salutació

A mi m'agraden els dinosaures i la paleontologia, ( i també l'arqueologia ) .... i a tu?

dissabte, 2 de desembre de 2017

El rebombori dels Ornithoscelida continua.

Recordeu el treball sobre la filogenètica dels dinosaures presentat aquest mes de març que posava de cap per avall la base evolutiva del grup amb la divisió dels Teròpodes i els Sauropodomorfs i la unió dels primers amb els Ornitisquis dins de la denominació Ornithoscelida? Doncs, com ja s'intuïa llavors, aquest assumpte no s'ha deixat de banda sino més aviat al contrari i s'han presentat noves anàlisis tant a favor com en contra de la validesa d'Ornithoscelida. En aquesta primera entrada del mes de desembre del 2017 posaré en comú totes les publicacions que hi hagut sobre el tema durant els últims mesos i els seus aspectes més curiosos.
El primer d'aquests treballs va sortir a la llum a la revista Biology Letters el 16 d'agost i estava signat per dos dels autors de l'article de presentació dels Ornithoscelida, Matthew Baron i Paul Barrett. El que van fer va ser confirmar i expandir la seva hipòtesi incloent, dins de la mateixa matriu filogenètica que havien fet servir al març, a l'estrany dinosaure xilè del Juràssic superior Chilesaurus, classificat en la seva primera descripció al 2015 com un Teròpode Tetanur basal però amb bastant trets que convergien amb els Sauropodomorfs i els Ornitisquis i que suggerien possibles hàbits vegetarians per aquest animal, per tant, no gaire amb acord amb la dieta carnívora que tindrien els seus cosins més propers. En Baron i en Barrett van obtenir que el Chilesaurus seria el membre més basal dels Ornitisquis, amb els quals compartiria caràcters ossis com una premaxil·la amb una part davantera sense dents, la pèrdua de recorbament a la majoria de dents, un pubis retrovertit amb un eix en forma de vareta, un fèmur que es troba en una posició recta si es mira des del davant i un peroné el diàmetre del qual és menys de la meitat del de la tíbia. Altres caràcters del Chilesaurus que es poden trobar tant en Ornitisquis com en Teròpodes s'han interpretat com una evidència de l'estreta relació filogenètica entre els dos clades i, per tant, es tracten de sinapomorfies d'Ornithoscelida. Seguint aquesta evidència, en Baron i en Barrett emblaan posar de manifest que alguns trets ossis dels Ornitisquis, com el pubis retrovertit i la pèrdua de recorbatura dental, precedirien altres que abans eren obligats tenir per ser un Ornitisquis, com l'os predentari del crani, i també que en la seva base evolutiva ja serien omnívors o herbívors de plantes poc fibroses i que podrien portar aquest estil de vida sent bípedes. A la vegada, la presència d'aquesta situació transicional entre els Teròpodes i els Ornitisquis es troba en un dinosaure del Juràssic superior, el que implicaria un llinatge fantasma que s'estendria fins al Triàsic superior.

Arbre filogenètic de la base dels dinosaures amb la inclusió del Chilesaurus dins dels Ornitisquis i aquests últims dins d'Ornithoscelida amb els Teròpodes.
Foto: Baron & Barrett (2017)/Biology Letters.
El mètode i els resultats d'en Baron i en Barrett han estat durament criticats per l'especialitza en Teròpodes més actiu a Internet, Andrea Cau. L'italià els hi reteu que, si volien provar de confirmar la posició filogenètica del Chiliesaurus, havien d'incloure als Tetanurs dins de la seva matriu filogenètica, cosa que no van fer perquè la matriu del seu estudi publicat al març, i també la utilitzada amb el Chilesaurus, no incloïa aquesta branca derivada dels Teròpodes. Llavors passa el que s'anomena Atracció de Branca Llarga (Long Branch Attraction), en que, dins d'aquest cas concret, si ens trobem a un Tetanur que s'assembla a un Ornitisqui, al no haver-hi els Tetanurs, aquest tàxon s'acabarà situant al clade que més s'hi assembla, els Ornitisquis. Per tant, l'anàlisi d'en Baron i en Barrett no és capaç de demostrar que el Chilesaurus no sigui un Tetanur. En Cau acaba el seu comentari a Theropoda dient que encara s'ha d'acabar de confirmar la posició del Chilesaurus dins dels dinosaures, pel que encara s'ha de treballar en aquest tàxon tenint en compte que les conclusions dels creadors d'Ornithoscelida no són vàlides.

Comentaris de l'Andrea Cau (en vermell) sobre l'anàlisi filogenètica de Baron & Barrett (2017).
Foto: Theropoda.
En Baron va tornar de provar la veracitat d'Ornithoscelida en un altre treball publicat el 25 d'octubre a la revista Royal Society Open Science i que compta amb la col·laboració d'en Luke Parry (Museu d'Història Natural de Londres) i en Jakob Vinther (Universitat de Bristol). Van provar la hipòtesi utilitzant mètodes filogenètics que no apareixien en l'estudi original, on es van dividir els caràcters segons la seva procedència esquelètica (dentals, cranials no dentals i postcranials). La majoria de les anàlisis donaven suport a la validesa d'Ornithoscelida i a la de Saurischia com la unió dels Sauropodomorfs i dels Herrerasaures. Variacions respecte a la hipòtesi majoritària es troben quan, en un cas, s'han recuperat als Herrerasaures com fora dels Saurisquis (que no es tant sorprenent si tenim en compte que les dades que donen suport a la unió d'aquests amb els Sauropodomorfs són menors de les que ho fan amb la dels Teròpodes i els Ornitisquis) i quan, en una altra ocasió, només els Herrerasaures i els Ornitisquis s'han recuperat com a clades monofilètics, sent els Teròpodes i els Sauropodomorfs clades parafilètics i, per tant, invàlids. Aquestes variacions es produeixen quan s'exclou part dels caràcters i, a conseqüència, els autors de l'estudi ho tenen en compte com un factor que pot fer variar els resultats de les anàlisis filogenètics de manera exponencial. També troben que el suport d'Ornithoscelida només es dóna quan es posen a la vegada varis caràcters de regions anatòmiques diferents, mentre que per separat no tenen el poder necessari per recuperar aquesta opció. A més, diuen que s'ha de ser conscient que els resultats també poden canviar segons si els caràcters que es posen a la matriu són de les dents o de l'esquelet postcranial, per exemple. De qualsevol manera, la conclusió és que Ornithoscelida es recupera com una agrupació vàlida fent servir mètodes diferents.

Arbre filogenètic de les anàlisis d'en Parry, en Baron i en Vinther en que es considera Ornithoscelida com un grup vàlid i es recuperen els Saurisquis com Herrerasaures+Sauropodomorfs.
Foto: Parry et al. (2017)/Royal Society Open Science.
La principal crítica a les hipòtesis d'en Baron i els seus varis col·laboradors prové d'un comunicat publicat a Nature el dia 1 de novembre que està signat per un conjunt de paleontòlegs argentins, brasilers, alemanys, britànics i espanyols que tenen com a cap en Max Langer de la Universitat de Sao Paulo. La resposta a Ornithoscelida va començar a ser redacta al maig i va consistir en obtenir la matriu filogenètica d'en Baron. L'equip d'en Langer van notar que alguns caràcters havien estat malinterpretats i van tornar a posar a prova la matriu, que va recuperar la classificació clàssica Saurisquis-Ornitisquis (sent els primers Teròpodes+Herrerasaures+Sauropodomorfs) dels dinosaures. Tot i això, el suport per a la divisió ortodoxa dels "llangardaixos terribles" és bastant feble i els autors del comunicat creuen que es podria acceptar Ornithoscelida si apareix nova evidència que faci aquesta proposta més vàlida. Una altre aspecte dels treballs d'en Baron que ha estat revisat per l'equip d'en Langer és la proposta per part del paleontòleg anglès que els dinosaures es van originar a l'Hemisferi Nord, en contraposició a la visió tradicional que situava aquesta pàtria dels dinosaures a l'Hemisferi Sud. En aquest cas la proposta ortodoxa també guanya a la novetat, sent més concretament Amèrica del Sud el bressol dels dinosaures. Al mateix dia, en Baron i els seus col·laboradors també van publicar un comunicat responent als resultats de l'equip d'en Langer. Aquests, encara que han recuperat Ornithoscelida, també consideren que hi ha poques diferències entre els dos escenaris de classificació dels dinosaures i que la incorporació de noves dades només podrà decantar la balança. La resposta al retorn de l'antiga classificació s'ha centrat sobretot en el Pisanosaurus, un problemàtic dinosaure basal del Triàsic superior d'Argentina que només està basat en un esquelet parcial i ambigu trobat als anys 1960. Això fa que l'equip d'en Langer i el d'en Baron hagin mesurat de forma diferent els ossos del Pisanosaurus i, per tant, hagin tret conclusions diferents. El primer col·lectiu de paleontòlegs no s'ha desviat de la classificació tradicional d'aquest dinosaure, que el considera un Ornitisqui basal. En canvi, el segon col·lectiu considera que no es tracta d'un dinosaure i el classifiquen com un Silesàurid (Silesauridae), un grup de Dinosauriformes basals que van viure a mitjans i finals del Triàsic (245-203 M.A.) i que estan considerats per Baron i col·laboradors com el grup germà dels dinosaures. En aquest aspecte, l'equip d'en Baron també retreu al d'en Langer el fet d'estimar mesures del Pisanosaurus (proporcions entre la mida del crani i del cos o entre la del crani i la del fèmur) que no es poden demostrar degut a la falta de restes que presenta l'animal (absència de crani complet, de columna vertebral i de fèmur) a l'hora d'obtenir la seva conclusió.

