Els Diplodocoïdeus.

Els Diplodocoïdeus són un clade de Sauròpodes Neosauròpodes amb rang de superfamília, existents des del Juràssic superior Kimmeridgià (circa 154 M.A.) fins al Cretaci mitjà/superior Turonià (circa 93 M.A.), i ancorats geogràficament a Amèrica, Àfrica i, en menor mesura, Europa. 

Comprenen tres famílies: els Diplodòcids (Diplodocidae, del conegut gènere nord-americà Diplodocus, "doble barra"), els Dicreosàurids (Dicraeosauridae, del gènere africà Dicraeosaurus, "rèptil bifurcat"), i els Rebaquisàurids (Rebbachisauridae, del també africà Rebbacchisaurus, "rèptil de Rebbachi"), els quals comprenen dinosaures de mides i formes molt variades. Són un grup que recentment ha estat molt sotmès a revisió, sent la última d'aquesta la protagonitzada per en Emmanuel Tschopp i els col·laboradors al 2015, la qual ja va ser comentada en el seu moment al blog i que tornarà a ser mencionada. 

Dins dels Diplodocoïdeus es troben alguns dels dinosaures no aviaris més coneguts (Apatosaurus, Diplodocus, Brontosaurus...), però molts d'ells han resultat invàlits pel fet que molts dels tàxons del Juràssic nord-americà van ser descrits durant la frenètica confrontació entre en Othniel Marsh i en Edward Cope, coneguda com la Guerra dels Ossos. La informació sobre els Diplodocoïdeus no s'ha pogut completar fins als últims anys, amb la revisió dels problemàtics fòssils de la Formació Morisson i la descripció dels nous tàxons europeus, africans, sud-americans i algun altre de nord-americà.

DIPLODOCOIDEA, FLAGELLICAUDATA I DIPLODOCOMORPHA

Els Diplodocoïdeus, descrits per en Marsh al 1884, es defineixen per dents en forma de llapis restringits a la part més frontal de la mandíbula, una premaxil·la allargada de forma posterior, la retracció dels narius en una posició central entre les òrbites oculars, un jugal molt en contacte amb la fossa anteorbital, un escamós que entra en contacte amb el jugal, un còndil occipital (extrem posterior de la zona encefàlica del crani) dirigit en posició ventral (cap a baix), unes costelles cervicals més curtes que els centres vertebrals, apòfisis espinoses bifurcades en les vèrtebres cervicals posteriors i dorsals anteriors. costelles caudals extenses, una proporció húmer-fèmur del 0,7 (el que significa unes extremitats anteriors menors que les posteriors) i la pèrdua del calcani. En aquesta descripció s'inclouen tots els Sauròpodes Diplodòcids, Rebaquisàurids, Dicreosàurids i el sempre polèmic Haplocanthosaurus. Descrit per en John Bell Hatcher com un Cetiosàurid, les anàlisis fetes a finals dels 1990 i principis dels 2000 van discrepar sobre si no era un Neosauròpode, si era un Macronari basal o parent dels Diplodòcids, versió que s'ha anat justificant des del 2011 i que va ser confirma per en Tschopp i els coautors l'any passat.

Crani de Diplodocus on hi estan indicades en anglès les característiques diagnòstic cranials dels Diplodocoïdeus.
Foto: Palaeos, Life Through Deep Time.

Dins dels Diplodocoïdeus es troben els Diplodocomorfs (Diplodocomorpha), que inclouen a Diplodòcids, Dicreosàurids i Rebaquisàurids, i descrits per en Leonardo Salgado i en Jorge Calvo al 1995. Els Diplodocomorfs estan definits per la retracció encara més extrema de les fosses nasals, la varietat de formes de les costelles caudals i la forma convexa de mols centres vertebrals caudals. Moltes característiques cranials, com la retracció extrema de les fosses nasals, els diàmetres gairebé iguals de les fosses orbital i anteorbital o un nombres superior a quatre dents per alvèol dental, estan considerades com a trets dels Diplodocoïdeus segons el mètode utilitzat, encara que no es conegui cap crani d'Haplocanthosaurus.

