Doble ració de noves espècies de dinosaures.

Aquesta setmana han aparegut dos articles que han fet sortir a la llum no a dos, si no a tres nous tàxons binomials de dinosaures, procedents dels dos països capdavanters en la Dinosaurologia com són els Estats Units i la Xina. Des dels EUA arriba un nou Anquilosaure Nodosàurid del Cretaci superior, l'Invictarx zephyri, i des del Gegant Asiàtic provenen dos nous Teròpodes Alvarezsaures del Cretaci inferior, el Xiyunykus pengi i el Bannykus wulatensis.

INVICTARX ZEPHYRI

El dia 24 es va publicar a la revista PeerJ la descripció de l'Invictarx zephyri, feta per l'Andrew McDonald (Centre Occidental de Ciència, Hemet, Califòrnia) i en Douglas Wolfe (Institut per les Geociències Dinosaure Zuni, Springerville, Arizona) a partir de restes esquelets parcials procedent de la Formació Menefee (Cretaci superior Campanià, 81-80 M.A.) situada al nord-oest de Nou Mèxic. És el primer dinosaure descrit de la Formació Menefee, on les restes fòssils de vertebrats són majoritàriament fragmentàries. El nom genèric Invictarx significa "fortalesa invencible" en llatí, en referència a les armadures òssies ben desenvolupades dels Anquilosaures (els osteoderms són el tipus de mostra fòssil que més s'ha pogut recuperar de l'Invictarx). Per la seva banda, el nom específic zephyri prové de Zèfir, el déu grec del vent de Ponent, degut als vents de gran potència que bufen en els afloraments de la Formació Menefee. L'holotip de l'Invictarx està compost per fragments d'una vèrtebra dorsal, sis osteoderms complets i parcials identificables i fragments d'osteoderms no-identificables. Els altres exemplars que componen la mostra existent de l'Invictarx estan formats per: tres vèrtebres dorsals, fragments d'una costella dorsal, l'extrem distal d'un húmer i d'un cúbit esquerres, els extrems proximals dels dos radis, un metacarpià incomplet, osteoderms incomplets identificables i fragments d'osteoderms no-identificables (segon individu); fragments de diverses centres vertebrals dorsals, fragments de costelles dorsals, osteoderms incomplets identificables i fragments d'osteoderms no-identificables (tercer individu).

Esquema estratigràfic de la Conca de San Juan (gran unitat geològica del nord-oest de Nou Mèxic d'on provenen bona part dels dinosaures finicretàcics localitzats en aquest estat) on es mostren les vàries espècies d'Anquilosaures, Nodosàurids i Anquilosàurids, que s'hi han descobert en relació amb les seves respectives formació geològica i antiguitat. L'Invictarx és el que es troba més avall.
Foto: McDonald & Wolfe (2018)/PeerJ.

L'Invictarx està diagnosticat per caràcters procedents dels nombrosos i diversos osteoderms que s'han recuperat com osteoderms cervicals/pectorals, toràcics i pèlvics amb una textura superficial llisa amb molt poques rugositats i abundants orificis distribuïts per tota la superfície externa de les plaques, una quilla arrodonida que s'estén d'un costat a un altre dels osteoderms toràcics i (encara que no amb total seguretat) un escut pèlvic consistent en osteoderms poligonals d'una mida semblant que es pot observar en altres Nodosàurids. No s'ha realitzat ni cap anàlisi filogenètica ni cap de biogeogràfica degut a que aquestes s'esperen fer quan s'hagin pogut trobar més restes d'Invictarx, però això no ha impedit de que en McDonald i en Wolfe hagin fet certes suposicions sobre aquests aspectes. En primer lloc, l'Invictarx presenta forces similituds amb el Glyptodonpelta, un Nodosàurid del Maastrichtià de Nou Mèxic, entre les quals es troba la possibilitat de que l'Invictarx tingués un escut pèlvic l'existència del qual està més que demostrada en el Glyptodonpelta i per la semblança que hi ha entre varis osteoderms dels dos dinosaures, encara que això no treu de que hi hagi algunes diferències morfològiques i que entre els dos hi hagi una separació temporal de 10 milions d'anys. En segon lloc, l'Invictarx es troba en una situació intermèdia en la línia temporal dels Nodosàurids nord-americans, entre els primers tàxons del Cenomanià (Nodosaurus i Stegopelta) i l'Acantholipan gonzalezi del Santonià i els últims representats del grup del Maastrichtià com el Glyptodonpelta. Això indica que els Nodosàurids van viure a Laramídia durant tot el Cretaci superior, cosa que no succeeix amb els seus germans Anquilosàurids, els quals van viure una petita extinció durant el Cenomanià coincidint amb una gran inundació del Mar Interior Occidental (una gran massa aquàtica que travessava Amèrica del Nord de nord a sud durant el Cretaci superior i que dividia Laramídia d'Apalàtxia) i no van tornar a entrar a Laramídia fins al Campanià a partir d'una onada migratòria procedent d'Àsia.

