salutació

A mi m'agraden els dinosaures i la paleontologia, ( i també l'arqueologia ) .... i a tu?

diumenge, 7 de juny del 2020

Fauna no-dinosauriana juràssica i cretàcica de la península Ibèrica: plesiosaures i ictiosaures (primera part).

La presència dels dos grans grups de rèptils marins del Juràssic i del Cretaci no relacionats directament amb cap clade existent actualment (és a dir, els plesiosaures i els ictiosaures) en els sediments d'aquests períodes mesozoics de la península Ibèrica és la més escassa i fragmentària de tots els grans clades de rèptils que van habitar la regió durant la cronologia esmentada (sobretot si es compara amb la gran quantitat i qualitat dels fòssils d'ictiosaures i plesiosaures d'altres països europeus com Alemanya o el Regne Unit). De fet, el nivell més derivat al qual se sol arribar amb la identificació taxonòmica del material pertanyent a plesiosaures és el de família (com Elasmosauridae o Leptocleididae) i només s'ha pogut descriure un tàxon específic autòcton (Lusonectes sauvagei, del Juràssic Inferior Toarcià de Portugal; Smith et al., 2012), mentre que molts fòssils d'ictiosaures no s'han pogut classificar més enllà d'Ichthyosauria sp. i, com a molt, s'han col·locat en espècies indeterminades de gèneres identificats en altres països europeus (com Leptonectes sp. al Juràssic Inferior Pliensbachià d'Astúries; Fernández et al., 2018).

Reconstrucció d'un Polyptychodon, plesiosaure pliosàurid del Cretaci "Mitjà" d'Europa, menjant un peix.
Foto: Dimitry Bogdanov.
Malgrat que tant a Espanya com a Portugal ja es van registrar fòssils de plesiosaures des de la segona meitat del segle XIX (respectivament, l'esquelet parcial procedent del Pliensbachià de la localitat asturiana de Villaviciosa registrat per l'enginyer de mines alemany Wilhelm "Guillermo" Schultz el 1858 i els fòssils del Juràssic Inferior Toarcià de la localitat portuguesa d'Alhadas descrits com Plesiosaurus sp. pel paleontòleg francès Henri Émile Sauvage el 1897 i el 1898 i alguns dels quals van servir per a descriure al Lusonectes; Parrilla-Bel, 2018; Bardet et al., 2013), la recerca i el descobriment d'aquest tipus de material no va començar fins als anys 90 del segle XX. A Portugal, es van recuperar fòssils d'ictiosaures des de Sauvage (1897, 1898) i fins a les excavacions efectuades als anys 50 del segle XX per Georges Zbyszewski i Fernando Moitinho de Almeida, però no es van tornar a revisar fins molt recentment (Sousa, 2018), mentre que a Espanya els primers fòssils d'ictiosaures van ser identificats per L. C. Suárez Vega al 1974 i tampoc es van començar a recuperar sistemàticament fins als anys 1990 (Ruiz-Omeñaca et al., 2011). Actualment, s'han pogut identificar plesiosaures al Toarcià (182,7-174,1 Ma), el Juràssic Superior Kimmeridgià-Titonià (157,3-145 Ma) i el Cretaci Superior Cenomanià (100,5-93,9 Ma) de Portugal; al Juràssic Inferior Hettangià-Sinemurià (201,3-190,8 Ma), el Pliensbachià (190,8-182,7 Ma), el Kimmeridgià (157,3-152,1 Ma) i el Cenomanià (100,5-93,9 Ma) d'Astúries; el Barremià superior (128-125 Ma) d'els Ports; el Barremià (129,4-125 Ma) i l'Albià-Cenomanià (113-93,9 Ma) de Terol; el Pliensbachià i el Cenomanià de Guadalajara i el Cretaci Superior Maastrichtià (72,1-66,0 Ma) del Comtat de Treviño (Bardet et al., 2013; Quesada et al., 2018). I ictiosaures al Juràssic Inferior-Mitjà Sinemurià-Aalenià (199,3-170,3 Ma) de Portugal, del Hettangià-Pliensbachià d'Astúries, el Toarcià de la Noguera i del Juràssic indeterminat de Sòria (Vullo et al., 2009; Ruiz-Omeñaca et al., 2011; Chambers et al., 2012; Parrilla-Bel, 2018; Sousa, 2018). En aquesta primera entrada, es farà un repàs al registre fòssil d'els Ports, la Noguera, Treviño, Guadalajara i Sòria.

