Fauna no-dinosauriana juràssica i cretàcica de la península Ibèrica: tortugues (sisena i última part).

Sisena i última entrada dedicada al registre fòssil de tortugues del Juràssic i el Cretaci de la península Ibèrica, la qual es parlarà del material provinent del Juràssic Superior Titonià-Cretaci Inferior Berriasià (152,1-139,8 Ma; Formació Matute), del Cretaci Inferior Hauterivià-Aptià (132,9-113 Ma; Formacions Pinilla de los Moros i Castrillo de la Reina/Pantano de la Cuerda del Pozo) i del Cretaci Superior ?Cenomanià (100,5-93,9 Ma; ?Formació Picofrentes), Santonià (86,3-83,6 Ma; Formació de Losas) i Campanià-Maastrichtià (83,6-66 Ma; Formacions Vegas de Matute, Sobrepeña i Santibánez de Val) de Castella i Lleó i aquell originari del Cretaci Inferior Hauterivià-Barremià (132,9-125 Ma; Grup geològic Enciso) de La Rioja (enllaços a la primera, segona, tercera, quarta i cinquena part). Aquestes dues comunitats autònomes són dues de les regions de la Península amb jaciments paleontològics juràssics i cretàcics on els fòssils de tortugues són més escassos i fragmentaris. No obstant això, s'han trobat algunes restes bastant ben conservades i s'hi han identificat fòssils de quasi tots els grups de tortugues presents en altres àrees de la Península durant aquests períodes: heloquelídrids, dortòkids, botremídids, pleurostèrnids, xinjiangquèlids, eucriptodirs basals relacionats amb "Macrobaenidae" i "Sinemydidae" i quelonioïdeus. Els fòssils pertanyents als dos últims clades s'han pogut classificar dins de tres tàxons binomials: el Larachelus morla (xinjiangquèlid), el Camerochelys vilanovai (xinjiangquèlid) i el Chitracephalus dumonii (eucriptodir basal relacionat amb "Macrobaenidae" i "Sinemydidae"). Les dues primeres espècies són autòctones, mentre que la segona es va identificar per primer cop al segle XIX a Bèlgica, permetent constatar una estreta relació entre la queloniofauna ibèrica del Cretaci Inferior amb la de la resta d'Europa en la mateixa època. Altres fòssils més fragmentaris també s'han associat, tot i que de forma més dubtosa (quelcom indicat per les abreviacions "cf." i "aff." que comencen les catalogacions del material en qüestió), amb espècies identificades en altres països europeus, com l'heloquelídrid Helochelydra i el quelonioïdeu Allopleuron.

Reconstrucció d'un Larachelus a sobre d'un tronc caigut.
Foto: Iván Gromicho.

Reconstrucció en silueta d'un Camerochelys.
Foto: Centro de Interpretación Paleontológica de La Rioja.

Reconstrucció d'un Allopleuron nedant per a intentar escapar d'un Prognathodon (mosasaure, vegeu aquí i aquí per a informar-se sobre el registre fòssil ibèric d'aquests lepidosaures aquàtics) que se'l vol menjar.
Foto: Olof Moleman.

Comencem aquest recorregut pels pleurostèrnids, ja que a aquest clade de tortugues d'aigua dolça pertany la sola referència de fòssils d'aquests curiosos rèptils al Juràssic de Castella i Lleó (més concretament, de la província de Sòria). Es tracta d'un esquelet parcial consistent en elements de la closca i en la meitat posterior d'un crani procedent del jaciment d'Ágreda, pertanyent a la Formació Matute (el paleoambient de la qual es tractaria d'un sistema fluvial i/o lacustre, perfectament apte per a un pleurostèrnid). Es tracta del segon exemplar de pleurostèrnid d'Europa del qual es coneixen ossos cranials, després d'un de procedent d'un jaciment més o menys contemporani d'Anglaterra que es va assignar a l'espècie tipus dels pleurostèrnids (Pleurosternon bullocki). També es tracta de l'únic fòssil de pleurostèrnid que actualment es dona per segur a la Conca de Cameros (conca sedimentària de la província de Sòria, el sud-est de la de Burgos i el sud de La Rioja que conforma el sector més nord-occidental del Sistema Ibèric, on es localitzen les formacions geològiques del Juràssic Superior i el Cretaci Inferior, i alguna del Cretaci Superior, que apareixen en aquesta entrada), ja que un escut fragmentari del jaciment de Torremuña (Grup Enciso; Pérez-García, 2012) que es va classificar com de Pleurosternidae indet. als anys 1990 es considera actualment com un exemplar de Chitracephalus (Pérez-García et al., 2012; Pérez-García et al., 2019).

A-B: fragments de costals d'aff. Helochelydra sp. procedent de Tenada Rosada. C-Q: fragments de neurals, costals, periferals, hioplastrons, un xifiplastró i un entoplastró d'aff. Helochelydra sp. procedents de La Tejera. La barra d'escala és de 5 cm.
Foto: Pérez-García et al. (2012)/Cretaceous Research.

