salutació

A mi m'agraden els dinosaures i la paleontologia, ( i també l'arqueologia ) .... i a tu?

dissabte, 20 d’abril del 2019

Icnites de dinosaures a la Península Ibèrica: Ornitòpodes (tercera part).

Tercera part del capítol dedicat al registre icnològic d'Ornitòpodes a la Península Ibèrica (primera i segona parts), centrat en les mostres procedents del Juràssic superior i el Cretaci inferior del Sistema Ibèric sud, especialment de la província de Terol.

SISTEMA IBÈRIC SUD

Les característiques de les icnites i rastres d'Ornitòpodes identificades a la província de Terol (i també a àrees circumdants del País Valencià) són semblants al registre de la Conca de Cameros. En primer lloc, les dues principals formacions geològiques de la regió on han estat descobertes: la Villar del Arzobispo i la Camarillas, corresponen als intervals temporals on també abunden les icnites d'Ornitòpodes a La Rioja, Sòria i Burgos (Titonià-Berriasià i Barremià, respectivament). En segon lloc, també es poden distingir entre icnites d'Ornitòpodes de petita mida i de gran mida en les dues formacions geològiques (encara que les pertanyents a les espècies menors són més comunes a la Villar del Arzobispo i les que corresponen a espècies majors a la Camarillas) i, entre les icnites grosses, n'hi ha algunes que s'han classificat dins dels icnogèneres Iguanodontipus i Caririchnium. Una altra formació geològica turolenca on s'ha trobat icnites d'Ornitòpodes, encara que en menor mesura que a les dues anteriors, és la Mirambel (Barremià).
L'únic jaciment dels terrenys de la Formació Villar del Arzobispo situats al País Valencià (més concretament a la comarca d'Els Serrans) on s'han conservat icnites d'Ornitòpodes és Corcolilla, localitzat al terme municipal d'Alpont/Alpuente. Juntament amb dos morfotips d'icnites de Teròpode dels que ja vaig parlar a l'entrada corresponent, a Corcoilla s'han catalogat també dos morfotips d'icnites d'Ornitòpodes, classificats en un article de l'any 2003 que compta amb la participació de l'Àngel Galobart (Institut Català de Paleontologia) en "Ornitòpode gran" i "Ornitòpode petit". El morfotip de major mida està basat en icnites d'entre 22 i 33 cm de longitud i d'entre 20 i 30 cm d'amplada, mostren una projecció arrodonida cap endarrere que correspondria amb l'impressió d'un coixinet digital que protegiria l'articulació entre el metatarsià IV i la primera falange del dit IV i no es troben organitzades en cap rastre. El morfotip més petit està basat en icnites de 19 cm de llargada i 20 cm d'amplada, presenten angles interdigitals bastant alts i tres icnites d'aquest tipus es troben organitzades en un rastre de tres petjades corresponents a un dinosaure de 0,96 cm d'alçada als malucs i que caminava a una velocitat de 8,31 km/h. Movent-nos ara ja cap a Terol, al poble d'Aguilar del Alfambra, més concretament a un jaciment contemporani al de Corcolilla anomenat Aguilar 3, s'han trobat, a la vegada que icnites d'Estegosaures, cinc rastres formats per icnites tridàctiles d'una longitud mitjana d'11,01 cm i una proporció longitud/amplada d'entre 0,74 i 1,08, la qual cosa es correspon amb una pertinença d'aquestes petjades a Ornitòpodes de mida petita. No obstant, és molt probable que en un futur es puguin considerar icnites de Teròpodes, la qual cosa es troba recolzada per l'absència d'impressions de les mans a Aguilar 3.

Representació gràfica de les icnites d'Ornitòpodes i de Teròpodes del jaciment de Corcolilla.
Foto: Santiesteban et al. (2003)/Dinosaurios y otros reptiles mesozoicos de España.

