Fauna no-dinosauriana juràssica i cretàcica de la península Ibèrica: tortugues (tercera part).

Tercera entrada dedicada al registre fòssil de tortugues del Juràssic i el Cretaci de la península Ibèrica, focalitzant-se en aquest cas en el Juràssic Superior Kimmeridgià-Titonià (157,3-145 Ma), el Cretaci Inferior Barremià (129,4-125 Ma), el Cretaci Superior Cenomanià (100,5-93,9 Ma) i el Cretaci Superior Campanià-Maastrichtià (83,6-66 Ma) de Portugal (enllaços a la primera i a la segona part). La major part del registre fòssil de tortugues mesozoiques portugueses i també la seva major diversitat taxonòmica es troba en els jaciments kimmeridgians i titonians de la Formació Lourinhã als districtes de Leiria i Lisboa. Així doncs, s'ha recol·lectat material de paracriptodirs pleurostèrnids, d'eucriptodirs basals (sobretot plesioquèlids) i de pan-pleurodirs indeterminats i s'han identificat tant espècies autòctones (l'Hylaeochelys kappa, eucriptodir basal no-plesioquèlid, i el Selenemys lusitanica, pleurostèrnid) com exemplars pertanyents a espècies identificades al registre fòssil de l'època d'altres països europeus (com els plesioquèlids Craspedochelys, Plesiochelys i Tropidemys). La situació és molt diferent al llarg del Cretaci, on les referències a fòssils de tortugues a Portugal (més concretament, als districtes de Coïmbra, Aveiro i Setúbal) són molt escasses i només s'hi han pogut identificar dos tàxons binomials, corresponents a pleurodirs botremídids: l'Algorachelus peregrinus del Cenomanià (compartit amb Castella-La Manxa) i el Rosasia soutoi (plenament autòcton).

Reconstrucció d'un grup de Selenemys lusitanica a la llera d'un riu del Kimmeridgià de Portugal, havent-hi un exemplar que hi neda.
Foto: Iván Gromicho.

Reconstrucció d'un Hylaeochelys kappa banyant-se en un riu del Titonià de Portugal. La postura bípeda que adopta a través de recolzar-se en un tronc caigut fa referència als éssers mitològics japonesos en els quals es basa el nom específic de la tortuga.
Foto: Carlos de Miguel. 

Als anys 1970, es van identificar al jaciment kimmeridgià de Guimarota (Leiria) uns fragments de plaques de closca de tortuga que, una dècada més tard, la paleontòloga francesa France de Lapparent de Broin va associar amb l'espècie tipus dels pan-pleurodirs platiquèlids (aff. Platychelys sp.) basant-se en una ornamentació consistent en crestes i ranures irregulars (Boas, 2016; Pérez-García, 2017). Pérez-García (2017) va considerar que aquests fòssils no es podien atribuir a la família Platychelyidae basant-se en l'absència de caràcters ossis propis d'aquestes tortugues com un túnel costovertebral (estructura en forma de túnel que les vèrtebres toràciques de la tortuga i les seves respectives costelles creen a la cara ventral del seu escut; Cadena et al., 2017), discutint l'existència de pan-pleurodirs a la Formació Lourinhã. A més, Pérez-García et al. (2012a) van observar que alguns dels fòssils atribuïts en un primer moment a aff. Platychelys sp. eren realment de pleurostèrnids, els quals també ja van ser identificats per Broin a Guimarota (i també al jaciment kimmeridgià de Porto das Barcas, municipi de Lourinhã, districte de Lisboa; Pérez-García & Ortega, 2011) a partir d'altres fòssils caracteritzats per estar ornamentats amb crestes i tubercles (Pérez-García & Ortega, 2011). Un tercer morfotip de tortuga descrit per Broin a Guimarota basant-se en plaques de tortuga és un d'aspecte "quelidroide" a partir d'una ornamentació irregular i la presència de fontanel·les tant a l'escut com al plastró, característiques que Pérez-García (2012) va considerar massa genèriques perquè seguissin tenint una identificació taxonòmica que actualment es veu com a massa poc precisa i les va assignar a Testudines indet.

Fragment de closca de tortuga procedent de Guimarota identificat en un principi com d'aff. Platychelys sp.
Foto: Boas (2016)/Universidade Nova de Lisboa.

