salutació

A mi m'agraden els dinosaures i la paleontologia, ( i també l'arqueologia ) .... i a tu?

diumenge, 1 d’octubre de 2017

Burianosaurus augustai, el primer tàxon de dinosaure de la República Txeca.

La República Txeca no és un país molt propici per a la conservació de fòssils de dinosaures. De fet, només s'han trobat dues restes no ambigües que consisteixen en un fèmur esquerre ben preservat d'un Ornitòpode del Cretaci superior Cenomanià i una corona dental d'un Teròpode del Juràssic superior Oxfordià. Mentre que la segona peça encara es manté sense identificació taxonòmica, el fèmur d'Ornitòpode ha rebut nomenclatura oficial, sent el primer tàxon de dinosaure no aviari de la terra de Franz Kafka. El Burianosaurus augustai, com ha estat batejat, va ser presentat el 25 de setembre en un article de la Journal of Systematic Palaeontology que té com a autor principal amb en Daniel Madzia (Acadèmia Polonesa de Ciències, Varsòvia). El Burianosaurus també es tracta del primer dinosaure no aviari del Cenomanià trobat al nord dels Alps.

Fèmur holotip del Burianosaurus en vistes anterior (A), posterior (B), medial (C), lateral (D), proximal (E) i distal (F). La marca present a la foto de més a l'esquerra és un tall que es va fer per realitzar una anàlisi histològica, de la qual parlarem més tard.
Foto: Madzia et al. (2017)/Journal of Systematic Palaeontology.
El fèmur esquerre que consisteix l'holotip del Burianosaurus va ser recol·lectat a la localitat de Nová Lhota (districte de Kutná Hora, centre de Txèquia), que forma part de la Formació Korycany, datada, com ja s'ha indicat abans, de finals del Cenomanià. Tant el nom genèric com l'específic del dinosaure homenatgen a les dues majors personalitats del món de la Paleontologia que ha donat la República Texca: el paleoartista Zdenek Burian (1905-1981) i el paleontòleg i divulgador de la Ciència Josef Augusta (1903-1968), respectivament. Bona part de la investigació de l'equip d'en Madzia s'ha centrat en la revisió de la primera descripció del fèmur de Nová Lhota, feta al 2005, en que es va considerar pertanyent a la família dels Iguanodòntids i també es va realitzar una anàlisi histològica per determinar l'edat de l'exemplar. El treball de presentació del Burianosaurus s'ha fet tenint molt en compte el moment de revisió en que es troba la part basal de l'arbre evolutiu dels Ornitòpodes, especialment problemàtica i que en els últims anys ha experimentat el desmembrament de grups abans considerat monofilètics i vàlids com els Hipsilofodonts.
El Burianosaurus es diagnostica per una combinació de caràcters al seu fèmur que, tot i aparèixer per separat en altres Ornitòpodes basals, és la primera vegada que es troben tots junts. Aquest os és de constitució gràcil (com en el Driosàurid portuguès Eousdryosaurus), l'eix femoral és recte tant lateral com medialment (igual que en el Rabdodòntid romanès Zalmoxes), els còndils distals -contactes amb la tíbia i el fèmur- no estenen anteriorment l'eix de l'os (com en el Rabdodòntid austríac Mochlodon, l'Eousdryosaurus i l'australià Muttaburrasaurus) i una ranura intercondilar relativament profunda i en forma de V. (com el Driosàurid de Níger Elrhazosaurus). El fèmur de Nová Lhota té una llargada de 40 cm, pel que es tracta d'un animal relativament petit dins dels dinosaures Ornitòpodes. Aquesta va ser la raó per la qual l'holotip del Burianosaurus ja va rebre al 2005 una anàlisi histològica feta a partir de seccions de l'eix femoral extretes al juliol del 2004. Es va concloure que el dinosaure seria més un adult que un juvenil. Les seccions òssies originals es van perdre, pel que Madzia i col·laboradors han tingut que treballar a partir de les imatges que es van fer d'elles. El còrtex exterior de l'os, els sistemes de Havers (unitats funcionals de l'os) presenten una gran densitat i estan dispersats, confirmant que l'holotip del dinosaure txec és un adult i no un juvenil. Per tant, els paleontòlegs no han tingut problemes per incloure'l en anàlisis filogenètiques, de les quals parlarem ara.

Seccions histològiques del fèmur del Burianosaurus. A les fotos B i C es mostra l'extrema remodelació de l'os del còrtex, indicant que el seu propietari era un adult.
Foto: Madzia et al. (2017)/Journal of Systematic Palaeontology.
Madzia i col·laboradors van realitzar dues anàlisis filogenètiques. En la primera es van obtenir resultats bastant ambigus respecte a la posició del Burianosaurus, encara que tots tenen en comú que el dinosaure txec es trobava fora del clade dels Ornitòpodes derivats com els Iguanodòntids i els Hadrosàurids, Ankylopollexia (abandonant així la hipòtesi que es considerava en la descripció del 2005). En un cas, el Burianosaurus es trobava dins del clade Rhabdodontomorpha que també inclou als Rabdodòntids del Cretaci superior europeu i el Muttaburrasaurus. Però en una altra ocasió quedava fora de Rhabdodontomorpha, encara que més derivat que el problemàtic Hypsilophodon. En la segona matriu utilitzada, els resultats van canviar significativament amb la inclusió a la base de dades del clade d'Ornitòpodes basals del Gondwana Elasmaria, on es troba el gènere antàrtic Morrosaurus que ha estat un dels més variables dins de la matriu i fins i tot ha aparegut com el tàxon germà del Burianosaurus. La hipòtesi més parsimoniosa situa al nou Ornitòpode txec com el tàxon germà dels Iguanodonts (Rhabdodontomorpha+Driosàurids+Ankylopollexia), amb els que comparteix un quart trocànter femoral (protuberància al centre de l'eix del fèmur que serveix per a la unió muscular, característic dels rèptils Arcosaures) situat a la meitat de l'os o sota d'aquesta, i dels quals es diferencia per tenir una constitució general del fèmur més gràcil amb un diàmetre inferior al 15% de la seva llargada total.
El mostrat anteriorment és una prova de com poden variar la relació dels caràcters entre els diferents tàxons segons si s'inclou o s'extreu un determinat personatge de la matriu filogenètica, sent en aquest cas Elasmaria el clade que canvia les coses. A més de posar el Burianosaurus al seu lloc, les anàlisis filogenètiques han donat altres resultats dignes d'esmentar com la sortida de l'Hypsilophodon dels Ornitòpodes (situant-se ara com el tàxon germà dels Cerapoda, el clade d'Ornitisquis que formen els Ornitòpodes i els Marginocèfals) i la situació del tàxon ibèric Gideonmantellia com l'Ornitòpode més basal de tots. Això també té importants implicacions biogegràfiques i es confirma que el clade Cerapoda tindria el seu origen a Eurasia tenint en compte que els Ornitòpodes més basals són europeus i que els equivalents en els Marginocèfals (Ceratopsians i Paquicefalosaures) són asiàtics. Encara que no tot sembla ser bastant simple degut a que els Elasmaria s'han recuperat com Ornitòpodes primitius i que el membre més basal dels Rhabdodontomorpha és el Muttaburrasaurus, el que denota sens dubte un complex patró de distribució dels Cerapoda en general i els Ornitòpodes en particular. Per acabar, l'equip d'en Madzia han refutat un altre aspecte de l'article del 2005 que considerava que el Burianosaurus tindria una mida més petita per estar afectat pel nanisme insular al ser Europa Central una illa durant el Cenomanià. Però l'evolució de les dimensions corporals és un afer molt complicat que té en compte més aspectes que la posició filogenètica. I, per ara, la situació del Burianosaurus entre els Elasmaria i els Iguanodonts i la mida més o menys mitjana d'altres Ornitòpodes basals no proporciona evidències d'un possible nanisme en el tàxon txec.

Reconstrucció d'un Burianosaurus caminant per la costa. Una sèrie d'hipotètiques plomes filamentoses recorren el llom i la cua del dinosaure.
Foto: Edyta Felcyn.

dissabte, 23 de setembre de 2017

Icnites de dinosaures a la Península Ibèrica: Sauròpodes (primera part)

Els peus i les mans dels Sauròpodes en general tenien formes radicalment diferents i aquesta disparitat morfològica a quedat reflectida en les seves icnites. Les impressions manuals tenen forma de ronyó o de mitja lluna, són més amples que llargues i no solen presentar les senyals dels dits per ser aquests massa curts (encara que en algunes ocasions es pot trobar el polze o dígit I). Les impressions pedals són de forma subcricular, ovalada o subtriangular i els seus dits es poden reconèixer amb facilitat si la petjada està ben conservada. La presència dels dígits en icnites de les dues extremitats és un indicador per discernir si van ser produïdes pel braç (o cama) dret o esquerre. Això resultaria molt difícil no es conservessin excepte quan les icnites pertanyen a un rastre. Les petjades dels colls llargs s'han trobat dins del registre ibèric en jaciments que van des del Juràssic mitjà Bajocià-Bathonià fins al Cretaci superior Maastrichtià i que es troben situats en quatre àrees determinades: la Conca Lusitànica portuguesa, la costa asturiana, el Sistema Ibèric (Burgos, La Rioja, Sòria, Terol i Valencià) i els Pirineus catalans. En aquesta primera part es parlarà de Portugal, Aragó i Catalunya.