Ara ja ens dirigim cap al Valanginià-Aptià de la Conca de Cameros, i ho comencem parlant d'heloquelídrids. El principal registre d'aquestes tortugues basals terrestres en les coordenades geogràfiques i cronològiques determinades consisteix en un seguit de plaques desarticulades del plastró i de l'escut classificades com d'aff. Helochelydra sp. procedents dels jaciments de La Tejera (Barbadillo del Mercado, Burgos) i Tenada Rosada (Cabezón de la Sierra, Burgos), dels quals no se sap si pertanyen a la Formació Castrillo de la Reina o a la Pantano de la Cuerda del Pozo, i descrites per Pérez-García et al. (2012). La classificació dins d'Helochelydridae d'aquests fòssils es va basar, com en molts altres dels casos tractats en aquesta sèrie, a través de la seva ornamentació basada en tubercles. Els fòssils burgalesos s'assemblen a l'Helochelydra del Cretaci Inferior d'Anglaterra per ser els tubercles de l'ornamentació arrodonits i amb una amplada al voltant d'1 mm. A la vegada, s'hi diferencien en el fet que la primera neural dels fòssils castellanolleonesos és allargada mentre que la del tàxon anglès és hexagonal, per l'absència de vermiculacions formades per la unió de tubercles (tot i que les vermiculacions no són gaire gruixudes en l'Helochelydra) i perquè les plaques queratinoses intergulars del plastró dels individus de la Conca de Cameros cobririen només la part anterior de la placa òssia coneguda com a entoplastró (de fet, els autors de la descripció anomenada a les intergulars com "plaques/escuts entoplastrals" a causa de la seva situació a sobre de l'entoplastró; Herzog, 2019). A més, no es van poder acabar de classificar els fòssils de La Tejera i Tenada Rosada com d'Helochelydra a causa que no proporcionen informació important sobre el diagnòstic d'aquesta espècie com la llargada de l'entoplastró, l'amplada de la primera vertebral, la morfologia de la vora anterior de l'escut, la morfologia del lòbul anterior del plastró, la relació que hi ha entre la llargada dels lòbuls plastrals i l'alçada de la closca. A la vegada, aquests fòssils de la província de Burgos mostren una certa semblança amb aquells del Barremià de Morella que també es classifiquen com d'aff. Helochelydra sp., havent-hi la possibilitat que siguin de la mateixa espècie (Pérez-García et al., 2012).

Dibuix d'un fragment de placa d'aff. Helochelydra sp. procedent d'El Bustar (Cretaci Inferior, La Rioja), amb dos detalls de la seva ornamentació al seu extrem baix i dret.
Foto: Sánchez Lozano (1894)/Memoria de la Comisión del Mapa Geológico de España.

Si això és el que se sap dels heloquelídrids de l'oest de la Conca de Cameros, la situació és bastant decebedora pel que fa a aquestes tortugues al seu sector oriental (és a dir, La Rioja i Sòria). El registre fòssil de La Rioja (procedent més concretament del jaciment d'El Bustar, a la Serra d'Alcarama i datat del Cretaci Inferior) consisteix en un dels primers fòssils de tortuga del Mesozoic que es van identificar a la Península (Sánchez Lozano, 1894), un fragment de placa indeterminada del qual malauradament no se sap on es conserva i sent l'únic document de la seva existència un dibuix de Sánchez Lozano (1894). Pérez-García (2009) va advertir, a través d'observar el dibuix, que la placa estava ornamentada amb tubercles aïllats, de forma cilíndrica a lleugerament cònica i amb més o menys un 1 mm de diàmetre. La forma i les dimensions dels tubercles recorden als de l'Helochelydra, pel que Pérez-García (2009) va classificar el fòssil com d'?Helochelydra sp., posant-hi l'interrogant a causa de la falta de més proves. La classificació original del fòssil d'El Bustar de Sánchez Lozano (1894) era Helochelys sp., una identificació que Pérez-García (2009) va descartar partint del fet que el registre fòssil d'Helochelys es troba restringit a Alemanya. Pérez-García (2009) també va estudiar l'únic fòssil d'heloquelídrid conservat actualment al Cretaci Inferior de Sòria, una placa indeterminada de 33 mm d'amplada originària del jaciment de Los Caños (Golmayo) que actualment també es troba desapareguda i que es coneix per una foto del geòleg sorià Clemente Sáenz García realitzada al primer terç del segle XX i que es conserva a l'arxiu del paleontòleg castellonenc Josep Royo i Gómez al Museu Nacional de Ciències Naturals (Madrid). Pérez-García (2009) va poder classificar aquest fòssil com d'Helochelydridae indet. a base de l'ornamentació de tubercles aïllats i amb un diàmetre mil·limètric. De Los Caños també provenen uns fragments de plaques que actualment tampoc se sap on es conserven i que avui en dia són conegudes igualment mitjançant una foto de l'arxiu de Royo i Gómez. Mentre que Royo i Gómez no va estudiar mai els fòssils classificats actualment com d'Helochelydridae indet., el paleontòleg castellonenc va identificar el 1927 aquests altres fòssils de Los Caños com d'Hylaeochelys aff. latiscutata a través de comparar-lo amb fòssils anglesos d'aquest tàxon d'eucriptor aquàtic conservats al Museu d'Història Natural de Londres. Per tant, hauria estat la primera referència de l'Hylaeochelys a la Península. No obstant això, Pérez-García (2009) va observar que algunes de les característiques considerades per Royo i Gómez com de diagnòstic d'aquest animal serien realment producte de l'ontogènia (com una poca llargada de la regió distal de les costelles que sobrepassa les plaques pleurals respecte al seu equivalent als fòssils britànics) i no hi va saber identificar ni cap caràcter propi de l'Hylaeochelys ni cap sinapomorfia dels eucriptodirs. Per tant, l'autor només va poder classificar aquestes plaques de Los Caños dins de l'assignació genèrica de Chelonii/Testudines indet. Una situació semblant es va trobar Pérez-García (2009) en investigar uns 28 fragments de plaques procedents de Castrillo de la Reina (Burgos) que s'hi van recol·lectar durant els anys 1920 i que es conserven al MNCN.

