L'evolució i la filogènia dels crocodilomorfs. Segona part: dels tetisucs als alodaposúquids.

Tal com ja es va avançar a l'entrada anterior, en aquesta segona entrega sobre l'evolució dels crocodilomorfs es tractaran aquells grups situats en l'escala evolutiva entre els tetisucs, la segona radiació de crocodilomorfs mesozoics marins, i els crocodilis. Aquests, a part dels tetisucs mateixos, inclouen als goniofolídids i els bernissàrtids (neosucs no-eusucs, igual que els tetisucs) i als atoposàurids, els paral·ligatòrids, els hileocàmpsids i els alodaposúquids (eusucs no-crocodilis).
Així doncs, comencem amb els tetisucs (Tethysuchia). El seu nom significa "cocodrils de Tetis" en grec (en referència a una de les deesses gregues de l'oceà, la qual també dona nom a una de les principals masses aquàtiques del Mesozoic) i una de les seves principals característiques són unes premaxil·les que es projecten lateralment i són més amples transversalment que els maxil·lars (Sues, 2019). El clade Tethysuchia se subdivideix en les famílies Pholidosauridae i Dyrosauridae. Els folidosàurids són els tetisucs que apareixen més aviat, al Juràssic Superior Kimmeridgià (157,3-152,1 Ma), i es van diversificar durant el Cretaci Inferior, sobretot com a crocodilomorfs d'aigua dolça, tot i que també es coneixen dos tàxons marins (Oceanosuchus i Terminonaris; Wilberg et al., 2019; Jouve & Jalil, 2020). Fins a la descripció per part de Jouve & Jalil (2020) de fòssils de folidosàurid en un jaciment del Paleocè Danià (66-61,6 Ma) del Marroc, els últims fòssils que es tenien d'aquests rèptils eren del Cretaci Superior Turonià (93,9-89,8 Ma), pel que els paleontòlegs suposaven que haurien desaparegut llavors com a part d'una crisi biòtica marina associada al Segon Esdeveniment Anòxic Oceànic (OAE 2), quan hi va haver un augment significatiu dels nivells de diòxid de carboni. Per tant, els folidosàurids no sols van sobreviure a l'OAE 2 (gràcies al fet que hi havia espècies d'aigua dolça), sinó també a una crisi biòtica pitjor com va ser l'extinció massiva del Límit K/Pg (66 Ma).

Crani d'Oceanosuchus, folidosàurid marí del Cretaci Superior Cenomanià (100,5-93,9 Ma) de França.
Foto: Museu d'Història Natural de Le Havre.

Per tant, l'extinció dels folidosàurids al Paleocè estaria més relacionada amb la competència d'altres grups de depredadors aquàtics, com els mateixos crocodilis (Jouve & Jalil, 2020). Algunes de les principals característiques dels folidosàurids són un musell que representa el 70% de la longitud del crani, l'exclusió de l'os nasal del marge posterior dels narius i la presència d'una depressió posterolateral del maxil·lar que arriba fins al jugal, la qual suggereix l'existència en l'animal viu d'una cambra de teixit tou que serviria per a millorar l'olfacte o produir sons per a la comunicació amb altres membres de la seva espècie. El folidosàurid més conegut (i també el crocodilomorf fòssil més cèlebre) és el Sarcosuchus del Cretaci Inferior Aptià-Albià (125-100,5 Ma) del Níger, Algèria i el Brasil, també conegut pel sobrenom afectuós anglosaxó de "SuperCroc". La fama del Sarcosuchus es deu al fet que arribaria a fer 12 m de llargada i pesaria entre 8 i 11 tones, convertint-lo en el crocodilomorf més gran que ha existit. El musell del Sarcosuchus és més ample transversalment que el dels altres folidosàurids, la mandíbula inferior és més curta que el crani i les dents d'aquesta mandíbula mossegarien en situar-se als espais entre les dents de la superior. Tot això suggereix que, tot i que els peixos serien les preses predilectes del Sarcosuchus per la forma allargada del musell, s'alimentaria d'una gran quantitat de preses, entre les quals es podrien incloure dinosaures de gran mida (Grigg & Kirshner, 2015; Sues, 2019).

Reconstrucció d'un Sarcosuchus atacant a un Suchomimus (dinosaure teròpode espinosàurid) en un ambient lacustre de l'Albià del Níger.
Foto: Raúl Martín.

Els dirosàurids van aparèixer al Cenomanià, es van diversificar durant el Cretaci Superior Maastrichtià (72,1-66 Ma), es van convertir en un dels principals grups de depredadors aquàtics del Paleocè (66-56 Ma) partint de l'extinció d'animals competidors com els mosasaures i es van extingir a l'Eocè Ipresià (56-47,8 Ma). Els seus fòssils s'han trobat al Marroc, Algèria, Tunísia, el Níger, Nigèria, Mali, Angola, Bolívia, el Brasil, Colòmbia, Birmània, Mèxic, el Pakistan, l'Aràbia Saudita i l'est dels Estats Units (Sues, 2019; Wikipedia English a). De les dues subdivisions de Tethysuchia, els dirosàurids són aquells que presenten més espècies marines (tot i que no van aconseguir l'adaptació dels talatosucs metriorincoïdeus i es limitaven a viure a la costa), havent-hi algunes espècies del Paleocè de Colòmbia (Cerrejonisuchus, Anthracosuchus i Acherontisuchus) que van retornar a l'aigua dolça (Hastings et al., 2011; Wilberg et al., 2019). La longitud dels dirosàurids variava entre 1 i 8 m (Sues, 2019). Algunes de les característiques que diagnostiquen al clade Dyrosauridae són una ala posterior del procés retroarticular (un procés ossi conformat pels ossos articular, angular i surangular de la part dorsal de la mandíbula inferior dels rèptils per a fixar-hi el múscul depressor mandibulae, encarregat d'obrir la boca; Palaeos b) situada en una posició ventral d'aquest procés, el desenvolupament important de tuberositats a l'occipital, un exoccipital que participa de forma important en el còndil occipital, una fenestra temporal superior molt allargada, una símfisi mandibular més o menys igual que llarga que d'ampla, un quadratojugal que participa de forma important en l'articulació entre el crani i la mandíbula inferior, 4 dents premaxil·lars, una mida petita de la setena dent dentària i una posició de la mateixa situada molt a prop d'aquella de la vuitena dent dentària (Jouve et al. 2005; Sues, 2019).

Foto (A) i dibuix interpretatiu (B) d'un crani d'Arambourgisuchus, dirosàurid marí del Paleocè Thanetià (59,2-56 Ma) del Marroc.
Foto: Jouve et al. (2005)/Acta Palaeontologica Polonica.

Els osteoderms dorsals i ventrals estan reduïts en els dirosàurids i les vèrtebres caudals tenen apòfisis espinoses altes i xebrons allargats que servirien per a fixar-hi uns músculs per al moviment de la cua molt més desenvolupats que els dels crocodilis, tot i que la reducció de l'armadura dèrmica explicada just abans faria que el grau de flexió i extensió d'aquests músculs fos més o menys el mateix que el dels seus cosins actuals (Hastings et al., 2011; Sues, 2019). Les extremitats anteriors i les posteriors tenen unes dimensions semblants, quelcom que, juntament amb la falta de modificació d'aquestes per a convertir-les en aletes, suposa que els dirosàurids encara podien caminar per terra ferma. En aquelles espècies aquàtiques, com l'Acherontisuchus, algunes característiques de l'esquelet apendicular com una reducció de l'àrea per a la fixació de músculs de l'eix isquial (la projecció distal allargada de l'isqui) indiquen que els seus hàbits demanaven una menor força muscular de la cua i de les extremitats que la dels seus parents marins (Hastings et al., 2011) Entre els dirosàurids s'observa una certa diferència entre espècies en la dentició relacionada en diferències amb l'alimentació. Així doncs, el Dyrosaurus (Ipresià d'Algèria i el Marroc) i l'Hyposaurus (Maastrichtià-Paleocè dels EUA) tenen els musells més prims entre els dirosàurids i dents punxegudes que indiquen una alimentació piscívora, mentre que el Phosphatosaurus (Ipresià de Mali, Nigèria i Tunísia) té un musell més curt i dents més arrodonides característiques d'una alimentació duròfaga que inclouria mol·luscs i tortugues (Sues, 2019).

Reconstrucció d'un Acherontisuchus caçant un peix al fons d'un riu del Paleocè de Colòmbia.
Foto: Danielle Byerley.

En una posició més derivada dins del clade Neosuchia en comparació amb els tetisucs es troben els goniofolídids (Goniopholididae). A l'entrada anterior ja es va explicar que els goniofolídids són, juntament amb els talatosucs, aquells neosucs que es coneixen de més enrere en el temps, sent el seu representant més antic el Calsoyasuchus valliceps del Juràssic Inferior Sinemurià-Pliensbachià (199,3-182,7 Ma) d'Arizona. Es van diversificar pel supercontinent septentrional de Lauràsia durant el Juràssic Mitjà, van tenir la seva època de màxima esplendor durant el Juràssic Superior i el Cretaci Inferior (quan també van arribar al Gondwana, més concretament al Sud-est Asiàtic) i es van extingir al Cretaci Superior (Wikipedia English b). Els goniofolídids tenen un aspecte superficialment semblant al dels crocodilis (arribant el seu major tàxon, l'Anteophthalmosuchus del Cretaci Inferior Barremià-Albià (129,4-100,5 Ma) d'Europa Occidental, a fer 3,5 m de longitud i a pesar 200 kg) i la mateixa situació es podria dir del seu hipotètic estil de vida, però en els dos aspectes existeixen diferències importants. En primer lloc, els goniofolídids tenen dues files d'osteoderms dorsals rectangulars sense ornamentació, aquests osteoderms no van més enllà del coll i també tenen osteoderms ventrals hexagonals. Les extremitats anteriors dels goniofolídids són igual de llargues (o més) que les posteriors, fent que fossin més alts que els crocodilis (Witton, 2014b). Les vèrtebres dels goniofolídids són amficèliques (amb les dues superfícies articulars planes), mentre que les dels crocodilis són procèliques (amb una superfície articular anterior còncava i una posterior convexa; Naish, 2012).

