Fauna no-dinosauriana juràssica i cretàcica de la península Ibèrica: crocodilomorfs (primera part).

Els crocodilomorfs es tracten d'un dels tres grups de rèptils els fòssils dels quals són més comuns al Juràssic i el Cretaci de la península Ibèrica, juntament amb les tortugues i els dinosaures. La majoria d'aquests fòssils consisteixen en dents i restes mandibulars i cranials, tot i que tampoc ha estat estranya la recol·lecció de restes postcranials (amb alguns esquelets complets en els jaciments Konservat-Lagerstätten com La Pedrera de Meià o Las Hoyas). Molts cops els fòssils cranials i mandibulars ja han servit per a identificar tàxons binomials de crocodilomorfs, amb el punt afegit que molts d'aquests són autòctons de la Península. Els fòssils de crocodilomorfs identificats a la Península pertanyen a gobiosúquids, notosucs, talatosucs, tetisucs, goniofolídids, bernissàrtids, atoposàurids, paral·ligatòrids hileocàmpsids, alodaposúquids i fins i tot crocodilis basals (vegeu també: L'evolució i la filogènia dels crocodilomorfs. Primera, segona i tercera part); pel que hi està representada bona part de la diversitat que va presentar aquest grup d'arcosaures durant el Mesozoic. Aquesta nova sèrie sobre la fauna no-dinosauriana juràssica i cretàcica peninsular estarà dividida en cinc entrades, les quals segueixen un criteri geogràfic semblant a la de la sèrie de les tortugues: Castella-La Manxa; Castella i Lleó, La Rioja, el Comtat de Treviño i Astúries; Portugal; els Països Catalans i les províncies aragoneses de Terol i Saragossa.

Reconstrucció d'un Cassissuchus empaitant un insecte per a menjar-se'l.
Foto: Raúl Martín.

Començarem parlant dels crocodilomorfs de Castella La-Manxa, procedents més concretament, com tota la resta d'animals de mitjans i finals del Mesozoic de la regió que s'han tractat en aquest blog, del Cretaci Inferior Barremià (129,4-125 Ma) de Conca (Formació Calcàries de La Huérguina), el Cretaci Superior Cenomanià (100,5-93,9 Ma) de Guadalajara (Formació Arenas de Utrillas) i el Cretaci Superior Campanià-Maastrichtià (83,6-66 Ma) de Conca (Formació Villalba de la Sierra). Els lectors habituals del blog ja sabran que cadascuna d'aquestes tres formacions geològiques presenta un jaciment que ha preservat bona part de l'ecosistema que hi vivia en l'època corresponent: Las Hoyas, Algora i Lo Hueco. El primer i l'últim jaciment són la localitat tipus, respectivament, d'una espècie de gobiosúquid (Cassissuchus sanziuami) i de dues d'alodaposúquids (Lohuecosuchus megadontos i Agaresuchus fontisensis). I la Formació Calcàries de La Huérguina també conté les localitats d'Uña i Buenache de la Sierra, havent-se identificat en la primera dues altres espècies de crocodilomorfs autòctones de terres castellanomanxegues: l'hileocàmpsid Unasuchus reginae i el paral·ligatòrid Sabresuchus ibericus. Per contra, els fòssils de crocodilomorfs de Buenache de la Sierra i Algora només han pogut ser classificats en tàxons supragenèrics pel seu estat fragmentari i les seves característiques genèriques. I, seguint l'ordre cronològic que solen adoptar aquestes entrades, es començarà parlant dels fòssils de la Formació Calcàries de La Huérguina per a seguir amb els d'Algora i acabar amb els de Lo Hueco.

Reconstrucció de tres exemplars de Lohuecosuchus en un aiguamoll del Campanià-Maastrichtià de Lo Hueco.
Foto: Javi Godoy.

Reconstrucció dels dos cranis d'Agaresuchus identificats a Lo Hueco.
Foto: Eloy Manzanero.

El Cassissuchus va ser descrit per Buscalioni (2017) a partir de dos esquelets de crocodilomorfs de mida petita en completa connexió anatòmica procedents de Las Hoyas que ja eren coneguts des dels anys 1990 i que havien rebut el nom afectuós de "Chiquitosuchus" partint de les seves dimensions. Els fòssils del Cassissuchus van permetre a l'autora inferir noves característiques sobre les cintures pèlvica i escapular i les extremitats anteriors dels gobiosúquids (Buscalioni, 2017). El Cassissuchus era un animal plenament terrestre i els ossos apendiculars indiquen que podria córrer i saltar, quelcom que l'ajudaria molt a capturar preses encara més petites i veloces com insectes, tal com s'infereix a la reconstrucció de Raúl Martín (Buscalioni & Poyato-Ariza, 2016; Buscalioni, 2018). A Las Hoyas també s'han trobat fòssils de l'atoposàurid Montsecosuchus, identificat primerament a La Pedrera de Meià (Noguera) i del qual ja es parlarà en més detall a l'entrada sobre els crocodilomorfs juràssics i cretàcics dels Països Catalans, i d'un eusuc basal indeterminat força proper als crocodilis (Buscalioni & Poyato-Ariza, 2016). Anant ja cap a Uña, l'Unasuchus es va crear l'any 1992 a partir de fragments d'ossos cranials i mandibulars pertanyents a un crocodilomorf relativament petit. L'Unasuchus es caracteritza per dents tribodontes adaptades per a aixafar preses dures com crustacis i artròpodes (havent-hi una del dentari, la penúltima més concretament, que també és la més gran d'aquest os; Jouve et al., 2017) i un rostre comprimit dorsoventralment que indica que era un animal semiaquàtic (Martin & Delfino, 2010). Jouve et al. (2017) van identificar l'Unasuchus com un hileocàmpsid que forma part d'un clade derivat d'aquests eusucs no-crocodilis del Cretaci d'Europa juntament amb l'Acynodon (Campanià-Maastrichtià del Comtat de Treviño, Catalunya, França i Itàlia), l'Iharkutosuchus (Cretaci Superior Santonià, 86,3-83,6 Ma, d'Hongria) i l'Hylaeochampsa (Barremià d'Anglaterra). Aquest clade es troba diagnosticat per un marge dorsal del dentari (entre el quart i el desè alvèol dental) quasi recte. Unes altres característiques de l'Unasuchus són uns esplenials que participen en la símfisi mandibular, dents anteriors còniques i 7 dents dentàries posteriors a la símfisi mandibular (Jouve et al., 2017). 

