Icnites de dinosaures a la Península Ibèrica: Ornitòpodes (primera part).

Quart capítol de la sèrie dedicada al registre fòssil d'icnites de dinosaures de la Península Ibèrica, que en aquest cas va sobre els Ornitòpodes.
La immensa majoria de les icnites que es coneixen d'Ornitòpodes, tant d'espècies de gran mida com  de més petites, provenen dels peus d'aquests animals, el que significa que Ornitòpodes de totes les dimensions preferien la locomoció bípeda a la quadrúpeda. No obstant això, també s'han identificat algunes impressions de les mans en rastres d'Ornitòpodes pertanyents tant a formes grans com petites, tot i que sembla més lògic que el pas de la locomoció bípeda a la quadrúpeda l'utilitzessin les espècies grans per raons òbvies de pes. En termes generals, les icnites d'Ornitòpodes són superficialment semblants a les dels Teròpodes a causa del seu contorn tridàctil (el que fa que siguin molt difícils de distingir de les dels Teròpodes si no estan molt ben conservades, la qual cosa s'agreuja amb les petjades dels Ornitòpodes petits, encara més semblants a les dels Teròpodes que a les dels Ornitòpodes), encara que es poden diferenciar de les seus dels seus parents per ser més o menys igual d'amples que de llargues i per tenir unes senyals dels dits relativament curtes i amples, i una punta del dit arrodonida o lleugerament apuntada que no mostra senyals d'urpes i uns angles interdigitals majoritàriament més alts. A la Península Ibèrica es distingeixen dues formes d'icnites d'Ornitòpodes, corresponents a dinosaures grans (39-60 cm de longitud i d'amplada de la icnita) i a d'altres de petits (9-12 cm de longitud i d'amplada de la icnita). Les petjades d'Ornitopòdes grans  es caracteritzen per indicar un moviment plantígrad dels animals (pel que recolzaven la planta del peu sobre el substrat), tenir un taló arrodonit i, a l'hora de formar rastres, produir gambades i pasos molt curts (el que indica que aquests dinosaures es movien de forma lenta per haver de suportar tota la seva massa corporal). Les icnites d'Ornitòpodes petits poden ser a la vegada d'espècies de mida petita (semblants a l'Hypsilophodon) o individus juvenils de les espècies que produeixen les icnites grans (Iguanodòntids i Hadrosàurids).
A la Península Ibèrica, les icnites d'Ornitòpodes tenen una distribució territorial i temporal gairebé idèntica a les dels Teròpodes, trobant-les entre el Juràssic superior i el Cretaci superior a la costa d'Astúries, la Conca Lusitànica portuguesa, la Conca de Cameros castellana, la vessant sud del Sistema Ibèric i els Pirineus catalans i aragonesos, a més de localitats aïllades en altres regions. En aquesta entrada, es mostrarà el registre icnològic d'Ornitòpodes del Juràssic superior d'Astúries i del Cretaci superior dels Pirineus.

Dibuixos de les diverses tipologies d'icnites d'Ornitòpodes del Juràssic superior d'Astúries.
Foto: Lockley et al. (2008)/Oryctos.

ASTÚRIES

A diferència del que passa amb les icnites de Tireòfors, Teròpodes i Sauròpodes dels jaciments juràssics asturians, han estat pocs els intents d'atribuir les petjades d'Ornitòpodes identificades en aquesta regió a alguns dels diferents icnotàxons d'aquests dinosaures que hi ha en el registre mundial, la qual cosa ha estat causada molts cops per la semblança que presenten amb les icnites dels Teròpodes, o fins i tot dels Tireòfors, depenent de la conservació o per la presència de característiques que no es troben en altres icnites d'Ornitòpodes del Juràssic superior a altres parts del món. Un primer exemple d'això es troba un gran bloc solt de gres dels penya-segats de Tereñes (Ribadesella), pertanyent a la part baixa de la Formació Tereñes (Juràssic superior Kimmeridgià, 157-152 M.A.), i que presenta els contramotlles de 17 peus de dinosaures bípedes de petita mida (entre 11 i 18 cm de longitud de la icnita i entre 55-90 cm de longitud del dinosaure productor). Aquests contramotlles presenten puntes dels dits bastant afilades per ser d'Ornitòpodes, amb angles interdigitals molt amples i impressions de coixinets digitals inexistents, unes característiques que no es troben juntes en cap icnotàxon d'Ornitòpode del Juràssic superior. Un altre punt dels penya-segats de Tereñes amb icnites d'Ornitòpodes es troba al Peñón del Forno, un sortint cap al mar on hi ha dues petjades d'aquests dinosaures que es troben sobreposades a esquerdes de dessecació del fang que formava l'antiga costa d'Astúries en temps de la Formació Tereñes, unes petjades que formarien part del mateix animal.

