Fauna no-dinosauriana juràssica i cretàcica de la península Ibèrica: tortugues (primera part).

Les tortugues (Testudinata) són, juntament amb els crocodilomorfs i els dinosaures, els rèptils més comuns del Juràssic i el Cretaci de la península Ibèrica, havent-se identificat en bona part dels jaciments paleontològics del període on també s'han trobat fòssils dels "llangardaixos terribles" entre el Juràssic Superior Oxfordià (163,5-157,3 Ma) i el Cretaci Superior Maastrichtià (72,1-66,0 Ma). Una de les possibles causes d'aquesta abundància (a la qual se li ajunta una gran diversitat taxonòmica i d'hàbits hipotètics) pot ser la relativa resistència de les seves característiques closques, havent-hi més possibilitats de fossilitzar-se en condicions (tot i que els fòssils identificats solen ser, de forma anàloga a la resta d'organismes extints, plaques aïllades i les closques completes són més aviat escasses). A més, els fòssils de la closca d'una tortuga són molt característics, pel que es permet esbrinar sense gaires problemes el clade al qual pertanyen i, en alguns casos, també el gènere i l'espècie. La closca d'una tortuga està dividida en una part dorsal anomenada "escut" i una de ventral coneguda com a "plastró". Tant l'escut com el plastró estan formats per un seguit de plaques òssies resultat de la modificació d'elements de les costelles i les vèrtebres recobertes per plaques de queratina. Les plaques òssies solen compartir més d'una placa queratinosa sobreposada i, en els fòssils, la identificació de quina seria la placa en qüestió es fa a través d'un seguit de sutures que marquen els límits entre plaques. Els fòssils de tortugues del Juràssic i el Cretaci de la península Ibèrica ja es coneixen des de la segona meitat del segle XIX, però bona part del que es coneix actualment d'aquests veïns dels dinosaures no-aviaris s'ha recol·lectat i estudiat durant l'última dècada del segle XX i les dues primeres del XXI (Pérez-García, 2012; Pérez-García, 2013; Sues, 2019).

Esquema de les plaques queratinoses externes (esquerra) i les òssies internes (dreta) de l'escut (A) i el plastró (B) d'una tortuga del gènere Testudo, d'hàbits terrestres i vegetarians i existent actualment als Països Catalans. Les abreviacions sobre les plaques queratinoses tenen els següents significats: ab (abdominal), an (anal), ax (axial), ce (cervical), fe (femoral), hu (humeral), ig (intergular), in (inguinal), m (marginal), pe (pectoral), pl (pleural), sc (supracaudal) i v (vertebral). I aquelles de les plaques òssies en tenen els següents: c (costal), en (entoplastró), ep (epiplastró), hyo (hioplastró), hyp (hipoplastró), n (neural), nu (nucal), p (periferal), py (pigal), s (suprapigal) i xi (xifiplastró).
Foto: Sues (2019)/John Hopkins University Press.

Els tàxons de tortugues del Juràssic i el Cretaci de la península Ibèrica pertanyen tant a grups originats al Gondwana o a les grans masses continentals del Lauràsia (Amèrica del Nord i Àsia) com a altres autòctons del llavors Arxipèlag Europeu i hi inclouen formes plenament terrestres, mig terrestres mig aquàtiques d'aigua dolça, plenament aquàtiques d'aigua dolça i aquàtiques marines i d'aigües salobres. S'han identificat quatre grans clades de tortugues al Juràssic i el Cretaci ibèrics: els heloquelídrids (Helochelydridae), els pan-pleurodirs (Pan-Pleurodira), els paracriptodirs (Paracryptodira) i els eucriptodirs (Eucryptodira). Els heloquelídrids, també coneguts com a solemídids (Solemydidae), són un clade de tortugues basals (Testudinata no-Testudines) caracteritzat per un segon parell de tubercles occipitals formats pels pterigoides, la presència d'una fossa triangular formada per l'escamós a l'extrem posterior del crani i una ornamentació de les closques consistent en vermiculacions (línies irregulars i denses que s'assemblen a les petjades dels cucs, per això el terme prové del llatí vermiculus -cuc-; Wikipedia English). Els heloquelídrids eren tortugues relativament grans (amb closques que sobrepassen els 50 cm de llargada) i amb uns hàbits plenament terrestres que s'han identificat entre el Juràssic Superior Kimmeridgià (157,3-152,1 Ma) i el Maastrichtià d'Amèrica del Nord i Europa. A la península Ibèrica, hi ha dos tàxons binomials autòctons d'heloquelídrids: el Solemys vermiculata del Cretaci Superior Campanià Superior (76-72,1 Ma) de Laño (Comtat de Treviño, Burgos) i l'Aragochersis lignitesta del Cretaci Inferior Albià Superior (121-113 Ma) d'Ariño (Terol; Pérez-García et al., 2020). Després ja entrem al grup terminal de les tortugues (Testudines), caracteritzat per un frontal exclòs del marge dorsal de l'òrbita, l'absència d'un contacte entre l'escut ossi nucal (el primer que hi ha a la part anterior de l'escut) i la vuitena vèrtebra cervical i l'absència d'unes costelles verticals allargades. Un primer grup dins de Testudines són els pan-pleurodirs, que inclouen als actuals pleurodirs (Pleurodira) de les regions tropicals, caracteritzats per doblar el coll horitzontalment a l'hora d'amargar-lo sota la closca (tal com indica el seu nom, del grec pleura -"costat"- i dere -coll-; vegeu també: Geografia, clima, flora i fauna no-dinosauriana durant el Juràssic i el Cretaci) i espècies extingides més associades amb aquests que amb altres subclades de Testudines (Pérez-García, 2017; Sues, 2019).