Varis osteoderms toràcics de l'holotip de l'Invictarx. A les fotos A, D, G i L s'hi indica la quilla transversa que caracteritza els osteoderms toràcics d'aquest Nodosàurid.
Foto: McDonald & Wolfe (2018)/PeerJ.

XIYUNYKUS PENGI I BANNYKUS WULATENSIS

Aquests dos Alvarezsaures del Cretaci inferior de la Xina van ser presentats el dia 23 en un article publicat a la revista Current Biology per un equip científic liderat per en Xing Xu de l'Institut de Paleontologia de Vertebrats i Paleoantropologia de Beijing. L'existència d'aquest parell de petits Teròpodes és molt important perquè són els primers Alvarezsaures recuperats del Cretaci inferior, pel que omplen el buit en el registre fòssil de 70 milions d'anys que hi ha entre l'espècie més antiga d'Alvarezsaure identificada (l'Haplocheirus del Juràssic superior de la Xina) i tota la resta de representants identificats del clade, els quals s'han identificat en sediments del Cretaci superior. A més, mostren una combinació de característiques basals i derivades que donen una primera imatge de com van evolucionar els Alvarezsaures durant aquests 70 milions d'anys dels quals no se'n tenia constància fins ara. El Xiyunykus pengi prové del Grup Tugulu (Barremià-Aptià, Xinjiang), el seu nom complet significa "urpa occidental d'en Xiling Peng" (el nom genèric és una combinació del xinès xiyu, el nom que es dóna a les regions occidentals de la Xina -com Xinjiang- i a l'Àsia Central, i del grec onyx, un sufix molt utilitzat en els noms genèrics dels Alvarezsaures degut a que molts tenen el dit III superdesenvolupat; mentre que el nom específic fa referència al geòleg xinès Xiling Peng, el qual ha dedicat molt a l'estudi de la geologia de Xinjiang), i està representat per un esquelet parcial que inclou restes cranials, vèrtebres de totes les sèries i porcions de l'extremitat anterior i de la posterior. El Bannykus wulatensis prové de la Formació Bayingobi (Aptià, Mongòlia Interior), el seu nom complet significa "urpa mitjana de Wulatehouqi" (el nom genèric prové del xinès ban, en referència a la situació "mitjana" que es troba aquest dinosaure dins de l'arbre evolutiu dels Alvarezsaures, juntament amb l'onyx hel·lènic; mentre que el nom específic prové de Wulatehouqi, el comtat de Mongòlia Interior en que es van trobar les restes del Bannykus), i està representat per un esquelet parcial semi-articulat amb una representació òssia semblant a la de l'holotip del Xiyunykus. Els holotips dels dos Alvarezsaures tindrien un pes respectiu de 15 i 24 kg i una edat respectiva de 9 i 8 anys, que tant en un com en l'altre exemplar correspondrien a l'etapa sub-adulta de la seva ontogènia.

Holotip del Xiyunykus. A: Reconstrucció de l'esquelet amb els ossos identificats pintats de blanc. B: secció histològica de la tíbia de l'holotip utilitzada per mesurar la edat de l'individu. C-N: ossos de l'holotip (frontal, caixa cranial, dentari, surangular, articular, vèrtebres, escàpula, coracoides, húmer, cúbit i metatarsià III).
Foto: Xu et al. (2018)/Current Biology.

