Fauna no-dinosauriana juràssica i cretàcica de la península Ibèrica: tortugues (quarta part).

Quarta entrada dedicada al registre fòssil de tortugues del Juràssic i el Cretaci de la península Ibèrica, focalitzant-se en aquest cas en el Juràssic Superior Titonià (152,1-145 Ma) del País Valencià (Formació Villar del Arzobispo), el Cretaci Inferior Barremià (129,4-125 Ma) del País Valencià (Formacions Artoles i Argiles de Morella) i el Cretaci Superior Campanià-Maastrichtià (83,6-66 Ma) de Catalunya, la Franja de Ponent aragonesa i el País Valencià (Formació Tremp per a les dues primeres regions i Formació Sierra Perenchiza per a la segona; enllaços a la primera, segona i tercera part). Les tres de les cinc formacions geològiques esmentades (Villar del Arzobispo, Argiles de Morella i Tremp) es troben entre les més prolífiques del Mesozoic de la Península pel que a fòssils de rèptils es refereix, tot i que és a l'Argiles de Morella on s'han obtingut millors resultats en referència a les tortugues. De fet, en els seus jaciments s'hi han identificat les dues úniques espècies actualment vàlides de tortugues del Mesozoic de les terres catalanoparlants: el xinjiangquèlid Brodiechelys royoi i el dortòkid Eodortoka morellana. A la Formació Tremp, els fòssils de tortugues són bastant comuns, però són habitualment fragmentaris i no presenten suficients caràcters de diagnòstics per a identificar els animals als quals pertanyia per gènere i encara menys per espècie. A més, el que per a alguns investigadors és l'únic tàxon binomial de tortuga del Mesozoic de Catalunya, el botremídid "Polysternon isonae", per a altres és un botremídid indeterminat. Un punt positiu dels fòssils de tortuga de la Formació Tremp és que es troben entre els més propers al Límit K/T d'Europa. Aquesta serà una entrada quasi dedicada al Cretaci, ja que és molt poca i fragmentària l'aportació de tortugues de la part valenciana de la Formació Villar del Arzobispo, destacant-hi més en aquest sentit la seva contrapart aragonesa, sobre la qual anirà la següent entrada d'aquesta sèrie.

Reconstrucció d'un Brodiechelys royoi prenent el sol a la llera d'un riu o d'un llac.
Foto: Iván Gromicho.

Reconstrucció de dos Eodortoka morellana, un prenent el sol en una roca i l'altre nedant en un llac a la llera del qual pasturen uns dinosaures iguanodonts.
Foto: Carlos de Miguel.

Reconstrucció d'un "Polysternon isonae".
Foto: Óscar Sanisidro.

Doncs comencem per aquests fòssils de la Formació Villar del Arzobispo, procedents més concretament de Benagéber/Benaixeve (Serrans) i classificats per Pérez-García (2009) com de Pleurosternon sp., pertanyent, per tant, al gènere tipus dels paracriptodirs pleurostèrnids. Els fòssils, set plaques òssies de parts indeterminades de l'escut, van ser recollits pel paleontòleg castellonenc Josep Royo i Gómez i el paleontòleg basc Ignacio Olagüe el 1927 i estudiades el mateix any pel primer personatge a través de comparar-los amb fòssils de pleurostèrnids del Juràssic Superior i el Cretaci Inferior d'Anglaterra conservats al Museu d'Història Natural de Londres. Royo i Gómez va considerar que els fòssils de Benagéber/Benaixeve pertanyerien a l'espècie P. portlandicum, la qual s'havia identificat a l'illa de Portland (Dorset) i de la qual actualment no està segura la seva pertinença al gènere Pleurosternon. Pérez-García (2009) va confirmar la pertinença dels fòssils de Benagéber/Benaixeve al Pleurosternon a partir d'una ornamentació basada en vermiculacions fines i  petites depressions i la presència de petites estriacions als extrems de les plaques i perpendiculars als seus marges. No obstant això, Pérez-García (2009) no hi va poder trobar més característiques que li permetessin fer una classificació dels fòssils més enllà de Pleurosternon sp., quelcom unit als dubtes sobre la validesa del P. portlandicum.

Fotografies i apunts de Royo i Gómez sobre les plaques de Pleurosternon sp. de Benagéber/Benaixeve.
Foto: Pérez-García (2009)/Revista Española de Paleontología.

Entrant ja al Cretaci, de la Formació Artoles (situada per sota de la Formació Argiles de Morella a la comarca dels Ports, amb una edat de 129-127 Ma -Barremià Inferior i inicis del Superior-; Bover-Arnal et al., 2016), es coneix el motlle intern de la closca sencera d'un pan-criptodir indeterminat procedent de Morella, el qual en un principi es creia que havia estat recol·lectat per Royo i Gómez. Pérez-García & Ortega (2009) van descobrir al Museu Nacional de Ciències Naturals (MNCN, Madrid) una fitxa del fòssil en qüestió realitzada per Royo i Gómez a la dècada del 1930 on s'indicava que el veritable descobridor del fòssil va ser el geòleg valencià Joan Vilanova i Piera, qui, durant la segona meitat del segle XIX, va ser un dels primers impulsors de la Paleontologia a Espanya. Se sap que el 1858 Vilanova i Piera va recol·lectar fòssils del Cretaci en terres castellonenques, tot i que el 1872 va escriure que només havia descobert restes de dinosaures. Per tant, Pérez-García & Ortega (2009) van indicar que el fòssil de tortuga s'hauria trobat entre aquesta última data i el 1893, quan Vilanova i Pera va morir. Això converteix aquest motlle intern de closca en el primer fòssil de tortuga del Mesozoic trobat a Espanya que encara es conserva actualment, ja que el 1894 es van citar fòssils de l'heloquelídrid Helochelys sp. al Cretaci Inferior de La Rioja dels quals avui en dia no es té idea d'on es troben. El fòssil es troba molt erosionat, només es pot reconèixer part de l'escut i no han quedat marcats els límits de les plaques queratinoses. L'exemplar de la Formació Artoles s'ha pogut classificar com Pan-cryptodira indet. a causa que no hi ha cap rastre de la sutura entre la pelvis i la closca pròpia dels pan-pleurodirs, no havent-se conservat cap altra característica que permeti una classificació més exhaustiva.

