salutació

A mi m'agraden els dinosaures i la paleontologia, ( i també l'arqueologia ) .... i a tu?

dissabte, 24 d’agost del 2019

Fauna no-dinosauria juràssica i cretàcica de la península Ibèrica: amfibis.

Els amfibis són els animals més difícils d'identificar en els jaciments paleontològics del Juràssic i del Cretaci de la península Ibèrica. Els seus esquelets són molt fràgils en comparació amb els d'altres tetràpodes, el que fa que els seus ossos fossilitzats es recuperin en menys quantitat i en un estat de conservació més fragmentari que els dels rèptils o els mamífers. Això també comporta que la immensa majoria dels fòssils d'amfibis del Mesozoic ibèric no puguin desvetllar una identificació taxonòmica dels individus als quals representen que no sigui inferior a la família o a la subfamília, encara que s'han pogut descriure alguns tàxons autòctons de la regió a partir tant de restes incompletes com pels pocs exemplars més o menys complets que s'han identificat en jaciments de conservació excepcional o Konservat-Lagerstätten com Las Hoyas o la Pedrera de Meià. A més, els fòssils d'amfibis no s'han pogut identificar en bona part del gran nombre de jaciments del Juràssic i del Cretaci espanyols i portuguesos corresponents a ambients terrestres i d'aigua dolça, els quals també mostren restes significatives de peixos, rèptils (entre ells dinosaures) i en algun cas també mamífers.
Comencem aquest recorregut pel jaciment de Laño, localitzat al Sinclinori Cantàbric Meridional (Cretaci Superior Campanià-Maastrichtià, 83-66 M.A.; Comtat de Treviño, Burgos). Encara que les restes d'amfibis recuperades en aquest jaciment es constitueixen només d'ossos aïllats que no permeten una identificació taxonòmica molt precisa, es tracta de la localitat paleontològica del Cretaci Superior europeu que presenta un major nombre (200) i diversitat de fòssils d'amfibis. A Laño s'han pogut distingir cinc famílies d'amfibis: albanerpetòntids (Albanerpetontidae, veure també: Geografia, clima, flora i fauna no-dinosauriana durant el Juràssic i el Cretaci) indeterminats representats per fragments de dentaris, axis o segones vèrtebres cervicals i fragments d'húmer; salamàndrids (Salamandridae, la família d'amfibis urodels que inclou els tritons) indeterminats representats per atles o primeres vèrtebres cervicals, vèrtebres dorsals i húmers; paleobatràquids (Palaeobatrachidae, una família d'anurs o granotes existent a Europa entre el Cretaci i el Plistocè) indeterminats representats per angulars (ossos de la mandíbula), vèrtebres anteriors al sacre, sacres, húmers i ilis; discoglòssids (Discoglossidae, família d'anurs present actualment a la península Ibèrica) indeterminats representants per maxil·lars, angulars, vèrtebres de diferents regions de la columna, urostils (un os que conforma la part més posterior de la columna vertebral dels anurs), húmers i ilis i anurs indeterminats representats per maxil·lars, húmers i ilis. Els paleobatràquids són els amfibis que tenen més fòssils a Laño i els paleobatràquids del jaciment burgalès també són dels més antics descoberts fins ara (Pereda-Suberbiola et al., 2015).
A Las Hoyas, els amfibis més comuns són els albanerpetòntids i els urodels o salamandres. Entre els primers s'hi troba una espècie autòctona d'aquest jaciment del Cretaci Inferior de Conca: Celtedens ibericus. El Celtedens ibericus presenta una pell amb escates i parpelles, característiques que en els amfibis indiquen un hàbit totalment terrestre. Els urodels de Las Hoyas es troben classificats en dos gèneres: Valdotriton i Hylaeobatrachus. El Valdotriton es troba representat per fòssils d'adults que mostren una metamorfosi completa i que tindrien un estil de vida semblant al dels tritons actuals,  alternant la terra ferma amb l'aigua dolça. Per la seva banda, l'Hylaeobatrachus mostra fòssils d'adults pedomòrfics o amb caràcters juvenils com la presència de brànquies, la qual cosa és la prova d'un estil de vida totalment aquàtic. Els anurs de Las Hoyas també es troben representats per espècies autòctones: Gracilibatrachus avallei, un pipoïdeu (pertanyent a un clade que inclou als gripaus del Surinam) i Iberobatrachus angelae, un costat (pertanyent al clade d'anurs que inclou als discoglòssids). El Gracilibatrachus presenta característiques esquelètiques peculiars com una cara relativament curta, una columna vertebral curta i compacta i extremitats posteriors, mans i peus llargs, les quals es consideren passos cap a la vida totalment aquàtica dels pipoïdeus actuals. Un altre anur de Las Hoyas és l'Eodiscoglossus, el qual també es troba als jaciments de la mateixa època de la Serra del Montsec i a la província de Terol. Els amfibis també hi són presents en els altres dos jaciments de la Formació La Huérguina (Cretaci Inferior Barremià, 129-125 M.A.; Conca): El Inglés Quarry i Uña. A diferència de a Las Hoyas, els fòssils d'amfibis d'El Inglés Quarry es troben en un estat molt fragmentari i no han pogut desvetllar una identificació taxonòmica tan clara. La majoria dels ossos d'amfibis d'El Inglés Quarry es corresponen amb restes esquelètiques d'albanerpetòntids del gènere tipus Albanerpeton, encara que també hi ha un fragment de maxil·lar dret i i un altre d'ili dret corresponents a un anur indeterminat que es relacionaria amb els paleobatràquids per la morfologia del maxil·lar i amb els discoglòssids per la morfologia de l'ili, dos clades de granotes que es troben dins del subordre Mesobatrachia. A Uña s'han pogut identificar fòssils de dos gèneres d'albanerpetòntids (Celtedens i Albanerpeton) i un de discoglòssid (Wealdenbatrachus). L'Albanerpeton d'Uña i el d'Inglés Quarry s'assemblen molt, ja que els dos presenten un frontal amb l'angle de l'òrbita ocular de 36º, sent aquesta característica la que ha fet que els fòssils d'albanerpetòntid del primer jaciment es classifiquin en aquest tàxon (Buscalioni et al., 2008; Buscalioni & Poyato-Ariza, 2016; Canudo et al., 2010).

