Fauna no-dinosauriana juràssica i cretàcica de la península Ibèrica: tortugues (cinquena part).

Cinquena entrada dedicada al registre fòssil de tortugues del Juràssic i el Cretaci de la península Ibèrica, en la qual es mostraran les descobertes realitzades al Juràssic Superior Titonià-Cretaci Inferior Berriasià (152,1-139,8 Ma; Formació Villar del Arzobispo), el Cretaci Inferior Valanginià-Barremià (139,8-125 Ma; Formacions El Castellar, Camarillas, Blesa i Artoles), el Cretaci Inferior Aptià-Albià (125-100,5 Ma; Formació Escucha) i el Cretaci Superior Maastrichtià (72,1-66 Ma; Formació Margas de la Cañadilla) de la província de Terol i al Cretaci Inferior Valanginià-Hauterivià (139,8-129,4 Ma; Formació Villanueva de Huerva) de la província de Saragossa (enllaços a la primera, segona, tercera i quarta part). Les tortugues no podien faltar gens dins dels fòssils recol·lectats al Juràssic Superior i el Cretaci Inferior de Terol, les coordenades cronològiques i geogràfiques amb més abundància de restes fossilitzades de rèptils de tot el Mesozoic de la Península. Malgrat que els fòssils de tortugues hi són molt abundants, no s'han estudiat de forma sistemàtica fins fa relativament poc, sobretot si es compara amb els treballs realitzats sobre els fòssils de dinosaures i de crocodilomorfs. Aquests estudis han permès constatar una queloniofauna molt diversa pel que a formes, mides i hàbitats, estant-hi representats tots els grups que també s'han identificat al Juràssic Superior i/o el Cretaci Inferior d'altres regions de la Península: heloquelídrids, dortòkids, pleurostèrnids, plesioquèlids, xinjiangquèlids i eucriptodirs basals relacionats amb "Macrobaenidae" i "Sinemydidae". De tres d'aquests sis clades, s'han pogut crear tàxons binomials autòctons: l'Aragochersis lignitesta (heloquelídrid), el Riodevemys inumbragigas (pleurostèrnid), el Toremys cassiopeia (pleurostèrnid) i el Galvechelone lopezmartinezae (eucriptodir basal relacionat amb "Macrobaenidae" i "Sinemydidae"). Les tortugues també estan presents en les poques referències de fòssils de vertebrats continentals del Cretaci Superior de Terol i del Cretaci de Saragossa, tractant-se, respectivament, d'heloquelídrids i pleurostèrnids i estant representats per menys fòssils i més fragmentaris que els del Juràssic Superior i el Cretaci Inferior de Terol.

Reconstrucció de la closca en vista dorsal (A) i ventral (B) i de l'hipotètic aspecte en vida (C) d'un Riodevemys.
Foto: Pérez-García et al. (2015a)/Journal of Systematic Palaeontology.

Reconstrucció de l'hipotètic aspecte en vida d'un Aragochersis.
Foto: Fundación Conjunto Paleontológico de Teruel-Dinópolis.

Comencem aquest recorregut per la Formació Villar del Arzobispo (la qual s'estén fins al País Valencià, com es pot veure a l'entrada anterior d'aquesta sèrie), on s'han trobat els fòssils del Riodevemys i dels plesioquèlids. Tal com indica el seu nom genèric (format també pel sufix grec -emys amb significat de "tortuga d'aigua dolça"), el Riodevemys procedeix del municipi de Riodeva, més concretament del jaciment de Barrihonda-El Humero, conegut des de ja fa una dècada i mitja per ser on es van descobrir els ossos fossilitzats del dinosaure sauròpode Turiasaurus riodevensis, conegut col·loquialment com "el Gegant Europeu" per ser el dinosaure més gran identificat fins ara al continent. A aquest fet remet el nom específic de la tortuga, el qual es tracta d'ajuntar en un sol mot la fórmula llatina in umbra gigas ("a l'ombra del gegant"). El Riodevemys, el primer pleurostèrnid que es va descriure a Espanya, es troba representat de moment per un esquelet parcial de 35 cm de llargada consistent en un escut desarticulat, un plastró articulat i ossos de les cintures escapular i pèlvica, el qual és l'holotip de l'animal. El Riodevemys té les següents autoapomorfies o característiques òssies úniques: una emarginació considerable de la vora posterior de l'escut, un marge anterior del lòbul anterior del plastró perpendicular a l'eix longitudinal d'aquesta estructura, unes onzenes periferals tant llargues com amples, una segona suprapigal còncava anteriorment i convexa anterolateralment, uns marges laterals de la primera vertebral subparal·lels, una superposició de totes les neurals sobre una gran superfície de les periferals, un segon parell de marginals amb una extensió posterior allargada i que se sobreposen sobre les costals i una sutura entre els epiplastrons i els hioplastrons perpendicular a l'eix del plastró. També mostra la següent combinació de caràcters compartits amb altres pleurostèrnids: una closca relativament ampla respecte de la seva llargada, una emarginació poc profunda de la regió anterior de l'escut, una llargada màxima del plastró que és menys de la meitat de l'amplada màxima dels lòbuls plastrals, una ornamentació de la closca basada en tubercles que formen un patró vermiculat, una nucal en contacte amb el marge anterior de l'escut, una forma rectangular per a la primera neural i una d'hexagonal per a la resta, una primera suprapigal molt més estreta que la segona, la presència d'una placa queratinosa cervical, un entoplastró més ample que llarg, un solc sagital del plastró sinuós al llarg de tot el seu recorregut i unes plaques queratinoses anals restringides als xifiplastrons (Pérez-García et al., 2015a). Pérez-García et al. (2015a) van realitzar una anàlisi filogenètica del Riodevemys, en la qual es va obtenir formant part d'un clade en el qual hi havia tots els pleurostèrnids descrits fins aquell moment menys el Dinochelys whitei (Juràssic Superior Kimmeridgià-Titonià, 157,3-145 Ma, de Colorado; Brinkman et al., 2000). Aquest clade es troba definit per unes estriacions a la superfície de les plaques òssies de la closca que són perpendiculars als seus marges. I dins d'aquest clade, encara es pot distingir un altre format pel Riodevemys, el Pleurosternon bullocki (Titonià-Berriasià d'Anglaterra; Wikipedia English c) i el Selenemys lusitanica (Kimmeridgià, 157,3-152,1 Ma, de Portugal), sent el més derivat de tot Pleurosternidae i l'únic que aconsegueix sobreviure al Límit Juràssic-Cretaci, que es defineix per l'estretor de la primera suprapigal en relació amb la segona i l'absència de superposició del segon parell de marginals en el primer parell de costals. Uns fòssils de pleurostèrnids del jaciment portuguès de Guimarota (Kimmeridgià) mostren un patró ornamental semblant al de Riodevemys, havent-hi la possibilitat que siguin de la mateixa espècie tot i que no es pot confirmar fins que es descriguin més fòssils.