Fotos (A, C i D) i dibuixos (B, E i F) del motlle intern de pan-criptodir de la Formació Artoles procedent de Morella en vistes dorsal (A i B), lateral esquerra (C i E) i lateral dreta (D i F). Els dibuixos inclouen abreviacions de les plaques òssies de la tortuga que s'han pogut conservar.
Foto: Pérez-García & Ortega (2009)/Geogaceta.

Aquest fòssil de la Formació Artoles comparteix certes característiques amb una closca bastant completa d'un eucriptodir procedent del jaciment de la Formació Argiles de Morella del Mas de la Parreta (Morella) descrit per Pérez-García et al. (2008): una placa nucal ampla, un contacte sagital dels últims parells de costals, la possible presència de més d'una suprapigal i un pont desenvolupat entre el tercer i el setè grup de periferals (Pérez-García & Ortega, 2009). No obstant això, Pérez-García & Ortega (2009) no van considerar que fossin de la mateixa espècie a causa de la diferència d'entre 2 i 4 milions d'anys que hi ha entre els dos fòssils. La classificació dins d'Eucryptodira de l'exemplar del Mas de la Parreta per part de Pérez-García et al. (2008) es va fer a partir de l'absència de mesoplastrons, una primera placa neural quadrangular, una setena i vuitena plaques neurals pentagonals, una resta de plaques neurals hexagonals i l'absència de plaques supramarginals (les quals se situen entre les marginals i les pleurals en les tortugues que les presenten; Turtles of the World Glossary). També es van identificar semblances amb els plesioquèlids, com un contacte ossi entre l'escut i el plastró, l'absència de fontanel·les en exemplars adults (suposant que aquest és l'estat ontogènic de l'exemplar del Mas de la Parreta) i unes plaques vertebrals més amples que llargues, però la presència en aquest fòssil d'altres característiques que no es troben en els plesioquèlids com una escotadura anal marcada va fer que l'exemplar del Mas de la Parreta es quedés com un Eucryptodira indet. Pérez-García et al. (2011) van descriure dos cranis de tortuga de la Formació Argiles de Morella, un dels quals conserva la mandíbula. Van ser classificats dins d'Eucryptodira per la presència d'un contacte entre els pterigoides i el basioccipital i un contacte medial entre els prefrontals. També presenten caràcters propis dels trionicoïdeus (Trionychoidea, una superfamília de criptodir que inclou als caretoquèlids -Carettochelyidae, tortugues d'aigua dolça amb aletes- i als trioníquids -Trionychidae, coneguts popularment com a "tortugues de closca tova" a causa que no mostren plaques queratinoses-; Wikipedia English a, b i c) com un coronoide alt, tot i que la possessió a la vegada de trets ossis absents en aquest clade com un contacte medial entre els pterigoides va fer que Pérez-García et al. (2011) no els classifiquessin dins d'aquest grup el registre fòssil del qual durant el Cretaci Inferior és molt escàs. Pérez-García et al. (2011) van comparar els cranis de Morella amb el d'un dels pocs trionicoïdeus identificats al Cretaci Inferior, el Sandownia de l'Aptià de l'illa de Wight (Anglaterra). Comparteixen un paladar secundari molt gran i un contacte sagital entre els pterigoides, però els fòssils castellonencs es diferencien molt dels anglesos en la mida, la proporció entre la llargada i l'amplada, la morfologia del crani en vista lateral, la mida de les òrbites oculars, el patró ornamental i la morfologia i la posició de certs ossos, confirmant que no serien cranis de trionicoïdeus.

Periferal (e) i fragment de plastró (f) d'aff. Helochelydra sp. procedents de la Formació Argiles de Morella, acompanyats de periferals d'aff. Naomichelys sp. del Campanià del Canadà (c i d) i d'un fragment de costal de Plastremys lata del Cretaci Inferior Albià d'Anglaterra.
Foto: Scheyer et al. (2015)/Organisms, Diversity & Evolution.

Els heloquelídrids també estan presents a la Formació Argiles de Morella amb fòssils del gènere tipus Helochelydra. Els primers fòssils de tortuga d'aquesta formació geològica del Barremià Superior dels Ports que van rebre aquesta classificació, de la mà d'Ortega et al. (2006), van ser uns fragments de closca procedents del Mas de la Parreta. La classificació es va poder efectuar a partir d'una ornamentació basada en petites cúspides aïllades i a causa que és l'Helochelydra és el tàxon d'heloquelídrid present al Cretaci Inferior d'Anglaterra, amb una fauna molt semblant a la de Morella. Pérez-García (2009) també va classificar com a Helochelydra sp. 54 fòssils de la closca que van ser recol·lectats per Royo i Gómez els anys 1920 a Morella, classificats com de Tretosternon punctatum pel mateix paleontòleg el 1927 i que s'havien conservat des de llavors al MNCN classificats com escates de Lepidotes partint d'una identificació anterior de Royo i Gómez. El Tretosternon és un gènere de tortuga creat a mitjans del segle XIX pel paleontòleg anglès Richard Owen considerat actualment de pleurostèrnid i en el qual es van incloure molts fòssils considerats actualment de diferents espècies d'heloquelídrids. La classificació dins dels heloquelídrids per part de Pérez-García (2009) es va fer a través de l'ornamentació (la qual anomena "de tubercles" i a la qual se li ajunten unes vermiculacions) i la presència d'una protuberància sobre el contorn dels lòbuls del plastró i la classificació del mateix autor dins d'Helochelydra es deu a la relativa separació entre els tubercles/cúspides i la semblança entre l'ornamentació de l'escut i la del plastró. Les plaques d'Helochelydra estudiades per Pérez-García (2009) van ser incloses per Scheyer et al. (2015) en el seu estudi de la histologia dels heloquelídrids per a esbrinar els seus hipotètics hàbits, apareixent classificats en aquest treball com d'aff. Helochelydra sp. Una de les seves característiques histològiques és una divisió clara de l'os cortical extern en una capa externa de fibres òssies paral·leles i amb poca vascularització i una capa interna on les fibres òssies s'intercalen horitzontalment i transversal formant una malla molt vascularitzada (Scheyer et al., 2015).

