Registre fòssil de Macronaris no-Titanosaures a la Península Ibèrica.

Encara que la majoria d'ossos identificats siguin peces aïllades i dubtoses i dents, el registre de fòssils corporals dels Macronaris no-Titanosaures (Camarasàurids i Titanosauriforms basals) és un dels més comuns dins dels Sauròpodes a la Península Ibèrica. Els seus ossos són presents en el Juràssic superior i el Cretaci inferior de Portugal, l'Aragó, el País Valencià i Astúries. D'entre aquests ossos s'han pogut construir cinc tàxons binomials locals (Aragosaurus, Galvesaurus, Lourinhasaurus, Lusotitan i Tastavinsaurus), a més d'un altre present també al Regne Unit (Duriatitan).

Il·lustració d'una zona costera del Juràssic superior ibèric, amb un Sauròpode Macronari en el seu extrem dret.
Foto: Raúl Martín.

PORTUGAL

Portugal va ser la primera regió en que es van descriure restes de Sauròpodes Macronaris, als anys 50. Un treball dels francesos Albert-Félix de Lapparent i George Zbyszewski al 1957 van definir a dos tàxons de les localitats del Juràssic superior Kimmeridgià (Formació Lourinha) d'Atalaia (Brachiosaurus altaiensis) i d'Alenquer (Apatosaurus alenquerensis). Els seus noms ja indiquen la relació que els dos investigadors ja volien donar a la Conca Lusitànica amb la Formació Morrison. Amb la revisió del material clàssic fet a partir dels 1990, tant un com l'altre dinosaures són actualment gèneres diferents (un Camarasàurid i un Braquiosàurid).

Sota l'aparent nom de Diplodòcid donat per en Lapparent i en Zbyszewski s'amaga el Camarasàurid Lourinhasaurus alenquerensis. La combinatio nova ("nova combinació" en llatí, utilitzat quan es varia el nom d'un tàxon ja conegut) del Sauròpode portuguès va ser proposta per en Pedro Dantas i els col·laboradors al 1998 a partir de la revisió del material clàssic d'Alenquer i el resultat de noves investigacions a Porto Dinheiro. Per la seva banda, la comunitat paleontològica extra-peninsular (Jack McInstosh, Jeffrey Wilson i Paul Sereno) proposava una segona combinatio nova relacionant-lo amb un altre clàssic de la Formació Morrison: Camarasaurus alquerensis. També els reconeguts José Bonaparte i Octávio Mateus van separar el material de Porto Dinheiro com un Diplodòcid, creant el Dinheirosaurus lourinhanensis. A partir d'aquí, la posició filogenètica del Lourinhasaurus a quedat força ambigua, situant-se en algunes anàlisis fins i tot fora dels Neosauròpodes. L'última aportació a la seva identitat va ser a càrrec d'en Pedro Mocho, en Rafael Royo-Torres i en Francisco Ortega, publicada a la Zoological Journal of the Linnean Society al 2014. En una redescripció més acurada, van col·locar al Lourinhasaurus dins dels Camarasàurids amb una forta semblança amb el Camarasaurus i el Tehuelchesaurus (Juràssic superior Titonià de l'Argentina). Això va confirmar la presència d'aquesta família de Macronaris basals a Europa, encara que donava suport a la hipòtesi de la connexió terrestre les dues ribes del Proto-Atlàntic.

Fèmur de Lourinhasaurus exposat al Museu Geològic de Lisboa (esquerra).
Foto: Pedro Mocho et. al./Zoological Journal of the Linnean Society.