Silueta del Pisanosaurus amb els ossos que s'han pogut identificar en aquest animal. Està en una posició quadrúpeda que és la que es creu que tindrien els Silesàurids, en contraposició amb el bipedisme dels primers Ornitisquis.
Foto: Extinct (blog en anglès sobre Paleontologia).
L'Andrea Cau també ha criticat alguns aspectes tant del comunicat d'en Langer i col·laboradors com la seva resposta per part d'en Baron i coautors. Renya al primer col·lectiu per haver utilitzat molts arguments ad hominem (una falacia en que es desprestigia una opinió a partir de qui és l'autor d'aquesta) per atacar en Baron i les seves tesis, com, per exemple, que no hagin vist part del material del qual parlen amb els seus propis ulls o que li estigui responent un grup format per alguns dels especialistes punters en dinosaures basals. D'aquesta manera, l'autor del blog Theropoda els hi retreu que haurien d'haver exposat el seu criticisme amb la hipòtesi d'Ornithoscelida amb més objectivitat de la que van utilitzar. L'entrada de Theropoda on escriu el comentari a aquest peculiar intercanvi està conclosa per la reflexió que fa en Cau de que tot això no hauria pensat de que el clade que està sent revisat siguin els mateixos dinosaures i que, a conseqüència, s'hagi operat seguint més aviat motius no-científics que no pas científics. Per tant, sentencia el paleontòleg italià, si tot aquest debat s'hagués portat de manera rigorosa des del principi no hi hauria tanta rivalitat entre les diferents faccions de paleontòlegs ni els mitjans de comunicació haurien tractat el tema amb l'excés i la hipèrbole que s'ha fet en cada nou pas que hi hagut entre el març i el novembre, i recorda que la dicotomia entre la classificació tradicional i la novedosa tampoc és tant important com perquè es procedeixi amb aquest excés tant dins com fora del cercle acadèmic.

Arbre filogenètic del comunicat d'en Langer i col·laboradors que recupera la dicotomia tradicional entre Ornitisquis i Saurisquis, sent aquests últims Herrerasaures, Teròpodes i Sauropodomorfs.
Foto: Langer et al. (2017)/Nature.

dissabte, 18 de novembre de 2017

Mierasaurus bobyoungi, el Turiasaure supervivent d'Utah.

El 30 d'octubre, pocs dies després de que presentés el Matheronodon provincialis, la revista Scientific Reports va publicar la descripció d'un altre dinosaure tant o més interessant, en aquest cap un Sauròpode, de la mà dels investigadors de Dinópolis Terol Rafael Royo-Torres, Alberto Cobos i Luis Alcalá acompanyats de varis experts internacionals en els "dinos de coll llarg" com en Paul Upchurch (Universitat de Londres). La importància del nou tàxon, batejat Mierasaurus bobyoungi, és que es tracta de la primera referència no ambigua fora d'Europa del grup de Sauròpode més representatiu de la Península Ibèrica, els Turiasaures (parts 1 i 2 de l'entrada dedicada a ells en aquest blog), i també el primer que és posterior al límit Juràssic-Cretaci. D'aquesta manera, s'obren nous horitzons tant geogràfics com temporals dels "llangardaixos del Túria" que entren en sintonia amb les noves hipòtesis sobre l'evolució dels Sauròpodes durant el Cretaci inferior.

Reconstrucció del crani del Mierasaurus.
Foto: Fundación Dinópolis.
El Mierasaurus bobyoungi prové de la capa d'ossos (bonebed en anglès) de Doelling's Bowl, al centre-est de l'estat nord-americà d'Utah, situada geològicament al Membre Yellow Cat que a la vegada forma part de la Formació Cedar Mountain. L'edat dels sediments que rodegen al Mierasaurus són d'entre fa 136 i 132 M.A., durant el Cretaci inferior Valanginià-Hauterivià. El nom genèric del Sauròpode prové d'en Bernardo de Miera y Pacheco (1713-1785), cartògraf càntabre que va ser el primer europeu que va explorar el territori de l'actual Utah durant l'expedició científica espanyola del 1776 organitzada pels pares franciscans Domínguez i Escalante. Per la seva banda, el nom específic homenatja al geòleg nord-americà Robert Young, que va investigar a fons el Cretaci inferior d'Utah. Les restes amb les quals es descriu al Mierasaurus es van trobar al 2010 i corresponen a dos individus, un holotip i un paratip. L'holotip és l'exemplar més complet i consta d'un crani i mandíbula parcials, dents, 9 vèrtebres cervicals inclòs l'atles, 11 costelles cervicals, 11 vèrtebres dorsals, 6 costelles dorsals, 6 costelles sacres, 15 vèrtebres caudals, dos xebrons, les dues escàpules, el braç esquerre exceptuant l'húmer, la pelvis completa, els dos fèmurs i la cama esquerra. Es tracta d'un subadult per ser d'una gran mida (10-12 m) però tenir algunes vèrtebres dorsals sense fusió entre els centres i les apòfisis espinoses. El paratip només es compon del dentari i el fèmur d'un juvenil.

Ossos apendiculars del Mierasaurus. D'esquerra a dreta i de dalt a baix: fèmur dret, tíbia i astràgal esquerres, peroné esquerre, cintura pèlvica, xebró, costella dorsal, cúbit i radi esquerres, fèmur esquerre vist des de baix, el peu esquerre complet, la mà esquerra completa i articulada i escàpula dreta.
Foto: Royo-Torres et al. (2017)/Scientific Reports.
Alguns dels caràcters de diagnòstic del Mierasaurus són un còndil occipital del crani amb un parell de crestes arrodonides, les costelles cervicals amb una protuberància a la superfície lateral del tubercle (un bony a la superfície posterior de tot l'os), una depressió lateral als arcs hemals (extensió d'os de la superfície ventral de les vèrtebres caudals), un metacarpià I més llarg que el seu equivalent IV i un isqui molt curt en comparació amb el pubis. A l'anàlisi filogenètica, el Mierasaurus ha estat identificat, tal com s'indicava més amunt, com un Turiasaure (clade que en l'actualitat té com a gèneres vàlids d'origen ibèric el Turiasaurus aragonès, el Losallisaurus valencià i el Zby portuguès) a partir de característiques com una alçada de l'apòfisi espinosa a les vèrtebres dorsals major que la del centre vertebral, unes vèrtebres dorsals posteriors opistocèliques (cara anterior convexa i cara posterior cóncava), unes vèrtebres dorsals anteriors procèliques (cara anterior cóncava i cara posterior convexa), un húmer gràcil, una cresta cnemial de la tíbia projectada anteriorment, un cúbit amb un perfil en forma de T o Y i una profunda fossa lateral i dents en forma de D i un contorn en forma de cor. El Mierasaurus no es tracta de l'únic Sauròpode nord-americà que en l'anàlisi filogenètica també ha estat recuperat com un Turiasaure. Estem parlant del Moabosaurus utahensis (Cretaci inferior/mitjà Aptià d'Utah que, tot i ser descrit enguany, la seva carta de presentació ja havia sortit a la llum quan ho va fer la del Mierasaurus (la veritat és que no sabia res del Moabosaurus fins quan vaig descobrir l'estudi del Mierasaurus. Ara ja tinc l'article de la descripció del primer Sauròpode, del qual parlaré en l'edició d'enguany d'Els Dinosaures de l'Any durant el mes que ve). Els dos Turiasaures d'Utah són més propers entre si que no pas amb qualsevol dels tres tàxons europeus, encara que no són espècies diferents. Aquesta distinció es realitza a partir de característiques òssies presents en el Moabosaurus però absents en el Mierasaurus com crestes verticals a la cara lingual de les dents, costelles cervicals bífides, vèrtebres dorsals opistocèliques en la seva totalitat o una lleugera protuberància lateral al fèmur. De qualsevol manera, els nostres dos protagonistes són Sauròpodes primitius totalment diferents de la resta de "colls llargs" del Cretaci inferior dels Estats Units, els quals són Neosauròpodes Macronaris.