Esquelets de crocodilomorfs de Las Hoyas. A: Cassissuchus (amb detall del crani). B: Montsecosuchus. C: eusuc basal indeterminat.
Foto: Buscalioni & Chamero (2016)/Las Hoyas: A Cretaceous wetland. A multidisciplinary synthesis after 25 years of research on an exceptional fossil Lagerstätte from Spain.

El Sabresuchus ibericus ("cocodril-sabre ibèric" en grec) va ser descrit originalment (any 1989) com una espècie del gènere d'atoposàurid Theriosuchus (T. ibericus). Tennant et al. (2016) van observar que aquest petit crocodilomorf d'Uña compartia moltes característiques amb una altra espècie de Theriosuchus (T. sympiestodon, del Maastrichtià, 72,1-66 Ma, de Romania), les quals a la vegada no es troben en altres espècies de Theriosuchus, sent per això perquè van crear el nou gènere Sabresuchus, del qual el S. ibericus n'és l'espècie tipus. El Sabresuchus es troba diagnosticat per una vora ventral de la ranura del teixit ossi cobridor de l'orella (upper ear lid en el text anglès de Tennant et al., 2016) posicionat de forma directament ventral respecte a la seva vora dorsal, un procés o lòbul posterolateral de l'escamós que es troba desvinculat de la taula craniana i que s'uneix amb el procés paroccipital de l'exoccipital a través d'una depressió, una cresta obliqua a la superfície dorsal de l'escamós que es troba per darrere del marge posterior de la fenestra temporal superior, una concavitat a la superfície lateral del dentari per a la recepció d'una dent especialment gran del maxil·lar, la inserció de les dents medials del maxil·lar en una ranura contínua en comptes d'en alvèols individuals, dents maxil·lars amb corones baixes i molt comprimides labiolingualment i una cinquena dent maxil·lar hipertrofiada que pot arribar a ser quatre cops més gran que les dents adjacents. Aquestes últimes característiques són les que basen el nom genèric Sabresuchus. El S. ibericus té com a holotip a un maxil·lar parcial dret amb dents conservades in situ i tot un seguit de restes mandibulars, cranials i postcranials d'Uña es consideren la resta del seu registre fòssil. El S. ibericus es troba diagnosticat per una superfície palatal del maxil·lar esculpida amb una ornamentació a base de crestes, una superfície dorsal del parietal deprimida respecte a l'escamós, una símfisi mandibular relativament curta que acaba posteriorment en una posició medial a la del cinquè alvèol dental del dentari, la inserció de totes les dents dentàries en una ranura contínua, una superfície d'oclusió del dentari molt comprimida mediolateralment i sense foràmens, una ornamentació a base de ranures a la superfície externa de la porció posterior del dentari, una cinquena dent maxil·lar hipertrofiada i semblant a les canines dels mamífers i corones dentals denticulades (és a dir, plenament zifodontes; Tennant et al., 2016). L'anàlisi filogenètica efectuada per Tennant et al. (2016) va descobrir que el Sabresuchus no seria un atoposàurid, sinó un paral·ligatòrid, a partir de característiques com una superfície externa de la porció posterior del maxil·lar estriada, una cresta anteroposterior que cobreix tota la superfície dorsal del frontal i la cresta obliqua a la superfície dorsal de l'escamós. A Uña també s'han trobat fòssils, sobretot dentals, de goniofolídids i de Bernissartia (Tennant et al., 2016).

Esquerra: gràfic on es mesuren els índexs RC (amplada màxima de la base de la corona/alçada de la corona) i BC (amplada mínima de la base de la corona/amplada màxima de la corona) dels diferents morfotips de dents de crocodilomorfs identificats al Juràssic Superior i el Cretaci Inferior de la península Ibèrica. El Grup I correspon a les dents còniques observades a la part anterior de les mandíbules de molts crocodilomorfs; el Grup M, a les còniques i lanceolades dels goniofolídids; el Grup A, a les dents lanceolades amb bases comprimides dels atoposàurids i el Grup B, a les dents amb corones baixes i bases comprimides dels bernissàrtids. Dreta: fotos de dents de crocodilomorf de Buenache de la Sierra pertanyents a tres morfotips diferents (crocodilomorf indeterminat a dalt, Sabresuchus al mig i bernissàrtid a baix).
Foto: Buscalioni et al. (2008)/Cretaceous Research.

