Fauna no-dinosauriana juràssica i cretàcica de la península Ibèrica: lepidosaures (primera part).

El registre fòssil de lepidosaures del Juràssic i el Cretaci de la península Ibèrica està compost quasi exclusivament per escamosos, només havent-se identificat restes de rincocèfals en un jaciment del Juràssic Superior de Portugal. Parlant més concretament dels escamosos, el seu registre fòssil es pot diferenciar cronològicament en dos períodes depenent de la quantitat, la qualitat i la identificació taxonòmica del material paleontològic: Juràssic Superior-Cretaci Inferior i Cretaci Superior. És en el primer període on s'ha recuperat un major nombre de restes, on també es troben aquells que es troben més ben conservats (a causa que els escamosos es troben presents en els Konservat-Lagerstätten de La Pedrera de Meià i Las Hoyas), s'han pogut batejar un seguit de tàxons genèrics i/o específics i aquestes espècies es tracten majoritàriament de representants basals dels grans clades actuals (com, de més a menys inclusiu: Scinogekkomorpha, Scleroglossa, Scincomorpha/Anguimorpha i Varanoidea) o pertanyen a alguns de completament extingits (com la família Paramacellodidae, dins de Scincomorpha). A partir del Cenomanià, el material fossilífer és més escàs, es troba bastant fragmentat, l'assignació taxonòmica no arriba quasi mai al nivell genèric i els fòssils s'han pogut relacionar amb grups bastant derivats i existents avui en dia com els ànguids, les iguanes, les serps i (potser) els dragons. A més, durant el Cretaci Superior es constata la presència d'escamosos marins, els quals pertanyen majoritàriament als mosasaures, característics d'aquest període (Bolet, 2014).

Reconstrucció d'un Portugalophis, una serp basal del Juràssic Superior de Portugal.
Foto: Julius Csotonyi.

Reconstrucció d'un Pedrerasaurus, un Scleroglossa basal del Cretaci Inferior de Catalunya.
Foto: Mauricio Antón.

Després de ja haver-la mencionat, comencem aquest recorregut per La Pedrera de Meià. D'aquest jaciment de la Serra del Montsec es coneixen amb total seguretat tres escamosos: el Meyasaurus, l'Eichstaettisaurus i el Pedrerasaurus. Només l'última espècie és plenament autòctona d'aquest jaciment prepirinenc, mentre que la primera es va identificar per primer cop a La Pedrera de Meià però s'ha descobert en altres localitats tant a dins com a fora de la península Ibèrica (respectivament, Las Hoyas, Uña i Galve i a la Formació Wessex d'Anglaterra) i la segona es va descobrir fora de la península Ibèrica (més concretament a Solnhofen, Alemanya; cosa que també implica una supervivència temporal considerable de l'Eichstaettisaurus, ja que Solnhofen es troba separat per La Pedrera de Meià per 23 milions d'anys). El Meyasaurus és l'escamós amb més representació de La Pedrera de Meià, amb un seguit d'exemplars formats per restes cranials i fragments de la regió anterior dels esquelets axial i apendicular. Es caracteritza per tenir els frontals fusionats i molt constrets, dents bicúspides i una mà relativament gran (que suposa el 40% de la longitud de l'extremitat). Les dents bicúspides són pròpies dels escamosos omnívors i insectívors, unes preferències alimentàries que es troben contrastades en un exemplar de Meyasaurus per la conservació d'un peix a la seva zona toràcica (evidència que també suggereix que tindria uns hàbits amfibis, tenint en compte el caràcter lacustre de La Pedrera de Meià al Cretaci Inferior Barremià) (Marmi et al., 2008; Bolet, 2014).
Alguns fòssils d'escamosos de La Pedrera de Meià es van catalogar sota les nomenclatures genèriques d'Ilerdaesaurus i Rubiessaurus, les quals es consideren avui en dia com sinònims menors del Meyasaurus. La posició filogenètica del Meyasaurus ha patit una gran quantitat de canvis des de la seva descripció el 1915 (en la qual es va considerar un rincocèfal), sent l'actual com un membre basal de Scleroglossa que es podria relacionar amb els anguimorfs (clade que agrupa els ànguids amb els varanoïdeus). Tant de l'Eichstaettisaurus com del Pedrerasaurus només s'ha pogut recuperar un exemplar fins ara a La Pedrera de Meià. El Pedrerasaurus presenta una certa semblança amb el Meyasaurus pel que fa a les proporcions generals del cos i també presenta dents bicúspides, encara que els seus frontals són més amples i no es troben fusionats. La posició filogenètica del Pedrerasaurus, descrit l'any 2010, tampoc és gaire clara, sent possiblement un membre molt basal de Scinogekkomorpha o de Scleroglossa. A la seva descripció, els paleontòlegs Arnau Bolet (Institut Català de Paleontologia) i Susan Evans (Universitat de Londres) van relacionar la filogènia del Pedrerasaurus amb la del Meyasaurus, una relació que tampoc està gaire clara i que pot anar des de que són tàxons germans a la base de Scleroglossa a que el Meyasaurus es troba més proper al grup corona de Scleroglossa (els grups menys inclusius i més derivats que conformen actualment el clade, com Scinomorpha i Anguimorpha) que el Pedrerasaurus. L'estatus filogenètic de l'Eichstaettisaurus és també semblant al dels altres dos llangardaixos del Barremià de la Serra del Montsec (Bolet, 2014).