Diagrama del moviment del coll en els criptodirs (A) i els pleurodirs (B). La marca en marró clar representa la closca. Les abreviacions representen la primera i la vuitena vèrtebra cervical. Les fletxes fan referència a la direcció de retracció. I les falques negres mostren la màxima flexió que es pot fer.
Foto: Sues (2019)/John Hopkins University Press.

Aquesta unió filogenètica es deu al fet que comparteixen unes articulacions ben definides entre els centres vertebrals cervicals, una escotadura anal (aquella obertura posterior de l'escut que permet sortir l'anus, tal com indica el nom, i la cua) ben desenvolupada, la presència de mesoplastrons (plaques òssies del plastró situades als laterals dels hioplastrons i els hipoplastrons; Merriam-Webster) sense un contacte medial i una fusió de la pelvis a la closca mitjançant una sutura. Dins dels Pan-Pleurodira no Pleurodira hi ha els dortòkids (Dortokidae), caracteritzats sobretot per una ornamentació de la closca amb solcs i crestes allargats i identificats entre el Cretaci Inferior Barremià Superior (128-125 Ma) i el Paleocè Tanetià (59,2-56 Ma) només a Europa (no havent-hi fòssils seus a la Península després de l'extinció massiva de finals del Maastrichtià). Els dortòkids van ser identificats en un primer moment a la Península, a través del Dortoka vasconica del Campanià Superior de Laño. Un segon tàxon binomial de dortòkid autòcton de la Península és l'Eodortoka vasconica del Barremià Superior de Morella (Ports). I al grup terminal dels pleurodirs, al Cretaci peninsular s'han trobat els botremídids (Bothremydidae). Hi ha tres espècies autòctones de botremídids ibèrics: l'Algorachelus peregrinus del límit del Cretaci Superior Cenomanià Mitjà-Superior (95 Ma), el Rosasia soutoi del  Límit Campanià-Masstrichtià (72 Ma) d'Aveiro, Viso i Taveiro (Portugal) i el Polysternon atlanticum del Campanià Superior de Laño. També es comparteixen dues espècies de botremídids del Límit Campanià-Maastrichtià d'Occitània, l'Iberoccitanemys convenarum i el Foxemys mechinorum, al jaciment contemporani de Lo Hueco (Conca; Pérez-García & Ortega, 2018). Tant els dortòkids com els botremídids eren tortugues d'aigua dolça. L'altre gran grup de Testudines són els pan-criptodirs (Pan-Cryptodira), caracteritzats per un contacte entre el pterigoide i el basioccipital a la base de la caixa craniana. Aquests es divideixen en els eucriptodirs i els paracriptodirs, caracteritzats aquests últims per una petita cresta supraoccipital i una exposició reduïda del prefrontal al sostre cranial i existents aquests últims al Lauràsia entre el Juràssic i l'Eocè (White & Kazlev, 2002). Tots els paracriptodirs del Juràssic i el Cretaci peninsulars són pleurostèrnids (Pleurosternidae), caracteritzats per un crani allargat i arrodonit anteriorment, un contacte restringit entre el pterigoide i el basioccipital i un lòbul anterior del plastró més gran que el posterior. Els pleurostèrnids es coneixen al Juràssic Superior d'Amèrica del Nord i al Juràssic Superior i el Cretaci Inferior d'Europa i serien tortugues d'aigua dolça (Pérez-García, 2013; Pérez-García, 2017; Sues, 2019).

Arbre filogenètic calibrat temporal de Testudinata.
Foto: Sala de las tortugas de la Universidad de Salamanca.