Arbre filogenètic dels Sauròpodes amb la incorporació del Mierasaurus i el Moabosaurus com a Turiasaures, els quals estan assenyalats amb un fons més fosc. A dalt hi ha una reconstrucció de l'esquelet del Mierasaurus.
Foto: Royo-Torres et al. (2017)/Scientific Reports.
La presència de dos tàxons d'Eusauròpodes basals no-Neosauròpodes de corones dentals àmplies com són els Turiasaures ben avançat el principi del Cretaci concorda amb les últimes hipòtesis que s'estan plantejant en l'estudi dels "colls llargs" sobre l'extinció i el reemplaçament faunístic que van viure durant el trànsit Juràssic-Cretaci. Tradicionalment s'havia considerat que en el pas entre l'última etapa faunística del primer període, el Titonià, i la primera del segon període, el Berriasià, es van extingir entre el 60% i el 80% dels Sauròpodes, molts dels quals eren Eusauròpodes basals (per tant, els Turiasaures estaven entre les víctimes potencials) que van ser reemplaçats per Neosauròpodes de corones dentals estretes en tots els nínxols que ocupaven. Investigacions recents han mostrat que no seria una desaparició massiva de fauna en si al canvi entre el Juràssic i el Cretaci si no més aviat un seguit de petites extincions seguides que es van perllongar fins bastant entrat el Cretaci inferior. La implicació més important respecte a la pertinença filogenètica del Mierasaurus i el Moabosaurus és com i quan van arribar a Amèrica del Nord des de la Península Ibèrica. Sembla ser que van creuar l'Atlàntic a través dels ponts terrestres que es van crear entre les dues ribes de l'oceà al Juràssic superior i al Cretaci inferior quan les dues meitats del supercontinent Lauràsia s'acabaven de separar i l'Atlàntic encara no era molt profund. Però el pont que haurien agafat els Turiasaures s'hauria format posteriorment al que hi va haver entre finals del Kimmeridgià i principis del Titonià que explica la presència de gèneres clàssics de la Formació Morrison a Portugal com l'Allosaurus i el Stegosaurus, degut a l'absència dels Turiasaures a la Formació Morrison. La connexió transatlàntica que és més que agafessin els avantpassats del Mierasaurus i el Moabosaurus hauria ocorregut a mitjans del Valanginià (137 M.A.). Però aquí apareix la condició que els Turiasaures haurien d'haver estat a l'est d'Amèrica del Nord, Apalàtxia, abans d'arribar a la zona oest del continent, Laramídia; però tampoc hi són presents durant el Cretaci primerenc. L'equip d'en Royo-Torres es marca comprovar la presència dels Turiasaures a Apalàtxia com un dels reptes per realitzar en els següents anys, a més de treure com a conclusió del seu treball que un grup d'Eusauròpodes basals va sobreviure al final del Juràssic i va poder subsistir almenys una desena de milions d'anys a Amèrica del Nord després d'haver emigrat de la seva Ibèria natal.

Reconstrucció de dos Mierasaurus en un paisatge reconstruït del Valanginià de Doelling's Bowl junt amb altres dinosaures descoberts al jaciment d'Utah: un Anquilosaure sense identificar (esquelet a l'esquerra), l'Ornitòpode Iguanocolossus (cadàver a la dreta) i el Teròpode Yurgovuchia (dos exemplars a la dreta sobre l'Iguanocolossus).
Foto: Fundación Dinópolis.

dissabte, 4 de novembre de 2017

Matheronodon provincialis, les dents de tisora d'Occitània.

El 26 d'octubre, la revista Scientific Reports va tornar amb una altra descripció d'un nou tàxon de dinosaure, dirigida en aquest cas per en Pascal Godefroit de l'Institut Reial Belga de Ciències Naturals (Brussel·les) i que té com a objecte d'estudi un seguit de peces dentals i ossos mandibulars d'Ornitòpode Rabdodòntid procedents del jaciment de Velaux-La Bastide Nueve (departament francès de les Boques del Roine, a la Provença). Aquesta localitat està datada de finals del Cretaci superior Campanià (70 M.A.) i ja ha donat altres fòssils de dinosaures que inclouen restes diverses d'Anquilosaures, dents de Teròpodes i material abundant del Sauròpode Titanosaure Astiganosaurus velauciensis (amb el nom específic referit al jaciment). A la nova col·lecció de restes cranials se li ha assignat el binomi Matheronodon provincialis i representa el tercer Rabdodòntid recuperat a terres occitanes junt amb dues espècies del gènere Rhabdodon (R. priscus i R. septimanicus).

Reconstrucció del cap d'un Matheronodon.
Foto: Lukas Panzarin.
El nom genèric Matheronodon significa "dent d'en Matheron", fent un homenatge a en Philippe Matheron, el primer paleontòleg que va descriure material fòssil de dinosaures a la Provença al 1869. El nom específic provincialis és una referència a aquesta regió del sud de França on l'animal ha estat recuperat del passat. L'holotip del Matheronodon és un maxil·lar dret, al qual s'hi afegeix la següent llista de paratips: vàries dents maxil·lars i corones dentals de la mateixa regió i vàries dents del dentari. El propietari d'aquest material mandibular faria uns 5 m de llargada. Entre les característiques de diagnòstic del nou Rabdodòntid provençal es troben l'allargament de les dents tant al maxil·lar com al dentari (fins a 5 cm), la reducció de les agrupacions de dents maxil·lars a 4, una dent funcional (és a dir, dedicada al processament de l'aliment) s'allotja en dos alvèols dentals al maxil·lar, l'escurçament del procés rostral (l'extensió d'os que cap endavant) també del maxil·lar, més de 25 crestes verticals i paral·leles al costat labial (el que toca al llavi) de les dents maxil·lars i 12 o més crestes secundàries a les dents del dentari envoltant la cresta principal d'aquestes. Els caràcters abans esmentats han servit també per diferenciar al Matheronodon del Rhabdodon a nivell genèric. L'últim tàxon té el procés rostral del maxil·lar més allargat i en posició horitzontal, les seves crestes labials de les dents maxil·lar no en són més de 12 i les crestes secundàries de les dents del dentari no passen de 8. A més, la nova espècie s'ha pogut classificar com un Rabdodòntid degut a la presència de les crestes accessòries de les dents del dentari i de dents maxil·lars amb vàries crestes de mida semblant i sense que hi hagi alguna que sobresurti.

El maxil·lar dret holotip del Matheronodon provincialis en vistes dorsal (a), lateral (b), medial (c) i ventral (d). La foto e és una aproximació a la segona i a la tercera corones dentals maxil·lars.
Foto: Godefroit et al. (2017)/Scientific Reports.
A l'apartat de discussió de l'article de presentació del Matheronodon, en Godefriot i els col·laboradors de vàries institucions belgues i franceses han comparat la mandíbula i els hipotètics hàbits alimentaris dels Rabdodòntids amb els seus equivalents dels Hadrosàurids, l'altre grup d'Ornitòpodes present al Cretaci superior del sud-oest d'Europa. Els Hadrosàurids representen el clímax de la sofisticació de l'aparell alimentari dels dinosaures Ornitòpodes, que va marcar decisivament la seva evolució i diversificació. Els becs d'ànec es caracteritzen per les seves genuïnes bateries dentals de més de 60 agrupacions o famílies dentals compostes d'entre 3 i 7 dents cadascuna, la reducció de la mida de cada dent, corones dentals més altes i la reducció del nombre de crestes. Aquestes innovacions semblen indicar que estaven adaptats per tallar i triturar plantes moderadament dures i riques en cel·lulosa. En canvi, els Rabdodòntids com el Matheronodon, a més de tenir moltes menys dents que els Hadrosàurids, presentaven una superfície de tall a les peces dentals en forma de cisell, una mandíbula més robusta, una mobilitat intracranial més reduïda i una premaxil·la i un predentari estrets (basant-se en el Zalmoxes austríac). Aquesta combinació de trets suggereix que el tancament de les mandíbules d'aquests Ornitòpodes genuïnament europeus era molt poderós i que l'aparell masticatori consistiria només en tallar com si es tractés d'unes tisores (d'aquí part del títol de l'entrada), en una funció semblant a les dents carnisseres dels mamífers i que també presenta algunes retirades amb l'acció dental dels Ceratopsians. També mostra que les plantes de les quals s'alimentarien els Rabdodòntids serien fibroses, llenyoses i resistents a la propagació de la mossegada.

Dents aïllades de Matheronodon. D'esquerra a dreta i de dalt a baix: dent maxil·lar esquerre, corona dental maxil·lar dreta, dent del dentari dreta i dent del dentari esquerra.
Foto: Godefroit et al. (2017)/Scientific Reports.
Per tant, l'evidència sembla mostrar que les dues branques d'Ornitòpodes es repartirien els nínxols ecològics en els ecosistemes europeus del Campanià i el Maastrichtià, fet que té a veure amb la irrupció dels becs d'ànecs com a dinosaures herbívors dominants al llavors Arxipèlag Europeu a mitjans del Maastrichtià però sense que acabessin de substituir als vegetarians dominants fins llavors que eren els Rabdodòntids i els Titanosaures. Dos tipus d'arbres dominaven la vegetació europeu a la recta final del Cretaci: les coníferes representades pels gèneres Geinitzia i Cunninghamites i les palmeres Sabalites i Pandanites. La diferència principal entre les dues classes de plantes és que les últimes presenten una fibra especial anomenada esclerènquima a les seves fulles, que necessita ser tallada en petits fragments per ser empassades en dents en forma de fulla com les del Matheronodon. Les coníferes, al tenir poc o gens esclerènquima poden ser convertides fàcilment en polpa. Així doncs, els Rabdodòntids menjarien palmeres mentre que els Hadrosàurids europees s'estimarien més les coníferes, una proposició demostrada pels continguts estomacals i els copròlits dels bec d'ànec nord-americans. Aquests últims també tindrien una dieta més variada que els primers, ja que el material de l'altra banda de l'Atlàntic també inclou fullatge, fruites i llavors d'Angiospermes.

Reconstrucció d'un Sabalites longirhachis, espècie les fulles més completes de la qual es van trobar a Fumanya (Berguedà).

diumenge, 1 d’octubre de 2017

Burianosaurus augustai, el primer tàxon de dinosaure de la República Txeca.