Representació gràfica dels rastres de petits Ornitòpodes del jaciment d'Aguilar 3.
Foto: Mampel et al. (2011)/Teruel.
Als jaciments turolencs de la Formació Villar del Arzobispo també s'han descobert rastres quadrúpedes d'Ornitòpodes, els quals es diferencien dels trobats a la Conca de Cameros perquè van ser produïts per dinosaures més petits. El jaciment on hi ha més evidències d'aquest fenomen és Las Cerradicas (Galve), on la seva primera referència és a la descripció inicial del jaciment, feta el 1997. El 2013 es va publicar un article que tenia com a autor principal en Diego Castanera (Universitat de Saragossa) en que es revisava la presència d'icnites manuals en els rastres tant quadrúpedes com bípedes, i assignats tant a Teròpodes com a Ornitòpodes, de Las Cerradicas mitjançant models fotogramètrics, a causa de que les petjades de les mans queden impreses de forma més superficial que les dels peus i, en conseqüència, són més difícils d'identificar a simple vista. L'equip d'en Castanera va identificar quatre nivells de sediment on les petjades dels dinosaures queden impreses de diferent manera. Les icnites de les mans queden preservades només als nivells 2 i 3 (dels més superficials), mentre que les icnites dels peus també es troben al nivell 1 (el més profund) tot i que preservades només com a subpetjades. Aquests descobriments donen suport a la idea del caràcter més superficial de les icnites manuals com a factor que dificulta la seva preservació. Algunes icnites manuals van ser identificades en rastres bípedes i considerats de Teròpodes gràcies als models fotogramètrics, el que va fer que canviessin la seva identitat a rastres d'Ornitòpodes. Malgrat que aquestes icnites pedals considerades ara d'Ornitòpodes continuen semblant molt petjades de Teròpodes (dits gràcils i marques d'urpes punxegudes), mostren una rotació cap a dins de les impressions, un taló arrodonit i uns passos relativament curts, caràcters propis de les icnites d'Ornitòpodes. Els productors dels rastres de Las Cerradicas serien Driosàurids o membres d'Ankylopollexia més basals que els Iguanodòntids a causa de l'edat del jaciment en el trànsit Juràssic-Cretaci, la mida no excessivament gran de les icnites i la morfologia semblant a la d'un Teròpode. Els rastres de Las Cerradicas són dels pocs que mostren un caràcter quadrúpede, ja sigui aquest obligatori o facultatiu/ocasional, en Ornitòpodes relativament petits com els Driosàurids i Camptosàurids, la qual cosa entra en contradicció amb el registre fòssil ossi d'aquests dinosaures (que mostra que serien bípedes obligats). Alguns dels rastres de Las Cerradicas presenten, a més, una orientació paral·lela entre sí, presenten la mateixa morfologia, estarien fets per animals que anaven a la mateixa velocitat i un espai petit de separació entre els rastres, el que són proves de que els seus productors formaven part d'un mateix grup. Per acabar, cal destacar que Las Cerradicas és un dels pocs llocs al món on hi ha a la vegada icnites d'Ornitòpodes i de Sauròpodes.

Dibuix (A) i foto (B) d'un dels rastres quadrúpedes d'Ornitòpodes de Las Cerradicas, preservat al nivell 3 del jaciment.
Foto: Castanera et al. (2013)/PlosOne.
Un altre jaciment de la Formació Villar del Arzobispo amb un rastre quadrúpede d'Ornitòpode és El Pozo (El Castellar, Terol). Allà hi ha un rastre de tres icnites pedals petites (entre 11,5 i 14 cm de longitud i entre 10 i 11,5 cm d'amplada) acompanyades de les seves respectives impressions manuals, les quals tenen forma de mitja lluna, són més amples que llargues i presenten la marca del dit I. Les icnites d'El Pozo són encara més petites que les de Las Cerradicas, pel que representa un dels rastres quadrúpedes d'Ornitòpodes més petits que es coneixen al món. L'absència de marques de les ungles en forma de peülles a les icnites d'El Pozo, juntament amb les seves dimensions reduïdes, no les situa com a petjades d'Ornitòpodes Styracosterna (Ankylopollexia més derivats que els Camptosàurids), pel que els productors del rastre quadrúpede d'El Pozo també serien Camptosàurids o Driosàurids.