Hi ha tres espècies de pleurostèrnids autòctons de la Península: el Selenemys lusitanica del Kimmeridgià de Santa Rita (Portugal), el Riodevemys inumbragigas del Juràssic Superior Titonià (152,1-145 Ma) de Riodeva (Terol) i el Toremys cassiopeia de l'Albià Superior d'Ariño. Els eucriptodirs es caracteritzen per un contacte medial entre els prefrontals i la porció posterior del pterigoide, on es troba un foramen per al canal que transporta l'artèria caròtida. Es divideixen en els criptodirs, els quals contenen a la immensa majoria de les tortugues actuals (mentre que els pleurodirs actuals són totes espècies d'aigua dolça) i es caracteritzen per doblar el coll verticalment formant una S en vista lateral (venint el seu nom del grec kryptos -"amagat"- i dere -coll-; vegeu també: Geografia, clima, flora i fauna no-dinosauriana durant el Juràssic i el Cretaci), i un seguit de clades més primitius presents al Juràssic i el Cretaci de la península Ibèrica com els plesioquèlids (Plesiochelyidae) i els xinjiangquèlids (Xinjiangchelyidae). Actualment no hi ha cap tàxon binomial vàlid de plesioquèlid al Mesozoic ibèric, mentre que de xinjiangquèlids s'han identificat el Brodiechelys royoi del Barremià Superior de Morella, el Larachelus morla del Límit Cretaci Inferior Hauterivià-Barremià (129 Ma) de Salas de los Infantes (Burgos) i el Camerochelys vilanovai del Límit Hauterivià-Barremià d'Igea (La Rioja). Els plesioquèlids eren tortugues que vivien en aigües marines poc profundes a causa que les seves extremitats anteriors presentaven un mínim d'adaptació  a aquest medi, però no per a fer el característic vol subaquàtic de les tortugues marines actuals, mentre que els xinjiangquèlids són un grup de tortugues d'aigua dolça que van arribar a la Península des d'Àsia. També hi ha tàxons binomials d'eucriptodirs que no s'han pogut incloure en cap d'aquests grups més derivats: l'Hylaeochelys kappa del Titonià de Barril (Portugal), el Chitracephalus dumonii de l'Hauterivià-Barremià de Salas de los Infantes (també identificada a Bèlgica), el Galvechelone lopezmartinae del Barremià Inferior (130-128 Ma) de Galve (Terol) i l'Hoyasemys jimenezi del Barremià Superior de Las Hoyas (Conca). No hi ha cap tàxon binomial de criptodir identificat abans del Límit Cretaci-Paleogen. En aquesta primera entrada sobre les tortugues ibèriques, es parlarà de les espècies de Laño i del registre fòssil del País Basc, Cantàbria i Astúries (Pérez-García, 2013; Pérez-García, 2017; Sues, 2019).

A-B: holotip del Dortoka (closca parcial) en vistes dorsal (A) i ventral (B). C: part anterior d'un escut de Dortoka en vista ventral. D: lòbul anterior de plastró de Dortoka en vista dorsal. E: reconstrucció d'un escut de Dortoka amb unes marques que indiquen les fontanel·les descobertes per Pérez-García et al. (2012).
Foto: Pereda-Suberbiola et al. (2015)/Journal of Iberian Geology.

Els fòssils de tortugues són els majoritaris a Laño, contant-se més de 1000 peces corresponents a més de 100 individus. La majoria d'aquests fòssils es tracten de plaques òssies aïllades o fragments de plaques òssies, tot i que també s'han recol·lectat closques parcials i vèrtebres i ossos pèlvics aïllats (Pereda-Suberbiola et al., 2015a). Quasi la meitat dels exemplars de tortuga de Laño pertanyen al Dortoka vasconica, el nom genèric del qual significa "tortuga" en èuscar i el nom específic fa referència al País Basc (que rodeja tot el Comtat de Treviño; Lapparent de Broin & Murelaga, 1996; Pereda-Suberbiola et al., 2015a). El Dortoka es tracta de la tortuga més petita de Laño, amb una llargada màxima per als adults de 18-19 cm i una amplada màxima per als adults de 13 cm. El Dortoka es caracteritza per un pubis suturat amb els xifiplastrons i hipoplastrons, una vèrtebra cervical  (la posterior a l'axis) opistocèlica, una sèrie vertebral caudal que combina vèrtebres procèliques, amficèliques i opistocèliques, una closca expandida i de forma oval posteriorment, una ornamentació de les plaques neurals i costals amb crestes i solcs, unes primeres periferals arrodonides que no contacten les primeres neurals, l'absència de mesoplastrons, costals inusualment desenvolupades i plaques anals que a vegades connecten o se encavalquen amb els hioplastrons (Lapparent de Broin & Murelaga, 1999; Pereda-Suberbiola et al., 2015a). L'anàlisi filogenètica del Dortoka realitzada per Lapparent de Broin & Murelaga (1999) el va col·locar com el tàxon germà dels pelomedusoïdeus (Pelomedusoides), una superfamília de pleurodirs existent actualment a l'Àfrica subsahariana i el Pròxim Orient. Aquests autors també van considerar que el Dortoka seria una tortuga mig aquàtica i mig terrestre, de la mateixa forma que els pelomedusoïdeus actuals (Pelomedusa i Pelusios), basant-se en una semblança entre les closques.

Holotip del Polysternon atlanticum (placa nucal) en vistes dorsal (F) i ventral (G).
Foto: Pereda-Suberbiola et al. (2015)/Journal of Iberian Geology.