El Xiyunykus es troba diagnosticat per caràcters com dues fosses pneumàtiques horitzontals situades a la superfície lateral dels centres de les vèrtebres cervicals mitjanes, vàries fosses situades a la cara posterior de les apòfisis espinoses de les vèrtebres cervicals i dorsals i ranures profundes i llargues en vàries parts de l'escàpula. El Xiyunykus presenta caràcters basals a bona part del crani (frontal, l'àrea occipital, dentari, angular i surangular), als centres de les vèrtebres caudals (els quals són amficèlics, en que les dues cares del centre vertebral tenen una cavitat), a l'escàpula (la qual és més llarga que en els Alvarezsaures), al coracoides (que presenta un petit tubercle de forma piramidal) i a l'húmer (el qual és bastant prim). A la vegada, mostra caràcters derivats en altres àrees del crani (com una gran solapa a l'os articular de la mandíbula inferior), a les vèrtebres cervicals (els centres dels quals són opistocèlics, amb la cara anterior amb una projecció i la cara posterior amb una cavitat), al cúbit (que mostra un procés olècranon comprimit dels costats) i al metatarsià III (la secció transversal del qual és sub-triangular com en els Alvarezaures derivats). El Bannykus està diagnosticat per  trets com vèrtebres dorsals posteriors amb apòfisis transverses molt esteses cap endarrere, un metacarpià III corbat al mig i una ranura profunda al marge posterior de la cresta fibular del peroné. El crani del Bannykus és més semblant en línies generals al dels Alvarezsàurids (Alvarezsaures derivats) que el del Xiyunykus, les seves vèrtebres són molt semblants a les del Xiyunykus però amb alguns caràcters derivats addicionals (com vèrtebres caudals procèliques en comptes d'amficèliques), la seva escàpula no es tan primitiva com la de l'espècie de Xinjiang (amb un tubercle en forma de cresta), la mà presenta unes proporcions que la fan semblar la dels Alvarezsàurids (amb un dit II bastant llarg i un dit IV escurçat) encara que sense arribar a l'extrem que s'observa en aquestes formes més modernes i l'ili és totalment plesiomòrfic (amb una forma "primitiva") al no posseir cap de les novetats evolutives que si es veuen en la seva equivalència dels Alvarezsàurids. L'anàlisi filogenètica del Xiyunykus i del Bannykus confirma el caràcter del clade Alvarezsauria com un grup de Maniraptors no-aviaris basals dins del qual l'Haplocheirus hi està situat firmament (en anàlisis recents s'havia recuperat a l'Haplocheirus com un Ornitomimosaure basal i als Alvarezsàurids com una branca de les aus). La línia evolutiva dels Alvarezsaures dibuixada per la matriu filogenètica de Xu i col·laboradors va seguint aquest ordre de més basal a menys: Haplocheirus-Xiyunykus-Bannykus-Alvarezsauridae. A més, l'anàlisi filogenètica ha reportat dos nous membres basals del clade: l'Aorun (Juràssic superior de Xinjiang, situat a prop de l'Haplocheirus) i el Tugulusaurus (Cretaci inferior de Xinjiang, sent el tàxon germà del Xiyunykus), la qual cosa indica que els Alvarezsauroïdeus basals serien bastant comuns.

Holotip del Bannykus. A: Reconstrucció de l'esquelet amb els ossos identificats pintats de blanc. B: secció histològica del peroné utilitzada per mesurar l'edat de l'individu. C-O: ossos de l'holotip (frontal, occipital, surangular, vèrtebres, escàpula, coracoides, húmer, cúbit, mà parcial, ili, fèmur i metatarsians).
Foto: Xu et al. (2018)/Current Biology.

El fet que més caracteritza l'evolució dels Alvarezsaures, i que els nous tàxons xinesos mostren com es va constituir en la seva primera etapa, és la reducció de la mida dels braços i l'augment de mida del dit mitjà fins al punt de deixar inservibles o fer desaparèixer els dos dits laterals. Tant el Xiyunykus com el Bannykus tenen les extremitats anteriors més reduïdes que l'Haplocheirus, però no tant com els Alvarezsàurids, amb el que la reducció extrema observada en les espècies del Cretaci superior es va produir més tard. Tot i això, comparteixen amb les formes derivades caràcters que farien augmentar la capacitat de flexió del colze (procés olècranon allargat) i la força de les mans (dits robusts), els quals indiquen que es podrien utilitzar per excavar, de la mateixa manera que s'ha suposat per als Alvarezsàurids. De la mateixa manera, les mans del Xiyunykus i del Bannykus no semblen estar adaptades per agafar coses, al contrari del que es creu que podrien fer les mans de l'Haplocheirus. Pel que fa a altres parts del cos, els nous tàxons xinesos mostren que l'evolució de certes novetats evolutives en els Alvarezsaures (com la modificació de les vèrtebres precaudals, les vèrtebres caudals, de la cintura escapular i del braç i de la cintura pèlvica i de la cama) s'hauria fet en mosaic, amb el que cada regió hauria canviat en moments diferents de la història evolutiva del clade i en diferents proporcions, modificant-se primer les vèrtebres precaudals i les extremitats anteriors que les vèrtebres caudals i les extremitats posteriors). I, per acabar, la presència de cinc espècies asiàtiques a la base d'Alvarezsauria indica que el clade hauria originat a Àsia i que no s'hauria mogut d'allà durant bona part del Cretaci, sense haver-hi migracions cap a altres continents (Amèrica i Europa) fins després de l'Aptià. Això també entra en conflicte amb els resultats que s'obtenien anteriorment, ja que s'assenyalava que els Alvarezsaures s'haurien estès per tot el món als inicis de la seva història evolutiva, quan les masses terrestres continuaven estant molt unides entre si, diferenciant-se al llarg del Cretaci a mesura que els continents s'anaven separant.