Buscalioni et al. (2008) van identificar quatre morfotips dentals de crocodilomorfs a Buenache de la Sierra a partir de 250 fòssils d'aquest tipus. El primer morfotip es va associar al goniofolídid cf. Goniopholis/Nannosuchus gracilidens, una espècie relativament petita, a partir d'una alçada de les corones dentals d'entre 1 i 3 mm. Aquest morfotip es caracteritza per dents corbades lingualment, corones dentals que poden variar entre unes de còniques i allargades i unes altres de baixes i amples, dues carenes situades a les cares mesial i distal de la dent i una superfície de la corona dental ornamentada amb crestes orientades apicobasalment (és a dir, de l'àpex o punta a la base de la dent) que varien entre 6 i 9 depenent de l'exemplar (Buscalioni et al., 2008). El segon morfotip va ser classificat per Buscalioni et al. (2008) com de Theriosuchus ibericus i des de Tennant et al. (2016) que la seva identificació taxonòmica és de Sabresuchus ibericus. Es tracten de dents en forma de llança, amb corones força comprimides lateralment i un àpex agut des del qual parteixen dues crestes. Les vores de les dents tenen un perfil irregular format per la fusió de crestes que parteixen de les superfícies labial i lingual de la dent. La mida de les corones dentals de Sabresuchus va entre 0,8 i 3 mm. El tercer morfotip va ser classificat com de bernissàrtid a causa del seu caràcter molariform, tant per la forma com per la seva hipotètica situació a la part posterior de les mandíbules de l'animal. Aquest morfotip es pot dividir en tres subtipus: un format per dents molt allargades mesiodistalment, comprimides lateralment i en forma de ronyó (pròpia del Bernissartia); un altre format per dents comprimides lateralment, allargades mesiodistalment i de forma subrectangular amb corones igual de llargues que d'amples i ornamentades amb estries procedents de l'àpex (desconegut en els bernissàrtids fins a Buscalioni et al., 2008) i un tercer format per dents amb una base rodona i en forma de globus (que és possible que no siguin de bernissàrtids a causa que s'assemblen a les de l'Unasuchus). I el quart morfotip pertany a un crocodilomorf indeterminat i està format per dents amb bases subcòniques i corones força corbades ornamentades amb tres o quatre ranures i que tenen una alçada d'entre 2 i 5 mm (Buscalioni et al, 2008). Una de les dents presenta uns petits denticles a la cara distal que tenen una forma bulbosa i que li donen un aspecte semblant al d'un dinosaure teròpode, quelcom que va fer que Buscalioni et al. (2008) considerés aquesta última classificació més viable que la de crocodilomorf. Aquesta disparitat dental entre els diferents clades de crocodilomorfs que convivien en un mateix paleoambient confirma que tindrien hàbits alimentaris diferenciats. A Buenache de la Sierra també s'han trobat fòssils cranials i postcranials (un calcani, una cintura escapular, cinc fragments d'osteoderms, un centre vertebral i uns fragments de zigapòfisis) de crocodilomorfs. Buscalioni et al. (2008) en va descriure el centre vertebral, el qual van classificar com de Goniopholididae indet. partint del seu caràcter amficèlic.

Fòssils de neosucs no-eusucs indeterminats procedents d'Algora. A-B: fragment de frontal. C-D: ectopterigoïdeu dret. E-G: exoccipital esquerre. H-K: fragment de branca del quadrat esquerre. L-M: fragment d'angular dret. N-P, Q-S, T-V i W-Y: dents. Z-AB: osteoderms parcials.
Foto: Pérez-García et al. (2020)/Cretaceous Research.

La informació sobre el registre fòssil de crocodilomorfs d'Algora compta l'avantatge que va ser actualitzada fa molt poc temps (Pérez-García et al., 2020). Aquest està dividit en dos conjunts a partir de l'assignació taxonòmica: els fòssils de neosucs no-eusucs indeterminats i dels d'eusucs indeterminats. El primer grup es troba conformat per ossos cranials (un fragment de la taula craniana, un ectopterigoïdeu dret, un exoccipital esquerre, un fragment de la branca d'un quadrat esquerre i un fragment de l'angular dret), quatre dents aïllades, tres osteoderms parcials, l'extrem proximal d'un radi esquerre i una costella dorsal esquerra quasi completa. I el segon grup només està compost per tres vèrtebres procèliques aïllades. Algunes de les característiques que han permès la classificació del primer grup de fòssils com de neosucs no-eusucs són una exposició ventral ben marcada de la regió per a la inserció dels músculs pterigoidals a l'angular i una cresta en un dels osteoderms que s'ha interpretat com la quilla lateral present en aquestes estructures dins dels neosucs no-eusucs. Algunes de les dents de neosucs no-eusucs són força primes, quelcom que indica que els portarien uns exemplars longirostrins. La més completa de les tres vèrtebres d'eusuc s'ha pogut classificar com a tal gràcies a la presència d'una hipapòfisi (procés ossi en forma d'una espina curta i prima situat anteroventralment als centres de les vèrtebres cervicals excepte l'atles i de les primeres tres o quatre dorsals en els eusucs; Palaeos a; Ristevski, 2019) molt pronunciada i una parapòfisi (superfície d'articulació de les vèrtebres amb les costelles que prové del centre vertebral a les vèrtebres cervicals i dorsals) que es troba desplaçada respecte al centre tal com passa a la primera vèrtebra dorsal dels eusucs. Aquesta mateixa vèrtebra presenta una característica no observada fins ara en una primera vèrtebra dorsal d'eusuc: unes depressions molt profundes a la cara lateral del centre, les quals s'han interpretat com a fosses pneumàtiques i que s'observen en altres vèrtebres dorsals d'eusucs però no amb la mateixa profunditat (Pérez-García et al., 2020). Per contra, el caràcter més fragmentari de les dues altres vèrtebres, les quals potser són cervicals, fa que la seva confirmació com a fòssils d'eusucs sigui més complicada, tot i que Pérez-García et al. (2020) van mantenir la classificació com a Eusuchia indet. partint de la falta de més informació que pugui confirmar un altre escenari.

Fòssils de neosucs no-eusucs indeterminats (A-C) i d'eusucs indeterminats (D-S) procedents d'Algora. A-B: extrem proximal de radi esquerre. C: costella dorsal esquerra. D-H i I-M: possibles vèrtebres cervicals. N-S: vèrtebra dorsal.
Foto:  Pérez-García et al. (2020)/Cretaceous Research.