Pérez-Garcia et al. (2012) van revisar els exemplars de Dortoka estudiats per Lapparent de Broin & Murelaga (1999) i en van examinar de nous, identificant-hi un parell de grans fontanel·les (terme utilitzat en la biologia de tortugues per a referir-se a uns orificis situats entre les plaques de l'escut i les del plastró, les quals es tanquen durant el creixement en la majoria de tortugues). Aquestes fontanel·les estarien associades amb el desenvolupament inusual dels costals descobert per Lapparent de Broin & Murelaga (1999) i creaven un espai més "afeblit" en comparació amb la resta de la closca que es contraposava per uns processos plastrals (extensions òssies de contacte entre l'escut i el plastró) allargats. Es va realitzar una anàlisi histològica dels ossos de Dortoka i es va descobrir que el teixit ossi es troba molt vascularitzat (pel que hi passaven una gran quantitat de vasos sanguinis en l'animal viu) al còrtex extern, presenta una homogeneïtzació entre el teixit cortical (aquell que hi ha just a sota de la superfície de l'os) i el cancellós (aquell més interior i amb una textura esponjosa) i té un índex de compacitat del 74-79%, característiques que a les tortugues indiquen uns hàbits plenament aquàtics i que no es troben presents al Pelomedusa i al Pelusios. Les grans fontanel·les també són compatibles amb aquesta nova reconstrucció dels seus hàbits. Pérez-Garcia et al. (2012) també van observar que l'escotadura anal d'alguns exemplars era força recta, mentre que en altres era més aviat arrodonida. En alguns pleurodirs actuals, aquesta situació fa referència al dimorfisme sexual, sent l'escotadura anal recta pròpia de les femelles i l'arrodonida, dels mascles.

1: epiplastró dret de Bothremydidae indet. (classificat en aquesta publicació com ?Elochelys sp.) procedent de Laño. 2: reconstrucció del lòbul anterior del plastró del Polysternon atlanticum en vista ventral. 3-13: ossos de Polysternon atlanticum (seguint els números: epiplastró, hioplastró esquerre, mesoplastró dret, hipoplastró dret, xifiplastró esquerre, periferal dreta, pleural dreta, xifiplastró dret, part acetabular de l'ili esquerre i pubis dret parcial).
Foto: Lapparent de Broin & Murelaga (1999)/Estudios del Museo de Ciencias Naturales de Álava.

La closca del Polysternon atlanticum (el nom específic del qual fa referència a la relativa proximitat del Comtat de Treviño a l'Oceà Atlàntic; Lapparent de Broin & Murelaga, 1996) mesura fins a 32 cm de llargada, sent més gran que el Dortoka però més petit que l'espècie tipus del gènere Polysternon (P. provinciale, originari del Campanià de Fuvèu/Fuveau, a la regió francesa de Provença-Alps-Costa Blava; Lapparent de Broin & Murelaga, 1999). Altres diferències entre el P. atlanticum i el P. provinciale és una primera vertebral del primer animal més estreta que la del segon (fent que no cobreixi tot el marge posterior de la nucal) i per estar la closca del primer més decorada amb solcs que s'uneixen format polígons plans que amb crestes (Lapparent de Broin & Murelaga, 1999; Pereda-Suberbiola et al., 2015). El Polysternon ha estat identificat com a part de Foxemydina, un subclade de botremídids on es troben la resta de botremídids del Campanià-Masstrichtià d'Europa amb excepció del Rosasia (Elochelys, Foxemys i Iberoccitanemys). S'ha interpretat que el  P. atlanticum viuria a la part més profunda del paleoecosistema fluvial de Laño, el qual tindria un nivell permanent d'aigua (Lapparent de Broin & Murelaga, 1999; Pereda-Suberbiola et al., 2015a).

Reconstrucció d'una closca de Solemys vermiculata en vista ventral.
Foto: Lapparent de Broin & Murelaga (1999)/Estudios del Museo de Ciencias Naturales de Álava. 

La forma aplana de la closca del Polysternon i altres botremídids i la decoració d'aquests amb solcs dicòtoms (és a dir, que es bifurquen) recorda a la de les tortugues marines actuals (quelònids, Cheloniidae), pel que Lapparent de Broin & Murelaga (1999) van suposar que podien creuar el mar tenint en compte que són un clade d'origen africà i que al Cretaci Superior Àfrica estava més separada de l'illa Ibero-Armoricana més del que actualment ho està de la península Ibèrica. No obstant això, no presenten cap de les modificacions a les extremitats dels quelònids, pel que el viatge d'Àfrica a l'illa Ibero-Armoricana l'haurien de fer mitjançant els corrents marins i seguint les costes o illes més petites. Lapparent de Broin & Murelaga (1999) també van identificar un epiplastró dret de Laño com d'?Elochelys sp. per mostrar una vora anterior angulosa, quelcom que faria que la placa queratinosa intergular fos força estreta. Pérez-García et al. (2010a) el van reclassificar com Bothremydidae indet. en considerar que aquests caràcters realment no permeten una identificació taxonòmica més enllà del nivell de família. La presència d'almenys dos pan-pleurodirs al Campanià Superior de Laño indica que el seu paleoclima era intertropical d'una forma semblant al d'aquelles regions on actualment viuen els pleurodirs, ja que són poc resistents als canvis de temperatura. I la seva absència a la Península després de l'extinció massiva del Límit Cretaci-Paleogen es pot deure perfectament a un refredament generalitzat (Lapparent de Broin & Murelaga, 1999).

Holotip del Solemys vermiculata (entoplastró) en vistes dorsal (H) i ventral (I).
Foto: Pereda-Suberbiola et al. (2015a)/Journal of Iberian Geology.