Fotos en vista dorsal (a) i ventral (b) d'una placa indeterminada d'Helochelydridae indet. procedent de Los Caños (Cretaci Inferior, Sòria).
Foto: Pérez-García (2009)/Revista Española de Paleontología.

Plaques de Testudines indet., classificades inicialment com d'Hylaeochelys aff. latiscutata, procedents de Los Caños.
Foto: Pérez-García (2009)/Revista Española de Paleontología.

Després de la decepció que han donat els fòssils anteriors, ara és hora de mostrar fòssils d'envergadura, els quals, també es tracten d'aquells que han basat els tres tàxons binomials del Cretaci Inferior de la Conca de Cameros. Començarem, per ordre de tàxon més basal a més derivat, pel Larachelus morla. Aquest xinjiangquèlid va ser descrit per Pérez-García & Murelaga (2012) a partir d'un holotip consistent en un ili esquerre i una closca parcial i dos paratips consistents en un epiplastró dret i en un xifiplastró dret procedents del jaciment de Monte Puente Ballesta, pertanyent administrativament al municipi de Salas de los Infantes i geològicament a la Formació Pinilla de los Moros (trànsit Hauterivià-Barremià, 129,4 Ma). El nom genèric de la tortuga (Larachelus) fa referència a l'obra literària castellana medieval que dona nom al poble on es van trobar els seus fòssils, Los siete infantes de Lara, juntament amb el sufix grec -chelus ("tortuga"). I el nom específic (morla) homenatja a la tortuga d'aigua dolça fictícia homònima, un dels personatges de la novel·la La història interminable (1979) de l'escriptor alemany Michael Ende, la qual es caracteritza per tenir una closca molt alta. El Larachelus presenta la següent autoapamorfia: contactes entre l'epiplastró i l'hioplastró i entre aquesta última placa i l'hipoplastró parcialment lligamentosos, els quals van ser suposats a partir d'una cresta al marge anterior de l'hioplastró i al marge posterior de l'hipoplastró que es transforma en un solc al marge posterior de l'entoplastró i a l'anterior del xifiplastró, respectivament. El Larachelus també es diferencia de la resta de pan-criptodirs per la següent combinació de caràcters: una closca alta (característica que va servir per al nom específic de la tortuga), uns lòbuls plastrals amples, una superfície exterior de la closca sense decoració, l'absència de fontanel·les, sis neurals, una sola suprapigal de forma pentagonal, unes periferals posteriors i una pigal allargades, una tercera vertebral més ampla que la quarta i la cinquena, una cinquena vertebral tan ampla com la suprapigal, un últim parell de marginals que se sobreposen a la regió posterior de la suprapigal, epiplastrons més llargs que amples, un entoplastró ròmbic i més llarg que ample, una connexió entre l'escut i el plastró parcialment lligamentosa, l'absència de mesoplastrons, hioplastrons i hipoplastrons que només contacten amb les periferals, un solc sagital del plastró recte, un solc humero-pectoral del plastró situat bastant endarrere del marge posterior de l'entoplastró i un nombre important d'inframarginals. I es diferencia de la resta d'eucriptodirs per un contacte medial de l'últim parell de costals i la presència de plaques extragulars (extensions posteriors de les plaques queratinoses gulars del plastró; Turtles of the World). Pérez-García & Murelaga (2012) van realitzar una anàlisi filogenètica del Larachelus, en la qual la tortuga burgalesa es va obtenir en un politomi (vegeu aquí, aquí i aquí per a diferents definicions d'aquest concepte filogenètic) d'eucriptodirs basals situats entre els plesioquèlids i el grup terminal de Cryptodira. Aquest grup incloïa als xinjiangquèlids asiàtics i al Brodiechelys brodiei i compartia amb els Cryptodira stricto sensu unes vertebrals segona, tercera i quarta igual que estretes o més estretes que les pleurals i una primera costella dorsal que s'estén menys que la primera placa òssia costal. A la descripció del Brodiechelys royoi (Pérez-García et al., 2014), es va confirmar la pertinença del Larachelus a la família Xinjiangchelyidae, formant un subclade amb la tortuga castellonenca i la seva germana anglesa partint d'una superposició important de les intergulars sobre l'entoplastró i un entoplastró en forma de diamant.

Fòssils de l'holotip del Larachelus. A-D: segona periferal esquerra. E-H: segona periferal dreta. I-K: quarta periferal esquerra. L-N: cinquena periferal esquerra. O-Q: cinquena periferal dreta. R-U: sisena i setena periferals esquerres (les quals es troben en connexió anatòmica). V-W: part posterior de l'escut. X: àrea distal de la cinquena costal esquerra. Y-BB: ili esquerre.
Foto: Pérez-García & Murelaga (2012)/Journal of Vertebrate Paleontology. 