Reconstrucció de dos leptocleídids, membres d'una família de plesiosaures existents al Barremià d'els Ports.
Foto: José Antonio Peñas.
Els primers fòssils de plesiosaures que es van descobrir del Barremià d'els Ports (Formació Argiles de Morella, la qual va ser considerada de l'Aptià inferior fins a les anàlisis palinològiques i de fòssils d'ammonits de Villanueza-Amadoz et al., 2014) van ser presentats el 2003 i consistien en dues dents i sis vèrtebres procedents del jaciment de la Cantera del Mas de la Parreta 3 o CMP3 (Morella) i cinc vèrtebres del jaciment del Mas de Peteix (Morella). Les dents de CMP3 van ser classificats per Yagüe et al. (2003) en dos morfotips. El primer és de dents agudes, de corones molt altes i lleugerament comprimides labio-lingualment, decorades amb crestes fines del terç basal (=inferior) de la corona dental a la cara lingual, catalogades dins del tipus de "dentició perforant" de plesiosaure i identificades taxonòmicament amb els elasmosàurids (Elasmosauridae, caracteritzats per un coll corresponent a dos terços del cos i propis del Cretaci; Bardet et al., 2018). I el segon és de dents còniques i robustes, amb l'àpex (=punta) recorbada posteriorment, de corones comprimides labio-lingualment, cobertes amb crestes que van des de la base de la corona fins a l'àpex, de les quals destaquen unes carenes (crestes més desenvolupades amb denticles) a les cares distal (que miraria cap al fons de la mandíbula en l'animal viu; Madzia, 2016) i mesial (que miraria cap a la punta de la mandíbula en l'animal viu; Madzia, 2016), catalogades dins del tipus de "dentició tallant" de plesiosaure i identificada taxonòmicament amb el pliosàurid (plesiosaure "de coll curt") Polyptychodon, conegut només per fòssils dentals. Quesada et al. (2018) van considerar les dents del primer morfotip de CMP3 com dents de Plesiosauria indet. perquè totes les característiques comentades anteriorment es troben en grups de plesiosaures molt poc relacionats amb els elasmosàurids, com els criptoclídids (Cryptoclididae) del Juràssic. I les del segon morfotip van ser reclassificades per Canudo et al. (2008) com dents de Spinosauridae indet. (per tant, de dinosaure teròpode) ja que les dents dels pliosàurids tenen la corba de l'àpex més marcada i unes crestes més nombroses, fines i irregulars que les dels exemplars de CMP3.

A-B: vèrtebra dorsal de plesiosaure procedent de CMP3. C-D: dent de plesiosaure del primer morfotip de CMP3. E-F: dent d'espinosàurid (=Polyptychodon segons Yagüe et al, 2003) de CMP3.
Foto: Yagüe et al. (2003)/Dinosaurios y otros reptiles mesozoicos en España.