Esquelet d'Anteophthalmosuchus del Cretaci Inferior Barremià-Aptià (129,4-113 Ma) de Bernissart (Bèlgica) en vistes lateral dreta (A), dorsal (B) i dorsal sense els osteoderms dorsals (C).
Foto: Martin et al. (2016)/Journal of Vertebrate Paleontology.

Els cranis dels goniofolídids estan més aplanats que els dels crocodilis, els maxil·lars mostren unes depressions i, en el cas concret de l'Anteophthalmosuchus, les òrbites oculars estan situades anteriorment en lloc de lateralment (com passa en els crocodilis), pel que aquest animal només podria dirigir la seva vista cap endavant (de fet, el seu nom significa "cocodril amb els ulls col·locats anteriorment" en grec). Les depressions maxil·lars indiquen que els goniofolídids tindrien una extensió dels òrgans sensorials que els hauria ajudat en la caça i els ulls situats cap endavant suposarien una major habilitat en el càlcul de distàncies en comparació amb els crocodilis, pel que les seves tècniques de depredació podrien incloure persecucions a les preses. Tot i que els osteoderms haurien ajudat a reforçar les seves esquenes i, juntament amb les extremitats relativament elevades, serien indicadors d'una certa habilitat en la locomoció terrestre, la resta de les seves característiques són favorables a què eren animals sobretot aquàtics (Witton, 2014b). Witton (2014b) també apuntava al fet que els goniofolídids podrien construir caus de forma semblant als crocodilis actuals per tal de refugiar-se de la calor en els mesos més rigorosos del clima tropical propi del Juràssic i el Cretaci a nivell quasi planetari. Entre els goniofolídids també existien diferències alimentàries expressades a les característiques cranials. Així doncs, el Goniopholis i el Vectisuchus tenen musells allargats propis de crocodilomorfs que s'alimenten de preses relativament petites, mentre que l'Anteophthalmosuchus presenta un musell arrodonit més propi d'un crocodilomorf que s'alimenta d'animals força grans, sent un dels principals depredadors dels ambients lacustres i fluvials del Cretaci Inferior d'Europa (Witton, 2014b).

Reconstrucció d'un Goniopholis sortint del seu cau al Barremià (129,4-125 Ma) d'Anglaterra.
Foto: Mark Witton.

Els goniofolídids compartien els ambients fluvials i lacustres del Cretaci Inferior d'Europa Occidental amb els bernissàrtids (Bernissartidae), crocodilomorfs neosucs considerats per alguns paleontòlegs com el grup germà dels eusucs i per altres com uns dels eusucs més basals. La família Bernissartidae està representada actualment només per dos gèneres: el tàxon tipus Bernissartia (del Cretaci Inferior Barremià-Aptià de diversos països d'Europa Occidental, procedent els seus fòssils principals de Bèlgica) i el Koumpiodontosuchus (del Barremià d'Anglaterra), tot i que també s'hi han inclòs fòssils indeterminats al llarg del Juràssic i el Cretaci d'Europa (Witton, 2014c; Sweetman et al., 2015). Els bernissàrtids es caracteritzen per ser crocodilomorfs relativament petits (d'entre 60 i 66 cm de longitud), amb una dentició heterodonta, una expansió anterior important de les premaxil·les cap a uns narius que no estan dividits, uns frontals més estrets entre les òrbites oculars que en els seus extrems anterior i posterior, una separació important entre el marge posterior de les òrbites oculars i les fenestres temporals superiors, unes òrbites oculars més grans que les fenestres temporals superiors, l'absència d'una fenestra antorbital, uns narius interns o coanes el·líptics plenament envoltats pels pterigoides i que no mostren un envà medial que les separi (Palaeos c) i unes fenestres temporals inferiors amb un contorn triangular (Sweetman et al., 2015). L'heterodòncia dels bernissàrtids està composta per unes dents posteriors curtes i en forma de bulb (les quals van basar el nom genèric del Koumpiodontosuchus, que significa "cocodril amb dents en forma de botó" en grec) i unes dents mitjanes de forma cònica que recorden a les canines dels mamífers.

Esquelet de Bernissartia procedent de Bernissart (a on fa referència el nom genèric de l'animal) exposat al Reial Institut Belga de Ciències Naturals (Brussel·les).
Foto: Heinrich Mallison.

El primer tipus de dents també s'anomenen "tribodontes" i indiquen que els bernissàrtids tindrien una alimentació duròfaga, la qual estaria basada en mol·luscs i crustacis partint de les dimensions d'aquests crocodilomorfs; mentre que les dents semblants a canines semblen més aptes per a atacar preses més toves com certs insectes. Els bernissàrtids presenten quatre files d'osteoderms dorsals, dues de centrals formades per osteoderms rectangulars i dues de laterals formades per osteoderms quadrangulars. Mentre que els osteoderms dels goniofolídids els servirien per a sostenir el seu cos, el dels bernissàrtids estaria suportat per vèrtebres dorsals procèliques, les quals farien que es moguessin més ràpidament per l'aigua i també facilitarien la seva locomoció terrestre, suposant a més una ajuda en la captura de preses (Witton, 2014c). Les vèrtebres procèliques han estat considerades tradicionalment, juntament amb les coanes envoltades totalment pels pterigoides, com unes de les característiques definitories dels eusucs, pel que la seva presència en els bernissàrtids (en cas de considerar-los com a no-eusucs) significa que realment són característiques que defineixen a un grup més ampli de crocodilomorfs (Sweetman et al., 2015; Mateus et al., 2019). En l'últim cas, Sweetman et al. (2015) indicava que la diferència entre els eusucs i els bernissàrtids estaria realment basada en la presència d'un envà medial i una situació posterior de les coanes al primer grup de crocodilomorfs. Altres característiques utilitzades habitualment per a definir al clade Eusuchia són uns còndils de la primera vèrtebra caudal fortament convexos i l'absència d'una àrea anterior elevada i llisa de la superfície dorsal dels osteoderms que serviria per a imbricar-se amb altres osteoderms en els crocodilomorfs que la presenten (Narváez, 2015).

Reconstrucció d'un Koumpiodontosuchus aguantant un Viviparus (gasteròpode) entre les dents per menjar-se'l en un aiguamoll del Barremià d'Anglaterra, en el qual es troba acompanyat d'uns dinosaures teròpodes tetanurs indeterminats procedents de la mateixa formació geològica.
 Foto: Mark Witton.

Independentment de quines característiques òssies defineixen o no als eusucs, un dels clades de crocodilomorfs que actualment es consideren com uns dels eusucs més basals, a través de l'anàlisi filogenètica de Schwarz et al. (2017), són els atoposàurids (Atoposauridae). Els atoposàurids, malgrat la seva posició filogenètica derivada, s'assemblen força als crocodilomorfs no-crocodiliformes i els crocodiliformes basals a causa que les espècies més grans no superaven el metre de longitud, per presentar unes extremitats relativament llargues i gràcils i una certa reducció dels osteoderms. Per tant, és possible que també fossin depredadors terrestres que es mourien a una gran velocitat per a capturar les seves preses, les quals serien sobretot artròpodes i vertebrats encara més petits que ells (Witton, 2014a). Algunes de les característiques òssies que diagnostiquen al clade Atoposauridae són cranis força curts, una divisió completa dels narius externs per part dels processos anteriors dels ossos nasals, una projecció de la barra internarial de la premaxil·la anterior respecte a les divisions principals de l'os, una obertura òtica que no es troba tancada posteriorment pel quadrat i l'otoccipital (nom donat al conjunt d'ossos de l'àrea posterior de la caixa craniana), una depressió ventral al marge dorsal del postorbital, òrbites oculars grans en proporció a la mida del crani, una fenestra temporal superior reduïda i dents maxil·lars allargades (Witton, 2014a; Schwarz et al., 2017; Sues 2019). Alguns fòssils d'atoposàurids (com aquells del Cretaci Inferior Berriasià-Barremià, 145-125 Ma, d'Anglaterra classificats dins del gènere Theriosuchus o el Knoetschkesuchus del Kimmeridgià d'Alemanya i Portugal) presenten una dentició heterodonta, que en els casos que aquí es presenten es tracten de dents anteriors còniques amb carenes semblants a les canines dels mamífers i dents posteriors comprimides labiolingualment, lanceolades i amb un àpex punxegut. Aquesta diferència dental es correspondria amb diferents funcions (com punxar els cossos de les preses en el primer tipus i tallar la seva carn en el segon) i també amb diferents tipus d'aliments, havent-hi la hipòtesi que el Theriosuchus també s'alimentaria de matèria vegetal (Witton, 2014a; Schwarz et al., 2017). Malgrat tot sembla apuntar que els atoposàurids eren preferentment terrestres, no es descarta que poguessin adoptar ocasionalment hàbits aquàtics per tal de complementar la seva dieta amb petites preses d'aiguamolls. Algunes de les característiques que ho suposen són una cua flexible i un cos baix que recorden als dels clades de crocodilomorfs aquàtics (Witton, 2014a).

Llosa de pedra calcària procedent del Juràssic Superior Titonià (152,1-145 Ma) d'Alemanya amb dos esquelets de l'atoposàurid Alligatorellus.
Foto: Ghedoghedo.

