Ous de dinosaure a la Península Ibèrica: Cretaci Superior (fora dels Pirineus).

Tercer capítol de la sèrie sobre el registre fòssil oològic de dinosaures a la Península Ibèrica (primera i segona parts), dedicat en aquest cas a les mostres procedents de jaciments del Cretaci Superior de fora dels Pirineus.

El Cretaci Superior és l'etapa del Mesozoic en la qual s'han identificat més ous i closques d'ou de dinosaure (a més de nius) a la Península Ibèrica. L'epicentre d'aquest potencial fossilífer es troba als jaciments del Campanià i el Maastrichtià (83-66 M.A.) dels Pirineus catalans i aragonesos (Formació Tremp i Formació Areny), els quals es connecten amb les localitats de la mateixa edat que hi ha al sud de França, a l'altra banda de la serralada i que llavors constituïa el nord de l'Illa Ibero-Armoricana. Igualment de la mateixa època són certs jaciments localitzats al llarg del Sistema Ibèric, des de la província de Burgos  (Formació Santibañez de Val) fins a la de València (Formació Sierra Perenchiza), passant per la de Conca i la de Guadalajara (Formació Villalba de la Sierra). Tot i que també es coneixen ootàxons d'ornitòpodes, teròpodes i tireòfors, la major part del registre oològic del Cretaci Superior dels Pirineus i la totalitat del del Sistema Ibèric correspon als sauròpodes titanosaures (oogènere Megaloolithus, amb una gran preponderància de l'ooespècie M. siruguei, que també es troba molt present als jaciments francesos). També és el període en el qual s'han identificat més ootàxons de dinosaure en terres ibèriques. Com que el registre fòssil oològic del Campanià-Maastrichtià dels Pirineus ja és molt complet per si mateix, aquest es tractarà en una altra entrada, fixant-nos aquí en els jaciments del Sistema Ibèric.

A Burgos, es coneixen fòssils oològics de titanosaures (entre closques, ous i nius) des dels anys 1990. El primer jaciment de la província en que es documenten és Quintanilla del Coco, a través de la tesi doctoral del paleontòleg de la Universitat Autònoma de Madrid Joaquín Moratalla de l'any 1993. A partir dels 2000, s'extreu més material dels jaciments de La Rosaca i La Tejera. A La Rosaca es va recuperar un ou sencer i part d'un niu de M. siruguei, a més de la troballa sorprenent de closques de 7 mm d'espessor (un valor molt alt si considerem que la major part de les closques de l'oogènere Megaloolithus tenen una espessor de 3 mm). De La Tejera es van recuperar tot un seguit de fragments de closca de M. cf. siruguei que, el 2016, van ser utilitzades mitjançant un microscopi electrònic de rastreig, un microscopi petrogràfic, una instal·lació de difracció d'electrons dispersos i una instal·lació de catodoluminescència (impacte d'electrons en materials luminescents) per a poder detectar estructures secundàries de la closca (aquells elements d'aquesta que no formen part de la seva construcció) per a així poder esbrinar si es tracten d'elements biològics (formen des d'un principi de la closca i poden ser característiques de diagnòstic d'un ootàxon), patològics (es tracten d'anomalies produïdes abans de la fossilització) o tafonòmics (es tracte d'anomalies produïdes després de la fossilització). Es va poder observar que els fòssils de La Tejera tenien una luminescència taronja que no es natural en les closques d'ou del Megaloolithus, pel que van quedar totalment recristal·litzats (per tant, es van formar nous cristalls després de la fossilització, tot i que s'ha conservat la forma dels antics cristalls i les línies de creixement de la closca). Aquesta recristal·lització va donar lloc a l'aparició d'esferulites (el nom donat als cristalls de carbonat càlcic de les closques d'ou de dinosaure esferulítiques, com les del Megaloolithus, a causa de la seva forma semblant a la secció d'una esfera) extra que, recordant en forma a les esferulites autèntiques, són més petites i creixen entre els seus límits. Aquestes esferulites extra es diferencien de les autèntiques per no tenir un eix vertical que no és paral·lel al de les esferulites autèntiques, una distribució aleatòria, uns angles de desorientació (la desviació respecte a l'eix de la closca) de més de 20º (un valor considerat molt alt per a les esferulites autèntiques), l'absència de nuclis orgànics des d'on irradien els cristalls i una cristal·lització més lenta. Tots aquests factors apunten a que les esferulites extra tenen un origen tafonòmic i no biològic o patològic, hipòtesi que es troba recolzada per l'existència de capes de ciment de drusa (un mineral que s'origina quan uns cristalls s'organitzen al voltant d'un nucli que sol ser un altre cristall) que obstrueixen els canals respiratoris. Tenint en compte que les estructures secundàries de la closca com les esferulites extra han estat utilitzades molts cops per a definir característiques d'ootàxons o interpretades com elements patològics, en Miguel Moreno-Azanza (Universitat de Saragossa) i els seus col·laboradors en aquesta anàlisi dels fòssils de La Tejera van recomanar que era important efectuar estudis tafonòmics de les closques d'ou fossilitzades per a poder discernir que és genuïnament part d'aquestes estructures i que no (Galobart, 2007; Moreno-Azanza et al.; 2016).