Fotos i dibuixos de l'escut en vista dorsal (A i B), el plastró en vista ventral (C i D), la regió anterior de l'escut en vista ventral (H i I) i la regió anterior del plastró en vista dorsal (J i K) de l'holotip del Riodevemys. Les imatges E, F i G corresponen a detalls de l'ornamentació de, respectivament, la primera neural, la primera costal dreta i la segona periferal dreta. L'abreviació Spy2 es refereix a la segona suprapigal.
Foto: Pérez-García et al. (2015a)/Journal of Systematic Palaeontology.

Els fòssils de plesioquèlids de la Formació Villar del Arzobispo provenen de jaciments del municipi de Galve, el més prolífic de la província pel que fa a fòssils juràssics i cretàcics (Cuesta Lonsal, Las Cerradicas i El Cantalar), i van ser descrits per Pérez-García et al. (2013). Els fòssils de Cuesta Lonsal, una closca parcial on es poden diferenciar algunes plaques de l'escut, es van considerar del gènere Tropidemys per tenir més de 30 cm de llargada, unes neurals quasi tant amples com llargues, una llargada dels marges lateroanteriors de les neurals semblant a la dels seus marges lateroposteriors i una cresta sagital a l'escut. L'exemplar, classificat com Tropidemys sp., era el primer fòssil d'aquest plesioquèlid que es va identificar a la península Ibèrica i ajudava a estendre el rang cronològic del registre fòssil de la tortuga fins just al Límit Titonià-Berriasià. Bona part del material de Las Cerradicas, consistent en plaques desarticulades de l'escut i del plastró de més d'un individu, es va classificar com de Plesiochelys sp. partint d'unes neurals més llargues que amples amb uns marges lateroanteriors més curts que els lateroposteriors, l'absència d'una cresta sagital a l'escut, un contacte entre els epiplastrons i els hioplastrons perpendiculars a l'eix de l'escut, la superposició de les intergulars sobre l'entoplastró, un entoplastró més llarg que ample, una closca relativament allargada, unes vertebrals força amples i lòbuls plastrals llargs. A Las Cerradicas i Cuesta Lonsal també es van identificar fragments de plaques costals pertanyents, respectivament, a exemplars adults i juvenils que es van classificar com de Plesiochelyidae indet. per no presentar més característiques que l'absència d'una ornamentació ben marcada, un gruix important de les plaques i uns vèrtexs de les plaques queratinoses vertebrals que les cobrien format angles aguts. I l'exemplar d'El Cantalar, consistent en un fragment de la regió anterior de l'escut, es va classificar com un aff. Plesiochelyidae perquè presenta característiques pròpies d'aquestes tortugues costaneres com l'absència d'ornamentació, el gruix important de les plaques, unes periferals anteriors més amples que llargues i una escotadura nucal poc profunda i a la vegada no mostra l'autoapomorfia dels plesioquèlids: la presència de tres cervicals.

Fòssils de plesioquèlids procedents dels jaciments de la Formació Villar del Arzobispo de Galve. A-B: closca de Tropidemys sp. procedent de Cuesta Lonsal. C-P: plaques de l'escut de Plesiochelys sp. procedents de Las Cerradicas. Q-R: plaques del plastró de Plesiochelys sp. procedents de Las Cerradicas. S: regió anterior de l'esut d'aff. Plesiochelyidae procedent d'El Cantalar. T: regió posterior de l'escut de Plesiochelys sp. procedent de Las Cerradicas. U-V: costals de Plesiochelys sp. procedents de Las Cerradicas. W-X: fragments de costals de Plesiochelyidae indet. procedents de Cuesta Lonsal. Y-Z: fragments de costals de Plesiochelyidae indet. procedents de Las Cerradicas.
Foto: Pérez-García et al. (2013)/Cretaceous Research.