Crani de Diplodocus on hi estan indicades en anglès les característiques diagnòstic cranials dels Diplodoomorfs, considerades també com dels Diplodocoïdeus.
Foto: Palaeos, Life Through Deep Time.

I dins dels Diplodocomorfs i abans d'arribar a les famílies, troben els Flagellicaudata ("cua de flagell"), terme descrit per en Peter Dodson i J.D. Harris al 2004, que inclou a Diplodòcids i Dicreosàurids. Estan definits per l'absència de contacte entre l'escamós i el quadrat-jugal, una projecció triangular en forma de barbeta en la part anterior del dentari, bifurcació a les vèrtebres dorsals mitjanes, una zona distal de l'isqui de forma triangular i rugositats en els metatarsians I-III. Anem ara a les famílies.

DIPLODÒCIDS

Són la família tipus dels Diplodocoïdeus, trobant-se fòssils entre els 170 i els 136 M.A als EUA, Tanzània, Argentina i Portugal, i caracteritzats a primera vista per una longitud extrema de més de 20 m en alguns tàxons, destacant sobretot els colls. Els simuladors per ordinador més moderns han mostrat, en molts estudis de la biologia d'aquests dinosaures, que no podrien aixecar el seu coll per agafar vegetació alta com si ho podrien fer altres Sauròpodes com els Braquiosàurids, en el cas de no posar-hi cartílag entre les vèrtebres. Això indicaria que més aviat s'alimentaven de vegetació baixa-mitjana. Un altre aspecte important de la paleobiologia dels Diplodòcids és que moltes de les vèrtebres caudals conservades presenten marques, que s'han interpretat com ferides fetes durant alguna activitat d'aparellament o de defensa cap als depredadors, tots més petits que ells. L'ús defensiu de les cues dels Diplodòcids s'ha vist reforçat per la forma que adopten les vèrtebres al llarg de l'estructura, sent amples al principi i estretes al final (sent aquest l'origen del nom Flagellicaudata). Les simulacions per ordinador mostren que les cues dels Diplodòcids i altres Flagellicaudata es podrien haver trencat fàcilment les cues d'utilitzar-les molt.

Encara que els Diplodòcids reals tindrien el coll en posició horitzontal i no el farien pujar per damunt del seu cap,  en la majoria de reconstruccions populars animals d'aquest clade com els Apatosaures de Món Juràssic continuen tenint els colls en forma de S per alimentar-se d'arbres alts, continuant amb les representacions antigues, i actualment obsoletes, d'aquests Sauròpodes.
Foto: Universal Pictures.

Els Diplodòcids, definits per en Marsh al 1884 a l'igual que els Diplodocoïdeus, es caracteritzen pel contacte entre el quadrat-jugal i el maxil·lar, 14-15 vèrtebres cervicals, les parapòfisis de les vèrtebres dorsals localitzades damunt del centre. l'absència de crestes prominents a l'húmer. Els Diplodòcids es divideixen en les subfamílies dels Apatosaurins (Apatosaurinae, "rèptils enganyosos", Friedrich von Huene 1927) i dels Diplodocins (Diplodocinae, Marsh 1884).  Els Apatosaurins estan constituïts segurament pels ben representats i arxifamosos Apatosaurus i Brontosaurus (que torna a ser vàlid gràcies a en Tschopp i col·laboradors, en una altra entrada ja en faré un incís), i d'una forma més dubtosa els fragmentaris i desconeguts Atlantosaurus i Amphicoelias, tots de la Formació Morrison. Els Apatosaurins es diagnostiquen per la projecció cap avall de les costelles cervicals respecte del centre vertebral, la reducció de la part anterior de les costelles cervicals posteriors i l'absència de fosses pneumàtiques a les vèrtebres cervicals anteriors. Els Diplodocins inclouen a tota la resta de Diplodòcids (Diplodocus, Galeamopus, Supersaurus, Barosaurus, Leinkupal...); i estan diagnosticats per la forma allargada de les apòfisis espinoses cervicals posteriors, un extrem proximal de la tíbia de forma triangular i la participació igual del pubis i l'isqui en la formació de l'acetàbul.

