Els Titanosauriforms i els Braquiosàurids.

Els Titanosauriforms (Titanosauriformes, en forma de Titanosaure), són el segon grup més inclusiu dels Sauròpodes Neosauròpodes Macronaris. Va ser creat per l'argentí Leonardo Salgado al 1997 i inclou a dinosaures de moltes formes i mides localitzades a tots els continents excepte l'Antàrtida. Van tenir el seu primer auge biològic a finals del Juràssic, un petit declivi a principis del Cretaci i tornaren estar diversificats a finals del període, fins a l'extinció al Límit K/T.

Els Titanosauriforms es diagnostiquen per dents fortament inclinades en la seva part més superior, costelles dorsals àmplies, xebrons simples i no dividits cobrats posteriorment, vèrtebres caudals mitjanes de caràcter procèlic (còncau anteriorment i convex posteriorment) apòfisis espinoses de les vèrtebres caudals mitjanes i posteriors en posició anterior respecte del centre vertebral, presència de camellae en les vèrtebres presacrals, pubis més llargs que els isquis i l'absència o reducció de l'urpa en el dit I de la mà. La majoria dels Titanosauriforms pertanyen al clade més exclusiu Somphospondylii, però fora d'aquest destaquen els Braquiosàurids.

Reconstrucció del crani de l'Europasaurus.
Foto: Jean Sebastian Marpmann/Journal of Systematic Paleontology.

BRACHIOSAURIDAE

Els Braquiosàurids (Brachiosauridae, "rèptils braç") són una de les famílies més característiques de Sauròpodes, coneguts pel seu coll llarg que els donava una aparença de girafa. S'han trobat fòssils seus a Amèrica del Nord, Amèrica del Sud, Àfrica i Europa en sediments datats entre el Juràssic superior Oxfordià (157 M.A.) i el Cretaci mitjà/superior Cenomanià (93 M.A.). Abans de la revisió a gran escala dels seus cosins Titanosaures en les tres últimes dècades, els Braquiosàurids estaven entre els animals més grans existents, amb una mida mitjana entre els tàxons de 18-25 metres i 15-45 tones. Encara que, no del tot segur ja que les anàlisis recents el reconeixen com un Macronari basal, també és un Braquiosàurid un dels Sauròpodes més petits coneguts, l'Europasaurus, amb 6,2 metres de màxim.

La reconstrucció esquelètica del Giraffatitan al Museu d'Història Natural de Berlín, acompanyada d'un altre ídol dels Sauròpodes, en Dippy (Diplodocus carnegii) en una rèplica també present a Londres i Madrid.
Foto: Raimond Spekking/Wikimedia Commons.

Els Braquiosàurids es caracteritzen pels seus narius grans i elevats (més que les òrbites oculars), corones dents d'estructura ondulada, musell relativament llarg, costelles cervicals llargues, forats (foramina) a les costelles toràciques que connecten amb cavitats interiors de l'os, apòfisis espinoses no dividides i usualment petites, pleurocels profunds en les vèrtebres dorsals, pleurocels en la cara lateral de les vèrtebres caudals anteriors, cua curta amb xebrons simples, un peduncle públic curt en l'isqui, una cresta deltopectoral de l'húmer curta i pronunciada,  i extremitats anteriors i posteriors de mida molt semblant (proporció húmer-fèmur de 90% a 100%). Els llargs colls dels Braquiosàurids no es construeixen mitjançant posant més vèrtebres, si no incrementant la mida de les existents. Cal destacar que moltes reconstruccions de Braquiosàurids amb el coll com el d'una girafa estarien equivocades, perquè, al tenir les apòfisis espinoses sense bifurcar, no podrien posseir els tendons forts dels Camarasàurids, amb el que no aixecarien el coll de la mateixa forma que aquests últims. Tot i això, si que podrien alimentar-se de farratge situat a certa alçada. 