La República Txeca no és un país molt propici per a la conservació de fòssils de dinosaures. De fet, només s'han trobat dues restes no ambigües que consisteixen en un fèmur esquerre ben preservat d'un Ornitòpode del Cretaci superior Cenomanià i una corona dental d'un Teròpode del Juràssic superior Oxfordià. Mentre que la segona peça encara es manté sense identificació taxonòmica, el fèmur d'Ornitòpode ha rebut nomenclatura oficial, sent el primer tàxon de dinosaure no aviari de la terra de Franz Kafka. El Burianosaurus augustai, com ha estat batejat, va ser presentat el 25 de setembre en un article de la Journal of Systematic Palaeontology que té com a autor principal amb en Daniel Madzia (Acadèmia Polonesa de Ciències, Varsòvia). El Burianosaurus també es tracta del primer dinosaure no aviari del Cenomanià trobat al nord dels Alps.

Fèmur holotip del Burianosaurus en vistes anterior (A), posterior (B), medial (C), lateral (D), proximal (E) i distal (F). La marca present a la foto de més a l'esquerra és un tall que es va fer per realitzar una anàlisi histològica, de la qual parlarem més tard.
Foto: Madzia et al. (2017)/Journal of Systematic Palaeontology.
El fèmur esquerre que consisteix l'holotip del Burianosaurus va ser recol·lectat a la localitat de Nová Lhota (districte de Kutná Hora, centre de Txèquia), que forma part de la Formació Korycany, datada, com ja s'ha indicat abans, de finals del Cenomanià. Tant el nom genèric com l'específic del dinosaure homenatgen a les dues majors personalitats del món de la Paleontologia que ha donat la República Texca: el paleoartista Zdenek Burian (1905-1981) i el paleontòleg i divulgador de la Ciència Josef Augusta (1903-1968), respectivament. Bona part de la investigació de l'equip d'en Madzia s'ha centrat en la revisió de la primera descripció del fèmur de Nová Lhota, feta al 2005, en que es va considerar pertanyent a la família dels Iguanodòntids i també es va realitzar una anàlisi histològica per determinar l'edat de l'exemplar. El treball de presentació del Burianosaurus s'ha fet tenint molt en compte el moment de revisió en que es troba la part basal de l'arbre evolutiu dels Ornitòpodes, especialment problemàtica i que en els últims anys ha experimentat el desmembrament de grups abans considerat monofilètics i vàlids com els Hipsilofodonts.
El Burianosaurus es diagnostica per una combinació de caràcters al seu fèmur que, tot i aparèixer per separat en altres Ornitòpodes basals, és la primera vegada que es troben tots junts. Aquest os és de constitució gràcil (com en el Driosàurid portuguès Eousdryosaurus), l'eix femoral és recte tant lateral com medialment (igual que en el Rabdodòntid romanès Zalmoxes), els còndils distals -contactes amb la tíbia i el fèmur- no estenen anteriorment l'eix de l'os (com en el Rabdodòntid austríac Mochlodon, l'Eousdryosaurus i l'australià Muttaburrasaurus) i una ranura intercondilar relativament profunda i en forma de V. (com el Driosàurid de Níger Elrhazosaurus). El fèmur de Nová Lhota té una llargada de 40 cm, pel que es tracta d'un animal relativament petit dins dels dinosaures Ornitòpodes. Aquesta va ser la raó per la qual l'holotip del Burianosaurus ja va rebre al 2005 una anàlisi histològica feta a partir de seccions de l'eix femoral extretes al juliol del 2004. Es va concloure que el dinosaure seria més un adult que un juvenil. Les seccions òssies originals es van perdre, pel que Madzia i col·laboradors han tingut que treballar a partir de les imatges que es van fer d'elles. El còrtex exterior de l'os, els sistemes de Havers (unitats funcionals de l'os) presenten una gran densitat i estan dispersats, confirmant que l'holotip del dinosaure txec és un adult i no un juvenil. Per tant, els paleontòlegs no han tingut problemes per incloure'l en anàlisis filogenètiques, de les quals parlarem ara.

Seccions histològiques del fèmur del Burianosaurus. A les fotos B i C es mostra l'extrema remodelació de l'os del còrtex, indicant que el seu propietari era un adult.
Foto: Madzia et al. (2017)/Journal of Systematic Palaeontology.
Madzia i col·laboradors van realitzar dues anàlisis filogenètiques. En la primera es van obtenir resultats bastant ambigus respecte a la posició del Burianosaurus, encara que tots tenen en comú que el dinosaure txec es trobava fora del clade dels Ornitòpodes derivats com els Iguanodòntids i els Hadrosàurids, Ankylopollexia (abandonant així la hipòtesi que es considerava en la descripció del 2005). En un cas, el Burianosaurus es trobava dins del clade Rhabdodontomorpha que també inclou als Rabdodòntids del Cretaci superior europeu i el Muttaburrasaurus. Però en una altra ocasió quedava fora de Rhabdodontomorpha, encara que més derivat que el problemàtic Hypsilophodon. En la segona matriu utilitzada, els resultats van canviar significativament amb la inclusió a la base de dades del clade d'Ornitòpodes basals del Gondwana Elasmaria, on es troba el gènere antàrtic Morrosaurus que ha estat un dels més variables dins de la matriu i fins i tot ha aparegut com el tàxon germà del Burianosaurus. La hipòtesi més parsimoniosa situa al nou Ornitòpode txec com el tàxon germà dels Iguanodonts (Rhabdodontomorpha+Driosàurids+Ankylopollexia), amb els que comparteix un quart trocànter femoral (protuberància al centre de l'eix del fèmur que serveix per a la unió muscular, característic dels rèptils Arcosaures) situat a la meitat de l'os o sota d'aquesta, i dels quals es diferencia per tenir una constitució general del fèmur més gràcil amb un diàmetre inferior al 15% de la seva llargada total.
El mostrat anteriorment és una prova de com poden variar la relació dels caràcters entre els diferents tàxons segons si s'inclou o s'extreu un determinat personatge de la matriu filogenètica, sent en aquest cas Elasmaria el clade que canvia les coses. A més de posar el Burianosaurus al seu lloc, les anàlisis filogenètiques han donat altres resultats dignes d'esmentar com la sortida de l'Hypsilophodon dels Ornitòpodes (situant-se ara com el tàxon germà dels Cerapoda, el clade d'Ornitisquis que formen els Ornitòpodes i els Marginocèfals) i la situació del tàxon ibèric Gideonmantellia com l'Ornitòpode més basal de tots. Això també té importants implicacions biogegràfiques i es confirma que el clade Cerapoda tindria el seu origen a Eurasia tenint en compte que els Ornitòpodes més basals són europeus i que els equivalents en els Marginocèfals (Ceratopsians i Paquicefalosaures) són asiàtics. Encara que no tot sembla ser bastant simple degut a que els Elasmaria s'han recuperat com Ornitòpodes primitius i que el membre més basal dels Rhabdodontomorpha és el Muttaburrasaurus, el que denota sens dubte un complex patró de distribució dels Cerapoda en general i els Ornitòpodes en particular. Per acabar, l'equip d'en Madzia han refutat un altre aspecte de l'article del 2005 que considerava que el Burianosaurus tindria una mida més petita per estar afectat pel nanisme insular al ser Europa Central una illa durant el Cenomanià. Però l'evolució de les dimensions corporals és un afer molt complicat que té en compte més aspectes que la posició filogenètica. I, per ara, la situació del Burianosaurus entre els Elasmaria i els Iguanodonts i la mida més o menys mitjana d'altres Ornitòpodes basals no proporciona evidències d'un possible nanisme en el tàxon txec.

Reconstrucció d'un Burianosaurus caminant per la costa. Una sèrie d'hipotètiques plomes filamentoses recorren el llom i la cua del dinosaure.
Foto: Edyta Felcyn.

dissabte, 23 de setembre de 2017

Icnites de dinosaures a la Península Ibèrica: Sauròpodes (primera part)

Els peus i les mans dels Sauròpodes en general tenien formes radicalment diferents i aquesta disparitat morfològica a quedat reflectida en les seves icnites. Les impressions manuals tenen forma de ronyó o de mitja lluna, són més amples que llargues i no solen presentar les senyals dels dits per ser aquests massa curts (encara que en algunes ocasions es pot trobar el polze o dígit I). Les impressions pedals són de forma subcricular, ovalada o subtriangular i els seus dits es poden reconèixer amb facilitat si la petjada està ben conservada. La presència dels dígits en icnites de les dues extremitats és un indicador per discernir si van ser produïdes pel braç (o cama) dret o esquerre. Això resultaria molt difícil no es conservessin excepte quan les icnites pertanyen a un rastre. Les petjades dels colls llargs s'han trobat dins del registre ibèric en jaciments que van des del Juràssic mitjà Bajocià-Bathonià fins al Cretaci superior Maastrichtià i que es troben situats en quatre àrees determinades: la Conca Lusitànica portuguesa, la costa asturiana, el Sistema Ibèric (Burgos, La Rioja, Sòria, Terol i Valencià) i els Pirineus catalans. En aquesta primera part es parlarà de Portugal, Aragó i Catalunya.