Mapa geològic de la Península Ibèrica on les àrees geogràfiques amb jaciments d'icnites de Sauròpodes estan encerclades i amb el símbol d'aquests fòssils. La llegenda situada al costat dret fa referència a la cronologia de cada sector de la geologia peninsular.
Foto: Castanera et al. (2014)/Journal of Iberian Geology.
La identificació d'icnotàxon en els Sauròpodes sol ser problemàtica ja que la forma de les petjades no sol correspondre del tot a la morfología òssia del peu, tot i que sí que es poden fer aproximacions i s'han establert en l'actualitat tres icnotàxons vàlids corresponent cadascun a un dels grups taxonòmics de Sauròpodes establerts a partir de les restes òssies. Les dues formes principals són el Parabrontopodus/Breviparopus, associat als Diplodocoïdeus, i el Brontopodus, associat als Titanosauriformes basals i als Titanosaures. El primer morfotip es caracteritza per ser realitzar rastres de mesura estreta (narrow-gauge en anglès, on no hi ha separació entre els marges de les petjades), impressions pedals amples amb urpes o marques de dits dirigides anteriorment, impressions manuals en forma creixent i una heteropodia (diferència de les àrees de les icnites manuals i pedals) alta. El segon morfotip produeix rastres de mesura àmplia (wide-gauge en anglès, on la separació entre els marges de les petjades sí que existeix), petjades pedals més llargues que amples amb grans urpes entre el dit I i el III i altres de més petites als dígits IV i V, petjades manuals amb forma d'u i terminacions rodones als dits I i V i, a l'igual que el Parabrontopodus/Breviparopus, una heteropodia alta (per entendre'ns, l'àrea del peu és tres o sis vegades més gran que l'àrea de la mà). A la Península es va afegir al 2009 un icnotàxon endèmic procedent de Portugal que representa un tipus més primitiu de Sauròpode, el Polyonyx, del qual més tard ja es donaran més detalls.

Diferents tipus d'icnites de Sauròpodes. A-I: impressions manuals. J-N: impressions pedals. El Polyonyx es troba als dibuixos A, B i K. El Brontopodus als dibuixos F, L i M. I el Parabrontopodus/Breviparopus als dibuixos H, I i J.
Foto: Santos et al. (2009)/Acta Palaeontologica Polonica.
Els principals jaciments portuguesos amb icnites de Sauròpodes són Galinha (Formació Serra de Aire, Juràssic mitjà Bathonià), Avelino (Unitat Azoia, Juràssic superior Kimmeridgià) i Pedra da Mua (Formació Espichel, Juràssic superior Titonià); que corresponen a ambients costaners o de transició a ambients continentals. A Galinha, el jaciment d'icnites de Sauròpodes més antic de la Península, s'han trobat fins a 10 rastres, alguns dels quals mesuren més de 100 m, i que presenten moltes direccions de moviment. Les icnites conservades a Galinha són totes de gran mida, mentre que a Avelino es troben a la vegada impressions de mida petita, mitjana i gran. A Pedra da Mua s'hi troben diferents nivells amb conservació de rastres, dels quals el tercer (amb 11 rastres) i el cinquè (amb 5 rastres) en són els més destacats. Al nivell 3 hi ha rastres que estan segregats per edats, sent uns produïts per possibles Sauròpodes juvenils i els altres per adults. Les icnites en aquesta secció són de mida petita a mitjana, mentre que al nivell cinc són de mida mitjana a gran. Les petjades troben al nivell 3 d'Avelino es troben en un patró unidireccional, és a dir, que totes les impressions representen un grup que es movia simultàniament indicant una conducta gregària. Per la seva banda, els rastres del nivell 5 de Pedra da Mua, Galinha i Avelino són multidireccionals, el que estaria més relacionat amb l'acció d'animals individuals. En el cas concret de Pedra da Mua 3, és un indici que el comportament grupal es desenvolupava durant una edat concreta tenint en compte que la conducta unidireccional només es troba en els rastres que estarien format per adults. Per la seva banda, els rastres assignats a individus solitaris sempre són d'exemplars grans (80-95 cm). Les petjades d'Avelino s'han classificat com Parabrontopodus, a Pedra da Mau 5 com Brontopodus i és justament de Galinha d'on prové aquest peculiar i endèmic Polyonyx, més concretament Polyonyx gomesi

Rastres de Sauròpodes identificats al jaciment portuguès de Galinha, on es poden apreciar les diferents direccions empreses pels dinosaures que els van crean. El rastre G5 és el que es va servir per definir al Polyonyx.
Foto: Santos et al. (2009)/Acta Palaeontologica Polonica.
Ja al 2000 es va indicar que les icnites de colls llargs de Galinha eren d'una morfologia diferent a la els icnotàxons coneguts d'aquests dinosaures i que representarien una nova forma per descriure. Aquestes petjades portugueses són de mesura àmplia, però es poden diferenciar de les Brontopodus per la presència d'un dígit I de grans dimensions i una urpa també molt desenvolupada. El nom genèric Polyonyx significa "moltes urpes" en grec degut a que presenta les impressions dels cinc dits dels autòpodes, a més del nom específic gomesi en honor a en Jacinto Pedro Gomes, el primer estudiador dels rastres de dinosaures a Portugal al 1884. El Polyonyx gomesi es caracteritza, a més de ser de mesura àmplia, per tenir una heteropodia baixa (l'àrea del peu és el doble de l'àrea de la mà), impressions manuals més amples que llargues amb el gran dit I amb l'urpa de forma triangular i dirigida posteriorment i impressions pedals de forma ovalada, més llargues que amples i amb les urpes dels dits I-II amb una orientació anterior i les dels dits III-IV dirigides lateralment. En el rastre G1 de Galinha s'ha identificat un morfotip d'icnita força semblant al del Polyonyx gomesi del rastre G5 d'aquesta localitat portuguesa, però amb algunes disparitats significatives com la presència només de la marca del dit I a la mà amb una orientació diferent. Això pot ser degut tant a factors de preservació dels fòssils com a anatòmics dels seus productors, i els descriptors d'aquestes petjades, dirigits per na Vanda Santos, van apostar per anomenar el material del rastre G1 com Polyonyx isp. degut a que no es van trobar més caràcters per concretar la diferenciació. La mesura àmplia dels Polyonyx estaria degut a que el seu productor seria un Sauròpode de més de 12 tones i amb el centre de massa posicionat anteriorment, una situació que s'hauria desenvolupat totalment independentment dels Brontopodus i els seus productors els Titanosauriforms. Els caràcters del Polyonyx descarten que el seu productor es tracti d'un Neosauròpode i més aviat indiquen que es tracta d'un Eusauròpode basal, colls llargs que presenten en el seu esquelet caràcters de productors de rastres de mida mitjana com sacres amples o una postura angulosa de les extremitats. El candidat més probale per l'equip de na Santos per ser el creador de les icnites Poloyonyx és un Turiasaure degut a factors tant geogràfics i cronològics com morfològics (entre ells un metatrasià V amb un extrem distal molt estès i una gran excentricitat de la diàfisi femoral).

Dibuixos (esquerra) i fotos (dreta) d'una icnita manual (dalt) i una de pedal (baix) de Polyonyx gomesi procedents del rastre G5 de Galinha.
Foto: Santos et al. (2009)/Acta Palaeontologica Polonica.
A Terol, les icnites de Sauròpodes s'han identificat, en major o menor ambiguïtat, en jaciments de les tres formacions geològiques on els dinosaures hi són presents des del Juràssic superior Titonià fins al Cretaci inferior Barremià, encara que la majoria i en els que han estat més fàcils de identificar es troben dins de l'horitzó més antic, és a dir, la Formació Villar del Arzobispo (trànsit Juràssic-Cretaci), on les petjades dels colls llargs són presents en 14 localitats. A les formacions El Castellar i Camarillas o la seva atribució és molt problemàtica o estudis posteriors han descoberts que es tractaven d'icnites d'altres dinosaures (com Estegosaures o Ornitòpodes, en l'entrada dedicada a aquests últims es parlarà d'un cas concret del jaciment de San Cristóbal a Galve). En aquesta entrada s'hi reporten tres casos específics de la Formació Villar del Arzobispo procedents de Galve, Aguilar del Alfambra i Ababuj respectivament. Al 2008, un equip dirigit per en José Ignacio Canudo va descriure un conjunt de 93 icnites distribuïts en sis rastres del jaciment Las Cerradicas (Galve). Les petjades pedals són més petites que les manuals, les primeres són més llargues que amples i la situació contrària es dóna en les últimes, a més de que en algunes d'elles s'observen petites depressions que són interpretades per Canudo i col·laboradors com les marques dels dits I i V i que són rastres de mesura ampla que van ser que es classifiquessin com Brontopodus. Un tret significatiu de les impressions manuals de Las Cerradicas és la presència de l'urpa del polze molt reduïda, un caràcter que indica, junt amb la pertinença a l'icnotàxon Brontopodus, que el seu productor és un Titanosaure basal abans de que aquest dit desaparegui en els membres més derivats del clade. Per tant, es tractaria de l'evidència icnològica més antiga coneguda dels Titanosaures a la Península Ibèrica (tenint en compte que són un llinatge fantasma a Europa des de mitjans del Juràssic). Un altre factor important és que tots els individus representats en les Brontopodus de Las Cerradicas eren relativament petits (5 m), pel que, en el seu moment, es va tractar del primer ramat de Sauròpodes juvenils o subadults sense diferència de mida identificat al territori ibèric.