Esquema d'una dent ideal de Polyptychodon amb una indicació de les seves diferents cares.
Foto: Madzia (2016)/PeerJ.
Les vèrtebres de CMP3 van ser diferenciades per Yagüe et al. (2003) en pectorals (vèrtebres de transició entre les cervicals i les dorsals en l'esquelet dels plesiosaures, en les quals es veu una transició de la posició de les facetes d'articulació de les costelles, connectades amb el centre vertebral mitjançant les apòfisis transverses, des del centre vertebral a l'arc neural; Smith a The Plesiosaur Directory), dorsals i caudals. Les vèrtebres pectorals tenen centres amficèlics (on les dues cares del centre són cóncaves; White & Kazlev, 2002a), aquests centres són més amples que llargs i la superfície ventral de la vèrtebra mostra tres forats propis dels plesiosaures coneguts com foramina nutricia (que connectaven amb el sistema vascular del coll de l'animal i que en el cas concret de la superfície ventral de les vèrtebres també s'anomenen foramina subcentralia; Wintrich et al., 2017). Les vèrtebres dorsals varien entre ossos cilíndrics i quasi tant llargues com amples i ossos comprimits i més llargues que amples i tenen la cara articular anterior del centre (aquella que serveix per a connectar amb la vèrtebra anterior) cóncava i la seva equivalent posterior, convexa. I les vèrtebres caudals tenen centres comprimits i més llargs que amples, unes facetes d'articulació per a les costelles molt amples i foramina al llarg de tota la cara ventral. Totes les vèrtebres de CMP3 no presenten més característiques per a fer una classificació taxonòmica més precisa que la de Plesiosauria indet., una posició que va ser confirmada en la revisió d'aquests fòssils realitzada per Quesada et al. (2018) tot i que van recalcar que tant aquestes vèrtebres caudals com les identificades per aquest últim equip de paleontòlegs també a CMP3 s'assemblaven a les dels plesiosaures leptocleídids. Totes les vèrtebres del Mas de Peteix són cervicals i també tenen centres amficèlics, aquests també són curts (en el sentit que la longitud no supera ni l'amplada i l'alçada) i les seves facetes d'articulació amb les costelles se situen més avall en aquelles vèrtebres més grans, característiques que Yagüe et al. (2003) van associar amb els elasmosàurids. No obstant això, les facetes d'articulació amb les costelles tenen un contorn el·líptic, el qual no es propi de la família Elasmosauridae, pel Quesada et al. (2018) les van classificar com Plesiosauria indet.

A-B: vèrtebra cervical de plesiosaure procedent del Mas de Peteix. C-F: vèrtebra pectoral de plesiosaure procedent de CMP3.
Foto: Yagüe et al. (2003)/Dinosaurios y otros reptiles mesozoicos en España.
El següent descobriment de fòssils de plesiosaures al Barremià d'els Ports va ser presentat al 2009 per Anna Jorquera Grau (Grup Guix de Vila-real; Plana Baixa) i col·laboradors i es tracta d'un centre vertebral sacre (pertanyent a l'única regió de la columna vertebral dels plesiosaures que faltava a la Formació Argiles de Morella) procedent del jaciment del Mas de Rafael (La Todolella). Jorquera Grau et al. (2009) van considerar que l'os pertanyia a un animal adult perquè el que es conservava de l'arc neural estava fusionat al centre. Les seves superfícies articulars són platicèliques (que les dues superfícies són planes; White & Kazlev, 2002b) i el centre en el seu conjunt és més ample que alt i llarg. Les seves superfícies laterals tenen un parell de foramina nutricia. A mig camí entre el centre i l'arc neural hi ha una àrea triangular per a la inserció de les facetes d'articulació amb les costelles, la qual indicava als autors que la vèrtebra seria pectoral o sacra. La forma oval de les cares articulars del centre i la situació de les facetes d'articulació amb les costelles a la meitat superior de la cara lateral del centre va ser allò que els va acabar de decidir que es tractava d'un centre vertebral sacre. Jorquera Grau et al. (2009) no van poder classificar la vèrtebra més enllà de Plesiosauria indet., tot i que els hi va semblar més una vèrtebra de plesiosauroïdeu (Plesiosauroidea, plesiosaures "de coll llarg", als quals pertanyen els elasmosàurids, els leptocleídids i els criptoclídids) que una de pliosauroïdeu (Pliosauroidea, els pliosàurids i altres plesiosaures "de coll curt" més basals). La identificació de Jorquera Grau et al. (2009) va ser respectada per Quesada et al. (2018). Ens hem d'esperar fins al 2018 per a tenir noves notícies sobre plesiosaures del Barremià d'els Ports, les quals es van presentar en dos articles. En el primer, Santos-Cubedo et al. (2018), es van descriure els primers fòssils identificats al jaciment de la Bassa del Mas de Guimerà (BMP), al municipi de Portell de Morella. El material referent a plesiosaures és una corona dental parcial que els autors la van classificar dins dels elasmosàurids per ser allargada i cònica, lleugerament comprimida, recorbada mesiodistalment (és a dir, seguint la direcció de la mandíbula) i recta labiolingualment (és a dir, en el pla de la dent en que es contraposa el llavi i la llengua) i amb una ornamentació consistent en crestes longitudinals fines. Per tant, més o menys les característiques utilitzades per a la mateixa classificació per Yagüe et al. (2003) i que serien considerades de Plesiosauria sp. per part de Quesada et al. (2018).