Mapa geològic de la Península Ibèrica on les àrees geogràfiques amb jaciments d'icnites de Sauròpodes estan encerclades i amb el símbol d'aquests fòssils. La llegenda situada al costat dret fa referència a la cronologia de cada sector de la geologia peninsular.
Foto: Castanera et al. (2014)/Journal of Iberian Geology.
La identificació d'icnotàxon en els Sauròpodes sol ser problemàtica ja que la forma de les petjades no sol correspondre del tot a la morfología òssia del peu, tot i que sí que es poden fer aproximacions i s'han establert en l'actualitat tres icnotàxons vàlids corresponent cadascun a un dels grups taxonòmics de Sauròpodes establerts a partir de les restes òssies. Les dues formes principals són el Parabrontopodus/Breviparopus, associat als Diplodocoïdeus, i el Brontopodus, associat als Titanosauriformes basals i als Titanosaures. El primer morfotip es caracteritza per ser realitzar rastres de mesura estreta (narrow-gauge en anglès, on no hi ha separació entre els marges de les petjades), impressions pedals amples amb urpes o marques de dits dirigides anteriorment, impressions manuals en forma creixent i una heteropodia (diferència de les àrees de les icnites manuals i pedals) alta. El segon morfotip produeix rastres de mesura àmplia (wide-gauge en anglès, on la separació entre els marges de les petjades sí que existeix), petjades pedals més llargues que amples amb grans urpes entre el dit I i el III i altres de més petites als dígits IV i V, petjades manuals amb forma d'u i terminacions rodones als dits I i V i, a l'igual que el Parabrontopodus/Breviparopus, una heteropodia alta (per entendre'ns, l'àrea del peu és tres o sis vegades més gran que l'àrea de la mà). A la Península es va afegir al 2009 un icnotàxon endèmic procedent de Portugal que representa un tipus més primitiu de Sauròpode, el Polyonyx, del qual més tard ja es donaran més detalls.

Diferents tipus d'icnites de Sauròpodes. A-I: impressions manuals. J-N: impressions pedals. El Polyonyx es troba als dibuixos A, B i K. El Brontopodus als dibuixos F, L i M. I el Parabrontopodus/Breviparopus als dibuixos H, I i J.
Foto: Santos et al. (2009)/Acta Palaeontologica Polonica.
Els principals jaciments portuguesos amb icnites de Sauròpodes són Galinha (Formació Serra de Aire, Juràssic mitjà Bathonià), Avelino (Unitat Azoia, Juràssic superior Kimmeridgià) i Pedra da Mua (Formació Espichel, Juràssic superior Titonià); que corresponen a ambients costaners o de transició a ambients continentals. A Galinha, el jaciment d'icnites de Sauròpodes més antic de la Península, s'han trobat fins a 10 rastres, alguns dels quals mesuren més de 100 m, i que presenten moltes direccions de moviment. Les icnites conservades a Galinha són totes de gran mida, mentre que a Avelino es troben a la vegada impressions de mida petita, mitjana i gran. A Pedra da Mua s'hi troben diferents nivells amb conservació de rastres, dels quals el tercer (amb 11 rastres) i el cinquè (amb 5 rastres) en són els més destacats. Al nivell 3 hi ha rastres que estan segregats per edats, sent uns produïts per possibles Sauròpodes juvenils i els altres per adults. Les icnites en aquesta secció són de mida petita a mitjana, mentre que al nivell cinc són de mida mitjana a gran. Les petjades troben al nivell 3 d'Avelino es troben en un patró unidireccional, és a dir, que totes les impressions representen un grup que es movia simultàniament indicant una conducta gregària. Per la seva banda, els rastres del nivell 5 de Pedra da Mua, Galinha i Avelino són multidireccionals, el que estaria més relacionat amb l'acció d'animals individuals. En el cas concret de Pedra da Mua 3, és un indici que el comportament grupal es desenvolupava durant una edat concreta tenint en compte que la conducta unidireccional només es troba en els rastres que estarien format per adults. Per la seva banda, els rastres assignats a individus solitaris sempre són d'exemplars grans (80-95 cm). Les petjades d'Avelino s'han classificat com Parabrontopodus, a Pedra da Mau 5 com Brontopodus i és justament de Galinha d'on prové aquest peculiar i endèmic Polyonyx, més concretament Polyonyx gomesi

Rastres de Sauròpodes identificats al jaciment portuguès de Galinha, on es poden apreciar les diferents direccions empreses pels dinosaures que els van crean. El rastre G5 és el que es va servir per definir al Polyonyx.
Foto: Santos et al. (2009)/Acta Palaeontologica Polonica.
Ja al 2000 es va indicar que les icnites de colls llargs de Galinha eren d'una morfologia diferent a la els icnotàxons coneguts d'aquests dinosaures i que representarien una nova forma per descriure. Aquestes petjades portugueses són de mesura àmplia, però es poden diferenciar de les Brontopodus per la presència d'un dígit I de grans dimensions i una urpa també molt desenvolupada. El nom genèric Polyonyx significa "moltes urpes" en grec degut a que presenta les impressions dels cinc dits dels autòpodes, a més del nom específic gomesi en honor a en Jacinto Pedro Gomes, el primer estudiador dels rastres de dinosaures a Portugal al 1884. El Polyonyx gomesi es caracteritza, a més de ser de mesura àmplia, per tenir una heteropodia baixa (l'àrea del peu és el doble de l'àrea de la mà), impressions manuals més amples que llargues amb el gran dit I amb l'urpa de forma triangular i dirigida posteriorment i impressions pedals de forma ovalada, més llargues que amples i amb les urpes dels dits I-II amb una orientació anterior i les dels dits III-IV dirigides lateralment. En el rastre G1 de Galinha s'ha identificat un morfotip d'icnita força semblant al del Polyonyx gomesi del rastre G5 d'aquesta localitat portuguesa, però amb algunes disparitats significatives com la presència només de la marca del dit I a la mà amb una orientació diferent. Això pot ser degut tant a factors de preservació dels fòssils com a anatòmics dels seus productors, i els descriptors d'aquestes petjades, dirigits per na Vanda Santos, van apostar per anomenar el material del rastre G1 com Polyonyx isp. degut a que no es van trobar més caràcters per concretar la diferenciació. La mesura àmplia dels Polyonyx estaria degut a que el seu productor seria un Sauròpode de més de 12 tones i amb el centre de massa posicionat anteriorment, una situació que s'hauria desenvolupat totalment independentment dels Brontopodus i els seus productors els Titanosauriforms. Els caràcters del Polyonyx descarten que el seu productor es tracti d'un Neosauròpode i més aviat indiquen que es tracta d'un Eusauròpode basal, colls llargs que presenten en el seu esquelet caràcters de productors de rastres de mida mitjana com sacres amples o una postura angulosa de les extremitats. El candidat més probale per l'equip de na Santos per ser el creador de les icnites Poloyonyx és un Turiasaure degut a factors tant geogràfics i cronològics com morfològics (entre ells un metatrasià V amb un extrem distal molt estès i una gran excentricitat de la diàfisi femoral).

Dibuixos (esquerra) i fotos (dreta) d'una icnita manual (dalt) i una de pedal (baix) de Polyonyx gomesi procedents del rastre G5 de Galinha.
Foto: Santos et al. (2009)/Acta Palaeontologica Polonica.
A Terol, les icnites de Sauròpodes s'han identificat, en major o menor ambiguïtat, en jaciments de les tres formacions geològiques on els dinosaures hi són presents des del Juràssic superior Titonià fins al Cretaci inferior Barremià, encara que la majoria i en els que han estat més fàcils de identificar es troben dins de l'horitzó més antic, és a dir, la Formació Villar del Arzobispo (trànsit Juràssic-Cretaci), on les petjades dels colls llargs són presents en 14 localitats. A les formacions El Castellar i Camarillas o la seva atribució és molt problemàtica o estudis posteriors han descoberts que es tractaven d'icnites d'altres dinosaures (com Estegosaures o Ornitòpodes, en l'entrada dedicada a aquests últims es parlarà d'un cas concret del jaciment de San Cristóbal a Galve). En aquesta entrada s'hi reporten tres casos específics de la Formació Villar del Arzobispo procedents de Galve, Aguilar del Alfambra i Ababuj respectivament. Al 2008, un equip dirigit per en José Ignacio Canudo va descriure un conjunt de 93 icnites distribuïts en sis rastres del jaciment Las Cerradicas (Galve). Les petjades pedals són més petites que les manuals, les primeres són més llargues que amples i la situació contrària es dóna en les últimes, a més de que en algunes d'elles s'observen petites depressions que són interpretades per Canudo i col·laboradors com les marques dels dits I i V i que són rastres de mesura ampla que van ser que es classifiquessin com Brontopodus. Un tret significatiu de les impressions manuals de Las Cerradicas és la presència de l'urpa del polze molt reduïda, un caràcter que indica, junt amb la pertinença a l'icnotàxon Brontopodus, que el seu productor és un Titanosaure basal abans de que aquest dit desaparegui en els membres més derivats del clade. Per tant, es tractaria de l'evidència icnològica més antiga coneguda dels Titanosaures a la Península Ibèrica (tenint en compte que són un llinatge fantasma a Europa des de mitjans del Juràssic). Un altre factor important és que tots els individus representats en les Brontopodus de Las Cerradicas eren relativament petits (5 m), pel que, en el seu moment, es va tractar del primer ramat de Sauròpodes juvenils o subadults sense diferència de mida identificat al territori ibèric.