Seguint amb els xinjiangquèlids, ara toca parlar del Camerochelys vilanovai. Pérez-García & Murelaga (2013) van crear aquesta espècie de tortuga d'aigua dolça partint d'un holotip consistent en un escut i un plastró parcials als quals els falten, respectivament, les periferals esquerres i posteriors i la meitat esquerra del plastró i uns paratips consistents en un altre escut parcial i en plaques de l'escut aïllades procedents de jaciments del Grup Enciso a Igea i Cervera del Río Alhama, al sud-est de La Rioja. El nom genèric (Camerochelys) combina el nom de la conca sedimentària a la qual pertany el Grup Enciso amb el sufix hel·lènic per a tortuga, mentre que el nom específic (vilanovai) honora a Joan Vilanova i Piera per ser el primer professor de Paleontologia d'Espanya (Pérez-García & Murelaga, 2013). Pérez-García et al. (2017) van donar a conèixer un altre exemplar de Camerochelys (ICIPLR-25), una closca de 17 cm de llargada que conserva les regions anterior, medial i latero-posterior esquerra de l'escut, el lòbul plastral anterior, la regió lateral esquerra del plastró i motlles interns dels dos elements procedent d'Igea. Aquest fòssil va servir per a revisar la diagnosi del Camerochelys, identificar característiques de variabilitat intraespecífica i poder reconèixer a aquesta tortuga de La Rioja com un xinjiangquèlid. El Camerochelys presenta una combinació única de caràcters ossis que inclou una closca relativament baixa, una escotadura força marcada al marge anterior de l'escut, la presència de set neurals, una llargada del primer parell de costals igual o més gran que el segon parell, un engruiximent de les vores laterals de les periferals anteriors, una placa queratinosa cervical quatre cops més ampla que llarga, la situació del solc entre la tercera i la quarta vertebrals a la cinquena neural, l'absència d'una superposició de la quarta vertebral sobre les suprapigals, un primer parell de pleurals que se sobreposen a la meitat de les primeres periferals, una unió entre l'escut i el plastró òssia, un entoplastró més ample que llarg, un solc humero-pectoral situat força endarrere del marge posterior de l'entoplastró, la presència de quatre inframarginals i un solc sagital del plastró recte. Pérez-García et al. (2017) van confirmar la inclusió del Camerochelys dins de Xinjiangchelyidae partint de la mida de la closca menor a 40 cm, la poca alçada d'aquesta, una nucal trapezoidal i més ampla que llarga, la superposició de la regió medial d'algunes marginals a l'àrea lateral de les costals, l'absència de plaques supramarginals, una pectoral i una abdominal amb la mateixa longitud o sent la pectoral una mica més llarga, tres o quatre parells d'inframarginals, periferals anteriors (entre el primer i el setè parell) recorregudes anteroposteriorment per un solc (podeu observar una estructura semblant a l'escut de la tortuga descrita per Zhou & Rabi, 2015) i la presència de "conductes de mesc" (de l'anglès musk ducts, canals de la closca d'algunes tortugues fòssils que són l'evidència d'uns mecanismes de secreció de substàncies pudents per a dispersar els depredadors que s'observen en certs grups de tortugues actuals, les glàndules de mesc o glàndules de Rathke; Weldon & Gaffney, 1998). Algunes de les característiques de variabilitat intraespecífica del Camerochelys reconegudes per Pérez-García et al. (2017) es troben al marge posterior de la cervical, convex a ICIPLR-19 (l'únic exemplar que conserva aquesta placa dels descrits per Pérez-García & Murelaga, 2013) i còncau a ICIPLR-25, i al solc entre la primera i la segona vertebral, el qual pot variar entre convex cap a la regió anterior de l'escut, còncau cap a la mateixa àrea o quasi perpendicular a l'eix de la closca.

Fotos i dibuixos interpretatius de la closca de Camerochelys ICIPLR-25 en vista dorsal (A) i ventral (B) i del detall del lòbul plastral anterior en vista antero-ventral (C). L'abreviació md fa referència als conductes de mesc.
Foto: Pérez-García et al. (2017)/Journal of Iberian Geology.