Dibuix dels rastres de Las Cerradicas.
Foto: Castanera et al. (2014)/Journal of Iberian Geology.
La mida nana del ramat de Las Cerradicas es va veure superat al 2012 quan es va descriure el jaciment d'El Rompido (Aguilar del Alfambra). En una secció d'aquest, s'hi van trobar 22 petjades de Sauròpodes organitzades en 4 rastres. La forma dels peus és estreta per darrera i aquests presenten les marques de 3-4 urpes dirigies lateralment, mentre que les mans tenen forma de mitja lluna tancada. Però el que realment sorprèn és que les mesures dels peus són de 20x14,5 cm i les de les mans de 6x15, més petites que les icnites de Las Cerradicas, pel que l'alçada de l'extremitat que les hauria fet seria d'entre 58 i 110 m. Per no dir que a El Rompido també s'han trobat dues impressions de Sauròpode de grans dimensions. Encara que els productors de les icnites d'El Rompido no serien cries, si que eren encara bastant petites pel que es suposa que seria l'edat d'un Sauròpode per entrar en un ramat on també s'hi troben adults, amb el que apareix la possibilitat de que els joves colls llargs formessin grups entre si com un estat anterior a entrar a les manades definitives (si descartem que són adults d'una espècie nana). Per la seva banda, al jaciment d'icnites AB-1 d'Ababuj es va trobar un rastre format per petites icnites manuals de forma semilunar i grans icnites pedals de forma subcircular, algunes de les quals tenen una longitud de 85 cm i una amplada de 74 cm. No hi marques de dits a les mans. La relació de mida entre les impressions pedals i les manuals es va relacionar amb les identificades al jaciment asturià de La Griega que pertanyerien a un Neosauròpode no-Titanosauriform, possiblement un Diplodocoïdeu.
Al Cretaci superior és on hi ha menys presència i més ambigua d'icnites de Sauròpodes, però hi ha un lloc al Berguedà que és l'excepció amb més de 3000 petjades organitzades en més de 50 rastres: Fumanya. El jaciment pirinenc, que representaria una zona costanera del Mar de Tetis durant el Maastrichtià, va ser descobert al 1985 per en Lluís Viladrich, que va comunicar la seva troballa a l'ICP. Aquest va confirmar un any més tard que aquesta gegantesca paret rocosa posseïa icnites de dinosaures, encara que no va ser fins al 1996 quan va començar l'estudi sistemàtic de la zona més important del jaciment, Fumanya Sud. Entre el 2002 i el 2005 es van investigar els jaciments "secundaris" de la regió: Mina Esquirol, Mina Tumí i Fumanya Nord; per després realitzar l'ICP una operació conjunta amb la Universitat de Manchester a partir de finals del 2005. La bona part dels rastres de Fumanya es troben en una posició paral·lela entre sí, el que és un indicador que la zona va ser freqüentada per manades de Sauròpodes (encara que també s'observen alguns rastres que representarien a individus anant de forma fresada), a més de que hi ha impressions tant de nadons com d'adults. El registre de Fumanya es caracteritza per ser de mesura ampla, icnites pedals orientades cap a fora amb quatre marques de dígits, icnites manuals en forma d'U sense marques d'urpes i una gran longitud mà-peu. Aquests caràcters han fet classificat les petjades berguedanes dins del Brontopodus i als seus productors com a Titanosaures derivats a partir de l'absència tant a la mà com a la seva impressió de falanges, evidència que es correspon al registre osteològic europeu del Cretaci superor Maastrichtià.

Dalt esquerra: silueta d'un rastre de Titanosaure mostrant les característiques generals de les icnites de Fumanya. Dalt mig i dreta: rastre i petjades individuals de Fumanya Sud i Mina Esquirol. Baix: Dibuixos de rastres mà-peu (A, B, C,) i de només mans (D, E, F; que a vegades han estat interpretats com icnites de bípedes) de Fumanya Sud, Mina Esquirol i Mina Tumí.
Foto: Vila et al. (2008)/Oryctos.

dissabte, 16 de setembre de 2017

Icnites de dinosaures a la Península Ibèrica: Tireòfors.

Primer capítol d'una nova sèrie dedicada al registre fòssil dels dinosaures ibèrics, centrada en aquest cas en els icnofòssils (icnites i ous), distribuïda també segons el grup taxonòmic. A la Península s'han trobat petjades individuals i rastres de Teròpodes no aviaris, aus mesozoiques, Ornitòpodes, Sauròpodes i Tireòfors. Aquests últims són els que presenten la menor representació, encara que la seva presència ha augmentat molt en el que portem del segle XXI. També hi ha el fet que moltes icnites de Tireòfors es van atribuir en un principi com de Sauròpodes, i la confusió es deu quan les petjades no estan ben conservades i les marques dels dits no són visibles. La forma típica d'una icnita de Tireòfor és ovalada o subtriangular, amb tres dits curts i dirigits cap endavant. S'ha interpretat que aquests dinosaures quadrúpedes obligatoris serien digitígrads (quan són els dits del peu i/o la mà els que es recolzen sobre el terra) i que els seus autòpodes (peus i mans) estarien coberts de pell d'una forma semblant als elefants.

Esquerra: reconstrucció d'un Estegosaure, més concretament un Dacentrurus. Dreta: foto i dibuix d'una icnita de l'icnotàxon Deltapodus ibericus, originari de Terol.
Foto: Eco de Teruel.
Els Estegosaures i els Anquilosaures, els dos grans subclades de Tireòfors, presenten certes característiques a l'hora de deixar petjades. En els primers, les mans són tetradàctils (de quatre dits) i els dígits formarien un semicercle, mentre que els peus són tridàctils (de tres dits) i tenen el dígit III més gran que el II i el IV que són els dos d'una mida semblant. Els Anquilosaures tindrien mans pentadàctils (de cinc dits) i peus tetradàctils. En les icnites de les mans d'aquests últims, els dígits estan estesos radialment formant una estrella, indicant que no estarien coberts de pell a diferència dels Estegosaures. Gairebé tot el registre icnològic de Tireòfors en territori peninsular pertany a Estegosaures i es troba als horitzons geològics del Juràssic superior del centre de Portugal, les províncies de Terol i València (Formació Villar del Arzobispo) i la costa asturiana; per tant es complementa amb el registre de fòssils corporals d'aquests dinosaures. L'icnotàxon (o tàxon creat a partir d'icnites) d'aquest tipus més comú és el gènere Deltapodus ("peu triangular, en referència a la lletra grega delta). Les impressions de mans d'aquests tipus són més amples que llargues, tenen forma de lluna creixent i amb la marca d'una urpa al polze; mentre que les impressions de peus són més llargues que amples i amb dits curts de puntes romes. L'espècie tipus és Deltapodus brodricki, descrita per primer cop al 1994 a partir del Grup Ravenscar (Juràssic mitjà Aalenià, 175 M.A.) al comtat anglès de Yorkshire. El D. brodricki s'ha identificat a la Península junt amb un tàxon endèmic, D. ibericus, descrit al 2010 per l'Alberto Cobos i col·laboradors a partir del rastre d'El Castellar (Terol) i relacionat de prop amb els Dacentrurus representats per restes òssies de la mateixa regió.

Comparació entre dues icnites d'Estegosaures (esquerra: Deltapodus del Cretaci inferior de Sòria, centre: Deltapodus brodricki de la Formació Morrison) i una d'Anquilosaure (dreta: marques hipotètiques basades en el tàxon nord-americà Sauropelta).
Foto: Pascual et al. (2012)/Geodiversitas.
Respecte a la presència de Deltapodus a Portugal, s'ha de destacar un article de l'Octávio Mateus i col·laboradors presentat al 2011 a la revista Acta Palaeontologica Polonica. En ell es descrivien nou marques de peu i dues de mans de la Formació Lourinha, les quals presenten una gran variació entre sí. D'aquesta manera es van determinar tres tipus d'icnites pedals segons el contorn general i el contorn del taló: un amb forma de gota i costats paral·lels, un altre amb taló arrodonit i forma triangular i el tercer amb un taló angulat. La variació entre els varis Deltapodus portuguesos es pot deure al tipus de preservació, però en Mateus i col·laboradors van apuntar en el seu temps que cada tipus d'icnita correspondria a cadascun dels tres Estegosaures del Juràssic superior portuguès: Dacentrurus, Miragaia i Stegosaurus. Els onze fòssils de Portugal es van assignar tots a l'espècie D. brodricki, amb l'única diferència que les restes de Lourinha són més grans que les de Yorkshire, el que revela un increment de mida dels productors de les marques entre l'Aalenià i el Kimmeridgià-Titonià. Un dels Deltapodus lusitans descrit per Mateus et al. es caracteritza per les seves impressions de pell ben conservades tant a la planta del peu com al marge, consistent en tubercles ajuntats d'entre 4 i 8 mm de diàmetre i un mm d'alçada i sent la primera vegada que aquesta evidència apareixia en una icnita d'Estegosaure. Aquest any 2017, l'Octávio Mateus i dos col·laboradors van presentar una revisió de la presència d'escates en els Deltapodus portuguesos; on van constatar que les impressions es distribueixen aleatòriament, les escates del centre són més petites que les dels marges, estan separades per petites ranures i la forma de cada escata difereix segons el tipus el lloc del peu. També identifiquen quatre tipus d'impressions als peus d'Estegosaure: escates circulars de 2-3 mm d'amplada, altres d'ovals de 5-7 mm d'amplada, circulars de 3-4 mm d'amplada i hexagonals o rectangulars de 5-7 mm d'amplada. El fet que les escates centrals siguin més petites és interpretat com una diferència d'acció respecte a les laterals a l'hora de fer el pas: sent el costat qui segueix el moviment al caminar mentre que el centre només toca la superfície. Unes escates petites als dits i una protuberància interpretada com un plec de pell darrere dels dígits és una confirmació per a Mateus i els seus que els Estegosaures productors de Deltapodus eren digitígrads.