Esquelet holotípic del Celtedens ibericus.
Foto: McGowan (2002)/Zoological Journal of the Linnean Society.

Esquelet holotípic del Gracilibatrachus.
Foto: Buscalioni & Poyato-Ariza (2016)/New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin.

Fragments de frontal d'Albanerpeton procedents d'El Inglés Quarry i reconstrucció de l'os sencer.
Foto: Buscalioni et al. (2008)/Cretaceous Research.

1 i 2: fragment de maxil·lar d'anur procedent d'El Inglés Quarry i aproximació d'aquest. 3: detall d'un maxil·lar del paleobatràquid Palaeobatrachus procedent del Pliocè de Polònia que serveix com a comparació. 4: fragment d'ili d'anur del mateix jaciment espanyol.
Foto: Buscalioni et al. (2008)/Cretaceous Research.
A diferència d'altres animals, els amfibis no són gaire comuns en els jaciments del Juràssic Superior i el Cretaci Inferior de Terol. Una de les localitats on s'han trobat els seus fòssils és La Cantalera (Formació Blesa, Cretaci Inferior Hauterivià-Barremià, circa 130 M.A.; Josa), on s'han identificat dos húmers drets i quatre dentaris corresponents a dos exemplars d'albanerpetòntids indeterminats i un húmer dret i vint fragments de tibio-fíbula (un os característic de les extremitats posteriors dels anurs consistent en la fusió de la tíbia i del peroné) corresponents a un exemplar de discoglòssid indeterminat. La presència d'una símfisi (zona de fusió entre el dentari esquerre i el dret) en forma de bisagra i un húmer amb un eix recte ha fet que els fòssils d'albanerpetòntids tinguin aquesta classificació. Per la seva banda, l'atribució dels fòssils d'anur a la família Discoglossidae ha estat possible gràcies a la presència al seu húmer d'una eminentia capitata (una estructura esfèrica situada a la part distal de l'húmer) totalment ossificada. Al voltant del poble de Galve també s'han trobat fòssils d'amfibis en jaciments de les Formacions El Castellar (Hauterivià-Barremià) i Camarillas (Barremià). Als primers, els fòssils corresponen a discoglòssids i urodels prosirènids (Prosirenidae, característica del Cretaci). Als segons, s'han pogut identificar dos tàxons específics autòctons: Galverpeton ibericum (urodel) i Eodiscoglossus santonjae, a més d'algunes restes de Celtedens (Sánchez-Hernández et al., 2007; Canudo et al., 2010).