La principal referència de pleurostèrnids al Juràssic Superior de Portugal és el Selenemys lusitanica, el qual es tracta de l'única espècie d'aquest grup de tortugues d'aigua dolça descrit abans del Titonià (més concretament al Kimmeridgià), l'època a partir de la qual (i fins al Paleocè) es troben els fòssils de la resta de pleurostèrnids (Pérez-García & Ortega, 2011). Pérez-García & Ortega (2011) van descriure al Selenemys lusitanica partint d'un holotip consistent en un plastró complet i un escut parcial provinent del jaciment kimmeridgià de Santa Rita (municipi de Torres Vedras, districte de Lisboa), al qual se li ajuntaven tres exemplars basats en fòssils de l'escut i un quart basat en fòssils del plastró procedents de Peralta (Lourinhã). L'absència de fontanel·les i de plaques queratinoses vertebrals amples van indicar que aquests exemplars eren adults. El Selenemys lusitanica va ser definit a partir d'una placa neural curta i ampla; una ornamentació de la closca consistent en pous petits, regulars i ben definits (els quals, a causa de la seva semblança amb els cràters de la Lluna, van servir per a construir el nom genèric de l'animal, "tortuga d'aigua dolça de la Lluna" en grec, a més del nom específic provinent del llatí Lusitania en referència a Portugal); lòbuls del plastró arrodonits i amples; un escut arrodonit; dues plaques suprapigals; l'absència d'una placa queratinosa cervical a sobre del primer parell d'òssies periferals; un entoplastró més llarg que ample i un solc sagital (solc que recorre anteroposteriorment el plastró en el seu punt mitjà, des de la placa queratinosa intergular a l'escotadura anal; Pérez-García et al., 2012b) sinuós (en forma de S). L'ornamentació de la closca del Selenemys el fa diferenciar dels pleurostèrnids de Guimarota, mentre que alguns exemplars de Porto das Barcas comparteixen l'ornamentació del Selenemys. En l'anàlisi filogenètica realitzada per Pérez-García & Ortega (2011), el Selenemys es va obtenir formant un clade amb la resta dels pleurostèrnids europeus (incloent-hi el gènere tipus, Pleurosternon, del Límit Juràssic-Cretaci -145 Ma- d'Anglaterra i Alemanya), una unió justificada per compartir l'absència de plaques cervicals. En canvi, es troba més distanciat dels pleurostèrnids identificats a la contemporània Formació Morrison de l'oest dels Estats Units (Glyptops i Dinochelys), una diferència en la composició faunística que contrasta amb les semblances trobades entre les dues formacions geològiques en altres grups de rèptils (com els dinosaures) que seria causada per la poca capacitat que tindrien de travessar els mars epicontinentals que llavors estaven separant Amèrica del Nord i l'Arxipèlag Europeu en ser tortugues d'aigua dolça. Boas (2016) va descriure un sisè exemplar de Selenemys consistent en fragments desarticulats d'un escut i un plastró parcials de, respectivament, 33 i 17 cm d'amplada i 30 i 24 cm de llargada procedents del jaciment de Praia do Caniçal (Lourinhã), contemporani de Santa Rita i Peralta. Aquest exemplar es diferencia dels descrits per Pérez-García & Ortega (2011) per presentar unes costals més estretes lateralment que medialment (mentre que la condició és la contrària als fòssils de Santa Rita i Peralta), un xifiplastró projectat lateroposterioment (cap als costats i cap darrere), la divisió en dues parts de la placa queratinosa anal (mentre que aquesta és única als exemplars de Santa Rita i Peralta) i un solc sagital que arriba fins al marge posterior del plastró (mentre que a l'holotip només arriba fins al solc femoro-anal que marca el límit entre les plaques queratinoses corresponents).

Fotos (esquerra) i dibuixos (dreta) de l'escut (A-B) i el plastró (C-D) que conformen l'holotip del Selenemys en vistes, respectivament, dorsal i ventral. Als dibuixos, es marquen els seus diferents elements mitjançant abreviacions. Al dibuix del plastró, es pot distingir força bé el solc sagital sinuós. La barra d'escala és de 5 cm.
Foto: Pérez-García & Ortega (2011)/Journal of Vertebrate Paleontology.