Pel que fa al Braquiosàurid, Lusotitan altaiensis, aquest va rebre la combinatio nova al 2003 de les mans d'en Octávio Mateus i al 2003 a partir d'un exemplar incomplet que ha dificultat en els anys següents fer una bona col·locació filogenètica. També cal tenir en compte que en Lapparent i en Zbyszewski van basar bona part de la primera descripció en el Giraffatitan, llavors encara no un tàxon diferent del Brachiosaurus. La revisió dels fòssils de Sauròpodes juràssics del Museu Geològic lisboeta (molts dels ossos descrits pels paleontòlegs francesos semblaven desapareguts) va portar al 2013 una redescripció del material original i una anàlisi filogenètica que recuperava al Lusotitan com un possible Braquiosàurid, encara que faltaven certes restes per descriure correctament. Al 2016, el mateix equip que va revisar dos anys abans el Lourinhasaurus va acabar de recuperar els fòssils perduts que faltaven de l'anàlisi del 1957 i va definir el lectotip (un exemplar present en treballs anteriors que en el seu moment que no va ser definit com un holotip): un sol exemplar amb vèrtebres dorsals posteriors, fragments de costelles dorsals, una vèrtebra sacra i dues apòfisis espinoses de la mateixa regió, una costella sacra, 19 vèrtebres caudals amb 12 xebrons, els dos húmers, el cúbit esquerre, els dos radis, el pubis esquerre, l'isqui esquerre, la tíbia esquerra, el peroné esquerre i l'astràgal esquerre. El diagnòstic del Lusotitan fet per en Mocho i els col·laboradors inclou unes costelles caudals convexes, un peduncle isquiàtic del pubis curt o una tíbia fortament inclinada lateralment. Els investigadors espanyols també pogut recuperar sense pocs dubtes al Lusotitan com un Braquiosàurid relacionat amb els clàssics Brachiosaurus i Giraffatitan, a partir de la morfologia general de les vèrtebres caudals i l'húmer i una alta proporció húmer/fèmur.

Sèrie de vèrtebres caudals del lectotip del Lusotitan en vistes lateral (esquerra i dreta), anterior, posterior, dorsal i ventral.
Foto: Pedro Mocho et al./Historical Biology.

Tres Lusotitan en el capítol de la sèrie documental Dinosaur Revolution dedicat als dinosaures del Juràssic superior de la Formació Lourinha, en el qual es mostra clarament amb cap de Brachiosaurus/Giraffatitan.
Foto: Discovery Channel.

El següent cas de Sauròpode binomial portuguès no té a veure amb el Lourinhasaurus i el Lusotitan per no trobar-se inicialment al país lusità, però a la vegada si que ho està perquè també ha format part de la revisió dels fòssils corporals dels Sauròpodes juràssics del Museu Geològic de la capital, feta pel Grup de Biologia Evolutiva de la UNED, la Fundación Dinópolis de Terol, la Sociedade de História Natural i el Instituto Dom Luiz (els dos últims portuguesos) entre el 2012 i el 2016. Tres mesos abans de la revisió del Lusotitan, es va publicar a la Journal of Iberian Geology la nova interpretació d'un húmer aïllat identificat a Peniche (jaciment de Praia dos Frades) caracteritzat per una cresta localitzada a la cara posterior de la meitat proximal de l'os, caràcter de diagnòstic del Duriatitan humerocristatus (Formació Clay, Kimmeridgià del Regne Unit), que en vàries anàlisis fetes en les dues últimes dècades l'han considerat un Titranosauriform basal o fins i tot un Braquiosàurid. Els autors de la monografia (entre els quals es troben en Mocho, en Ortega i en Royo-Torres) han posat al Duriatitan com un Eusauròpode indeterminat, i seria una altra possible evidència a un altre contacte faunístic dels Sauròpodes portuguesos amb Europa. Altres possibles restes de Macronaris portugueses són unes dents de la mina Guimarota, una dent de localitat desconeguda descrita per en Lapparent i en Zbyszewski com d'Apatosaurus i un fèmur amb una diàfisi comprimida de Areia Branca.

 Possible húmer de Duriatitan en vistes anterior, posterior, medial i proximal.
Foto: Pedro Mocho et. al/Journal of Iberian Geology.