Foto i dibuix de l'esquelet holotípic del Pedrerasaurus.
Foto: Bolet (2014)/Universitat Autònoma de Barcelona.

Seguim als Pirineus, però ara ens traslladem cronològicament fins al Cretaci Superior Campanià-Maastrichtià (Formació Tremp). Els jaciments d'aquesta formació geològica amb restes d'escamosos coincideixen amb alguns d'aquells on s'han trobat fòssils d'amfibis (veure també: Fauna no-dinosauriana juràssica i cretàcica de la península Ibèrica: amfibis): Serrat del Rostiar-1 (Isona i Conca Dellà, Pallars Jussà), L'Espinau (Les Avellanes i Santa Linya, Noguera) i Blasi-2 (Areny de Noguera, Ribagorça). A Serrat del Rostiar-1 s'han identificat fòssils (possiblement) de dragó (un frontal), d'escincomorf (fragments d'ossos mandibulars amb dents), d'ànguid (una vèrtebra), d'iguana (un fragment d'os mandibular amb dents) i d'un escamós indeterminat (un fragment d'os mandibular amb dents i un isqui). A L'Espinau s'ha trobat un fòssil d'iguana amb les mateixes característiques que l'identificat a Serrat del Rostiar-1. I a Blasi-2 s'han descobert fòssils d'un escamós indeterminat (un fragment d'os mandibular amb dents), d'un Scleroglossa indeterminat (un dentari esquerre i un fragment d'os mandibular amb dents), d'ànguid (5 vèrtebres dorsals) i de serp de la família Alethinophidia (una vèrtebra caudal posterior). L'assignació del frontal de Serrat del Rostiar-1 a un dragó no està del tot clara per un seguit de diferències amb l'aspecte d'aquest os en els dragons actuals (com l'absència en el primer de cristae cranii, o de protuberàncies desenvolupades al llarg de l'eix vertical del frontal), però de ser així es tractaria de l'únic cas d'aquests llangardaixos al Mesozoic de la península Ibèrica (les evidències clares de dragons més antigues que es coneixen d'aquest territori són de l'Eocè) i potser el cas més antic a Europa (si no es tenen en consideració unes vèrtebres del Juràssic Mitjà d'Anglaterra amb algunes semblances amb les dels dragons) (Blain et al. 2010; Bolet, 2014; Blanco, 2017).

Fòssils d'escamosos de Serrat del Rostiar-1 (A-K) i L'Espinau (L). A: frontal de possible dragó. B-D: fragments d'ossos mandibulars d'escincomorf. E-G: vèrtebra d'ànguid. H i L: dent d'iguana. I i J: fragment d'os mandibular d'escamós indeterminat. K: isqui d'escamós indeterminat.
Foto: Blanco (2017)/Universitat Autònoma de Barcelona.

