Filogènia dels Sauròpodes: Vulcanodòntids i Eusauròpodes.

HISTÒRIA DE LA FILOGÈNIA DELS SAURÒPODES

Les relacions filogenètiques dels Sauròpodes són les que han estat més difícils de tractar en els dinosaures no aviaris, perquè no es disposen de molts esquelets complets o cranis seus. L'infraordre Sauropoda va ser proposat al 1878 per en Othniel Marsh, que el dividia en famílies i subfamílies. En Werner Janensch (Museu d'Història Natural de Berlín, 1879-1969) va proposar al 1929 una classificació d'aquests dinosaures segons la forma del crani, distingint-se dos grups: els dels narius alts i dents amples, i els de narius baixos i dents estretes (aquesta aplicació la vaig utilitzar en una de les meves entrades antigues). Aquesta classificació es va mantenir fins als anys noranta, quan una nova generació de dinosauròlegs va observar, comparant els diferents elements postcranials dels Sauròpodes, que l'antic mètode d'en Janensch estava equivocat. Els primers autors en donar un nou color a la filogènia dels Sauròpodes van ser l'argentí Leonardo Salgado, els estatunidencs Jeffrey Wilson i Paul Sereno i el britànic Paul Upchurch. Els estudis dels quatre mostraven que hi ha tàxons del segon grup més relacionats amb els del primer i viceversa, i que la característica ancestral dels Sauròpodes serien les dents amples, apareixent les dents estretes dos cops i de forma independent.
Els Sauròpodes estan definits actualment per 17 característiques entre les que s'inclouen una postura quadrúpeda amb extremitats de tipus columnar i peus curts digitígrads ("caminar sobre els dits") de cinc dits, quatre vèrtebres sacres, vint-i-cinc vèrtebres presacres en general i una cresta baixa de l'húmer. Els principals clades actuals dels Sauròpodes són els Eusauròpodes (Eusauropoda, "veritables Sauròpodes"), els Neosauròpodes (Neosauropoda, "nous Sauròpodes") i els Macronaris (Macronaria, "grans nassos"). Avui tractem sobre els clades més basals, dins i fora dels Eusauròpodes.

Cladograma dels Sauròpodes segons una investigació d'en Wilson i en Sereno del 1998.
Foto: Society of Vertebrate Paleontology Memoir. 

ELS VULCANODÒNTIDS

Els Vulcanodòntids (Vulcanodontidae) són el clade, amb rang de família, definit més basal dins dels Sauròpodes. Va ser proposat al 1984 per en Michael Cooper i agrupa a varis Sauròpodes del Juràssic inferior Toarcià, el número dels quals varia entre dos (Vulcanodon, Zimbabwe; i Tazoudasaurus, Marroc) i cinc (els anteriors més Barapasaurus, Índia; Ohmdenosaurus, Alemanya; i Zizhongosaurus. Xina).

La seva espècie tipus és el Vulcanodon karibaensis ("dent del volcà i del Llac Kariba, llac de Zimbabwe"), descrit el 1972. El seu descriptor, en Michael Raath, va situar al Vulcanodon entre els Prosauròpodes, els cosins germans dels Sauròpodes, perquè els pubis dels dos tàxons tenen la mateixa "forma de davantal", en la qual hi ha fusió dels seus extrems. Però aquesta característica s'observa en molts altres tipus de dinosaures no tant emparentats amb els Sauròpodes. En Raath també el va classificar com un Prosauròpode perquè assegurava que unes dents en forma de ganivet trobades a prop de l'holotip serien seves, ja que s'especula que alguns Prosauròpodes serien carnívors o omnívors. Més tard es va esbrinar que serien d'un Teròpode. Actualment, es considera que hi ha suficients caràcters en el Vulcanodon com per tractar-se d'un Sauròpode, com les quatre vèrtebres sacres o tarsians fusionats amb la tíbia, però la forma del pubis indica que es troba a la base de l'arbre evolutiu dels Sauròpodes.

Dibuixos dels pubis de varis Prosauròpodes i Sauròpodes (Plateosaurus, Vulcanodon i Brachiosaurus).
Foto: Philosophical Transactions of The Royal Society B Biological Sciences.