Els fòssils d'atoposàurids més antics provenen del Juràssic Mitjà Bajocià-Bathonià (170,3-166,1 Ma) d'Escòcia, França, Madagascar i el Marroc i indiquen que, a part d'estar distribuïts de forma quasi planetària, ja llavors eren crocodilomorfs de mida petita i dentició heterodonta (Tennant et al., 2016). És durant el Juràssic Superior i el Cretaci Inferior quan es troben els tàxons binomials d'atoposàurids (Theriosuchus, Knoetschkesuchus, Atoposaurus, Alligatorellus, Alligatorium i Montsecosuchus), els quals (excepte el Theriosuchus) provenen exclusivament d'Europa (Tennant et al., 2016; Sues 2019). Fòssils fragmentaris d'atoposàurids indeterminats s'han descobert al Cretaci Superior d'Europa i el material més recent associat amb aquests petits crocodilomorfs terrestres prové de l'Eocè del Iemen, pel que haurien sobreviscut al Límit K/Pg (Tennant et al., 2016; Blanco, 2017). Aquesta seria la història evolutiva dels atoposàurids en la seva versió més àmplia, ja que hi ha paleontòlegs, com Tennant et al. (2016), que redueixen la família Atoposauridae als fòssils europeus del Juràssic Mitjà i Superior, excloent-hi al Montsecosuchus i als fòssils de Theriosuchus situats fora d'aquestes coordenades geogràfiques i cronològiques i suggerint que no van sobreviure al Límit J/K (145 Ma). Els atoposàurids tindrien com a competidors preferents més als lepidosaures i als mamífers que no pas a altres crocodilomorfs i Buscalioni & Sanz (1990) van hipotetitzar que les característiques dels atoposàurids, en cas que no fossin un exemple de manteniment del pla corporal ancestral dels crocodilomorfs, es podrien deure al fet que ocupaven un nínxol ecològic vacant per als crocodilomorfs en els paleoecosistemes terrestres del Juràssic Mitjà i Superior i el Cretaci Inferior. Els autors ho argumentaven en el fet que els fòssils d'atoposàurids del Juràssic Superior i el Cretaci Inferior d'Europa Occidental es troben associats a material de lepidosaures i el menor rastre dels atoposàurids al Cretaci Superior ho relacionaven amb una major presència tant dels lepidosaures com dels mamífers, pel que aquests petits crocodilomorfs van acabar perdent la seva posició en els paleoecosistemes (Buscalioni & Sanz, 1990). En l'anàlisi filogenètica de Schwarz et al. (2017) on els atoposàurids es recuperen com uns dels eusucs més basals, eren el tàxon germà d'un clade anomenat Paralligatoridae. Els fòssils de paral·ligatòrids provenen del Cretaci Inferior de la Xina i el Cretaci Superior de la Xina, Mongòlia, el Kazakhstan, l'Uzbekistan i el Tadjikistan. També es van classificar originalment dins de Paralligatoridae fòssils del Juràssic Superior del Brasil i de l'Aptià-Albià de Montana i Texas, tot i que actualment ja no s'hi consideren. Els paral·ligatòrids es caracteritzen per una expansió ventral del còndil medial del quadrat, una separació entre aquest i el còndil lateral del mateix os per una ranura profunda i un olècranon (un procés proximal del cúbit on es fixen els músculs extensors de les extremitats anteriors; Palaeos a) ample i arrodonit (Sues, 2019).

Reconstrucció d'un Theriosuchus, basant-se en fòssils del Berriasià-Barremià d'Anglaterra, caçant unes llagostes.
 Foto: Mark Witton.

Abans que la situació dels atoposàurids dins d'Eusuchia fes que l'hipotètic origen d'aquest clade pogués retrocedir fins fa uns 170 Ma, es considerava que l'eusuc més antic i basal era l'Hylaeochampsa, del Barremià d'Anglaterra (Narváez, 2015). Aquest crocodilomorf dona nom a una família d'eusucs no-crocodilis conformada per altres espècies de finals del Cretaci Inferior (Barremià-Aptià) i principis del Superior (Cenomanià-Santonià, 100,5-83,6 Ma) d'Europa: Hylaeochampsidae. Els hileocàmpsids es caracteritzen per un crani brevirostral (és a dir, amb un musell molt curt dins del que s'observa en els crocodilomorfs), un gruix important tant dels ossos cranials com dels postcranials, un procés posterior del maxil·lar sense dents, un nombre reduït de dents maxil·lars, un prefrontal igual o més gran que el lacrimal, una fenestra suborbital molt estreta, unes coanes situades a la part anterior dels pterigoides i un ectopterigoïdeu molt robust (Buscalioni et al., 2011). Entre els hileocàmpsids s'observa una gran varietat dental, pel que també hi havia una gran varietat de dietes entre aquests animals. Així doncs, el Pietraroiasuchus (Albià d'Itàlia) mostra una dentició homodonta composta per dents còniques, primes i fines pròpies dels crocodilomorfs piscívors. No obstant això, mostra un musell més curt i arrodonit del que és propi en un crocodilomorf piscívor i les dents anteriors són massa petites per a tenir una autèntica funcionalitat alimentària, pel que el mecanisme alimentari del Pietraroiasuchus estaria basat sobretot en les dents posteriors.

Foto (A) i dibuix interpretatiu (B) de l'esquelet holotípic del Pietraroiasuchus.
Foto: Buscalioni et al. (2011)/Zoological Journal of the Linnean Society.

Això també es relaciona amb la gran força muscular mandibular que indiquen característiques com una posició de l'articulació de la mandíbula inferior per sobre del nivell de la seva fila dental, pel que les mandíbules del Pietraroiasuchus servirien per aixafar i, en conseqüència, també s'alimentaria de preses dures com crustacis, a part de peixos. Els hàbits aquàtics del Pietraroiasuchus es troben confirmats per uns ossos postcranials molt robusts que recorden a la paquiostosi observada en els lepidosaures tant fòssils com actuals adaptats de forma parcial a viure en ambients costaners, quelcom que es relaciona amb el paleoambient de petites illes de l'Albià d'Itàlia (Buscalioni et al., 2011). Per la seva banda, l'Iharkutosuchus (Santonià, 86,3-83,6 Ma, d'Hongria) mostra unes dents posteriors bulboses i multicuspidades semblants a les molars dels mamífers, sent aquest caràcter multicuspidat quelcom únic entre els crocodilomorfs. A més, aquestes dents mostren un patró de desgast a base d'estriacions, el qual indica que l'Iharkutosuchus era un animal herbívor. I, per si no fos prou, la mida de les àrees per a la fixació dels músculs responsables del moviment de la boca al quadrat i al pterigoide indiquen les mandíbules es mourien a l'hora de processar els aliments d'una forma semblant a la masticació dels mamífers. La presència de grans alvèols dentals posteriors als fòssils cranials de l'Hylaeochampsa (dels quals no s'ha conservat cap dent) indiquen que l'hileocàmpsid tipus també tindria dents posteriors molariformes i, per tant, seria vegetarià (Ősi et al., 2007).

Reconstrucció d'un Iharkutosuchus banyant-se en un llac del Santonià d'Hongria acompanyat d'un Foxemys (tortuga botremídida).
Foto: Pecsics Tibor.

Al Cretaci Superior Campanià (83,6-72,1 Ma), els hileocàmpsids van ser substituïts al panorama de crocodilomorfs europeus per un altre grup d'eusucs no-crocodilis, els quals es tracten d'uns dels més propers al clade Crocodylia i que van viure fins al Límit K/Pg, en cas que no es trobin fòssils que corroborin al contrari (quelcom que no seria forassenyat tenint en compte que tot sembla indicar que aquesta extinció massiva no va suposar cap revés important en la biodiversitat de crocodilomorfs). Es tracten dels alodaposúquids (família Allodaposuchidae), els quan van ser diagnosticats per Narváez et al. (2015) a partir de característiques com una fossa poc profunda a la vora anteromedial de la fenestra temporal superior, un desè alvèol dental que és el més gran de la mandíbula inferior per darrere del quart, un canal cranio-quadrat (una obertura situada entre el quadrat i el procés paroccipital de l'exocciptal en cada costat dels dos ossos dels crocodilis i altres crocodilomorfs; Ristevski, 2019) obert lateralment, l'absència d'una fenestra mandibular externa, un lacrimal més gran que el prefrontal, una fenestra suborbital ampla i un foramen aëreum (un orifici del quadrat situat per sobre del còndil occipital; Ristevski, 2019) situat a la superfície dorsal del quadrat. Narváez et al. (2015) van distingir dos grups d'alodaposúquids partint de la situació geogràfica: un primer de l'actual Romania format per l'espècie tipus (Allodaposuchus precedens) i un segon de les actuals França i Espanya format per les restants espècies del gènere Allodaposuchus (A. palustris i A. hulki) i els gèneres Arenysuchus, Musturzabalsuchus, Lohuecosuchus, Massaliasuchus i Agaresuchus.

Crani d'Allodaposuchus precedens en vistes dorsal (esquerra) i ventral (dreta).
Foto: Narváez et al. (2019)/Zoological Journal of the Linnean Society.

El grup occidental es diferencia de l'oriental per la presència d'una escotadura entre la premaxil·la i el maxil·lar per a la recepció de la quarta dent de la mandíbula inferior, una distinció que estaria ajudada pel caràcter insular de les dues regions durant el Campanià-Maastrichtià: l'illa d'Hațeg i l'illa Ibero-Armoricana, respectivament (Narváez et al., 2015). De fet, era una diferència suficient per a Narváez et al. (2015) per a considerar que el gènere Allodaposuchus exclusiu de l'illa d'Hațeg i excloure'n les espècies ibero-armoricanes (catalanes, concretament) palustris i hulki, sent la postura contrària la que mantenen els paleontòlegs de l'Institut Català de Paleontologia que les van descriure. Els alodaposúquids són crocodilomorfs brevirostrins d'una mida semblant a la dels crocodilis actuals que també serien majoritàriament carnívors d'aigua dolça, tot i que les característiques esquelètiques de l'A. hulki i els sediments on es va trobar són favorables a què era un depredador semiterrestre que caminaria en una postura semierecta (Blanco et al., 2015; Narváez et al., 2015; Blanco, 2017). Aquesta última qüestió es tractarà més a fons en l'entrada corresponent de la sèrie sobre el registre fòssil de crocodilomorfs de la península Ibèrica.

Reconstrucció d'un Allodaposuchus atacant a una cria de dinosaure sauròpode titanosaure en un ambient lacustre del Campanià-Maastrichtià de Catalunya.
Foto: Aina i Agnès Amblàs.

En la tercera i última entrega d'aquesta última sèrie ja tocarà tractar dels últims arribats en aquesta impressionant línia evolutiva, els crocodilis. I per tal de mostrar com, encara que el pla corporal de depredador semi-aquàtic hagi estat el majoritari en els seus quasi 100 milions d'anys d'evolució, també han tingut (sobretot durant el Cenozoic i fins a èpoques molt recents) la seva variabilitat de mides, formes i hàbitats, sent una reproducció a petita escala del que ja havia succeït en tot l'arbre evolutiu de Crocodylomorpha.