Detall de tres icnites d'Ornitòpodes del jaciment d'El Pozo. En dues elles s'hi pot distingir una impressió manual just per davant de la pedal.
Foto: Alcalà et al. (2014)/Spanish Journal of Palaeontology.
Ara viatgem fins a la Formació Camarillas. Aquí s'hi va identificar per primera vegada l'icnogènere Iguanodontipus el 2012 a partir de dos motlles procedents, respectivament, dels pobles turolencs d'El Castellar i de Cabra de Mora. Totes dues presenten característiques de l'Iguanodontipus com un taló arrodonit, la qual cosa s'ajunta amb la mida relativament gran (50 cm tant d'amplada com de longitud, mesures que es corresponen amb un dinosaure de 2 m d'alçada als malucs) de l'icnita d'El Castellar. La presència de l'Iguanodontipus a la Formació Camarillas entra amb concordança amb el que s'observa amb el registre fòssil de l'època a Terol, on els Ornitòpodes de major mida són Iguanodòntids (Delapparentia turolensis i Iguanodon galvensis). L'Iguanodontipus també es va identificar l'any següent al jaciment de Santa Bàrbara (Galve) a partir de cinc contramotlles d'icnites de grans dimensions (42-55 cm de longitud i 47-56 cm d'amplada) que formarien part d'un mateix rastre a causa de que no hi ha altres icnites de morfologia i mida semblants a Santa Bàrbara. Els contramotlles de Santa Bàrbara van ser classificades dins de l'Iguanodontipus a través d'un seguit de característiques que no tenen els altres icnogèneres d'Ornitòpodes de gran mida (Caririchnium, Hadrosauropus i Amblydactylus): l'absència de marques d'ungles o peülles, un coixinet del taló més gran que els dits i un acabament del darrere molt ample. L'alçada als malucs dels productors dels contramotlles de Santa Bàrbara seria de 2,75-3,68 m. Al jaciment icnològic de 7 km de longitud provocat per l'impacte d'un tsunami situat a prop del poble turolenc de Miravete de la Sierra s'han recuperat cinc icnites d'Ornitòpodes de gran mida (quatre en l'aflorament 1 i una en l'aflorament 3 del jaciment). Presenten els tres dits d'una mida semblant (encara que el dit III és una mica més gran), tenen un taló entre arrodonit i quadrangular i, en el cas de les quatre petjades de l'aflorament 1, tenen una orientació semblant (pel que podrien formar part del mateix rastre). S'assemblen a les icnites Iguanodontipus d'altres jaciments de la Formació Camarillas, encara que no s'han acabat de classificar en aquest icnogènere.

Foto (A) i dibuix (B) de l'icnita d'Iguanodontipus d'El Castellar.
Foto: Cobos & Gascó (2012)/Geogaceta.


Els cinc contramotlles d'Iguanodontipus del jaciment de Santa Bàrbara.
Foto: Herrero-Gascón & Pérez-Lorente (2013)/Geogaceta.

Tres icnites d'Ornitòpodes del gran jaciment icnològic de Miravete de la Sierra.
Foto: Navarrete et al. (2014)/Sedimentary Geology.
A la Formació Camarillas també hi ha un cas d'icnites que actualment es consideren d'Ornitòpodes però que en un principi estaven classificades com a pertanyents a un altre grup de dinosaures. El jaciment on això ha passat, tal ja vaig explicar a unes de les entrades sobre icnites de Sauròpodes, és San Cristóbal (Galve). Al 2013 es van publicar els resultats d'una intervenció en aquesta localitat abans que desaparegués a causa de l'activitat minera duta a terme a Galve, en la qual es va ampliar l'espai del jaciment i es va fer un escàner en tres dimensions. Algunes de les noves icnites que es van descriure en aquest treball s'hi observen marques tridàctiles dins de les estructures circulars que van fer suposar en un principi que es tractaven de petjades de Sauròpodes. Aquestes impressions tridàctiles tenen característiques que les apropen més als Ornitòpodes que als Teròpodes (absència de marques d'urpes, ungles o peülles; relació entre la longitud i l'amplada propera a 1, un dit III poc més gran que els dis II i IV i un taló obert i arrodonit). A San Cristóbal hi ha icnites més grans (40-100 cm de longitud) i d'altres de més petites (15-20 cm), que correspondrien respectivament als peus i a les mans d'uns mateixos productors de grans dimensions. La relació de les icnites de San Cristóbal amb Ornitòpodes queda recolzada per la major presència d'Ornitòpodes que de Sauròpodes als afloraments de la Formació Camarillas de la zona.

Representació gràfica del jaciment de San Cristobal, a la qual s'ajunten les fotos de dues de les icnites tridàctiles de la localitat.
Foto: Royo-Torres et al. (2013)/Geogaceta.
Per acabar, a la Formació Mirambel s'han identificat tres icnites d'Ornitòpodes de gran mida als jaciments de La Cadena i La Refoya (Castellot/Castellote, Terol), les quals es van descriure en un article escrit per paleontòlegs de la Universitat de Saragossa i publicat al 2016 sobre el qual ja vaig parlar breument quan va sortir a la llum. A La Cadena s'hi han preservat dues icnites amb característiques semblants a les de l'Iguanodontipus, però que, a causa de la seva mala preservació, han quedat classificades com Iguanodontipodidae (la família d'icnotàxons afins a l'Iguanodontipus) indeterminats. Per la seva banda, a La Refoya s'ha conservat una icnita que presenta un coixinet digital a cada dit i una al taló i impressions no esmolades de les urpes/peülles, pel que s'ha classificat dins de l'icnogènere Caririchnium. D'una forma o una altra, els productors d'aquestes icnites serien Iguanodòntids o altres Styracosterna.

Les dues icnites d'Ornitòpodes del jaciment de La Cadena.
Foto: Castanera et al. (2016)/New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin.

Cap comentari:

Publica un comentari a l'entrada