Fòssils d'albanerpetòntids indeterminats (1 i 2) i de discoglòssids indeterminats (3) procedents de La Cantalera.
Foto: Canudo et al. (2010)/Journal of Iberian Geology.

Holoitp (dreta) i reconstrucció de tot l'esquelet (esquerra) de l'Eodiscoglossus santonjae.
Foto: Raúl Orencio Gómez.
A Portugal, s'ha trobat una quantitat considerable de fòssils d'amfibis a diferents jaciments del Juràssic Superior de la Conca Lusitànica, a la costa central del país. D'ells en destaca Guimarota, el qual presenta la major quantitat de restes petrificades d'aquests animals recuperada fins ara, arribant a quantificar-se més de 9000 fòssils. La majoria dels fòssils d'amfibis de Guimarota són d'albanerpetòntids del gènere Celtedens que s'han classificat en una espècie autòctona portuguesa: C. guimarotae. També s'han identificat urodels basals del gènere Marmorerpeton i discoglòssids indeterminats. En altres jaciments de la mateixa regió i època (Zimbral, Porto das Barcas i Valmitão) s'han trobat fòssils de Celtedens guimarotae (fragments de fèmur), albanerpetòntids indeterminats (un frontal, dentaris i vèrtebres i fragments d'húmer), urodels de la família Scapherpetontidae indeterminats (un atles), discoglòssids indeterminats (fragment d'húmer) i d'amfibis indeterminats (fragment d'escàpula). L'atles d'escaferpetòntid, procedent de Valmitão, és l'evidència més antiga d'aquest grup d'urodels i també la primera a Europa, tenint en compte que els altres fòssils d'aquests amfibis només es troben al Cretaci Superior, el Paleocè i l'Eocè d'Amèrica del Nord. El frontal d'albanerpetòntid, procedent de Porto das Barcas, es relaciona amb l'Anoualerpeton del Cretaci Inferior del Marroc per la seva forma allargada i estreta, encara que no presenta altres caràcters dels frontals de l'Anoualerpeton que puguin confirmar una pertinença a aquest gènere. Els fragments de fèmur de Celtedens, procedents de Valmitão, s'han pogut classificar dins de l'espècie guimarotae per la presència d'un cap femoral triangular, una fossa arrodonida delimitada per dues crestes a la part proximal de l'os i una fossa delimitada per dues crestes que s'expandeix fins a formar una ranura fina a la part distal de l'os (Guillaume, 2018).