Encara que el primer fragment mandibular de Blasi-2 no té una assignació taxonòmica gaire clara dins dels escamosos, la presència en aquest de dents tricúspides (pròpies també d'insectívors i omnívors) i pleurodontes (és a dir, fusionades pels seus costats amb la superfície interna dels ossos mandibulars) el fa acostar a les iguanes (les quals formen part, juntament amb els camaleons, d'un clade anomenat Iguania que es tracta de la principal divisió dels escamosos juntament amb Scleroglossa, que inclou, a més dels anguimorfs i els escincomorfs, als dragons). Aquestes mateixes característiques es troben als ossos d'iguana de Serrat del Rostiar-1 i L'Espinau, però no pertanyerien al mateix tipus d'animal que l'exemplar de Blasi-2 a causa que les cúspides dentals d'aquest són més agudes que les dels individus catalans. De fet, aquests últims s'assemblen més als exemplars d'iguana de Laño (trànsit Campanià-Maastrichtià, Comtat de Treviño). Els ànguids de Serrat del Rostiar-1 i de Blasi-2 es tracten d'uns dels més antics d'Europa en general i de la península Ibèrica en particular i, tenint en compte que es coneixen fòssils d'aquests "llangardaixos sense potes" en un jaciment del Maastrichtià de l'Índia, indiquen que llavors ja tenien una distribució cosmopolita. La resta d'escamosos de la Formació Tremp pertanyen a clades que llavors vivien al Lauràsia, una situació que també es troba en els amfibis del Campanià-Maastrichtià tant dels Pirineus com d'altres regions de la península Ibèrica i que contrasta amb el panorama dels dinosaures, els crocodilomorfs i les tortugues durant tota aquesta cronologia en territori ibèric i, més important, amb el registre fòssil d'escamosos de Laño (en el qual hi ha un paper important dels animals pertanyents a clades propis del Cretaci Superior del Gondwana). Tenint en compte que els tres jaciments pirinencs són més recents que Laño (de fet, Blasi-2 és només uns quants milers d'anys anterior a l'inici de l'extinció massiva de fa 66 Ma), les espècies ibèriques d'escamosos pròpies del Gondwana es podrien haver extingit a mitjans del Maastrichtià (circa 69 Ma) (Blain et al. 2010; Blanco, 2017).

Dibuixos en diferents angles dels ossos mandibulars de la possible iguana (A-B) i del Scleroglossa indeterminat (C-G) de Blasi-2.
Foto: Blain et al. (2010)/Cretaceous Research.

A part del Meyasaurus (el qual, amb sis exemplars descrits i set més encara a ser analitzats, es tracta també del lepidosaure més comú a Las Hoyas a causa del caràcter també lacustre d'aquest jaciment castellanomanxec a finals del Barremià), a Las Hoyas s'han catalogat tres espècies més de llangardaix (les quals són plenament autòctones actualment): l'Hoyalacerta sanzi, el Scandensia ciervensis i el Jucaraseps longipes. A més, s'hi ha pogut identificar un paramacelòdid a través d'una petita impressió de pell amb els osteoderms rectangulars característics d'aquests escamosos relacionats amb els escíncids. El Scandensia es caracteritza per tenir unes penúltimes falanges (tant de la mà com del peu) excepcionalment llargues i arquejades que s'assemblen als dels dragons escansorials (és a dir, adaptats a l'escalada d'arbres) amb coixinets manuals i pedals, les quals es completen amb extremitats allargades i primes i costelles força robustes i estretes per sota que s'assemblen als dels llangardaixos actuals que viuen a les esquerdes de les roques i que podien aplanar el seu cos contra el substrat que trepitgen. El Scandensia també mostra uns osteoderms a la caixa toràcica bastant diferents dels dels paramacelòdids, els quals varien des de peces relativament grans i amples i de forma ovoide a la zona mitjana de les costelles a unes més petites i estretes i de forma rectangular situades a la cara ventral de la caixa toràcica de l'animal. La forma i l'organització dels osteoderms s'assembla a la de certes espècies d'ànguids i també pot estar relacionada amb la capacitat d'aplanar el cos. Totes aquestes característiques fan suposar que el Scandensia tindria uns hàbits arborícoles. La posició filogenètica del Scandensia varia entre un parent proper dels baínguids (Bainguidae, una família d'escamosos del Cretaci Superior de Mongòlia relacionats amb els escincomorfs, els anguimorfs i les serps), un membre basal de Scleroglossa o dins del grup corona de Scleroglossa (a causa de la presència d'osteoderms) (Bolet, 2014; Buscalioni & Poyato-Ariza, 2016).