Arbre filogenètic calibrat en el temps dels Alvarezsaures amb la inclusió dels nous tàxons xinesos i de l'Aorun i el Tugulusaurus. A la dreta es pot observar un esquema de l'evolució del braç dels Alvarezsaures.
Foto: Xu et al. (2018)/Current Biology.

Icnites de dinosaures a la Península Ibèrica: Teròpodes (segona part).

Segona part de l'entrada dedicada al registre icnològic de Teròpodes de la Península Ibèrica (primera part), centrada en la seva subdivisió portuguesa.

PORTUGAL

Les icnites de Teròpodes s'han localitzat a Portugal en jaciments de tot el rang temporal en que s'han identificat localitats d'icnites de dinosaures en aquest país, el qual va des del Juràssic mitjà Batonià (168-166 M.A.) fins al Cretaci superior Cenomanià (100-93 M.A.). Dins d'aquest registre tan extens, destaca el material del Juràssic mitjà i del Juràssic superior, amb les seves grans petjades assignades a l'icnotàxon Megalosauripus o a altres de característiques afins (algunes de les quals es troben entre les icnites de Teròpodes més grans que s'han descobert) que estarien relacionades amb els Megalosàurids que van ocupar la màxima posició de les xarxes tròfiques lusitanes durant aquests períodes i que, en alguns casos, han revelat pistes sobre certs aspectes de l'hipotètic comportament dels seus productors.

El jaciment d'icnites de Teròpodes més important del Juràssic mitjà portuguès es tracta de Vale de Meios (Formació Serra de Aire, Batonià del centre-oest de Portugal), el qual ha proporcionat moltes pistes sobre la morfologia pedal i l'etologia (comportament) dels Teròpodes de gran mida d'aquell moment, la informació dels quals és escassa tant en termes de fòssils corporals com d'icnofòssils. El jaciment de Vale de Meios va ser descobert al 1998 i els primers resultats de l'estudi de les icnites presents allà es van donar a conèixer al 2016. La importància de Vale de Meios ja es constata pel fet que s'han identificat 711 impressions pedals de Teròpodes organitzades en una vuitantena de rastres d'una llargada d'entre 30 i 40 m, la majoria dels quals estan dirigides cap al nord-oest del jaciment (la qual cosa indica que els varis productors es movien, independentment o no, cap a un mateix lloc). Les icnites de Vale de Meios es caracteritzen per ser majoritàriament tridàctiles (amb alguns exemples d'impressions tetradàctiles), d'unes dimensions que oscil·len entre els 22 cm i els 80 cm, per estar absents de coixinets digitals, per tenir impressions de les urpes punxegudes i angles interdigitals baixos que van des d'un mínim de 22º a un màxim de 40º. L'icnotàxon al qual les icnites de Vale de Meios s'assemblen més al Megalosauripus del Juràssic superior i del Cretaci inferior, ja que les dues formes presenten una impressió sigmoidal (que recorda a la lletra "sigma" de l'alfabet grec) del dit III, la rotació cap endins d'aquest mateix dígit, els angles interdigitals baixos i una impressió de la zona de contacte entre les falanges i els metatarsians en forma d'U en els exemplars que la mostren. Veient això, les icnites de Vale de Meios es classifiquen dins de l'icnogènere Megalosauripus, la qual cosa implica estendre el rang temporal d'aquest icnotàxon cap endarrere fins al Juràssic mitjà. Els productors de les petjades Megalosauripus de Vale de Meios tindrien una alçada de 2,5 m a l'altura de la cintura, el que indica que els candidats més adequats per ser els responsables de les petjades Megalosauripus del jaciment portuguès serien els Megalosàurids degut a que, malgrat no s'hagin trobat restes òssies d'aquests dinosaures en sediments d'aquest període a la Península Ibèrica, són els únics Teròpodes presents en el registre fòssil del Juràssic mitjà europeu el suficientment grans com per poder deixar impressions d'aquest tipus. Vale de Meios seria, en l'època en que les icnites de Teròpodes es van produir, una plana de marea que es situaria en la cara que mira a la terra d'una llacuna separada del mar obert per una illa que actuava com a barrera. La orientació dels rastres de Vale de Meios cap al nord-oest del jaciment es correspon amb la línia de costa de l'antiga plana de marea i el patró direccional d'aquests rastres mostra que els Megalosàurids anaven cap a les aigües de la llacuna amb un objectiu concret, a la vegada que res sembli indicar que tinguessin una conducta gregària a l'hora de dirigir-s'hi. La presència de varis rastres de Teròpodes movent-se individualment cap a la costa i tornant cap a terra ferma (tal com ho mostren els pocs rastres amb una orientació contrària cap al sud-est del jaciment) evidencia un possible comportament piscívor en els Megalosàurids, els quals aprofitarien les marees baixes de la llacuna per pescar o per alimentar-se de carronyes. Això entra en acord amb altres evidències que indiquen una preferència per ambients costaners i per una dieta piscívora en els Megalosàurids com el descobriment de les seves restes en sediments de caire litoral i de continguts estomacals consistents en peixos en algunes d'aquests fòssils.