Fonts:
"Dyrosauridae" a Wikipedia English: https://en.wikipedia.org/wiki/Dyrosauridae

"Goniopholididae" a Wikipedia English: https://en.wikipedia.org/wiki/Goniopholididae
"Crocodile marin" a Muséum d'histoire naturelle du Havre: http://www.museum-lehavre.fr/fr/objet/crocodile-marin
"Olecranon"  a Palaeos: http://palaeos.com/vertebrates/glossary/glossaryO.html#O

"Retroarticular process" a Palaeos: http://palaeos.com/vertebrates/glossary/glossaryQR.html#R
"Septum" a Palaeos: http://palaeos.com/vertebrates/glossary/glossaryS.html#S
Blanco, A. (2017). Vertebrate microfossil diversity from the Tremp Formation (Maastrichtian): Contributions to evolution of the Late Cretaceous terrestrial ecosystems from the northeastern Iberian Peninsula. Tesi Doctoral a càrrec de la Universitat Autònoma de Barcelona. http://hdl.handle.net/10803/401778
Blanco, A., Fortuny, J., Vicente. A., Luján, À. H., García-Marçà, J. A., Sellés, A. G. (2015). "A new species of Allodaposuchus (Eusuchia, Crocodylia) from the Maastrichtian (Late Cretaceous) of Spain: phylogenetic and paleobiological implications." PeerJ, vol. 3: article e1171 https://doi.org/10.7717/peerj.1171

Buscalioni, A. D., Piras, P., Vullo, R., Signore, M. & Barbera, C. (2011). "Early eusuchia crocodylomorpha from the vertebrate-rich Plattenkalk of Pietraroia (Lower Albian, southern Apennines, Italy)." Zoological Journal of the Linnean Society, vol. 163: p. 199-227 https://doi.org/10.1111/j.1096-3642.2011.00718.x
Buscalioni, A. D. & Sanz, J. L. (1990). "La família Atoposauridae: una aproximación a la historia de los cocodrilos enanos." Treballs del Museu de Geologia de Barcelona, vol. 1: p. 77-89. http://tmgb.museucienciesjournals.cat/volum-01-1990-tmgb/la-familia-atoposauridae-una-aproximacion-a-la-historia-de-los-cocodrilos-enanos/

Grigg, G. & Kirshner, D. (2015). Biology and evolution of Crocodylians. Cornell University Press. ISBN 978-0-8014-5410-3

Hastings, A.K., Bloch, J. & Jaramillo, C.A. (2011). "A new longirostrine dyrosaurid (Crocodylomorpha, Mesoeucrocodylia) from the Paleocene of north-eastern Colombia: biogeographic and behavioural implications for new-world dyrosauridae". Palaeontology, vol. 54 (5): p. 1095-1116. https://doi.org/10.1111/j.1475-4983.2011.01092.x

Jouve, S., Iarochène, M., Bouya, B. & Amaghzaz, M. (2005). "A new dyrosaurid crocodyliform from the Palaeocene of Morocco and a phylogenetic analysis of Dyrosauridae." Acta Palaeontologica Polonica, vol. 50 (3): p. 581–594. https://www.app.pan.pl/article/item/app50-581.html

Jouve, S. & Jalil, N.-E. (2020). "Paleocene resurrection of a crocodylomorph taxon: Biotic crises, climatic and sea level fluctuations." Cretaceous Research, vol. 85: p. 1-18. https://doi.org/10.1016/j.gr.2020.03.010
Martin, J. E., Delfino, M. & Smith, T. (2016). "Osteology and Affinities of Dollo's Goniopholidid (Mesoeucrocodylia) from the Early Cretaceous of Bernissart, Belgium." Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 36 (6): article e1222534. https://doi.org/10.1080/02724634.2016.1222534
Mateus, O., Puértolas-Pascual, E. & Callapez, P. M. (2019). "A new eusuchian crocodylomorph from the Cenomanian (Late Cretaceous) of Portugal reveals novel implications on the origin of Crocodylia." Zoological Journal of the Linnean Society, vol. 186 (2): p. 501-528. https://doi.org/10.1093/zoolinnean/zly064

Naish, D. (2012). "In pursuit of Early Cretaceous crocodyliforms in southern England: ode to Goniopholididae." Tetrapod Zoology (versió de Scientific American), https://blogs.scientificamerican.com/tetrapod-zoology/ode-to-wealden-goniopholididae/
Narváez, I. (2015). Eusuchia (Crocodyliformes) basales del Cretácico Superior Ibérico. Análisis de la radiación de los cocodrilos modernos en Europa. Tesi Doctoral a càrrec de la Universidad Autónoma de Madrid. http://hdl.handle.net/10486/668014
Narváez, I., Brochu, C. A., De Celis, A., Codrea, V., Escaso, F., Pérez-García, A. & Ortega, F. (2019). "New diagnosis for Allodaposuchus precedens, the type species of the European Upper Cretaceous clade Allodaposuchidae." Zoological Journal of the Linnean Society, vol. 189 (2): p. 618-634. https://doi.org/10.1093/zoolinnean/zlz029
Narváez, I., Brochu, C. A., Escaso, F., Pérez-García, A. & Ortega F (2015). "New Crocodyliforms from Southwestern Europe and Definition of a Diverse Clade of European Late Cretaceous Basal Eusuchians." PLoS ONE, vol. 10 (11):  article e0140679. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0140679
Ősi, A, Clark, J. M. & Weishampel, D. B. (2007). "First report on a new basal eusuchian crocodyliform with multicusped teeth from the Upper Cretaceous (Santonian) of Hungary." Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen, vol. 243 (2): p. 169-177. https://doi.org/10.1127/0077-7749/2007/0243-0169

Ristevski, J. (2019). "Crocodilia Morphology." Dins de: Vonk, J. & Shackelford, T. (eds.), Encyclopedia of Animal Cognition and Behavior. Springer. https://doi.org/10.1007/978-3-319-47829-6_955-1
Schwarz, D., Raddatz, M. & Wings, O. (2017). "Knoetschkesuchus langenbergensis gen. nov. sp. nov., a new atoposaurid crocodyliform from the Upper Jurassic Langenberg Quarry (Lower Saxony, northwestern Germany), and its relationships to Theriosuchus". PLoS ONE, vol. 12 (2): article e0160617. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0160617

Sues, H.-D. (2019). The Rise of Reptiles: 320 Million Years of Evolution. John Hopkins University Prees. ISBN: 978-14-214-2867-3
Sweetman, S. C., Pedreira-Segade, U. & Vidovic, S. U. (2015). "A new bernissartiid crocodyliform from the Lower Cretaceous Wessex Formation (Wealden Group, Barremian) of the Isle of Wight, southern England." Acta Palaeontologica Polonica, vol. 60 (2): p. 257–268. http://dx.doi.org/10.4202/app.00038.2013
Tennant, J. P., Mannion, P. D. & Upchurch, P. (2016). "Evolutionary relationships and systematics of Atoposauridae (Crocodylomorpha: Neosuchia): implications for the rise of Eusuchia." Zoological Journal of the Linnean Society, vol. 177: p. 854-936. https://doi.org/10.1111/zoj.12400

Wilberg, E. W., Turner, A. H. & Brochu, C. A. (2019). "Evolutionary structure and timing of major habitat shifts in Crocodylomorpha." Scientific Reports, vol. 9 (1): article 514. https://doi.org/10.1038/s41598-018-36795-1
Witton, M. (2014a). "Episode 1: Diminutive, adaptable atoposaurids." Mark Witton.com Blog, http://markwitton-com.blogspot.com/2014/02/episode-1-diminutive-adaptable.html
Witton, M. (2014b). "Episode 2: The Wealden River Masters, goniopholidid Crocodyliformes." Mark Witton.com Blog, http://markwitton-com.blogspot.com/2014/03/episode-2-wealden-river-masters.html
Witton, M. (2014c). "Episode 3: Bernissartids, the button-toothed Crocodyliformes." Mark Witton.com Blog, http://markwitton-com.blogspot.com/2014/03/episode-3-bernissartids-button-toothed.html

L'evolució i la filogènia dels crocodilomorfs. Primera part: dels "esfenosucs" als talatosucs.

A la majoria de la gent, a l'hora de sentir parlar sobre rèptils del Mesozoic pensa en els dinosaures i, com a molt (i molts cops confonent-los amb dinosaures) en els pterosaures, els plesiosaures, els ictiosaures i els mosasaures. Però molts se n'obliden que hi va haver un altre grup de rèptils que va tenir un paper important en els paleoecosistemes mesozoics (juràssics i cretàcics, sobretot), del qual, igual que en els dinosaures i a diferència dels altres tres grups, encara en queden representants avui en dia. Es tracten dels crocodilomorfs (Crocodylomorpha), sent, tal com es pot endevinar pel nom, els  crocodilis o cocodrils (Crocodylia) aquells membres del clade que sobreviuen al nostre món holocènic/antropocènic. Des de la seva aparició al Triàsic Superior Carnià (237-227 Ma; Irmis et al., 2013) fins a l'extinció massiva del Límit Cretaci/Paleogen (66 Ma), els diferents llinatges de crocodilomorfs es van adaptar a una gran varietat d'hàbits i nínxols ecològics, aprofitant aquells espais que, després de l'extinció massiva del Límit Triàsic/Juràssic (201 Ma), van deixar vacants unes de les seves principals víctimes (els seus cosins germans, els pseudosucs no-crocodilomorfs) i que no havien estat aprofitats pels dinosaures, havent-hi igualment espècies carnívores com omnívores i fins i tot herbívores. Això en el medi terrestre, mentre que també va ser llavors quan hi va haver espècies que van adoptar el mode de vida semiaquàtic que actualment tant s'associa amb els cocodrils i quan d'altres es van aventurar a viure en els medis marins. On no hi va haver crocodilomorfs durant el Juràssic i el Cretaci (fins que no hi hagi fòssils que demostrin el contrari) va ser al medi aeri, on els pterosaures van tenir l'única competència important de les aus. La importància dels crocodilomorfs en els ecosistemes va disminuir durant el Cenozoic, però fins a tan recentment com fa 3-1,5 Ka (en ple Holocè; Naish, 2009) van existir crocodilomorfs terrestres i algunes de les espècies actuals encara combinen l'aigua dolça amb la salada. Tota aquesta varietat ja trenca amb un dels principals mites que es tenen popularment sobre els cocodrils, que són uns "fòssils vivents" que representen l'última estirp d'un llinatge que no ha canviat gens des del Triàsic (quelcom semblant també passa amb les tortugues). A més, els crocodilis es podrien considerar uns nouvinguts dins de Crocodylomorpha (no apareixent fins ben avançat el Cretaci), ja que no és estrany trobar l'ús de "cocodril" en certs mitjans de divulgació com a sinònim de crocodilomorf o fins i tot de pseudosuc (quelcom que seria equivalent a utilitzar "au" com a sinònim de "dinosaure"; Díaz Sibaja; 2015).