Foto i dibuix d'un esquelet de Scandensia. La lletra O indica els osteoderms.
Foto: Bolet (2014)/Universitat Autònoma de Barcelona.

El Jucaraseps també és un animal peculiar, en aquest cas per presentar una mida molt petita (més o menys 50 mm de llargada i menys d'1 g de possible pes), un rostre molt curt, poques i grans dents maxil·lars, un cos relativament gràcil i allargat, extremitats curtes i peus especialment llargs. Totes aquestes característiques indiquen que viuria sobre i/o sota la massa de fulles que caurien a terra o de les roques (uns hàbits anomenats semi-fossorials) que hi hauria a Las Hoyas durant el Barremià Superior (circa 125 Ma), de forma semblant a alguns escíncids actuals que presenten unes característiques semblants a les del Jucaraseps. Les mandíbules curtes i les dents grans del Jucaraseps li haurien servit per a alimentar-se d'insectes, encara que és possible que fos presa d'insectes i aràcnids relativament grans. Filogenèticament parlant, el Jucaraseps sembla estar a la base de Scinogekkomorpha amb altres escamosos del Juràssic Superior i el Cretaci Inferior com l'Eichstaettisaurus. L'Hoyalacerta i el paramacelòdid de Las Hoyas semblen haver tingut un estil de vida més generalista que els seus contemporanis, a la vegada que serien plenament terrestres. L'Hoyalacerta es va classificar en un primer cop (la seva descripció va ser el 1999) com el membre d'un clade de lepidosaures basals (juntament amb altres espècies juràssiques i cretàciques com l'Eichstaettisaurus) que, juntament amb els escamosos, eren el grup germà dels rincocèfals. L'any 2008, una nova anàlisi filogenètica el va situar a la base d'Iguania, una hipòtesi que, com les de la resta dels escamosos del Juràssic Superior i el Cretaci Inferior, sempre és molt volàtil i que, a més, presenta l'inconvenient que l'Hoyalacerta té el cos massa allargat i les extremitats massa escurçades per als Iguania (Evans & Baradillo, 1999; Bolet, 2014).

Foto i dibuix de l'holotip de l'Hoyalacerta.
Foto: Evans & Baradillo (1999)/Special Papers in Paleontology.

Foto i dibuix de l'holotip del Jucaraseps.
Foto: Bolet (2014)/Universitat Autònoma de Barcelona.