Seguim a Galve, però ara ja passem al període Valanginià-Barremià, representat en aquesta àrea primer per la Formació El Castellar (Valanginià, Hauterivià i inicis del Barremià) i després per la Formació Camarillas (Barremià). D'un jaciment de cadascuna d'aquestes formacions geològiques (Pelejón i Poca, respectivament), s'han trobat fòssils d'heloquelídrids consistents en fragments tant del plastró com de l'escut. L'assignació taxonòmica la va realitzar Pérez-García et al. (2013) partint d'una ornamentació basada en tubercles d'1 mm de diàmetre i un àpex arrodonit. Els fòssils es van acabar classificant com aff. Helochelydra perquè la mida dels tubercles recorda a la del material amb la mateixa nomenclatura recuperat al Barremià de Morella i al Barremià i l'Aptià de la Conca de Cameros (províncies castellanolleoneses de Burgos i Sòria i La Rioja). L'absència de vermiculacions en l'ornamentació d'aquests exemplars va ajudar Pérez-García et al. (2013) a no situar els fòssils de Galve dins de l'espècie tipus de l'Helochelydra (H. nopcsai, del Barremià d'Anglaterra; Wikipedia English a).

Fòssils de tortugues de les Formacions El Castellar i Camarillas a Galve. A-E: fragments de plaques d'heloquelídrid procedents de Poca. F-K: fragments de plaques de pleurostèrnid procedents de Pelejón, Colladico Blanco, Poca i localitats indeterminades. L-AG: fragments de plaques de xinjiangquèlid procedents de Poca, Colladico Blanco, Pelejón, Cabezo de Santa Bárbara i localitats indeterminades.
Foto: Pérez-García et al. (2013)/Cretaceous Research.

Com ja es va indicar a l'entrada anterior, a Terol hi ha alguns dels pocs registres mundials de dortòkids del Cretaci Inferior que es coneixen actualment, entre ells el fòssil de dortòkid més antic descobert fins ara. El 1998, el paleontòleg de la Universitat del País Basc Xabier Murelaga va descriure la part proximal d'una costal, la regió posterolateral d'un xipfiplastró dret i un xifiplastró esquerre, descoberts en nivells de la Formació Artoles (Barremià) de Vallipón (Castellote) i classificant-los com de Dortokidae indet. (Canudo et al., 1996; Pérez-García et al., 2014). Pérez-García et al. (2014) va comparar el material de Vallipón amb l'Eodortoka de Morella i va observar que els fòssils turolencs no pertanyerien a l'espècie castellonenca, mostrant més semblances amb el Dortoka vasconica del Cretaci Superior Campanià (83,6-72,1 Ma) de Laño (Comtat de Treviño). Així doncs, mostra crestes paral·leles a les costals, un engruiximent de la regió posterior de l'hipoplastró corresponen a la cicatriu isquiàtica (la qual no estaria restringida als xifiplastrons) i un solc femoro-anal del plastró que se sobreposaria a la regió posterior de l'hipoplastró. Aquesta revisió va ajudar al fet que, en l'anàlisi filogenètica de Dortokidae realitzada per Pérez-García et al. (2014), els fòssils de Vallipón apareguessin al llinatge occidental del grup terminal de dortòkids que té al Dortoka com a tàxon de referència. Per la seva banda, el fòssil de dortòkid més antic del registre mundial va ser descrit per Pérez-García et al. (2017) i consisteix en un xifiplastró esquerre parcial procedent del jaciment de Proa a El Castellar, en nivells del Límit Hauterivià-Barremià (129,4 Ma) de la formació geològica homònima. La seva allargada màxima és de 7,20 mm i la seva amplada màxima, de 12,23 mm. La classificació d'aquest fòssil com de Dortokidae indet. es va basar en una ornamentació consistent en una microretícula ben desenvolupada de crestes, un gruix important de la placa (de 3,16 mm), un marge lateral de la placa quasi recte, una escotadura anal ben desenvolupada i una cicatriu isquiàtica allargada en comparació amb la longitud del xifiplastró. Un gran desenvolupament de la branca posterior de la cicatriu isquiàtica fa acostar el fòssil de Proa amb el material de Vallipón, tot i que l'absència de més restes al primer jaciment no va poder permetre a Pérez-García et al. (2017) indicar si eren de la mateixa espècie o de dues espècies diferents, tot i que molt properes.

Xifiplastró parcial de dortòkid procedent de Proa en vista dorsal (A) i ventral (B), reconstrucció de l'os complet amb una delimitació de la part preservada (C) i detall de la superfície del fòssil mostrant la seva ornamentació consistent en microretícules. Les abreviacions is i an presents a la foto A fan referència, respectivament, a la cicatriu isquiàtica i a l'escotadura anal.
Foto: Pérez-García et al. (2017)/Journal of Iberian Geology.