Els dos alodaposúquids de Lo Hueco estan basats en restes cranials amb un estat de preservació molt bo, quelcom que també ha permès realitzar unes anàlisis del seu interior (endocrani) a través d'escàners de tomografia computada per tal d'esbrinar com tenien de desenvolupats els seus sentits i el seu cervell en comparació amb els crocodilis actuals, amb els quals els dos crocodilomorfs del Campanià-Maastrichtià de Conca estan relacionats bastant de prop. A més, els dos gèneres als quals pertanyen respectivament les dues espècies de Lo Hueco, tot i definir-se per primer cop al jaciment castellanomanxec, també inclouen una altra espècie procedent d'una regió diferent. El primer alodaposúquid de Lo Hueco en descriure's (Narváez et al., 2015) va ser el Lohuecosuchus megadontos, sent també el mateix article que va servir per a definir a la família Allodaposuchidae. El nom genèric Lohuecosuchus significa, encara que no és gens difícil d'endevinar-ho, "cocodril de Lo Hueco" en grec, mentre que el nom específic megadontos vol dir "dents grans" en la llengua d'Homer (Narváez et al., 2015). La segona espècie de Lohuecosuchus és el L. mechinorum, descrita també per Narváez et al. (2015) a partir de fòssils procedents del jaciment de Fòs Amfós/Fox-Amphoux, a la regió francesa de Provença-Alps-Costa Blava i a la Formació Gres dei Reptiles/Grès à Reptiles (Campanià-Maastrichtià), i fent referència el nom específic a Patrick i Annie Mechin, els descobridors de l'holotip. Tornant a Lo Hueco, el L. megadontos té com a holotip a un crani complet acompanyat de la mandíbula inferior dreta i com a paratips a un crani quasi complet al que li falta bona part dels pterigoides, una regió palatal, una mandíbula inferior esquerra i una mandíbula inferior dreta. Les característiques que defineixen al gènere Lohuecosuchus són uns narius més amples que llargs, unes depressions poc profundes a la superfície dorsal del maxil·lar, unes crestes ben marcades a la regió preorbital del crani, protuberàncies ben prominents a la regió antero-dorsal del maxil·lar, un procés palatí del maxil·lar semirectangular, una branca pterigoidal de l'ectopterigoïdeu recta, un marge posterolateral de la fenestra suborbital recte, una escotadura entre la premaxil·la i el maxil·lar per a la recepció de la quarta dent dentària i una oclusió lingual entre les dents maxil·lars i dentàries. I les característiques que defineixen al L. megadontos són un rostre ample i curt, un nombre relativament baix de dents (4 o 5 a la premaxil·la, 10 o 11 al maxil·lar i 14 o 15 a la mandíbula inferior), dents robustes i hipertrofiades (les quals basen el nom específic megadontos), alvèols dentals poc espaiats, un quart alvèol maxil·lar més gran que el cinquè, una gran escotadura a la superfície de la premaxil·la situada al costat dels narius, canthi rostralii (en singular canthus rostralis, conjunt de crestes que separen el musell i la caixa craniana en alguns crocodilomorfs seguint una línia que va des de la vora de l'òrbita ocular fins a la quarta dent maxil·lar; Crocodilian.com) molt prominents, un jugal i un ectopterigoïdeu molt voltats per darrere de la línia dental maxil·lar de forma que hi ha un "salt" entre els dos conjunts ossis quan el crani es veu lateralment, un parell de foràmens situats en una posició parasagital (és a dir, paral·lela a l'eix mitjà; Palaeos b) a la superfície palatal del maxil·lar, una sutura entre el quadratojugal i el jugal situada a l'angle posterior de la fenestra temporal inferior, una superfície palatal del palatí amb un procés anterior rectangular, ample i poc punxegut que no s'estén més enllà del límit anterior de la fenestra suborbital, un procés anterior del frontal que quasi arriba fins a la vora anterior dels prefrontals, una coana en forma d'una llàgrima més llarga que ampla i una sutura ventral entre el pterigoide i l'ectoperigoïdeu que descriu un patró en zig-zag. La màxima allargada del crani del L. megadontos és de 38,5 cm, mentre que l'amplada màxima és de 28,5 cm (Narváez et al., 2015).

Fotos (A i C) i dibuixos (B i D) de l'holotip del L. megadontos en vistes posterior (A-B) i lateral dreta (C-D).
Foto: Narváez et al. (2015)/PLoS ONE.

Serrano-Martínez et al. (2019) van realitzar la primera anàlisi de l'endocrani d'un exemplar de L. megadontos, més concretament de l'holotip a l'excepció de la mandíbula inferior dreta, mitjançant la tomografia computada. Aquesta anàlisi va confirmar que aquest depredador semiaquàtic del Campanià-Maastrichtià de Conca era un eusuc basal a través d'un contorn caudodorsal (és a dir, a dalt i al darrere) dels hemisferis cerebrals pla en vista lateral, uns diverticles intertimpànics (cavitats de la part dorsomedial de l'encèfal dels crocodilomorfs que ajunta els dos sins faringotimpànics -grans cavitats laterals de l'encèfal dels crocodilomorfs, trobades entre l'oïda interna i el conducte auditiu extern- i que estan dividides en una porció central i dues expansions distals; Serrano-Martínez, 2018) amb les expansions distals més desenvolupades que la part central i un si faringi mitjà (canal situat al basiesfenoide on es fusionen els sins faringotimpànics, el qual es troba orientat ventralment i es dirigeix a la faringe; Serrano-Martínez, 2018) allargat i amb una secció circular per bona de la seva llargada. A l'holotip del L. megadontos, els conductes nasofaringis (cavitats que connecten els narius amb la coana situats a les superfícies dorsals dels palatins i els pterigoides; Ristevski, 2019) tenen una curvatura caudodorsal gradual causada per un desplaçament ventral de la coana respecte als crocodilis actuals, en els quals giren en un angle recte abans d'entrar ventralment a la coana. A més, el canal alveolar dorsal (una estructura tubular que creua rostrodorsalment el musell dels crocodilomorfs i que conté les venes i les artèries del maxil·lar) del L. megadontos es fa més ample just abans d'entrar a la regió olfactòria de la cavitat nasal, abandonant la forma tubular que hi ha a la resta de l'estructura i adoptant una forma plenament de cavitat. És una característica que també es troba en els crocodiloïdeus i alguns al·ligatoroïdeus com l'al·ligàtor del Mississipí, mentre que en altres al·ligatoroïdeus com el caiman d'ulleres (Caiman crocodilus; sud de Mèxic, Amèrica Central i nord d'Amèrica del Sud) i els gavialoïdeus el canal alveolar dorsal es manté tubular en tota la seva llargada. L'existència de la primera condició en el L. megadontos indica que aquesta és la plesiomòrfica o "primitiva" per als crocodilis, apareixent la segona independentment en els gavialoïdeus i certs al·ligatoroïdeus. La ràtio olfactòria del L. megadontos és d'1,79, situant-se al mig camí entre la dels al·ligatoroïdeus (1,76 de mitjana) i la dels crocodiloïdeus (1,82 de mitjana). La llargada mínima de la còclea del L. megadontos és d'1,13, uns valors semblants als de l'al·ligàtor del Mississipí i el cocodril del Nil, els quals poden sentir freqüències de fins a 700 Hz, però encara més petits. Això indica que el L. megadontos podria sentir freqüències encara més baixes que els dos crocodilis actuals abans esmentats, quelcom que no seria inesperat tenint en compte que els crocodilomorfs més grans poden sentir freqüències més baixes i el crani del L. megadontos és encara més gran que el de l'al·ligàtor del Mississipí i el del cocodril del Nil (Serrano-Martínez et al., 2019).