A Uña, a part de més exemplars de Meyasaurus, s'hi han identificat els paramacelòdids Paramacellodus i Becklesius (també existents al Juràssic Superior de Portugal), una espècie autòctona anomenada Cuencasaurus estesi (la qual es tractaria d'un anguimorf) i un escamós indeterminat que, quan es va descobrir als anys 90, es va considerar una serp. Sense encara abandonar el Barremià de Conca, als afores del municipi de Buenache de la Sierra -en un jaciment anomenat El Inglés Quarry per Buscalioni et al. (2008)- es van recuperar fòssils d'escamós consistents en una vèrtebra, una impressió de pell amb osteoderms i fragments mandibulars amb dents pleurodontes. Aquestes dents són unicúspides (també típiques d'insectívors i omnívors), encara que són més robustes que les dels llangardaixos de Las Hoyas que presenten la mateixa característica (Jucaraseps, Scandensia i Hoyalacerta), a la vegada que es diferencien de les dents bicúspides del Meyasaurus. L'alt grau d'endemisme observat entre els escamosos del Barremià (i, per extensió, de tot el Cretaci Inferior) de la península Ibèrica pot tenir la seva causa en què el que era llavors una gran illa estava més aïllada tant de la resta d'Europa com d'Amèrica del Nord i Àfrica del que ho estava al Juràssic Superior i del que ho estarà al Cretaci Superior. No obstant això, la presència del Meyasaurus a la Gran Bretanya no pot acabar d'excloure la possibilitat que el Jucaraseps, el Scandensia, l'Hoyalacerta, el Cuencasaurus i el Pedrerasaurus o espècies molt semblants puguin ser identificades en altres àrees d'Europa (Buscalioni et al., 2008; Bolet, 2014).
Els escamosos també són presents a Lo Hueco, el principal jaciment paleontològic del Campanià-Maastrichtià de Conca. S'hi han identificat tres tipus principals de llangardaixos: un lacertoïdeu (Lacertoidea, subclade de Scleroglossa que inclou als teids, els amfisbenis i els lacèrtids o sargantanes) basat en un fragment d'os mandibular i una dent aïllada, una iguana basada en diferents fragments mandibulars (de les quals s'ha estudiat en deteniment un maxil·lar) i un varanoïdeu (sent Varanoidea el clade que inclou als varans i, potser, als mosasaures, encara que aquests últims també han estat recuperats en algunes anàlisis filogenètiques com el grup germà de les serps) basat en dues vèrtebres. La iguana de Lo Hueco sembla situar al grup més derivat dels iguanins (Iguaninae, amb rang de subfamília, que inclou espècies actualment tan conegudes com la iguana verda d'Amèrica Llatina i la iguana marina de les Illes Galápagos) per tenir al seu maxil·lar dents pleurodontes i tetracúspides i en forma de fulla (pròpies d'espècies herbívores, de la mateixa forma que molts iguanins moderns) i una certa heterodòncia o diferenciació morfològica de les dents consistent en què la dent situada més al davant de l'os no presenta cúspides. Aquesta morfologia dental també diferencia la iguana de Lo Hueco de les de Blasi-2, Serrat del Rostiar-1, L'Espinau i Laño. Les vèrtebres de varanoïdeu de Lo Hueco es van estudiar amb tomografia computada per tal d'investigar les característiques òssies internes (les quals són molt característiques dels varanoïdeus del Cretaci i que poden servir per a diagnosticar espècies i per a inferir els seus possibles hàbits). Encara que els varanoïdeus cretàcics serien habitualment aquàtics, els exemplars de Lo Hueco no mostren les característiques d'un vertebrat amb aquest estil de vida (com la paquiosteosclerosi o combinació de l'engruiximent i la densificació de l'os), pel que pertanyerien a un animal terrestre o a un d'amfibi (ja que aquesta característica o d'altres relacionats amb la vida aquàtica no es troben en els escamosos actuals que, tot i tenir certes habilitats aquàtiques, combinen l'aigua amb la terra ferma) (Narváez & Ortega, 2010; Houssaye et al., 2013; Ortega et al., 2015).

Foto i dibuix del maxil·lar d'iguana de Lo Hueco.
Foto: Narváez & Ortega (2010)/Cidaris.

Seccions sagital (a) i transversa (b i c) a través de la tomografia computada i dibuix de l'última secció transversa (d) de les dues vèrtebres de varanoïdeu de Lo Hueco.
Foto: Houssaye et al. (2013)/Paläontologische Zeitschrift.

Al Juràssic Superior de Portugal, els fòssils de lepidosaures es recuperen majoritàriament de forma fragmentària, però també se n'han trobat en una quantitat suficient com perquè s'hagin pogut identificar diferents tàxons a escala genèrica o fins i tot específica. Guimarota es tracta del principal jaciment d'aquesta cronologia i regió on s'han trobat més fòssils de lepidosaures, els quals es tracten majoritàriament de paramacelòdids com el Saurillodon (el llangardaix més comú del jaciment), el Becklesius i el Paramacellodus. La gran abundància d'ossos de Saurillodon ha servit per a confirmar que es tractaria d'un animal d'hàbits subterranis que desenvoluparia un cos semblant al d'un cuc (a la vegada que no hi ha una reducció de la mida de les extremitats). El Becklesius es troba representat a Guimarota per dos exemplars molt ben conservats, però que no presenten els osteoderms característics dels paramacelòdids, cosa que pot qüestionar la consideració de l'armadura corporal com una sinapomorfia o caràcter anatòmic compartit en aquesta família d'escamosos. A Guimarota també s'han trobat ossos d'escincomorfs i d'anguimorfs basals (estant classificats aquests últims en el gènere Dorsetisaurus). Encara que es considera que al Juràssic Superior ja haurien d'haver aparegut els primers representants dels dragons i les iguanes, a Guimarota no s'han descobert restes de membres basals d'aquests dos grups. Els paramacelòdids i el Dorsetisaurus són animals que també s'han descobert als jaciments de la mateixa època d'Amèrica del Nord (Formació Morrison), una evidència que dóna peu a l'existència d'un contacte faunístic entre la península Ibèrica i Amèrica del Nord que també s'ha comprovat en altres rèptils com els dinosaures (a més que el Dorsetisaurus també s'ha identificat al Cretaci Inferior d'Anglaterra) (Bolet, 2014; Guillaume, 2018).
Els paramacelòdids de Guimarota, amb una dentició unicúspida i bicúspida, serien bàsicament insectívors, mentre que el Dorsetisaurus presenta unes dents recorbades que indiquen que seria carnívor. Altres jaciments del Juràssic Superior de Portugal on s'han descobert fòssils d'escamosos són Valmitão, Porto das Barcas i Zimbral. En conjunt, s'han identificat restes de paramacelòdids (6 frontals i un dentari), escincomorfs basals (un possible fragment de premaxil·la) i d'escamosos indeterminats (un possible maxil·lar, una vèrtebra i 7 osteoderms). Els fòssils de paramacelòdids s'assemblen bastant als Paramacellodus identificats a Guimarota, amb els frontals presentant una ornamentació a base d'un patró irregular de pous i ranures i unes dents pleurodontes i amb una concavitat a la corona. La identificació del possible fragment de premaxil·la, procedent de Porto das Barcas, com el d'un escincomorf es deu perquè té una dent de forma columnar i amb una cúspide lingual (la que es dirigeix a la llengua) separada de la labial (la que es dirigeix als llavis) a través d'una ranura. Encara que el caràcter molt incomplet dels osteoderms no ha permès una classificació molt precisa, alguns d'aquests mostren una ornamentació estriada que també s'observa en els osteoderms dels paramacelòdids (Bolet, 2014; Guillaume, 2018).