Fòssils d'amfibis procedents de Zimbral, Porto das Barcas i Valmitão. L'ordre dels fòssils és el mateix que el mostrat abans al text seguint les lletres.
Foto: Guillaume (2018)/Universidade Nova de Lisboa.
Els amfibis estan presents als jaciments del Cretaci Inferior Aptià (125-113 M.A.) de la comarca d'Els Ports (Formació Argiles de Morella), encara que els fòssils es troben molt fragmentats i l'única resta que ha permès trobar-hi una identificació taxonòmica més clara és una tibio-fíbula procedent del jaciment de Mas de la Parreta que ha estat catalogada com la d'un anur indeterminat. Per contra, els fòssils d'amfibis mesozoics són més comuns als jaciments del Campanià i el Maastrichtià de la comarca de la Plana d'Utiel (localitats de Xera/Chera, Formació Sierra Perenchiza) i de la Ribera Alta (localitat de La Solana, formació geològica indeterminada). A Xera s'han trobat fòssils d'albanerpetòntids consistents en tres fragments de dentari que han estat identificats com a tals a causa de la presència d'un canal de Meckel (una obertura situada a la superfície interior o medial dels dentaris d'alguns tetràpodes) tancat, de discoglòssids indeterminats consistents en un fragment d'húmer dret i d'anurs indeterminats consistents en un fragment de maxil·lar dret amb una superfície labial ornamentada amb orificis i crestes que l'acosten als pelobàtids (Pelobatidae, família que actualment inclou al gripau d'esperons existent a les terres de parla catalana) i en un fragment de radi-ulna (os de l'extremitat anterior d'un anur resultat de la fusió entre el radi i el cúbit) que presenta una constitució massiva que també recorda a la dels pelobàtids. La fauna d'amfibis de Xera mostra certes afinitats amb la seva equivalència contemporània de Laño, estant les dues formades per clades que en aquella època (i també en altres períodes tant anteriors com posteriors) eren característics del Lauràsia i que la seva única presència al Gondwana consisteix en poques espècies presents al Magrib, que al cap i a la fi és la regió africana més propera a Europa. Això contrasta bastant amb la fauna reptiliana identificada al Campanià-Maastrichtià del mateix poble, la qual està composta per llinatges de dinosaures, cocodrils i tortugues típics del Gondwana i que és a Europa on es troba la seva única presència al Lauràsia (Abelisauridae, Sebecosuchia i Bothremydidae, respectivament). Aquest caràcter de mescla entre la fauna pròpia dels continents del nord i la pròpia dels del sud del Campanià-Maastrichtià europeu no descarta que es puguin trobar fòssils d'amfibis característics del Cretaci del Gondwana a Xera. A La Solana s'han trobat fòssils d'albanerpetòntids consistents en dos fragments de maxil·lar que s'han identificat com a tals gràcies a la presència d'una superfície labial sense ornamentació, de salamàndrids consistents en una vèrtebra caudal posterior, de discoglòssids consistents en dos angulars cadascun d'una mandíbula que s'assemblen als de l'actual gènere Latonia, de paleobatràquids consistents en un centre d'atles amb una secció de tall en forma de lluna creixent i dos fragments d'ili dret amb un acetàbul i l'absència d'una cresta i d'anurs indeterminats consistents en un centre d'atles, un fragment d'húmer i fragments de radio-ulnes que mostren tant característiques dels discoglòssids com dels paleobatràquids. La fauna d'amfibis de La Solana és, com la de Xera, composta exclusivament per llinatges laurasiàtics i també mostra un conjunt d'espècies plenament terrestres (albanerpetòntids) i d'aigua dolça (salamàndrids, discoglòssids i paleobatràquids). La major presència del trinomi albanerpetòntid-discoglòssid-paleobatràquid als jaciments campano-maastrichtians ibèrics respecte als urodels s'interpreta com una major adaptació dels primers animals a diferents hàbitats respecte dels darrers (Company & Szentesi; 2012; Gasulla et al., 2012; Szentesi & Company, 2016).

Fragments de dentari d'albanerpetòntids procedents de Xera.
Foto: Company & Szentesi (2012)/Cretaceous Research.

Fòssils d'anurs procedents de Xera.
Foto: Company & Szentesi (2012)/Cretaceous Research.