Vèrtebra sacra de plesiosaure procedent del Mas de Rafael. Les fletxes blanques indiquen els foramina nutricia.
Foto: Jorquera Grau et al. (2009)/Paleolusitana.

Dent d'elasmosàurid de BMG (A-B) acompanyada per una dent de pterosaure (C-D) del mateix jaciment.
Foto: Santos-Cubedo et al. (2018)/Geogaceta.
Com ja s'ha avançat abans, el material comentat en l'últim dels treballs sobre els plesiosaures de la Formació Argiles de Morella, Quesada et al. (2018), prové d'unes campanyes d'excavació més recents efectuades a CMP-3, sent també la col·lecció de fòssils de plesiosaure més gran identificada fins ara a la península Ibèrica. Consisteix en tres vèrtebres cervicals, tres vèrtebres pectorals, sis vèrtebres dorsals, una vèrtebra sacra, nou vèrtebres indeterminades i dinou dents. Totes les dents i totes les vèrtebres menys una de les cervicals presenten unes característiques força semblants a les restes descrites per Yagüe et al. (2003), Jorquera Grau et al. (2009) i Santos-Cubedo et al. (2018), amb l'única diferència que les característiques de les dents que en els articles anteriors s'identifiquen com d'Elasmosauridae aquí són considerades com de Plesiosauria indet. i, en conseqüència, tant les dents com les vèrtebres reben aquesta classificació. Esborrar als elasmosàurids de la Formació Argiles de Morella va ser compensat per Quesada et al. (2018) amb la introducció dels leptocleídids, ja que l'única vèrtebra cervical que va ser classificada com Plesiosauria indet. ha rebut la catalogació de Leptocleididae indet. partint d'una quilla ("cresta") ventromedial (que es troba al mig de la superfície ventral de l'os) amb una forma arrodonida que separa els foramina subcentralia en dos grups i també d'una apòfisi espinosa corbada i inclinada cap endarrere 20º respecte a l'hipotètic eix perpendicular de tot el cos de l'animal. A més, les vèrtebres classificades com Plesiosauria indet. (amb una llargada entre 2,85 i 7,6 cm, una amplada entre 3,9 i 7,5 cm i una alçada entre 3,8 i 7,2 cm) tenen unes dimensions semblants a les de les espècies de leptocleídids (la mitjana de les quals es troba en els 4,1 cm de llargada, els 6,8 cm d'amplada i els 7,3 cm d'amplada de les vèrtebres dorsals del Leptocleidus clemai, del Cretaci Inferior Hauterivià-Barremià - entre 132,9 i 125 Ma- d'Austràlia). Els leptocleídids, la llargada dels quals no superaria els 3,5 m i que presentarien un coll relativament curt per a ser plesiosauroïdeus, estarien més adaptats que altres plesiosaures del Cretaci (sobretot com els elasmosàurids) per a viure en aigües costeres poc profundes i també es podrien introduir en aigües salobres, pel que la seva presència no és estanya en una Formació Argiles de Morella interpretada com un ambient deltaic durant el Barremià superior (Marcos, 2019).

Vèrtebra de leptocleídid de CMP-3. La foto del fòssil en una posició lateral dreta (C) mostra a través d'una línia la inclinació cap endarrere de l'apòfisi espinosa. A la foto en una posició ventral (F), hi ha les abreviacions fn i vk per a fer referència, respectivament, als foramina subcentralia i a la quilla ventromedial.
Foto: Quesada et al. (2018)/Cretaceous Research.