Al Craspedochelys pertanyen alguns dels primers fòssils de tortuga del Juràssic Superior de Portugal que es van descriure, tot i que en el seu moment (1897-1898 per part del paleontòleg francès Henri Émile Sauvage) es van descriure com de Plesiochelys. Així és, Sauvage va crear el P. choffati a partir d'una closca quasi completa procedent del jaciment titonià de Vila Franca do Rosário (Mafra, districte de Lisboa) que el geòleg suís Paul Choffat va trobar el 1878 (creant-se el nom específic de l'animal en el seu honor). El canvi del nom genèric de la tortuga de Vila Franca do Rosário de Plesiochelys a Craspedochelys el van realitzar, ja en el segle present, Adan Pérez-García, paleontòleg espanyol del Grup de Biologia Evolutiva de la UNED. El C. choffati es caracteritza per un escut cordiforme (en forma de cor) més ample que llarg, una unió de l'escut amb el plastró a partir d'un pont (plaques tant òssies com queratinoses que uneixen el plastró i l'escut pels seus respectius costats; Testudines.org) situat a un terç de l'amplada dels dos elements, una primera placa vertebral més petita que la resta, un hioplastró aproximadament tan llarg com ample, l'absència de mesoplastrons, un hipoplastró més petit que l'hioplastró, una placa queratinosa pectoral més ampla que llarga, unes plaques femorals més estretes que les abdominals situades per damunt i la presència de fontanel·les tant a l'escut com al plastró. El 1988, es va trobar al jaciment kimmeridgià de São Romão (Alcobaça, districte de Leiria) una closca de tortuga que, l'any 1996, Broin ho va classificar com un Craspedochelys sp. (sent originàriament també classificat com un Plesiochelys). Aquest exemplar es caracteritza per presentar un escut llarg i baix, una nucal més ampla que llarga, una primera placa òssia neural quadrangular i la resta hexagonals, unes periferals anteriors més petites que les posteriors, un contacte entre la tercera i la quarta vertebrals situada a la sisena neural, unes vertebrals més amples que les pleurals, unes pleurals que sobreposen totalment a les periferals, tres cervicals, l'absència de supramarginals, els dos lòbuls del plastró arrodonits, l'absència de mesoplastrons i una fontanel·la al plastró (Boas, 2016). Boas (2016) va descriure un tercer fòssil de Craspedochelys portuguès: un escut i un plastró parcials de, respectivament, 53 i 30 cm d'amplada i 40 i 28,5 cm de llargada procedents del jaciment kimmeridgià de Praia Azul (Torres Vedras) classificats com C. sp. Comparteix amb el C. sp. de São Romão i amb el C. choffati un escut més ample que llarg, unes vertebrals més amples que les pleurals i una fontanel·la al plastró; a la vegada que només comparteix amb el C. sp. de São Romão l'absència de fontanel·les a l'escut.

Fotos i dibuixos explicatius d'un fragment d'escut (A-B) i una placa indeterminada i desarticulada pertanyent a aquest mateix fragment (C) de Craspedochelys procedents de Praia Azul. La foto D fa referència a la decoració de la superfície de l'escut, consistent en tubercles arrodonits distribuïts de manera irregular.
Foto: Boas (2016)/Universidade Nova de Lisboa.

El fòssil de tortuga del Juràssic Superior de Portugal considerat actualment de Plesiochelys més destacat és una closca quasi completa de 37 cm de llargada i 32 cm d'amplada procedent del jaciment titonià d'Ulsa (Torres Vedras), descrit per Pérez-García et al. (2008) i classificat pel mateix equip de paleontòlegs com P. sp. Es va classificar dins de la família Plesiochelyidae per presentar uns escuts vertebrals més amples que llargs i uns contraforts o processos de l'hioplastró i l'hipoplastró (aquelles extensions òssies de les dues plaques del plastró que connecten amb l'escut) que s'introdueixen a l'espai de les plaques queratinoses pleurals (Pérez-García et al., 2008). I dins del gènere Plesiochelys per presentar un escut oval, no molt alt, més llarg que ample i sense ornamentació; una nucal més ampla que llarga; vuit neurals de les quals la primera és la més llarga; una primera neural quadrangular i la resta hexagonals; tres plaques cervicals; una primera vertebral més estreta que la resta; unes escames vertebrals més amples que les pleurals; l'absència de supramarginals, un contacte plenament ossi entre el plastró i l'escut, un hioplastró més llarg que l'hipoplastró, l'absència de mesoplastrons, un solc femoro-anal que traspassa el límit entre l'hipoplastró i el xifiplastró, femorals més estretes que les abdominals, femorals situades majoritàriament sobre l'hipoplastró, anals situada majoritàriament sobre el xifiplastró, un solc sagital en línia recta i l'absència de fontanel·les (Pérez-García et al., 2008; Boas, 2016). Boas (2016) va descriure un segon exemplar de P. sp. procedent de Porto das Barcas, consistent en un escut parcial desarticulat (preservant les neurals, algunes de les costals, fragments d'altres costals i algunes periferals) que complet tindria 50 cm d'amplada i 40 cm de llargada. L'exemplar de Porto das Barcas es diferencia del d'Ulsa en el fet que la primera neural és subrectangular i les restants subhexagonals (és a dir, que no acaben de ser plenament, respectivament, rectangulars i hexagonals).