A-B: reconstrucció tridimensional de l'endocrani de l'holotip del L. megadontos dins d'una reconstrucció tridimensional del mateix en vistes dorsal (A) i lateral dreta (B). C-E: reconstrucció del si faringi mitjà i els sins faringotimpànics de l'holotip del L. megadontos en vistes dorsal (C), lateral esquerra (D) i caudal (E). F-H: reconstrucció de les estructures paranals de l'holotip del L. megadontos en vistes dorsal (F), lateral esquerra (G) i ventral (H). Les abreviacions bsd, dac, itd, mps, npd, ornc i pts fan referència, respectivament, als diverticles basiesfenoïdeus, al canal alveolar dorsal, als diverticles intertimpànics, al si faringi mitjà, als conductes nasofaringis, a la regió olfactòria de la cavitat nasal i als sins faringotimpànics.
Foto: Serrano-Martínez et al. (2019)/Cretaceous Research.

Malgrat que la deformació de la cavitat cerebral de l'holotip del L. megadontos va fer que Serrano-Martínez et al. (2019) no consideressin viable fer l'estimació de la capacitat visual de l'alodaposúquid castellanomanxec, Serrano-Martínez et al. (2020), en la seva anàlisi de l'endocrani de l'Agaresuchus fontisensis, sí que van calcular la proporció del volum dels seus lòbuls òptics en relació amb tot l'endocrani. Aquesta es troba en un 14%, dins dels valors propis dels crocodilis actuals de gran mida com poden ser l'al·ligàtor del Mississipí i el cocodril del Nil, els quals es troben entre el 10% i el 15%. I també van calcular el quocient reptilià d'encefalització (també conegut per les seves sigles en anglès REQ, reptile encephalization quotient), una equació específica per a rèptils per a calcular les seves capacitats cognitives, del L. megadontos, la qual és del 0,83, un valor poc inferior al de l'al·ligàtor del Mississipí i el cocodril del Nil, del 0,96 (Serrano-Martínez et al., 2020). Entre els fòssils cranials de crocodilomorfs de Lo Hueco hi ha tres exemplars (HUE-02018, HUE-02815 i HUE-08881) que en un principi hi havia el dubte de si podrien ser variacions ontogèniques o sexuals del L. megadontos perquè són més petits que l'holotip i els paratips (tenint HUE-02815 i HUE-08881 longituds de, respectivament, 29,7 i 28,04 cm) i també perquè presenten algunes de les característiques d'aquest alodaposúquid com les dents hipertrofiades i properes entre si a la vegada que mostren l'absència d'altres com el rostre ample (Serrano-Martínez, 2018). Serrano-Martínez (2018) va voler resoldre aquest enigma aplicant l'anàlisi de l'endocrani mitjançant la tomografia computada, partint del fet que els sins faringis mitjans dels crocodilomorfs sofreixen un procés de verticalització i allargament durant la seva ontogènia. Així doncs, aquesta estructura és un canal curt orientat caudodorsalment entre els crocodilomorfs nounats i aquest és més allargat i es troba orientat ventralment en els adults (Serrano-Martínez, 2018). Serrano-Martínez (2018) només va poder completar la seva anàlisi amb HUE-08881, ja que HUE-02018 mostrava massa poca diferenciació entre el fòssil i el farciment rocós que l'envolta per a distingir les estructures endocranials i HUE-02815 no conservava els diverticles basiesfenoïdeus (uns tubs allargats situats en l'os homònim que comuniquen la base de l'encèfal amb el si faringi mitjà; Dufeau & Witmer, 2015), les estructures necessàries per a mesurar la llargada relativa dels sins faringis mitjans. I, efectivament, HUE-08881 presentava un si faringi mitjà més curt que el de l'holotip del L. megadontos, pel que, a través de la comparació amb l'al·ligàtor del Mississipí, Serrano-Martínez (2018) va poder resoldre que aquest crani de Lo Hueco pertanyia a un exemplar juvenil del cocodril de grans dents. Malgrat l'absència dels diverticles basiesfenoïdeus en HUE-02815, les certes semblances amb HUE-08881 en les dimensions van fer que Serrano-Martínez (2018) hi apliqués les mateixes conclusions.

A-B: HUE-08881 en vistes dorsal (A) i lateral esquerra (B), estant indicats a A els talls fets per l'escàner de tomografia computada a l'àrea de l'encèfal. C-D: reconstrucció tridimensional d'HUE-08881 en les mateixes vistes que A-B i indicant-hi l'endocrani de l'animal. E-H: reconstrucció tridimensional de l'endocrani d'HUE-08881 en vistes lateral esquerra (E), rostral/anterior (F), lateral dreta (G) i caudal/posterior (H). Les abreviacions bsd, mps i pts fan referència, respectivament, als diverticles basiesfenoïdeus, el si faringit mitjà i els sins faringotimpànics.
Foto: Serrano-Martínez (2018)/Universidad Nacional de Educación a Distancia. 

