaci amb dimensions semblants. Un exemple d'aquestes icnites va ser identificada al jaciment de Vale Frades, a prop del municipi de Lourinha, l'any 2003 i es va descriure el 2008 per part d'en Octávio Mateus (Universitat Nova de Lisboa) i en Jesper Milàn (Universitat de Copenhagen). Es tracta d'una impressió del peu de 70 cm de longitud i 69 cm d'amplada i amb un angle interdigital del dit II amb el IV de 90º que presenta característiques pròpies de les icnites d'ornitòpodes (dits curts i amples i una marca del taló simètrica i arrodonida). També la mesura de les amplades i les llargades de la icnita sencera, dels dits i del taló entren dins dels paràmetres propis per a un ornitòpode, ja que en Mateus i en Milàn dubtaven sobre si es tractaria d'una icnita de teròpode modificada. Mitjançant una equació que considera l'alçada als malucs d'un dinosaure com 4 vegades l'alçada dels peus, van estimar que el productor de la icnita de Vale Frades faria 2,8 m d'alçada als malucs. En comparació, l'ornitòpode més gran en aquella època a Portugal, el camptosàurid Draconyx, arribaria com a molt als 2 m d'alçada als malucs com a molt. Per tant, és probable que a Portugal ja hi hagués ornitòpodes de mides considerables com els dels Cretaci durant el Juràssic Superior, encara que no se n'han trobat restes òssies per al moment (Mateus & Milàn, 2008).

Esquerra: icnita d'ornitòpode gegant de Vales Frades. Dalt a la dreta: icnita d'estegosaure identificada al costat de la d'ornitòpode. Baix a la dreta: dibuix de les dues petjades.
Foto: Mateus & Milàn (2008)/Oryctos.

Dins dels sediments del Cretaci Inferior de la Conca Lusitànica, destaquen com jaciments amb icnites d'ornitòpodes Lagosteiros A i B (Berriasià, 145-139 M.A., i Hauterivià, 132-129 M.A., respectivament; Sesimbra), Praia Grande (Aptià, 125-113 M.A.; Sintra), Ólhos de Água (Aptià-Albià, 125-99 M.A.; Óbidos) i Praia do Guincho (Barremià, 129-125 M.A.; Cascais) (Santos et al., 2008; Santos et al., 2013). A Ólhos de Água, el seu morfotip 1 dels 3 que s'han catalogat (els altres dos pertanyerien a teròpodes) pertanyeria a ornitòpodes iguanodòntids a base de les seves grans dimensions (35-60 cm de llargada i 35-42 cm d'amplada) i que conserven petites marques de les urpes. Els rastres fets per icnites del morfotip 1 d'Ólhos de Água fan passos amb uns angles d'entre 130º i 150º i un d'aquests mostra una impressió de la mà (Mateus & Antunes, 2003). A Praia do Guincho només s'hi ha identificat una icnita d'ornitòpode, però aquesta va ser sotmesa a un estudi molt complet que va incloure una reconstrucció virtual en tres dimensions. La icnita mesura 29,7 cm de llargada i 28,4 cm d'amplada (una mida mitjana per a una petjada pedal d'ornitòpode) i el dinosaure que la va deixar tindria una alçada als malucs de 1,18 m com a mínim i de 1,75 m com a màxim. El dit III és bastant més llarg que els dits II i IV, fent que pugui semblar una icnita de teròpode, encara que realment bona part del dit III de la icnita de Praia do Guincho realment representa sediment acumulat a la punta del dígit. Apart d'això, la resta de característiques de la icnita són les típiques d'una petjada del peu d'un ornitòpode de mida mitjana-gran. Això també ha fet que la icnita de Praia do Guincho s'hagi classificat dins de l'icnogènere Iguanodontipus, a causa que els iguanodòntids són els únics ornitòpodes de grans dimensions coneguts al Cretaci Inferior de Portugal, inclosa la formació geològica que passa per Praia do Guincho (Formació Papo-Seco) (Figueiredo et al., 2017).

L'exemplar d'Iguanodontipus de Praia do Guincho.
Foto: Figueiredo et al. (2017)/Bolettino della Società Paleontologica Italiana.

Pel que fa a la Conca d'Algarve, les icnites d'ornitòpodes s'han identificat als jaciments de Salema i de Santa, tots dos pertanyents a la Formació Salema (Hauterivià-Barremià). A Salema s'hi ha conservat un rastre de 13 icnites de les quals 6 tenen la forma típica de les icnites d'ornitòpodes. Aquestes mesuren 38 cm de llargada per 37 cm d'amplada i amb uns angles interdigitals d'entre 30º i 40º. La resta de les icnites tenen forma arrodonida i no s'hi poden distingir trets anatòmics, les quals serien icnites en un principi típiques icnites tridàctiles d'ornitòpodes que s'haurien degradat a causa de l'erosió. La transformació de les icnites tridàctiles en arrodonides es deu a l'erosió o la no-conservació de les impressions en qüestió com veritables icnites si no com subpetjades i el pas de la forma tridàctila a l'arrodonida es pot dur a terme gràcies a la quasi equivalència de la longitud i de l'amplada en les icnites d'ornitòpodes. L'angle de pas de les icnites arrodonides és de 170º, un valor molt alt que també presenten les icnites tridàctiles. Per tant, es pot deduir que els rastres d'icnites arrodonides amb angles de pas grans representen el pas d'un ornitòpode. El productor de les icnites de Salema tindria una alçada als malucs de 2,2 m i es mouria a uns 1,7 km/h (Santos et al., 2013).