El caràcter vàlid o no dels Vulcanodòntids ha anat variant al llarg dels anys, apareixent estudis que el consideren monofilètic i altres que el consideren parafilètic. Ara es considera monofilètic després de la descripció al 2004 del Tazoudasaurus, el qual també, en una revisió de l'animal feta al 2008 feta pel francès Ronan Allain i el marroquí Najat Asquebi, va propiciar la creació del nou clade Gravisauria ("rèptils durs"), en el que els Vulcanodòntids presenten un avantpassat compartit amb els Eusauròpodes i que considera com a seves algunes característiques considerades anteriorment de tots els Sauròpodes (per la descripció de tàxons encara més basals com l'Isanosaurus del Triàsic tailandès).

Ossos de l'holotip del Tazoudasaurus: mandíbula esquerra, quadrat, dents, vèrtebres dorsals, pubis dret, astràgal dret, postorbital esquerre, xebrons, falange del dit II del peu i metatarsià II esquerre.
Foto: Systematic Paleontology.

El cas del Barapasaurus tagorei ("rèptil de gran potes d'en Rabindranath Tagore, poeta bengalí) és força especial. Descrit al 1975 a partir de fòssils de la Formació Kota (Juràssic inferior Sinemurià, 190 M.A.) a l'estat indi d'Andhra Pradesh, va ser inclòs en la descripció dels Vulcanodòntids al 1984. Al 1986, l'argentí José Bonaparte va trobar que les apòfisis espinoses del Barapasaurus, de gran alçada, s'assemblaven més a les dels Cetiosàurids (dels quals parlo més avall) que a les dels Vulcanodòntids. Nou anys més tard, en Paul Upchurch va tornar a comparar el Barapasaurus amb el Vulcanodon i va veure que moltes característiques del primer, com unes dents en forma d'espàtula o una reducció de l'àrea en "forma de davantal" del pubis, no es trobaven a l'últim. Això va fer que desacredités als Vulcanodòntids i va posar al Barapasaurus dins dels Eusauròpodes, però no al Vulcanodon. En Upchurch va dir que un error en datar la Formació Kota com molt antiga va fer que el Barapasaurus se'l classifiqués amb tàxons més basals. En una descripció de noves restes feta al 2013, l'anàlisi filogenètica mostrava que el tàxon indi era fins i tot encara més basal que el Vulcanodon. El cas del Barapasaurus és el d'un mosaic evolutiu que mostra caràcters de varis llinatges.

Esquelet reconstruït de Barapasaurus a l'Institut Estadístic de l'Índia (Kolkata).
Foto: Malay Kumar Kundu.

ELS EUSAURÒPODES

Són un clade proposat al 1993 per en Paul Upchurch, per incloure a tots els Sauròpodes coneguts llavors excepte els Vulcanodòntids. Estan descrits a partir d'una retracció (reducció de volum) de les fosses nasals, un musell ample i curt, un sostre cranial també de poca llargada, un augment de dues vèrtebres cervicals, una fórmula de les falanges 2-2-2-2-1, un pubis curt i robust, pèrdua de denticles a les dents i xebrons bifurcats, entre d'altres. A més d'una sèrie de tàxons basals, els Eusauròpodes es divideixen en els Cetiosàurids (Cetiosauridae), els Mamenxisàurids (Mamenchisauridae), els Turiasaures (Turiasauria) i els Neosauròpodes. Els dos últims clades seran tractats en entrades posteriors.

ELS CETIOSÀURIDS

Aquest clade, amb el rang de família, és un dels més problemàtics dins dels Sauròpodes i els dinosaures no aviaris en general. Moltes vegades s'ha considerat una agrupació parafilètica artificial, ja que normalment s'hi col·locaven els tàxons de Sauròpodes basals o mitjanament derivats del Juràssic i el Cretaci inferior que no podien encaixar en altres clades. Això també sorgeix per la mateixa naturalesa del gènere que els dóna nom: el Cetiosaurus.

El Cetiosaurus és recordat per ser el primer Sauròpode que va ser descrit, per en Richard Owen al 1841 (un any abans de la publicació de Dinosauria) a partir de fòssils recuperats al 1825, però el va considerar un rèptil marí (d'aquí el seu nom "rèptil balena"). El mateix paleontòleg va nomenar les dues primeres espècies del gènere un any més tard: C. hypoolithicus i C. epioolithicus. Des de llavors i fins al 1932, un gran nombre de restes fòssils d'Anglaterra, Suïssa i el Marroc han estat classificades com espècies del gènere Cetiosaurus. Actualment, la única que es considera vàlida és la C. oxoniensis, proposada el 1871 per en John Phillipps a partir de restes del Juràssic mitjà Bathonià (165 M.A.). Les espècies d'en Owen estan considerades invàlides per no ser les restes massa convincents, i les proposades per altres autors han estat classificades com pertanyents a altres Sauròpodes.