Dibuix dels rastres de Las Cerradicas.
Foto: Castanera et al. (2014)/Journal of Iberian Geology.
La mida nana del ramat de Las Cerradicas es va veure superat al 2012 quan es va descriure el jaciment d'El Rompido (Aguilar del Alfambra). En una secció d'aquest, s'hi van trobar 22 petjades de Sauròpodes organitzades en 4 rastres. La forma dels peus és estreta per darrera i aquests presenten les marques de 3-4 urpes dirigies lateralment, mentre que les mans tenen forma de mitja lluna tancada. Però el que realment sorprèn és que les mesures dels peus són de 20x14,5 cm i les de les mans de 6x15, més petites que les icnites de Las Cerradicas, pel que l'alçada de l'extremitat que les hauria fet seria d'entre 58 i 110 m. Per no dir que a El Rompido també s'han trobat dues impressions de Sauròpode de grans dimensions. Encara que els productors de les icnites d'El Rompido no serien cries, si que eren encara bastant petites pel que es suposa que seria l'edat d'un Sauròpode per entrar en un ramat on també s'hi troben adults, amb el que apareix la possibilitat de que els joves colls llargs formessin grups entre si com un estat anterior a entrar a les manades definitives (si descartem que són adults d'una espècie nana). Per la seva banda, al jaciment d'icnites AB-1 d'Ababuj es va trobar un rastre format per petites icnites manuals de forma semilunar i grans icnites pedals de forma subcircular, algunes de les quals tenen una longitud de 85 cm i una amplada de 74 cm. No hi marques de dits a les mans. La relació de mida entre les impressions pedals i les manuals es va relacionar amb les identificades al jaciment asturià de La Griega que pertanyerien a un Neosauròpode no-Titanosauriform, possiblement un Diplodocoïdeu.
Al Cretaci superior és on hi ha menys presència i més ambigua d'icnites de Sauròpodes, però hi ha un lloc al Berguedà que és l'excepció amb més de 3000 petjades organitzades en més de 50 rastres: Fumanya. El jaciment pirinenc, que representaria una zona costanera del Mar de Tetis durant el Maastrichtià, va ser descobert al 1985 per en Lluís Viladrich, que va comunicar la seva troballa a l'ICP. Aquest va confirmar un any més tard que aquesta gegantesca paret rocosa posseïa icnites de dinosaures, encara que no va ser fins al 1996 quan va començar l'estudi sistemàtic de la zona més important del jaciment, Fumanya Sud. Entre el 2002 i el 2005 es van investigar els jaciments "secundaris" de la regió: Mina Esquirol, Mina Tumí i Fumanya Nord; per després realitzar l'ICP una operació conjunta amb la Universitat de Manchester a partir de finals del 2005. La bona part dels rastres de Fumanya es troben en una posició paral·lela entre sí, el que és un indicador que la zona va ser freqüentada per manades de Sauròpodes (encara que també s'observen alguns rastres que representarien a individus anant de forma fresada), a més de que hi ha impressions tant de nadons com d'adults. El registre de Fumanya es caracteritza per ser de mesura ampla, icnites pedals orientades cap a fora amb quatre marques de dígits, icnites manuals en forma d'U sense marques d'urpes i una gran longitud mà-peu. Aquests caràcters han fet classificat les petjades berguedanes dins del Brontopodus i als seus productors com a Titanosaures derivats a partir de l'absència tant a la mà com a la seva impressió de falanges, evidència que es correspon al registre osteològic europeu del Cretaci superor Maastrichtià.

Dalt esquerra: silueta d'un rastre de Titanosaure mostrant les característiques generals de les icnites de Fumanya. Dalt mig i dreta: rastre i petjades individuals de Fumanya Sud i Mina Esquirol. Baix: Dibuixos de rastres mà-peu (A, B, C,) i de només mans (D, E, F; que a vegades han estat interpretats com icnites de bípedes) de Fumanya Sud, Mina Esquirol i Mina Tumí.
Foto: Vila et al. (2008)/Oryctos.

dissabte, 16 de setembre de 2017

Icnites de dinosaures a la Península Ibèrica: Tireòfors.

Primer capítol d'una nova sèrie dedicada al registre fòssil dels dinosaures ibèrics, centrada en aquest cas en els icnofòssils (icnites i ous), distribuïda també segons el grup taxonòmic. A la Península s'han trobat petjades individuals i rastres de Teròpodes no aviaris, aus mesozoiques, Ornitòpodes, Sauròpodes i Tireòfors. Aquests últims són els que presenten la menor representació, encara que la seva presència ha augmentat molt en el que portem del segle XXI. També hi ha el fet que moltes icnites de Tireòfors es van atribuir en un principi com de Sauròpodes, i la confusió es deu quan les petjades no estan ben conservades i les marques dels dits no són visibles. La forma típica d'una icnita de Tireòfor és ovalada o subtriangular, amb tres dits curts i dirigits cap endavant. S'ha interpretat que aquests dinosaures quadrúpedes obligatoris serien digitígrads (quan són els dits del peu i/o la mà els que es recolzen sobre el terra) i que els seus autòpodes (peus i mans) estarien coberts de pell d'una forma semblant als elefants.

Esquerra: reconstrucció d'un Estegosaure, més concretament un Dacentrurus. Dreta: foto i dibuix d'una icnita de l'icnotàxon Deltapodus ibericus, originari de Terol.
Foto: Eco de Teruel.
Els Estegosaures i els Anquilosaures, els dos grans subclades de Tireòfors, presenten certes característiques a l'hora de deixar petjades. En els primers, les mans són tetradàctils (de quatre dits) i els dígits formarien un semicercle, mentre que els peus són tridàctils (de tres dits) i tenen el dígit III més gran que el II i el IV que són els dos d'una mida semblant. Els Anquilosaures tindrien mans pentadàctils (de cinc dits) i peus tetradàctils. En les icnites de les mans d'aquests últims, els dígits estan estesos radialment formant una estrella, indicant que no estarien coberts de pell a diferència dels Estegosaures. Gairebé tot el registre icnològic de Tireòfors en territori peninsular pertany a Estegosaures i es troba als horitzons geològics del Juràssic superior del centre de Portugal, les províncies de Terol i València (Formació Villar del Arzobispo) i la costa asturiana; per tant es complementa amb el registre de fòssils corporals d'aquests dinosaures. L'icnotàxon (o tàxon creat a partir d'icnites) d'aquest tipus més comú és el gènere Deltapodus ("peu triangular, en referència a la lletra grega delta). Les impressions de mans d'aquests tipus són més amples que llargues, tenen forma de lluna creixent i amb la marca d'una urpa al polze; mentre que les impressions de peus són més llargues que amples i amb dits curts de puntes romes. L'espècie tipus és Deltapodus brodricki, descrita per primer cop al 1994 a partir del Grup Ravenscar (Juràssic mitjà Aalenià, 175 M.A.) al comtat anglès de Yorkshire. El D. brodricki s'ha identificat a la Península junt amb un tàxon endèmic, D. ibericus, descrit al 2010 per l'Alberto Cobos i col·laboradors a partir del rastre d'El Castellar (Terol) i relacionat de prop amb els Dacentrurus representats per restes òssies de la mateixa regió.

Comparació entre dues icnites d'Estegosaures (esquerra: Deltapodus del Cretaci inferior de Sòria, centre: Deltapodus brodricki de la Formació Morrison) i una d'Anquilosaure (dreta: marques hipotètiques basades en el tàxon nord-americà Sauropelta).
Foto: Pascual et al. (2012)/Geodiversitas.
Respecte a la presència de Deltapodus a Portugal, s'ha de destacar un article de l'Octávio Mateus i col·laboradors presentat al 2011 a la revista Acta Palaeontologica Polonica. En ell es descrivien nou marques de peu i dues de mans de la Formació Lourinha, les quals presenten una gran variació entre sí. D'aquesta manera es van determinar tres tipus d'icnites pedals segons el contorn general i el contorn del taló: un amb forma de gota i costats paral·lels, un altre amb taló arrodonit i forma triangular i el tercer amb un taló angulat. La variació entre els varis Deltapodus portuguesos es pot deure al tipus de preservació, però en Mateus i col·laboradors van apuntar en el seu temps que cada tipus d'icnita correspondria a cadascun dels tres Estegosaures del Juràssic superior portuguès: Dacentrurus, Miragaia i Stegosaurus. Els onze fòssils de Portugal es van assignar tots a l'espècie D. brodricki, amb l'única diferència que les restes de Lourinha són més grans que les de Yorkshire, el que revela un increment de mida dels productors de les marques entre l'Aalenià i el Kimmeridgià-Titonià. Un dels Deltapodus lusitans descrit per Mateus et al. es caracteritza per les seves impressions de pell ben conservades tant a la planta del peu com al marge, consistent en tubercles ajuntats d'entre 4 i 8 mm de diàmetre i un mm d'alçada i sent la primera vegada que aquesta evidència apareixia en una icnita d'Estegosaure. Aquest any 2017, l'Octávio Mateus i dos col·laboradors van presentar una revisió de la presència d'escates en els Deltapodus portuguesos; on van constatar que les impressions es distribueixen aleatòriament, les escates del centre són més petites que les dels marges, estan separades per petites ranures i la forma de cada escata difereix segons el tipus el lloc del peu. També identifiquen quatre tipus d'impressions als peus d'Estegosaure: escates circulars de 2-3 mm d'amplada, altres d'ovals de 5-7 mm d'amplada, circulars de 3-4 mm d'amplada i hexagonals o rectangulars de 5-7 mm d'amplada. El fet que les escates centrals siguin més petites és interpretat com una diferència d'acció respecte a les laterals a l'hora de fer el pas: sent el costat qui segueix el moviment al caminar mentre que el centre només toca la superfície. Unes escates petites als dits i una protuberància interpretada com un plec de pell darrere dels dígits és una confirmació per a Mateus i els seus que els Estegosaures productors de Deltapodus eren digitígrads.