A: dibuix del rastre d'ornitòpode de Salema. B: foto d'una part del rastre.
Foto: Santos et al. (2013)/Cretaceous Research.

A Santa s'han identificat quatre rastres d'ornitòpodes de mida mitjana-gran (30-32 cm de llargada i 26-30 cm d'amplada), amb un espectre d'angles de pas d'entre 130º i 150º. Tenen característiques pròpies de l'icnogènere Iguanodontipus com el taló en forma d'U, dits ovalats i curts i extrems d'aquests de forma arrodonida, pel que segurament estarien fets per iguanodòntids. Per a altres investigadors, les icnites de Santa pertanyerien més aviat a l'icnogènere Caririchnium (Santos et al., 2013; Díaz-Martínez et al., 2015). Els productors dels rastres de Santa tindrien una alçada als malucs d'entre 1,8 i 2,4 m i es mourien entre 3,1 i 4,4 km/h. Per tant, els iguanodòntids ja haurien arribat a la part meridional de l'actual Península Ibèrica a finals de l'Hauterivià o a principis del Barremià, encara que ja estarien en aquest territori des del Berriasià gràcies a les icnites produïdes per aquests animals durant aquesta època a la Conca de Cameros. Això s'hauria produït pel sorgiment de ponts de terra entre les illes septentrionals del llavors Arxipèlag Europeu (a les actuals França, Bèlgica, Països Baixos, Alemanya i Gran Bretanya) i l'illa que constituïa l'actual Península Ibèrica, a més d'altres illes del sud de l'arxipèlag, produïts per baixades del nivell dels mars poc profunds que hi havia entre les diferents illes (Santos et al., 2013).

A: dibuix d'un dels rastres de Santa. B: foto d'una de les icnites Iguanodontipus del rastre del dibuix A. C: foto d'un altre rastre de Santa.
Foto: Santos et al. (2013)/Cretaceous Research.

MÚRCIA

El 2007 es van descobrir a la Sierra de los Gavilanes, dins del terme municipal de Yecla (Regió de Múrcia), un rastre de 4 icnites del peu d'ornitòpode del Cretaci Superior Maastrichtià (72-66 M.A.), sent les úniques icnites de dinosaures identificades al sud d'Espanya en un moment tant proper a l'extinció dels dinosaures no-aviaris. Són icnites relativament grans, la qual cosa, juntament amb l'època i certs trets anatòmics semblants als de les icnites d'hadrosàurids dels Pirineus, han fet suposar que es tracten de les petjades d'un hadrosàurid (Herrero Santos, 2010).

Foto (esquerra) i dibuix (dreta) del rastre d'hadrosàurid de la Sierra de los Gavilanes.
Foto: Herrero Santos (2010)/Ayuntamiento de Yecla, Consejeria de Educación Formación y Empleo de la Región de Múrcia i Ediciones de la Universidad de Múrcia.

Font:
Díaz-Martínez, I, Pereda-Suberbiola, X, Pérez-Llorente, F & Canudo, J. I. (2015). "Ichnotaxonomic review of large ornithopod dinosaur tracks: temporal and geographic implications." PLoS ONE, Vol. 10 (2): article e0115477. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0115477
Figueiredo, S., Dinis, P., Belo, J., Rosina, P. & Bachtsevanidou Strantzali, I (2017). "A new record of a possible ornithopod footprint from the Lower Cretaceous of Cabo Espinchel (Sesimbra, Portugal)." Bollettino della Società Paleontologica Italiana, Vol. 56 (2): p. 217-231. http://paleoitalia.org/media/u/archives/11_Figueiredo_et_al_2017_BSPI_562.pdf
Herrero Santos, E. (2010). "La era de los dinosaurios." Dins de: Muñoz López, F. J. (ed.), Yecla. Memorias de su identidad, p. 29-30. Ayuntamiento de Yecla, Consejeria de Educación, Formación y Empleo de la Región de Múrcia i Ediciones de la Universidad de Múrcia. ISBN: 978-84-8371-898-8.
Lockley, M. & Meyer, C. (2000). Dinosaur tracks and other fossil footprints of Europe. Columbia University Press. ISBN: 978-0231107105.
Lockley, M., dos Santos, V. F., Meyer, C. & Hunt, A. (1998). "A new dinosaur tracksite in the Morrison Formation, Boundary Butte, Southeastern Utah." Dins de: Carpenter, K., Chure, D. J. & Kirkland, J. I. (eds.), The Upper Jurassic Morrison Formation: an interdisciplinary study, Modern Geology, p. 317-330. ISBN: 90-5699-183-3.
Mateus, O. & Antunes, M. T. (2003). "A new dinosaur tracksite in the Lower Cretaceous of Portugal." Ciências da Terra, Vol. 15: p. 253-262. https://docentes.fct.unl.pt/omateus/publications/new-dinosaur-tracksite-lower-cretaceous-portugal
Mateus, O. & Milàn, J. (2008). "Ichnological evidence for giant ornithopod dinosaurs in the Upper Jurassic Lourinha Formation, Portugal." Oryctos, Vol. 8: p. 47-52. https://docentes.fct.unl.pt/omateus/publications/ichnological-evidence-giant-ornithopod-dinosaurs-upper-jurassic-lourinha-format
Santos, V. F., Callapez, P. M. & Rodrigues, N. P. C. (2013). "Dinosaur footprints from the Lower Cretaceous of the Algarve Basin (Portugal): New data on the ornithopod palaeocology and palaeobiogeography of the Iberian Peninsula." Cretaceous Research, Vol. 40: p. 158-169.  https://doi.org/10.1016/j.cretres.2012.07.001
Santos, V. F., da Silva, C. M. & Rodrigues, L. A. (2008). "Dinosaur track sites from Portugal: Scientific and cultural significance." Oryctos, Vol. 8: p. 77-88. http://paleoviva.fc.ul.pt/cmsbibliogafia/cms080.pdf