Al Cretaci Inferior de Galve, s'han trobat fòssils de Pleurosternidae indet., dels quals s'han pogut distingir dues formes. La primera forma està representada per plaques desarticulades procedents de Colladico Blanco (Formació El Castellar), Pelejón (Formació El Castellar), Poca (Formació Camarillas) i alguns llocs indeterminats de Galve. I la segona forma està representada per periferals desarticulades procedents d'un jaciment indeterminat del qual no se sap la formació geològica en la qual se situaria. L'atribució a Pleurosternidae indet. realitzada per Pérez-García et al. (2013) es va basar en la presència d'estriacions fines perpendiculars als marges de les plaques. La diferenciació entre dos morfotips de pleurostèrnids es va basar en el fet que els primers fòssils estaven ornamentats amb forats petits, ben definits i regulars i els segons estaven ornaments amb vermiculacions. L'ornamentació del primer morfotip és semblant a la del Selenemys, però mostra un epiplastró més ample posteriorment que el de la tortuga portuguesa. I el segon morfotip s'assembla al Selenemys per la morfologia de la primera periferal dreta, més ampla que llarga i amb un contacte corb amb la nucal, a la vegada que se'n diferencia plenament per l'ornamentació. Tot sembla indicar que els dos morfotips de pleurostèrnids de Galve poden ser noves espècies d'aquest clade de tortugues d'aigua dolça. Canudo et al. (2010) van descriure petites plaques periferals descobertes a La Cantalera, un jaciment del municipi de Josa pertanyent a la Formació Blesa (Límit Hauterivià-Barremià, sent contemporani de la Formació El Castellar però corresponent a un paleoambient diferent consistent en una àrea pantanosa que s'assecaria periòdicament, mentre que els jaciments de la Formació El Castellar eren en el seu temps una àrea lacustre amb un cos aquàtic constant i una possible influència marina), com de pleurostèrnids basant-se en la seva ornamentació. La diferència paleoambiental comentada abans pot ser una causa per l'escassetat dels fòssils de tortugues (sobretot si es parla de tortugues aquàtiques com els pleurostèrnids) a La Cantalera en comparació amb la seva abundància als jaciments contemporanis de Galve, tot i que Canudo et al. (2010) tampoc descartaven que aquesta situació es pogués tractar d'un biaix tafonòmic. I Gasca et al. (2012) van descriure un fragment de placa pleural del jaciment de Pochancalo 1 (Villanueva de Huerva, formació geològica homònima) i la van classificar com de Pleurosternidae indet. basant-se en l'ornamentació consistent en petites depressions irregulars i estriacions perpendiculars al marge de la placa.

Seccions histològiques d'alguns fòssils de plaques de xinjiangquèlids del Cretaci Inferior de Galve. Les abreviacions CB, ECO i ICO fan referència, respectivament, a l'os cancellós, l'os cortical extern i l'os cortical intern.
Foto: Pérez-García et al. (2013)/Cretaceous Research.

De Pelejón, Colladico Blanco, Poca, Cabezo de Santa Bárbara (jaciment de la Formació Camarillas) i de localitats indeterminades de Galve, s'han descobert plaques tant de l'escut com del plastró d'un nombre important d'individus que Pérez-García et al. (2013) va classificar dins de Xinjiangchelyidae indet. La classificació es va efectuar a partir d'una mida dels fòssils menor a 40 cm, una forma hexagonal dels neurals que hi ha entre la segona i la penúltima (inclosa) placa de la sèrie, unes marginals de l'àrea del pont que se sobreposen des del segon fins al quart parell de costals, l'absència de mesoplastrons, un solc humero-pectoral del plastró situat bastant endarrere del marge posterior de l'entoplastró, la presència d'inframarginals, l'absència d'un contacte dels processos axil·lar i inguinal del plastró amb les costals i l'absència d'una ornamentació basada en forats o vermiculacions. Pérez-García et al. (2013) van observar que alguns fòssils de xinjiangquèlids de Galve presentaven certes semblances amb el Larachelus, xinjiangquèlid del Límit Hauterivià-Barremià de Burgos, com un contacte parcialment lligamentós entre l'epiplastró i l'hioplastró a causa que una cresta del marge anterior de l'hioplastró s'insereix en un solc del marge posterior de l'epiplastró, una ornamentació de la closca que no va més enllà de línies de creixement i una superposició de la sisena i la setena marginal sobre els marges laterals de les costals. I també hi ha fòssils que mostren més semblances amb el Brodiechelys d'Anglaterra i Morella, com una ornamentació de ranures amples i un entoplastró de forma ròmbica i més llarga que ampla. I és possible que els fòssils de Galve siguin d'una espècie (o espècies) diferent(s) perquè tenen característiques no observables ni al Larachelus ni al Brodiechelys com el contacte de la setena costal amb dues neurals. Dos dels fòssils de xinjiangquèlids de Galve, una periferal i la part distal d'una costal, van ser objecte d'una anàlisi histològica per part de Pérez-García et al. (2013), observant-hi que l'os cancellós presentava una malla de trabècules (estructures de teixit ossi en forma de barres primes i plaques que s'entrecreuen en una malla foradada que constitueix la base de l'os i que li proporciona la força; Chesnutt, 2015) quasi rectangular i molt ordenada que també es troba en tortugues d'aigua dolça com el Dermatemys o "tortuga blanca" i que, per tant, també indicarien aquests hàbits aquàtics per als xinjiangquèlids de Galve.

Fotos (dalt) i dibuixos explicatius (baix) de l'holotip del Galvechelone en vista dorsal (A i B) i ventral (C i D). Als dibuixos, les àrees grises representen les zones on hi ha os trencat.
Foto: Peréz-García & Murelaga (2012)/Palaeontology.