I ara anem cap a una posició filogenètica més avançada, però tornem cap a Salas de los Infantes, ja que allà és on s'ha trobat el principal exemplar del registre ibèric del Chitracephalus. Es tracta d'un esquelet parcial procedent dels nivells de la Formació Pinilla de los Moros al jaciment de Tenadas del Jabalí, la closca del qual mesura 46 cm de llargada i 37 cm d'amplada i que va servir l'any 2003 per a diagnosticar l'espècie "Salasemys pulcherrima" ("tortuga preciosa de Salas"), invàlida des de que Pérez-García (2012) la va considerar un sinònim menor del Chitracephalus dumonii (Fuentes, 2012). Pérez-García et al. (2012) també va classificar dins del "Salasemys" els fragments de plaques de l'escut de Torremuña que en un principi es consideraven d'un pleurostèrnid, passant a formar part del registre fòssil del Chitracephalus amb Pérez-García (2012). Algunes de les característiques de la diagnosi original del "Salasemys" que actualment es consideren compartides amb la diagnosi del Chitracephalus són: una ornamentació complexa de la closca consistent en nombroses crestes òssies que convergeixen entre elles formant un patró semblant a una teranyina, una escotadura profunda a la regió nucal de l'escut, periferals posteriors esteses lateralment i recorbades, una unió entre l'escut i el plastró lligamentosa, una morfologia cruciforme del plastró amb escotadures inguinals i axil·lars amples (el segon tipus d'escotadura fa referència a aquells orificis de la closca que permeten la sortida de les extremitats anteriors de la tortuga; Hay, 1908), l'absència de mesoplastrons, xifiplastrons estrets, la presència d'una gran fontanel·la més ampla que llarga entre els hioplastrons i els hipoplastrons i una altra entre els xifiplastrons. Pérez-García (2012) va considerar que certes diferències existents entre l'holotip del Chitracephalus (un esquelet quasi complet procedent de la mina de Sainte Barbe, jaciment del Barremià-Aptià de la localitat valona de Bernissart que es troba entre els més representatius del Cretaci Inferior d'Europa per l'alt estat de conservació dels seus fòssils) i l'esquelet de Tenadas del Jabalí serien a causa que les dues tortugues estaven en diferents etapes ontogèniques (sent més jove la tortuga valona que la burgalesa), com que la closca del segon sigui ovalada i més ample pel darrere que pel davant, un major gruix de les plaques a la tortuga ibèrica, la presència de fontanel·les a l'escut i al pont de la tortuga belga, la presència de més crestes a la closca de la tortuga burgalesa com a resultat de l'ossificació d'aquelles àrees que encara estaven buides en la tortuga valona i que l'exemplar de Salas de los Infantes sigui un 25% més llarg que ample mentre que la llargada i l'amplada són quasi iguals a l'exemplar de Bernissart. Que Castella i Lleó i Bèlgica comparteixin un tàxon de tortuga és una altra mostra que la queloniofauna de diferents àrees d'Europa Occidental durant el Cretaci Inferior seria més o menys la mateixa. El Chitracephalus també és una de les tortugues fòssils la posició filogenètica de la qual ha estat més problemàtica durant els seus 135 anys d'existència com a tàxon paleontològic, pel que Pérez-García (2012) va realitzar una anàlisi filogenètica de l'animal aprofitant la inclusió dels fòssils de Burgos i de La Rioja al seu registre fòssil. En aquesta, el Chitracephalus s'obtenia al grup terminal de Cryptodira, agrupat amb l'Hoyasemys del Barremià de Castella-La Manxa, les tortugues mesozoiques i paleògenes que conformen les famílies parafilètiques "Macrobaenidae" i "Sinemydidae" i la superfamília Pan-Chelonioidea que inclou a les actuals tortugues marines. Aquesta agrupació de tàxons estava justificada a la matriu filogenètica de Pérez-García (2012) per presentar tots aquests tàxons l'absència d'un contacte entre els ossos cranials parietal i escamós a causa del desenvolupament extens d'un altre os cranial, el temporal. Actualment, tant el Chitracephalus com l'Hoyasemys ja no es consideren part del grup terminal de Cryptodira, sinó com a eucriptodirs basals (Pérez-García, 2017).

Fotos i dibuixos interpretatius de l'escut de Chitracephalus de Tenadas del Jabalí en vista dorsal (A) i ventral (B) i del crani del mateix exemplar en vista dorsal (C), ventral (D) i lateral dreta (E). Les línies grises del dibuix A2 fan referència a les crestes òssies que ornamenten la closca del Chitracephalus.
Foto: Pérez-García (2012)/Acta Palaeontologica Polonica.

Fotos i dibuixos interpretatius dels fragments de plaques de l'escut de Chitracephalus procedents de Torremuña, de les quals la sèrie A-E correspon a fragments de costals i la sèrie F-L, a fragments de periferals. La foto 1 i el dibuix 2 es troba en vista dorsal, mentre que la foto 3 es troba en vista ventral.
Foto: Pérez-García (2012)/Acta Palaeontologica Polonica.

Ara ja entrem al Cretaci Superior. Just a l'inici d'aquesta època, potser al Cenomanià, hi ha l'única referència de fòssils de tortuga que se'n té a la província de Sòria, la qual va ser recollida Pérez-García (2019). Es tracta del motlle intern de la closca d'un pleurodir, potser d'un botremídid, procedent de possibles nivells de la Formacó Picofrentes, amb l'edat indicada abans, localitzats al municipi de Cabrejas del Pinar. Per tant, podria ser un fòssil contemporani a aquells del botremídid Algorachelus peregrinus d'Algora (Guadalajara) i de Nazaré (Portugal) i també es tracta del primer material de pleurodirs identificat a les terres sorianes. La classificació d'aquest fòssil com el d'un pleurodir es basa en la disposició de la pelvis, la qual contacta tant l'escut com el plastró. Ara avancem una mica més en el Cretaci Superior, arribant fins al Santonià, i ens allunyem una mica de la Conca de Cameros per a anar cap a la Conca Basco-Cantàbrica al nord de la província de Burgos. Allà, més concretament en nivells de la Formació de Losas al jaciment de San Pantaleón de Losas, proper a la frontera entre Burgos i el País Basc, Bardet et al. (1993) van trobar les restes de la cintura escapular dreta d'un quelonioïdeu o tortuga marina, consistents en l'extremitat articular d'una escàpula i un fragment de coracoides. A partir d'un angle entre allò que queda de la branca anterior i allò que queda de la posterior de l'escàpula entre 110 i 120º i un cap articular del mateix os expandit anterodorsalment, Bardet et al. (1993) van classificar els fòssils de San Pantaleón de Losas com de cf. Allopleuron sp. perquè aquestes característiques també es troben en les escàpules d'aquesta tortuga marina de 2 m de longitud (una mida mitjana-gran per a un quelonioïdeu) coneguda al Maastrichtià de Bèlgica i Holanda (a través de l'espècie A. hoffmanni). Per tant, la possible presència de l'Allopleuron al Santonià de Burgos podria estendre tant geogràficament com estratigràfica el registre fòssil de l'animal.