Dents de plesiosaure procedents de CMP-3. Les fotos A', E' i I' mostren detalls de l'ornamentació de les dents.
Foto: Quesada et al. (2018)/Cretaceous Research.
La presència dels ictiosaures al Toarcià de la Noguera (més concretament, a Alòs de Balaguer en termes administratius i a la Serra Carbonera en termes geològics) consisteixen en 21 vèrtebres recuperades a principis de la dècada del 1990 i es tracten de l'únic tetràpode identificat fins ara al Juràssic de Catalunya. Tres de les vèrtebres ja van ser descrites per Antoni Lacasa-Ruiz (Secció de Geo-paleontologia de l'Institut d'Estudis Ilerdencs, Lleida) el 1997, tot i que el conjunt fòssil no va ser tractat en total fins el 2012, en un article on Lacasa-Ruiz anava acompanyat de Chloe E. Chambers (Universitat de Plymouth, Anglaterra) i de Novella Razzolini i Àngel Galobart (Institut Català de Paleontologia, Sabadell). L'alçada de les vèrtebres va entre 2,60 i 10,45 cm i l'amplada, entre 2,40 i 9,65 cm. La seva forma és entre arrodonida i hexagonal, tot i que hi ha una, de les més petites, que es troba comprimida lateralment. En alguns dels fòssils es veu que són vèrtebres amficèliques. La presència d'una faceta d'articulació per a costella a la meitat inferior de la cara lateral de totes les vèrtebres menys una va fer suposar a Chambers et al. (2012) que serien vèrtebres caudals. Les vèrtebres presacres i caudals dels ictiosaures juràssics i cretàcics s'assemblen molt entre sí, pel que una determinació taxonòmica precisa va ser impossible per als autors, tot i que les van poder situar dins dels neoictiosaures (Neoichthyosauria, clade amb rang de superordre que exclou als ictiosaures que no van sobreviure a l'extinció massiva del Límit Triàsic-Juràssic) i podent-se relacionar amb el Suevoleviathan, l'Eurhinosaurus, el Temnodontosaurus i el Stenopterygius al ser els ictiosaures identificats al Toarcià d'Europa.
Al Límit Campanià-Maastrichtià (72 Ma) del Comtat de Treviño hi ha el jaciment d'Albaina (Conca Basco-Cantàbrica), referent a un ambient litoral i on, a part de plesiosaures, s'han trobat fòssils de l'altre grup de grans rèptils marins de finals del Cretaci, els mosasaures. L'únic material ossi de plesiosaure descrit per ara d'aquest jaciment burgalès es tracta d'una corona dental que Bardet et al. (1999) van classificar dins dels elasmosàurids per presentar una corba mesiodistal pronunciada, un àpex punxegut, una compressió labiolingual i una ornamentació basada en crestes fines a les cares lingual i labial que s'interrompen just abans d'arribar a l'àpex i carines que separen aquestes dues superfícies (potser aquesta corona dental seria de Plesiosauria indet. en el criteri de Quesada et al., 2018). La presència d'elasmosàurids a Albaina, juntament amb les espècies de mosasaure identificades per altres fòssils dentals del jaciment, va servir a Bardet et al. (1999) per a considerar que la fauna de rèptils marins costaners del Campanià-Maastrichtià de la Conca Basco-Cantàbrica estava a mig camí entre la de Bèlgica (província paleobiogeogràfica marina del Tetis Septentrional) i la del Marroc (província paleobiogeogràfica marina del Tetis Meridional), ja que les dents d'elasmosàurid també s'han recuperat en aquestes dues àrees riques en fòssils de rèptils marins del Campanià i el Maastrichtià.