Ossos de la descripció original del Cetiosaurus oxoniensis: omòplats dret i esquerre, húmers dret i esquerre, fèmur esquerre, coracoides esquerre, placa esternal esquerre, ili dret, quarta vèrtebra dorsal, cúbit dret i tíbia dreta.
Foto: John Phillipps.

Els Sauròpodes més primitius descrits en la última meitat del segle XX i les dues primeres dècades del segle XXI són encara més conegudes que el Cetiosaurus. Els detractors del caràcter vàlid dels Cetiosàurids, proposats per en Richard Lydekker, veuen que el Cetiosaurus seria un Eusauròpode basal o ja es col·locaria entre els Neosauròpodes. Entre els animals considerats com Cetiosàurids s'hi troben els argentins Patagosaurus fariasi ("rèptil de la Patagònia i d'en Ricardo Farias", el descobridor de l'holotip) i Tehuelchesaurus benitezii ("rèptil dels tehuelches i d'en Aldo Benítez", el descobridor també de l'holotip). En el cas del Patagosaurus, es va trobar com un Cetiosàurid tant a la primera descripció al 1979 per en Bonaparte com a l'estudi general d'en Upchurch al 1995. En canvi, al 2009, en Upchurch i en Wilson van trobar que el Patagosaurus i el Cetiosaurus no són germans i van invalidar els Cetiosàurids. Pel que fa al Tehuelchesaurus, en un principi (1999) es va considerar proper al xinès Omeisaurus, situat en els Cetiosàurids o els Mamenxisàurids, però al 2011 es va trobar que seria un Neosauròpode molt basal.

Elements mandibulars de Patagosaurus de la Formació Cañadón Asfalto (Argentina).
Foto: Plos One.

ELS MAMENXISÀURIDS

Són una família de Sauròpodes característica del Juràssic mitjà i superior de la Xina (entre els 175 i els 155 M.A.), que inclou en l'actualitat a 12 gèneres (dos d'ells van ser presentats al seu dia en aquest blog: Huangshanlong i Qijianglong). La família va ser proposada al 1972 amb la descripció de l'espècie Mamenchisaurus hochuanensis (l'espècie tipus, Mamenchisaurus constructus, ja va ser descrita al 1954). A vegades se'ls ha considerat com una branca dels Cetiosàurids. Estan caracteritzats per la presència de tretze vèrtebres cervicals en la majoria dels tàxons (fins a 19 en el Mamenchisaurus), dents espatulades en el maxil·lar i el dentari, xebrons bifurcats a partir de la dotzena vèrtebra caudal, apòfisis espinoses bifurcades en les vèrtebres cervicals posteriors i les dorsals anteriors, la mateixa mida per a les extremitats anteriors i posteriors i, amb algunes excepcions, una massa caudal semblant a la dels Anquilosàurids, formada per la fusió de les últimes cinc vèrtebres caudals. S'ha proposat que els xebrons estarien relacionats amb l'ús de la massa caudal dels Mamenxisàurids com una arma, ja que protegirien els nervis i vasos sanguinis de les vèrtebres. Un Sauròpode extra-xinès que s'ha intentat col·locar en els Mamenxisàurids ha estat el Rhoteosaurus australià, el qual està representat per una vèrtebra cervical incompleta, unes quantes vèrtebres dorsals, una part del sacre, bona part de la cua i alguns elements de les extremitats posteriors. Ha estat indicat com un Mamenxisàurid per presentar xebrons a les vèrtebres caudals, però per la resta és un tàxon molt genèric. En Upchurch el va classificar en un principi com un Neosauròpode basal, però en una revisió de les restes apendiculars del Rhoteosaurus feta al 2012 el va situar a la base dels Eusauròpodes.

Comparació de mides entre les quatre espècies descrites fins al moment del gènere Mamenchisaurus.
Foto: Viquipèdia.