Oceanotitan dantasi, el sisè sauròpode portuguès.

El 15 de maig es va publicar a la revista Journal of Vertebrate Paleontology la descripció d'una nova espècie de sauròpode del Juràssic Superior de Portugal per part d'en Pedro Mocho (Societat d'Història Natural de Torres Vedras, Portugal), en Rafael Royo-Torres (Fundació Conjunt Paleontològic de Terol-Dinópolis, Terol) i en Francisco Ortega (Universitat Nacional d'Educació a Distància, Madrid). El dinosaure en qüestió és el quart sauròpode autòcton del Juràssic Superior de Portugal (després del camarasàurid Lourinhasaurus, el braquiosàurid Lusotitan i el turiasaure Zby) i el sisè en total d'aquesta regió i època (juntament amb el diplodòcid Supersaurus, present també als Estats Units, i amb el titanosauriform Duriatitan), en una conjuntura espaciotemporal que s'ha demostrar com una de les més prolífiques de la Península Ibèrica pel que fa a fòssils de dinosaures. A més, el nou sauròpode és molt important perquè es tractaria del membre més antic del clade de sauròpodes conegut com Somphospondylii o somfospòndils, fins ara restringit temporal al Cretaci.

Reconstrucció d'un Oceanotitan en una platja, fent referència al descobriment dels seus fòssils vora les costes de l'actual Oceà Atlàntic.
Foto: Carlos de Miguel Chaves.

El nou sauròpode portuguès s'anomena Oceanotitan dantasi. El nom genèric Oceanotitan significa "tità de l'oceà" en grec, a causa que els seus fòssils es van trobar al penya-segat de Praia de Valmitao, situat davant de la costa de l'Oceà Atlàntic al municipi de Lourinha i que -titan és un sufix àmpliament utilitzat per als noms genèrics de sauròpodes a causa de la mida gegantina d'aquests dinosaures. El nom específic dantasi fa referència al paleontòleg portuguès Pedro Dantas, el qual ha estat un dels màxims promotors de la Paleontologia portuguesa durant les últimes dues dècades. L'holotip de l'Oceanotitan comprèn un esquelet parcial compost per vuit vèrtebres caudals anteriors, fragments d'arcs neurals de vèrtebres caudals anteriors i mitjanes, un xebró complet i un fragment d'un altre, una escàpula dreta, un coracoides dret, part del procés postacetabular de l'ili esquerre, els dos pubis, els dos isquis, un fèmur dret, una tíbia dreta, un peroné dret i un astràgal dret. Representaria un animal de 8-10 m de longitud i 8 t de pes, unes dimensions que, tot i que ja són molt grans, correspondrien a les d'un sauròpode de mida mitjana o fins i tot petita. El jaciment de Praia do Valmitao es troba dins de la Formació Praia da Amoreira-Porto Novo (límit entre els estatges Kimmeridgià i Titonià del Juràssic Superior, circa 152 M.A.).

Vèrtebres caudals de l'holotip de l'Oceanotitan. L'abreviació dp fa referència a la depressió lateral de les apòfisis espinoses, pròpia d'aquest dinosaure.
Foto: Mocho et al. (2019)/Journal of Vertebrate Paleontology. 

Xebró complet de l'holotip de l'Oceanotitan. A la foto s'assenyala el caràcter no fusionat de les seves articulacions i la ranura que hi ha en cadascuna d'elles, característiques que apareixeran més tard.
Foto: Mocho et al. (2019)/Journal of Vertebrate Paleontology.

L'Oceanotitan consta d'aquest seguit de característiques que són típiques només d'aquest nou dinosaure: una ranura a la superfície dorsal de les apòfisis espinoses de les vèrtebres caudals anteriors, depressions laterals a les puntes de les apòfisis espinoses de les vèrtebres caudals i una concavitat el·líptica a la cara ventral o inferior de l'escàpula situada a prop de la cresta acromial (una extensió de l'escàpula que, en el cas dels humans, articula amb la clavícula). L'Oceanotitan presenta característiques que el situen dins del clade dels neosauròpodes, entre els quals es troben els camarasàurids, els braquiosàurids i els diplodòcids; entre les quals es troben un desenvolupament considerable del procés acromial de l'escàpula, una depressió darrera del procés acromial, una escàpula amb un secció de tall en forma de D, un extrem proximal de la tíbia de forma circular i un astràgal en forma de canya. A la vegada, presenta alguna característica més pròpia dels eusauròpodes no-neosauròpodes, amb una posició evolutiva més primitiva, en les quals s'inclou com un quart trocànter del fèmur (protuberància de l'eix del fèmur que serveix per a la inserció dels músculs que fan flexionar la cua) trobat al mig de la cara posterior del fèmur, que també es troba en els sauròpodes basals xinesos Mamenchisaurus i Omeisaurus. Això sí, no presenta cap característica que el relacioni amb els diplodòcids o qualsevol altre agrupació del clade dels diplodocoïdeus, on se situen els diplodòcids.