Reconstrucció d'un cristall de closca d'ou de Megaloolithus sense anomalies (A) i amb diferents anomalies (B-D). Per molt que l'equip d'en Moreno-Azanza només comprovés el caràcter tafonòmic per a les esferulites extra (D), no es podia descartar la mateixa situació per a la resta d'estructures secundàries (B i C).
Foto: Moreno-Azanza et al. (2016)/PLos ONE.

A, B i F: imatges d'una secció radial d'un dels fragments de closca de La Tejera on es senyalen les esferulites extra a través d'abreviacions (e-s) i fletxes. C. D i E: detalls de les mateixes estructures en imatges de microscòpia òptica transmesa (tècnica dels microscopis òptics en la qual la llum passa pel costat contrari a la lent i que s'utilitza per a distingir les característiques dels elements a observar).
Foto: Moreno-Azanza et al. (2016)/PLos ONE.

A la Formació Sierra Perenchiza del País Valencià, i més concretament al jaciment de Yegüeros a prop de Bunyol (Foia de Bunyol), s'han recuperat també una gran quantitat de fòssils de closca d'ous de titanosaures que tenen una espessor significativa, encara que no tant com els de La Rosaca (4,9 mm). Aquesta espessor estaria provocada per un allargament de les esferulites fora del normal, una anomalia que seria patològica, unes esferulites que aquí també es troben acompanyades per esferulites extres La presència als fòssils de Yegüeros, a més de la ultraestructura esferulítica, d'una ornamentació compactituberculada i d'una organització multicanaliculada dels canals respiratoris són els caràcters que confirmen la pertinença dels fòssils de Yegüeros a l'oofamília Megaloolithidae. L'ooespècie dins de Megaloolithidae que presenta les característiques més properes a les closques valencianes és el M. siruguei (sobretot amb les mostres de Burgos), ja que en els dos casos s'observa una preservació tridimensional dels canals respiratoris i alguns dels seus cristalls fusionats entre sí. Tot i així, els fòssils de Yegüeros es diferencien d'altres exemplars del M. siruguei en certes particularitats de l'ornamentació i en la dels cristalls, pel que han estat catalogats com Megaloolithus aff. siruguei. Com a curiositat, un 8% dels fòssils de Yegüeros mostra marques d'esgarrapades a l'interior de la closca que arriben a fer 2 mm d'amplada, les quals es poden interpretar com les marques deixades per les cries de titanosaure a l'hora de sortir encara que no es descarta que puguin ser artefactes tafonòmics. El caràcter tridimensional del sistema respiratori dels fòssils de Yegüeros mostra que aquestes closques podien intercanviar eficaçment aigua i gasos en el seu moment. El sistema respiratori dels M. aff. siruguei de Yegüeros hauria ocupat un 7,5 % del volum de la closca i que la seva conductància de l'aigua (és a dir, l'eficàcia amb la qual l'aigua hauria passat, en aquest cas, pels canals respiratoris) seria de 3,979 mg al dia, un valor molt alt per a tractar-se de closques d'ous Megaloolithidae (de fet, uns 11 cops major que la mitjana), les quals presenten un sistema respiratori bidimensional i, en conseqüència, més simple. Això implica que els ous estarien enterrats o que estarien exposats a sobre d'un sol molt humit. Justament els sediments del jaciment de Yegüeros (margues amb intraclasts, grans d'un material determinat que es dipositen en un sediment d'un altre material abans que acabi el seu procés de litificació, de carbonats) indiquen que el lloc era una àrea humida propera al mar a finals del Campanià i principis del Maastrichtià (circa 72 M.A.), pel que la segona possibilitat seria la més plausible. A Yegüeros i altres jaciments de la Formació Sierra Perenchiza amb fòssils de closques de Megaloolithidae s'observa una constant que també apareix als altres jaciments amb presència d'aquest material al Sistema Ibèric i als dels Pirineus (molts dels quals també conserven fòssils ossis de titanosaures), la qual es tracta de la desaparició d'aquests ous a mitjans del Maastrichtià, en un moment en que també s'observa que es redueix la presència dels titanosaures en el registre osteològic i, per contra, n'augmenta el d'ornitòpodes hadrosàurids (Company, 2017).

Imatges microcòpiques d'un dels fragments de closca de M. aff. siruguei de Yegüeros. A-C: ornamentació típicament compactituberculada. D: mamil·les parcialment erosionades, E-F: secció radial on es pot veure el creixement desmesurat de les esferulites. Les fotos de l'A a l'E es van fer amb un microscopi electrònic de rastreig, mentre que la F està fet amb un microscopi petrogràfic.
Foto: Company (2017)/Historical Biology. 