Vàries de les icnites Megalosauripus de Vale de Meios. Els triangles que hi ha sobre dels seus dits serveixen per mesurar l'índex de mesaxonia de cada petjada.
Foto: Razzolini et al. (2016)/Scientific Reports.

Reconstrucció de la plana de marea del Batonià de Vale de Meios amb els Megalosàurids deixant les seves petjades en direcció a la costa per alimentae-se i viceversa (A) i diagrama amb les orientacions dels rastres (B).
Foto: Razzolini et al. (2016)/Scientific Reports.

El Juràssic superior és el període en que s'han identificat més jaciments icnològics de Teròpodes a Portugal. Com a localitats destacades es poden mencionar Cabo Mondego (que va proporcionar les primeres icnites de dinosaures en general i de Teròpodes en particular descrites a Portugal), Ribeira do Cavalo (que posseïa les icnites de Teròpodes millor conservades abans de la descoberta de Vale de Meios i que desgraciadament va ser destruït al 1995 per causes naturals), Praia do Cavalo (que posseeix en el seu registre el rastre d'un Teròpode que coixejava) i Porto Dinheiro. Aquí ens centrarem en els casos de Cabo Mondego, Praia do Cavalo i Porto Dinheiro. Les icnites de Cabo Mondego, consistents en motlles d'icnites tetradàctiles de gran mida, van ser descrites per primer cop durant el 1915 i el 1916 pel geòleg portuguès Jacinto Pedro Gomes i van ser batejades sota l'icnoespècie Eutynichnium lusitanicum el 1923 pel paleontòleg hongarès Franz Nopsca. L'Eutynichnium va ser el primer icnotàxon de Teròpode que es va associar als Megalosàurids als anys 1950 de les mans dels paleontòlegs francesos Albert-Félix de Lapparent, Georges Zbyszewski i Jacques Lessertisseur. L'Eutynichnium va passar per una redescripció al 1998 de les mans del paleontòleg nord-americà Martin Lockley en un article en que, junt amb dos altres paleoicnòlegs (estudiosos d'icnites), revisava l'aplicació del terme Megalosauripus sobre icnites de grans Teròpodes de vàries èpoques i llocs, en el qual es va decidir conservar a l'Eutynichnium mentre que altres icnotàxons van sofrir reclassificacions degut a que no compleixen el requisit de que puguin ser compatibles amb una identitat "megalosàurida" dels seus productors. Així doncs, l'Eutynichnium es pot definir com una icnita tetradàctila de mida mitjana (46-58 cm de llargada i 26-27 cm d'amplada) amb un hàl·lux petit i prim dirigit cap endavant, dits funcionals (II, III i IV) amples sense evidències de coixinets digitals i de poca distància (menys d'1 m) entre icnita i icnita en els rastres. A Cabo Mondego també hi ha icnites conservades in situ, les quals són bastant diferents dels motlles que es basa l'Eutynichnium i que, pel contrari, s'assemblen més a altres icnites portugueses catalogades sota el Megalosauripus. Pel que fa al rastre de Teròpode coix de Praia do Cavalo, aquest va ser descrit al 1994 i consisteix en el moviment deixat per un Teròpode de gran mida (les icnites tenen una longitud de 67 cm i una amplada de 56 cm). El que va fer sospitar que el productor d'aquest rastre coixejava va ser que hi ha havia una divisió en les longituds de pas entre "passos curts" i "passos llargs", els quals a més seguien un patró que correlacionava els "passos curts" amb la longitud que hi ha en el pas de l'extremitat dreta a l'esquerra i els "passos llargs" amb la longitud que hi ha en el pas de l'extremitat esquerra a la dreta. Per tant, la coixesa del productor del rastre de Praia do Cavalo es trobava a la seva extremitat esquerra. Respecte a Porto Dinheiro, la evidència icnològica de Teròpodes procedent d'allà consisteix en un seguit de motlles d'impressions de peus tridàctils durant el 2005 i el 2006 i descrits al 2010, en els quals es poden distingir tres morfotips. El primer morfotip consisteix en icnites de mida petita (30-35 cm de longitud), més llargues que amples, d'angles interdigitals baixos i amb dits llargs i en forma de cigar que s'han relacionat amb l'icnotàxon Therangospodus, el qual es podria associar amb el Megalosàurid de mida mitjana Lourinhanosaurus identificat per restes òssies a la Formació Lourinha dins de la qual es troba el jaciment icnològic de Porto Dinheiro. El segon morfotip es troba representat per icnites de mida mitjana (52-54 cm de longitud) amb dits llargs i estrets, que hauria estat produït per un Teròpode d'entre 5 i 8 m de longitud que, en el cas de la Formació Lourinha, es correspondria amb el Ceratosaurus o amb l'Allosaurus. Per acabar, el tercer morfotip està basat en una sola icnita de gran mida que conserva una impressió parcial del metatars (la qual fa augmentar els 79 cm de longitud que ja tenia la icnita sense considerar-la en 96 cm, que fa convertir aquesta petjada de Teròpode en una de les més grans identificades) amb un angle interdigital entre els dits II i IV i amb una inflamació lateral situada al mig del dit III (encara que no se sap si es tracta d'un producte tafonòmic i/o patològic o un caràcter de diagnòstic taxonòmic), el productor de la qual faria 3,5 m d'alçada a l'altura de la cintura i que, tenint en compte el registre osteològic de la Formació Lourinha, es podria correlacionar amb el Torvosaurus, el Teròpode més gran que s'hi ha identificat.