Deltapodus brodricki originària del jaciment de Porto das Barcas (Portugal) amb impressions de pell, sent l'exemplar del qual parlava abans. A la dreta, aproximació a les escates poligonals del lateral dret de l'icnita.
Foto: LusoDinos (blog de l'Octávio Mateus).
Al 2002 ja s'han recol·lectat al voltant de 40 icnites pedals d'Estegosaures a Astúries, que van catalogar-se així per primera vegada dos anys abans. Aquell mateix any es va presentar en un congrés de Paleontologia del Mesozoic a la Universitat de la Rioja un seguit de petjades del mateix tipus procedents de la Formació Lastres, la qual seria durant el Juràssic superior Kimmeridgià-Titonià un ambient humit amb abundant vegetació que contradiu la hipòtesi donada per altres investigadors que els Estegosaures eren animals de climes àrids (aquesta conclusió també es va obtenir dels jaciments portuguesos d'on provenen els Deltapodus d'abans). Van ser classificades dins del D. brodricki degut a l'estrenyiment de la zona del taló, el dit III més llarg que el II i el IV, una petita curvatura convergent cap al dígit central dels dos laterals i una protuberància pròxima al taló com probable un dit I. Pel que fa als rastres sencers, sempre més rars que les icnites individuals, al 2014 un equip dirigit per na Laura Piñuela en va descriure tres del penya-segat d'El Toral (Villaviciosa), dins de la Formació Lastres. Els tres rastres d'El Toral tenen un total de 57 icnites d'Estegosaures (28 mans i 29 peus), dirigits tots cap al nord-oest. Cadascun d'ells estaria fet per un animal diferent, el més grans d'ells faria un 1,20 m de llargada. Les marques dels tres animals d'El Toral també són Deltapodus, encara que les icnites manuals han estat més difícils d'identificar degut a que no conserven les impressions dels dits i tenen una forma de mitja lluna, cosa que hauria fet que s'haguessin atribuït als Sauròpodes si no fos per trobar-se amb icnites pedals de forma subtriangular (o forma de pala) i els tres dits a la part anterior.

Mapa dels rastres de Deltapodus d'El Toral (Villaviciosa, Astúries).
Foto: Piñuela et al. (2014)/XXX Jornadas de Paleontología de la Sociedad Española de Paleontologia.
A part d'El Castellar, les icnites Deltapodus o semblants a Deltapodus s'han trobat a varis jaciments turolencs de la Formació Villar del Arzobispo en municipis com Galve, Ababuj i Aguilar del Alfambra. Al 2016 es van estudiar les impressions de pell dels Deltapodus de Galve, on es va observar una sèrie d'escates que no es superposaven les unes amb les altres i que es dividien en escates el·lipsoïdals, arrodonides i lleugerament aguditzades. En aquest treball també es va concretar que els Deltapodus de Galve correspondrien a un tipus de peu on els metatarsians es troben inclinats i les falanges difícilment es poden moure entre si. Al 2012 es van revisar tres rastres d'icnites de dinosaure del jaciment AB-1, a Ababuj, un dels quals està compost per 5 cinc petjades de peus i mans de 49 cm cadascuna, ovalades i superposades entre elles que es dirigien cap a l'oest. Aquesta superposició també s'observa en els rastres d'El Castellar, pel que el productor del rastre d'Ababuj es relaciona amb el Deltapodus ibericus, encara que no es va poder demostrat del tot aquesta pertinença. Al 2011 es va estudiar un altre jaciment amb rastres de dinosaures, en aquest cas d'Aguilar del Alfambra i anomenat Aguilar 3, dels quals tres pertanyen a quadrúpedes. Les icnites dels respectius rastres són igualment de mans i peus, el seu nombre total és de vint-i-tres i es troben tots en la mateixa direcció. La forma de les icnites pedals és subtriangular i amb tres dits curts dirigits anteriorment, mentre que les icnites manuals tenen forma de mitja lluna, tots caràcters que indiquen que estem parlant de Deltapodus. A més, les petjades d'Aguilar del Alfambra també s'assemblen als D. ibericus d'El Castellar per ser amples internament, tenir un angle de rotació elevat respecte a la línia mitjana del rastre i una mitjana de relació llargada-amplada inferior a 0,50; però són suficientment diferents a les d'El Castellar per no agrupar-les a l'espècie ibericus. Tornant a Galve, s'ha d'anomenar el descobriment fet al juny d'aquest any que es tracta de les primeres icnites d'Anquilosaures identificades a la Península Ibèrica, dins de l'icnotàxon Tetrapodosaurus i en afloraments del Cretaci inferior Barremià. En Xabier Pereda Suberbiola i col·laboradors han catalogat 50 impremtes manuals que s'han pogut diferenciar clarament de les icnites d'Estegosaures per la presència de cinc dits.

Icnites Deltapodus del jaciment AB-1 d'Ababuj, situat cronològicament entre el Juràssic superior Titònic i el Cretaci inferior Berriasià.
Foto: Alcalá et al. (2012)/Geogaceta.
Una última menció molt important es tracta d'una altra descripció del 2012 procedent de Sòria, que junt amb Burgos i La Rioja forma la Conca de Cameros, una àrea de 8000 quilòmetres quadrats que un inclou una gran quantitat de jaciments d'icnites de dinosaures de tots els tipus del Juràssic superior i el Cretaci inferior (140-110 M.A.). És a la Conca de Cameros, i més concretament a la Formació Huérteles (Cretaci inferior Berriasià) d'on prové la primera icnita d'Estegosaure del Cretaci europeu, consistent en un conjunt mà-peu del jaciment Valloria IV. Junt amb la forma subtriangular i el dit III més gran de l'icnita pedal i la forma de mitja lluna de l'icnita manual, el fòssil de Valloria IV s'ha catalogat com un Estegosaure pel fet que la profunditat de la impremta pedal és 1,5 major que la de la manual. L'animal que les hauria produït tindria una longitud de 1,70 cm, pel que es tractaria d'una espècie petita o d'un juvenil d'un tàxon de major mida. A la seva descripció, les icnites de Sòria es van comparar amb el Deltapodus brodricki, del qual es diferencien per no presentar les primeres la impressió de l'urpa del polze i ser la mà més gran que en el registre de Yorkshire. També es va fer una petita relació amb el Deltapodus ibericus, amb qui comparteix l'absència del polze, però s'ha descartat la pertinença a l'espècie turolenca degut a una gran diferència de mida. D'aquesta manera, l'exemplar de Valloria IV queda classificat com Deltapodus isp. (isp. és l'equivalent de sp. per als icnotàxons, amb l'i d'icnita). La pertinença als Estegosaures de les icnites de Sòria té grans implicacions biogeogràfiques, perquè indica que no van ser reemplaçats pels Anquilosaures quan es va fer el canvi del Juràssic al Cretaci, si no que van romandre durant els primers milions d'anys del nou període i el reemplaçament faunístic que els va portar a l'extinció es va produir gradualment. Això està demostrat a la mateixa Formació Huérteles per la presència també durant el Berriasià d'icnotàxons de Teròpodes (Megalosauripus-Therangospodus) característics de finals del Juràssic. El panorama també podria estar degut a l'aïllament de l'Arxipèlag Europeu en general i la Península Ibèrica en particular durant el trànsit Juràssic-Cretaci, deixant subsistir les faunes juràssiques que en alguns casos tenien connexions amb Amèrica del Nord i abans de que el canvi es fes efectiu amb l'entrada en escena les faunes d'origen africà arribades a través del pont terrestre de l'actual Península Itàlica.

Esquerra: dibuix del conjunt d'icnites mà-peu de Valloria IV (Sòria). Dreta: foto de la icnita pedal en vistes plantar (és a dir, des de la planta del peu) i lateral.
Foto: Pascual et al. (2012)/Geodiversitas.

dissabte, 9 de setembre de 2017

Laiyangosaurus youngi, nou "bec d'ànec" del Cretaci superior de la Xina.

El 31 d'agost es va publicar a la revista brasilera Anais da Academia Brasileira de Ciências la descripció del quart gènere d'Ornitòpode Hadrosauroïdeu (i, dintre d'aquests, el tercer Hadrosàurid) de la Formació Jingangkou, situada a la província xinesa de Shandong. Aquesta unitat geològica, del Cretaci superior Campanià (70 M.A.), va ser la primera localitzada en territori xinès on van aparèixer fòssils de "dinosaures bec d'ànec" que després van rebre una descripció. Això va ser al 1929, quan va sortir a la llum l'espècie Tanius sinensis. Els altres dos tàxons genèric, Tsintaosaurus i Shantungosaurus, van rebre les seves nomenclatures al 1958 i al 1973 respectivament. El gènere Tanius va incrporar més tard les espècies T. chingkankouensis (1958) i T. laiyangensis (1976).
Les restes que han servit per a diagnosticar el nou tàxon Laiyangosaurus youngi provenen d'un jaciment proper a la ciutat de Laiyang (a la qual fa referència el nom genèric del dinosaure; el nom específic homenatja el paleontòleg xinès Chungchien Young, que va treballar amb els dinosaures de Laiyang i del qual aquest 2017 es celebra el 120è aniversari del seu naixement), tampoc no molt lluny d'on van aparèixer les primeres restes del Tsintaosaurus. Han anat apareixent des del 2010 i han estat extrets per un equip de l'Institut de Paleontologia de Vertebrats i Paleoantropologia (Beijing) dirigit per Jialiang Zhang, que ha signat l'article de presentació del Laiyangosaurus. Els fòssils corresponen a cinc individus representats per restes cranials i que evidencien diferents etapes ontogèniques sent dos més grans que els altres tres. L'holotip està compost per un maxil·lar esquerre, un escamós dret i un dentari esquerre. El segon exemplar presenta un maxil·lar esquerre, una premaxil·la dreta, un nasal dret, un escamós esquerre, un dentari de cada costat i un os surangular de cada costat. El tercer dinosaure té un un maxil·lar dret, un dentari esquerre i un surangular esquerre. El quart és només un dentari esquerre i el cinquè està format per un maxil·lar esquerre i un jugal esquerre.