Vèrtebra caudal de salamàndrid procedent de La Solana.
Foto: Szentesi & Company (2016)/Historical Biology.
Abans ja s'ha comentat la presència del gènere d'anur Eodiscoglossus, més concretament de l'espècie santonjae (la mateixa que a Galve), al Barremià de la Serra del Montsec (jaciments de La Pedrera de Meià i La Cabrúa), encara que també s'han pogut identificar altres dues espècies autòctones de granotes: Palaeobatrachus gaudryi (que també rep el nom genèric alternatiu de Montsecobatrachus) i Neusibatrachus wilferti. El Neusibatrachus es caracteritza per un desenvolupament de les articulacions intervertebrals semblant al de l'actual granota ibèrica (Rana iberica) existent a la meitat occidental de la Península, encara que els pípids serien els anurs actuals més propers al Neusibatrachus. Els amfibis estan també presents al Cretaci de Catalunya i de l'àrea aragonesa fronterera en els jaciments del Campanià-Maastrichtià de la Formació Tremp, encara que, mentre al Montsec els fòssils dels animals són complets o gairebé complets i permeten una identificació taxonòmica molt precisa, a la Formació Tremp aquests són més fragmentaris i la catalogació no arriba majoritàriament a aquest nivell. Als jaciments catalans de la Formació Tremp s'han de destacar quatre jaciments on s'han recuperat fòssils d'amfibis: Serrat del Rostiar-1, Serrat del Pelleu, Camí del Soldat i L'Espinau. Els tres primers jaciments pertanyent al municipi d'Isona i Conca Dellà (Pallars Jussà), mentre que l'últim es troba dins de Les Avellanes i Santa Linya (Noguera). A Serrat del Rostiar-1 s'han trobat restes d'albanerpetòntids (fragments de frontal i d'húmer), de discoglòssids (fragments d'ili, d'escàpula, d'húmer i de vèrtebra i vèrtebres sacres), de paleobatràquids (fragments d'ili i de vèrtebra) i d'anurs indeterminats (fragments d'urostil, de radio-ulna, de vèrtebra i de tibio-fíbula). A Serrat del Pelleu s'han recuperat fòssils d'albanerpetòntids (fragment d'húmer) i de discoglòssids (un prearticular i fragments d'húmer i de tibio-fíbula). A Camí del Soldat s'han descobert ossos d'anurs indeterminats (un urostil i fragments de vèrtebra). I a L'Espinau s'ha recol·lectat material d'albanerpetòntids (fragments de premaxil·la, de maxil·lar, de dentari i d'húmer), de discoglòssids (vèrtebres sacres i fragments d'ili), de paleobatràquids (fragments d'húmer), de pelobàtids (un maxil·lar) i d'anur indeterminat (un prearticular, un uròstil, un coracoide i fragments de vèrtebra, de radio-ulna, d'húmer i de tibio-fíbula). Aquesta composició faunística, salvant l'absència de restes d'urodels, és la mateixa que en els jaciments contemporanis del Comtat de Treviño i del País Valencià. Els fòssils de discoglòssids de L'Espinau i alguns de Serrat del Rostiar-1 corresponen a la subfamília Alytinae, sent la referència més antiga d'aquestes granotes a Europa (ens hem de traslladar al Miocè, 45-50 milions d'anys més tard, per tornar a trobar alitins a Europa, més concretament a Alemanya). A més, la semblança entre els alitins catalans i el Kizylkuma antiqua del Turonià-Santonià (15-25 milions d'anys abans) de l'Uzbekistan fa pensar que els alitins haurien arribat a Europa des d'Àsia en algun moment intermedi. El principal jaciment aragonès de la Formació Tremp amb restes d'amfibis es tracta de Blasi-2 (Areny de Noguera, Ribagorça, Osca), corresponent a un pantà costaner semblant als manglars de les regions tropicals actuals, i en el qual s'han trobat restes d'un albanerpetòntid classificat dins de l'espècie Albanerpeton aff. nexuosum i un discoglòssid i un paleobatràquid indeterminats. També s'han trobat fragments d'húmers de discoglòssids al jaciment de Larra-4, proper al poble de Serradui (Isàvena, Ribagorça) (Báez & Sanchiz, 2007; Marmi et al., 2008; Blain et al., 2010; Blanco, 2017; Puértolas-Pascual et al., 2018).

Holotip del Neusibatrachus.
Foto: Báez & Sanchiz (2007)/Acta Palaeontologica Polonica.

Fòssils de discoglòssids procedents de Serrat del Rostiar-1, L'Espinau i Serrat del Pelleu.
Foto: Blanco (2017)/Universitat Autònoma de Barcelona.

Fòssils de paleobatràquids procedents de Serrat del Rostiar-1 i L'Espinau.
Foto: Blanco (2017)/Universitat Autònoma de Barcelona.

Fòssils de pelobàtids i d'anurs indeterminats procedents de Serrat del Rostiar-1 i L'Espinau.
Foto: Blanco (2017)/Universitat Autònoma de Barcelona.