Seccions histològiques de fragments de plaques òssies d'Helochelydra de la Formació Argiles de Morella. Les abreviacions tenen els següents significats: CB (os cancellós/díploe), ECO (os cortical extern), ICO (os cortical intern), ISF (fibres òssies entrellaçades) i PFB (fibres òssies disposades paral·lelament).
Foto: Scheyer et al. (2015)/Organisms, Diversity & Evolution.

El Brodiechelys royoi (el nom específic del qual fa referència a Royo i Gómez per ser el principal impulsor dels fòssils de vertebrats del Mesozoic del País Valencià), descrit per Pérez-García et al. (2014a), es tracta de la segona espècie d'un gènere de tortuga identificat en un primer moment al Barremià i l'Aptià de l'Illa de Wight sota l'espècie B. brodiei. Això confirmava per a les tortugues el fenomen també observat en tàxons de crocodilomorfs i de dinosaures d'una distribució per bona part d'Europa Occidental durant el Cretaci Inferior. Aquest animal està basat en una closca articulada i quasi completa com a holotip i dues plaques costals aïllades com a paratips, procedents tots dels nivells de la Formació Argiles de Morella del Mas de la Parreta. La llargada màxima de la closca és de 20,5 cm; la seva amplada màxima, de 16 cm i la llargada màxima del plastró, de 15,7 cm. El gènere Brodiechelys es caracteritza per una closca oval i més llarga que ampla, una ornamentació de la closca basada en ranures que es dirigeixen cap endavant, una nucal trapezoidal i més ampla que llarga, entre 7 i 9 neurals (de les quals el primer parell és rectangular; l'últim, subpentagonal o subcircular i la resta, hexagonals), un contacte medial del setè i el vuitè parell de costals, dues suprapigals la mida de les quals és semblant, 11 parells de periferals, una primera costella dorsal curta, una sola placa queratinosa cervical, una primera vertebral més ampla que llarga i trapezoidal, una primera placa queratinosa pleural que sobreposa a les periferals anteriors, l'absència de fontanel·les tant a l'escut com al plastró, un contacte dels contraforts del plastró amb l'escut només a través de les periferals, un lòbul posterior del plastró més llarg que l'anterior, uns hioplastrons més llargs que els hipoplastrons, l'absència de mesoplastrons, un solc humero-pectoral força allunyat de l'entoplastró i plaques queratinoses anals sobreposades sobre els hipoplastrons i a la seva regió posterior. El B. royoi es diferencia del B. brodiei per un marge anterior de l'escut convex, unes ranures ornamentals de les plaques vertebrals i pleurals més amples, un primer parell de costals el doble que llarg que el segon, una amplada de la placa cervical que és menys del doble que la seva llargada, unes sisena i setena marginals que cobreixen els marges laterals de les costals, un lòbul anterior del plastró subtrapezoidal i un lòbul posterior del plastró trapezoidal. Mitjançant una anàlisi filogenètica, l'estudi de Pérez-García et al. (2014a) va confirmar la situació del Brodiechelys dins de la família Xinjiangchelyidae, a la qual també es va incloure el Larachelus de Castella i Lleó. Aquesta classificació està basada en el contacte ossi entre l'escut i el plastró, la unió només amb les periferals dels contraforts plastrals, una closca poc elevada, la reducció de la primera costella dorsal, dues o tres suprapigals que tenen una mida semblant, una expansió transversal de la setena a l'onzena periferals, unes plaques queratinoses del plastró pectoral i abdominal més o menys igual de llargues o sent la primera més llarga que la segona, un solc femoro-anal del plastró en forma d'omega i tres o quatre parells d'inframarginals. Així doncs, Pérez-García et al. (2014a) mostraven que les faunes de tortugues del Cretaci Inferior d'Europa tenien una relació important amb les d'Àsia Central i Oriental.

Fotos i dibuixos de l'holotip (A) i dels paratips (B) del B. royoi en vistes dorsal (dalt per a cada cas) i ventral (baix per a cada cas). A l'entrada Retorn a València-1 del meu blog secundari de fotos hi ha retratats alguns fòssils de B. royoi presents en una exposició temporal realitzada al Museu de Ciències Naturals de València sobre Josep Royo i Gómez.
Foto: Pérez-García et al. (2014a)/Acta Palaeontologica Polonica.