Siluetes dels cinc exemplars de Laiyangosaurus amb els seus respectius ossos i amb una silueta humana utilitzada com a escala.
Foto: Lythronax-argestes.
El Laiyangosaurus és un Hadrosàurid de la subfamília Saurolophinae (els "bec d'ànec" de crestes cranials sòlides) que es troba diagnosticar per autopomorfies com una cresta prominent i estreta al nasal que forma el marge posterior de la depressió circumnarial (que, com indica el nom, es troba rodejant les parets de l'os nasal) i el marge de l'òrbita ocular és més ample que el seu respectiu del jugal. A més d'una combinació de caràcters com un marge dorsal del nasal pla, l'absència de la característica cresta cranial d'altres Saurolophinae i un o més foràmens estesos tant anterior com posteriorment a la superfície del maxil·lar. En l'anàlisi filogenètica, el Laiyangosaurus es troba, dins de Saurolophinae, en un petit clade amb rang de tribu anomenat Edmontosaurini, el nom del qual prové de l'Hadrosàurid nord-americà Edmontosaurus i que inclou també al Shantungosaurus. Edmontosaurini presenta com a caràcters de diagnòstic com la coberta parcial del contacte maxil·lar-lacrimal per part del contacte jugal-premaxil·la, una petita cresta a la regió dorsal de la depressió circumnarial i l'absència de la cresta cranial. Respecte al Tanius i al Tsintaosaurus, aquests mantenen les posicions que ja es van identificar en anàlisis anteriors, sent el primer un Hadrosauroïdeu basal i el segon un Hadrosàurid de la subfamília Lambeosaurinae.

Nasal dret d'un dels exemplars petits de Laiyangosaurus en vistes lateral (a) i medial (b). L'abreviació cd fa referència a la depressió circumnarial.
Foto: Zhang et al. (2017)/Anais da Academia Brasileria de Ciências.
A més de formar part de la mateixa subfamília d'Hadrosàurids, el Laiyangosaurus i el Shantungosaurus presenten alguns trets comuns com un contorn triangular del maxil·lar. Però es poden trobar diferències significatives que han tret els dubtes a Jialiang Zhang i col·laboradors que el primer dinosaure no sigui una forma ontogènica del segon. Entre ells troben que el procés rostral del nasal (el que mira cap endavant) del Laiyangosaurus no està tant corbat cap avall com el del Shantungosaurus i el maxil·lar del Shantungosaurus és molt més llarg que el el Laiyangosaurus. Per distingir si els dos Hadrosàurids representen dos tàxons o dos estats ontogèniques s'ha mesurat la proporció entre la llargada i l'alçada del maxil·lar, que es redueix a mesura que l'animal creix. Aquesta ràtio és de 0,29 per al maxil·lar adult de Laiyangosaurus i d'entre 0,35 i 0,38 per als respectius maxil·lars juvenils, mentre que per un maxil·lar adult de Shanungosaurus la mesura és de 0,36. D'aquesta manera, un Shantungosaurus juvenil tindria una proporció llargada-alçada del maxil·lar molt superior a 0,36.

Reconstrucció del cap del Laiyangosaurus.
Foto: Danny Cicchetti.

dissabte, 2 de setembre de 2017

Shingopana songwensis, el segon Titanosaure de Tanzània.

La Formació Gaula, al sud-oest de Tanzània, és de les úniques unitats geològiques del Cretaci a l'Àfrica subsahariana que ha proporcionat restes de dinosaures. D'aquí prové el Titanosaure Rukwatitan bisepultus presentat al 2014, el primer identificat a tot Tanzània, al qual aquest 2017 s'hi ha afegit el Shingopana songwensis. L'animal en qüestió va ser presentat a la Journal of Vertebrate Paleontology al 24 d'agost per un equip de paleontòlegs de la Universitat d'Ohio (EUA) encapçalats per en Eric Gorsack. El nou dinosaure ha mostrat un panorama bastant interessant per a la filogènia i la biogeografia dels Titanosaures subsaharians, un dels registre més pobres mundialment en la seva espècie i per tant, molt misteriós fins al moment.

Reconstrucció d'un grup de Shingopana a la llera d'un llac. Un sistema fluvial és el tipus d'habitat deduït de la composició geològica de la Formació Gaula.
Foto: Mark Witton.
El Shingopana s'ha identificat, dins de la Formació Gaula, en el Membre Namba d'aquesta, que també es troba a la conca de Songwe que domina el sud-oest de Tanzània (aquest és justament l'origen del nom específic del dinosaure, songwensis). L'edat del Membre Namba és del Cretaci mitjà, entre l'Aptià i el Cenomanià (110-100 M.A.), on es troben la part inferior i la superior del període. El material de diagnòstic del Shingopana es va trobar molt a prop entre si i parcialment articulat, pel que pertany a un sol individu. Els ossos que conformen el seu holotip són un angular (os cranial) esquerre, cinc vèrtebres cervicals, sis costelles cervicals, quatre costelles dorsals, un húmer esquerre i un pubis esquerre. El Shingopana presenta una sola autopomorfia que és la presència d'una fossa a prop de la base de les apòfisis espinoses de les vèrtebres cervicals mitjanes i posteriors, que es forma a partir de la divisió d'una làmina. El nou "dinosaure titànic" ha estat situat dins del clade Lithostrotia dels Titanosaures per caràcters com una fossa poc profunda a la cara lateral de les vèrtebres cervicals.  Però són realment altres trets els que realment tenen implicacions importants per al Shingopana. Un d'ells és una expansió en forma de de bulb de les apòfisis espinoses cervicals, el que faria augmentar l'amplada del seu coll (sent el significat del nom genèric, "coll ample" en suahili) i que aproxima el dinosaure africà a tàxons sud-americans a la vegada que l'allunya dels seus veïns com el Rukwatitan o el Malawisaurus. Unes estructures òssies en forma de brida a la zona proximal de les costelles dorsals anteriors acosten les afinitats del Shingopana a l'Overosaurus, un Titanosaure argentí del Cretaci superior Campanià.

Distribució de les restes de l'holotip del Shingopana tal com es van desenterrar. A l'extrem superior esquerre: la disposició dels ossos en una hipotètica silueta del dinosaure.
Foto: Gorsack et al. (2017)/Journal of Vertebrate Paleontology.
Les anàlisis filogenètiques de Gorsack i col·laboradors han acabat de confirmar l'estreta relació de parentesc entre el Shingopana amb els Titanosaures argentins i la seva llunyania respecte als membres africans del clade. S'han utilitzat tres mètodes per investigar les relacions de parentesc dels Titanosaures, i en tots tres el nou gènere tanzà s'ha recuperat dins de la branca de l'argentí Aeolosaurus dins dels Lithostrotia, sent el tàxon germà d'un petit clade de "dinosaures titànics" sud-americans. Fent servir dos d'aquests mètodes també s'han obtingut com Lithostrotia del llinatge Aeolosaurus el malgaix Rapetosaurus i el francès Normanniasaurus. Per la seva banda, el Rukwatitan, el Malawisaurus i altres Titanosaures africans en posicions molt diferents en l'arbre evolutiu d'aquests Sauròpodes. El Rukwatitan també es troba a Lithostrotia, però al llinatge del Saltasaurus i el Malawisaurus és un Lithostrotia basal. La presència d'un tàxon europeu, un de malgaix i un de l'Àfrica continental dins del llinatge Aeolosaurus indica que aquesta divisió dels Lithostrotia estava més estesa geogràficament del que abans es pensava.  
Les estimacions donen que el Shingopana es va separar de la resta del clade Aeolosaurus fa uns 105 M.A., una cronologia contemporània a la separació final entre Àfrica i Amèrica del Sud dins de la fragmentació general del Gondwana. De la mateixa manera, el panorama faunístic africà a mitjans del Cretaci pel que fa a Titanosaures es presenta molt divers tot i l'aparent escassetat de material fòssil recuperat, sense que formin cap clade endèmic. Gorsack i col·laboradors també consideren que no hi va haver cap gran fauna africana de Titanosaures durant el Cretaci, sent més partidaris d'una divisió del continent en dues bioprovíncies: el Sàhara (amb el Paralititan i l'Aegyptosaurus d'Egipte) i l'Àfrica subsahariana (Rukwatitan, Malawisaurus i Shingopana). A la vegada, la bioprovíncia meridional estava més relacionada amb l'Amèrica del Sud i la divergència entre els tàxons d'aquestes dues masses continentals (126 M.A. per al Malawisaurus, 117 M.A. per al Rukwatitan i 105 M.A. per al Shingopana) es va produir abans de que es fes entre els sud-americans i els africans septentrionals (102 M.A. per al Paralititan).

Fotografies i reconstruccions tridimensional fetes amb tomografia computada d'una de les vèrtebres cervicals del Shingopana. Vistes anterior (A), lateral dreta (B), posterior (C), dorsal (E) i ventral (F). La D és una aproximació a l'estructura bulbosa de l'apòfisi espinosa.
Foto. Gorsack et al. (2017)/Journal of Vertebrate Paleontology.

dissabte, 26 d’agost de 2017

Serikornis sungei, un ocell de seda xinesa.

El Serikornis sungei és el quart petit Teròpode procedent dels espectaculars jaciments mesozoics de Liaoning (Xina) descrit aquest 2017 i el segon d'ells amb presència material de plomes. Són justament les plomes les que donen el nom genèric al nou dinosaure, "l'au de la seda" en grec, pel fet que l'holotip, un esquelet complet i articulat, està tot cobert per plomes filamentoses de color verd. Aquest exemplar tant ben conservat en particular també rep el sobrenom de Silky, "sedós". L'animal en qüestió va ser presentat el 22 d'agost a la revista The Science of Nature, en un treball dirigit per l'Ulysse Lefèvre (Universitat de Lieja, Bèlgica) i on hi ha participat l'Andrea Cau, administrador del blog Theropoda.