Detall de les dues icnites d'Ornitòpode (de les quals s'aprecia més la de més al fons) impreses sobre fang dessecat als penya-segats de Tereñes.
Foto: García-Ramos et al. (2008)/XXIV Jornadas de la Sociedad Española de Paleontología.

Icnites de petits Ornitòpodes en un bloc solt de gres als penya-segats de Tereñes. El requadre emmarca dues icnites que es mostraven en més claredat en una altra foto del treball original de la fotografia.
Foto: García-Ramos et al. (2008)/XXIV Jornadas de la Sociedad Española de Paleontología. 

Però als penya-segats de Tereñes encara hi ha un tercer conjunt d'icnites d'Ornitòpodes que supera per molt als dos mostrats anteriorment. Està format per quatre rastres d'una orientació semblant, la qual cosa, juntament amb l'espaiat bastant regular entre els rastres i l'absència de barreres geogràfiques que obliguessin als dinosaures productors a moure's cap algun lloc en particular, ha estat interpretada pels paleontòlegs del Museu Juràssic d'Astúries (MUJA) com l'evidència de que els quatre autors d'aquestes icnites formaven un petit ramat. A més, hi ha dues petjades sobreposades als rastres centrals que són la prova de que un dels dos dinosaures del centre del grup va empènyer a l'altre. Aquestes icnites de Tereñes tenen una longitud de 40-45 cm, el que indica que van ser produïdes per Ornitòpodes d'una mida relativament gran que tindrien una alçada als malucs d'1,8 m i que es desplaçarien a uns 2,2-3,3 km/h. Això és un punt problemàtic perquè, a part d'un exemplar procedent de Portugal, no es coneixen altres icnites d'Ornitòpodes d'aquesta mida en sediments del Juràssic superior, les quals no apareixen fins ja començat al Cretaci i que es relacionen amb l'icnogènere Iguanodontipus (associat als Iguanodòntids). Amb addició amb això, els icnotàxons (Dinehichnus) relacionats amb els Ornitòpodes de major mida durant el Juràssic superior (Camptosaurus) corresponen a icnites molt més petites que les de Tereñes (10-28 cm de longitud). I per si això no fos poc, en Gerard Gierlinski (Institut Geològic de Polònia, Varsòvia) va considerar que aquestes icnites  de grans Ornitòpodes de Tereñes pertanyerien a Estegosaures (icnogènere Deltapodus) a causa del canvi de locomoció des d'una quadrúpeda i plantígrada a una de bípeda i digitígrada que podien fer aquests dinosaures amb plaques per poder, per exemple, a vegetació situada per damunt seu, el que feia que produïssin icnites tridàctiles semblants a les dels Ornitòpodes quan estaven en una postura bípeda (mentre que en una postura quadrúpeda produirien les Deltapodus). En Martin Lockley (Universitat de Colorado, Denver) va rebatre la proposta d'en Gierlinski amb l'exemple d'unes icnites de Tireòfor del Juràssic inferior de França que en hi ha a la vegada icnites llargues produïdes amb una postura quadrúpeda i icnites curtes produïdes amb una postura bípeda, sent les últimes molt diferent de les icnites d'Ornitòpodes gegants de Tereñes.

Els quatre rastres de possibles Ornitòpodes de gran mida dels penya-segats de Tereñes, amb els contorns de les icnites marcats amb guix.
Foto: García-Ramos et al. (2008)/XXIV Jornadas de la Sociedad Española de Paleontología.

Per ara, l'únic icnogènere d'Ornitòpode identificat al Juràssic superior d'Astúries és l'Anomoepus, característic del Supergrup Newark (Triàsic superior-Juràssic inferior de la costa atlàntica del Canadà i dels Estats Units) i corresponent a Ornitòpodes o a Ornitisquis basals de mida petita. Les icnites asturianes considerades d'Anomoepus provenen del jaciment Faro de Tazones (Villaviciosa) i consisteixen en icnites tant manuals (de 5,5-7,5 cm de llargada i 8-10 cm d'amplada) com pedals (d 9,5-20 cm de llargada i d'amplada). Les icnites manuals són pentadàctiles, mentre que les pedals són tridàctiles o tetradàctiles i presenten impressions de pell. Les impressions de les mans i un coixinet metatarsià-falangeal (el situat al contacte entre el metatarsià i la primera falange) del dit IV del peu situat a la mateixa línia que l'eix central del dit III van ser els caràcters que van permetre la seva catalogació dins de l'icnogènere Anomoepus, sent les icnites més joves de l'icnotàxon que es coneixen. No obstant això, també s'assemblen a icnites de l'icnogènere Neoanomoepus procedents del Cretaci inferior del Canadà i de Tailàndia, pel que aquesta també pot ser una classificació possible.