Comparació entre les tres espècies vàlides de Diplodocus: D. carnegii (la més representada als museus i en el paleoart). D. longus (l'holotip, però menys popular), i D. halli (considerada anteriorment com un gènere separat, Seismosaurus).
Foto: University of Maryland.

Fotos i dibuixos de les vèrtebres caudals de l'holotip del Leinkupal, Diplodòcid del Cretaci argentí descrit al 2014.
Foto: Plos One.

Un apunt interessant sobre aquests dinosaures es troba en la proposta feta per en Robert Bakker al 1986, en el marc de la Renaixença dels dinosaures, on especulava que els Diplodòcids podrien tindre una trompa, per les àmplies representacions d'aquests animals amb les fosses nasals a la part superior del crani. Aquesta hipòtesi va ser comentada al 2001 per en Lawrence Witmer, on proposava que les fosses nasals carnoses estarien més avall del musell que no pas els narius ossis, tenint en compte que unes fosses nasals rostrals estan presents en tots els Amniotes i ajuden a una millor captació de l'aire. Al 2006, aquesta hipòtesi va ser refutada per en Fabien Knoll i els col·laboradors, perquè el nervi facial, que ajuda en la formació de la trompa, dels Diplodòcids seria molt més petit que el dels Proboscidis, per exemple.

Reconstruccions del cap del Diplodocus. A: dibuix del crani, B: reconstrucció clàssica amb les fosses nasals a la part superior del musell, C: reconstrucció amb les fosses amb forma de trompa, D: reconstrucció amb les fosses a la part inferior del musell, la més acceptada en l'Actualitat.
Foto: Arthur Weasley.

DICREOSÀURIDS

Són el tàxon germà dels Diplodòcids, però representen un mode de vida molt diferent. La família ja fou descrita al 1927 per en Huene, a partir del Dicraeosaurus nomenat per en Werner Janesch al 1914 a partir del Llit dels Saures de la Formació Tendaguru (Juràssic superior) de Tanzània, encara que la majoria dels tàxons i dels anàlisis fets sobre ells no s'han fet fins a les acaballes del segle XX. Els Dicreosàurids estan formats, a més, pel Dyslocosaurus (Juràssic superior de Wyoming), el Suuwassea (Juràssic superior de Montana), el Dystrophaeus (Juràssic superior d'Utah), el Brachytrachelopan (Juràssic superior de Chubut) i l'Amargasaurus (Cretaci inferior de Neuquén). La inclusió del Dysolocosaurus i el Dystrophaeus (bastant fragmentaris) es va fer en el treball d'en Tschopp i col·laboradors, considerats durant els últims temps com Diplodòcids. El Suuwassea, l'únic Dicreosàurid amb forces restes d'origen estatunidenc, també està considerat majoritàriament com un Diplodòcid Apatosaurí.

Els Dicreosàurids no solen ser coneguts pel públic en general, encara que l'Amargasaurus ha aparegut en vàries reconstruccions fetes a museus de diferents zones del món, com aquesta del Museu de Melbourne.
Foto: Traumador.

Els Dicreosàurids estan definits per la inclinació anterior de les apòfisis espinoses cervicals mitjanes, per la forma convergent de les apòfisis espinoses bifurcades de les cervicals posteriors i les dorsals anteriors, i el triple d'alçada de les apòfisis espinoses sacres respecte als centres vertebrals. El seu aspecte a primera vista ja sorprèn, l'origen de la primera afirmació d'aquesta part de l'entrada, perquè tots els tàxons amb forces restes identificades tenen una mida relativament petita (10-13 m de longitud), un coll molt curt (11-12 vèrtebres), un cap molt gran i unes extremitats molt curtes (proporció húmer-fèmur 0,6) per ser Neosaùropodes. Només s'ha preservat la dentició del Dicraeosaurus, el que ajuda a fer hipòtesis sobre l'alimentació d'aquest dinosaure però a la vegada és poc material per comparar-ho amb la dieta proposada per als Diplodòcids, encara que segurament també s'alimentarien de vegetació baixa-mitjana.