I aquí és on ens trobem amb el segon tàxon binomial de tortuga del Mesozoic turolenc per ordre d'antiguitat: el Galvechelone lopezmartinezae, la "tortuga de Galve (a través del sufix grec -chelone) i de Nieves López-Martínez" (paleontòloga de la Universitat Complutense de Madrid, traspassada el 2010, que va ser responsable de l'inici de l'estudi dels fòssils de tortugues de la Península; Wikipedia Español; Pérez-García & Murelaga, 2012). L'holotip del Galvechelone es tracta d'un fragment de l'àrea antero-medial de l'escut, el qual també conserva les tres primeres vèrtebres dorsals, la meitat anterior de la quarta i la meitat dorsal de la vuitena. El fòssil prové del jaciment de Cerrada-Roya de Galve (Formació Camarillas) i correspondria a una tortuga relativament gran partint del fet que les neurals tenen una amplada al voltant de 3 cm i que l'amplada de la segona vertebral és de 24 cm. Pérez-García & Murelaga (2012) van diagnosticar al Galvechelone a partir d'una altura baixa de la closca; plaques primes; l'absència d'ornamentació; una escotadura ampla i poc profunda a la regió anterior de l'escut i que no es troba limitada a la nucal; una nucal ampla; unes neurals subrectangulars i amples; una segona neural més curta que la primera; l'absència d'un contacte entre la segona neural i el límit entre els dos primers parells de costals; un primer parell de costals curts; vertebrals més amples que llargues; l'absència d'una placa queratinosa cervical a causa que la primera vertebral contacta amb el marge anterior de l'escut; una primera vèrtebra dorsal hexagonal i gairebé tant ampla com llarga; un allargament de les vèrtebres dorsals segona, tercera i quarta; una primera costella dorsal ben desenvolupada i una regió proximal d'aquest últim os poc desenvolupada, sent en canvi molt robusta a la segona, tercera i quarta costella dorsal, sobretot a la segona. Pérez-García & Murelaga (2012) van realitzar una anàlisi filogenètica del Galvechelone en la qual es va recuperar a la tortuga de Galve en un clade conformat per l'Hoyasemys del Barremià de Castella-La Manxa, el Chitracephalus dumonii de Bèlgica i Castella i Lleó, les tortugues juràssiques, cretàciques i paleògenes asiàtiques i nord-americanes englobades a les famílies parafilètiques "Sinemydidae" i "Macrobaenidae" i els pan-quelonioïdeus (grup de les actuals tortugues marines). Per tant, es considerava que el Galvechelone formava part del grup terminal de Cryptodira, mentre que actualment es veu més (i als altres tàxons del clade que no són de Pan-Chelonioidea) com un eucriptodir basal (Pérez-García, 2017). Aquest clade està diagnosticat per l'absència de xebrons ben desenvolupats a les vèrtebres caudals. Dins d'aquest grup encara es poden distingir tres subgrups on es troba el Galvechelone. El primer, que és el mateix que l'anterior menys amb el Judithemys sukhanovi (Campanià del Canadà; Parham & Hutchinson, 2003), es troba definit per la presència d'una fontanel·la al centre del plastró durant tota la vida dels animals.  El segon, que agrupa el Galvechelone amb l'Ordosemys leios (Aptià-Albià de la Xina; Brinkman i Peng, 1993a) i el Sinemys lens (Barremià-Aptià, 129,4-113 Ma, de la Xina; Wikipedia English b; Brinkman & Peng, 1993b), està definit per l'absència d'un contacte medial entre els prefrontals a la superfície dorsal del crani i una primera costella dorsal llarga. I el tercer, que agrupa el Galvechelone amb el Sinemys lens, es troba diagnosticat per l'absència d'una placa queratinosa cervical. Els resultats de l'anàlisi filogenètica de Pérez-García & Murelaga (2012) indiquen que els xinjiangquèlids no eren l'únic grup de tortugues d'aigua dolça d'origen asiàtic present al Cretaci Inferior ibèric, sent aquests altres eucriptodirs, a més, força comuns en els paleoecosistemes peninsulars. Pérez-García et al. (2013) van presentar un segon fòssil de Galvechelone, un fragment d'hioplastró o d'hipoplastró.

Fragment de costal de Trachydermochelys sp. procedent del Cabezo de las Eras (T) i fragment de periferal de "Trachyapsis" turbulensis procedent de Gargallo (V).
Foto: Pérez-García et al. (2012)/Cretaceous Research. 

Ara ja ens dirigim cap a la Formació Escucha, començant pels heloquelídrids. Uns dels primers fòssils de tortugues descrits al Cretaci Inferior de Terol (1957) es tracten de quatre plaques periferals fragmentàries però articulades procedents dels nivells aptians de la Formació Escucha de Gargallo, les quals es van considerar en un principi com unes plaques de la regió medial de l'escut i que es van classificar dins de l'espècie "Trachyapsis" turbulensis, la qual actualment és invàlida a causa que el gènere Trachyapsis es considera actualment com un quelònid (Cheloniidae, on es troben bona part de les tortugues marines actuals). Avui en dia, els fòssils de Gargallo es consideren d'un heloquelídrid indeterminat (Pérez-García et al., 2012; Pérez-García, 2017). Canudo et al. (2005a) van descriure dos fragments de costals procedents dels nivells albians de la Formació Escucha del jaciment del Cabezo de las Eras (municipi d'Utrillas). Els fòssils van ser classificats com de Trachydermochelys sp., pertanyent a un gènere d'heloquelídrid identificat a l'Albià i el Cretaci Superior Cenomanià (113-93,9 Ma) d'Anglaterra i que es considera un sinònim menor del Plastremys (un gènere d'heloquelídrid també propi de terres angleses), a través d'una ornamentació basada en petits (1 mm de gruix) tubercles. El caràcter fragmentari d'aquestes restes no fa possible confirmar la presència del Trachydermochelys/Plastremys al Cretaci Inferior de la península Ibèrica, a la vegada que tampoc es descarta que el material d'Utrillas sigui del mateix tipus d'animal que el de Gargallo per una certa semblança en l'ornamentació (Canudo et al., 2005a; Pérez-García, 2012; Pérez-García et al., 2012; Pérez-García, 2017).

Escut de l'holotip de l'Aragochersis en vista dorsal (A), anterior (B), lateral esquerra (C), posterior (D) i lateral dreta (E).
Foto: Pérez-García et al. (2020)/Cretaceous Research.