Escàpula de l'holotip de l'Oceanotitan. L'abreviació acr fa referència al procés acromial, s'hi indica la concavitat que hi ha prop seu i la foto E fa referència a la secció de tall de l'os.
Foto: Mocho et al. (2019)/Journal of Vertebrate Paleontology.

Isqui de l'holotip de l'Oceanotitan. L'abreviació tb fa referència a la tuberositat present en aquest os que es mencionarà més avall al text.
Foto: Mocho et al. (2019)/Journal of Vertebrate Paleontology.

Anant cap amunt en l'arbre filogenètic dels sauròpodes, trobem que l'Oceanotitan té molts trets ossis propis dels macronaris (camarasàurids + titanosauriforms), com una articulació posterior de les vèrtebres caudals anteriors de forma plana i l'absència de xebrons que es troben fusionats per les seves facetes d'articulació amb les vèrtebres caudals (encara que la conservació només d'un xebró a l'holotip de l'Oceanotitan no descarta que els xebrons encara més anteriors d'aquest dinosaure tinguessin la condició primitiva dels sauròpodes, en la qual les facetes d'articulació dels xebrons sí que es troben fusionats). I avançant una mica més, trobem característiques típiques dels titanosauriforms (braquiosàurids + somfospòndils) com unes costelles caudals projectades cap endarrere i una tuberositat lateral a l'isqui que no presenta una ranura associada (a diferència del que passa amb els macronaris no-titanosauriforms com, per exemple, el Lourinhanosaurus). I no sols això, si no que l'Oceanotitan presenta caràcters que s'observen només en els somfospòndils, com un isqui més curt que el pubis, una ranura transversa a les facetes d'articulació dels xebrons i un peroné en forma de S si es veu des del costat.

Fèmur de l'holotip de l'Oceanotitan. L'abreviació ft fa referència al quart trocànter esmentat abans en el text.
Foto: Mocho et al. (2019)/Journal of Vertebrate Paleontology.

Les anàlisis filogenètiques de l'Oceanotitan efectuades per en Mocho, en Royo-Torres i en Ortega ha acabat de confirmar els resultats mostrats per la combinació de caràcters ossis. En una primera anàlisi, l'Oceanotitan ha estat recuperat com un titanosauriform i, en una segona, com un somfospòndil (això sí, en una posició molt basal, sent la bifurcació més antiga del clade). Això té grans implicacions en l'estudi de la història evolutiva dels sauròpodes, a causa que, tal com ja s'ha avançat abans, es tractaria del somfospòndil més antic parlant en termes temporals, al ser del Juràssic Superior, a més de ser el més primitiu en termes evolutius. I això sense tenir en compte un seguit de  sauròpodes de la Formació Tendaguru (Juràssic superior-Cretaci inferior, Tanzània) que en algun moment s'han considerat somfospòndils basals però que, a causa del caràcter altament incomplet dels seus fòssils, han rebut altres classificacions en l'arbre evolutiu dels sauròpodes com diplodòcids, macronaris no-titanosauriforms i turiasaures, respectivament (Australodocus, Tendaguria i Janenschia). Per ara, el somfospòndil més basal que es coneixia era el burgalès Europatitan, del Cretaci inferior. Això també fa augmentar encara més la ja diversa comunió faunística de sauròpodes macronaris existent a la Península Ibèrica al límit entre el Juràssic i el Cretaci (circa 145 M.A.), composta ara per un camarasàurid (Lourinhasaurus), un braquiosàurid (Lusotitan), dos macronaris basals no-camarasàurids (Aragosaurus i Galveosaurus/Galvesaurus, tots dos de la província de Terol) i un somfospòndil. La Península Ibèrica es tracta en aquest moment de la regió del món en que s'han descobert més macronaris del límit Juràssic-Cretaci, pel que probablement hauria tingut un paper molt important en la dispersió d'aquests titànics dinosaures herbívors de coll llarg entre Amèrica del Nord, Europa i Àfrica en una època en la qual l'Oceà Atlàntic just s'estava obrint i, per tant, el pas entre els tres continents era bastant fàcil.

Cladogrames amb els resultats de les dues anàlisis filogènetiques de l'Oceanotitan. A: tenint com a resultat que és un titanosauriform. B: tenint com a resultat que és un somfospòndil.
Foto: Mocho et al. (2019)/Journal of Vertebrate Paleontology.

Font:
Mocho, P.; Royo-Torres, R.; Ortega, F. (2019). "A new macronarian sauropod from the Upper Jurassic of Portugal." Journal of Vertebrate Paleontology, article e1578782.  https://doi.org/10.1080/02724634.2019.1578782

Ambopteryx longibrachium, el Yi qi 2.0.