Els mateixos paleontòlegs responsables de la descripció del B. royoi també van ser els encarregats de crear l'Eodortoka (Pérez-García et al., 2014b), el tàxon binomial de dortòkid més antic que es coneix fins al moment. El seu nom genèric significa "Dortoka de l'alba (a través del prefix grec eo-)" a causa de la característica explicada just abans, mentre que el seu nom específic (morellana) és una referència clara al municipi d'origen dels seus fòssils. El material de l'Eodortoka, com el del B. royoi, prové dels nivells de la Formació Argiles de Morella del jaciment del Mas de la Parreta i està diferenciant en un holotip consistent en un hioplastró esquerre i uns paratips consistents en una nucal, costals, periferals, altres hioplastrons, mesoplastrons, hipoplastrons i un xifiplastró (Pérez-García et al., 2014b). Tots fòssils que pertanyerien a una tortuga que mesuraria uns 20 cm de llargada (Radio Televisión Española, 2014). Pérez-García et al. (2014b) van diagnosticar l'Eodortoka a partir d'aquestes autoapomorfies: la presència de mesoplastrons, l'absència de la condició derivada dels dortòkids d'una regió anterior del segon parell de pleurals sobreposada sobre el primer parell de costals i la presència d'una cervical que té els marges laterals paral·lels posteriorment però divergents anteriorment i que cobreix els marges anteriors del primer parell de periferals. L'Eodortoka també comparteix trets ossis amb el Dortoka: absència de superposició o contacte de les pectorals amb l'entoplastró, marginals posteriors curts i un solc femoro-anal proper a la sutura entre els hioplastrons i els xifiplastrons. Pérez-García et al. (2014b) també van comparar l'Eodortoka amb el Ronella botanica del Paleocè (66-56 Ma) de Romania, el dortòkid més recent que es coneix actualment, amb el qual comparteix un desenvolupament molt pobre o l'absència de crestes a la part medial dels últims parells de costals, un contrafort axil·lar que no contacta el segon parell de costals i l'absència de fontanel·les de l'escut, una cicatriu púbica (una sutura del plastró dels pan-pleurodirs que permet l'articulació de la closca amb el pubis) situada només als xifiplastrons. Pérez-García et al. (2014b) van proposar una hipòtesi sobre la classificació interna dels dortòkids en què l'Eodortoka és un dortòkid basal diferent del grup terminal de Dortokidae per les seves dues primeres autoapomorfies i on aquest grup terminal es diferencia en un llinatge occidental que inclou el Dortoka i un exemplar indeterminat del Barremià de Terol i un llinatge oriental que inclou el Ronella i fòssils indeterminats del Cretaci Superior d'Àustria, Hongria i Romania. L'absència de dortòkids al Paleocè de l'Europa Occidental, malgrat que el registre fòssil de tortugues d'aquesta regió en el període en qüestió és força abundant i conegut, podria indicar que només el llinatge oriental del grup terminal de Dortokidae va sobreviure a l'extinció massiva de fa 66 Ma.

Fotos i dibuixos dels fòssils del plastró de l'Eodortoka en vistes dorsal i ventral. Les imatges I, J i K són detalls del patró ornamental d'un dels hipoplastrons.
Foto: Pérez-García et al. (2014b)/Cretaceous Research.

Ara ja anem cap a la Formació Tremp. El primer treball paleontològic que va descriure fòssils de tortugues d'aquest horitzó geològic de Catalunya i l'est d'Aragó just anterior al Límit K/T va ser el de Murelaga et al. (1998), en el qual s'analitzava material descobert a Fontllonga 6 (Camarasa, Noguera) i a Biscarri (Isona i Conca Dellà, Pallars Jussà) que es va classificar com de cf. Polysternon sp., de cf. Solemys sp. i de Chelonii (terme sinònim de Testudines) indet. El primer tàxon es basa en un hipoplastró esquerre de Fontllonga 6 de 14 cm de llargada x 13 cm d'amplada (suposant els autors que l'animal complet faria 50 cm de llargada i 28 cm d'amplada) i un fragment de periferal de Biscarri de 4,5 cm de llargada x 4,3 cm d'amplada i la classificació es va efectuar partint de l'ornamentació de les plaques amb solcs dicotòmics que s'uneixen formant polígons i l'estimació de les dimensions totals de l'exemplar de Fontllonga 6. Martín Jímenez et al. (2017) va reclassificar aquests fòssils com de Bothremydidae indet. Els fòssils de cf. Solemys sp. dos fragments de neurals, un fragment de periferal i un fragment de placa indeterminada conservats al Museu Geominer (Madrid; on només s'indiquen que provenen dels voltants de Tremp, Pallars Jussà) i un fragment indeterminat procedent de Fontllonga 6 i la classificació es va efectuar partint d'una ornamentació basada en vermiculacions ben marcades (Murelaga et al., 1998). Murelaga et al. (1998) consideraven que el Solemys, malgrat que viuria habitualment a terra ferma, també passaria part del seu temps a l'aigua dolça. I el material de Chelonii indet. es tracta de fragments de plaques indeterminades de Fontllonga 6 i va rebre la classificació en qüestió perquè no presentava més característiques més enllà d'una ornamentació diferent tant de la dels botremídids com de la dels heloquelídrids basada en petites esquerdes que creen forats minúsculs en uns fòssils que de lluny semblen llisos.

Hipoplastró esquerre de cf. Polysternon sp. (actualment Bothremydidae indet.) procedent de Fontllonga 6 (A), situació del fòssil en un plastró reconstruït de botremídid (B) i placa de closca indeterminada de cf. Solemys sp. procedent d'un punt indeterminat de la Formació Tremp (C).
Foto: Murelaga et al. (1998)/Geogaceta.