Cladograma calibrat temporalment dels crocodilomorfs on s'indiquen els hàbitats dels subclades més importants i quins canvis d'hàbitat hi va haver en l'aparició de cada nou grup. Els sis subclades principals ("Sphenosuchia", Thalattosuchia, Protosuchia, Notosuchia, Tethysuchia i Crocodylia) van acompanyats d'una reconstrucció de l'esquelet de la seva espècie més representativa.
Foto: Wilberg et al. (2019)/Scientific Reports. 

Per això, com a introducció a una nova sèrie d'entrades sobre fauna no-dinosauriana del Juràssic i del Cretaci de la península Ibèrica dedicada als crocodilomorfs, en aquest post i en el següent es parlarà sobre els diferents llinatges que hi ha hagut d'aquests animals impressionants durant els seus més de 230 milions d'anys d'existència, incidint en aquelles característiques que trenquen amb el mite dels cocodrils com a "fòssils vivents". En aquesta primera part, els animals a tractar són aquells situats entre els "esfenosucs", els crocodilomorfs més primitius, i els talatosucs, aquells que es van adaptar millor a la vida aquàtica.
Com ja s'ha comentat abans, els crocodilomorfs són els únics pseudosucs que van sobreviure a l'extinció massiva del Límit T-J. Els pseudosucs (Pseudosuchia, "falsos cocodrils" en grec) són una de les dues grans divisions dels rèptils arcosaures que hi va haver a mitjans del Triàsic (circa 240 Ma), sent l'altra Avemetatarsalia ("metatarsians d'au" en una combinació de grec i llatí), en el qual s'inclouen els pterosaures i els dinosaures. La diferència principal entre els dos grups és que els avemetatarsalians tenen l'astràgal molt més llarg que el calcani i els dos tarsians estan units d'una forma molt rígida entre si i amb la tíbia, fent que el conjunt astràgal-calcani només tingui una articulació amb la resta del peu. Així doncs, el turmell dels avemetatarsalians va cap endarrere i cap endavant en línia recta, permetent caminar i córrer a gran velocitat però  no estendre les cames com ho poden fer els pseudosucs (vegeu també: Extremitats dels dinosaures). Al contrari, els pseudosucs conserven la condició ancestral dels arcosaures d'un astràgal i d'un calcani d'una mida semblant i tenint l'astràgal un extrem dret convex que s'insereix en un extrem esquerre del calcani còncau (l'anomenat "turmell normal de cocodril"). Aquesta articulació permet una major flexibilitat del taló i fa que l'animal pugui caminar tant amb les potes esteses com amb les cames esteses, tal com ho fan els crocodilis actuals (Lucas, 2007; Grigg & Kirshner, 2015). De fet, als anys 1990 es va crear el clade Crurotarsi ("turmell en forma de creu" en una combinació de grec i llatí) per a incloure els pseudosucs amb els fitosaures (Phytosauria), rèptils aquàtics i carnívors del Triàsic semblants superficialment als crocodilis, perquè també presenten el "turmell normal de cocodril"). Durant 20 anys, es va utilitzar la forma del turmell com aquell caràcter diferenciador entre els dos grups principals d'arcosaures. Però Nesbitt (2011) va trobar que Phytosauria no formava part d'Archosauria, tot i que serien el seu clade germà. Per tant, va redefinir Crurotarsi com el clade que inclou els fitosaures i els arcosaures, sent el turmell dels avemetatarsalians una autoapomorfia d'aquest llinatge.

Esquemes del peu d'un cocodril (esquerra) i el d'un dinosaure (dreta) on es pot veure la seva diferència en la relació entre l'astràgal (indicat amb la lletra A) i el calcani (indicat amb la lletra C) i com això comporta també una diferència en la flexibilitat del turmell (indicada com a major en el cocodril amb la curvatura de la línia que separa el conjunt astràgal-calcani de la resta del peu i com a menor en el dinosaure amb el caràcter rectilini de la mateixa línia).
Foto: University of California Museum of Paleontology.

Els pseudosucs no-crocodilomorfs van ser el grup de rèptils dominant durant el Triàsic Mitjà i Superior, havent-hi els ornitosúquids (Ornithosuchidae), carnívors i possiblement bípedes facultatius; els etosaures (Aetosauria), herbívors i amb una cuirassa molt desenvolupada; els shuvosàurids (Shuvosauridae), molt probablement bípedes i confosos en un principi amb dinosaures teròpodes; i els rauisúquids (Rauisuchidae), carnívors, de llargada superior a 1 m i quadrúpedes (Grigg & Kirshner, 2015; Wikipedia English e). D'aquests, els rauisúquids serien el clade germà dels crocodilomorfs (Grigg & Kirshner, 2015). Algunes de les característiques que diagnostiquen a Crocodylomorpha són que el quadrat s'ajunta amb el proòtic (un dels ossos que protegeix l'orella interna en els tetràpodes; Palaeos d), una gran pneumatització dels ossos de la caixa craniana, una fenestra antorbital reduïda o tancada, l'absència de postfrontals, la formació d'un segon paladar a través dels maxil·lars i els vòmers, 24 vèrtebres presacres, 2 vèrtebres sacres, una apòfisi espinosa accessòria a les vèrtebres caudals mitjanes, l'absència de clavícules, uns carpians proximals (el radial i l'ulnar) allargats, un dit pedal V amb dues falanges i l'ornamentació dels osteoderms paramedials (aquells situats al voltant del mig de l'animal; Irmis et al., 2013; Palaeos b).

Reconstruccions de tres pseudosucs no-crocodilomorfs del Triàsic Superior. Esquerra: el shuvosàurid Effigia okeeffeae. Dalt-dreta: l'etosaure Gorgetosuchus pekinensis. Baix-dreta: el rauisúquid Vivaron haydeni.
Foto pròpia feta a partir de material de Raúl Martín (Effigia okeeffeae), Edyta Felcyn (Gorgetosuchus pekinensis) i Matt Celeskey (Vivaron haydeni).

Els primers crocodilomorfs a sorgir al Triàsic Superior eren majoritàriament animals de mida petita (entre 30 cm i 1,5 m), amb extremitats llargues i situades a sota del cos i amb dents comprimides labiolingualment i amb carenes o crestes serrades. Aquestes característiques indiquen que aquests avantpassats més directes dels cocodrils eren, igual que els seus descendents actuals, carnívors i a la vegada, totalment en contra del que es veu actualment, terrestres i amb una preferència per la postura erecta de les potes que per l'estesa (sent la condició oposada, observada en altres crocodilomorfs semiaquàtics, una adaptació a aquest altre mode de vida). La presència de vèrtebres procèliques en els crocodilomorfs més basals indica que tenien la capacitat de flexionar la columna vertebral, mentre que uns osteoderms limitats a l'esquena i uns dits reduïts mostren que eren uns depredadors cursorials i unes extremitats posteriors més llargues que les anteriors i una cua especialment llarga serien indicadors que podrien adoptar temporalment el bipedisme per a augmentar la velocitat (Irmis et al., 2013, Grigg & Kirshner, 2015). Les característiques de les dents són favorables a interpretar que la dieta dels primers crocodilomorfs estaria basada en una gran varietat d'altres animals de mida petita i mitjana, quelcom que també es coneix com a alimentació carnívora generalista. Això, i la pertinença de tota la terra emergida al supercontinent Pangea durant el Triàsic Superior i el Juràssic Inferior, van ajudar al fet que els fòssils de crocodilomorfs basals s'hagin trobat a Amèrica del Nord i del Sud, Euràsia i Àfrica i en sediments referents a una gran varietat de paleoambients (tot i que, per qüestions més relacionades amb la preservació dels fòssils, predominen les restes identificades en dipòsits fluvials i/o lacustres). Que fossin animals força petits feia que els crocodilomorfs basals fossin habitualment caçats per pseudosucs no-crocodilomorfs més grans o per dinosaures, tal com demostren certs fòssils del Triàsic Superior dels Estats Units (vegeu també: Dinosaures al món: jaciments americans del Triàsic; Irmis et al., 2013).

Reconstrucció d'un Litargosuchus leptorhynchus, un crocodilomorf basal del Juràssic Inferior Sinemurià de Sud-àfrica que mostra la morfologia clàssica dels "esfenosucs". De fet, el seu nom genèric significa "cocodril que camina de pressa" en grec.
Foto: Smokeybjb.

Malgrat aquestes característiques majoritàries, ja en els crocodilomorfs basals del Triàsic Superior i el Juràssic Inferior hi ha una certa diversitat de mides i d'hàbits alimentaris. Així doncs, el Phyllodontosuchus lufengensis (Juràssic Inferior Sinemurià, 199,3-190,8 Ma, de la Xina) és un dels primers crocodilomorfs que mostra una característica que es repetirà al llarg de la història del clade i que és una de les seves peculiaritats enfront d'altres rèptils: l'heterodòncia o tenir les dents de cada regió de la mandíbula una forma diferent, de forma anàloga als mamífers. En el Phyllodontosuchus, aquest caràcter sorprenent s'ha interpretat com l'evidència d'una alimentació omnívora o fins i tot vegetariana. Per una altra banda, alguns exemplars de l'Hesperosuchus agilis (Carnià de Nou Mèxic) mesuren entre 2 i 3 m i el crani del Redondavenator quayensis (Triàssic Superior Norià-Retià, 227-201,3 Ma, de Nou Mèxic) fa 60 cm de llargada, una mida semblant a la del crani d'alguns rauisúquids. L'any 1972, el paleontòleg argentí José Bonaparte va classificar tots els crocodilomorfs basals existents llavors en el clade "Sphenosuchia" a partir de les característiques majoritàries d'aquests animals explicades abans. No obstant això, anàlisis filogenètiques efectuades en els últims 48 anys han demostrat que aquest clade és parafilètic, quelcom que ha quedat demostrat pel descobriment de crocodilomorfs basals que s'assemblen més als crocodilomorfs derivats o crocodiliformes (Crocodyliformes) que els altres i la variabilitat morfològica i alimentària més gran d'aquests rèptils explicada abans. Per contra, actualment es considera que els "esfenosucs" són un conjunt de llinatges independents que van adoptar de forma gradual les característiques dels crocodiliformes. Els últims fòssils d'"esfenosucs" són del Juràssic Superior Kimmeridgià-Titonià (157,3-145 Ma), quan els crocodiliformes ja estaven diversificats, provenen de la Formació Morrison (Colorado) i es classifiquen en l'espècie Hallopus victor (Irmis et al., 2013).