Fotos (dalt) i dibuixos (baix) de la dent d'elasmosàurid d'Albaina en vistes distal (1), lingual (2), mesial (3) i labial (4).
Foto: Bardet et al. (1999)/Estudios del Museo de Ciencias Naturales de Álava.
El primer exemplar de plesiosaure descrit formalment en un article de revista científica (Bardet et al., 2018) de la província de Guadalajara prové del jaciment d'Algora, pertanyent a la Formació Arenas de Utrillas (Cretaci Inferior Albià-Cretaci Superior Turonià, 113-89,8 Ma; situant-se Algora al nivell corresponent al Cenomanià). Aquest està compost per un centre vertebral caudal amb algunes restes de l'arc neural i una cintura pèlvica de la qual hi ha els dos pubis i els dos isquis però no els dos ilis. L'arc neural es troba plenament fusionat al centre vertebral i les superfícies articulars per al fèmur tant dels pubis com dels isquis i les per a l'ili dels isquis (ja que una de les característiques bàsiques dels plesiosaures és que els pubis no s'articulen amb els ilis) es troben ben definides, indicant que pertanyien a un animal adult. La identificació taxonòmica de l'exemplar es va fer sobretot a partir dels ossos pèlvics, ja que les vèrtebres caudals no ajuden en fer una classificació precisa d'un plesiosaure i també perquè la llargada de l'isqui es considera determinant en si l'animal es tracta d'un plesiosauroïdeu o d'un pliosauroïdeu a causa que presenten isquis, respectivament, més curts i més llargs. La primera condició es troba en l'exemplar d'Algora, pel que és un plesiosauroïdeu. Bardet et al. (2018) van acabar considerant els fòssils d'Algora com els d'un elasmosàurid ja que es tracten dels únics plesiosauroïdeus que s'han recuperat entre el Cenomanià i el Maastrichtià. L'únic altre elasmosauroïdeu conegut del Cenomanià és el Thalassomedon de Califòrnia, el qual també presenta restes pèlviques que es diferencien de les del plesiosaure d'Algora per presentar un cornu anterolateral (una projecció òssia de l'extrem superior dret del pubis, quan aquest es contempla des d'una vista dorsal, que s'estén cap a l'exterior de l'os) més punxegut. La descoberta de fòssils d'un grup d'animals habitualment pelàgics en un jaciment com Algora on la majoria de restes corresponen a animals costaners, d'aigua dolça o terrestres va fer barallar a Bardet et al. (2018) les hipòtesis que aquest exemplar pertanyeria a una espècie costera o fins i tot d'aigua dolça o que pertanyeria a una espècie d'alta mar i que el seu cadàver seria transportat a la costa pels corrents marítims.

Fotos dels fòssils pèlvics de plesiosaure d'Algora (esquerra) i reconstrucció dels ossos complets (dreta). El cornu anterolateral es tracta de la projecció que es veu a l'extrem superior dret de la foto B i el dibuix B' (corresponents al pubis dret).
Foto: Bardet et al. (2018)/Cretaceous Research.