En l'entrada anterior, s'indicava que els grans narius dels Macronaris podrien servir per escalfar i refredar aire, hipòtesi que en els Braquiosàurids podria estar recolzada per l'absència en l'estructura òssia de fibra lamel·lar (del llatí lamina, capa), que indica un creixement ràpid i ininterromput. En un principi, els grans narius dels Braquiosàurids es consideraven una prova clara del caràcter aquàtic de tots els Sauròpodes, i en aquest cas els utilitzarien com un orifici de respiració. Es va demostrar que això era absurd per la forta pressió de l'aigua, que impediria que l'aire baixés per un coll tan llarg si l'animal estava a certa profunditat. Com amb els Diplodòcids, s'ha proposat que els Braquiosàurids tindrien una trompa per aquesta característica nasal.

Quadre del paleoartista txec Zdenek Burian d'un parell de Brachiosaurus submergits en un llac, amb la part superior dels seus
colls per sobre de la superfície. La il·lustració és del 1941, però segueix tenint la mateixa filosofia en l'hora de representar els Sauròpodes que els primes quadres fets per en Charles Kinght al 1897.
Foto: Zdenek Burian. 

El gènere tipus dels Braquiosàurids és el Brachiosaurus, el qual ha posseït quatre espècies durant la seva història; localitzades als EUA, Tanzània, Portugal i Algèria, encara que actualment només és vàlida l'espècie estatunidenca (B. altithorax), descrita per en Elmer Riggs al 1903 a partir d'un esquelet parcial (vèrtebres dorsals, un sacre, els dos ilis, dues vèrtebres caudals, un coracoides, un húmer, un fèmur i algunes costelles dorsals) de la Formació Morrison a Colorado. Però seria l'espècie tanzana (B. brancai) la que donaria fama al tàxon i basaria totes les seves reconstruccions, descrita per en Werner Janesch al 1914 després de les seves expedicions als Llits Tendaguru. En Gregory Paul, al 1988, va ser el primer en apuntar que el B. brancai seria un altre gènere, que anomenà Giraffatitan. Aquesta hipòtesi va ser corroborada al 2009 per Michael Taylor. Entre els caràcters que demostren tal separació gènica són uns centres vertebrals més amples transversalment en el Giraffatitan que en el Brachiosaurus i uns processos transversos de les vèrtebres dorsals més curts respecte a les apòfisis espinoses en el Brachiosaurus que en el Giraffatitan. Alguns autors, com en Michael d'Emic, han trobat que alguns caràcters utilitzats com a diagnòstic del G. brancai per en Taylor pertanyen realment a peces esquelètiques mal interpretades o a trets generals dels Sauròpodes. En un principi es proposava que el Brachiosaurus i el Giraffatitan eren tàxons germans, però les anàlisis filogenètiques més recents els mostren cada vegada més separats dins de l'arbre dels Braquiosàurids. 

Metacarpià III de l'holotip del dubtós "Brachiosaurus nougaredi".
Foto: Philip Mannion/Zoological Journal of the Linnean Society.

També cal destacar que algunes restes nord-americanes descrites com Brachiosaurus realment es van fer tenint com a model al Giraffatitan. L'espècie portuguesa (B. atalaiensis) es coneix com a Lusotitan, i ja es parlarà sobre ell quan tracti els Macronaris ibèrics. L'espècie algeriana (B. nougaredi) està representada per un sacre, un cúbit, un radi, un carpià, tres metacarpians i una falange; descrits per en Albert-Félix de Lapparent al 1960. Aquests fòssils es van trobar molt separats entre si, i podrien constituir varis exemplars de diferents naturaleses, pendents de classificació.

PALEOBIOGEOGRAFIA DELS TITANOSAUROMORFS BASALS

Mostrar la paleobiogeografia dels Titanosauromorfs basals, dels Braquiosàurids en particular, és un exercici interessant, al ser les restes d'aquests dinosaures bastant fragmentàries i que han donat vàries interpretacions que han estès o restringit la seva presència geogràfica i temporal. També s'han mantingut certs paradigmes que no s'han modificats fins fa poc.