Reconstrucció d'un Redondavenator quayensis posada en comparació amb la silueta d'un Homo sapiens.
Foto: Typothorax. 

Algunes de les característiques del clade Crocodyliformes són un maxil·lar més curt que el jugal, una fenestra antorbital més petita que l'òrbita ocular, una coracoide còncava anteriorment, un pubis que es troba exclòs parcialment de l'acetàbul per l'isqui, unes extremitats cobertes per osteoderms i una cua envoltada per osteoderms (Nesbitt, 2011; Palaeos a). Són crocodiliformes tots els crocodilomorfs que completen el procés d'adaptació d'aquests rèptils a una gran varietat d'hàbitats terrestres i aquàtics durant el Juràssic i el Cretaci (incloent-hi el pla corporal de depredador semiaquàtic que adoptaran els crocodilis a partir de l'últim període) i els únics que es poden trobar al Cenozoic. Els primers fòssils de crocodiliformes són els de l'Hemiprotosuchus leali, procedents de la Formació Los Colorados (217-215 Ma, Norià), uns 15 milions d'anys més joves que els primers fòssils de crocodilomorfs no-crocodiliformes. Ja al Juràssic Inferior Hettangià-Pliensbachià (201,3-182,7 Ma), els crocodiliformes ja es troben estesos planetàriament, podent estar aquesta diversificació associada al Límit T/J (Irmis et al., 2013; Bronzati, 2015). Igual que amb els crocodilomorfs basals, els crocodiliformes basals existents entre el Triàsic Superior i el Cretaci Superior han estat agrupats per alguns paleontòlegs en un grup propi anomenat "Protosuchia" ("primers cocodrils" en grec), el qual, igual que amb "Sphenosuchia", ha estat considerat per altres investigadors com un clade parafilètic compost per un seguit de llinatges independents que són germans del següent gran clade més derivat de crocodilomorfs: Mesoeucrocodylia (Narváez, 2015). Per als defensors de la validesa taxonòmica de "Protosuchia", aquest grup es troba diagnosticat per una fenestra antorbital i una fenestra temporal superior (una obertura cranial situada entre els postorbitals, l'escamós, els parietals i, a vegades, els postfrontals pròpia, juntament amb la fenestra temporal inferior, dels rèptils diàpsids; Tree of Life Web Project) reduïdes, un basiesfenoide més gran que el basioccipital, un segon paladar ben desenvolupat, la fusió dels parietals, una sola ossificació dels postorbitals i els postfrontals i un esquelet postcranial semblant al dels crocodilis excepte en què les vèrtebres són amficèliques (Palaeos a). Els "protosucs", igual que els "esfenosucs", eren animals terrestres al voltant d'1 m de longitud que caminaven en una postura erecta i la majoria dels seus membres presenten una dentició que indica que eren carnívors, tot i que s'hi diferenciarien pel fet que serien quadrúpedes obligatoris (Narváez, 2014; Grigg & Kirshner, 2015). Però també en aquests crocodiliformes basals ja es pot trobar una certa variabilitat alimentària, ja que un "protosuc" sense identificar de la Formació Kayenta (Juràssic Inferior Sinemurià-Pliensbachià, Arizona) relacionat de prop amb l'Edentosuchus tienshanensis (Cretaci Inferior ?Hauterivià-Barremià, 132,9-125 Ma, de la Xina) mostra un musell més arrodonit que altres animals del seu entorn i unes dents en forma de bulb pròpies d'un rèptil omnívor o herbívor (Irmis et al., 2013).

Fòssils d'"esfenosucs" (a-h) i de "protosucs" (i) del Triàsic Superior i el Juràssic. Per ordre alfabètic: crani d'Hesperosuchus agilis, crani de Pseudhesperosuchus jachaleri (Norià d'Argentina), crani de Saltoposuchus connectens (Norià d'Alemanya), crani de Junggarsuchus sloani (Juràssic Mitjà Cal·lovià, 166,1-163,5 Ma, de la Xina), esquelet parcial de Terrestrisuchus gracilis (Retià de la Gran Bretanya), esquelet parcial de Litargosuchus leptorhynchus, esquelet parcial de Dromicosuchus grallator (Carnià-Norià de Carolina del Nord), ossos cranials anteriors de Redondavenator quayensis i crani de Protosuchus richardsoni (Juràssic Inferior d'Arziona).
Irmis et al. (2013)/Geological Society of London, Special Publications.

En la hipòtesi filogenètica segons la qual els "protosucs" no són un grup natural, els crocodiliformes no-mesoeucrocodilians es divideixen en dues famílies: els protosúquids (Protosuchidae), dels quals l'Hemiprotosuchus és el seu primer representant i l'Edentosuchus, el seu darrer membre i amb una distribució quasi planetària; i els gobiosúquids (Gobiosuchidae), formats per dues espècies del Cretaci Superior Campanià (83,6-72,1 Ma) de Mongòlia (Gobiosuchus kielanae i Zaraasuchus shepardi) i una tercera del Barremià (129,4-125 Ma) de Castella-La Manxa (Cassissuchus sanziuami; Buscalioni, 2017). Aquest últim clade es caracteritza, entre altres trets ossis, per l'absència d'una fenestra mandibular externa (una obertura a la mandíbula inferior pròpia dels arcosaures), de més de dues files paral·leles d'osteoderms dorsals, uns palpebrals (ossos sorgits al marge anterior de l'òrbita ocular en alguns rèptils i que bloquejarien parcialment la vista; Palaeos c) suturats entre si i amb els frontals i el tancament de la fenestra temporal superior (Pol & Norell, 2004). Pol & Norell (2004) també van trobar que els gobiosúquids serien més propers als mesoeucrocodilians que als protosúquids. El clade Mesoeucrocodylia està caracteritzat per una expansió posterior del segon paladar, la fusió dels frontals i una obertura òtica (l'orifici que en els crocodilomorfs permet l'accés a l'oïda) bloquejada posteriorment per l'escamós (Palaeos; Wikipedia English c). I és a partir d'aquí quan les mides superiors a un 1 m i l'heterodòncia associada a una alimentació omnívora o herbívora es generalitzen entre els crocodilomorfs i quan apareixen les primeres formes aquàtiques, tant d'aigua dolça com marines. Els mesoeucrocodilians més antics són del Sinemurià, els quals, a més, s'han pogut reconèixer com a membres derivats d'aquest clade, sent el cas del Calsoyasuchus valliceps de la Formació Kayenta, pertanyent a la família de depredadors semiaquàtics Goniopholididae, o certs fòssils de talatosucs. Per tant, els mesoeucrocodilians ja van tenir la seva primera diversificació important al Sinemurià-Pliensbachià (Irmis et al., 2013; Bronzati, 2015). Mesoeucrocodylia es divideix en dos clades principals, Notosuchia (on hi va haver la principal radiació de crocodilomorfs terrestres amb les denticions i les alimentacions associades més variades, existent fins al Miocè) i Neosuchia (on pertanyen els grups de crocodilomorfs semiaquàtics i marins, tot i que amb algunes variants terrestres, sent aquell llinatge que ha pogut sobreviure fins a l'Holocè).

Reconstrucció d'un Protosuchus caminant amb el cap disposat frontalment i reconstruccions del seu cap en vistes lateral dreta i anteroventral.
Foto: Gabriel Ugueto.

Tot i que el primer notosuc (el malgaix Razanandrongobe sakalavae) és del Juràssic Mitjà Bathonià (168,3-166,1 Ma; Dal Sasso et al., 2017), la gran diversificació d'aquests animals no es va produir fins al Cretaci Inferior Aptià (125-113 Ma; Bronzati et al., 2015). El clade Notosuchia es caracteritza per presentar una superfície del crani llisa, una regió preorbital del crani curta, una orientació anterior dels narius externs respecte a altres crocodilomorfs, menys de 10 dents maxil·lars i una articulació mandibular situada a sota de la línia dental del maxil·lar (Larsson & Sues, 2007). La majoria dels notosucs de finals del Cretaci Inferior i del Superior són animals petits (amb més o menys 1 m de longitud), una postura erecta de l'esquelet apendicular i amb heterodòncia, produint les dues últimes característiques l'efecte que semblin més mamífers que rèptils. A més, també la majoria d'espècies de notosucs provenen de masses terrestres pertanyents a l'antic supercontinent Gondwana (Amèrica del Sud i Àfrica) i de regions de l'antic supercontinent Lauràsia properes al Gondwana (Europa i el sud de la Xina), àrees on era possible que petits crocodilomorfs adoptessin el vegetarianisme i/o un aspecte mamiferoide a causa d'una relativa escassetat de mamífers i de petits dinosaures herbívors que els havia deixat un nínxol ecològic vacant (Bronzati et al., 2015; Grigg & Kirshner, 2015). Tres dels notosucs més curiosos són el Simosuchus clarki (Cretaci Superior Maastrichtià, 72,1-66 Ma, de Madagascar), el Pakasuchus kapilimai (Aptià de Tanzània) i l'Anatosuchus minor (Cretaci Inferior Aptià-Albià, 125-100,5 Ma, del Níger). Les principals característiques del Simosuchus són un musell molt curt i arrodonit (el qual ha estat comparat amb el de la raça de gos carlí), un crani molt elevat en comparació amb altres crocodilomorfs, uns osteoderms de gran mida al llarg de tot el cos i unes dents en forma de clau i amb múltiples cúspides, una última característica pròpia d'un rèptil herbívor. Un altre notosuc molt semblant al Simosuchus és el Chimaerasuchus paradoxus de l'Aptià de la Xina, al qual se li ha d'afegir una dentició heterodonta també associada a una dieta vegetariana (Grigg & Kirshner, 2015).

Reconstrucció del cap d'un Razanandrongobe (dalt) i del d'un Chimaerasuchus (baix). A l'entrada Geografia, clima, flora i fauna no-dinosauriana durant el Juràssic i el Cretaci hi ha la reconstrucció d'un Simosuchus.
Foto pròpia feta a partir de material de Fabio Manucci (Razanandrongobe) i de Jorge González (Chimaerasuchus).