El caràcter ambigu i fragmentari d'aquests fòssils contrasta molt amb el material de l'Aragochersis lignitesta, la incorporació més recent a la queloniofauna turolenca (Pérez-García et al., 2020). El nom genèric significa "la terra seca d'Aragó", en referència al sufix grec -chersis que se sol col·locar al final dels noms genèrics d'altres tortugues terrestres fòssils; i el nom específic significa "closca (-testa) de lignit" en llatí, en referència a l'element més característic de les tortugues en general i del material fòssil de l'Aragochersis en particular i a la provinença de les restes de l'animal d'una mina d'aquest tipus de carbó (el jaciment de Santa María d'Ariño, en nivells albians de la Formació Escucha) que ha basat l'activitat econòmica del poble durant els últims 100 anys. L'Aragochersis es troba basat en dos esquelets parcials, l'holotip i un paratip. L'holotip està compost pel crani complet (mandíbula inferior inclosa), la closca completa, algunes vèrtebres i alguns ossos apendiculars; mentre que el paratip mostra les mateixes característiques excepte que la closca és parcial. Es tracten dels dos esquelets d'heloquelídrid més complets que es coneixen a Europa, la closca és la més completa del registre fòssil mundial d'Helochelydridae i l'Aragochersis es converteix en l'heloquelídrid més jove representat per fòssils cranials (estant present aquesta àrea de l'esquelet al registre fòssil de l'Helochelydra nopcsai i del Naomichelys speciosa, última tortuga procedent de l'Aptià de Montana) i en l'única espècie d'aquest clade de tortugues basals representat per més d'un crani. La closca de l'holotip de l'Aragochersis mesura 45 cm de longitud. Pérez-García et al. (2020)  van diagnosticar l'Aragochersis partint de les següents autoapomorfies: uns solcs per al contacte entre les pleurals i les marginals que no coincideixen amb les sutures per al contacte entre les costals i les periferals però que s'hi situen a prop, un procés posterior de l'entoplastró molt llarg (representant un quart de la llargada d'aquesta placa òssia), un procés consistent en dos lòbuls a la superfície posterior dels arcs neurals de les vèrtebres cervicals que és més llarg que les postzigapòfisis (vegeu aquí i aquí per a la definició d'aquesta última estructura) i la presència de dues fenestres tiroïdals (obertures situades entre el pubis i l'isqui; White & Kazlev, 2002). L'Aragochersis també comparteix les següents característiques amb altres heloquelídrids: una decoració del crani i de la closca basada en tubercles petits, amples i irregulars que es contacten entre si creant una superfície rugosa; una escotadura nucal profunda; nou neurals, de les quals totes són hexagonals menys la segona, que és rectangular; vuit parells de costals; una primera vertebral amb una amplada que és el doble de la llargada, l'absència de plaques prepleurals (plaques queratinoses de l'escut situades entre la primera pleural i la primera i la segona marginals en les tortugues que les presenten), epiplastrons més amples que llargs; l'absència d'una fontanel·la al centre del plastró; un musell relativament curt i l'absència d'espais interpterigoïdeus. I les característiques que han permès situar a l'Aragochersis dins dels heloquelídrids han estat l'ornamentació en tubercles del crani i de la closca, la presència d'un parell addicional de tubercula basioccipitale (processos ossis de la superfície ventral de l'os basioccipital de la part posterior del crani; Gaffney, 1978), el desenvolupament d'una fossa triangular al marge posterior dels ossos escamosos del crani i la presència d'una cavitat visceral de les periferals (aquella àrea de la placa on se situarien els òrgans de l'animal viu) no només restringida a les periferals del pont (com en altres grups de tortugues), sinó també a tota la sèrie periferal. Pérez-García et al. (2020) van observar que algunes característiques òssies de l'Aragochersis estaven subjectades a la variabilitat intraespecífica, com el contacte entre la primera vertebral i el segon parell de marginals, el contacte entre la segona suprapigal i les periferals i la distància entre els tubercula basioccipitale posteriors amb relació a l'existent entre els anteriors.

Fotos (dalt) i dibuixos explicatius (baix) del crani de l'holotip de l'Aragochersis en vista dorsal (A), ventral (B), anterior (C), posterior (D), lateral esquerra (E) i lateral dreta (F). L'abreviació tb present al dibuix del crani en vista ventral fa referència als tubercula basioccipitale.
Foto: Pérez-García et al. (2020)/Cretaceous Research.