Fòssils d'escamosos procedents de Valmitão, Porto das Barcas i Zimbral. Seguint l'ordre de les lletres: frontal de paramacelòdid, dentari de paramacelòdid, premaxil·la d'escincomorf, maxil·lar d'escamós indeterminat, vèrtebra d'escamós indeterminat i osteoderm d'escamós indeterminat.
Foto: Guillaume (2018)/Universidade Nova de Lisboa.

Però tornem a Guimarota, ja que no fa gaires anys (2015) es va presentar el descobriment més important efectuat en aquest jaciment portuguès respecte als lepidosaures, perquè d'allà prové una de les serps més antigues que es coneixen (antiguitat només superada per l'Eophis, del Juràssic Mitjà d'Anglaterra): el Portugalophis lignites. Descrit a partir de dos maxil·lars i d'un dentari, el Portugalophis, juntament amb l'Eophis i dues altres serps del Juràssic Superior (el Parviraptor, procedent d'Anglaterra, i el Diablophis, procedent de la Formació Morrison), fa retrocedir la data d'aparició d'aquests singulars escamosos uns 70 milions d'anys abans del que es considerava anteriorment (100-94 Ma, al Cretaci Superior Cenomanià) i deixa refutada la hipòtesi que les serps van aparèixer al Gondwana per després migrar al Lauràsia (ja que gairebé totes les que abans eren les referències més antigues de serps provenien dels continents meridionals). Aquesta aparició més primerenca de les serps es relaciona amb el període de radiació evolutiva de tots els grups importants d'escamosos donada tant per dades fòssils com moleculars d'espècies modernes. La identificació del Portugalophis com una serp s'ha aconseguit a què presenta un seguit de trets mandibulars que són característics d'aquests rèptils, com una branca suborbital del maxil·lar (la part d'aquest os mandibular que contacta amb l'òrbita ocular) llarga i amb dents, un procés ascendent del mateix os (aquell que contacta amb els ossos de la part superior del crani) baix i arrodonit, un procés anteromedial del mateix os llis i arrodonit per a permetre una unió lligamentosa amb la premaxil·la, dents maxil·lars i dentàries molt recorbades (estant aquesta característica més accentuada al primer conjunt dental) i una arrel dental molt curta. Però també presenta diferències amb les serps actuals i les fòssils d'èpoques més recents que la fan acostar als llangardaixos, com una plataforma subdental al dentari (una cresta que transcorre al llarg de l'os per sota de l'arrel de les dents). Malgrat l'absència d'ossos apendiculars i axials en el registre fòssil del Portugalophis, la presència d'extremitats residuals a les serps del Cretaci i la conservació de vèrtebres en el Parviraptor i el Diablophis més robustes que les de les serps actuals i amb unes apòfisis transverses dirigides lateralment (i no anteriorment com en les serps modernes) no fan del tot desgavellada la possibilitat que el Portugalophis conservés les extremitats. Per tant, les característiques cranials de les serps van aparèixer abans que les seves equivalències postcranials (situació que també s'ha observat en la resta d'escamosos que perden les extremitats). L'anàlisi filogenètica del Portugalophis i de la resta de serps del Juràssic les recupera com el grup germà de totes les altres serps o formen un politomi a la base del clade Ophidia amb algunes espècies del Cretaci (Caldwell et al., 2015).