I l'Agaresuchus fontisensis va ser descrit per Narváez et al. (2016) a partir d'un holotip consistent en un crani complet, una mandíbula inferior dreta i una vèrtebra cervical i un segon exemplar consistent en un crani relativament complet al qual li falten la regió posterior del quadrat esquerre, el quadratojugal i el jugal procedents de Lo Hueco. El nom genèric Agaresuchus significa "cocodril d'Agares" en grec, un dels dimonis més importants de l'Infern en el Cristianisme, el qual és representat com un ancià que va a sobre d'un cocodril; mentre que el nom específic fontisensis vol dir "provinent de les fonts" en llatí i és una referència a Fuentes, el municipi al qual pertany Lo Hueco. El gènere Agaresuchus conté una altra espècie a part de l'A fontisensis, l'A. subjuniperus, procedent del jaciment de Serradui, localitzat administrativament a Isàvena (Baixa Ribagorça, Franja de Ponent aragonesa) i geològicament a la Formació Tremp (Campanià-Maastrichtià), i que va ser descrit en un principi (2014) com una espècie del gènere Allodaposuchus (Narváez et al., 2016). Sobre l'A. subjuniperus ja es parlarà en detall a l'entrada sobre els crocodilomorfs juràssics i cretàcics dels Països Catalans. Les característiques que diagnostiquen al gènere Agaresuchus són un foramen incisiu (una obertura al centre de la premaxil·la; Ristevski, 2019) situat a prop de la sutura entre la premaxil·la i el maxil·lar, una punta del rostre plana si es veu lateralment, una projecció dorsal dels narius, una barra postorbital massiva, un procés anterior del frontal que s'estén més enllà del marge anterior dels prefrontals, un gran nombre d'alvèols dentals maxil·lars, dents relativament petites i espais interdentals molt grans en comparació amb altres alodaposúquids (sobretot amb el L. megadontos). I les característiques que diagnostiquen a l'A. fontisensis són un musell allargat i estret, 15 alvèols dentals maxil·lars, uns pous que són resultat de l'oclusió dental entre el sisè i el setè alvèol maxil·lar, unes premaxil·les més llargues que amples, un foramen incisiu en forma d'ametlla, un eix principal de la superfície dorsal dels prefrontals paral·lel al pla sagital del crani, un frontal estret, un espai interorbital petit, unes òrbites oculars arrodonides i relativament grans, un angle posterolateral de la fenestra infratemporal conformat a la vegada pel quadratojugal i el jugal, una meitat anterior dels palatins projectada lateralment en direcció a la fenestra suborbital i un procés palatí molt agut. La llargada del crani holotípic de l'A. fontisensis és de 37 cm i l'amplada, de 22 cm, mentre que el paratip és encara més llarg, de 43 cm (Narváez et al., 2016). Narváez et al. (2016) van realitzar una anàlisi filogenètica de l'Agaresuchus en la qual es va obtenir com el tàxon germà del Lohuecosuchus a partir de compartir els dos animals un foramen caròtid (una obertura en el crani dels vertebrats que hi permet l'accés al canal caròtid, que transporta l'artèria homònima des del coll fins a la fossa cranial mitjana, Wikipedia English) que s'obra en una posició dorsal respecte al basiesfenoide. La descripció de l'A. fontisensis va suposar el reconeixement per primer cop de dues espècies d'alodaposúquids en el mateix jaciment (Narváez et al., 2016).

Fotos (A i C) i dibuixos (B i C) de l'holotip de l'A. fontisensis en vistes dorsal (A-B) i ventral (C-D). Les abreviacions if i op fan referència, respectivament, al foramen incisiu i als pous d'oclusió.
Foto: Narváez et al. (2016)/Cretaceous Research. 

Com ja s'ha indicat, Serrano-Martínez et al. (2020) van ser els encarregats de realitzar l'anàlisi de l'endocrani de l'A. fontisensis mitjançant la tomografia computada, quelcom pel qual es van valer tant de l'holotip com del paratip. De la mateixa forma que Serrano-Martínez et al. (2019) amb l'holotip del L. megadontos, van obtenir les característiques plesiomòrfiques de l'endocrani dels eusucs: contorn caudodorsal dels hemisferis cerebrals pla en vista lateral, grans expansions laterals dels diverticles intertimpànics, pas del conducte alveolar dorsal d'un tub a una cavitat abans d'entrar a la regió olfactòria de la cavitat nasal i la curvatura caudodorsal dels conductes nasofaringis. No obstant això, no es van poder observar clarament les característiques del si faringi mitjà i comparar-les amb les del L. megadontos a causa de la compressió tafonòmica dels dos cranis d'A. fontisensis, tot i que es va poder obtenir que la seva llargada seria semblant a la dels al·ligatoroïdeus i els gavialoïdeus i més petita que la dels crocodiloïdeus i el L. megadontos. La ràtio olfactòria de l'holotip de l'A. fontisensis és d'1,77, sent menor que la de l'holotip del L. megadontos, mentre que del paratip se'n va obtenir una d'1,87, tot i que seria provocada per la seva major deformació del crani en relació amb l'holotip. Pel que fa a la vista, la proporció del volum dels lòbuls òptics en relació amb tot l'endocrani de l'holotip de l'A. fontisensis és del 15%, poc més gran que el del L. megadontos i just en el límit màxim observat en els crocodilis actuals de gran mida. I el REQ de l'holotip de l'A. fontisensis és del 0,91, més gran que el del L. megadontos però més petit que el de l'al·ligàtor del Mississipí i el cocodril del Nil (Serrano-Martínez et al., 2020). Malgrat que Serrano-Martínez et al. (2020) no van estudiar les capacitats auditives de l'A. fontisensis com si ho van fer Serrano-Martínez et al. (2019) amb les del L. megadontos, les semblances observades en els dos animals no sols confirmen la seva proximitat filogenètica, sino també que tindrien uns hàbits semblants i que aquests hàbits també presentarien grans similituds amb els dels crocodilis actuals en general i els dels al·ligatoroïdeus i els crocodiloïdeus en particular.

A-B: reconstrucció tridimensional de l'endocrani de l'holotip de l'A. fontisensis dins d'una reconstrucció tridimensional del mateix en vistes dorsal (A) i lateral dreta (B). C-E: reconstrucció del si faringi mitjà i els sins faringotimpànics de l'holotip de l'A. fontisensis en vistes dorsal (C), lateral esquerra (D) i caudal (E). F-H: reconstrucció de les estructures paranals de l'holotip de l'A. fontisensis en vistes dorsal (F), lateral esquerra (G) i ventral (H). Les abreviacions mps, npd, ornc i pts fan referència, respectivament, al si faringi mitjà, als conductes nasofaringis, a la regió olfactòria de la cavitat nasal i als sins faringotimpànics.
Foto: Serrano-Martínez et al. (2020)/Papers in Palaeontology. 