Ara ja fa una mica més de quatre anys, es va presentar el Yi qi, un peculiar teròpode escansoriopterígid del Juràssic Superior de la Xina que es diferencia de tots els altres dinosaures existents per la possessió d'ales membranoses semblants a les dels pterosaures o a les dels ratpenats. Aquest 8 de maig, es va donar a conèixer, de la mà de paleontòlegs de l'Institut de Paleontologia de Vertebrats i Paleoantropologia (Beijing) liderats per en Min Wang i sent publicats els seus resultats a la revista científica per excel·lència Nature, un altre escansoriopterígid xinès que mostra les mateixes característiques en les extremitats anteriors que el Yi i que, de retruc, confirma que les ales membranoses o patagis serien una altra forma a través de la qual els dinosaures haurien aconseguit la capacitat de volar juntament amb les plomes pennàcees, encara que aquesta última alternativa la que ha prevalgut fins ara.

Foto (a) i dibuix amb diferenciació entre els diferents ossos (b) de l'holotip de l'Ambopteryx.
Foto: Wang et al. (2019)/Nature.

El nou dinosaure amb patagi ha rebut un nom més llarg que el Yi i d'origen grec i llatí (a diferència del nom totalment xinès del Yi): Ambopteryx longibrachium El nom genèric Ambopteryx significa "dues ales" en referència a la semblança de les ales d'aquest dinosaure amb les dels pterosaures, mentre que el nom específic longibrachium significa "braç llarg" i prové de les seves extremitats anteriors. especialment allargades. L'holotip de l'Ambopteryx és un esquelet gairebé complet i en connexió anatòmica conservat en dues làmines de roca com a motlle i contramotlle i que ha preservat restes de teixits tous (tant de plomes com de la membrana que cobriria les seves ales). Aquest esquelet prové d'estrats de la Formació Haifanggou (Juràssic superior Oxfordià, 163 M.A.) situats a prop del poble de Wubaiding (província xinesa de Liaoning). L'Ambopteryx és una mica anterior al Yi, de la Formació Tiaojishan (mitjans i finals de l'Oxfordià, 160-157 M.A.). L'holotip de l'Ambopteryx seria un subadult o un adult a causa de la fusió de les últimes vèrtebres caudals en un pigostil i l'absència de pous a la superfície dels ossos que indiquessin una absència d'ossificació periòstica (capes d'os que hi ha entre la matriu òssia i la capa de teixits sanguinis i nerviós que la cobreix o periosti). La longitud de l'animal és de 32 cm i el seu pes seria de 306 g, el que el converteix en un dels escansoriopterígids més gran a la vegada que és un dels dinosaures no-avaris més petits que es coneixen.

Detalls del coll (a), les vèrtebres caudals i el pigòstil (b), el braç esquerre (c) i la pelvis i la cama dreta (d) de l'holotip de l'Ambopteryx. A la foto a s'hi poden observar unes línies marrons que surten de les vèrtebres cervicals, corresponents a les plomes. A la foto c es marca amb una fletxa blava la situació del teixit corresponent al patagi.
Foto: Wang et al. (2019)/Nature.

L'Ambopoteryx ha estat identificat com un escansoriopterígid a través de la presència en aquest dinosaure d'una escàpula estesa cap avall, una cresta deltopectoral de l'húmer reduïda, un metacarpià III més llarg que el seu equivalent II i un dit III de la mà molt més llarg de la resta. Dins dels escansoriopterígids, es relaciona amb el Yi per la presència d'un element estiliforme (un os en forma de vara que s'estén des de l'extrem distal del cúbit, el qual serviria per sostenir el patagi a causa que incrementaria la seva superfície aerodinàmica) i una tíbia especialment curta. A la vegada, l'Ambopteryx es diferencia del Yi en base a un cúbit molt més ample que el radi, la fusió de les últimes vèrtebres caudals en un pigostil i l'absència d'un punt de transició entre el pigostil i les més flexibles vèrtebres caudals anteriors (a diferència del que passa amb altres teròpodes no-avaris, tinguin pigostil o no, i algunes aus basals), uns braços un terç més llargs que les cames, un procés postacetbular de l'ili recte i en forma de vara i una tíbia més curta que l'húmer. Al davant de la cintura pèlvica, a la posició del que seria l'estómac en l'animal viu, s'han identificat 20 pedres que servirien per a processar millor els aliments (és a dir, gastròlits) i possibles fragments d'ossos, els quals serien una prova de la dieta de l'Ambopteryx i potser d'altres escansoriopterígids. La combinació d'ossos i de gastròlits (associats a una dieta herbívora) fa pensar que seria omnívor. Les plomes de l'holotip de l'Ambopteryx es localitzen al voltant del cap, el coll i les espatlles i són de caràcter filamentós (a l'igual que les del Yi); mentre que a les extremitats anteriors i a l'abdomen hi ha una capa de color marró amb estries ondulants, la qual també s'observa a l'holotip del Yi i que seria el teixit membranós que formaria el seu patagi.

Detall de l'abdomen de l'holotip de l'Ambopteryx. L'abreviació ub fa referència a la massa òssia corresponent al contingut digestiu del dinosaure, mentre que l'abreviació ga fa referència als gastròlits.
Foto: Wang et al. (2019)/Nature.