Vistes medial i lateral d'un dels maxil·lars (g i h) i del dentari (i i j) que formen el registre fòssil del Portugalophis.
Foto: Caldwell et al. (2015)/Nature Communications.

Les úniques restes de rincocèfals del Mesozoic de la península Ibèrica provenen del jaciment d'Andrés (municipi de Pombal, regió portuguesa del Centre) i consisteixen en un nombre considerable d'individus dels quals el més complet consisteix en un crani complet i la part més anterior de l'esquelet postcranial en connexió anatòmica. Aquest material presenta algunes semblances amb el gènere Ophistias, existent al Juràssic Superior de la Gran Bretanya i Amèrica del Nord i que es tracta d'una altra prova per a la correlació faunística entre els dos continents durant el Juràssic Superior pel que fa als lepidosaures. El registre fòssil de lepidosaures del Cretaci de Portugal és molt escàs en comparació amb el del Juràssic Superior, però presenta la peculiaritat d'estar compost en quasi la seva totalitat per espècies aquàtiques. Als jaciments de Cacém i Vale de Figuiera, del Cenomanià, s'han recuperat les restes de la serp marina Simoliophis rochebrunei, identificada per primer cop en jaciments contemporanis del Charente Marítim (oest de França). Es tractaria d'una espècie adaptada a un ambient costaner semblant a un estuari. I pel Campanià i el Maastrichtià es tenen evidències de mosasaures indeterminats o de l'espècie Mosasaurus sp., més concretament als jaciments d'Aveiro i Chousa do Fidalgo. A més, dues vèrtebres procedents de la localitat de Viso (Campanià-Maastrichtià) descobertes al segle XIX i considerades de cocodril podrien ser en realitat de mosasaure (Bardet et al., 2008a; Bardet et al., 2008b; Malafaia et al., 2010;  Bolet, 2014).

Crani de rincocèfal procedent del jaciment d'Andrés dins de la seva matriu rocosa.
Foto: Malafaia et al. (2010)/Journal of Iberian Geology.

Fonts:

Bardet, N., Houssaye, A., Rage, J.-C. & Pereda-Suberbiola. X. (2008a). "The Cenomanian-Turonian (late Cretaceous) radiation of marine squamates (Reptilia): the role of the Mediterranean Tethys." Bulletin de la Société Géologique de France, Vol. 176 (6): p. 605-622. https://doi.org/10.2113/gssgfbull.179.6.605

Bardet, N., Pereda-Suberbiola., X. & Ruiz-Omeñaca, J. I. (2008b). "Mesozoic marine reptiles from the Iberian Peninsula." Geo-Temas, Vol. 10, p. 1245-1248. http://www.aragosaurus.com/secciones/publicaciones/artic/Bardet_etal_2008.pdf

Blain, H-A., Canudo, J. I., Cuenca-Bescós, G. & López-Martínez, N. (2010). "Amphibians and squamate reptiles from the latest Maastrichtian (Upper Cretaceous) of Blasi 2 (Huesca, Spain)." Cretaceous Research, Vol. 31: p. 433-446. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2010.06.001

Blanco, A. (2017). Vertebrate microfossil diversity from the Tremp Formation (Maastrichtian): Contributions to evolution of the Late Cretaceous terrestrial ecosystems from the northeastern Iberian Peninsula. Tesi Doctoral a càrrec de la Universitat Autònoma de Barcelona. http://hdl.handle.net/10803/401778

Bolet, A. (2014). The evolutionary history of lizards on the Iberian Peninsula. Tesi Doctoral a càrrec de la Universitat Autònoma de Barcelona. https://www.tdx.cat/handle/10803/131276#page=1

