salutació

A mi m'agraden els dinosaures i la paleontologia, ( i també l'arqueologia ) .... i a tu?

dissabte, 18 d’agost del 2018

Icnites de dinosaures a la Península Ibèrica: Teròpodes (segona part).

Segona part de l'entrada dedicada al registre icnològic de Teròpodes de la Península Ibèrica (primera part), centrada en la seva subdivisió portuguesa.

PORTUGAL

Les icnites de Teròpodes s'han localitzat a Portugal en jaciments de tot el rang temporal en que s'han identificat localitats d'icnites de dinosaures en aquest país, el qual va des del Juràssic mitjà Batonià (168-166 M.A.) fins al Cretaci superior Cenomanià (100-93 M.A.). Dins d'aquest registre tan extens, destaca el material del Juràssic mitjà i del Juràssic superior, amb les seves grans petjades assignades a l'icnotàxon Megalosauripus o a altres de característiques afins (algunes de les quals es troben entre les icnites de Teròpodes més grans que s'han descobert) que estarien relacionades amb els Megalosàurids que van ocupar la màxima posició de les xarxes tròfiques lusitanes durant aquests períodes i que, en alguns casos, han revelat pistes sobre certs aspectes de l'hipotètic comportament dels seus productors.
El jaciment d'icnites de Teròpodes més important del Juràssic mitjà portuguès es tracta de Vale de Meios (Formació Serra de Aire, Batonià del centre-oest de Portugal), el qual ha proporcionat moltes pistes sobre la morfologia pedal i l'etologia (comportament) dels Teròpodes de gran mida d'aquell moment, la informació dels quals és escassa tant en termes de fòssils corporals com d'icnofòssils. El jaciment de Vale de Meios va ser descobert al 1998 i els primers resultats de l'estudi de les icnites presents allà es van donar a conèixer al 2016. La importància de Vale de Meios ja es constata pel fet que s'han identificat 711 impressions pedals de Teròpodes organitzades en una vuitantena de rastres d'una llargada d'entre 30 i 40 m, la majoria dels quals estan dirigides cap al nord-oest del jaciment (la qual cosa indica que els varis productors es movien, independentment o no, cap a un mateix lloc). Les icnites de Vale de Meios es caracteritzen per ser majoritàriament tridàctiles (amb alguns exemples d'impressions tetradàctiles), d'unes dimensions que oscil·len entre els 22 cm i els 80 cm, per estar absents de coixinets digitals, per tenir impressions de les urpes punxegudes i angles interdigitals baixos que van des d'un mínim de 22º a un màxim de 40º. L'icnotàxon al qual les icnites de Vale de Meios s'assemblen més al Megalosauripus del Juràssic superior i del Cretaci inferior, ja que les dues formes presenten una impressió sigmoidal (que recorda a la lletra "sigma" de l'alfabet grec) del dit III, la rotació cap endins d'aquest mateix dígit, els angles interdigitals baixos i una impressió de la zona de contacte entre les falanges i els metatarsians en forma d'U en els exemplars que la mostren. Veient això, les icnites de Vale de Meios es classifiquen dins de l'icnogènere Megalosauripus, la qual cosa implica estendre el rang temporal d'aquest icnotàxon cap endarrere fins al Juràssic mitjà. Els productors de les petjades Megalosauripus de Vale de Meios tindrien una alçada de 2,5 m a l'altura de la cintura, el que indica que els candidats més adequats per ser els responsables de les petjades Megalosauripus del jaciment portuguès serien els Megalosàurids degut a que, malgrat no s'hagin trobat restes òssies d'aquests dinosaures en sediments d'aquest període a la Península Ibèrica, són els únics Teròpodes presents en el registre fòssil del Juràssic mitjà europeu el suficientment grans com per poder deixar impressions d'aquest tipus. Vale de Meios seria, en l'època en que les icnites de Teròpodes es van produir, una plana de marea que es situaria en la cara que mira a la terra d'una llacuna separada del mar obert per una illa que actuava com a barrera. La orientació dels rastres de Vale de Meios cap al nord-oest del jaciment es correspon amb la línia de costa de l'antiga plana de marea i el patró direccional d'aquests rastres mostra que els Megalosàurids anaven cap a les aigües de la llacuna amb un objectiu concret, a la vegada que res sembli indicar que tinguessin una conducta gregària a l'hora de dirigir-s'hi. La presència de varis rastres de Teròpodes movent-se individualment cap a la costa i tornant cap a terra ferma (tal com ho mostren els pocs rastres amb una orientació contrària cap al sud-est del jaciment) evidencia un possible comportament piscívor en els Megalosàurids, els quals aprofitarien les marees baixes de la llacuna per pescar o per alimentar-se de carronyes. Això entra en acord amb altres evidències que indiquen una preferència per ambients costaners i per una dieta piscívora en els Megalosàurids com el descobriment de les seves restes en sediments de caire litoral i de continguts estomacals consistents en peixos en algunes d'aquests fòssils.