Fotos (A, C i E) i dibuixos explicatius (B, D i F) de la closca de Plesiochelys d'Ulsa en vistes dorsal (A-B), ventral (C-D) i lateral esquerra (E-F). Les línies negres representen els límits entre les plaques òssies, i les grises, els límits entre les queratinoses. Les àrees pintades de gris fan referència a les seccions del fòssil que són un farciment de sediment sense elements ossis. La barra d'escala és de 10 cm.
Foto: Pérez-García et al. (2008)/Palaeontologica Nova.

El Tropidemys es troba representat al Juràssic Superior de Portugal per un fragment de l'àrea medial de l'escut (amb porcions de dues neurals, tres costals esquerres i una costal dreta) procedent de Praia Azul, descrit i catalogat com T. sp. per Pérez-García (2015). Es tracta de l'ocurrència més sud-occidental que es coneix fins ara d'aquest gènere de plesioquèlid. L'assignació taxonòmica es va fer gràcies a la presència d'una quilla o cresta sagital, estructura òssia absent en la resta de plesioquèlids portuguesos. La cresta mostra un angle més agut que la de la resta d'exemplars de Tropidemys, en els quals és més aviat arrodonida. La morfologia dels marges laterals de les dues neurals indica que les plaques completes serien més llagues que amples i la presència d'un solc per a la delimitació de dues plaques vertebrals indica que les neurals són la quarta i la cinquena i que les vertebrals que les cobrien eren la tercera i la quarta, característiques pròpies dels Tropidemys anglesos (els altres països europeus on s'han trobat fòssils d'aquesta tortuga aquàtica són Suïssa i Alemanya). La relativa abundància i diversitat dels plesioquèlids portuguesos es contraposa amb l'absència total d'un altre clade d'eucriptodirs basals aquàtics propi del Juràssic Superior d'Europa: els euristèrnids (Eurysternidae), força abundant al registre fòssil de l'Europa Central. Això es relacionaria amb la naturalesa dels plesioquèlids com tortugues plenament adaptades a l'aigua salada (tot i que no podrien anar més enllà de les àrees costaneres), permetent una major dispersió entre les diferents illes que llavors conformaven l'Arxipèlag Europeu que la que podrien aconseguir els euristèrnids, que només tolerarien aigües salobres (Pérez-García, 2015). Boas (2016) considera els plesioquèlids com les primeres tortugues plenament marines a causa que les seves closques eren especialment gruixudes (amb un gruix de 23 mm en el C. sp. de Praia Azul) per a resistir a les fortes onades que hi hauria a les costes de les illes europees juràssiques. Aquesta estratègia és diferent de la dels pan-quelonioïdeus i altres clades de tortugues marines del Cretaci i el Cenozoic, en els quals s'observa un nombre important de fontanel·les tant a l'escut com al plastró (en comparació amb les poques o cap dels plesioquèlids, podent estar la primera característica realment associada a l'ontogènia i no a la taxonomia). Per tant, les adaptacions a la vida al mar dels plesioquèlids es van extingir amb ells al Límit Juràssic-Cretaci, quan un episodi de regressió marina va fer desaparèixer bona part dels ambients costaners de l'Arxipèlag Europeu que constituïen el seu hàbitat (Pérez-García & Ortega, 2014). Això també coincideix amb el fet que totes les tortugues marines de després del Juràssic siguin del grup terminal de Cryptodira.

Fotos (dalt) i dibuixos (baix) del fòssil de Tropidemys de Praia Azul en vistes dorsal (A), ventral (B), posterior (C), anterior (D), lateral esquerra (E) i lateral dreta (D).
Foto: Pérez-García (2015)/Journal of Iberian Geology.