L'anàlisi filogenètic de l'Ambopteryx el confirma com el tàxon germà del Yi. La presència d'un patagi en dues formes d'escansoriopterígids ha servit a l'equip d'en Wang per a revisar la possible conducta d'altres membres del grup. La cua escurçada i les extremitats anteriors allargades de l'Ambopteryx i d'altres escansoriopterígids (encara que en aquests la cua no acabi en un pigostil) donen suport a la hipòtesi d'un comportament volador en tot el clade gràcies a que haurien ajudat a incrementar l'estabilitat corporal a través del canvi del centre de pes de l'animal en una posició més davantera que en altres dinosaures. A més, això confirma que els gegantins dits III de la mà que s'observen en tots els escansoriopterígids servirien com a sosteniment d'un patagi, sospita que alguns paleontòlegs ja tenien des de fa anys a través de la presència d'un teixit semblant al del patagi de l'Ambopteryx i del Yi al voltant dels braços de l'Epidendrosaurus i de l'Epidexipteryx, més que no pas com a part d'una funció alimentària consistent en extreure insectes de les soques dels arbres, sent aquesta la hipòtesi majoritària fins ara. No obstant això, és possible que el patagi dels escansoriopterígids no servís per a una funció voladora, o no només per a això, ja que podria servir com una estructura ornamental que serviria per atreure el sexe oposat o per allunyar als depredadors o com un suport de propulsió a l'inici del vol (mentre que durant la resta de l'activitat es planaria).

Arbre filogenètic simplificat i calibrat temporalment dels Pennaraptora amb la inclusió de l'Ambopteryx. Les dues tipologies d'escansoriopterígids (amb presència directa de patagi o indirecta del mateix) estan representades amb reconstruccions de l'esquelet, mentre que la resta de dinosaures estan representats amb siluetes.
Foto: Wang et al. (2019)/Nature.

D'una forma o una altra, els escansoriopterígids van desenvolupar la capacitat de volar d'una forma molt diferent a com ho van fer les aus o altres teròpodes del clade Pennaraptora com els troodòntids i els dromeosàurids, no només per les ales membranoses a diferència de les ales emplomallades, si no també per tenir els primers un húmer i un cúbit molt llargs i uns metacarpians molt curts i més aviat la situació contrària en els darrers. En aquest sentit, el llarg dit manual III i l'element estiliforme haurien ajudat a sostenir el patagi com a compensació per aquesta estructura dels braços. Per tant, es torna a confirmar que diferents grups de petits teròpodes derivats, d'hàbits segurament arborícoles, van adquirir la capacitat de volar a través de diferents mecanismes, dels quals ha sobreviscut fins al moment actual l'aposta pels metacarpians llargs i les plomes a causa que va patir diverses modificacions al llarg dels milions d'anys que van incrementar l'eficàcia del vol, mentre que, per ara, només es coneix l'aposta pels metacarpians curts i el patagi en dues espècies del Juràssic Superior, amb el que no es pot confirmar si va sobreviure més milions d'anys encara que segurament no hauria sobreviscut a l'Extinció Massiva del Límit Cretaci-Paleògen.

Reconstrucció d'un Ambopteryx.
Foto: Chung-Tat Cheung.

Font: 
Wang, M.; O'Connor, J. K.; Xu, X.; Zhou, Z (2019). "A new Jurassic scansoriopterygid and the loss of membranous wings in theropod dinosaurs." Nature, Vol. 569: p. 256-259. https://doi.org/10.1038/s41586-019-1137-z

Suskityrannus hazelae, el coiot del Cretaci.

Ara ja fa una mica més de 3 mesos, es va presentar al món el Moros intrepidus, el primer Tiranosauroïdeu conegut de mitjans del Cretaci a Amèrica del Nord. Dos mesos i mig més tard, el 6 de maig, es va presentar, a la revista Nature Ecology & Evolution, la descripció d'un altre Tiranosauroïdeu del Cretaci mitjà nord-americà que omple encara més el buit temporal i evolutiu que hi ha fins als gegantescos Tiranosauroïdeus de finals del Cretaci i que mostra la continuïtat de les característiques que es van trobar en el Moros en l'evolució d'aquests fantàstics dinosaures carnívors uns quants milions anys després de l'existència d'aquest.

Reconstrucció d'un Suskityrannus passejant per la vora d'un riu assecat i dirigint la mirada cap a uns cadàvers de peix. També es veuen exemplars de Zuniceratops i de Jeyawati, dos dinosaures que apareixeran més endavant.
Foto: Andrey Atuchin.