ARAGÓ

El registre fòssil de Macronaris no-Titanosaures a Aragó, més concretament a Terol, és destacable per posseir entre els seus tàxons binomials al primer dinosaure identificat amb total seguretat a l'Estat espanyol a l'any 1987, l'Aragosaurus ischiaticus. En José Luis Sanz i els col·laboradors van descriure ossos del jaciment de Las Zabacheras (Galve) que s'havia desenterrat durant els anys cinquanta, que consisteixen en: fragments de costelles cervicals i dorsals, vèrtebres caudals proximals i mitjanes, xebrons, escàpula, coracoides, isqui, pubis, húmer, cúbit, radi, un metacarpià, falanges manuals, tíbia i peroné. Seguint una primera descripció feta per en Lapparent al 1960, l'equip d'en Sanz va considerar l'Aragosaurus com un Camarasàurid, hipòtesi que va ser refutada per en José Ignacio Canudo i col·laboradors que el van incloure dins dels Titanosauriforms per la morfologia dental i una zona corbada lateralment en el fèmur. Al 2014, en Sanz va participar en una nova revisió del dinosaure feta després de la reobertura de Las Zabacheras, tancat al 1983. En ella s'obtenien una sèrie de canvis tant filogenètics com cronològics del "saure d'Aragó". L'Aragosaurus era recuperat com un Macronari basal, quedant fora dels Titanosauriforms, el que implica que les característiques que abans s'assignaven a aquest clade tenen una distribució més àmplia. Una dent que també va ser referida al tàxon quedà com un Titanosauriform basal, ja que a més procedeix d'una altra localitat i no té cap relació amb l'holotip. Pel que fa a l'aspecte geològic, l'Aragosaurus sempre s'havia considerat del Cretaci inferior Hauterivià (136-130 M.A.), representat a Terol per la Formació Castellar. La nova anàlisi d'altres elements estratigràfics i paleontològics de Las Zabacheras han situat al jaciment com 10 milions d'anys més antic, al trànsit Kimmeridgià-Berrasià (145 M.A.), representat a Terol per la Formació Villar del Arzobispo, el que suposa que va conviure amb altres Sauròpodes coneguts com el Turiasaurus.

Dibuix del pubis i l'isqui de l'holotip de l'Aragosaurus.
Foto: José Ignacio Canduo et al./I Jornada Internacional sobre Paleontologia de Dinosaurios y su Entorno.

Reconstrucció de l'aspecte en vida d'un Aragosaurus, feta en motiu de la redescripció del 2014.
Foto: Oscar Sanisidro.

Ja a la part final del Cretaci inferior, a l'Aptià, trobem al Tastavinsaurus sanzi, amb el nom específic dedicat a en José Luís Sanz. Des de ja fa gairebé una dècada que ha aparegut en treballs tan acadèmics com divulgatius, sempre en un principi sota el nom de "Sauròpode de Pena-roja/Peñarroya de Tastavins". L'holotip del Tastavinsaurus destaca per ser un dels esquelets de Sauròpode més complets de l'Aptià a nivell mundial, consistent amb: 3 vèrtebres dorsals amb fragments d'una quarta, 25 vèrtebres caudals, fragments de costelles, 21 xebrons, els 2 ilis, els 2 isquis, una tíbia, un peroné, 6 metatarsians i 8 falanges; pertanyents a un individu adult (per la fusió dels arcs neurals amb els centres vertebrals) de la Formació Xert (de caràcter marí). Ja al 1999, en Rafael-Royo Torres destacava la presència de vèrtebres opistocèliques amb grans pleurocels i apòfisis espinoses sense dividir i un fèmur corbat lateralment com trets diagnòstic d'una possible assignació dins dels Titanosauriforms. En Jack McIntosh va classificar al Sauròpode turolenc com un Braquiosàurid. La descripció binomial del Tastavinsaurus va arribar al 2008 i, en un altre treball d'en Royo-Torres al 2009, el mencionat dinosaure creava el clade Laurasiformes ("formes de Lauràsia"), un grup que ha inclòs a l'Aragosaurus, al Galvesaurus i a altres Macronaris cretàcics del continent septentrional d'afinitats també incertes (més el Tehuelchesaurus de Gondwana). Actualment, la nomenclatura Laurasiformes no està molt utilitzada, ja que altres anàlisis filogenètiques mostren que alguns dels seus caràcters de diagnòstic estan presents en altres Sauròpodes o que no els mostren tots els tàxons del clade. El Tastavinaurus està considerat com un Somphospondylii basal.