Extremitat articular d'escàpula dreta en vista dorsal (A) i ventral (B) i fragment de coracoides dret de cf. Allopleuron sp. procedents de San Pantaleón de Losa. La barra d'escala situada sota les fotos del primer fòssil és d'1 cm. El fòssil indicat com a "Figura 2" és una dent de Mosasaurus sp. procedent del jaciment campanià de Puerto de Vitoria (Castillo/Gaztelu, Vitòria-Gasteiz, Àlaba).
Foto: Bardet et al. (1993)/Estudios del Museo de Ciencias Naturales de Álava.

Comparació entre l'escàpula completa d'un Allopleuron hoffmanni procedent del Maastrichtià del Benelux (A) i el fragment d'escàpula de cf. Allopleuron sp. procedent del Santonià de San Pantaleón de Losa (B). La barra d'escala és de 5 cm.
Foto: Bardet et al. (1993)/Estudios del Museo de Ciencias Naturales de Álava.

I ara avancem cap al Límit Campanià-Maastrichià (72,1 Ma) i viatgem cap als dos jaciments més occidentals dels tractats aquí, Armuña i Carbonero el Mayor, pertanyents administrativament a la província de Segòvia i geològicament a la Formació Vegas de Matute. Els fòssils de tortuga recuperats en aquests dos jaciments corresponen a heloquelídrids, a dortòkids i a botremídids i, en els dos últims casos, s'han pogut classificar dins d'espècies conegudes en altres jaciments peninsulars, bastant allunyats a més (tractant-se, respectivament, del Dortoka vasconica de Laño i l'Iberoccitanemys convenarum de Lo Hueco; Pérez-García et al., 2015). Els fòssils d'heloquelídrids es tracten de plaques desarticulades i fragmentàries, tant de l'escut com del plastró, trobades a Armuña i van rebre aquesta classificació partint d'una ornamentació basada en tubercles i en vermiculacions, un entoplastró ròmbic cobert per una intergular de gran mida, la presència de mesoplastrons, una mida estimada de les closques en adults al voltant de 50 cm i la presència d'inframarginals. La classificació final d'aquests fòssils per part de Pérez-García et al. (2015) va ser de Solemys sp. partint de tubercles i vermiculacions baixes i amples, l'absència d'una superposició de la primera vertebral sobre l'àrea latero-posterior de la nucal i unes plaques queratinoses inguinals (aquelles que se situen a l'extem posterior del pont al plastró, en el punt on també emergeixen les extremitats posteriors de la tortuga; Testudines.org) estretes. Els fòssils de D. vasconica descrits per Pérez-García et al. (2015) es tracten de nou plaques, tant del plastró com de l'escut i pertanyents a més d'un individu, identificades a Armuña i a Carbonero el Mayor. La classificació d'aquests fòssils com de dortòkid es va fer partint d'un contacte suturat entre l'escut i la pelvis, una ornamentació de la closca basada en microreticulacions i de l'àrea medial de l'escut basada en crestes ben desenvolupades, un primer parell de periferals molt petit, plaques molt gruixudes (sobretot les del plastró), segones periferals llargues, vertebrals estretes i pleurals que se sobreposen sobre les periferals. I la classificació final com restes de D. vasconica es va basar en l'absència de mesoplastrons, l'absència d'una expansió antero-lateral dels xifiplastrons, l'absència d'una superposició o d'un contacte de les pectorals amb l'entoplastró i la proximitat del solc femoro-anal del plastró a les sutures entre els xifiplastrons i els hipoplastrons. I el material analitzat per Pérez-García et al. (2015) classificat dins de l'I. convenarum es tracta de nombroses plaques tant del plastró com de l'escut de molts individus i una closca parcial. Els fòssils es van considerar de botremídids a partir del contacte suturat entre la pelvis i l'escut, una primera neural rectangular, l'absència d'una placa queratinosa cervical, un escut baix i relativament ample, un lòbul anterior del plastró ample i curt i un primer parell de costals més llarg que la resta. I es van classificar com restes d'I. convenarum partint de la superposició de les pectorals sobre els epiplastrons, un solc pectoro-abdominal que es troba per davant dels mesoplastrons o contactant el seu marge anterior, una intergular que arriba fins a les pectorals i separa les humerals, una primera vertebral quasi tan ampla com la segona, una primera marginal una mica més ampla que llarga o quadrada, mesoplastrons circulars i una mica més llargs que amples, un marge anterior de l'escut recte o força enfonsat, una amplada màxima de l'escut situada a la seva meitat posterior i una primera marginal quadrada i que cobreix més de la meitat de la llargada de la nucal. La presència dels tres clades de tortugues a Armuña i Carbonero el Mayor indica que el seu paleoambient durant el Límit Campanià-Maastrichtià seria terrestre i amb un sistema fluvial i/o lacustre (Pérez-García et al., 2015).

A-J: fotos i dibuixos interpretatius de fragments de plaques de closca de Solemys sp. procedents d'Armuña. K-AC: fotos i dibuixos interpretatius de fragments de plaques de closca de Dortoka vasconica procedents d'Armuña.
Foto: Pérez-García et al. (2015)/Cretaceous Research. 