El dinosaure en qüestió s'anomena Suskityrannus hazelae i prové del jaciment de Mirror Mesa (Nou Mèxic) dins de la Formació Moreno Hill (Cretaci superior Turonià, 92 M.A.; uns 4 milions d'anys després del Moros). Els fòssils en els que està basat el nou Tiranosauroïdeu ja es coneixen des del 1998, quan el llavors voluntari del Museu d'Història Natural d'Arizona (Mesa) de 16 anys d'edat Sterling Nesbitt els va desenterrar en una excavació a Mirror Mesa i van ser considerats com les restes d'un Dromeosàurid per en James Kirkland (Estudi Geològic d'Utah, Salt Like City) i per en Douglas Wolfe (Institut de Geociències Dinosaure Zuni, Springerville, Arizona) a l'article de descripció del Ceratopsià Zuniceratops (contemporani geogràficament i temporal al Suskityrannus). En Nesbitt, en Kirkland i en Wolfe han participat en l'article de descripció del Suskityrannus, encara que actualment en Nesbitt treballa al Departament de Geociències de la Universitat Politècnica de Virgínia (Blacksburg). Abans de rebre la seva denominació definitiva, el Suskityrannus ha estat anomenat informalment com "el Tiranosaure Zuni" o com "Zunityrannus" (en referència, a l'igual que amb el Zuniceratops, al poble amerindi Zuni, les terres tradicionals dels quals es troben a la Formació Moreno Hill). De fet, amb el nom "Zunityrannus" va aparèixer reconstruït el 2011 a la sèrie documental de la BBC Planeta Dinosaure. El nom genèric Suskityrannus vol dir "coiot tirà" (en la llengua zuni, suski vol dir "coiot", a causa que es suposa que tindria uns hàbits semblants als d'aquest mamífer), mentre que el nom específic hazelae homenatja a la Hazel Wolfe (muller d'en Douglas Wolfe, la qual ha contribuït enormement al desenvolupament de les excavacions a Mirror Mesa i altres jaciments de la Formació Moreno Hill).
El Suskityrannus està representat por dos esquelets parcials que representen els dos exemplars més ben conservats de Teròpode de mitjans del Cretaci. El primer, l'holotip, es troba compost per un crani parcial amb els ossos articulats, dues vèrtebres cervicals amb fragments de costelles, un centre de vèrtebra dorsal, part d'un centre de vèrtebra sacra i fragments distals dels metatarsians II, III i IV esquerres. El segon, catalogat com un paratip, està compost per un fragment del dentari dret, un frontal esquerre, un postorbital parcial esquerre, vèrtebres de totes les parts de la columna vertebral i apòfisis espinoses aïllades, una escàpula esquerra parcial, fragments de falanges unguals de la mà, parts dels dos pubis, les dues extremitats posteriors des del fèmur fins a l'astràgal i un peu dret parcial. Els dos exemplars tenen una mida d'un 1 m d'alçada, 3 m de longitud i 20-40 kg de pes (unes dimensions més o menys semblants a les del Moros i que els fan fer dos dels Tiranosauroïdeus més petits que es coneixen).

Part anterior del crani de l'holotip del Suskityrannus en vistes lateral dreta, esquerra lateral i ventral (a-f), l'articular i el surangular drets d'aquest mateix exemplar (g-h) i reconstrucció del crani d'un Suskityrannus amb reconstrucció de les parts presents a l'holotip (la part pintada al darrere correspon a l'articular i al surangular).
Foto: Nesbitt et al. (2019)/Nature Ecology & Evolution.

Les vèrtebres cervicals, dorsals anteriors i caudals mitjanes i distals dels dos Suskityrannus presenten fusió entre el centre i les apòfisis espinoses, però aquesta fusió és inexistent a les dorsals posteriors, les sacres i les caudals anteriors, la qual cosa és una prova que serien d'una edat immadura. Una anàlisi histològica del fèmur dret del paratip també ha revelat caràcters propis de dinosaures que encara no han acabat el seu creixement (força uniformitat en el teixit ossi i l'absència de creixement secundari de l'os), a més de tres línies de creixement que indiquen que tindria 3 anys d'edat. Aquestes característiques histològiques del paratip del Suskityrannus també es troben en exemplars juvenils d'espècies de Tiranosauroïdeus més derivades, encara que el creixement del dinosaure de Mirror Mesa seria menor que el dels Tiranosauroïdeus més derivats i de major mida (i, per tant, la mida adulta del Suskityrannus seria molt menor que la del T. rex, per exemple) a causa d'una vascularització de l'os de tipus longitudinal i reticular, a diferència de la vascularització subplexiforme (amb una lleugera forma de plecs) de les cries de Tiranosauroïdeus derivats.

Secció histològica del fèmur dret del paratip del Suskityrannus (a) i aproximació de la part inferior d'aquesta on s'indiquen les línies de creixement amb fletxes vermelles (b).
Foto: Nesbitt et al. (2019)/Nature Ecology & Evolution.

Les dues característiques de diagnòstic que diferencien el Suskityrannus de tots els altres Tiranosauroïdeus són uns còndils distals del fèmur comprimits amb una cresta tibiofibular (un tubercle ossi del còndil distal lateral del fèmur) que es fusiona amb la resta del còndil lateral (mentre que en la resta de Tiranosauroïdeus els còndils distals són més amples i la cresta tibiofibular es troba separada de la resta del còndil lateral per una osca) i un còndil medial de l'extrem proximal de la tíbia desviat cap al darrera (mentre que en la resta de Tiranosauroïdeus aquest còndil tibial és recte). El Suskityrannus mostra també tot un seguit de caràcters que no es troben junts en altres Tiranosauroïdeus: dents premaxil·lars en forma de D, una premaxil·la escurçada, un maxil·lar que presenta la mateixa profunditat al llarg de tota la seva longitud, un os surangular de la mandíbula inferior amb un petit orifici, arcs neurals de les vèrtebres cervicals en forma de X amb apòfisis espinoses curtes i un peu arctometatarsalià.