Pel que fa als jaciments de la part oriental de la Formació Tremp situats al Berguedà, el descobriment més destacat de fòssils de tortuga va ser presentat per Marmi et al. (2009) i consisteix en dos conjunts de fragments de plaques de closca de Solemys sp. procedents del jaciment de la Mina Esquirol que es van interpretar en un principi com de periferals i neurals posteriors. Els fòssils en qüestió mesuren 24 cm i 6,35 cm de llargada respectivament i els autors van considerar que la closca completa (de la qual els autors indicaven que al jaciment hi havia un motlle in situ, havent extret els fragments de plaques d'aquí) faria 43 cm d'amplada, sent un individu adult a partir de les comparacions amb els fòssils de Solemys de Laño (Comtat de Treviño). La identificació taxonòmica es va fer a partir de crestes arrodonides en els seus contorns d'1,5 mm d'amplada màxima i la forma hexagonal de les plaques neurals. Marmi et al. (2009) van realitzar una anàlisi histològica dels fòssils en la qual es van revelar característiques pròpies de les tortugues terrestres com una separació clara entre l'os cortical i el cancellós i una vascularització pobra de l'os cortical. No obstant això, aquests investigadors van considerar que el Solemys de la Mina Esquirol seria una tortuga semiaquàtica partint del fet que la mateixa anàlisi histològica mostrava que l'os cancellós tenia una vascularització moderada molt rara per no dir absent en les tortugues terrestres, la interpretació paleoambiental dels sediments en què es van trobar els fòssils com d'una plana costanera a causa que són de pedra calcària i contenen també fòssils d'ostracodes i de mol·luscs propis d'aigües salobres i una anàlisi tafonòmica que indica que l'animal va tenir una descomposició prou ràpida (d'unes 20 setmanes) i amb unes alteracions bastant mínimes més pròpies d'un medi subaquàtic que d'un de subaeri (quelcom que hi hauria ajudat el clima subtropical humit present al Maastrichtià de Catalunya). Scheyer et al. (2015) van revisar les dades aportades per Marmi et al. (2009), començant pel fet que els fòssils de la Mina Esquirol no formarien part del motlle d'una closca sencera, sinó d'un escut parcial. Les plaques interpretades en un primer moment com neurals són periferals del pont segons Scheyer et al. (2015) a causa que algunes de les plaques mostren estructures de connexió amb les plaques del plastró. Marmi et al. (2009) també asseguraven que el Solemys va patir molt poca abrasió com a prova que el seu enterrament i descomposició van ser ràpids, però Scheyer et al. (2015) van descobrir un patró d'abrasió molt visible a la part ventral dels fòssils, pel que l'animal hauria estat transportat a aquell medi aquàtic des d'un de terrestre. A més, Marmi et al. (2009) van criticar un treball anterior de Torsten M. Scheyer sobre histologia de tortugues basals on s'indicava que tindrien hàbits terrestres (Scheyer & Sander, 2007) perquè la mostra de tortugues actuals amb què es comparaven les dades dels fòssils tenia gèneres que inclouen espècies aquàtiques com el Cuora i el Terrapene i no s'indicava si els canvis observats en la histologia d'aquestes espècies aquàtiques es devien als seus hàbits o eren característiques específiques. Scheyer et al. (2015) van confirmar que la majoria de mostres utilitzades per Scheyer & Sander (2007) eren de tortugues terrestres, donant a entendre que hi havia una certa seguretat sobre els resultats de les seves anàlisis. Per tant, es confirmava que el Solemys de la Mina Esquirol també seria una tortuga de terra ferma.

A: foto i dibuix en vista ventral del suposat motlle de closca de Solemys de la Mina Esquirol amb fletxes indicant la situació dels fòssils recuperats dins de la closca segons Marmi et al. (2009). B: fragments de periferals en vistes ventral (esquerre) i dorsal (dreta), sent la barra d'escala de 5 cm. C: detall de l'ornamentació dels fragments de periferal, sent la barra d'escala de 5 mm. D: fragments de neurals en vistes dorsal (esquerra) i ventral (dreta), sent la barra d'escala d'1 cm.
Foto: Marmi et al. (2009)/Cretaceous Research.

El "Polysternon isonae" va arribar de les mans de Marmi et al. (2012) i es va descriure a partir d'un holotip consistent en un fragment de plastró, dues periferals, una costal i dues neurals i d'un paratip consistent en una closca incompleta procedents del jaciment del Barranc de Torrebilles, a Isona i Conca Dellà (municipi al qual fa referència el nom específic de l'animal), el qual és menys de 300 Ka més antic que el Límit K/T (Marmi et al., 2012; Blanco et al., 2015). Per tant, Marmi et al. (2012) consideraven que el "P. isonae" seria l'última espècie d'aquest gènere de botremídids a causa que no es coneixen els seus fòssils després de l'extinció massiva de fa 66 Ma. Els animals als quals pertanyerien aquests fòssils farien 50 cm de llargada i 40 d'amplada (Sala de premsa de l'ICP, 2012). Marmi et al. (2012) van descriure el "P. isonae" a partir d'una primera neural amb un marge lateral còncau, unes primeres marginals de forma trapezoidal, unes segones marginals allargades amb el marge posterior proper a la sutura entre les primeres periferals i les primeres costals, un marge anterior de la primera vertebral arrodonit (i no recte com en altres espècies de Polysternon) i un lòbul anterior del plastró emarginat (amb una osca poc profunda al seu extrem; The Free Dictionary). Marmi et al. (2012) van aplicar el mateix enfocament tafonòmic que Marmi et al. (2009) per a esbrinar els hàbits del botremídid del Barranc de Torrebilles, observant que els cadàvers van patir molt poca abrasió quan van ser enterrats. Això, juntament amb els sediments de gres de gra fi on es van trobar els fòssils (propis d'un riu), va servir als autors per a hipotetitzar que el "P. isonae" era una tortuga d'aigua dolça, confirmant allò que ja s'havia observat per a altres botremídids. Pérez-García (2012) va argumentar que el "P. isonae" no era una espècie vàlida a causa que els seus caràcters de diagnòstic no es troben en el paratip, que la identificació taxonòmica d'aquest exemplar no va més enllà de Bothremydidae indet., que els caràcters de diagnòstic en qüestió corresponen a la variabilitat individual dels botremídids del Cretaci Superior d'Europa en general (sobretot dins de la subtribu Foxemydina) i que un dels caràcters està malament perquè el marge anterior del plastró no presenta una escotadura, sinó que aquesta és resultat de la deformació del fòssil. Per aquestes qüestions, Pérez-García (2012) va classificar els fòssils del "P. isonae" com de Foxemydina indet.