Deltapodus brodricki originària del jaciment de Porto das Barcas (Portugal) amb impressions de pell, sent l'exemplar del qual parlava abans. A la dreta, aproximació a les escates poligonals del lateral dret de l'icnita.
Foto: LusoDinos (blog de l'Octávio Mateus).
Al 2002 ja s'han recol·lectat al voltant de 40 icnites pedals d'Estegosaures a Astúries, que van catalogar-se així per primera vegada dos anys abans. Aquell mateix any es va presentar en un congrés de Paleontologia del Mesozoic a la Universitat de la Rioja un seguit de petjades del mateix tipus procedents de la Formació Lastres, la qual seria durant el Juràssic superior Kimmeridgià-Titonià un ambient humit amb abundant vegetació que contradiu la hipòtesi donada per altres investigadors que els Estegosaures eren animals de climes àrids (aquesta conclusió també es va obtenir dels jaciments portuguesos d'on provenen els Deltapodus d'abans). Van ser classificades dins del D. brodricki degut a l'estrenyiment de la zona del taló, el dit III més llarg que el II i el IV, una petita curvatura convergent cap al dígit central dels dos laterals i una protuberància pròxima al taló com probable un dit I. Pel que fa als rastres sencers, sempre més rars que les icnites individuals, al 2014 un equip dirigit per na Laura Piñuela en va descriure tres del penya-segat d'El Toral (Villaviciosa), dins de la Formació Lastres. Els tres rastres d'El Toral tenen un total de 57 icnites d'Estegosaures (28 mans i 29 peus), dirigits tots cap al nord-oest. Cadascun d'ells estaria fet per un animal diferent, el més grans d'ells faria un 1,20 m de llargada. Les marques dels tres animals d'El Toral també són Deltapodus, encara que les icnites manuals han estat més difícils d'identificar degut a que no conserven les impressions dels dits i tenen una forma de mitja lluna, cosa que hauria fet que s'haguessin atribuït als Sauròpodes si no fos per trobar-se amb icnites pedals de forma subtriangular (o forma de pala) i els tres dits a la part anterior.

Mapa dels rastres de Deltapodus d'El Toral (Villaviciosa, Astúries).
Foto: Piñuela et al. (2014)/XXX Jornadas de Paleontología de la Sociedad Española de Paleontologia.
A part d'El Castellar, les icnites Deltapodus o semblants a Deltapodus s'han trobat a varis jaciments turolencs de la Formació Villar del Arzobispo en municipis com Galve, Ababuj i Aguilar del Alfambra. Al 2016 es van estudiar les impressions de pell dels Deltapodus de Galve, on es va observar una sèrie d'escates que no es superposaven les unes amb les altres i que es dividien en escates el·lipsoïdals, arrodonides i lleugerament aguditzades. En aquest treball també es va concretar que els Deltapodus de Galve correspondrien a un tipus de peu on els metatarsians es troben inclinats i les falanges difícilment es poden moure entre si. Al 2012 es van revisar tres rastres d'icnites de dinosaure del jaciment AB-1, a Ababuj, un dels quals està compost per 5 cinc petjades de peus i mans de 49 cm cadascuna, ovalades i superposades entre elles que es dirigien cap a l'oest. Aquesta superposició també s'observa en els rastres d'El Castellar, pel que el productor del rastre d'Ababuj es relaciona amb el Deltapodus ibericus, encara que no es va poder demostrat del tot aquesta pertinença. Al 2011 es va estudiar un altre jaciment amb rastres de dinosaures, en aquest cas d'Aguilar del Alfambra i anomenat Aguilar 3, dels quals tres pertanyen a quadrúpedes. Les icnites dels respectius rastres són igualment de mans i peus, el seu nombre total és de vint-i-tres i es troben tots en la mateixa direcció. La forma de les icnites pedals és subtriangular i amb tres dits curts dirigits anteriorment, mentre que les icnites manuals tenen forma de mitja lluna, tots caràcters que indiquen que estem parlant de Deltapodus. A més, les petjades d'Aguilar del Alfambra també s'assemblen als D. ibericus d'El Castellar per ser amples internament, tenir un angle de rotació elevat respecte a la línia mitjana del rastre i una mitjana de relació llargada-amplada inferior a 0,50; però són suficientment diferents a les d'El Castellar per no agrupar-les a l'espècie ibericus. Tornant a Galve, s'ha d'anomenar el descobriment fet al juny d'aquest any que es tracta de les primeres icnites d'Anquilosaures identificades a la Península Ibèrica, dins de l'icnotàxon Tetrapodosaurus i en afloraments del Cretaci inferior Barremià. En Xabier Pereda Suberbiola i col·laboradors han catalogat 50 impremtes manuals que s'han pogut diferenciar clarament de les icnites d'Estegosaures per la presència de cinc dits.

Icnites Deltapodus del jaciment AB-1 d'Ababuj, situat cronològicament entre el Juràssic superior Titònic i el Cretaci inferior Berriasià.
Foto: Alcalá et al. (2012)/Geogaceta.
Una última menció molt important es tracta d'una altra descripció del 2012 procedent de Sòria, que junt amb Burgos i La Rioja forma la Conca de Cameros, una àrea de 8000 quilòmetres quadrats que un inclou una gran quantitat de jaciments d'icnites de dinosaures de tots els tipus del Juràssic superior i el Cretaci inferior (140-110 M.A.). És a la Conca de Cameros, i més concretament a la Formació Huérteles (Cretaci inferior Berriasià) d'on prové la primera icnita d'Estegosaure del Cretaci europeu, consistent en un conjunt mà-peu del jaciment Valloria IV. Junt amb la forma subtriangular i el dit III més gran de l'icnita pedal i la forma de mitja lluna de l'icnita manual, el fòssil de Valloria IV s'ha catalogat com un Estegosaure pel fet que la profunditat de la impremta pedal és 1,5 major que la de la manual. L'animal que les hauria produït tindria una longitud de 1,70 cm, pel que es tractaria d'una espècie petita o d'un juvenil d'un tàxon de major mida. A la seva descripció, les icnites de Sòria es van comparar amb el Deltapodus brodricki, del qual es diferencien per no presentar les primeres la impressió de l'urpa del polze i ser la mà més gran que en el registre de Yorkshire. També es va fer una petita relació amb el Deltapodus ibericus, amb qui comparteix l'absència del polze, però s'ha descartat la pertinença a l'espècie turolenca degut a una gran diferència de mida. D'aquesta manera, l'exemplar de Valloria IV queda classificat com Deltapodus isp. (isp. és l'equivalent de sp. per als icnotàxons, amb l'i d'icnita). La pertinença als Estegosaures de les icnites de Sòria té grans implicacions biogeogràfiques, perquè indica que no van ser reemplaçats pels Anquilosaures quan es va fer el canvi del Juràssic al Cretaci, si no que van romandre durant els primers milions d'anys del nou període i el reemplaçament faunístic que els va portar a l'extinció es va produir gradualment. Això està demostrat a la mateixa Formació Huérteles per la presència també durant el Berriasià d'icnotàxons de Teròpodes (Megalosauripus-Therangospodus) característics de finals del Juràssic. El panorama també podria estar degut a l'aïllament de l'Arxipèlag Europeu en general i la Península Ibèrica en particular durant el trànsit Juràssic-Cretaci, deixant subsistir les faunes juràssiques que en alguns casos tenien connexions amb Amèrica del Nord i abans de que el canvi es fes efectiu amb l'entrada en escena les faunes d'origen africà arribades a través del pont terrestre de l'actual Península Itàlica.

Esquerra: dibuix del conjunt d'icnites mà-peu de Valloria IV (Sòria). Dreta: foto de la icnita pedal en vistes plantar (és a dir, des de la planta del peu) i lateral.
Foto: Pascual et al. (2012)/Geodiversitas.

dissabte, 9 de setembre de 2017

Laiyangosaurus youngi, nou "bec d'ànec" del Cretaci superior de la Xina.

El 31 d'agost es va publicar a la revista brasilera Anais da Academia Brasileira de Ciências la descripció del quart gènere d'Ornitòpode Hadrosauroïdeu (i, dintre d'aquests, el tercer Hadrosàurid) de la Formació Jingangkou, situada a la província xinesa de Shandong. Aquesta unitat geològica, del Cretaci superior Campanià (70 M.A.), va ser la primera localitzada en territori xinès on van aparèixer fòssils de "dinosaures bec d'ànec" que després van rebre una descripció. Això va ser al 1929, quan va sortir a la llum l'espècie Tanius sinensis. Els altres dos tàxons genèric, Tsintaosaurus i Shantungosaurus, van rebre les seves nomenclatures al 1958 i al 1973 respectivament. El gènere Tanius va incrporar més tard les espècies T. chingkankouensis (1958) i T. laiyangensis (1976).
Les restes que han servit per a diagnosticar el nou tàxon Laiyangosaurus youngi provenen d'un jaciment proper a la ciutat de Laiyang (a la qual fa referència el nom genèric del dinosaure; el nom específic homenatja el paleontòleg xinès Chungchien Young, que va treballar amb els dinosaures de Laiyang i del qual aquest 2017 es celebra el 120è aniversari del seu naixement), tampoc no molt lluny d'on van aparèixer les primeres restes del Tsintaosaurus. Han anat apareixent des del 2010 i han estat extrets per un equip de l'Institut de Paleontologia de Vertebrats i Paleoantropologia (Beijing) dirigit per Jialiang Zhang, que ha signat l'article de presentació del Laiyangosaurus. Els fòssils corresponen a cinc individus representats per restes cranials i que evidencien diferents etapes ontogèniques sent dos més grans que els altres tres. L'holotip està compost per un maxil·lar esquerre, un escamós dret i un dentari esquerre. El segon exemplar presenta un maxil·lar esquerre, una premaxil·la dreta, un nasal dret, un escamós esquerre, un dentari de cada costat i un os surangular de cada costat. El tercer dinosaure té un un maxil·lar dret, un dentari esquerre i un surangular esquerre. El quart és només un dentari esquerre i el cinquè està format per un maxil·lar esquerre i un jugal esquerre.