Conjunt d'ossos dels dos exemplars del Suskityrannus (frontal, dentari, vèrtebra cervical, vèrtebra dorsal, centres vertebrals sacre i dorsal, vèrtebres caudals, fèmur, tíbia, peroné, astràgal, metatarsians II-IV, pubis, falange ungual i escàpula) i reconstrucció de tot l'esquelet en que les parts preservades a l'holotip estan pintades de vermell; les que ho estan al paratip, de blau i les que ho estan als dos exemplars, de groc.
Foto: Nesbitt et al. (2019)/Nature Ecology & Evolution.  

En una anàlisi filogenètica de tots els Teròpodes, el Suskityrannus es va trobat per en Nesbitt i els seus col·laboradors com un Tiranosauroïdeu gràcies a característiques com un musell en forma d'U, un procés retroarticular (una projecció posterior de l'os articular de la mandíbula inferior) molt reduït, dents premaxil·lars rectes i un cap del fèmur inclinat cap amunt. En totes les anàlisis filogenètiques realitzades per l'equip d'en Nesbitt, el Suskityrannus ha estat recuperat com un Tiranosauroïdeu "intermedi", com la resta de Tiranosauroïdeus coneguts de finals del Cretaci inferior i principis del Cretaci superior, encara que dins d'aquí la seva posició varia entre estar al mateix nivell que les espècies asiàtiques Timurlengia i Xiongguanlong i estar a poca distància dels Tiranosàurids. Els Tiranosauroïdeus asiàtics abans esmentats no presenten la gegantina mida dels Tiranosàurids, però sí algunes de les característiques essencials relacionades amb la caça com unes majors capacitats sensorials i una força de mossegada també considerable, als quals se'ls hi ha d'afegir el peu arctometatarsalià del Suskityrannus. S'ha de tenir en compte que el peu arctometatarsalià no apareix en els Tiranosauroïdeus més basals i, per tant, la seva aparició seria una prova del manteniment o de la millora de les capacitats cursorials ancestrals d'aquests dinosaures quan van experimentar l'augment de mida relatiu que s'observa en aquest període. Així doncs, els Tiranosauroïdeus van desenvolupar les seves capacitats per a la depredació en el moment que van passar de ser depredadors de mida petita a ser-ne de mida mitjana, encara que el paper de depredadors principals el seguien fent els Al·losauroïdeus.
Amb el Suskityrannus es conforma una tríada de dinosaures de la Formació Moreno Hill que representen un preludi de la fauna dinosauriana dominant a Amèrica del Nord durant el Campanià i el Maastrichtià (84-66 M.A.), juntament amb el Zuniceratops i l'Hadrosauroïdeu Jeyawati i als quals s'haurien d'afegir restes indeterminades d'Anquilosaures, a causa que es troben poc per sota dels Tiranosàurids, dels Ceratòpsids i dels Hadrosàurids a les anàlisis filogenètiques i que són una mica més petits que els membres d'aquests clades. En contra, i sense treure la possibilitat que això sigui resultat d'un biaix de preservació (tal com passa amb totes les localitats amb fòssils de dinosaures d'aquesta època arreu del món), a la Formació Moreno Hill no s'han identificat restes de Sauròpodes, d'Al·losauroïdeus i d'Iguanodonts no-Hadrosauroïdeus, els grups de dinosaures que dominaven els ecosistemes nord-americans des del Juràssic superior i que ja han desaparegut o són molt minoritaris durant els últims 15 milions d'anys del Cretaci. L'única cosa que es podria semblar dins del registre fòssil de la Formació Moreno Hill seria el Terizinosaure Nothronychus, membre d'un grup de Teròpodes que no és gaire estrany durant el Cretaci inferior a Amèrica del Nord però del qual no s'han trobat moltes evidències en jaciments del Campanià-Maastrichtià. La Formació Moreno Hill és la localitat del Cretaci mitjà amb fòssils de dinosaures amb una millor preservació a nivell mundial, la qual cosa fa que actualment ja hagi donat moltes pistes sobre aquest període encara enigmàtic en l'evolució dels dinosaures com és el Cretaci mitjà i encara en pot donar en el futur, en el qual les rendes dels ecosistemes nord-americans van passar dels Sauròpodes, els Al·losauroïdeus i els Iguanodonts basals als Ceratòpsids, els Tiranosàurids i els Hadrosàurids en relació amb certs canvis ambientals que s'hi van desenvolupar i que encara no estan del tot clars.

A: anàlisi filogenètica dels Tiranosauroïdeus amb la inclusió del Suskityrannus i on s'indica l'adquisició del peu arctometatarsalià. B: esquema cronològic en que es relacionen la fauna dinosauria nord-americana del Juràssic superior-Cretaci inferior, la identificada a la Formació Moreno Hill i la del Campanià-Maastrichtià. C: esquema sobre la quantitat de gèneres de Tiranosàurids, Ceratòpsids i Hadrosàurids identificats a Amèrica del Nord des del Cenomanià fins al Maastrichtià amb el nombre total per a cada grup. D: comparació entre la fauna dinosauriana de la Formació Moreno Hill i la Formació Bissekty d'Uzbekistan (amb més diversitat de tàxons però amb una pitjor preservació dels fòssils).
Foto: Nesbitt et al. (2019)/Nature Ecology & Evolution.