L'Hylaeochelys kappa és la segona espècie d'un gènere d'eucriptodir basal que s'havia identificat primerament (a través de l'espècie H. belli) al Cretaci Inferior Berriasià-Valanginià (145-132,9 Ma) d'Anglaterra a mitjans del segle XIX per part del paleontòleg anglès Gideon Mantell, pel que la descripció de l'espècie portuguesa va servir per a expandir el seu rang geogràfic cap al sud-oest i el seu rang cronològic cap endarrere. Es tracta també de l'única espècie de tortuga fòssil europea present tant al Juràssic Superior com al Cretaci Inferior. L'H. kappa (el nom específic del qual fa referència als kappa, monstres aquàtics de la mitologia japonesa en forma de tortugues bípedes el nom dels quals vindria del portuguès capa, referent a la roba que portaven els monjos portuguesos que es van instal·lar al Japó al segle XVI, dels quals els kappa també haurien adoptat un pentinat semblant a la tonsura monàstica cristiana) té com a holotip una closca parcial procedent del jaciment titonià de Porto do Barril (Mafra) descrita per Pérez-García & Ortega (2014). El gènere Hylaeochelys es diagnostica per una closca baixa i circular, un gruix força reduït de la mateixa estructura, una decoració de la closca a base d'estries, entre 7 i 9 plaques neurals (de les quals les anteriors són molt allargades, la primera és de forma rectangular, les següents, hexagonals i l'última, subcircular), dues suprapigals (sent l'anterior més llarga i la posterior, més ampla), unes primeres costals més del doble d'amples que de llargues, 11 parells de periferals (de les quals les posteriors són més llargues que les anteriors), una sola placa cervical molt curta i ampla, vertebrals el doble d'amples que de llargues (de les quals la primera és rectangular), plaques pleurals estretes, presència d'una fontanel·la al centre del plastró en alguns exemplars adults, una connexió parcial òssia entre el plastró i les periferals, lòbuls plastrals amples (amb l'anterior de forma arrodonida), uns hioplastrons més llargs que els hipoplastrons, l'absència de mesoplastrons i uns escuts anals que no contacten els hipoplastrons. L'H. kappa es diferencia de l'H. belli per presentar un solc en forma de la lletra grega omega (ω/Ω) corresponent al límit entre el tercer i el quart escuts vertebrals localitzat entre el cinquè i el sisè parells de costals i la cinquena neural, un entoplastró petit i igual de llarg que d'ample, una distància entre el marge posterior de l'entoplastró i el solc humero-pectoral (límit entre les plaques queratinoses del plastró corresponents) més gran que la llargada total de l'entoplastró i unes intergulars que se sobreposen a la regió anterior de l'entoplastró. L'Hylaeochelys, a diferència dels plesioquèlids, seria una tortuga d'aigua dolça, quelcom que ajudaria al fet que pogués sobreviure al Límit Juràssic-Cretaci (Pérez-García & Ortega, 2014). Boas (2016) va descriure un segon exemplar d'H. kappa procedent de Praia do Caniçal, ampliant encara més cap endarrere el rang cronològic del registre fòssil de l'Hylaeochelys. Es tracta d'un escut parcial de 38 cm d'amplada i 33 cm de llargada i un plastró de 24 cm tant d'amplada com de llargada que es diferencien de l'exemplar de Porto das Barril per presentar una superfície llisa de l'escut, unes vertebrals estretes, una fontanel·la a l'escut, un contacte entre el solc pectoro-abdominal i la tercera inframarginal (les plaques queratinoses que formen la part del pont corresponent a l'escut; WIDECAST; mentre que és la segona inframarginal la que s'encarrega d'això a l'holotip de l'H. kappa) i un solc sagital en línia recta (sent sinuós a l'holotip).

Fotos (dalt) i dibuixos (baix) de l'holotip de l'H. kappa en vistes dorsal (esquerra) i ventral (dreta). Les àrees del fòssil que són farciment sedimentari també estan pintades de gris.
Foto: Pérez-García & Ortega (2014)/Comptes Rendus Palevol.

Dins del Cretaci, l'Inferior és aquell on el registre fòssil de tortugues és més escàs. La primera referència a restes d'aquests animals a les corresponents coordenades geogràfiques i cronològiques és del 1988, quan Broin va apuntar a la descoberta d'una closca de pleurodir quèlid (Chelidae, grup existent actualment a Australàsia i bona part d'Amèrica del Sud que es coneix vulgarment en anglès com snake-necked turtles, "tortugues de coll de serp"; Sues, 2019) al jaciment de Boca do Chapim (Formació Papo-Seco, Barremià; Figueiredo et al., 2016), localitzat a Sesimbra (districte de Setúbal; Boas, 2016). Pérez-García (2012) no va poder corroborar l'assignació taxonòmica de Broin dels fòssils de Boca do Chapim, a la vegada que va identificar material que va catalogar com Pan-Cryptodira indet. Més recentment (Figueiredo et al., 2016), s'han trobat nous fòssils de tortuga a la Formació Papo-Seco, més concretament al jaciment d'Areias do Mastro (també a Sesimbra). Aquests consisteixen en fragments de la closca (destacant-hi un plastró parcial) d'animals que els autors van considerar semiaquàtics o aquàtics costaners.

Plastró en vista dorsal (esquerra) i ventral (dreta) procedent d'Areias do Mastro.
Foto: Figueiredo et al. (2016)/Journal of Environmental Sciene and Engineering.