Esquelet reconstruït d'un Tastavinsaurus en postura bípeda faculativa, al Centre d'Interpretació de Dinópolis a Pena-roja de Tastavins: Inhospitak. Aquesta postura prové de la conclusió de la tesi doctoral d'en Royo-Torres, en la qual el dinosaure es podria ajudar de la cua per aconseguir una forma de trípode.

PAÍS VALENCIÀ

A part dels tàxons aragonesos i portuguesos exposats (i del Galvesaurus explicat en l'entrada sobre els Turiasaures), no s'ha identificat cap altre Macronari no-Titanosaure amb nom binomial a la Península Ibèrica. Tot i això, tres exemplars de Titanosauriforms possiblement Braquiosàurids del jaciment de Sant Antoni de la Vespa (Morella, Els Ports) són de destacar. Entre el 2005 i el 2008, el Grup Guix de Vila-real i l'ICP van desenterrar en aquesta localitat de la Formació Argiles de Morella (Cretaci inferior Barremià-Aptià) tres exemplars de Sauròpodes, dos d'ells articulats. El més complet comprèn: les vèrtebres cervicals posteriors i les dorsals anteriors articulades, costelles, vèrtebres caudals, xebrons, els varis elements pèlvics i dues extremitats posteriors (una d'elles completa amb un peu articulat). Els altres dos esquelets estan formats per: costelles, vèrtebres caudals i altres extremitats gairebé completes. Els tres dinosaures són molt semblants entre si, pel que podrien representar animals del mateix tàxon. Els fèmurs tenen característiques clarament de Titanosauriforms, i fins i tot comparteixen trets amb clades més derivats que els Braquiosàurids com una zona distal de la tíbia expandida. Ja abans, al 2001, es va descriure un húmer de Sauròpode de Morella com un Braquiosàurid. En les VII Jornadas Internacionales sobre Paleontologia de Dinosaurios y su Entorno (2016), paleontòlegs de la UNED liderats per en Mocho van presentar l'anàlisi filogenètica sobre els Sauròpodes de Morella i aquests es van recuperar propers al Tastavinsaurus dins dels Titanosauriforms. Al formar part d'un congrés, aquestes conclusions no estan revisades, pel que encara hi pot haver sorpreses en la seva identitat.

Les dues extremitats completes d'un dels Sauròpodes de Sant Antoni de la Vespa al Museu Temps de Dinosaures de Morella.
Foto:Dinosaurios (El Cuaderno de Godzilin).

ASTÚRIES

Els Macronaris són els Sauròpodes amb una identificació més dubtosa dels localitzats per restes òssies als jaciments juràssics a la costa asturiana, en contraposició als Turiasaures i als Diplodocoïdeus. En publicacions antigues, els paleontòlegs del MUJA identificaven a dents espatulades amb una corona més ampla que l'arrel com de Camarasàurids. Actualment, aquestes dents estan classificades com de Turiasaures. També es va interpretar una dent, avui en dia de Diplodòcid, com de Braquiosàurid per posseir una forma de cisell que per l'erosió semblava una dent en forma de llapis de Diplodòcid. Encara que sense moltes possibilitats, una altra dent, la sisena de Sauròpodes asturians, procedent d'un jaciment de Colunga ancorat en la Formació Vega (Kimmeridgià,) tindria una morfologia més semblant a la d'un Braquiosàurid.

La possible dent de Braquiosàurid de Colunga.
Foto: Frank Hendre/DinoAstur.