Fotos i dibuixos del paratip del "P. isonae" en vistes dorsal (A i C) i ventral (B i D). La imatge B mostra un detall de l'ornamentació del mesoplastró dret, la qual és la pròpia dels botremídids.
Foto: Marmi et al. (2012)/Cretaceous Research.

Blanco et al. (2015) van presentar els fòssils de tortuga més recents del Mesozoic de la península Ibèrica, els quals provenen de l'estrat del "Gres dels rèptils" del jaciment dels Cingles de Cal Ros (Cercs, Berguedà), el qual és només 220 Ka més antic que el Límit K/T (aquest treball ja va ser tractat en termes generals en una entrada del 2016 focalitzada en els dinosaures sauròpodes). Els fòssils en qüestió es poden diferenciar en un fragment de plastró d'11 cm de llargada per 5,8 cm d'amplada i un hioplastró o un hipoplastró de 4,6 cm de llargada i 5,5 cm d'amplada interpretats com de Chelonii indet. i una primera periferal dreta de forma trapezoidal i de 7,9 cm de llargada per 5,5 cm d'amplada interpretada com de Bothremydidae indet. L'assignació taxonòmica dels dos primers fòssils es va fer partint del fet que no presenten cap més característica que, respectivament, una escotadura inguinal (l'orifici de la closca que permet que puguin sortir les potes posteriors de la tortuga; Hay, 1908) que realitza un angle de 95,3º i l'absència de la sutura per a l'articulació de la closca amb la cintura pèlvica i la del segon, a través de l'ornamentació de solcs dicotòmics que a vegades s'uneixen formant polígons pròpia dels botremídids. El botremídid al qual s'assembla més el segon fòssil és el Foxemys mechinorum, ja que comparteix un marge posterior curt, l'absència de la superposició d'una part de la primera placa queratinosa pleural, la coberta parcial per part de la vora anterior de la primera vertebral i un solc entre la vertebral i les marginals quasi recta.

Fragment de plastró (a) i hioplastró o hipoplastró (b, c i d) de Chelonii indet. i periferal de botremídid (e) procedents dels nivells del "Gres dels rèptils" als Cingles de Cal Ros. La imatge f és un detall de la e en la qual es mostra l'ornamentació del fòssil.
Foto: Blanco et al. (2015)/Spanish Journal of Palaeontology.

Ja es van descobrir fòssils de tortugues de la Formació Tremp en les primeres expedicions sistemàtiques que es van efectuar en jaciments d'aquest horitzó geològic als anys 1950 de les mans del paleontòleg gallec Emiliano Aguirre i del paleontòleg francès Albert Félix de Lapparent, tot i que no van rebre una classificació exhaustiva fins a la labor de Martín Jímenez et al. (2017), en la qual es van revisar els fòssils de rèptils recollits en aquelles expedicions que es conserven al MNCN. Algunes plaques aïllades de les quals es poden diferenciar periferals, costals i xifiplastrons procedents de Suterranya (Isona i Conca Dellà) es van classificar com de Bothremydidae indet., mentre que les plaques d'un pont i l'àrea postero-medial d'un probable hioplastró esquerre del mateix jaciment es van assignar a la denominació taxonòmica cf. Pan-Cryptodira indet. La classificació del primer grup de fòssils es va fer a partir de la presència de les cicatrius per a l'articulació de la closca amb la pelvis, la reducció de la primera costella dorsal (observada a través de les costals), l'ornamentació basada en solcs dicotòmics que s'uneixen formant polígons i una morfologia de la sèrie neural (interpretada a partir de les àrees de contacte amb aquestes plaques que presenten les costals) en què la primera placa és subrectangular i les següents hexagonals. Els fòssils de botremídids de Suterranya presenten una certa semblança amb aquells de Fontllonga 6 i Biscarri descrits per Murelaga et al. (1998). Martín Jímenez et al. (2017) també van indicar el problema que moltes de les característiques dels fòssils de botremídids que habitualment s'utilitzen per a diferenciar tàxons (entre les quals s'inclou la diferència de mida) podrien ser resultat també de la variabilitat intraespecífica per raó ontogènica o sexual. I el segon grup de fòssils es va classificar com de cf. Pan-Cryptodira indet. perquè s'hi van observar evidències d'un contacte lligamentós entre l'escut i el plastró, un pont plastral (=els contraforts, o processos, axil·lars i inguinals del plastró) curt i una superfície exterior dels fòssils rugosa. Aquestes característiques formen part de la morfologia "quelidroide" descrita tradicionalment per als fòssils de tortugues, però Martín Jímenez et al. (2017) la van descartar partint que el terme no designa una autèntica pertinença al clade de criptodirs Chelydroidea. Aquests fòssils de Suterranya són una de les poques referències d'aquest clade al Campanià-Maastrichtià de la Península, juntament amb exemplars també fragmentaris d'Albaina (Comtat de Treviño) i Lo Hueco (Conca).

Fòssils de botremídid (a-l i p) i de pan-criptodir (m-o) procedents de Suterranya. Les imatges p i o mostren l'ornamentació respectiva de cada tipus de fòssil.
Foto: Martín Jímenez et al. (2017)/Journal of Iberian Geology.