Però l'Aragochersis no va ser la primera tortuga descrita del jaciment de Santa María d'Ariño, ja que Pérez-García et al. (2015b) van donar a conèixer al pleurostèrnid Toremys cassiopeia, l'espècie més moderna que es coneix actualment d'aquestes tortugues d'aigua dolça, convertint els pleurostèrnids en l'únic clade de pan-criptodirs aquàtics identificat a Europa tant abans com després del Barremià. El nom genèric de l'animal significa "tortuga toro", fent referència a l'animal emblema de Terol; mentre que el nom específic homenatja a la tortuga Cassiopeia de la novel·la de fantasia de l'escriptor alemany Michael Ende Momo (1973), la qual podia veure el futur (fent el símil amb la situació del Toremys en una època molt posterior a la dels fòssils de pleurostèrnids més recents que es tenien fins al 2015, els del Barremià de Galve), i a la constel·lació homònima (ja que l'estrella forma part, juntament amb el toro, de l'emblema de Terol ciutat i de Terol província). El material fòssil del Toremys comprèn un holotip (una closca quasi completa i articulada acompanyada d'alguns ossos apendiculars) i dos paratips (respectivament, un exemplar amb les mateixes característiques que l'holotip i una closca parcial desarticulada). El Toremys presenta les següents autoapomorfies: una llargada màxima de la vora anterior de la nucal (la qual també constitueix el marge anterior de l'escut de l'animal) que és menys de quatre cops l'amplada màxima de tota la placa i una amplada màxima de la primera vertebral més gran del doble de l'amplada de la vora posterior. La tortuga d'Ariño també mostra la següent combinació única de característiques dins dels pleurostèrnids: una emarginació poc profunda de la regió anterior de l'escut, l'absència d'una cresta sagital a l'escut, una amplada de la nucal menys del doble de la llargada màxima d'aquesta placa, una primera neural rectangular, una forma hexagonal de la resta de neurals (sent la sèrie completa de vuit plaques), una primera suprapigal més estreta que la segona, unes onzenes periferals més llargues que amples, l'absència de la placa cervical, vertebrals relativament estretes, pleurals més amples que llargues, una primera vertebral més ampla, la situació del solc que separa la vertebral quarta i la cinquena a la primera suprapigal, una primera vertebral que se sobreposa sobre les periferals, el solc pleuro-marginal a prop de la sutura costo-periferal, primeres marginals més amples que llargues, segones marginals localitzades exclusivament sobre les periferals, dotzenes marginals que se superposen a la segona suprapigal, un entoplastró ròmbic i més ample que llarg, un solc sagital del plastró recte i escuts anals situats només a sobre dels xifiplastrons. Pérez-García et al. (2015b) van realitzar una anàlisi filogenètica del Toremys, en la qual es va obtenir com el tàxon germà del clade de pleurostèrnids europeus obtingut per Pérez-García et al. (2015b). Aquesta unió estava justificada per la presència en totes aquestes tortugues d'una primera suprapigal força més estreta que la segona.

Holotip del Toremys. A-B: escut en vista dorsal (A) i ventral (B). C-D: plastró en vista dorsal (C) i ventral (D). E: closca en vista ventral. F: detalls de l'ornamentació de l'escut. G: detalls de l'ornamentació del plastró. H: regió proximal del fèmur dret en vista posterior (H) i anterior (H'). I: fèmur esquerre en vista anterior. J: húmer esquerre en vista dorsal.
Foto: Pérez-García et al. (2015b)/Cretaceous Research.

Finalment, Canudo et al. (2005b) van descriure els únics fòssils de tortuga recuperats al Maastrichtià de la província de Terol, els quals es tracten dels pocs de vertebrats continentals que es coneixen d'aquest horitzó geològic i geogràfic juntament amb uns fragments de vèrtebres dorsals de sauròpodes titanosaures. Es tracten de sis plaques fragmentàries i indeterminades procedents de la Formació Margas de la Cañadilla, més concretament del jaciment de Cirugeda (municipi d'Aliaga), que es van descriure com de cf. Solemys sp. partint de la decoració consistent en tubercles d'1 mm de gruix que s'uneixen formant vermiculacions i de ser els fòssils contemporanis o poc posterior del material de Solemys i formes afins del Comtat de Treviño, la província d'Osca i Catalunya.

Fragment de placa indeterminada de cf. Solemys sp. procedent del Maastrichtià de Cirugeda.
Foto: Canudo et al. (2005b)/Fundamental.

Fonts:
"Anatomia del caparazón en las tortugas de caparazón duro." a Testudines.org: http://www.testudines.org/es/articles/article/anatomia-del-caparazon-en-las-tortugas-de-caparazon-duro
"Helochelydra" a Wikipedia English: https://en.wikipedia.org/wiki/Helochelydra
"Meng-Yin Formation" a Wikipedia English: https://en.wikipedia.org/wiki/Meng-Yin_Formation
"Nieves López Martínez" a Wikipedia Español: https://es.wikipedia.org/wiki/Nieves_L%C3%B3pez_Mart%C3%ADnez
"Pleurosternon" a Wikipedia English: https://en.wikipedia.org/wiki/Pleurosternon
Brinkman, D. B. & Peng, J.-H. (1993a). "Ordosemys leios, n.gen., n.sp., a new turtle from the Early Cretaceous of the Ordos Basin, Inner Mongolia." Canadian Journal of Earth Sciences, vol. 30 (10): p. 2128-2138. https://doi.org/10.1139/e93-184
Brinkman, D. B. & Peng, J.-H. (1993b). "New material of Sinemys (Testudines, Sinemydidae) from the Early Cretaceous of China." Canadian Journal of Earth Sciences, vol. 30 (10): p. 2139-2152. https://doi.org/10.1139/e93-185
Brinkman, D. B., Stadtman, K. & Smith, D. (2000). "New material of Dinochelys whitei Gaffney, 1979, from the Dry Mesa Quarry (Morrison Formation, Jurassic) of Colorado." Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 20 (2): 269-274. https://doi.org/10.1671/0272-4634(2000)020[0269:NMODWG]2.0.CO;2
Canudo, J. I., Cuenca-Bescós, G., Ruiz-Omeñaca, J. I. & Soria, A. R. (1996). "Estratigrafía y Paleoceología de los vertebrados del Barremiense superior (Cretácico inferior) de Vallipón (Castellote, Teruel)." Mas de las Matas, vol. 15: p. 9-34. https://www.researchgate.net/publication/259485908_Estratigrafia_y_Paleoecologia_de_los_vertebrados_del_Barremiense_Superior_Cretacico_Inferior_de_Vallipon_Castellote_Teruel
Canudo, J. I., Cobos, A., Martín-Closas, C., Murelaga, X., Pereda-Suberbiola, X., Royo-Torres, R., Ruiz-Omeñaca, J. I. & Sender, L. M. (2005a). "Sobre la presencia de dinosaurios ornitópodos en la Formación Escucha (Cretácico Inferior, Albiense): Redescubierto "Iguanodon" en Utrillas (Teruel)." Fundamental, vol 6: p. 51-56. https://www.researchgate.net/publication/259485030_Sobre_la_presencia_de_dinosaurios_ornitopodos_en_la_Formacion_Escucha_Cretacico_Inferior_Albiense_Redescubierto_Iguanodon_en_Utrillas_Teruel