Esquerra: foto de l'holotip del Serikornis, el Silky. Dreta: dibuix de l'exemplar en qüestió.
Foto. Lefèvre et al. (2017)/The Science of Nature.
El Silky va ser recol·lectat a la vila de Daxishan (comtat de Jianchang, Liaoning), en una localitat ubicada dins de la Formació Tiaojishan (Juràssic superior Oxfordià, 160 M.A.). El Serikornis sungei, el nom específic del qual fa referència a en Sun Ge (paleontòleg xinès dedicat als ecosistemes asiàtics del Juràssic i el Cretaci), està diagnosticat per caràcters com: quatre dents a la part anterior del maxil·lar que són el doble de llargues que les de la part posterior del maxil·lar, l'extrem distal de la zona lateral del coracoides és més prim que el seu equivalent proximal, aquest os no presenta forats a la part ventral del coracoides (mentre que en altres petits Teròpodes de l'època i la regió, com l'Anchiornis, sí que els tenen) i l'extrem distal de l'isqui té un procés estret i en forma de ganxo que es dirigeixen dorsalment (o cap endarrere). L'anàlisi filogenètica recupera al Serikornis com un membre basal del clade de Teròpodes Celurosaures derivats Paraves, el qual és aquell que inclou als Troodòntids, als Dromeosàurids i a les aus. Aquestes tres últimes formes s'agrupen en un clade més exclusiu conegut com Eumaniraptora, del qual el Serikornis i altres petits dinosaures emplomallats del Juràssic superior xinès com l'Anchiornis queden exclosos. El tàxon germà del Serikornis és l'Eosinopteryx ("ala xinesa de l'alba"), també de la part de la Formació Tiaojishan dins de Liaoning. Aquests petits emplomallats genuïnament xinesos, que podrien rebre el nom d'Anchiornithidae, són una de les primeres radiacions (o explosió de tàxons emparentats) dels Paraves.

Comparació entre la cintura escapular del Serikornis amb la de l'Anchiornis, assenyalant-se les diferencies entre els dos tàxons.
Foto: retoc de l'Andrea Cau per a Theropoda d'un original de Lefèvre et al. (2017)/The Science of Nature.
El Silky ha aportat una revisió del que es creia sobre l'evolució inicial del vol en els Teròpodes derivats, cosa que s'ha pogut fer degut dos trets claus d'aquest esquelet tant ben conservat: la pneumacitat dels ossos i, com no podia ser d'una altra manera, les plomes. Respecte a la primera qüestió, el fet que el Silky estigui comprimit en una llosa, com la resta dels fòssils de la Biota de Jehol xinesa, fa que no sigui possible veure a primera vista si els ossos tenien cavitats buides. Però Lefèvre i col·laboradors van utilitzar una tècnica de ragis X, la laminografia, amb que van poder escanejar la part anterior del cos del dinosaure. Van observar que les primeres vèrtebres cervicals si estaven pneumatitzats amb petites cambres internes, el que suggereix un sistema de sacs d'aire al principi de l'aparell respiratori de l'animal. Aquests foràmens pneumàtics que donen lloc als sistemes de sacs d'aire també són presents en les aus i molts dinosaures no aviaris i serveixen per a reduir el pes en animals grans o voladors. Però que dinosaures terrestres també tinguin tals foramens fa que això no sigui considerada una adaptació al vol, i aquí entra una segona opció per la hipotètica existència de sacs d'aire en el Serikornis que és el seu ús per salvar energia en un metabolisme d'alt rendiment (considerant aquest petit Teròpode i els seus parents més propers com endoterms).
Pel que fa a les plomes, gairebé la totalitat de l'holotip del Serikornis està cobert, arribant "l'abric" fins a les falanges dels peus. La major part de les plomes del Silky són filamentoses (com ja s'ha dit abans) i, per tant, poc desenvolupades. Als braços, tot un conjunt de plomes curtes, primes i poc diferenciades estan disposades en files, les quals formarien un protopatagi. El protopatagi és una estructura de pell a la regió de l'húmer de les aus que serveix per insertar les plomes de coberta. Els braços també tenen plomes pennàcees a l'avantbraç i la mà, però no presenten bàrbules (petits filaments adjacents a les barbes). Això és una prova de que les pennàcees del Serikornis no podien resistir cap pressió àrea i no serien aptes per al vol. Aquesta disposició de plomes filamentoses a la capçalera (fèmur) i plomes pennàcees a la part inferior (tíbia, tars i metatars) també s'observa a les cames del Silky, tractant-se d'un dinosaure tetrapterigi o de "quatre ales". La forma en que el plomatge queda distribuit a l'extremitat posterior del Siky també s'ha interpretat com una forma transició entre la cama totalment filamentosa dels Celurosaures més primitius i la totalment pennàcea de les aus. I la cua també té el mateix patró, amb un petit ventall de pennàcees simètriques a l'extrem distal d'aquesta.

Detalls de les plomes en l'holotip del Serikornis. a: coll, b: esquena, c: braç, d: cama, e: metatars, f: cua.
Foto: Lefèvre et al. (2017)/The Science of Nature.
Tant en el Serikornis com en altres Paraves basals amb quatre ales, les seves extremitats emplomallades tindrien poca capacitat aerodinàmica i no servirien per efectuar moviments de gran velocitat, pel que la seva funció seria la de reconeixement mutu o la de selecció sexual. La simetria de les pennàcees de la cua del Serikornis també faria que no tingués cap funció aerodinàmica ni fins i tot cap ús exhibicionista. La falta de capacitats en qualsevol tipus d'elevació dels Paraves més basals comparats amb els Eumaniraptora també s'observa en l'esquelet: braços més curts i gràcils, l'absència d'un estèrnum ossi per a la inserció dels músculs i falanges unguals dels peus poc corbades. A la vegada, sembla ser que eren bons corredors perquè la proporció de la llargada del conjunt tíbia-tars és major que la del fèmur. La conclusió a tot plegat és que les "plomes de vol" van aparèixer per primer cop en el clade Paraves en animals terrestres i sense funcions locomotores abans de que s'utilitzessin per un mode de vida arborícola o volador, encara que el Serikornis en particular tenia falanges unguals de les mans molt corbades i, per tant, adaptades per escalar arbres.

Reconstrucció d'un Serikornis capturant una aranya, evidenciant el caràcter terrestre del nou dinosaure emplomallat.
Foto: Emily Willoughby.

dijous, 24 d’agost de 2017

Patagotitan mayorum, el gegant de Chubut revela els seus secrets.

Moltes vegades ha aparegut mencionat en aquest blog un Titanosaure gegant identificat a la província argentina de Chubut que es caracteritzava per tenir un registre fòssil més complet que bona part dels "dinosaures titànics" de la regió. Va ser aquell que va aparèixer per primer cop en les nostres vides al 2014, quan els paleontòlegs implicats en la seva extracció van presentar els fòssils acabats de sorgir del terra i el dinosaure va sorgir als mitjans com un dels animals terrestres més grans de la Història. Això va fer que adquirís una fama considerable i que una rèplica del seu esquelet s'exposés al Museu d'Història Natural de Nova York (veure aquí per veure l'entrada on hi vaig posar l'esquelet reconstruït, que ja té un enllaç a la notícia original del 2014 sota el nom Titanosaure gegant sense nom de Chubut). Aquest mes d'agost del 2017 (més concretament al dia 9 a les Proceedings of the Royal Society B), després de tres anys, ha sorgit l'esperada publicació de la descripció formal del gegant de Chubut. L'anàlisi, encapçalada per en José Luís Carballido del Museo Paleontológico Egidio Feruglio (Trelew, Chubut), confirma que el Titanosaure argentí és el més complet de la seva espècie en el registre mundial. Això ha ajudat als investigadors a revisar i confirmar molts aspectes sobre aquests dinosaures Sauròpodes, sobretot referents al càlcul de la seva massa i en les zones de l'arbre filogenètic on es produeixen tant els increments com els decreixements de mida en aquests dinosaures d'extrems.

Reconstrucció de l'esquelet del Patagotitan amb els ossos pintats de diferent color segons l'exemplar del quals provenen.
Foto: Carballido et al. (2017)/Proceedings of the Royal Society B.
El nom genèric proposat per al Tianosaure de Chubut no pot ser més que apropiat, Patagotitan o "el tità de la Patagònia", mentre que, per la seva banda, el nom específic mayorum honora la família Mayo, la qual és propietària del ranxo La Flecha on es van trobar els ossos del dinosaure i ha donat suport a l'excavació paleontològica duta a terme en els seus terrenys. El jaciment de La Flecha es troba situat dins de la Formació Cerro Barcino (Cretaci inferior/mitjà Albià, 101 M.A.) i s'han trobat sis individus de Patagotitan en sediments de gres i fangolita (pedra originada a partir del fang), proves de que els animals van morir prop d'un curs d'aigua. L'holotip consisteix en un sol individu compost per tres vèrtebres cervicals, set vèrtebres dorsals, sis vèrtebres caudals, tres xebrons, costelles dorsals, els dos estèrnums, la cintura escapular dreta, els dos pubis i els dos fèmurs. Els paratips del Patagotitan s'han considerat de la mateixa espècie que l'holotip degut a que es van trobar a poca distància, no presenten caràcters propis i no varien molt pel que fa a mida. El més complet dels paratips està compost per sis vèrtebres cervicals, quatre vèrtebres dorsals, disset vèrtebres caudals, vàries costelles i xebrons, el radi i el cúbit esquerres, els dos isquis, el pubis esquerre i el fèmur esquerre. En Carballido i col·laboradors van fer talls de la regió mitjana dels fèmurs i húmers (tots aquests últims procedents d'exemplars menys complets) per comprovar l'edat dels membres de l'agrupament. Els resultats van donar que tots els Patagotitan eren adults joves degut a que el creixement de l'os intern s'havia alentit però no pas aturat.