Foto de la columna vertebral i reconstrucció de les peces òssies de l'holotip del Brachytrachelopan, el Sauròpode conegut amb el coll més curt.
Foto: Nature.

REBAQUISÀURIDS

Són l'única família de Diplodocoïdeus que apareix al registre fòssil durant el Cretaci (Hauterivià, circa 130 M.A.) i aconsegueix sobreviure fins ben entrat aquest període (Turonià), encara que els seus orígens evolutius es remuntarien com a molt aviat al Juràssic mitjà. Els representats més basals del clade apareixen a Amèrica del Sud, l'únic continent on sobreviuen els Flagellicaudata després del límit Juràssic-Cretaci (Amargasaurus en els Dicreosàurids i Leinkupal en els Diplodòcids), i acaben sent els seus últims representats d'aquest clade a partir del Barremià. També apareixen en formes més derivades a l'Àfrica septentrional i la Península Ibèrica, durant un període migratori durant el Berrasià-Barremià (circa 135-130 M.A.) ben registrat per les anàlisis filogenètiques (veure aquí).
Els Rebaquisàurids estan diagnosticats per la presència de bateries dentals a la part anterior de les mandíbules semblants a les dels Hadrosàurids, un quadrat-jugal expandit per davant de la òrbita, apòfisis espinoses altes que podrien servir de base d'una petita vela dorsal, xebrons no bifurcats i presència d'osteoderms en alguns tàxons. Excepte quatre tàxons sud-americans (Amazonsaurus, Histriasaurus, Zapalasaurus i Comahuesaurus), els Rebaquisàurids es divideixen en dues subfamílies. En la primera, Limaysaurinae, hi ha el gènere marroquí Rebbachisaurus que dóna nom a la família i descrit al 1954, a més de tres gèneres argentins en el que està inclòs el Limaysaurus, amb el qual en Bonaparte va trobar les semblances suficients per relacionar-lo amb el Rebbachisaurus i crear la família Rebbachisauridae (1997). L'altra subfamília és la Nigersaurinae que inclou als africans Nigersaurus i Tataouinea i el burgalès Demandasaurus.

Dibuixos del crani del Nigersaurus vistes lateral (a) i anterodorsal (b), dibuix de la mandíbula inferior (c), reconstruccions de la premaxil·la (d) i el crani (e) i endocast per tomografia computada en vista dorsal (f).
Foto: PlosOne.

Dins dels Rebaquisàurids cal destacar al Nigersaurus, el qual presenta una estranya forma cranial que l'ha fet aparèixer en alguns articles de divulgació de revistes com National Geographic i algun que altre documental. El Nigersaurus va ser el primer Rebaquisàurid del qual es va conèixer un crani, el qual presenta una constitució molt lleugera i un reemplaçament dental mensual, característiques considerades extremes per a un dinosaure herbívor i han afegit un nou nivell per a les hipòtesis alimentàries dels Diplodocoïdeus. Al 2007, es va publicar a la PlosOne un article d'en Paul Sereno i col·laboradors com en Jeffrey Wilson i en Lawrence Witmer en que es reconstruïen els hàbits alimentaris d'aquest Sauròpode, que va comportar un estudi complet del seu antic encèfal per tomografia computada. L'anàlisi de l'oïda interna i de les vèrtebres cervicals, les quals serien de flexió restringida, mostra que el cap estaria habitualment girat cap avall a prop del nivell del sòl, el que implica una estratègia alimentària semblant al pasturatge dels mamífers i que inclouria plantes com falgueres i alguna petita Angiosperma. La forma expandida de la seva premaxil·la està considerada com una altra adaptació per l'alimentació de plantes baixes. La conclusió final d'aquesta investigació és que el Nigersaurus representa una adaptació extrema dels hàbits alimentaris donats als Diplodocoïdeus en general.

Reconstrucció de l'esquelet del Nigersaurus amb la postura del coll proposada per en Paul Sereno i altres estudiosos dels Sauròpodes.
Foto: Mike Hanson.