Fotos i dibuixos interpretatius de fragments de plaques de closca (A-B i G-P) i d'una closca parcial (C-F) d'Iberoccitanemys convenarum procedents d'Armuña (A-F) i de Carbonero el Mayor (G-P).
 Foto: Pérez-García et al. (2015)/Cretaceous Research. 

Entrem ja perfectament al Maastrichtià i tornem a la província de Burgos, més concretament al jaciment de Quecedo de Valdivielso, situat al nord de la regió i pertanyent geològicament a la Formació Sobrepeña. D'aquesta localitat, Murelaga et al. (2005) van descriure un ili esquerre, un fragment d'ili dret, dues pleurals i una neural de botremídid i restes fragmentàries de plaques indeterminades d'heloquelídrid. La classificació dels primers fòssils com de Bothremydidae es va basar en la seva ornamentació consistent en solcs dicotòmics. Murelaga et al. (2005) van poder identificar dues mides diferents entre els botremídids de Quecedo de Valdivielso, una d'entre 35 i 40 cm i una altra d'entre 15 i 25 cm, tot i que no van poder determinar si aquesta diferència de talla corresponia a una variació intraespecífica o a una d'interespecífica, pel que els autors van classificar els fòssils com de Bothremydidae indet. I els segons fòssils es van determinar com d'heloquelídrids partint d'una ornamentació basada per tubercles de 2 mm de gruix que s'uneixen formant vermiculacions, no havent-hi més característiques que permetessin a Murelaga et al. (2005) una classificació que anés més enllà d'Helochelydridae (indicat a l'article com Solemydidae) indet. I finalment, per a parlar dels últims fòssils sobre els quals va aquesta entrada, ens hem de traslladar de nou a la Conca de Cameros, més concretament al jaciment d'El Cogorro, pertanyent administrativament al municipi d'Arauzo de Miel i geològicament a la Formació Santibánez de Val (Maastrichtià). El primer fòssil és una placa indeterminada i el segon, la regió posterior d'un hipoplastró i l'anterior d'un xifiplastró, els quals es van classificar als anys 1990 com pertanyents a un pelomedusoïdeu (Pelomedusoides, grup de pleurodirs que inclou als botremídids; Sues, 2019). També es va considerar que aquests fòssils eren, com els de la resta de la Conca de Cameros pertanyents a tortugues, del Cretaci Inferior. La revisió d'aquests fòssils feta per Pérez-García et al. (2012) va confirmar que pertanyerien a un pelomedusoïdeu, el qual també seria bastant proper als botremídids, pel que es van classificar com de cf. Bothremydidae indet. Aquesta atribució taxonòmica va ser justificada pels autors a partir de la presència d'una sutura per a la unió del pubis amb l'escut i d'una ornamentació composta per solcs dicotòmics que s'uneix formant polígons plans i de mides poc més grans d'un mil·límetre. A la vegada, Pérez-García et al. (2012) van confirmar que aquests fòssils eren del Cretaci Superior i no de l'Inferior.

Ili esquerre (1), fragment d'ili dret (2) i fragments de plaques de closca (3-5) de botremídid i fragment de placa de closca (6) d'heloquelídrid procedents de Quecedo de Valdivielso. El fòssil 7 es tracta de l'escata d'un peix lepisosteiforme del mateix jaciment.
Foto: Murelaga et al. (2005)/Geogaceta.

Fotos i dibuixos interpretatius del fragment del lòbul plastral posterior de cf. Bothremydidae procedent d'El Cogorro en vista dorsal (A i C) i ventral (B i D). L'abreviació pb fa referència a la cicatriu púbica que permet la unió del pubis amb l'escut. La barra d'escala és de 5 cm.
Foto: Pérez-García et al. (2012)/Cretaceous Research.

Fonts:
"Anatomia del caparazón en las tortugas de caparazón duro." a Testudines.org: http://www.testudines.org/es/articles/article/anatomia-del-caparazon-en-las-tortugas-de-caparazon-duro
"Extragular" a Turtles of the Word: https://turtles.linnaeus.naturalis.nl/linnaeus_ng/app/views/glossary/term.php?id=3153&epi=11
"Sucesión cretácica de Picofrentes." a Instituto Geológico y Minero de España: http://info.igme.es/ielig/LIGInfo.aspx?codigo=IB098
Bardet, N., Corral, J. C. & Pereda, J. (1993)."Primeros restos de reptiles marinos en el Cretácico Superior de la Cuenca Vasco-Cantábrica." Estudios del Museo de Ciencias Naturales de Álava, vol. 8: p. 27-35. https://www.researchgate.net/publication/281035422_Primeros_restos_de_reptiles_marinos_en_el_Cretacico_superior_de_la_Cuenca_Vasco-Cantabrica
Fuentes, C. (2012). "Salasemys pulcherrima, una tortuga fósil del Cretácico de Burgos." Blog Paleontológico de Carolina, http://blogpaleontologicodecarolina.blogspot.com/2012/03/salasemys-pulcherrima-una-tortuga-fosil.html
Hay, O. P. (1908). The Fossil Turtles of North America. The Carnegie Institution of Washington. https://doi.org/10.5962/bhl.title.12500
Herzog, L. (2019). Morphological Characteristics and Variability of Helochelydrid Turtles in North America: Evidence for A New Species. Treball de final de Màster a càrrec de la Universitat Estatal de Carolina del Nord. http://www.lib.ncsu.edu/resolver/1840.20/36846
Murelaga, X., García Gamilla, F. & Pereda-Suberbiola, X. (2005). "Primeros restos de vertebrados del Cretácico superior de Quecedo de Valdivielso (Burgos)." Geogaceta, vol. 35: p. 195-198. http://hdl.handle.net/10272/8891
Pérez-García, A. (2009). "Revisión histórica y sistemática de las primeras citas de quelonios del Cretácico español." Revista Española de Paleontología, vol. 24 (1): p. 93-104. https://recyt.fecyt.es/index.php/REP/article/view/8114