L'heterodòncia també és la característica principal de la reduïda dentició del Pakasuchus, on es poden diferenciar tres tipus semblants a les canines, les premolars i les molars dels mamífers actuals. Aquesta característica, juntament amb una mida semblant a la d'un gat (30 cm; O'Connor et al., 2010), va basar el nom genèric del Pakasuchus, ja que paka vol dir "gat" en suahili. A més, l'articulació mandibular del Pakasuchus li hauria permès una major mobilitat que la que tenen els crocodilis actuals i fins i tot un processament dels aliments més semblant al d'un mamífer que al d'un rèptil (Grigg & Kirshner, 2015). Les anàlisis OPCR (utilitzades per a quantificar la complexitat de la superfície d'oclusió dental en animals molt distants entre si) realitzades a les dents del Pakasuchus per Melstrom & Irmis (2019) van donar nivells de complexitat semblants als observats en els escamosos herbívors actuals, mostrant que aquest petit notosuc africà podria haver estat herbívor o, com a mínim, omnívor. Uns resultats força semblants van obtenir per al Chimaerasuchus. Els osteoderms del Pakasuchus estaven poc desenvolupats en relació amb els del Simosuchus i el Chimaerasuchus, excepte a la cua. I l'Anatosuchus presenta aquest nom ("cocodril-ànec" en grec, quelcom que també va fer que es donés conèixer als països anglosaxons amb el nom afectuós "DuckCroc") a causa d'un musell llarg i arrodonit, una hipotètica gran àrea carnosa al voltant dels narius que aguditzaria el seu olfacte i el seu tacte, un nombre incrementat de dents a la mandíbula superior per a aprofitar la seva major amplada en relació amb altres crocodilomorfs i una projecció òssia a la mandíbula inferior que hauria permès la seva unió amb la superior per a triturar els cossos de les seves preses. S'ha interpretat que l'alimentació de l'Anatosuchus estaria basada en invertebrats, amfibis i peixos petits que capturaria cavant entre la vegetació dels aiguamolls que formarien el paleoambient del Cretaci "mitjà" del Níger (Grigg & Kirshner, 2015). Per una altra banda, el notosuc amb una major extensió geogràfica i cronològica va ser l'Araripesuchus, identificat en jaciments entre l'Aptià i el Maastrichtià del Brasil, el Níger, l'Argentina, Madagascar i el Marroc, havent-hi una espècie per a cada país (A. gomesii, A. wegeneri, A. patagonicus, A. buitreraensis, A. tsangatsangana i A. rattoides; Wikipedia English a). L'Araripesuchus podia fer fins a 1 m de longitud i seria un animal omnívor amb una certa preferència pels vegetals, ja que les seves corones dentals tenen forma de fulla o forma subcircular (Sereno & Larsson, 2009; Grigg & Kirshner, 2015). L'espècie marroquina rep un nom específic que significa "semblant a una rata" en llatí i es va divulgar al públic anglosaxó amb el sobrenom "RatCroc" per presentar un primer parell de dents dentàries molt allargades que recorden als incisius dels rosegadors i que servirien per a cavar (Sereno & Larsson, 2009).

Reconstruccions del crani d'un Anatosuchus acompanyat del mateix fòssil (esquerra), d'un Pakasuchus dins del seu hàbitat (dalt-dreta) i d'un Araripesuchus rattoides (baix-dreta).
Foto pròpia feta a partir de material de Mike Hettwer (Anatosuchus), Smokeybjb (Pakasuchus) i Todd Marshall (Araripesuchus rattoides).

Mentre que aquests notosucs de mida petita es van extingir al Límit K/Pg, un grup derivat de notosucs sorgit durant la radiació d'aquest clade a mitjans del Cretaci va poder sobreviure fins al Miocè (23,03-5,3 Ma), el qual es caracteritza per arribar a mides d'entre 3 i 6 m i tenir totes les espècies una alimentació carnívora. Estem parlant, depenent dels paleontòlegs, dels sebecs (Sebecia) o sebecosucs (Sebecosuchia), els quals es van convertir en uns dels principals depredadors terrestres del Cretaci Superior, el Paleogen i inicis del Neogen a Àfrica, Europa, Amèrica del Sud i el Subcontinent Indi (Larsson & Sues, 2007; Grigg & Kirshner, 2015). Larsson & Sues (2007) van definir el clade Sebecia a partir de la participació de l'os cranial quadratojugal a l'articulació mandibular, una penúltima dent premaxil·lar allargada, una fossa lateral situada entre el premaxil·lar i el maxil·lar i una quarta dent dentària més gran que la tercera, entre altres característiques òssies. No obstant això, les característiques més curioses dels sebecs és que els seus cranis es troben comprimits lateralment (en comptes de ser aplanats com en altres crocodilomorfs carnívors) i les seves dents es troben comprimides labiolingualment i mostren carenes denticulades (allò que en l'estudi dels crocodilomorfs fòssils s'anomena "dentició zifodonta"), quelcom que els fa semblar dinosaures teròpodes i que va servir a certs paleontòlegs a principis del segle XX per a considerar que els teròpodes no-aviaris van sobreviure al Límit K/Pg (El Cuaderno de Godzillin, 2010; Grigg & Kirshner, 2015). Un dels primers sebecs i també un dels més interessants és el Kaprosuchus saharicus ("cocodril-senglar del Sàhara" en una combinació de llatí i grec), basat en un crani del Cretaci Superior Cenomanià (100,5-93,9 Ma) del Níger (Sereno & Larsson, 2009; Grigg & Kirshner, 2015). El nom genèric d'aquest notosuc carnívor amb una longitud estimada de 6 m (i també el sobrenom divulgatiu anglosaxó de "BoarCroc") deriva de les dents hipertrofiades semblants a les canines dels mamífers del dentari, la premaxil·la i el maxil·lar que es dirigeixen, en els dos primers casos, cap avall, i, en els dos últims, cap amunt, recordant als ullals dels senglars. A més, la cara anterior de la premaxil·la està coberta amb una gran quantitat de rugositats que suggereixen que tindria un escut de queratina i els escamosos i els parietals acaben en unes banyes, fent que l'aspecte del Kaprosuchus en vida fos encara més impressionant (Sereno & Larsson, 2009; Grigg & Kirshner, 2015). Sereno & Larsson (2009) van interpretar que el Kaprosuchus seria un depredador terrestre partint de la desproporció entre els "ullals" i la resta de les seves dents i d'un eix central de l'òrbita dirigit més lateralment que verticalment, a diferència del que passa amb els crocodilis i altres crocodilomorfs aquàtics. Segons aquesta interpretació, els dinosaures podien ser algunes de les seves preses. No obstant això, per a Wilberg et al. (2019) el Kaprosuchus i altres sebecs de la família Mahajangasuchidae a la qual pertany serien notosucs semiaquàtics derivats d'espècies terrestres a causa que presenten un musell pla i narius que miren cap amunt, caràcters més propis de crocodilomorfs aquàtics per als autors. Un sebec del qual no es dubten gaire els seus hàbits terrestres és l'Iberosuchus macrodon ("cocodril ibèric de grans dents" en grec), de l'Eocè (56-33 Ma) de Portugal, Espanya (Castella i Lleó i Catalunya) i França; el qual faria entre 5 i 6 m de longitud i del qual se sospita que podria galopar com els crocodilis actuals (Narváez, 2014; Grigg & Kirshner, 2015; Wikipedia English b). En aquells sebecs dels quals s'han conservat fòssils apendiculars (no sent el cas ni del Kaprosuchus ni de l'Iberosuchus, pel que les reconstruccions del seu postcrani s'han basat en altres espècies), el fèmur presenta un quart trocànter molt prominent que serviria per a subjecció de músculs molt potents que permetrien a l'animal caminar amb una postura erecta (Wikipedia English d).

Reconstrucció d'un Kaprosuchus (dalt) i d'un Iberosuchus (baix).
Foto pròpia feta a partir de material de Todd Marshall (Kaprosuchus) i Raúl Martín (Iberosuchus).

Algunes de les principals característiques dels neosucs són una quarta i una cinquena dents maxil·lars allargades de forma que una d'elles o les dues són les peces més grans d'aquesta sèrie dental, una forma sinuosa de les files de dents del dentari i del maxil·lar i l'absència d'una fenestra antorbital (Larsson & Sues, 2007; Sues, 2019). Majoritàriament es consideren els talatosucs com uns dels neosucs més basals, tot i que algunes anàlisis filogenètiques els recuperen com a mesoeucrocodilians basals que són el grup germà de la unió entre els notosucs i els neosucs (coneguda com a Metasuchia) o fins i tot com a crocodilomorfs no-crocodiliformes (Irmis et al., 2013; Wilberg et al., 2019). Les característiques que mostren als talatosucs com animals adaptats a un medi marí són cossos llargs i estrets en comparació amb altres crocodilomorfs, una cua estreta i musculosa que facilitaria el moviment a través de l'aigua i (compartint-ho amb altres clades de neosucs adaptats més o menys al medi marí com els tetisucs i, dins dels crocodilis, el gavial i el fals gavial) un musell allargat i estret per a la captura de preses en moviment (Parrilla-Bel, 2018; Wilberg et al., 2019). Els talatosucs es divideixen en dos grups principals: els teleosàurids (Teleosauridae) i els metriorincoïdeus (Metriorhynchoidea). Els teleosàurids van mantenir la forma de les extremitats dels seus avantpassats terrestres, pel que no estaven plenament adaptats a la vida marina i encara podrien desplaçar-se per terra ferma (Grigg & Kirshner, 2015). A més, algunes espècies de teleosàurids (com el Peipehsuchus teleorhinus del Juràssic Inferior Toarcià, 182,7-174,1 Ma, de la Xina) s'han recuperat en sediments pertanyents a paleoambients d'aigua dolça i no sembla que fessin migracions entre el mar i el continent, tot i que són espècies força derivades dins del clade Teleosauridae, pel que és possible que evolucionessin a partir d'espècies marines.

Reconstrucció d'un grup de Mystriosaurus laurillardi, un teleosàurid del Toarcià d'Alemanya, descansant en una platja on també beuen uns pterosaures.
Foto: Julia Beier. 