Ossos de Patagotitan. D'esquerra a dreta i de dalt a baix: Vèrtebra cervical mitjana, vèrtebres dorsals, vèrtebres caudals, cintura escapular, húmer esquerre i fèmur dret.
Foto. Carballido et al. (2017)/Proceedings of the Royal Society B.
Els caràcters de diagnòstic del Patagotitan són: una articulació hyposphene-hypantrum restringida al contacte entre les vèrtebres dorsals 3 i 4, vèrtebres dorsals mitjanes i posteriors amb apòfisis espinoses verticals, vèrtebres caudals anteriors amb apòfisis espinoses bífides (amb dues separacions) i sis vegades més amples que llargues, un marcat creixement ossi a la superfície lateral de l'húmer i una vora lateral recta a la part distal del fèmur. El fet de ser un Titanosaure gegant tant ben conservat va fer que també el Patagotitan fos especialment comparat amb la resta de dinosaures del seu tipus trobats a l'Argentina, representats per més o menys fòssils, com l'Argentinosaurus, el Puertasaurus o el Dreadnoughtus. El Patagotitan es diferencia de l'Argentinosaurus i el Puertasaurus en tindre els segons làmines poc desenvolupades a les vèrtebres dorsals i apòfisis espinoses dorsals curtes i dirigides posteriorment. Per la seva banda, el Dreadnoughtus es diferencia del Patagotitan també per la menor alçada i la direcció posterior de les apòfisis espinoses dorsals, apòfisis espinoses caudals més llargues que amples i l'absència del creixement ossi de l'húmer.  L'anàlisi filogenètica recupera al Patagotitan com a tàxon germà de l'Argentinosaurus dins del clade de Titanosaures Longkosauria, una agrupació genuïnament patagònica que inclou a bona part dels "dinosaures titànics" candidats a ser l'animal terrestre més gran de tots els temps. El clade Patagotitan+Argentinosaurus està recolzant per apòfisis espinoses de les vèrtebres dorsals anteriors més altes que amples. El Notocolossus, conegut per conservar un peu gairebé complet, es situa com el tàxon germà dels Longkosauria, a la vegada que la unió Notocolossus+Longkosauria té com a clade germà als Rinconsauria, una altra agrupació de Titanosaures sud-americans que irònicament conté alguns dels exemplars més petits d'aquests Sauròpodes. El Dreadnoughtus, en canvi, no es situa dins dels Longkosauria sino com el tàxon germà dels més detivats Lithostrotia (en anàlisis anteriors, els Longkosauria havien estat recuperats dins dels Lithostrotia, però aquests no han estat els resultats de Carballido i col·laboradors).

Arbre filogenètic dels Titanosaures on els tàxons presenten un diferent color segons la massa estimada,que és blau pels menys pesants i vermell per als qui més.
Foto: Carballido et al. (2017)/Proceedings of the Royal Society B.
El moment important de la descripció del Patagotitan és, sens dubte, el càlcul de la seva massa i compara-la amb els resultats obtinguts amb altres candidats a "dinosaure més gran". Primer es va fer servir una equació utilitzant utilitzant les circumferències del fèmur i l'húmer, on es va obtenir un pes de 69 tones, el que són 10 tones més del que es va obtenir per al Dreadnoughtus amb el mateix mètode. Uns resultats tant massius, mai millor dit, també s'han obtingut amb el mètode del càlcul volumètric (utilitzant un model a escala de l'animal i submergir-lo en un recipient graduat), on la massa màxima ha estat de 77 tones i la mínima de 45 tones (sempre depenent de la quantitat de la hipotètica pell utilitzada en els models). Per fer una comparació més directa amb el Puertasaurus i l'Argentinosaurus s'ha calculat l'àrea de les respectives vèrtebres dorsals anteriors, on també el Patagotitan també queda afavorit (el Puertasaurus i l'Argentinosaurus són un 10% més petits que el nou tàxon). Això confirmaria les sospites que el gegant de Chubut és el dinosaure més gran de tots. Però no tothom està d'acord amb les conclusions de Carballido i col·laboradors. El paleontòleg estatunidenc Matt Wedel, al seu blog Sauropod Vertebra Picture of the Week, considera que estimar la massa d'un animal fòssil a partir de la longitud dels elements de les vèrtebres no és un bon mètode i, en el cas de tornar-ho a aplicar, surten beneficiats l'Argentinosaurus i el Puertasaurus per tindre els dos un diàmetre major als centres dorsals que no pas el Patagotitan. En Wedel també recorda que un fèmur d'Argentinosaurus també té una major circumferència que el seu equivalent en el Patagotitan. El nord-americà reconeix que la mida i la massa dels tres és molt semblant, però el Patagotitan no continua sent major que l'Argentinosaurus.

Comparació entre la longitud del Patagotitan amb la d'un Tiranosaure (ajuntant-ne tres es pot arribar a la llargada del Sauròpode argentí) i un avió Boeing 737-400.
Foto: MaestroViejo.
Els dinosaures Sauròpodes van mantenir una massa més o menys constant entre les 15 i les 20 tones durant bona part de la seva evolució, però dins dels Titanosaures hi van haver certs canvis que van portar a la vegada que uns llinatges experimentessin gigantisme (arribant a les 60 tones, el cas dels Longkosauria i de casos puntuals com el Dreadnoughtus) i altres tinguessin nanisme (el cas dels Rinconsauria i alguns membres dels Lithostrotia). Aquests extrems en la mida dels Titanosaures es van produir en un moment de diversificació del clade ocorregut en el trànsit de l'Aptià a l'Albià (a mitjans del Cretaci), on també hi van haver diferenciacions ecològiques. Aquesta explosió biològica dels "dinosaures titànics" va tenir lloc en un moment on les Angiospermes van començar a ser la flora dominant dels ecosistemes terrestres. 

dissabte, 19 d’agost de 2017

Registre fòssil d'Anquilosaures a la Península Ibèrica.

Els Anquilosaures es troben representats per restes òssies al registre ibèric, en o menys quantitat i qualitat, tant al Juràssic superior com al Cretaci inferior i al superior cronològicament; i a Portugal, Castella i Lleó, el País Valencià, Catalunya, el País Basc i Aragó geogràficament. Dins dels Anquilosaures, els fòssils catalogats han estat classificats com Anquilosaures basals al Juràssic superior, com de la polèmica subfamília Polacanthinae/Polacanthidae al Cretaci més primerenc i com Nodosàurids a finals del Cretaci inferior i al Cretaci superior. No hi ha cap rastre d'Anquilosàurids amb maça a la cua. Com sempre, també els Anquilosaures presenten un material bàsicament escàs i ambigu, però s'han pogut identificar dos tàxons binomials nadius (Dracopelta i Europelta) i dos altres més d'europeus (Polacanthus i Struthiosaurus). Aquests últims tenen tots els caràcters del gènere al qual han estat assignat però es poden tractar d'espècies indígenes.

DRACOPELTA I TAVEIROSAURUS

El Dracopelta és actualment l'únic gènere vàlid d'Anquilosaure del territori portuguès i l'únic de tota la Península situat cronològicament al Juràssic superior, compartint el seu hàbitat amb els Estegosaures Dacentrurus i Stegosaurus que és un fet bastant inusual. El Dracopelta ("escut de drac") es coneix a partir d'una caixa toràcica amb osteoderms i una mà dreta, possiblement d'un mateix individu adult, recuperats en dos blocs de gres al jaciment Praia do Sul (Torres Vedras, costa atlàntica de Portugal) dins de la Formació Freixal (Juràssic superior Titonià). La caixa toràcica va ser descrita al 1980 per en Peter Galton, que va assenyalar la seva pertinença al clade Ankylosauria i el va diferenciar dels Estegosaures ja descrits en aquesta regió per la gran varietat en la forma dels osteoderms al llarg del costat de la caixa toràcica i la posició que desenvolupen uns amb els altres de connectar-se o fins i tot sobreposar-se. La mà dreta, composta de tres dits (II, III i IV), va ser descrita al 2005 per un equip amb la presència del mateix Galton i el paleontòleg èuscar Xabier Pereda-Suberbiola (que ja adverteixo que apareixerà moltes vegades més en aquesta entrada), on hi van identificar un caràcter de diagnòstic consistent en falanges dels dits II i III que són igual de llargues i d'amples. L'estructura manual del Dracopelta ja és molt semblant a la que presenten espècies posteriors i més derivades d'Anquilosaures.

La caixa toràcica, holotip del Dracopelta, exposada al Museu Geològic de Lisboa.
Foto: Oliver Demuth.
El Taveirosaurus és actualment un dinosaure del qual es dubta molt de la seva validesa, cosa que no es estranya perquè el seu material fòssil només està compost per dents aïllades, localitzades a la localitat de Taveiro al centre de Portugal. Aquestes peces dentals van ser desenterrades al 1968 i descrites al 1991 amb el binomi Taveirosaurus costai en honor a Taveiro i al geòleg lusità Joao da Costa. El jaciment de procedència del Taveirosaurus pertany a la Formació Argilas de Aveiro (Cretaci superior Maastrichtià) i el dinosaure va ser interpretat en un principi com un Paquicefalosaure, canviant la seva posició taxonòmica a Nodosàurid al 1995 (per això l'he inclòs en aquest text). Actualment és un Ornitisqui indeterminat que, tal com he dit abans, podria acabar sent un nom dubtós o nomen dubium.