Lo Hueco té l'avantatge respecte a altres jaciments paleontològics amb presència d'alodaposúquids que el seu registre fòssil inclou una quantitat important d'ossos postcranials, quelcom que va permetre a De Celis et al. (2017) definir amb major precisió les característiques de l'esquelet postcranial d'aquests eusucs del Campanià-Maastrichtià d'Europa, comparar-les amb les d'altres grups de crocodilomorfs i identificar-hi un equivalent de la divisió en dos morfotips observada a les restes cranials. Aquest material postcranial està conformat per sis ilis, dos isquis i sis fèmurs. Aquests ossos són molts semblants als dels al·ligatoroïdeus i els crocodiloïdeus, però tot i això presenten certes diferències. Així doncs, els ilis de Lo Hueco es diferencien d'aquells dels al·ligatoroïdeus i els crocodiloïdeus per tenir un procés anterior més gran (encara que no tant com el del Bernissartia), un acetàbul ample i una cresta ilíaca arrodonida, alta anteriorment, amb un extrem arrodonit i sense presentar les escotadures observades en aquest mateix extrem en la majoria de crocodiloïdeus i alguns al·ligatoroïdeus. Els isquis de Lo Hueco mostren dos processos ossis (anterior i posterior) ben desenvolupats al seu extrem proximal, un procés posterior triangular en vista lateral i dues facetes d'articulació ben diferenciades en aquest procés posterior: la ilíaca posterior i l'antitrocànter isquiàtic (una superfície òssia orientada lateralment i compartida amb l'ili a l'alçada de l'acetàbul que és la base d'una estructura fibrocartilaginosa en els crocodilis actuals que limita el moviment superior del fèmur; Niedźwiedzki et al., 2011; Tsai et al., 2015). Són característiques observades en tots els eusucs i els isquis es van classificar dins d'Allodaposuchidae a partir de trobar-se associats amb els ilis i els fèmurs, ja que aquests fòssils de Lo Hueco són els primers i per ara únics isquis d'alodaposúquid que es coneixen mentre que ilis i fèmurs es coneixen de l'"Allodaposuchus palustris" del Maastrichtià de Fumanya (Berguedà) i de l'Allodaposuchus precedens del Maastrichtià de Vălioara (Romania).

Ilis (a-h) i isquis (i-j) d'alodaposúquids procedents de Lo Hueco. Les abreviacions act, ilap, ilb, isap, isat, isb, ispp, pilf, prap, psap i sactc fan referència, respectivament, a l'acetàbul, al procés anterior de l'isqui, a la cresta ilíaca, al procés anterior de l'isqui, a l'antitrocànter isquiàtic, a la cresta isquiàtica, al procés posterior de l'isqui, a la faceta ilíaca posterior de l'isqui, al procés preacetabular, al procés postacetabular i a la cresta supraacetabular.
Foto: De Celis et al. (2017)/Journal of Iberian Geology.

I els fèmurs de Lo Hueco s'han pogut classificar dins dels eusucs per un eix molt retorçat i dos hemicòndils (nom donat als còndils, o protuberàncies dels extrems dels ossos per a l'articulació amb altres ossos, quan l'os en qüestió en té més d'un; Wiktionary English) distals (lateral i medial) ben diferenciats i dins dels alodaposúquids per un quart trocànter molt protuberant i un còndil fibular (superfície per a l'articulació entre el fèmur i la fíbula/peroné) arrodonit o subtriangular (De Celis et al., 2017). I, efectivament, De Celis et al. (2017) van poder distingir dos morfotips per a cadascun dels tres conjunts d'aquests fòssils: robust i gràcil per als ilis i els fèmurs i allargat i estret per als isquis. El morfotip robust d'ilis mostra un major gruix del procés anterior, la cresta ilíaca, la cresta supraacetabular i els processos preacetabular i postacetabular i un extrem caudal de la cresta ilíaca inclinat; mentre que el morfotip gràcil presenta un menor gruix en les estructures abans mencionades i l'extrem caudal de la cresta ilíaca és recte. El morfotip allargat d'isquis mostra un procés anterior aprimat, un antitrocànter isquiàtic allargat anteroposteriorment i una cresta isquiàtica que es projecta més en direcció caudal/posterior, mentre que la situació contrària s'observa en les dues últimes estructures al morfotip estret i el procés anterior d'aquest morfotip és arrodonit. I el morfotip robust de fèmurs presenta una gran tuberositat proximal posterior, un quart trocànter més curt, unes depressions entre els hemicòndils distals més pronunciades en vista dorsal, una menor diferència pel que fa a les projeccions distals dels dos hemicòndils i un angle de torsió entre l'epífisi proximal i la distal de 45º; mentre que al morfotip gràcil s'observa la situació contrària en les 4 primeres característiques i una torsió entre l'epífisi proximal i la distal de 60º. Els isquis allargats estan associats amb els ilis i els fèmurs robusts, mentre que els isquis estrets ho estan amb els ilis i els fèmurs gràcils (De Celis et al., 2017). No obstant això, la falta d'associació entre aquests ossos postcranials amb algun crani no va poder permetre a De Celis et al. (2017) esbrinar quin dels dos conjunts de morfotips pertanyeria al L. megadontos i quin a l'A. fontisensis.

Fèmurs d'alodaposúquids procedents de Lo Hueco en vistes anterior (a, e, g, i i k), lateral (c) i posterior (b, d, f, h, j i l). Les abreviacions fc, lc, mc i ppt, fan referència, respectivament, al còndil fibular, a l'hemicòndil lateral, a l'hemicòndil medial i a la tuberositat proximal posterior.
Foto: De Celis et al. (2017)/Journal of Iberian Geology.