Per la seva banda, els metriorincoïdeus van ser els crocodilomorfs que millor es van adaptar a la vida a alta mar, desenvolupat característiques convergents amb altres rèptils marins (com ho són els ictiosaures i alguns mosasaures) i els cetacis actuals com extremitats tant anteriors com posteriors convertides en aletes en forma de pala, una reducció de les cintures pèlvica i escapular (ja que les aletes no servirien per a suportar el pes de l'animal), una aleta caudal heterocerca i hipocerca (és a dir, asimètrica i amb el lòbul inferior més llarg, respectivament) suportada per una columna vertebral inclinada cap avall, un cos hidrodinàmic i la desaparició dels osteoderms (Grigg & Kirshner, 2015; Parrilla-Bel, 2018). Els metriorincoïdeus presenten un parell de cavitats davant dels ulls associat a uns conductes, el qual s'ha interpretat com un conjunt de glàndules de sal equivalent al que presenten alguns crocodilis que combinen l'aigua salada amb la dolça a la llengua. Unes obertures a cada costat del musell servirien als metriorincoïdeus per a excretar l'excés de sal. Les principals preses dels metriorincoïdeus serien els peixos i els cefalòpodes com els ammonits i els belemnits (Grigg & Kirshner, 2015). En alguns dels membres més derivats del clade que va ser un dels grups de rèptils dominants als mars del Juràssic Mitjà i Superior i el Cretaci Inferior (com la tribu Rhacheosaurini) s'observen característiques cranials destinades a capturar animals petits i en moviment com una poca força mandibular, un allargament encara major dels musells, una gran quantitat de dents per a cada os mandibular (sent entre 20 i 30 només per al maxil·lar), l'absència de carenes i de denticles en les mateixes dents i una orientació d'aquestes cap a l'extrem anterior de la boca. Això correspondria a una certa partició de nínxols ecològics, ja que les característiques alimentàries dels raqueosaurinis van coexistir amb la situació dels geosaurinis (tribu Geosaurini), la qual era més aviat la contrària: musells relativament curts, dents amb carenes i denticles i un nombre força baix de dents (amb menys de 15 dents entre el maxil·lar i el dentari; Parrilla-Bel et al., 2013).

Reconstrucció d'un parell de Metriorhynchus superciliosus (metriorincoïdeu del Juràssic Mitjà i Superior d'Anglaterra, França i Alemanya) en el seu hàbitat natural.
Foto: Nobu Tamura.

El protagonisme dels talatosucs en general i els metriorincoïdeus en particular en els mars mesozoics va acabar a l'Aptià, quan es van extingir potser per canvis mediambientals que els hi van ser desfavorables o per la competència d'altres rèptils marins com els plesiosaures pliosàurids. Entre 10 i 20 milions d'anys més tard, a l'Albià, un altre llinatge de neosucs es va tornar a aventurar al mar, tot i que i no aconseguint el grau d'adaptació observant als talatosucs: els tetisucs (Tethysuchia), els quals van poder sobreviure fins a l'Eocè (Tennant, 2015). La segona entrada d'aquest recorregut per l'evolució dels crocodilomorfs començarà amb ells i seguirà per la línia evolutiva dels neosucs per a parlar d'aquells grups del Juràssic, el Cretaci i el Paleogen que hi ha entre els tetisucs i els crocodilis.

Foto (A) i dibuix (C) d'un crani de Metriorhynchus superciliosus en vista ventral i aproximacions del mateix crani en vista ventral (B) i dorsal (C) on s'indiquen la situació de les glàndules de sal de l'animal (a través d'una fletxa negra A i B, d'una fletxa blanca a D i de l'abreviació anglosaxona sg i la coloració de l'estructura en qüestió a C).
Foto: Gandola et al. (2006)/Journal of Vertebrate Paleontology.

Fonts:
"Araripesuchus" a Wikipedia English: https://en.wikipedia.org/wiki/Araripesuchus
"Crocodyliformes" a Palaeos: http://palaeos.com/vertebrates/crocodilia/crocodyliformes.html
"Crocodylomorpha" a Palaeos: http://palaeos.com/vertebrates/crocodilia/crocodylomorpha.html
"Iberosuchus" a Wikipedia English: https://en.wikipedia.org/wiki/Iberosuchus
"Mesoeucrocodylia" a Wikipedia English: https://en.wikipedia.org/wiki/Mesoeucrocodylia
"Palpebrals" a Palaeos: http://palaeos.com/vertebrates/glossary/glossaryP.html#P
"Sebecosuchia" a Wikipedia English: https://en.wikipedia.org/wiki/Sebecosuchia
"Shuvosauridae" a Wikipedia English: https://en.wikipedia.org/wiki/Shuvosauridae
"Temporal Fenestration of Amniotes" a Tree Life Web Project: http://tolweb.org/accessory/Temporal_Fenestration_of_Amniotes?acc_id=463
"The Prootic" a Palaeos: http://palaeos.com/vertebrates/bones/braincase/prootic.html
Bronzati, M., Montefeltro, F. C. & Langer, M. C. (2015). "Diversification events and the effects of mass extinctions on Crocodyliformes evolutionary history." Royal Society Open Science, vol. 2: article 140385. http://dx.doi.org/10.1098/rsos.140385
Buscalioni, Á. D. (2017). "The Gobiosuchidae in the early evolution of Crocodyliformes." Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 37 (3): article e1324459 https://doi.org/10.1080/02724634.2017.1324459
Dal Sasso, C., Pasini, G., Fleury, G. & Maganuco, S. (2017). "Razanandrongobe sakalavae, a gigantic mesoeucrocodylian from the Middle Jurassic of Madagascar, is the oldest known notosuchian." PeerJ, vol. 5: article e3481. https://doi.org/10.7717/peerj.3481
Díaz Sibaja, R. (2015). "Pobres cocodrilos." Palaeos, la historia de la Vida en la Tierra: http://palaeos-blog.blogspot.com/2015/08/pobres-cocodrilos.html
El Cuaderno de Godzillin (2010). "¿Soñaba Royo con cocodrilos disfrazados de dinosaurios?" Dinosaurios (El Cuaderno de Godzillin), http://godzillin.blogspot.com/2010/07/sonaba-royo-con-cocodrilos-disfrazados.html
Gandola, R., Buffetaut, E., Monaghan, N. & Dyke, G. (2006). "Salt glands in the fossil Crocodile Metriorhynchus." Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 26 (4): p. 1009-1010. https://doi.org/10.1671/0272-4634(2006)26[1009:SGITFC]2.0.CO;2
Grigg, G. & Kirshner, D. (2015). Biology and evolution of Crocodylians. Cornell University Press. ISBN 978-0-8014-5410-3
Irmis, R. B., Nesbitt, S. J. & Sues, H.-D. (2013). "Early Crocodylomorpha." Geological Society of London, Special Publications, vol. 379: p. 275-302. http://dx.doi.org/10.1144/SP379.24
Larsson, H. C. E. & Sues, H.-D. (2007). "Cranial osteology and phylogenetic relationships of Hamadasuchus rebouli (Crocodyliformes: Mesoeucrocodylia) from the Cretaceous of Morocco." Zoological Journal of the Linnean Society, vol. 149 (4): p. 533-567. https://doi.org/10.1111/j.1096-3642.2007.00271.x
Lucas, S. G. (2007). Dinosaurios. Un libro de texto. Ediciones Omega. ISBN 84-282-1426-3
Melstrom, K. M. & Irmis, R. B. (2019). "Repeated Evolution of Herbivorous Crocodyliforms during the Age of Dinosaurs." Current Biology, vol. 29 (14): p. 2389-2395. https://doi.org/10.1016/j.cub.2019.05.076
Naish, D. (2009). "The small, recently extinct, island-dwelling crocodilians of the south Pacific." Tetrapod Zoology (versió de ScienceBlogs): https://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2009/05/13/mekosuchines-2009
Narváez, I. (2014). "Cocodrilos: una larga historia evolutiva." Pangea, Vol. 1: p. 10-15. ISSN: 2341-491X
Narváez, I. (2015). Eusuchia (Crocodyliformes) basales del Cretácico Superior Ibérico. Análisis de la radiación de los cocodrilos modernos en Europa. Tesi Doctoral a càrrec de la Universidad Autónoma de Madrid. http://hdl.handle.net/10486/668014
Nesbitt, S. J. (2011). "The early evolution of archosaurs: relationships and the origin of major clades." Bulletin of the American Museum of Natural History, vol. 352: 292 pp. http://hdl.handle.net/2246/6112
O'Connor, P. M., Sertich, J. W., Stevens, N. J., Roberts, E. M., Gottfried, M. D., Hieronymus, T. L., Jinnah, Z. A., Ridgely, R., Ngasala, S. E. & Temba, J. (2010). "The evolution of mammal-like crocodyliforms in the Cretaceous Period of Gondwana." Nature, vol. 466 (7307): p. 748-751. https://doi.org/10.1038/nature09061
Parrilla-Bel, J. (2018). "¿Quién nadaba por los mares mesozoicos de Aragón?" Dins de Zamora, S. (ed.), Fósiles. Nuevos hallazgos paleontológicos en Aragón, p. 67-91. Colección Estudios, Institución "Fernando el Católico". ISBN: 978-84-9911-488-0 https://ifc.dpz.es/recursos/publicaciones/36/87/07parrillabel.pdf
Parrilla-Bel, J., Young, M. T., Moreno-Azanza, M. & Canudo, J. I. (2013). "The First Metriorhynchid Crocodylomorph from the Middle Jurassic of Spain, with Implications for Evolution of the Subclade Rhacheosaurini." PLoS ONE, vol. 8 (1): article e54275. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0054275
Pol, D. & Norell, M. A. (2004). "A New Gobiosuchid Crocodyliform Taxon from the Cretaceous of Mongolia." American Museum Novitates, article 3458. http://hdl.handle.net/2246/2768
Sereno, P. C. & Larsson, H. C. E. (2009). "Cretaceous Crocodyliforms from the Sahara." ZooKeys, vol. 28: p. 1-143. https://doi.org/10.3897/zookeys.28.325
Tennant, J. P. (2015). "The origin of a second wave of supreme-swimming crocodiles." Green Tea and Velociraptors, https://blogs.egu.eu/network/palaeoblog/2015/01/05/the-origin-of-a-second-wave-of-supreme-swimming-crocodiles/
Wilberg, E. W., Turner, A. H. & Brochu, C. A. (2019). "Evolutionary structure and timing of major habitat shifts in Crocodylomorpha." Scientific Reports, vol. 9 (1): article 514. https://doi.org/10.1038/s41598-018-36795-1