Pérez-García, A. (2012). "The European Early Cretaceous cryptodiran turtle Chitracephalus dumonii and the diversity of a poorly known lineage of turtles." Acta Palaeontologica Polonica, vol. 57 (3): p. 575-588. http://dx.doi.org/10.4202/app.2011.0065
Pérez-García, A. (2017). "The Iberian fossil record of turtles: an update." Journal of Iberian Geology, vol. 43: p. 155-191. http://dx.doi.org/10.1007/s41513-017-0016-4
Pérez-García, A. (2019). "The first pleurodiran turtle identified in the Soria Province (Spain): a finding from the Upper Cretaceous levels of Cabrejas del Pinar." Dins de: Torcida Fernández-Baldor, F., Canudo, J. I., Pereda, X. & Huerta, P. (eds.), Libro de resúmenes de las VIII Jornadas Internacionales sobre Paleontología de Dinosaurios y su Entorno, Salas de los Infantes, 5-7 de septiembre de 2019., p. 109-110. http://www.fundaciondinosaurioscyl.com/docftp/fi1definitivo---libro-de-resumenes-viii-jornadas-2019.pdf
Pérez-García, A., Canudo, J. I. & Castanera, D. (2019). "New data on the Iberian record of pleurosternid turtles based on the finding of the first representative of this clade in the Cameros Basin (Spain)." Dins de: Torcida Fernández-Baldor, F., Canudo, J. I., Pereda, X. & Huerta, P. (eds.), Libro de resúmenes de las VIII Jornadas Internacionales sobre Paleontología de Dinosaurios y su Entorno, Salas de los Infantes, 5-7 de septiembre de 2019., p. 105. http://www.fundaciondinosaurioscyl.com/docftp/fi1definitivo---libro-de-resumenes-viii-jornadas-2019.pdf
Pérez-García, A., Gasulla, J. M. & Ortega, F. (2014). "A new turtle species of Brodiechelys from the Early Cretaceous of Spain: Systematic and palaeobiogeographic implications." Acta Palaeontologica Polonica, vol. 59 (2): p. 333-342. http://dx.doi.org/10.4202/app.2012.0059

Pérez-García, A. & Murelaga, X. (2012). "Larachelus morla, gen. et sp. nov., a new member of the little-known European Early Cretaceous record of stem cryptodiran turtles." Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 32 (6): p. 1293-1302. https://doi.org/10.1080/02724634.2012.694592
Pérez-García, A. & Murelaga, X. (2013). "Camerochelys vilanovai gen. et. sp. nov., a new pan-cryptodiran turtle in the Early Cretaceous of the Iberian Range (Spain)." Cretaceous Research, vol. 41: p. 143-149. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2012.12.002
Pérez-García, A., Murelaga, X., Huerta, P. & Torcida Fernández-Baldor, F. (2012). "Turtles from the Lower Cretaceous of the Cameros Basin (Iberian Range, Spain)." Cretaceous Research, vol. 33: p. 146-158. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2011.09.011

Pérez-García, A., Ortega, F., Bolet, A., Escaso, F., Houssaye, A., Martínez-Salanova, J., de Miguel Chaves, C., Mocho, P., Narváez, I., Segura, M., Torices, A., Vidal, D. & Sanz, J. L. (2015). "A review of the upper Campanian vertebrate site of Armuña (Segovia Province, Spain)." Cretaceous Research, Vol. 57: p. 591-623. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2015.08.008

Pérez-García, A., Sáez-Benito, F.-R. & Murelaga, X. (2017). "New information on the anatomy and systematics of the Spanish Lower Cretaceous Camerochelys vilanovai (Testudines, Pan-Cryptodira)." Journal of Iberian Geology, vol. 43: p. 147-154. https://doi.org/10.1007/s41513-017-0014-6
Sánchez Lozano, R. (1894). "Descripción física y minera de la provincia de Logroño." Memoria de la Comisión del Mapa Geológico de España, vol. 18: 621 pp. http://bdh.bne.es/bnesearch/detalle/bdh0000055360
Scheyer, T. M., Pérez-García, A. & Murelaga, X. (2015). "Shell bone histology of solemydid turtles (stem Testudines): palaeoecological implications." Organisms, Diversity & Evolution, vol. 15: p. 199-212. http://doi.org/10.1007/s13127-014-0188-0
Sues, H.-D. (2019). The Rise of Reptiles: 320 Million Years of Evolution. John Hopkins University Prees. ISBN: 978-14-214-2867-3
Weldon, P. J. & Gaffney, E. S. (1998). "An Ancient Integumentary Gland in Turtles." Naturwissenschaften, vol. 85: p. 556-557. https://doi.org/10.1007/s001140050550
Zhou, C.-F. & Rabi, M. (2015). "A sinemydid turtle from the Jehol Biota provides insights into the basal divergence of crown turtles." Scientific Reports, vol. 5: article 16299. https://doi.org/10.1038/srep16299