El Solemys (nom genèric que significa "tortuga del sol" en una combinació del llatí sol i el grec emys; Lapparent de Broin & Murelaga, 1996) és la tortuga més gran de Laño, amb unes closques dels exemplars adults que arriben als 70 cm. El nom específic dels Solemys de Laño, vermiculata, fa referència a la decoració de les closques amb vermiculacions, acompanyades en alguns espais per crestes d'entre 1,5 i 3 mm d'amplada. Altres característiques del S. vermiculata són la presència de dues plaques intergulars del plastró igual de llargues que d'amples, un lòbul anterior del plastró força més curt que el posterior i extrems laterals dels hioplastrons quasi rectes. El Solemys es tracta del tàxon d'heloquelídrid més recent que es coneix i l'absència del clade després del Límit Cretaci-Paleogen també es pot deure al canvi climàtic que va seguir a l'extinció massiva de fa 66 Ma (Lapparent de Broin & Murelaga, 1999; Pereda-Suberbiola et al., 2015a). Lapparent de Broin & Murelaga (1999) van considerar que el S. vermiculata podria ser un tàxon terrestre a causa que els fòssils de l'esquelet apendicular d'un Solemys sp. del Maastrichtià de Fòs Amfós/Fox-Amphoux (Provença-Alps-Costa Blava) mostren uns osteoderms semblants als de les tortugues terrestres actuals com els testudínids (Testudinidae), tot i que també reconeixen que osteoderms semblants els presenten espècies aquàtiques com la tortuga blanca (Dermatemys) i la tortuga al·ligàtor (Macrochelys) d'Amèrica del Nord i Central. Aquesta hipòtesi es va confirmar amb l'anàlisi histològica d'un fragment de costal de S. vermiculata realitzada per Scheyer et al. (2015). L'índex de compacitat del teixit ossi és del 86-95,3 %, el qual sobrepassa de ple el de les tortugues aquàtiques i correspon perfectament amb el de les plenament terrestres. Altres evidències favorables a aquesta interpretació són un díploe (terme com es coneix a la capa d'os cancellós dels ossos curts, irregulars i plans; Viquipèdia Català) ben desenvolupat, una separació clara de l'os cortical extern en dues zones de les quals la més exterior consisteix en os organitzat en fibres paral·leles i incorpora l'ornamentació característica d'aquestes tortugues, més associada amb la de les espècies terrestres actuals. Això coincideix amb l'evidència que els fòssils de S. vermiculata són els que presenten una major abrasió de tots els animals del Campanià Superior de Laño en general i de les seves tortugues en particular, pel que haurien estat transportats a aquell medi fluvial des d'un de terrestre força llunyà. En una situació contrària (i sent favorable a la seva interpretació com una tortuga aquàtica) estan els fòssils del Dortoka (Pérez-García et al., 2012).

Fragment de costal de Solemys vermiculata procedent de Laño utilitzada per a les anàlisis histològiques de Scheyer et al. (2015).
Foto: Scheyer et al. (2015)/Organisms, Diversity & Evolution.

A Laño, just a sobre dels afloraments del Campanià Superior, hi ha els d'Albaina, datats del Maastrichtià Superior (68-66 Ma) i corresponents a un ambient marí costaner. Allà s'hi van trobar dos fòssils de tortuga, una periferal parcial i una sisena costal esquerre, descrits per Pereda-Suberbiola et al. (2015b). El primer fòssil es va classificar com un Pan-Cryptodira indet. per presentar una ornamentació basada en solcs dicòtoms i discontinus i un desenvolupament ventral estret d'aquella superfície referent a les plaques queratinoses marginals que cobrien aquesta parcial. Aquesta última característica va acabar de determinar la classificació, ja que aquest patró ornamental també es troba en els botremídids. I el segon fòssil es va classificar com un cf. Polysternon atlanticum per haver estat bona part de la seva superfície coberta per una placa vertebral en l'animal viu; el contacte amb la sisena neural (la qual seria l'última abans del primer suprapigal, tot i que la sèrie neural del P. atlanticum pot arribar a ser de 7 plaques) anteromedialment i amb la sisena i setena costal dreta, respectivament, medialment i posteromedialment; una àrea de contacte amb la placa queratinosa neural més ampla que aquella per a les plaques queratinoses pleurals i un patró ornamental de sols dicòtoms i discontinus. I es va deixar la seva classificació amb l'abreviació llatina "cf." (confer, "comparar") a causa que Pereda-Suberbiola et al. (2015b) van trobar que alguns d'aquests caràcters també es troben en l'Iberoccitanemys, sent la relació amb el P. atlanticum sobretot per proximitat geogràfica. La presència d'un possible botremídid en un ambient costaner com era el del Maastrichtià Superior d'Albaina confirma la hipòtesi que tolerarien un major nivell de salinitat que els seus cosins dortòkids i que podien viure a les aigües costaneres i salobres a la vegada que a les dolces. La presència d'un pan-criptodir a Albaina ja no presenta una explicació tan clara, però es podria tractar d'un quart tàxon de tortuga del Cretaci Superior del Comtat de Treviño.