Canudo, J. I., Infante, P. & Murelaga, X. (2005b). "Primer registro de vertebrados continentales (Dinosauria y Quelonii) en el Maastrichtiense de Teruel (Cirugeda, Aliaga)." Fundamental, vol 6: p. 57-62. https://www.researchgate.net/profile/Jose_Canudo/publication/259485125_Primer_registro_de_vertebrados_continentales_Dinosaurios_y_quelonios_del_Maastricthiense_de_Teruel_Cirugeda_Aliaga/links/00b4952c2aee3c82b3000000/Primer-registro-de-vertebrados-continentales-Dinosaurios-y-quelonios-del-Maastricthiense-de-Teruel-Cirugeda-Aliaga.pdf
Chesnutt, B. (2015). "Trabeculae of Bone: Definition & Function." Study.com, https://study.com/academy/lesson/trabeculae-of-bone-definition-function.html
Gaffney, E. S. (1978). "An Illustrated Glossary of Turtle Skull Nomenclature." American Museum Novitates, vol. 2486, p. 1-33. http://hdl.handle.net/2246/2694
Gasca, J. M., Badiola, A., Canudo, J. I., Moreno-Azanza, M. & Puertólas, E. (2012). "La asociación de vertebrados fósiles del yacimiento Pochancalo 1 (Valanginiense-Hauteriviense, Villanueva de Huerva, Zaragoza, España)." Dins de: Huerta, P., Torcida Fernández-Baldor, F. & Canudo, J. I. (eds.), Actas de las V Jornadas Internacionales sobre Paleontología de Dinosaurios y su Entorno, Salas de los Infantes, 16-18 de septiembre de 2010., p. 159-172. https://www.researchgate.net/publication/237020095_La_asociacion_de_vertebrados_fosiles_del_yacimiento_Pochancalo_1_Valanginiense-Hauteriviense_Villanueva_de_Huerva_Zaragoza_EspanaThe_fossil_vertebrate_assemblage_from_the_Pochancalo_1_site_Valanginian
Parham, J. F. & Hutchinson, J. H. (2003). "A new eucryptodiran turtle from the Late Cretaceous of North America (Dinosaur Provincial Park, Alberta, Canada)." Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 23 (4): p. 783-798. https://doi.org/10.1671/5
Pérez-García, A. (2012). "Las tortugas mesozoicas de la Península Ibérica." Tesi Doctoral a càrrec de la Universidad Complutense de Madrid. https://eprints.ucm.es/16236/
Pérez-García, A. (2017). "The Iberian fossil record of turtles: an update." Journal of Iberian Geology, vol. 43: p. 155-191. http://dx.doi.org/10.1007/s41513-017-0016-4

Pérez-García, A., Cobos, A. & Royo-Torres, R. (2017). "The oldest evidence of a dortokid turtle (stem Pleurodira) from the uppermost Hauterivian-basal Barremian El Castellar Formation (Teruel, Spain)." Journal of Iberian Geology, vol. 43: p. 139-146. https://doi.org/10.1007/s41513-017-0013-7
Pérez-García, A., Espílez, E., Mampel, L. & Alcalá, L. (2015b). "A new European Albian turtle that extends the known stratigraphic range of the Pleurosternidae (Paracryptodira)." Cretaceous Research, vol. 55: p. 74-83. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2015.02.007

Pérez-García, A., Espílez, E., Mampel, L. & Alcalá, L. (2020). "A new basal turtle represented by the two most complete skeletons of Helochelydridae in Europe." Cretaceous Research, vol. 107: article 104291. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2019.104291
Pérez-García, A., Gasulla, J. M. & Ortega, F. (2014). "Eodortoka morellana gen. et sp. nov., the first pan-pleurodiran turtle (Dortokidae) defined in the Lower Cretaceous of Europe." Cretaceous Research, vol. 48: p. 130-138. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2013.12.004

Pérez-García, A. & Murelaga, X. (2012). "Galvechelone lopezmartinezae gent. et sp. nov., a new cryptodiran turtle in the Lower Cretaceous of Europe." Palaeontology, vol. 55 (5): p. 937-944. https://doi.org/10.1111/j.1475-4983.2012.01154.x
Pérez-García, A., Murelaga, X., Huerta, P. & Torcida Fernández-Baldor, F. (2012). "Turtles from the Lower Cretaceous of the Cameros Basin (Iberian Range, Spain)." Cretaceous Research, vol. 3: p. 146-158. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2011.09.011

Pérez-García, A., Royo-Torres, R. & Cobos, A. (2015a). "A new European Late Jurassic pleurosternid (Testudines, Paracryptodira) and a new hypothesis of paracryptodiran phylogeny." Journal of Systematic Palaeontology, vol. 13 (4): p. 351-369. https://doi.org/10.1080/14772019.2014.911212
Pérez-García, A., Scheyer, T. M. & Murelaga, X. (2013). "The turtles from the uppermost Jurassic and Early Cretaceous of Galve (Iberian Range, Spain): Anatomical, systematic, biostratigraphic and palaeobiogeographical implications." Cretaceous Research, vol. 44: p. 64-82. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2013.03.011
White & Kazlev (2002). "Thyroid fenestra" Palaeos Vertebrates: Glossary, http://palaeos.com/vertebrates/glossary/glossaryT.html#T