La situació és una mica millor per al jaciment cenomanià de Nazaré, al municipi homònim del districte de Leiria, on, de forma anàloga al jaciment del Campanià-Maastrichtià de Lo Hueco (província de Conca), s'han identificat fòssils de botremídids i de pan-quelonioïdeus que corroboren que en el seu moment, igual que en l'actualitat, Nazaré era una àrea costanera. Els fòssils de botremídids de Nazaré corresponen a l'Algorachelus identificat primerament al jaciment contemporani d'Algora (província de Guadalajara). Es tracten d'un escut parcial, del qual falten bona part de les àrees lateral esquerra i posterior, i un plastró parcial consistent en els hioplastrons i els hipoplastrons que van ser descrits per Pérez-García et al. (2017). L'escut d'Algorachelus de Nazaré mesura uns 20 cm de longitud. El material es va considerar d'un pan-pleurodir per presentar una ranura corresponent a l'articulació de la pelvis amb la closca. D'un pleurodir per mostrar una primera costella costal reduïda i una morfologia hexagonal de la segona a la penúltima neurals. D'un botremídid per tenir un primer parell de costals el doble de llarg que el segon, menys de vuit neurals (en aquest cas, sis), un contacte llarg entre els contraforts/processos axil·lars de l'hioplastró amb les terceres periferals, una situació semblant amb els contraforts/processos inguinals de l'hipoplastró, uns mesoplastrons relativament petits i l'absència d'un escut cervical. I d'un Algorachelus per mostrar un escut arrodonit, una escotadura nucal poc desenvolupada, una ornamentació de la closca basada en solcs dicotòmics i discontinus que es poden ajuntar formant polígons, una nucal més ampla que llarga, el contacte entre les neurals i les costals posteriors, l'absència de contacte entre els contraforts/processos axil·lars amb el segon parell de costals, unes primeres marginals més amples que llargues que se sobreposen a la part davantera de la nucal, la situació al mateix nivell dels marges anteriors tant de l'escut com del plastró i mesoplastrons gairebé tan llargs com amples i que es troben superposats per les pectorals. Una segona referència de pleurodirs al Cenomanià de Portugal són uns fòssils cranials procedents del jaciment de Monte de Montachique, al límit entre els municipis de Mafra i Loures, els quals encara no s'han descrit però que van ser mencionats per Boas (2016).

Closca parcial d'Algorachelus de Nazaré en vistes dorsal (A, incloent-hi un dibuix explicatiu), ventral (B, incloent-hi un dibuix explicatiu), visceral (D, el costat de l'estructura més proper a l'eix del cos de l'animal viu; Wihte & Kazlev, 2002c) i anterior (E) i detall de la regió anterior de l'escut (C).
Foto: Pérez-García et al. (2017)/Cretaceous Research.

Els fòssils de pan-quelonioïdeus del Cenomanià de Nazaré es tracten d'un fragment de costal d'11,3 cm d'amplada i 6 cm de llargada i una periferal de 2,1 cm d'amplada i 4,2 cm de llargada descrits per Callapez et al. (2014). La identificació taxonòmica es va fer a través d'un patró ornamental consistent en ranures irregulars, l'absència d'un contacte ossi entre les dues plaques que indica que hi havia una fontanel·la entremig, una composició histològica (coneguda pels autors a causa que el fragment de costal estava trencat medialment) consistent en una divisió clara entre les capes d'os compacte/cortical de l'exterior i l'os cancellós/esponjós de l'interior. Totes les característiques anteriors també es troben en els quelidroïdeus, però aquests mostren una capa d'os fibrós com a part de l'os cortical i una vascularització important del còrtex extern de l'os. La confirmació que l'exemplar de Nazaré seria un pan-quelonioïdeu va ser argumentada per Callapez et al. (2014) en què els primers fòssils de quelidroïdeus europeus són de l'Eocè i pel caràcter costaner del jaciment. Aquestes restes de l'escut es tracten de la referència més antiga del grup actual de tortugues marines al registre fòssil de la península Ibèrica. Callapez et al. (2014) també van indicar la descoberta a Nazaré de fòssils de closca de tortuga molt fragmentaris caracteritzats per ser tenir un menor gruix i no presentar cap patró ornamental, les quals podrien correspondre a un tercer clade de tortugues.