Secció histològica del fragment de costal de Soleys vermiculata de Laño en dues fonts de llum diferents. Les abreviacions tenen els següents significats: CB (os cancellós/díploe), ECO (os cortical extern), ICO (os cortical intern) i PFB (fibres paral·leles de l'os).
Foto: Scheyer et al. (2015)/Organisms, Diversity & Evolution.

A part de Laño i Albaina, dos altres jaciments del Campanià-Maastrichtià de la Conca Basco-Cantàbrica on s'han trobat fòssils de tortugues són Korres i Apellániz/Apinaiz, situats al municipi alabès d'Arraia-Maeztu i a la part oriental de les Muntanyes d'Izki, no gaire lluny de Laño. Pereda-Suberbiola et al. (1999) van descriure un fragment de plastró de cf. Polysternon sp. i un fragment de periferal d'Helochelydridae indet. de Korres i un fragment de closca de cf. Polysternon sp. d'Apellániz/Apinaiz. La identificació del primer fòssil de Korres i el d'Apellániz/Apinaiz com de cf. Polysternon sp. es deu a les seves dimensions (3 x 2 x 1,4 cm en l'exemplar de Korres) i la seva ornamentació a base de petits sols dicòtoms que es poden unir en polígons. La decoració del segon fòssil de Korres consisteix en petites cúspides aïllades i les seves dimensions (5 x 4,5 x 2 cm) s'assemblen a les dels fòssils de la mateixa naturalesa de Solemys vermiculata de Laño. L'ornamentació és semblant a la de molts tàxons d'heloquelídrids, sent el S. vermiculata aquell amb qui presenta més diferències, tot i que Pereda-Suberbiola et al. (1999) no descartaven que la tortuga de Korres pogués tenir decoració vermiculada a la resta de la seva closca. Per aquesta raó, van classificar el seu fòssil com Solemydidae (la nomenclatura que llavors s'utilitzava per a Helochelydridae) indet.

A-C: periferal parcial de Pan-Cryptodira indet. del Maastrichtià Superior d'Albaina. D-F: sisena costal esquerra de cf. Polysternon atlanticum de la mateixa cronologia i procedència. Al diagrama D es representen les plaques òssies que contactaven amb aquesta en lletres minúscules, les plaques queratinoses que la cobrien en lletres majúscules i negreta i els solcs que delimitaven les plaques queratinoses en línies grises.
Foto: Pereda-Suberbiola et al. (2015b)/Comtes Rendus Palevol.

La Conca Basco-Cantàbrica també ha aportat fòssils de tortugues en la seva part cantàbrica, les quals, a diferència de les d'Àlaba i el Comtat de Treviño, són del Cretaci Inferior. La primera referència a tortugues del Cretaci Inferior de Cantàbria data del 1886, quan es va catalogar la presència de l'heloquelídrid Helochelys a Santander, uns fòssils que van deixar de ser considerats de Testudinata el 1990 (Pérez-García, 2012). Els únics fòssils de tortugues del Cretaci Inferior de Cantàbria considerats vàlids actualment provenen de l'Hauterivià-Barremià de Vega de Pas (a la formació geològica homònima) i van ser descrits per Pérez-García & Murelaga (2014). Consisteixen en un hioplastró esquerre, un fragment de placa òssia indeterminada, una periferal esquerra, un hioplastró dret, un fragment de costal, una primera costal esquerra, una primera periferal esquerra, un fragment de costal, una suprapigal i una periferal dreta. Pérez-García & Murelaga (2014) els van considerar fòssils d'eucriptodirs basant-se en la presència d'una sola suprapigal (ja que no hi ha cap solc que indiqui el contrari), un contacte exclusiu dels plastrons amb les periferals (el qual es faria de forma lligamentosa i no òssia) i l'absència de mesoplastrons. Pérez-García & Murelaga (2014) no van poder classificar els fòssils de Vega de Pas en cap dels tàxons binomials d'eucriptodirs del Cretaci Inferior de la Península a causa que l'ornamentació (granulosa i, en algunes plaques en particular, amb polígons irregulars generats mitjançant la unió de solcs dicotòmics) no és compartida amb cap d'aquests i no totes les altres característiques estan presents en cap de les espècies. Una situació semblant es va observar en la comparació amb tàxons binomials d'eucriptodirs del Cretaci Inferior de la resta d'Europa. El patró ornamental, el contacte lligamentós entre les dues parts de la closca i una possible presència de fontanel·les entre les costals i les periferals relaciona els fòssils de Vega de Pas amb eucriptodirs d'aspecte "quelidroide" (és a dir, que recorden als criptodirs de la supefamilia Chelydroidea, existent actualment a Amèrica del Nord, Central i l'extrem septentrional de la del Sud en forma de tortugues d'aigua dolça carnívores; Sues, 2019), també identificats al Cretaci Inferior de Vallipón (Castellote, Terol) i Morella i que no estarien en principi relacionats ni entre si ni amb els quelidroïdeus actuals.