Vàries de les icnites Megalosauripus de Vale de Meios. Els triangles que hi ha sobre dels seus dits serveixen per mesurar l'índex de mesaxonia de cada petjada.
Foto: Razzolini et al. (2016)/Scientific Reports.

Reconstrucció de la plana de marea del Batonià de Vale de Meios amb els Megalosàurids deixant les seves petjades en direcció a la costa per alimentae-se i viceversa (A) i diagrama amb les orientacions dels rastres (B).
Foto: Razzolini et al. (2016)/Scientific Reports.
El Juràssic superior és el període en que s'han identificat més jaciments icnològics de Teròpodes a Portugal. Com a localitats destacades es poden mencionar Cabo Mondego (que va proporcionar les primeres icnites de dinosaures en general i de Teròpodes en particular descrites a Portugal), Ribeira do Cavalo (que posseïa les icnites de Teròpodes millor conservades abans de la descoberta de Vale de Meios i que desgraciadament va ser destruït al 1995 per causes naturals), Praia do Cavalo (que posseeix en el seu registre el rastre d'un Teròpode que coixejava) i Porto Dinheiro. Aquí ens centrarem en els casos de Cabo Mondego, Praia do Cavalo i Porto Dinheiro. Les icnites de Cabo Mondego, consistents en motlles d'icnites tetradàctiles de gran mida, van ser descrites per primer cop durant el 1915 i el 1916 pel geòleg portuguès Jacinto Pedro Gomes i van ser batejades sota l'icnoespècie Eutynichnium lusitanicum el 1923 pel paleontòleg hongarès Franz Nopsca. L'Eutynichnium va ser el primer icnotàxon de Teròpode que es va associar als Megalosàurids als anys 1950 de les mans dels paleontòlegs francesos Albert-Félix de Lapparent, Georges Zbyszewski i Jacques Lessertisseur. L'Eutynichnium va passar per una redescripció al 1998 de les mans del paleontòleg nord-americà Martin Lockley en un article en que, junt amb dos altres paleoicnòlegs (estudiosos d'icnites), revisava l'aplicació del terme Megalosauripus sobre icnites de grans Teròpodes de vàries èpoques i llocs, en el qual es va decidir conservar a l'Eutynichnium mentre que altres icnotàxons van sofrir reclassificacions degut a que no compleixen el requisit de que puguin ser compatibles amb una identitat "megalosàurida" dels seus productors. Així doncs, l'Eutynichnium es pot definir com una icnita tetradàctila de mida mitjana (46-58 cm de llargada i 26-27 cm d'amplada) amb un hàl·lux petit i prim dirigit cap endavant, dits funcionals (II, III i IV) amples sense evidències de coixinets digitals i de poca distància (menys d'1 m) entre icnita i icnita en els rastres. A Cabo Mondego també hi ha icnites conservades in situ, les quals són bastant diferents dels motlles que es basa l'Eutynichnium i que, pel contrari, s'assemblen més a altres icnites portugueses catalogades sota el Megalosauripus. Pel que fa al rastre de Teròpode coix de Praia do Cavalo, aquest va ser descrit al 1994 i consisteix en el moviment deixat per un Teròpode de gran mida (les icnites tenen una longitud de 67 cm i una amplada de 56 cm). El que va fer sospitar que el productor d'aquest rastre coixejava va ser que hi ha havia una divisió en les longituds de pas entre "passos curts" i "passos llargs", els quals a més seguien un patró que correlacionava els "passos curts" amb la longitud que hi ha en el pas de l'extremitat dreta a l'esquerra i els "passos llargs" amb la longitud que hi ha en el pas de l'extremitat esquerra a la dreta. Per tant, la coixesa del productor del rastre de Praia do Cavalo es trobava a la seva extremitat esquerra. Respecte a Porto Dinheiro, la evidència icnològica de Teròpodes procedent d'allà consisteix en un seguit de motlles d'impressions de peus tridàctils durant el 2005 i el 2006 i descrits al 2010, en els quals es poden distingir tres morfotips. El primer morfotip consisteix en icnites de mida petita (30-35 cm de longitud), més llargues que amples, d'angles interdigitals baixos i amb dits llargs i en forma de cigar que s'han relacionat amb l'icnotàxon Therangospodus, el qual es podria associar amb el Megalosàurid de mida mitjana Lourinhanosaurus identificat per restes òssies a la Formació Lourinha dins de la qual es troba el jaciment icnològic de Porto Dinheiro. El segon morfotip es troba representat per icnites de mida mitjana (52-54 cm de longitud) amb dits llargs i estrets, que hauria estat produït per un Teròpode d'entre 5 i 8 m de longitud que, en el cas de la Formació Lourinha, es correspondria amb el Ceratosaurus o amb l'Allosaurus. Per acabar, el tercer morfotip està basat en una sola icnita de gran mida que conserva una impressió parcial del metatars (la qual fa augmentar els 79 cm de longitud que ja tenia la icnita sense considerar-la en 96 cm, que fa convertir aquesta petjada de Teròpode en una de les més grans identificades) amb un angle interdigital entre els dits II i IV i amb una inflamació lateral situada al mig del dit III (encara que no se sap si es tracta d'un producte tafonòmic i/o patològic o un caràcter de diagnòstic taxonòmic), el productor de la qual faria 3,5 m d'alçada a l'altura de la cintura i que, tenint en compte el registre osteològic de la Formació Lourinha, es podria correlacionar amb el Torvosaurus, el Teròpode més gran que s'hi ha identificat.