Icnites i rastres assignats a l'Anomoepus del Juràssic superior d'Astúries, entre les quals es assenyala una de pentadàctila pertanyent a la mà del seu productor.
Foto: Lockley et al. (2008)/Oryctos.

     

PIRINEUS

Els Ornitòpodes, els quals s'han pogut identificar com Hadrosàurids, són els dinosaures que més representació tenen en els jaciments icnològics del Cretaci superior Maastrichtià (72-66 M.A.) dels Pirineus catalans i aragonesos, i alguns d'aquests jaciments són els d'icnites de dinosaures no aviaris més propers al Límit K/T d'Europa (com Cingles del Boixader, al conjunt icnològic de Fumanya al Berguedà, el qual és "només" 300000 anys més antic que l'estrat corresponent a l'extinció massiva de fa 66 M.A.). Les primeres referències a icnites d'Ornitòpodes al Maastrichtià pirinenc van ser anotades el 1979 per la Carme Llompart (Universitat Autònoma de Barcelona) i provenen del jaciment de la Mata del Viudà (Àger, Noguera), en el qual hi ha icnites tant manuals com pedals que van ser referides per la Llompart com "d'un gran Ornitòpode" i que van ser classificades dins de l'icnoespècie d'Hadrosàurid cf. Hadrosauropodus langstoni el 2005 per part d'en Bernat Vila (Institut Català de Paleontologia, Sabadell) a partir de la comparació d'icnites d'Hadrosàurids nord-americanes. El 1984, tal com ja vaig parlar a l'entrada sobre les icnites de Teròpodes contemporànies en el temps i en l'espai amb les que estic mencionant ara, els icnogèneres d'Orcau (Isona i Conca Dellà, Pallars Jussà) Ornithopodichnites i Orcauichnites van ser creats per la Llompart al 1984 i considerar-los com pertanyents a Ornitòpodes, encara que el seu encaix dins de les impressions produïdes per aquests dinosaures no acaba de ser clara.

Icnites d'Hadrosàurids en diferents estats de preservació procedents de diversos jaciments icnològics dels Pirineus catalans i aragonesos. La foto F fa referència a estries produïdes pel moviment de les escates a l'hora d'interaccionar amb el substrat.
Foto: Vila et al. (2013)/PlosOne. 

Les primeres icnites d'Hadrosàurids del Maastrichtià pirinenc que van ser referides com a tals en la seva descripció original provenen d'Areny (Ribagorça) i es van donar a conèixer el 2001 de la mà d'un equip encapçalat per en Jose Luis Barco (Universitat de Saragossa). A Areny s'hi van identificar 16 icnites pedals organitzades en tres rastres (de quatre, tres i dues petjades cadascun) que haurien estat produïdes per animals d'una alçada als malucs de 1,69-2,41 m i que anirien a una velocitat d'entre 0,87 i 1,32 km/h. Presenten algunes de les característiques pròpies de les icnites d'Ornitòpodes, encara que la seva gran mida no pot fer distingir entre que siguin petjades o d'Iguanodòntids o d'Hadrosàurids perquè són molt semblants entre sí. En Barco i els seus col·laboradors van arribar a la segona conclusió basant-se en que la resta del material paleontològic de la regió i de l'època corresponent a grans Ornitòpodes pertany a Hadrosàurids. Algunes de les impressions del primer i del segon rastre d'Areny són molt curtes per pertànyer a dinosaures tan grans i queden menys definides com més profunda és la petjada i més tou és el substrat, el qual va ser interpretat per en Barco i els seus col·laboradors com l'evidència de que els dinosaures productors tenien membranes interdigitals als peus, el que fa que no es pugui distingir entre l'àrea interdigital i els dits.

Les icnites d'Hadrosàurid d'Areny.
Foto: Juan Carlos Gil/Wikimedia Commons.

El 2006, la Carme Llompart va a la Revista española de paleontología la descoberta d'un altre jaciment d'icnites d'Hadrosàurids als Pirineus, en aquest cas catalans: Moror B (Sant Esteve de la Sarga, Pallars Jussà). Moror B es troba dividits en dos sectors, occidental i oriental, en els que s'hi conserven un gran nombre d'icnites en diferents estats de preservació que, en el cas del sector oriental, formen un rastre. En algunes de les icnites del sector oriental es conserven els coixinets digitals i plantar i el dinosaure que va produir el rastre al qual pertanyen tindria una alçada als malucs de 2,24 m. A l'igual que amb l'equip d'en Barco i les icnites d'Areny, la Llompart va aclarir que els Hadrosàurids serien els responsables de les petjades de Moror B a partir del que ja es coneixia respecte al registre de fòssil ossis i també d'ous del Maasatrichtià pirinenc. Les icnites del primer i del segon rastre d'Areny presenten una retirada amb les de Moror B, encara que les del jaciment de Sant Esteve de la Sarga són més amples que les petjades ribagorçanes. Per aquesta mateixa època, es van assignar a l'icnoespècie cf. Hadrosauropodus langstoni les icnites de Cingles del Boixader i d'altres jaciments de Fumanya i, pocs anys més tard, també les de Moror B.