L'origen dels Titanosauromorfs sempre ha estat bastant dubtós, però les últimes anàlisis configuren la hipòtesi de que això va passar, com a molt aviat, al Juràssic Mitjà, abans de la fragmentació del Pangea. Les primeres restes òssies daten ja del Juràssic Superior Oxfordià amb el Bothriospondylus, un dubtós Braquiosàurid Encara que les icnites més antigues amb característiques de Titanosauromorfs daten del Juràssic Mitjà Batonià, deu milions anys abans de l'Oxfordià. Per l'última etapa del Juràssic, trobem Titanosauromorfs a Àfrica, l'arxipèlag europeu i Amèrica del Nord. En Oliver Rauhut va descriure restes fragmentàries d'un Braquiosàurid de la Formació Cañadón Calcáreo (Patagònia argentina, Juràssic superior Oxfordià-Kimmeridgià), però la majoria d'autors no concorden que presenti característiques de diagnòstic de la família. Alguns tàxons de Sauròpodes xinesos de la mateixa època s'han considerat Macronaris o Titanosauromorfs en certes anàlisis (Bellusaurus, Daanosaurus, Abrosaurus), però la seva situació és inestable. Això estaria relacionat amb l'aïllament d'Àsia Central i Oriental entre el Juràssic Mitjà i el Cretaci inferior, el que va produïr l'aparició d'una gran varietat d'Eusauròpodes basals com els Mamenquisàurids.

Vèrtebres caudals, xebrons i pubis esquerre del Braquiosàurid indeterminat de la Formació Canñadón Calcáreo.
Foto: Oliver Rauhut/Fossil Record.

A diferència dels Eusauròpodes basals i dels Diplodocoïdeus, els Titanosauromorfs basals (sense classificació més exclusiva, Braquiosàurids i Somphospondylii no-Titanosaures) no presenten una davallada important en el Límit Juràssic-Cretaci, però, en el cas dels Braquiosàurids, la seva diversitat es redueix a nivells dràstics en molts dels continents que habitaven en el Juràssic. Tal com es va indicar en l'entrada sobre el Padillasaurus, la hipòtesi actual és que es tractaria més d'un registre fòssil de Sauròpodes al Cretaci inferior molt parcial que no pas de veritables extincions continentals, però en aquesta època sobreviuen al Barremià el Padillasaurus (Colòmbia, Gondwana nord-occidental), a l'Aptià i a l'Albià el Cedarosaurus, l'Abydosaurus i el Venenosaurus (EUA, Lauràsia occidental) i possiblement dues peces dentals aïllades del Líban (llavors formant part de la placa Afro-aràbiga, Gondwana nord-central) dins dels Braquiosàurids.

Metatarsians I-V de Cedarosaurus weiskopfae, de la Formació Cedar Mountain (Utah).
Foto: Michael d'Emic/Zoological Journal of the Linnean Society.

Els Titanosauromorfs (i els Macronaris en general) també arriben per aquesta època a Austràlia, encara que en formes més derivades no corresponents als Braquiosàurids. Per el Cenomanià, els Titanosauromorfs basals ja estan extingits a tot el món i el Lauràsia no serà repoblada per Sauròpodes de cap tipus fins ben avançat el Cretaci superior, quan és arriben en petites proporcions per Titanosaures derivats des del Gondwana. Els Titanosaures van persistir al Gondwana perquè allà encara es conservaven molts tipus de Gimnospermes i falgueres (Araucaria, Podocarpaceae i Ginkgoales) que s'havien extingit al Lauràsia sent reemplaçades per les Angiospermes i que van provocar el declivi dels Sauròpodes i l'auge dels Ornitisquis d'aparició recent (Hadrosauroïdeus i Ceratopsians) que els van reemplaçar com a herbívors principals. 

Grup familiar de Cedarosaurus en la sèrie documental Dinosaur Revolution. Ha estat posada aquí per representar el paradigma actual dels Braquiosàurids com a animals terrestres i per haver sortint abans aquest gènere en concret.
Foto: Discovery Channel.