Fragment de costal de pan-quelonioïdeu procedent de Nazaré en vistes ventral (A1, foto, i A2, dibuix explicatiu), dorsal (A3), anterior o posterior (A5) i medial (A6) i detalls de la seva ornamentació (A4) i de l'estructura interna de l'os (A7). Les abreviacions fan referència al marge de la fontanel·la (fo), a una costella dorsal inserida a la placa (dr), a l'os cortical extern (eco), a l'os cortical intern (ico) i a l'os cancellós (cb).
Foto: Callapez et al. (2014)/Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie.

Periferal de pan-quelonioïdeu procedent de Nazaré en vistes dorsal (B1), ventral (B2), medial (B4), lateral (B5), anterior (B6) i posterior (B7) i detall de la seva ornamentació (B3).
Foto: Callapez et al. (2014)/Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie.

I finalment, el Rosasia soutoi va ser descrit a partir de fòssils de la closca (incloent-hi una closca quasi completa) procedents dels jaciments campanians-maastrichtians d'Agras (municipi d'Aveiro, districte homònim), Viso (Coïmbra) i Taveiro (Coïmbra) de la mà del geòleg portuguès João Carrington da Costa el 1940. Antunes & Broin (1988) van revisar la descripció d'aquest botremídid a causa de la descoberta d'un crani parcial (de 6,6 cm de llargada, 8 cm d'amplada i 3 cm d'alçada) a Aveiro per part del primer autor. Així doncs, els caràcters cranials que defineix al Rosasia són un marge anteroventral (la part inferior del davant del crani) en forma semicircular, un musell força prominent just al davant de les òrbites oculars, unes òrbites oculars relativament grans i arrodonides, unes fosses nasals externes relativament estretes, unes coanes (fosses nasals internes, dirigides cap a la cavitat oral; Wihte & Kazlev, 2002a) triangulars i estretes al seu contacte amb el paladar i un còndil occipital (projecció òssia arrodonida de la part posterior de la base del crani que s'articula amb la vèrtebra cervical atles i permet la flexió del cap al final de la medul·la espinal, situat en aquesta mateixa àrea; Wihte & Kazlev, 2002b) que just arriba fins a les facetes d'articulació amb el quadrat. Pel que fa a la closca, el Rosasia es caracteritza per una primera vertebral que se sobreposa a bona part de la nucal, unes vertebrals força estretes, un solc pectoro-abdominal que es troba més o menys al punt mitjà del plastró, un solc humero-pectoral que no toca la vora posterior de l'entoplastró, unes gulars que just toquen l'entoplastró i un pont que és més llarg que el lòbul posterior del plastró. A diferència de la resta de botremídids del Campanià-Maastrichtià de la Península, pertanyents al subclade Foxemydina, el Rosasia forma part del Bothremydina, en el qual també hi ha el gènere tipus Bothremys (Cretaci Superior Santonià-Campanià, 86,3-72,1 Ma, dels Estats Units i Jordània; PérezGarcía et al., 2017) i l'Algorachelus. Aquesta unió es basa en la presència en el Rosasia de: fosses masticatòries fortes formades per un allargament màxim de les mandíbules (estant constituïdes a la mandíbula superior pel maxil·lar, el palatí i el jugal i a la inferior, pel dentari), unes òrbites  oculars situades en una posició elevada respecte a altres botremídids, una reducció de la mida dels ossos de la part posterior del crani, una nucal allargada i amb una forma entre subquadrangular i arrodonida, 7 vertebrals i un desenvolupament important de l'escotadura nucal.

Crani i closca de Rosasia procedents d'Aveiro en vistes dorsal (respectivament, I i K) i ventral (respectivament, J i L).
Foto: Pérez-García (2017)/Journal of Iberian Geology. 

Fonts:

"Anatomia del caparazón en las tortugas de caparazón duro." a Testudines.org: http://www.testudines.org/es/articles/article/anatomia-del-caparazon-en-las-tortugas-de-caparazon-duro
"Terminology" a WIDECAST: http://www.widecast.org/biology/terminology/

Antunes, M. T. & Broin, F. de (1988). "Le Crétacé terminal de Beira Litoral, Portugal: remarques stratigraphiques et écologiques, étude complémentaire de Rosasia soutoi (Chelonii, Bothremydidae)." Ciências da Terra, vol. 9: p. 153-200. http://cienciasdaterra.novaidfct.pt/index.php/ct-esj/article/view/114

Boas, R. I. (2016). Tartarugas do jurássico superior de Portugal. Treball de final de Màster a càrrec de la Universidade Nova de Lisboa. http://hdl.handle.net/10362/20136

Cadena, E. A., Abella, J. & Gregori, M. D. (2017). "New findings of Pleistocene fossil turtles (Geoemydidae, Kinosternidae and Chelydridae) from Santa Elena Province, Ecuador." PeerJ, vol. 5: article e3215. https://doi.org/10.7717/peerj.3215