Dibuix d'una pelvis de Cryptoclidus (Juràssic Mitjà Cal·lovià-Juràssic Superior Oxfordià, 166,1-157,3 Ma, d'Anglaterra i França) per a fer una comparació. Es pot comprovar que l'ili (abreviació il.) no està articulat amb el pubis.
Foto: The Plesiosaur Directory (modificat d'Andrews, 1910).
Els fòssils de plesiosaure del Pliensbachià de Guadalajara (Formació Baharona) provenen del jaciment de Maranchón i per ara només han rebut una descripció molt breu com a part d'una contribució presentada a les XXIX Jornades de la Societat Espanyola de Paleontologia (Bardet et al., 2013). Es tracten de 12 vèrtebres dorsals, algunes de les costelles associades i alguns fragments ossis intermediaris preservats majoritàriament en connexió anatòmica. Bardet et al. (2013) van classificar preliminarment l'exemplar com un plesiosauroïdeu per presentar uns centres vertebrals quasi arrodonits i quasi més alts i amples que llargs i unes apòfisis espinoses en forma de fulla de ganivet. I el material d'ictiosaure del Juràssic de Sòria es tracta d'una vèrtebra aïllada i parcialment erosionada que va rebre aquesta classificació per part de Latorre-Macarrón et al. (2005) (Parrilla-Bel, 2018).
Fonts:
Andrews, C. W. (1910). "A Descriptive Catalogue of the Marine Reptiles of the Oxford Clay, Part I." British Museum (Natural History), Department of Geology. https://doi.org/10.5962/bhl.title.61785
Bardet, N., Carmelo Corral, J. & Pereda-Suberbiola, X. (1999). "Marine reptiles from the uppermost Cretaceous of the Laño quarry (Iberian Peninsula)." Estudios del Museo de Ciencias Naturals de Álava, vol. 14 (1): p. 373-380. https://www.researchgate.net/publication/281069236_Marine_reptiles_from_the_uppermost_Cretaceous_of_the_Lano_quarry_Iberian_Peninsula
Bardet, N., Pérez-García, A., Castillo de la Fuente, L. M., Pereda-Suberbiola, X. & Vincent, P. (2013). "New plesiosaur specimens from the Guadalajara Province and a review of the Iberian Peninsula plesiosaur fossil record." Dins de: Álvarez-Vázquez, C. & López Rodríguez, I. (eds.), XXIX Jornadas de la Sociedad Española de Paleontología. Córdoba, 2-5 de octubre de 2013. Libro de resúmenes., p. 61-62. Sociedad Española de Paleontología. https://docs.google.com/file/d/0B-I17rnUiVAgSVBzSVlPN2tld3M/edit
Bardet, N., Segura, M. & Pérez-García, A. (2018). "A plesiosaur (Reptilia, Sauropterygia) from the Cenomanian (Late Cretaceous) of Algora (Guadalajara Province, Central Spain)." Cretaceous Research, vol. 91: p. 33-40. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2018.05.006
Canudo, J. I., Gasulla, J. M., Gómez-Fernández, D., Ortega, F., Sanz, J. L. & Yagüe, P. (2008). "Primera evidencia de dientes aislados atribuidos a Spinosauridae (Theropoda) en el Aptiano inferior (Cretácico Inferior) de Europa: Formación Arcillas de Morella (España). Ameghiniana, vol. 45 (4): p. 649-662. http://www.ameghiniana.org.ar/index.php/ameghiniana/article/view/719
Chambers, C. E., Razzolini, N., Lacasa Ruiz, A. & Galobart, À. (2012). "First ichthyosaur of the Toarcian (Lower Jurassic) of Catalonia (Alòs de Balaguer, La Noguera, Lleida)." Dins de: Martínez-Pérez, C., Furió, M., Santos-Cubedo, A. & Poza, B. (eds.), X Encuentro de Jóvenes Investigadores en Paleontología. Sot de Chera, 18-21 de abril de 2012. Libro de Abstracts., p. 63-65. https://www.academia.edu/2431168/First_ichthyosaur_of_the_Toarcian_Lower_Jurassic_of_Catalonia_Alos_de_Balaguer_La_Noguera_Lleida_
Fernández, M. S., Piñuela, L. & García-Ramos, J. C. (2018). "First report of Leptonectes (Ichthyosauria: Leptonectidae) from the Lower Jurassic (Pliensbachian) of Asturias, northern Spain." Palaeontologia Electronica, article 21.2.29A: p. 1-15. https://doi.org/10.26879/802
Jorquera Grau, A., Santos-Cubedo, A., Santisteban, C. & Galobart, A. (2009). "Plesiosaurus (Reptilia: Sauropterygia) from the Arcillas de Morella Formation (Aptian, Lower Cretaceous) of Castellón (Spain)." Paleolusitana, vol. 1: p. 229-235. https://www.researchgate.net/publication/258002011_PLESIOSAURS_REPTILIA_SAUROPTERYGIA_FROM_THE_ARCILLAS_DE_MORELLA_FORMATION_APTIAN_LOWER_CRETACEOUS_OF_CASTELLoN_SPAIN