Representació gràfica del rastre d'Hadrosàurid del sector oriental de Moror B.
Foto: Llompart (2006)/Revista española de paleontología.

El 2013, en Vila i un seguit de col·laboradors de la UAB, l'ICP, el Museu Conca Dellà i la Universitat de Saragossa van descriure 30 nous jaciments d'icnites d'Hadrosàurids dels Pirineus, van revisar la classificació de les petjades de "dinosaures bec d'ànec" del territori i van relacionar la informació de les icnites amb les característiques de l'ambient en que vivien aquests dinosaures i la seva distribució temporal i espacial a l'illa Ibero-Armoricana (la massa de terra existent al Cretaci superior al nord de la Península Ibèrica i el sud de França). Les icnites pedals d'Hadrosàurids pirinencs es caracteritzen per ser mesaxòniques (pel que l'eix de les impressions es troba al dit III) i per tenir una gran impressió del taló, una impressió del dit III bastant semblant a les dels dits II i IV, uns dits II i IV de forma el·líptica i, en alguns casos, impressions de les falanges unguals semblats a les peülles dels mamífers. Les poques impressions manuals que es conserven d'Hadrosàurids pirinencs (algunes de les quals provenen de La Mata del Viudà) tenen una forma oval i no presenten marques dels dits, i quan aquestes es troben associades a icnites pedals (tal com també passa a La Mata del Viudà) es situen per davant i en algun dels costats del dit III. La poca presència de les impressions manuals indica que els Hadrosàurids pirinencs preferien la locomoció bípeda a la quadrúpeda. Encara que les icnites pirinenques presenten característiques que les permeten classificar dins de l'icnogènere Hadrosauropodus (icnites pedals més amples que llargues, un taló amb dos lòbuls als extrems i plecs a la separació entre els dits II i IV i el taló), són bastant diferents tant de l'H. lasngstoni com també de l'H. nanxiongensis (espècie característica de la Xina) com per considerar-los una espècie diferent de l'icnogènere, la qual queda actualment com Hadrosauropodus sp. Els rastres d'Hadrosàurids pirinencs tenen una longitud mitjana de 29 cm, la qual és menor que la dels rastres de les poblacions nord-americanes (64 cm) i asiàtiques (44 cm) d'aquests dinosaures i que entra amb consonància amb la relativament petita dels Hadrosàurids catalans i aragonesos. 

Representacions gràfiques dels rastres d'Hadrosàurids dels jaciments de Cingles del Boixader (A), Masia de Ramon Petjades (B) i La Mata del Viudà (C).
Foto: Vila et al. (2013)/PlosOne.

La Formació Tremp, a la qual pertanyen tots aquests jaciments, correspon a la línia costanera de l'Illa Ibero-Armoricana i aquesta estava formada per un seguit de rius que mai s'assecarien i que entre els quals hi hauria tant meandres (rius de forma serpentejada) com rius trenats (formats per petits canals separats per illes sovint temporals). Els Hadrosàurids pirinencs van produir les seves petjades quan passaven per un sediment fangós i humit que estava submergit tant en els meandres com en els rius trenats. Els rius de l'actual Formació Tremp, tot i no assecar-se, tindrien nivells de fluctuació de l'aigua, produint els dinosaures les seves impressions durant el nivell més baix de l'aigua i sent aquestes omplertes pel sediment durant el nivell més alt. Les possibilitats d'una bona preservació es troben més en els sediments corresponents als meandres que als corresponents als rius trenats. Per acabar, tots els jaciments d'icnites d'Hadrosàurids de Catalunya i l'Aragó són tots posteriors al límit entre el Maastrichtià inicial i el Maastrichtià final (circa 70 M.A.), la qual cosa dóna suport a la hipòtesi de que els Hadrosàurids haurien arribat a l'illa Ibero-Armoricana durant el Maastrichtià i que haurien reemplaçat als Nodosàurids i als Rabdodòntids, característics del Campanià i el Maastrichtià inferior, com a herbívors dominants de l'àrea ibèrica i occitana.

Dibuixos que mostren com s'haurien produït les icnites d'Hadrosàurids de la Formació Tremp en meandres (A) i en rius trenats (B).
Foto: Vila et al. (2013)/PlosOne.