Callapez, P. M., Barroso-Barcenilla, F., Cambra-Moo, O., Ortega, F., Pérez-García, A., Segura, M. & Torices, A. (2014). "Fossil assemblages and palaeoenvironments in the Cenomanian vertebrate site of Nazaré (West Central Portugal)." Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, vol. 273 (2): p. 179-195. https://doi.org/10.1127/0077-7749/2014/0422

Figueiredo, S., Bachtsevanidou Strantzali, I., Rosina, P. & Gomes, M. (2016). "New Data about the Paleo Environment of the Papo-Seco Formation (Lower Cretaceous) of Southern Portugal." Journal of Environmental Science and Engineering, vol. 5: p. 463-470. https://doi.org/10.17265/2162-5298/2016.09.004

Pérez-García, A. (2012). "Las tortugas mesozoicas de la Península Ibérica." Tesi Doctoral a càrrec de la Universidad Complutense de Madrid. https://eprints.ucm.es/16236/

Pérez-García, A. (2015). "Revision of the British record of Tropidemys (Testudines, Plesiochelyidae) and recognition of its presence in the Late Jurassic of Portugal."  Journal of Iberian Geology, vol. 41 (1): p. 11-20. http://dx.doi.org/10.5209/rev_JIGE.2015.v41.n1.48651

Pérez-García, A. (2017). "The Iberian fossil record of turtles: an update." Journal of Iberian Geology, vol. 43: p. 155-191. http://dx.doi.org/10.1007/s41513-017-0016-4

Pérez-García, A., Antunes, M. T., Barroso-Barcenilla, F., Callapez, P. M., Segura, M., Soares, A. F. & Torices, A. (2017). "A bothremydid from the middle Cenomanian of Portugal identified as one of the oldest pleurodiran turtles in Laurasia." Cretaceous Research, vol. 78: p. 61-70. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2017.05.031

Pérez-García, A. & Ortega, F. (2011). "Selenemys lusitanica, gen. et sp. nov., a new pleurosternid turtle (Testudines: Paracryptodira) from the Upper Jurassic of Portugal." Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 31 (1): p. 60-69. https://doi.org/10.1080/02724634.2011.540054

Pérez-García, A. & Ortega, F. (2014). "A new species of the turtle Hylaeochelys (Eucryptodira) outside its known geogrpahic and stratigraphic ranges of distribution." Comptes Rendus Palevol, vol. 13: p. 183-188. https://doi.org/10.1016/j.crpv.2013.10.009

Pérez-García, A., Scheyer, T. M. & Murelaga, X. (2012a). "New interpretations of Dortoka vasconica Lapparent de Broin and Murelaga, a freshwater turtle with an unusual carapace." Cretaceous Research, vol. 36, p. 151-161. http://doi.org/10.1016/j.cretres.2012.03.006

Pérez-García, A., Ortega, F. & Murelaga, X. (2012b). "Two Synchronic and Sympatric Bothremydidae Taxa (Chelonii, Pleurodira) in the Late Cretaceous Site of "Lo Hueco" (Cuenca, Spain)." Dins de: Brinkman, D. B., Holroyd, P. A. & Gardner, J. D. (eds.), Morphology and Evolution of Turtles, p. 251-259. Springer. https://doi.org/10.1007/978-94-007-4309-0

Pérez-García, A., Ortega, F., Murelaga, X. & Dantas, P. (2008). "Plesiochelys sp. (Testudines, Eucryptodira) de la Fm. Freixial (Titónico Superior) en Ulsa (Torres Vedras, Portugal)." Palaeontologica Nova-Publicaciones del Seminario de Paleontología de Zaragoza, vol. 8: p. 331-344. http://www.dfmf.uned.es/~fortega/uned_fo_pdf/2008_Perez_Garcia_et_al_Plesiochelys_Ulsa.pdf
Sues, H.-D. (2019). The Rise of Reptiles: 320 Million Years of Evolution. John Hopkins University Prees. ISBN: 978-14-214-2867-3

White & Kazlev (2002a). "Choanae" Palaeos Vertebrates: Glossary, http://palaeos.com/vertebrates/glossary/glossaryCh.html
White & Kazlev (2002b). "Occipital condyle" Palaeos Vertebrates: Glossary, http://palaeos.com/vertebrates/glossary/glossaryO.html#O

White & Kazlev (2002c). "Visceral" Palaeos Vertebrates: Glossary, http://palaeos.com/vertebrates/glossary/glossaryUV.html#V