Latorre-Macarrón, P., Sanz-Pérez, E., Hernández Medrano, N. & Pascual-Arribas, C. (2005). "Primer resto de reptil marino en el Jurásico del sector occidental de la rama aragonesa de la Cordillera Ibérica (Ólvega, Soria)." Celtiberia, vol. 55 (99): p. 443-448.
Madzia, D. (2016). "A reappraisal of Polyptychodon (Plesiosauria) from the Cretaceous of England." PeerJ, article 4:e1998: p. 1-38. https://doi.org/10.7717/peerj.1998
Marcos, A. (2019). "A small plesiosaur lived in Spain 125 million years ago." Agencia SiNChttps://www.agenciasinc.es/en/News/A-small-plesiosaur-lived-in-Spain-125-million-years-ago
Parrilla-Bel, J. (2018). "¿Quién nadaba por los mares mesozoicos de Aragón?" Dins de Zamora, S. (ed.), Fósiles. Nuevos hallazgos paleontológicos en Aragón, p. 67-91. Colección Estudios, Institución "Fernando el Católico". ISBN: 978-84-9911-488-0 https://ifc.dpz.es/recursos/publicaciones/36/87/07parrillabel.pdf
Quesada, J. M., Pérez-García, A., Gasulla, J. M. & Ortega, F. (2018). "Plesiosauria remains from the Barremian of Morella (Castellón, Spain) and first identification of Leptocleididae in the Iberian record." Cretaceous Research, vol. 94: p. 8-24. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2018.10.010
Ruiz-Omeñaca, J. I., Piñuela, L. & García-Ramos, J. C. (2011). "Reptiles marinos (Ichthyopterygia, Plesiosauria, Thalattosuchia) del Jurásico de Asturias." Dins de: Marigó, J., Pérez de los Ríos, M., Minwer-Barakat, R., DeMiguel, D. & Bolet, A. (eds.), XXVII Jornadas de la Sociedad Española de Paleontología y Simposios de los proyectos PICG 587 y 596. Sabadell, 5-8 de octubre de 2011. Libro de resúmenes., p. 339-342. https://www.researchgate.net/publication/303784274_Reptiles_marinos_Ichthyopterygia_PlesiosauriaThalattosuchia_del_Jurasico_de_Asturias
Santos-Cubedo, A., Poza, B. & Santisteban, C. (2018). "Un poco de tierra...un mundo Cretácico: el yacimiento BMG de Portell (Barremiense superior, Castellón)." Geogaceta, vol. 63: p. 91-94. https://dialnet.unirioja.es/servlet/articulo?codigo=6507418
Smith, A. S. "Anatomy." The Plesiosaur Directory. http://plesiosauria.com/anatomy/
Smith, A. S., Araújo, R. & Mateus, O. (2012). "A new plesiosauroid from the Toarcian (Lower Jurassic) of Alhadas, Portugal." Acta Palaeontologica Polonica, vol. 57 (2): p. 257-266. https://doi.org/10.4202/app.2011.0023
Sousa, J. (2018). "A review of Ichthyosauria from Portugal." Treball de final de Màster a càrrec de la Universidade Nova de Lisboa. https://run.unl.pt/handle/10362/49038
Vullo, R., Bernárdez, E. & Buscalioni, A. (2009). "Vertebrates from the middle? – late Cenomanian La Cabaña Formation (Asturias,northern Spain): Palaeoenvironmental and palaeobiogeographic implications." Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, Vol. 276: p. 120-129. https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2009.03.004
Villanueva-Amadoz, U., Santisteban, C. & Santos-Cubedo, A. (2014). "Age determination of the Arcillas de Morella Formation (Maestrazgo Basin, Spain)." Historical Biology, vol. 27 (3-4): p. 389-397. https://doi.org/10.1080/08912963.2013.874422
White, T. & Kazlev, M. A. (2002a). "Amphicoelous" Palaeos Vertebrates: Glossaryhttp://palaeos.com/vertebrates/glossary/glossary.html#A
White, T. & Kazlev, M. A. (2002b). "Platycoelous" Palaeos Vertebrates: Glossaryhttp://palaeos.com/vertebrates/glossary/glossaryP.html#P
Wintrich, T., Scaal, M., Sander, P. M. (2017). "Foramina in plesiosaur cervical centra indicate a specialized vascular system." Fossil Record, vol. 20: p. 279-290. https://doi.org/10.5194/fr-20-279-2017
Yagüe, P., Ortega, F., Noè, L., Gasulla, J. M. & García, M. D. (2003). "Reptiles marinos (plesiosauria) del Aptiense inferior de Morella (Castellón)." Dins de: Pérez Lorente, F., Romero Molina, M. M. & Rivas Carrera, P. (coords.), Dinosaurios y otros reptiles mesozoicos en España., 39-404. Universidad de La Rioja: Instituto de Estudios Riojanos. ISBN: 84-95747-64-2  https://dialnet.unirioja.es/servlet/articulo?codigo=909848

Cap comentari:

Publica un comentari a l'entrada