Fòssils d'Albanerpeton procedents de Blasi-2.
Foto: Blain et al. (2010)/Cretaceous Research.
Fonts:
Báez, A. M. & Sanchiz, B. (2007). "A review of Neusibatrachus wilferti, an Early Cretaceous frog from the Montsec Range, northeastern Spain." Acta Palaeontologica Polonica, Vol. 52 (3): p. 477-487. http://app.pan.pl/acta52/app52−477.pdf
Blain, H-A., Canudo, J. I., Cuenca-Bescós, G. & López-Martínez, N. (2010). "Amphibians and squamate reptiles from the latest Maastrichtian (Upper Cretaceous) of Blasi 2 (Huesca, Spain)." Cretaceous Research, Vol. 31: p. 433-446. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2010.06.001
Blanco, A. (2017). Vertebrate microfossil diversity from the Tremp Formation (Maastrichtian): Contributions to evolution of the Late Cretaceous terrestrial ecosystems from the northeastern Iberian Peninsula. Tesi Doctoral a càrrec de la Universitat Autònoma de Barcelona. http://hdl.handle.net/10803/401778
Buscalioni, A., Fregenal, M. A., Bravo, A., Poyato-Ariza, F., Sanchiz, B., Báez, A. M., Cambra-Moo, O., Martín Closas, C., Evans, S. E. & Marugán Lobón, J. (2008).  "The vertebrate assemblage of Buenache de la Sierra (Upper Barremian of Serrania de Cuenca, Spain) with insights into its taphonomy and palaeoecology." Cretaceous Research, Vol. 29: p. 687-710. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2008.02.004
Buscalioni, A. & Poyato-Ariza, F. (2016). "Las Hoyas: a unique Cretaceous ecosystem." Dins de Khosla, A. & Lucas, S. G. (eds.), Cretaceous Period: Biotic Diversity and Biogeography. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, Vol. 71: p. 51-63. https://www.researchgate.net/publication/307574605_Las_Hoyas_a_unique_Cretaceous_ecosystem
Canudo, J. I., Gasca, J. M., Aurell, M., Badiola, A., Blain, H.-A., Cruzado-Caballero P., Gómez- Fernández, D., Moreno-Azanza, M., Parrilla, J., Rabal-Garcés, R. & Ruiz-Omeñaca, J. I. (2010). "La Cantalera: an exceptional window onto the vertebrate biodiversity of the Hauterivian-Barremian transition in the Iberian Peninsula." Journal of Iberian Geology, Vol. 36 (2): p. 205-224. https://doi.org/10.5209/rev_JIGE.2010.v36.n2.8
Company, J. & Szentesi, Z. (2012). "Amphibians from the Late Cretaceous Sierra Perenchiza Formation of the Chera Basin, Valencia Province, Spain." Cretaceous Research, Vol. 37: p. 240-245. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2012.04.003
Gasulla, J. M., Francisco, O., Sanz, J. L., Escaso, F., Yagüe, P. & Pérez-García, A. (2012). "Els vertebrats de la Formació Argiles de Morella (Aptià inferior, Cretaci Inferior).Nemus, Vol. 2: p. 15-27. http://repositori.uji.es/xmlui/bitstream/handle/10234/54619/2_nemus.pdf?sequence=3
Guillaume, A. (2018). Microvertebrates of the Lourinhã Formation (Late Jurassic, Portugal). Tesi Doctoral a càrrec de la Universidade Nova de Lisboa. http://hdl.handle.net/10362/58236
Marmi, J., Martín-Closas, C., Delclòs, X. & Poza, B. (2008). "La fauna y la flora en la época de los dinosaurios." Dins de Poza, B., Galobart, A. & Suñer, M. (coords.), Dinosaurios del Levante Peninsular, p. 200-227. Institut Català de Paleontologia. ISBN: 978-84-612-1570-6
Pereda-Suberbiola, X., Corral, J. C., Astibia, H., Badiola, A., Bardet, N., Berreteaga, A., Buffetaut, E., Buscalioni, A., Cappetta, H., Cavin, L., Díez Díaz, V., Gheerbrant, E., Murelaga, X., Ortega, F., Pérez-García, A., Poyato-Ariza, F., Rage, J.-C., Sanz, J. L. & Torices, A. (2015). "Late Cretaceous continental and marine vertebrate assemblages of the Laño Quarry (Basque-Cantabrian Region, Iberian Peninsula): an update." Journal of Iberian Geology, Vol. 41 (1): p. 101-124. http://dx.doi.org/10.5209/rev_JIGE.2015.v41.n1.48658
Puértolas-Pascual, E., Arenillas, I., Arz, J. A., Calvín, P., Ezquerro, L., García-Vicente, C., Pérez-Pueyo, M., Sánchez-Moreno, E. M., Villalaín, J. J. & Canudo, J. I. (2018). "Chronostratigraphy and new vertebrate sites from the upper Maastrichtian of Huesca (Spain), and their relation with the K/Pg boundary." Cretaceous Research, Vol. 89: p. 36-59. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2018.02.016
Sánchez-Hernández, B., Benton, M. J. & Naish, D. (2007). "Dinosaurs and other fossil vertebrates from the Late Jurassic and Early Cretaceous of the Galve area, NE Spain." Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, Vol. 249: p. 180-215. https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2007.01.009
Szentesi, Z. & Company, J. (2016). "Late Maastrichtian small-sized herpetofauna from Valencia province, eastern Spain." Historical Biology, Vol. 29: p. 43-52. https://doi.org/10.1080/08912963.2015.1122004

Cap comentari:

Publica un comentari a l'entrada