Fonts:

"Hemicondyle" a Wiktionary English: https://en.wiktionary.org/wiki/hemicondyle
"Hypapophysis" a Palaeos: http://palaeos.com/vertebrates/glossary/glossaryHI.html#H
"Carotid canal" a Wikipedia English: https://en.wikipedia.org/wiki/Carotid_canal
"Palaeosuchus" a Crocodilian.com: http://crocodilian.com/paleosuchus/description.html
"Parasagittal" a Palaeos: http://palaeos.com/vertebrates/glossary/glossaryP.html#P
Buscalioni, Á. D. (2017). "The Gobiosuchidae in the early evolution of Crocodyliformes." Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 37 (3): article e1324459 https://doi.org/10.1080/02724634.2017.1324459
Buscalioni, Á. D. (2018). El repte de reconstruir un ecosistema de 126 milions d'anys. Presentació de la XVIII Trobada de Ciències de la Terra de la Universitat de Barcelona. https://www.slideshare.net/iceub/el-repte-de-reconstruir-un-ecosistema-de-126-milions-danys/iceub/el-repte-de-reconstruir-un-ecosistema-de-126-milions-danys
Buscalioni, Á. D. & Chamero, B. (2016). "Crocodylia." Dins de: Poyato-Ariza, F. J. & Buscalioni, Á. D. (eds.), Las Hoyas: A Cretaceous wetland. A multidisciplinary synthesis after 25 years of research on an exceptional fossil Lagerstätte from Spain, p. 162-169. Dr. Friedrich Pfeil Verlag. ISBN: 978-3-89937-153-6
Buscalioni, Á. D., Fregenal, M. A., Bravo, A., Poyato-Ariza, F. J., Sanchiz, B., Báez, A. M., Cambra-Moo, O., Martín Closas, C., Evans, S. E. & Marugán Lobón, J. (2008).  "The vertebrate assemblage of Buenache de la Sierra (Upper Barremian of Serrania de Cuenca, Spain) with insights into its taphonomy and palaeoecology." Cretaceous Research, vol. 29: p. 687-710. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2008.02.004
Buscalioni, Á. D. & Poyato-Ariza, F. J. (2016). "Las Hoyas: a unique Cretaceous ecosystem." Dins de Khosla, A. & Lucas, S. G. (eds.), Cretaceous Period: Biotic Diversity and Biogeography. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, Vol. 71: p. 51-63. https://www.researchgate.net/publication/307574605_Las_Hoyas_a_unique_Cretaceous_ecosystem
De Celis, A., Narváez, I. & Ortega, F. (2018). "Pelvic and femoral anatomy of the Allodaposuchidae (Crocodyliformes, Eusuchia) from the Late Cretaceous of Lo Hueco (Cuenca, Spain)." Journal of Iberian Geology, vol. 44: p. 85-98. https://doi.org/10.1007/s41513-017-0044-0

Dufeau, D. L. & Witmer, L. M. (2015). "Ontogeny of the Middle-Ear Air-Sinus System in Alligator mississippiensis (Archosauria: Crocodylia)." PLoS ONE, vol. 10 (9): article e0137060. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0137060

Jouve, S., Sarıgül, V., Steyer, J.-S. & Sen, S. (2017). "The first crocodylomorph from the Mesozoic of Turkey (Barremian of Zonguldak) and the dispersal of the eusuchians during the Cretaceous." Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 17 (2): p. 111-128. https://doi.org/10.1080/14772019.2017.1393469

Martin, J. E. & Delfino, M. (2010). "Recent advances in the comprehension of the biogeography of Cretaceous European eusuchians."  Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, vol. 203 (3-4): p. 406-418. https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2009.10.021
Narváez, I., Brochu, C. A., Escaso, F., Pérez-García, A. & Ortega, F. (2015). "New Crocodyliforms from Southwestern Europe and Definition of a Diverse Clade of European Late Cretaceous Basal Eusuchians." PLoS ONE, vol. 10 (11):  article e0140679. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0140679
Narváez, I., Brochu, C. A., Escaso, F., Pérez-García, A. & Ortega, F. (2016). "New Spanish Late Cretaceous eusuchian reveals the synchronic and sympatric presence of two allodaposuchids." Cretaceous Research, vol. 65: p. 112-125. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2016.04.018
Niedźwiedzki, G., Sulej, T. & Dzik, J. (2011). "A large predatory archosaur from the Late Triassic of Poland." Acta Palaeontologica Polonica, vol. 57 (2): p. 267-276. https://doi.org/10.4202/app.2010.0045
Pérez-García, A., Bardet, N., Fregenal-Martínez, M. A., Martín-Jiménez, M., Mocho, P., Narváez, I., Torices, A., Vullo, R. & Ortega, F. (2020). "Cenomanian vertebrates from Algora (central Spain): New data on the establishment of the European Upper Cretaceous continental faunas." Cretaceous Research, vol. 115: article 104566. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2020.104566
Ristevski, J. (2019). "Crocodilia Morphology." Dins de: Vonk, J. & Shackelford, T. (eds.), Encyclopedia of Animal Cognition and Behavior. Springer. https://doi.org/10.1007/978-3-319-47829-6_955-1

Serrano-Martínez, A. (2018). Análisis de la evolución neurocraneal en la radiación temprana de Eusuchia. Tesi Doctoral a càrrec de la Universidad Nacional de Educación a Distancia. http://e-spacio.uned.es/fez/view/tesisuned:ED-Pg-Ciencias-Aserrano
Serrano-Martínez, A.; Knoll, F., Narváez, I., Lautenschlager, S. & Ortega, F. (2019). "Inner skull cavities of the basal eusuchian Lohuecosuchus megadontos (Upper Cretaceous, Spain) and neurosensorial implications." Cretaceous Research, vol. 93: p. 66-77. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2018.08.016
Serrano-Martínez, A.; Knoll, F., Narváez, I., Lautenschlager, S. & Ortega, F. (2020). "Neuroanatomical and neurosensorial analysis of the Late Cretaceous basal eusuchian Agaresuchus fontisensis (Cuenca, Spain)." Papers in Palaeontology, p. 1-16. https://doi.org/10.1002/spp2.1296

Tennant, J. P., Mannion, P. D. & Upchurch, P. (2016). "Evolutionary relationships and systematics of Atoposauridae (Crocodylomorpha: Neosuchia): implications for the rise of Eusuchia." Zoological Journal of the Linnean Society, vol. 177: p. 854-936. https://doi.org/10.1111/zoj.12400
Tsai, H. P. & Holliday, C. M. (2015). "Articular soft tissue anatomy of the archosaur hip joint: Structural homology and functional implications." Journal of Morphology, vol. 276 (6): p. 601-630. https://doi.org/10.1002/jmor.20360