Fòssils de plaques òssies d'Eucryptodira indet. procedents de Vega de Pas en vistes ?dorsal (esquerra) i ?ventral (dreta) amb els dibuixos respectius.
Foto: Pérez-García & Murelaga (2014)/Geogaceta.

I a Astúries, s'han descobert fòssils de tortugues a les costaneres Formacions Tereñes i Lastres (Kimmeridgià; Colunga, Villaviciosa i Ribadesella) i a la interior Formació La Cabaña (Cenomanià; Oviedo). A les Formacions Tereñes i Lastres s'han arribat a inventariar 100 exemplars de tortugues, incloent-hi juvenils i adults i anant de les plaques aïllades a les closques quasi completes, els cranis i els ossos apendiculars. No obstant això, encara no se n'ha realitzat un estudi sistemàtic. Almenys s'han pogut distingir dos clades, pleurostèrnids i plesioquèlids. Dins dels pleurostèrnids, s'han diferenciat dos morfotips: un amb ornamentació puntejada i un altre amb ornamentació vermiculada, havent estat relacionats els dos per Pérez-García et al. (2010b) amb fòssils de pleurostèrnids portuguesos. La distinció de dos morfotips també la van efectuar Pérez-García et al. (2010b) respecte als fòssils de plesioquèlids, més comuns que els de pleurostèrnids, deixant l'interrogant obert sobre si es tracten de variació intraespecífica o de tàxons diferenciats. La dicotomia es va establir a través de la presència o l'absència de grans fontanel·les entre els hioplastrons i els hipoplastrons, el gruix de les plaques, l'àrea de contacte dels plastrons amb l'escut o l'alçada de la closca. La col·lecció de fòssils de plesioquèlids del Juràssic Superior d'Astúries és la més completa del registre ibèric, tant pel nombre d'exemplars com per la seva preservació. Els plesioquèlids habitarien l'aigua salada i els pleurostèrnids, la dolça del paleoambient costaner del Kimmeridgià d'Astúries (Pérez-García et al., 2010b). I a la Formació La Cabaña (més concretament al jaciment d'El Toral) es van recol·lectar fragments de plaques pleurals i periferals sense cap ornamentació i amb un aspecte "quelidroide" (com la presència de ranures petites, irregulars i més o menys dicòtomes) que també es troba en clades de criptodirs no molt relacionats entre si tant del Mesozoic com del Cenozoic, fent que la determinació taxonòmica més enllà de Testudines indet. no sigui possible (Vullo et al., 2009).

Fragment de closca de tortuga incrustada en roca calcària de la Formació Tereñes a la platja de La Griega (Colunga).
Foto: García-Ramos et al. (2011)/Ediciones Nobel.

Motlle intern de closca de tortuga procedent d'afloraments de roca calcària gris (Formació Tereñes) dels penya-segats d'El Sable (Colunga), en el qual es poden observar alguns elements de l'esquelet intern (costelles i vèrtebres).
Foto: García-Ramos et al. (2011)/Ediciones Nobel.

Fonts:
"Díploe" a Viquipèdia Català: https://ca.wikipedia.org/wiki/D%C3%ADploe
"Mesoplastron" a Merriam-Webster: https://www.merriam-webster.com/dictionary/mesoplastron

"Quelónios fósiles de la Cuenca del Duero" a Sala de las tortugas de la Universidad de Salamanca, https://saladelastortugas.usal.es/quelonios/
"Vermiculation" a Wikipedia English: https://en.wikipedia.org/wiki/Vermiculation

García-Ramos, J. C., Piñuela, L. & Lires, J. (2011). Atlas del Jurásico de Asturias. Ediciones Nobel. ISBN: 978-84-8459-657-8

Lapparent de Broin, F. de & Murelaga, X. (1996). "Une nouvelle faune de Chéloniens dans le Crétacé supérieur européen." Comptes Rendus de l'Académie des Sciences, vol. 323 (IIa). p. 729-735. https://www.researchgate.net/publication/256843208_Lapparent_de_Broin_F_de_Murelaga_X_1996_Une_nouvelle_faune_de_Cheloniens_dans_le_Cretace_superieur_europeen_C_R_Acad_Sc_Paris_IIa_323_8_a_729-735

Lapparent de Broin, F. de & Murelaga, X. (1999). "Turtles from the Upper Cretaceous of Laño (Iberian Peninsula)." Estudios del Museo de Ciencias Naturales de Álava, vol. 14 (número especial 1): p. 135-211. https://www.researchgate.net/publication/257693171_Turtles_from_Upper_Cretaceous_of_Lano_Iberian_Peninsula

Pereda-Suberbiola, X., Corral, J. C., Astibia, H., Badiola, A., Bardet, N., Berreteaga, A., Buffetaut, E., Buscalioni, A., Cappetta, H., Cavin, L., Díez Díaz, V., Gheerbrant, E., Murelaga, X., Ortega, F., Pérez-García, A., Poyato-Ariza, F., Rage, J.-C.. Sanz, J. L. & Torices, A. (2015a). "Late Cretaceous continental and marine vertebrate assemblages of the Laño Quarry (Basque-Cantabrian Region, Iberian Peninsula): an update." Journal of Iberian Geology, vol. 41 (1): p. 101-124. http://dx.doi.org/10.5209/rev_JIGE.2015.v41.n1.48658