Siluetes dels cinc exemplars de Laiyangosaurus amb els seus respectius ossos i amb una silueta humana utilitzada com a escala.
Foto: Lythronax-argestes.
El Laiyangosaurus és un Hadrosàurid de la subfamília Saurolophinae (els "bec d'ànec" de crestes cranials sòlides) que es troba diagnosticar per autopomorfies com una cresta prominent i estreta al nasal que forma el marge posterior de la depressió circumnarial (que, com indica el nom, es troba rodejant les parets de l'os nasal) i el marge de l'òrbita ocular és més ample que el seu respectiu del jugal. A més d'una combinació de caràcters com un marge dorsal del nasal pla, l'absència de la característica cresta cranial d'altres Saurolophinae i un o més foràmens estesos tant anterior com posteriorment a la superfície del maxil·lar. En l'anàlisi filogenètica, el Laiyangosaurus es troba, dins de Saurolophinae, en un petit clade amb rang de tribu anomenat Edmontosaurini, el nom del qual prové de l'Hadrosàurid nord-americà Edmontosaurus i que inclou també al Shantungosaurus. Edmontosaurini presenta com a caràcters de diagnòstic com la coberta parcial del contacte maxil·lar-lacrimal per part del contacte jugal-premaxil·la, una petita cresta a la regió dorsal de la depressió circumnarial i l'absència de la cresta cranial. Respecte al Tanius i al Tsintaosaurus, aquests mantenen les posicions que ja es van identificar en anàlisis anteriors, sent el primer un Hadrosauroïdeu basal i el segon un Hadrosàurid de la subfamília Lambeosaurinae.

Nasal dret d'un dels exemplars petits de Laiyangosaurus en vistes lateral (a) i medial (b). L'abreviació cd fa referència a la depressió circumnarial.
Foto: Zhang et al. (2017)/Anais da Academia Brasileria de Ciências.
A més de formar part de la mateixa subfamília d'Hadrosàurids, el Laiyangosaurus i el Shantungosaurus presenten alguns trets comuns com un contorn triangular del maxil·lar. Però es poden trobar diferències significatives que han tret els dubtes a Jialiang Zhang i col·laboradors que el primer dinosaure no sigui una forma ontogènica del segon. Entre ells troben que el procés rostral del nasal (el que mira cap endavant) del Laiyangosaurus no està tant corbat cap avall com el del Shantungosaurus i el maxil·lar del Shantungosaurus és molt més llarg que el el Laiyangosaurus. Per distingir si els dos Hadrosàurids representen dos tàxons o dos estats ontogèniques s'ha mesurat la proporció entre la llargada i l'alçada del maxil·lar, que es redueix a mesura que l'animal creix. Aquesta ràtio és de 0,29 per al maxil·lar adult de Laiyangosaurus i d'entre 0,35 i 0,38 per als respectius maxil·lars juvenils, mentre que per un maxil·lar adult de Shanungosaurus la mesura és de 0,36. D'aquesta manera, un Shantungosaurus juvenil tindria una proporció llargada-alçada del maxil·lar molt superior a 0,36.

Reconstrucció del cap del Laiyangosaurus.
Foto: Danny Cicchetti.

dissabte, 2 de setembre de 2017

Shingopana songwensis, el segon Titanosaure de Tanzània.

La Formació Gaula, al sud-oest de Tanzània, és de les úniques unitats geològiques del Cretaci a l'Àfrica subsahariana que ha proporcionat restes de dinosaures. D'aquí prové el Titanosaure Rukwatitan bisepultus presentat al 2014, el primer identificat a tot Tanzània, al qual aquest 2017 s'hi ha afegit el Shingopana songwensis. L'animal en qüestió va ser presentat a la Journal of Vertebrate Paleontology al 24 d'agost per un equip de paleontòlegs de la Universitat d'Ohio (EUA) encapçalats per en Eric Gorsack. El nou dinosaure ha mostrat un panorama bastant interessant per a la filogènia i la biogeografia dels Titanosaures subsaharians, un dels registre més pobres mundialment en la seva espècie i per tant, molt misteriós fins al moment.

Reconstrucció d'un grup de Shingopana a la llera d'un llac. Un sistema fluvial és el tipus d'habitat deduït de la composició geològica de la Formació Gaula.
Foto: Mark Witton.
El Shingopana s'ha identificat, dins de la Formació Gaula, en el Membre Namba d'aquesta, que també es troba a la conca de Songwe que domina el sud-oest de Tanzània (aquest és justament l'origen del nom específic del dinosaure, songwensis). L'edat del Membre Namba és del Cretaci mitjà, entre l'Aptià i el Cenomanià (110-100 M.A.), on es troben la part inferior i la superior del període. El material de diagnòstic del Shingopana es va trobar molt a prop entre si i parcialment articulat, pel que pertany a un sol individu. Els ossos que conformen el seu holotip són un angular (os cranial) esquerre, cinc vèrtebres cervicals, sis costelles cervicals, quatre costelles dorsals, un húmer esquerre i un pubis esquerre. El Shingopana presenta una sola autopomorfia que és la presència d'una fossa a prop de la base de les apòfisis espinoses de les vèrtebres cervicals mitjanes i posteriors, que es forma a partir de la divisió d'una làmina. El nou "dinosaure titànic" ha estat situat dins del clade Lithostrotia dels Titanosaures per caràcters com una fossa poc profunda a la cara lateral de les vèrtebres cervicals.  Però són realment altres trets els que realment tenen implicacions importants per al Shingopana. Un d'ells és una expansió en forma de de bulb de les apòfisis espinoses cervicals, el que faria augmentar l'amplada del seu coll (sent el significat del nom genèric, "coll ample" en suahili) i que aproxima el dinosaure africà a tàxons sud-americans a la vegada que l'allunya dels seus veïns com el Rukwatitan o el Malawisaurus. Unes estructures òssies en forma de brida a la zona proximal de les costelles dorsals anteriors acosten les afinitats del Shingopana a l'Overosaurus, un Titanosaure argentí del Cretaci superior Campanià.

Distribució de les restes de l'holotip del Shingopana tal com es van desenterrar. A l'extrem superior esquerre: la disposició dels ossos en una hipotètica silueta del dinosaure.
Foto: Gorsack et al. (2017)/Journal of Vertebrate Paleontology.
Les anàlisis filogenètiques de Gorsack i col·laboradors han acabat de confirmar l'estreta relació de parentesc entre el Shingopana amb els Titanosaures argentins i la seva llunyania respecte als membres africans del clade. S'han utilitzat tres mètodes per investigar les relacions de parentesc dels Titanosaures, i en tots tres el nou gènere tanzà s'ha recuperat dins de la branca de l'argentí Aeolosaurus dins dels Lithostrotia, sent el tàxon germà d'un petit clade de "dinosaures titànics" sud-americans. Fent servir dos d'aquests mètodes també s'han obtingut com Lithostrotia del llinatge Aeolosaurus el malgaix Rapetosaurus i el francès Normanniasaurus. Per la seva banda, el Rukwatitan, el Malawisaurus i altres Titanosaures africans en posicions molt diferents en l'arbre evolutiu d'aquests Sauròpodes. El Rukwatitan també es troba a Lithostrotia, però al llinatge del Saltasaurus i el Malawisaurus és un Lithostrotia basal. La presència d'un tàxon europeu, un de malgaix i un de l'Àfrica continental dins del llinatge Aeolosaurus indica que aquesta divisió dels Lithostrotia estava més estesa geogràficament del que abans es pensava.  
Les estimacions donen que el Shingopana es va separar de la resta del clade Aeolosaurus fa uns 105 M.A., una cronologia contemporània a la separació final entre Àfrica i Amèrica del Sud dins de la fragmentació general del Gondwana. De la mateixa manera, el panorama faunístic africà a mitjans del Cretaci pel que fa a Titanosaures es presenta molt divers tot i l'aparent escassetat de material fòssil recuperat, sense que formin cap clade endèmic. Gorsack i col·laboradors també consideren que no hi va haver cap gran fauna africana de Titanosaures durant el Cretaci, sent més partidaris d'una divisió del continent en dues bioprovíncies: el Sàhara (amb el Paralititan i l'Aegyptosaurus d'Egipte) i l'Àfrica subsahariana (Rukwatitan, Malawisaurus i Shingopana). A la vegada, la bioprovíncia meridional estava més relacionada amb l'Amèrica del Sud i la divergència entre els tàxons d'aquestes dues masses continentals (126 M.A. per al Malawisaurus, 117 M.A. per al Rukwatitan i 105 M.A. per al Shingopana) es va produir abans de que es fes entre els sud-americans i els africans septentrionals (102 M.A. per al Paralititan).

Fotografies i reconstruccions tridimensional fetes amb tomografia computada d'una de les vèrtebres cervicals del Shingopana. Vistes anterior (A), lateral dreta (B), posterior (C), dorsal (E) i ventral (F). La D és una aproximació a l'estructura bulbosa de l'apòfisi espinosa.
Foto. Gorsack et al. (2017)/Journal of Vertebrate Paleontology.