Buscalioni, A., Fregenal, M. A., Bravo, A., Poyato-Ariza, F., Sanchiz, B., Báez, A. M., Cambra-Moo, O., Martín Closas, C., Evans, S. E. & Marugán Lobón, J. (2008).  "The vertebrate assemblage of Buenache de la Sierra (Upper Barremian of Serrania de Cuenca, Spain) with insights into its taphonomy and palaeoecology." Cretaceous Research, Vol. 29: p. 687-710. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2008.02.004

Buscalioni, A. & Poyato-Ariza, F. (2016). "Las Hoyas: a unique Cretaceous ecosystem." Dins de Khosla, A. & Lucas, S. G. (eds.), Cretaceous Period: Biotic Diversity and Biogeography. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, Vol. 71: p. 51-63. https://www.researchgate.net/publication/307574605_Las_Hoyas_a_unique_Cretaceous_ecosystem

Caldwell, M. W., Nydam, R. L., Palci, A., Apesteguía, S. (2015). "The oldest known snakes from the Middle Jurassic-Lower Cretaceous provide insights on snake evolution." Nature Communications, Vol. 6: article 5996. https://doi.org/10.1038/ncomms6996 

Evans, S. E. & Baradillo, L. J. (1999). "A short-limbed lizard from the Lower Cretaceous of Spain." Special Papers in Palaeontology, Vol. 60: p. 73-85. https://www.researchgate.net/publication/228117767_A_short-limbed_lizard_from_the_Lower_Cretaceous_of_Spain

Guillaume, A. (2018). Microvertebrates of the Lourinhã Formation (Late Jurassic, Portugal). Tesi Doctoral a càrrec de la Universidade Nova de Lisboa. http://hdl.handle.net/10362/58236

Houssaye, A., Bardet, N., Narváez, I. & Ortega, F. (2013). "Squamate finding in ‘‘Lo Hueco’’ (Late Campanian-Early Maastrichtian, Cuenca Province, Spain): the second non-marine pythonomorph lizard." Paläontologische Zeitschrift, Vol. 87: p. 415-422. https://doi.org/10.1007/s12542-013-0164-6

Malafaia, E., Ortega, F., Escaso, F., Dantas, P., Pimentel, N., Gasulla, J. M., Ribeiro, B., Barriga, F., Sanz, J. L. (2010). "Vertebrate fauna at the Allosaurus fossil-site of Andrés (Upper Jurassic), Pombal, Portugal." Journal of Iberian Geology, Vol. 36 (2): p. 193-204. https://doi.org/10.5209/rev_JIGE.2010.v36.n2.7

Marmi, J., Martín-Closas, C., Delclòs, X. & Poza, B. (2008). "La fauna y la flora en la época de los dinosaurios." Dins de Poza, B., Galobart, A. & Suñer, M. (coords.), Dinosaurios del Levante Peninsular, p. 200-227. Institut Català de Paleontologia. ISBN: 978-84-612-1570-6
Narváez, I. & Ortega, F. (2010): "Análisis preliminar de los restos de Iguanidae indet. del Cretácico Superior de Lo Hueco (Fuentes, Cuenca)." Dins de Moreno-Azanza, M., Díaz-Martínez, I., Gasca, J. M., Melero-Rubio, M., Rabal-Garcés, R. & Saququé, V. (coords.), Volumen de Actas del VIII Encuentro de Jóvenes Investigadores en Paleontología (Enciso). Cidaris, Vol. 30: p. 205-209. https://www.academia.edu/676842/An%C3%A1lisis_preliminar_de_los_restos_de_Iguanidae_indet._del_Cret%C3%A1cico_Superior_de_Lo_Hueco_Fuentes_Cuenca_

Ortega, F., Bardet, N., Barroso-Barcenilla, F., Callapez, P. M., Cambra-Moo, O., V. Daviero-Gómez, V., Díez Díaz, V., Domingo, L., Elvira, A., Escaso, F., García-Oliva, M., Gómez, B., Houssaye, A., Knoll, F., Marcos-Fernández, F., Martín, M., Mocho, P., Narváez, I., Pérez-García, A., Peyrot, D., Segura, M., Serrano, H., Torices, A., Vidal, D. & Sanz, J. L. (2015). "The biota of the Upper Cretaceous site of Lo Hueco (Cuenca, Spain)." Journal of Iberian Geology, Vol. 41 (1): p. 83-99. http://dx.doi.org/10.5209/rev_JIGE.2015.v41.n1.48657