Pereda-Suberbiola, X., Murelaga, X., Baceta, J. I., Corral, J. C., Badiola, A. & Astibia, H. (1999). "Nuevos restos fósiles de vertebrados continentales en el Cretácico Superior de Álava (Región Vasco-Cantábrica): sistemática y posición estratigráfica." Geogaceta, vol. 26: p. 79-82. https://dialnet.unirioja.es/servlet/articulo?codigo=4269230

Pereda-Suberbiola, X., Pérez-García, A., Corral, J. C.,  Murelaga, X., Martin, G., Larrañaga, J., Bardet, N., Berreteaga, A. & Company, J. (2015b). "First dinosaur and turtle remains from the latest Cretaceous shallow marine deposits of Albaina (Laño quarry, Iberian Peninsula)." Comptes Rendus Palevol, vol. 14: p. 471-482. https://doi.org/10.1016/j.crpv.2014.11.003

Pérez-García, A. (2012). "Las tortugas mesozoicas de la Península Ibérica." Tesi Doctoral a càrrec de la Universidad Complutense de Madrid. https://eprints.ucm.es/16236/

Pérez-García, A. (2013). "Colaboraciones en Ciencias de la Naturaleza: Tortugas fósiles ibéricas: un viaje de más de 150 millones de años a lomos de este singular grupo de reptiles." Revista 100cias@uned, Nueva época, vol. 6: p. 70-76. http://e-spacio.uned.es/fez/eserv/bibliuned:revista100cias-2013-6ne-7170/Tortugas.pdf

Pérez-García, A. (2017). "The Iberian fossil record of turtles: an update." Journal of Iberian Geology, vol. 43: p. 155-191. http://dx.doi.org/10.1007/s41513-017-0016-4
Pérez-García, A., Espílez, E., Mampel, L. & Alcalá, L. (2020). "A new basal turtle represented by the two most complete skeletons of Helochydridae in Europe." Cretaceous Research, vol. 107, p. 1-21. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2019.104291

Pérez-García, A. & Murelaga, X. (2014). "Tortugas del Cretácico Inferior de la Cuenca Vasco-Cantábrica: el registro Hauteriviense-Barremiense de Vega de Pas (Cantabria)." Geogaceta, vol. 55: p. 79-82. https://dialnet.unirioja.es/servlet/articulo?codigo=4772372

Pérez-García, A., Murelaga, X., García-Ramos, J. C., Piñuela, L. & Ruiz-Omeñaca, J. I. (2010b). "Las tortugas fósiles del Kimmeridgiense (Jurásico Superior) de Asturias (España)." Dins de: Ruiz-Omeñaca, J. I., Piñuela, L. & García-Ramos, J. C. (eds.), Comunicaciones del V Congreso del Jurásico de España. Museo del Jurasico de Asturias (MUJA), Colunga, 8-11 de septiembre de 2010., p. 192. Museo del Jurasico de Asturias. https://www.researchgate.net/publication/291162148_Las_tortugas_del_Kimmeridgiense_Jurasico_Superior_de_Asturias_Espana
Pérez-García, A. & Ortega, F. (2018). "Identification of the French Upper Cretaceous bothremydid turtle Foxemys mechinorum in the Spanish record." Geobios, vol. 51, p. 211-217. https://doi.org/10.1016/j.geobios.2018.04.002

Pérez-García, A., Ortega, F. & & Murelaga, X. (2010a). "Ampliación de la distribución geográfica y temporal de Elochelys convenarum (Chelonii, Bothremydidae) en el Cretácico Superior de la Península Ibérica." Ameghiniana, vol. 47 (3): p. 307-315. http://www.ameghiniana.org.ar/index.php/ameghiniana/article/view/223

Pérez-García, A., Scheyer, T. M. & Murelaga, X. (2012). "New interpretations of Dortoka vasconica Lapparent de Broin and Murelaga, a freshwater turtle with an unusual carapace." Cretaceous Research, vol. 36, p. 151-161. http://doi.org/10.1016/j.cretres.2012.03.006

Scheyer, T. M., Pérez-García, A. & Murelaga, X. (2015). "Shell bone histology of solemydid turtles (stem Testudines): palaeoecological implications." Organisms, Diversity & Evolution, vol. 15: p. 199-212. http://doi.org/10.1007/s13127-014-0188-0

Sues, H.-D. (2019). The Rise of Reptiles: 320 Million Years of Evolution. John Hopkins University Prees. ISBN: 978-14-214-2867-3

Vullo, R., Bernárdez, E. & Buscalioni, A. (2009). "Vertebrates from the middle? – late Cenomanian La Cabaña Formation (Asturias,northern Spain): Palaeoenvironmental and palaeobiogeographic implications." Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, Vol. 276: p. 120-129. https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2009.03.004
White & Kazlev (2002). "Chelonii: Cryptodira: Paracryptodira" Palaeos Vertebrates, http://palaeos.com/vertebrates/chelonii/paracryptodira.html#Paracryptodira