Els Macronaris i els Camarasàurids.

Els Macronaris (Macronaria) són el segon gran clade, junt amb els Diplodocoïdeus, dels Sauròpodes Neosauròpodes, els quals s'haurien separat entre si al Juràssic Mitjà. Els Macronaris posseeixen tres grans clades dins seu: els Titanosauriforms (Titanosauriformes), els Somphospondylii i els Titanosaures (Titanosauria). En els Macronaris no-Titanosauriforms destaca la família dels Camarasàurids (Camarasauridae), en els Titanosauriforms no-Somphospondylii cal anomenar els Braquiosàurids (Brachiosauridae) i en els Somphospondylii no-Titanosaures hi ha els Euhelopòdids (Euhelopidadae).

Siluetes amb els seus respectius esquelets de sis Macronaris. D'esquerra a dreta: Alamosaurus, Futalognkosaurus, Puertasaurus, Brachiosaurus, Giraffatitan  i Camarasaurus. Els tres primers són Titanosaures, els dos següents són Braquiosàurids i el darrer és un Camarasàurid.

Els Macronaris estan diagnosticats per dents en forma de cullera i corona àmplia, obertures nasals allargades i majors que les obertures oculars, crestes formades per aquests nasals de grans dimensions, zona en forma de musell també a la zona nasal i metacarps allargats (aquests últims estan considerats com la conservació d'un caràcter primitiu dels Sauròpodes). La raó per la qual els narius són tan grans podria estar relacionada amb estructures especials per escalfar aire. En un principi, aquesta era la descripció del clade Camarasauridae+Brachiosauridae, i als Titanosaures se'ls posava junt amb els Diplodocoïdeus per la presència en les formes més derivades de dents de corona estreta. La descoberta de material cranial de Titanosaures basals a la dècada dels 1990 amb dents de corona àmplia va ser una prova per canviar la seva posició filogenètica, sent els cranis dels Titanosaures una variació del típic crani Camarasàurid i Braquiosàurid.

CAMARASAURIDAE

Els Camarasàurids són el grup definit de Macronaris més basal i també el més antic, establert per en Edward Drinker Cope al 1877, juntament amb el gènere que el dóna lloc: Camarasaurus. El Camarasaurus compta amb tres espècies vàlides (C. supremus, C. grandis i C. lentus) procedents de la Formació Morrison. De les vàries espècies de Camarasaurus s'han trobat esquelets fins i tot complets i individus en diferents etapes vitals, pel que ha servit de molts en els estudis per il·lustrar la seva paleobiologia. El Camarasaurus supremus també va ser el primer Sauròpode en una reconstrucció feta al 1877 per en John Ryder que, tot i els seus errors (com la falta de crani i una cua adapta a un medi aquàtic, tal com es considerava l'hàbitat dels Sauròpodes en els inicis de la seva investigació), presenta la forma típica que anys endavant es donaria a aquests dinosaures de coll llarg. També és l'animal en el qual es va reconstruir per primera vegada el crani del Brontosaurus, que en el 1975 es va proposar pel seu crani real de Diplodòcid. Resulta curiós que molta gent relacioni el canvi de crani amb la sinonimització del Brontosaurus com l'Apatosaurus, encara que no tenen res a veure.

Primera reconstrucció del Camarasaurus.
Foto: John Ryder.

Esquelet complet de Camarasaurus lentus procedent del Monument Nacional dels Dinosaures (Utah) i exposat al Museu Carnegie d'Història Natural.
Foto: Daderot/Viquipèdia.

El nom de Camarasaurus, i per extensió de Camarasauridae, prové de les camerae (camera en singular, que significa "cambra" en llatí), unes cavitats aparellades i buides de l'interior de les vèrtebres, que substitueixen les grans fosses als costats del centre vertebral que posseïen els Sauròpodes basals. En Sauròpodes més derivats, com els Titanosaures, les camerae evolucionen cap a petites cavitats interconnectades conegudes com camellae (camellus en singular, que significa "petita cambra" en llatí). Els Camarasàurids estan definits per uns narius oberts lateralment i situats anteriorment respecte a les òrbites oculars, costelles cervicals esteses per tres vèrtebres de la mateixa zona, vèrtebres cervicals i dorsals amb pleurocels (o fosses pneumàtiques vertebrals) extensius, apòfisis espinoses bifurcades, i cames més llargues que els braços (però amb una mida força semblant). Els Camarasàurids contenen actualment a sis tàxons del Juràssic superior de la Xina (Bellusaurus i Dashanpusaurus), EUA (Camarasaurus i Cathetosaurus, considerat aquest últim com un sinònim del primer, Cam. lewisi, fins al 2013), Argentina (Tehuelchesaurus) i Portugal (Lourinhasaurus). El sempre dubtós Haplocanthosaurus també va estar considerat durant un temps com un Camarasàurid a partir de caràcters de les vèrtebres cervicals, els costelles toràciques i els isquis.

Vèrtebra dorsal de Camarasaurus, indicant les seves característiques bàsiques.
Foto: Utah State University Eastern Prehistoric Museum.

La gran quantitat de restes identificades del Camarasaurus també ha servit per diagnosticar amb certa precisió els seus hàbits alimentaris. Les seves dents de corona en forma de cullera i corones més amples que les arrels es troben en l'anomenada dentició de retallada robusta, amb la qual podria tallar de forma efectiva les branques llenyoses de les Gimnospermes, plantes arbòries majoritàries a la Formació Morrison (Juràssic superior Kimmeridgià-Titonià, abans de l'auge de les Angiospermes). També podria haver desenvolupat una forma limitada de masticació. Els Camarasàurids no presenten xebrons en les vertebres caudals, però els seus ilis s'inclinen cap endarrere, en una condició que el paleoartista Gregory Paul va anomenar pelvis retrovertida. Això faria que el centre de gravetat canviés per permetre una postura estable quan l'animal s'aixequés amb les extremitats posteriors. Així doncs, els Camarasàurids podrien adoptar una posició bípeda provisional sense problemes i poder agafar vegetació tant d'una altura considerable com de baix creixement. Les vèrtebres amb apòfisis espinoses bifurcades, en que es localitzarien tendons forts, també haurien ajudat a l'accés de plantes amb diferent creixement.