A la Formació Villalba de la Sierra (a la qual també pertany el jaciment osteològic de Lo Hueco, un dels més importants de la Península Ibèrica pel que fa als fòssils de titanosaures) la primera referència a restes oològiques que es té és del 2008, quan en Joaquín Moratalla va exposar la descoberta de 2000 fragments de closca al jaciment de Portilla (Conca). Els fòssils mostren externament un morfotip compactituberculat, porus circulars situats entre els nòduls que formen l'ornamentació, una ultraestructura esferulítica caracteritzada per cristalls alts i estrets i uns canals respiratoris amb un diàmetre constant d'0,1 mm i que es troben connectats per canals més petits. Totes aquestes característiques van fer suposar la inclusió dels fòssils de Portilla al M. siruguei per part d'en Moratalla. Algunes de les closques tenen elements patològics consistents en una doble capa interior, fent que els canals respiratoris també efectuïn de connexió entre ells. Per una altra banda, des del 2016 que s'està excavant, presentant-se els primers resultats de les operacions en congressos de Paleontologia, el jaciment de Poyos (Guadalajara), on s'han pogut recuperar també ous complets i nius, en la que es tracta de la zona de nidificació comprovada de titanosaures més meridional trobada a Europa. Les closques dels ous de Poyos es diferencien de les de Portilla per la fusió gairebé total de les esferulites i una ornamentació dispersituberculada, pel que no es segur assignar els fòssils al M. siruguei però tampoc a qualsevol altre ooespècie de Megaloolithus o qualsevol altre ootàxon de Megaloolithidae. També els nius de Poyos també presenten certes diferències respecte als que també s'han trobat als Pirineus (dels quals ja parlaré a l'entrada següent). La continuació de les excavacions a Poyos i una publicació dels seus resultats en un article de revista acabarà de mostrar les singularitats d'aquest jaciment en un futur (Gascó et al., 2017; Pérez-García et al., 2018).

Neteja d'un ou complet de Megaloolithus sp. de Poyos a les excavacions dutes a terme al jaciment del Campanià-Maastrichtià de Guadalajara.
Foto: Francisco Ortega.

Font:

Company, J. (2017). "Unusually thick dinosaur eggshell fragments from the Spanish Late Cretaceous." Historical Biology, Vol. 31 (2): p. 203-210. https://doi.org/10.1080/08912963.2017.1357717

Galobart, A. (2007). "Importancia del registro español de huevos de dinosaurio." Dins de: Sanz, J. L. (ed.), Los dinosaurios en el siglo XXI, p. 90-117. Tusquets Editores. ISBN: 978-02-5333-497-8.

Gascó, F., Pérez-García, A. & Ortega, F. (2017). "Dinosaur egg clutches from the Upper Cretaceous of Guadalajara (Central Spain). Dins de: Moreno-Azanza, M. & Mateus, O. (eds.), VI Symposium on Dinosaur Eggs and Babies, p. 26. https://eventos.fct.unl.pt/dinoeggs/files/abstract_book.pdf

Moratalla, J. (2008). "Portilla: a dinosaur nesting site from the Upper Cretaceous of the Cuenca Province (Spain)." Dins de: , 68th Annual Meeting of the Society of Vertebrate Paleontology, Journal of Vertebrate Paleontology, p. 118A. http://vertpaleo.org/Annual-Meeting/Future-Past-Meetings/MeetingPdfs/JVPabstracts2008.aspx

Moreno-Azanza, M., Bauluz, B., Canudo, J. I., Gasca, J. M. & Torcida Fernández-Baldor, F. (2016). "Combined Use of Electron and Light Microscopy Techniques Reveals False Secondary Shell Units in Megaloolithidae Eggshells." PLoS ONE, Vol. 11 (5): article e0153026. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0153026

Pérez-García, A., Coria, R. A., Gascó, F., de la Horra, R., Martín-Jiménez, M., Mocho, P., Narváez, I. & Ortega, F. (2018). "El área de nidificación de dinosaurios del margen occidental del embalse de Buendía (Guadalajara y Cuenca): relevancia del yacimiento del Cretácico Superior de Poyos (Sacedón)." Dins de: Vaz, N. & Sá, A. A. (eds.), Yacimientos paleontológicos excepcionales en la península Ibérica, Cuadernos del Museo Geominero, Publicaciones del Instituto Geológico y Minero de España, Vol. 27: p. 99-100. http://www.igme.es/Museo/publicaciones/cuadernos/YACIMIENTOS_PALEONTOLOGICOS.pdf

Material adicional:
Crònica de les excavacions efectuades pel Grup de Biologia Evolutiva de la UNED a Poyos l'estiu del 2018 per part d'en Francesc Gascó a.k.a. El Pakozoico, que forma part d'aquest col·lectiu d'investigadors i coautor de dos dels treballs que hi ha com a referència en aquesta entrada, el paleontòleg espanyol més actiu a Youtube. També compta amb la participació d'en Francisco Ortega i en Adán Pérez-García, que també figuren com a coautors dels treballs en que ha participat en Gascó. És una forma de mostrar de primera mà el treball de camp dels paleontòlegs en un dels jaciments mencionats aquí (a més de retornar per un moment als meus orígens!!!), el qual també sembla mostrar un gran potencial fossilífer.