Material dental original del Taveirosaurus.
Foto: Antunes & Sigogneau-Russell (1991)/Comptes Rendus Palevol.

STRUTHIOSAURUS

El Struthiosaurus, descrit al 1871, és el Nodosàurid més comú del registre europeu del Cretaci superior, amb tres espècies catalogades durant tot aquest temps: la original S. austriacus d'Àustria, S. transsylvanicus de Romania i S. languedocensis d'Occitània. A la Península també hi va existir, almenys al jaciment basc de Laño (Cretaci superior Campanià-Maastrichtià inferior) on es coneix des dels anys 1990. Per ara s'han catalogat com a Struthiosaurus un esquelet parcial (cintura pèlvica i ossos de les extremitats posterior) i elements aïllats com fragments de maxil·lars i dentaris, dents aïllades, fòssils axials i apendiculars diversos i osteoderms. Una de les primeres anàlisis dels Struthiosaurus èuscars es va fer al 1995 en un article d'en Pereda-Suberbiola publicat al Bulletí de la Societat Geològica de França. Es van catalogar dins del gènere europeu a partir d'un dentari curt, un procés coronoide de la mandíbula lleugerament elevat, les espines dèrmiques es projecten lateralment. Però, respecte als seus homòlegs continentals, els Struthiosaurus de Laño, tenen trets propis com una placa dèrmica fusionada al costat de la mandíbula, l'alçada relativa del dentari; caràcters que en un principi es van interpretar com a variació ontogènica o indivdual, però al final s'ha adoptat per a la diferenciació com a espècie dels Struthiosaurus bascos, classificats com a Struthiosaurus sp.

Sacre de Struthiosaurus sp. de Laño junt amb una dent maxil·lar de Rhabdodon de Xera (Formació Sierra Perenchiza).
Foto: Csiki-Sava et al. (2015)/Zookeys.
El Struthiosaurus també pot ser la identitat del material de Nodosàurids indeterminats recuperat als jaciments campanians i maastrichtians de Xera (la Plana d'Utiel, País Valencià) i del Pirineu català (Els Nerets a Tremp, Biscarri i Pui de Julí a Isona i Fontllonga a Camarasa; dins del Pallars Jussà i la Noguera respectivament). Sembla ser que els Nodosàurids semblen ser més comuns en terreny peninsular durant el final del Campanià i el principi del Maastrichtià juntament amb els Titanosaures i el Rhabdodon, mentre que a finals del Maastrichtià els Hadrosàurids són els dinosaures herbívors dominants. Titanosaures i Rhabdodon són presents amb el Struthiosaurus a Laño, però els Nodosàurids d'Els Nerets estan associats amb Hadrosàurids i el Rhabdodon és totalment inexistent mentre que els Titanosaures es mantenen. Dues hipòtesis al respecte són que això és degut a la diferència d'edat entre els jaciments, sense haver hagut cap esdeveniment d'extinció dels Nodosàurids, o que les condicions ambientals en els dos llocs serien diferents i, per tant, els dinosaures que hi vivien també.

Reconstrucció del paleomabient de Laño durant el trànsit Campanià-Maastrichtià (70 M.A.) on s'observa un Struthiosaurus menjant, dos Titanosaures Lirainosaurus i un Teròpode perseguint dos Hadrosàurids.
Foto: Raúl Martín.
 
EUROPELTA

"L'escut d'Europa" és una excepció en aquest registre ibèric d'Anquilosaures bàsicament fragmentari, sobretot si és te en compte que el tàxon binomial amb el material més complet de la seva estirp a tota Europa. L'Europelta carbonensis va ser descrit al 2013 per un equip que tenía com a autor principal a en James Kirkland, en una anàlisi publicada a la Plos One. Aquest Anquilosaure Nodosàurid està representat per dos exemplars parcials procedents de la mina de Santa Maria (Ariño, Terol) dins de la Formació Escucha (Cretaci inferior Aptià-Albià). L'holotip està compost per un crani gairebé complet, ossos cranials (dos nasal i un dentari) i una dent aïllats, sis vèrtebres cervicals, dues costelles cervicals, vuit vèrtebres dorsals, part del sacre, tres costelles dorsals, tres vèrtebres caudals, quatre xebrons, un coracoides, els dos húmers, dos pubis, dos isquis, un ili dret i 70 osteoderms. El paratip té una mandíbula esquerra parcial, deu dents aïllades, cinc vèrtebres cervicals, nou vèrtebres dorsals, un sacre amb dues costelles del seu tipus, catorze vèrtebres caudals, dos ilis, dos isquis amb els seus respectius pubis fusionats, l'extremitat posterior dreta exceptuant la mà, un calcani, quatre metatarsians, vuit falanges junt amb nou més de les ungles i noranta osteoderms. El nom específic del dinosaure prové de "carbó", referint-se a la mina de Santa Maria.

Dibuix de l'hipotètic cranial complet de l'Europelta on es diferencien entre les escates, l'os nu, les dents i les restes no disponibles en el dinosaure en qüestió.
Foto: Kirkland et al. (2013)/Plos One.
Els caràcters de diagnòstic de l'Europelta són: un quadrat que és el més ample i curt de tots els Anquilosaures, el marge posterior del crani és còncau, el sacre es troba arquejat a uns 55º, el pubis només es troba totalment fusionat a l'isqui, la tíbia és molt llarga en relació al fèmur i un escut pèlvic està cobert per osteoderms comprimits amb un base en forma de placa. L'Europelta va ser situat pels descriptors com un Nodosàurid a partir d'un crani en forma de llàgrima que és més llarg que ample i ranures a les escates del sostre cranial. L'Anquilosaure turolenc és bastant diferent dels Nodosàurids europeus de la part final del Cretaci inferior en el fet de tenir un coracoides més llarg i un extrem proximal de l'húmer més estret; i s'assembla més als Nodosàurids del Cretaci superior. En l'anàlisi filogenètica, l'Europelta s'ha recuperat en un clade de Nodosàurids propis d'Europa amb el rang de subfamília anomenat Struthiosaurinae en honor al Struthiosaurus. Struthiosaurinae està definit per un quadrat que no es troba fusionat a cap os que es troba inclinat a 30º, còndils mandibulars (els extrems posteriors dels dentaris) més amples que llargs, un sacre arquejat dorsalment (ca endarrere), un isqui esquerre, extremitats llargues i esveltes i osteoderms pèlvics amb bases planes. Dins de Struthiosaurinae, a més de l'Europelta i del Struthiosaurus, s'hi troben l'Hungarosaurus (Cretaci superior Santonià d'Hongria) i l'Anoplosaurus (Albià d'Anglaterra). Això indica que els Nodosàurids van aparèixer a Europa entre l'Aptià i l'Albià, fet que també passa a Amèrica del Nord, reemplaçant així l'anterior fauna d'Anquilosaures del subcontinent que eren els Polacàntids (dels quals parlarem més tard). Això estaria relacionada amb un canvi ambiental que tindria com a principal conseqüència una extensa radiació de plantes Angiospermes a les quals els Polacàntids no estaven acostumats.

Reconstrucció d'un Europelta en un ambient pantanós de l'Albià de Terol.
Foto:Andrey Atuchin.

POLACANTHUS

El Polacanthus és el membre més comú i popular d'aquests problemàtics Polacàntids, i es troba representats en vàries localitats de la Península, incloent la Formació Argiles de Morella al País Valencià (Aptià), Salas de los Infantes a Burgos (Cretaci inferior Barremià) i la Formació Golmayo a Sòria (també al Barremià). En aquests tres emplaçaments s'han recol·lectat espines dèrmiques, fragments de l'escut pèlvic, osteoderms, fragments de costella, vèrtebres dorsals i fragments d'ossos pèlvics. Totes aquestes restes presenten els caràcters relacionats amb els Polacàntids com són espines dèrmiques presacres comprimides i punxegudes, espines dèrmiques caudals triangulars i de base estreta i un escut pèlvic format per la fusió de tot un conjunt de protuberàncies dèrmiques. Aquestes restes han estat catalogades dins del gènere Polacanthus degut a trets com les protuberàncies en forma de cúpula petites i baixes presents en l'escut pèlvic, la vora anterior de les espines presacres és més llarga que el seu equivalent posterior i apòfisis espinoses dorsals baixes. Tot i això, tant els exemplars valencians com els castellans no acaben de pertànyer a les dues espècies de Polacanthus descrites a Anglaterra (P. foxii i P. rudgwickensis), ja que aquests dos últims no presenten un escut pèlvic tant gruixut com els seus homòlegs ibèrics (10-12 mm i 15-20 mm respectivament), uns extrems superiors de les espines presacres corbats posteriorment, una gran convexitat a la vora anterior de les espines caudals, unes costelles dorsals sense fusionar a les seves respectives vèrtebres i una base rugosa als osteoderms caudals. Encara que no es descarta un caràcter de variació sexual, ontogènica o individual; en tots tres casos s'ha preferit la hipòtesi que representen una forma pròpia de Polacanthus, queda com a P. sp. a l'espera de més material per indagar més en la proposta o refutar-la (tenint en compte que els articles són d'èpoques diferents, sent del 1999 per a Burgos, del 2007 per a Sòria i del 2011 per a Morella).
  
Espines presacres de Polacanthus sp. procedents de Morella.
Foto: Gasulla et al. (2011)/Ameghiniana. 

Fòssils de Polacanthus sp. procedents del jaciment de Zorralbo (Sòria, Formació Golmayo) consistents en vèrtebres i costelles dorsals.
Foto: Pereda-Suberbiola et al. (2007)/Cretaceous Research.