Holotip de l'Eutynichnium lusitanicum.
Foto: Lockley et al. (1998)/Gaia.

A l'esquerra: representació gràfica del rastre del Teròpode coix de Praia do Cavalo. A la dreta: gràfic on es representa la diferència de longitud entre el pas de l'extremitat esquerra a la dreta i la mateixa operació en sentit contrari al rastre de Praia do Cavalo.
Foto: Dantas et al. (1994)/Gaia.

Foto (A) i dibuix (B) d'una de les icnites del morfotip petit, assignat a l'icnotàxon Therangospodus, de Porto Dinheiro.
Foto: Mateus & Milàn (2010)/Lethaia.

Foto (A) i dibuix (B) d'una de les icnites del morfotip mitjà de Porto Dinheiro.
Foto: Mateus & Milàn (2010)/Lethaia

Foto (A) i dibuix (B) de la icnita representant del morfotip gran de Porto Dinheiro.
Foto: Mateus & Milàn (2010)/Lethaia.
Al Cretaci inferior, el registre icnològic de Teròpodes portuguès es troba representat per tres jaciments, dos dels quals (Lagosteiros i Olhos de Água) es troben a la Conca Lusitànica (Lagosteiros i Olhos de Água), on es troben totes les altres localitats presentades abans, mentre que el restant (Salema) forma part de la Conca de l'Algarve (extrem meridional de Portugal). Aquí ens fixarem en Lagosterios i en Olhos de Água. A Lagosterios (jaciment del Hauterivià, 136-130 M.A.) s'ha descobert un rastre curt pertanyent a un petit Teròpode que ha permès calcular la velocitat de desplaçament del seu productor en 14 km/h. Per la seva banda, a Olhos de Água (jaciment de l'Aptià-Albià, 125-99 M.A.) s'han identificat sis rastres de Teròpodes, corresponents els cinc primers a un morfotip de gran Teròpode i el sisè a un altre morfotip de Teròpode mitjà. El morfotip de gran Teròpòde d'Olhos de Água està basat en petjades de 30-38 cm de longitud i de 24-27 cm d'amplada, amb un angle interdigital entre els dits II i III més petit (20º) que el que hi ha entre el dit III i el IV (30º) i sense impressió de l'hàl·lux, el qual, tot i ser de gran mida, presenta moltes semblances amb el Grallator. El morfotip de Teròpode mitjà d'Olhos de Água es caracteritza per ser de 25 cm de longitud i de 20 cm d'amplada, de dits molt prims i amb angles interdigitals entre els varis dits molt semblants. A més, alguns dels rastres d'Olhos de Água presenten vàries peculiaritats. Per exemple, un dels rastres corresponents al primer morfotip presenta proves de que, a l'igual que el rastre de Praia do Cavalo, que el seu productor era coix degut a que les impressions del peu esquerre són entre 1 cm i 30 cm més curtes que les seves equivalències del peu dret, la qual provoca a més que el rastre vagi oscil·lant cap als costats mentre que en la resta de rastres la orientació és gairebé sempre recta. El rastre que ha servit per identificar el segon morfotip comença el seu recorregut en direcció est, quan en un moment donat, el canvia cap a l'oest i també comença a fer passos més llargs, la qual cosa indica que el seu productor va decidir canviar de direcció i caminar més ràpid per un motiu totalment desconegut. La majoria de rastres de grans Teròpodes estan dirigits cap al sud del jaciment, mentre que els pertanyents als Teròpodes de mida mitjana i als Ornitòpodes també presents van cap a l'oest o cap a l'est. Pot ser que els Teròpodes de gran mida anessin en una direcció diferent a la resta dels dinosaures perquè transitaven per un camí específic que portava a una àrea amb un recurs important, com podria ser aigua, que també era freqüentada pels Teròpodes mitjana i pels Ornitòpodes encara que hi accedien per una altra via. Pel que fa al Cretaci superior, les icnites de Teròpodes només s'han pogut trobar a un jaciment anomenat Carenque (Conca Lusitànica) datat del Cenomanià (99-93 M.A.).

Exemples d'icnites d'Olhos de Água corresponents als varis morfotips localitzats allà, amb les lletres indicant el rastre al qual pertanyen. Dalt-esquerra: Teròpode de gran mida (G) i Ornitòpode (P). Dalt-dreta: Teròpode de gran mida (B) i Teròpode de mida mitjana (M). Baix: Teròpode de gran mida (A).
Foto: Mateus & Antunes (2003)/Ciências da Terra.

Cap comentari:

Publica un comentari a l'entrada