Pel que fa als fòssils de tortugues de la part aragonesa de la Formació Tremp, el principal treball al respecte és de Murelaga & Canudo (2005), en el qual es van revisar fòssils de l'escut i del plastró de botremídids procedents de Blasi 2, 3, 4 i 5 (Areny de Noguera, Ribagorça) i de Rim 2 (Serradui, Isàvena, Ribagorça) i una periferal d'heloquelídrid (anomenat solemídid en aquest treball) procedent de Blasi 2. Aquest material és més o menys contemporani que el del "P. isonae", quedant en una segona posició pel que fa a proximitat respecte del Límit K/T que només és superada pels fòssils dels Cingles de Cal Ros (Blanco et al., 2015). Tots els fòssils de botremídids presenten l'ornamentació de solcs dicotòmics característica de la closca d'aquestes tortugues. Cadascuna de les restes pertany a individus de mides diferents que oscil·len entre els 10 i els 35 cm de llargada, una disparitat en les dimensions que Murelaga & Canudo (2005) consideren que podria ser perfectament causa tant de la variabilitat interespecífica com de la intraespecífica, sense poder discernir quina era la correcta. I el fòssil d'heloquelídrid mostra les vermiculacions pròpies d'aquestes tortugues que han permès aquesta classificació, no havent-hi més característiques que permetessin una assignació taxonòmica més exhaustiva. Murelaga & Canudo (2005) apuntaven que l'escassetat dels fòssils d'heloquelídrids en comparació amb els de botremídids a Areny de Noguera es deuria tant a què els jaciments de Blasi corresponen a un paleomabient deltaic o de llacuna com que els heloquelídrids serien un grup de tortugues en declivi a causa que no van sobreviure al Límit K/T mentre que els botremídids van sobreviure fins al Miocè (Murelaga & Canudo, 2005; Marmi et al., 2012). I pel que fa als fòssils de tortugues de la Formació Sierra Perenchiza, la principal referència és Company (2004), on es descrivien restes de Polysternon cf. atlanticum (per tant, relacionades amb l'espècie de Laño), de Dortoka sp. i de Solemys cf. vermiculata (tornant-ho a relacionar amb els fòssils tipus del gènere Solemys a Laño) procedents del jaciment de Chera/Xera (Plana de Requena-Utiel; Límit Campanià-Maastrichtià, 72 Ma; Pérez-García, 2017) i de botremídids i heloquelídrids indeterminats procedents del jaciment de Tous (Ribera Alta; Maastrichtià Superior, 68-66 Ma; Company, 2004; Marmi et al., 2008; Pérez-García, 2012). 

Fòssils de plaques de la closca de botremídids (1-10) i d'heloquelídrids (13) dels jaciments de la Formació Tremp a Areny de Noguera i Isàvena. Algunes de les plaques de botremídids presenten un dibuix interpretatiu i hi ha una reconstrucció del plastró (11) i de part de l'escut (12) amb aquestes peces.
Foto: Murelaga & Canudo (2005)/Geogaceta.

Fonts:

"Emarginated" a The Free Dictionary: https://www.thefreedictionary.com/emarginated
"Pig-nosed turtle" a Wikipedia English: https://en.wikipedia.org/wiki/Pig-nosed_turtle
"Supramarginal scutes" a Turtles of the World Glossary: https://turtles.linnaeus.naturalis.nl/linnaeus_ng/app/views/glossary/term.php?id=3724&epi=11
"Trionychia" a Wikipedia English: https://en.wikipedia.org/wiki/Trionychia
"Trionychidae"  a Wikipedia English: https://en.wikipedia.org/wiki/Trionychidae
Blanco, A., Méndez, J. M. & Marmi, J. (2015). "The fossil record of the uppermost Maastrichtian Reptile Sandstone (Tremp Formation, northeastern Iberian Peninsula)." Spanish Journal of Paleontology, vol. 30 (1), p. 147-160. https://doi.org/10.7203/sjp.30.1.17231
Bover-Arnal, T., Moreno-Bedmar, J. A., Frijia, G., Pascual-Cebrian, E. & Salas, R. (2016). "Chronostratigraphy of the Barremian – Early Albian of the Maestrat Basin (E Iberian Peninsula): integrating strontium-isotope stratigraphy and ammonoid biostratigraphy." Newsletters on Stratigraphy, vol. 49 (1): p. 41-68. https://doi.org/10.1127/nos/2016/0072
Company, J. (2004). "Vertebrados continentales del Cretácico superior (Campaniense-Maastrichtiense) de Valencia." Tesi Doctoral a càrrec de la Universitat de València. https://dialnet.unirioja.es/servlet/tesis?codigo=224736
Hay, O. P. (1908). The Fossil Turtles of North America. The Carnegie Institution of Washington. https://doi.org/10.5962/bhl.title.12500

Marmi, J., Luján, Á. H., Riera, V., Gaete, R., Oms, O. & Galobart, À. (2012). "The youngest species of Polysternon: A new bothremydid turtle from the uppermost Maastrichtian of the southern Pyrenees." Cretaceous Research, vol. 35: p. 133-142. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2011.12.004
Marmi, J.; Martín-Closas, C.; Delclòs, X. & Poza, B. (2008). "La fauna y la flora en la época de los dinosaurios." Dins de: Poza, B., Galobart, À & Suñer, M. (coords.), Dinosaurios del Levante Peninsular, p. 200-227. Institut Català de Paleontologia. ISBN: 978-84-612-1570-6
Marmi, J.; Vila, B. & Galobart, À (2009). "Solemys (Chelonii, Solemydidae) remains from the Maastrichtian of Pyrenees: evidence for a semi-aquatic lifestyle." Cretaceous Research, vol. 30: p. 1307-1312. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2009.07.008
Martín Jímenez, M., Sánchez-Chillón, B., Escaso, F., Mocho, P., Narváez, I., Ortega, F. & Pérez-García, A. (2017). "Systematic study of the historical material of Upper Cretaceous reptiles from the Tremp Basin (Catalonia, Spain) housed at the Museo Nacional de Ciencias Naturales (Madrid)." Journal of Iberian Geology, vol. 43: p. 217-233. https://doi.org/10.1007/s41513-017-0018-2

Murelaga, X. & Canudo, J. I. (2005). "Descripción de los restos de quelonios del Maastrichtiense superior de Aren y Serraduy (Huesca)." Geogaceta, vol. 28: p. 51-54. https://dialnet.unirioja.es/servlet/articulo?codigo=1326855
Murelaga, X., Pereda-Suberbiola, X., Astibia, H. & Lapparent de Broin, F. de (1998). "Primeros datos sobre los quelonios del Cretácico superior de Lleida." Geogaceta, vol. 24: p. 239-242. https://dialnet.unirioja.es/servlet/articulo?codigo=4601904
Ortega, F., Murelaga, X., Gasulla, J. M., García-Oliva, M., Escaso, F. & Yagüe, P. (2006). "Primeros restos de la tortuga Helochelydra (Solemydidae) en el Cretácico Inferior (Aptiense) de Morella." Dins de: Fernández-Martínez, E. (ed.): XXII Jornadas de la Sociedad Española de Paleontología. León, 27-30 de septiembre de 2006. Libro de resúmenes, p. 117-118. Universidad de León, Secretariado de Publicaciones. https://www.researchgate.net/profile/Francisco_Ortega3/publication/242144666_Primeros_restos_de_la_tortuga_Helochelydra_Solemydidae_en_el_Cretacico_Inferior_Aptiense_de_Morella/links/02e7e528aa7ab79f96000000/Primeros-restos-de-la-tortuga-Helochelydra-Solemydidae-en-el-Cretacico-Inferior-Aptiense-de-Morella.pdf
Pérez-García, A. (2009). "Revisión histórica y sistemática de las primeras citas de quelonios del Cretácico español." Revista Española de Paleontología, vol. 24 (1): p. 93-104. https://recyt.fecyt.es/index.php/REP/article/view/8114

Pérez-García, A. (2012). "Las tortugas mesozoicas de la Península Ibérica." Tesi Doctoral a càrrec de la Universidad Complutense de Madrid. https://eprints.ucm.es/16236/
Pérez-García, A. (2017). "The Iberian fossil record of turtles: an update." Journal of Iberian Geology, vol. 43: p. 155-191. http://dx.doi.org/10.1007/s41513-017-0016-4

Pérez-García, A., Gasulla, J. M. & Ortega, F. (2014a). "A new turtle species of Brodiechelys from the Early Cretaceous of Spain: Systematic and palaeobiogeographic implications." Acta Palaeontologica Polonica, vol. 59 (2): p. 333-342. http://dx.doi.org/10.4202/app.2012.0059

Pérez-García, A., Gasulla, J. M. & Ortega, F. (2014b). "Eodortoka morellana gen. et sp. nov., the first pan-pleurodiran turtle (Dortokidae) defined in the Lower Cretaceous of Europe." Cretaceous Research, vol. 48: p. 130-138. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2013.12.004
Pérez-García, A., Ortega, F. & Gasulla, J. M. (2011). "A new large cryptodiran turtle from the Lower Cretaceous of Spain." Dins de: Abstracts of papers of the 71th Annual Meeting of the Society of Vertebrate Paleontology, Las Vegas, USA, p. 173-174. Society of Vertebrate Paleontology. http://vertpaleo.org/Annual-Meeting/Future-Past-Meetings/MeetingPdfs/SVP11Abstracts_Full.aspx
Pérez-García, A., Murelaga, X. & Gasulla, J. M. (2008). "Una nueva tortuga (Chelonii, Eucryptodira) del Cretácico Inferior (Aptiense) de Morella (Castellón)." Dins de: Ruiz-Omeñaca, J. I., Piñuela, L. & García-Ramos, J. C. (eds.): XXIV Jornadas de la Sociedad Española de Paleontología. Colunga, 15-18 de octubre de 2008. Libro de resúmenes, p. 175-176. Museo del Jurásico de Asturias. http://dfmf.uned.es/~fortega/uned_fo_pdf/2008_PerezGarcia1etal_sep08.pdf
Pérez-García, A. & Ortega, F. (2009)."Juan Vilanova y Piera (1821-1893) y la primera tortuga hallada en el Mesozoico español." Geogaceta, vol. 47: p. 17-20. http://hdl.handle.net/10272/7974
Radio Televisión Española (2014): "Una tortuga que habitó en Castellón hace 125 millones de años nadaba y tomaba el sol." RTVE Noticias, https://www.rtve.es/noticias/20140125/tortuga-habito-castellon-hace-125-millones-anos-nadaba-tomaba-sol/860102.shtml
Sala de premsa de l'ICP (2012): "Polysternon isonae, una nova espècie de tortuga que va conviure amb els dinosaures d’Isona." Institut Català de Paleontologia, https://www.icp.cat/index.php/ca/sala-de-premsa-4/noticies-icp/item/1556-polysternon-isonae-una-nova-especie-de-tortuga-que-va-conviure-amb-els-dinosaures-d-isona
Scheyer, T. M., Pérez-García, A. & Murelaga, X. (2015). "Shell bone histology of solemydid turtles (stem Testudines): palaeoecological implications." Organisms, Diversity & Evolution, vol. 15: p. 199-212. http://doi.org/10.1007/s13127-014-0188-0
Scheyer, T. M. & Sander, P. M. (2007). "Shell bone histology indicates terrestrial palaeoecology of basal turtles." Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, vol. 274 (1620): p. 1885-1893. https://doi.org/10.1098/rspb.2007.0499