Holotip de l'Eutynichnium lusitanicum.
Foto: Lockley et al. (1998)/Gaia.

A l'esquerra: representació gràfica del rastre del Teròpode coix de Praia do Cavalo. A la dreta: gràfic on es representa la diferència de longitud entre el pas de l'extremitat esquerra a la dreta i la mateixa operació en sentit contrari al rastre de Praia do Cavalo.
Foto: Dantas et al. (1994)/Gaia.

Foto (A) i dibuix (B) d'una de les icnites del morfotip petit, assignat a l'icnotàxon Therangospodus, de Porto Dinheiro.
Foto: Mateus & Milàn (2010)/Lethaia.

Foto (A) i dibuix (B) d'una de les icnites del morfotip mitjà de Porto Dinheiro.
Foto: Mateus & Milàn (2010)/Lethaia. 

Foto (A) i dibuix (B) de la icnita representant del morfotip gran de Porto Dinheiro.
Foto: Mateus & Milàn (2010)/Lethaia.

Al Cretaci inferior, el registre icnològic de Teròpodes portuguès es troba representat per tres jaciments, dos dels quals (Lagosteiros i Olhos de Água) es troben a la Conca Lusitànica (Lagosteiros i Olhos de Água), on es troben totes les altres localitats presentades abans, mentre que el restant (Salema) forma part de la Conca de l'Algarve (extrem meridional de Portugal). Aquí ens fixarem en Lagosterios i en Olhos de Água. A Lagosterios (jaciment del Hauterivià, 136-130 M.A.) s'ha descobert un rastre curt pertanyent a un petit Teròpode que ha permès calcular la velocitat de desplaçament del seu productor en 14 km/h. Per la seva banda, a Olhos de Água (jaciment de l'Aptià-Albià, 125-99 M.A.) s'han identificat sis rastres de Teròpodes, corresponents els cinc primers a un morfotip de gran Teròpode i el sisè a un altre morfotip de Teròpode mitjà. El morfotip de gran Teròpòde d'Olhos de Água està basat en petjades de 30-38 cm de longitud i de 24-27 cm d'amplada, amb un angle interdigital entre els dits II i III més petit (20º) que el que hi ha entre el dit III i el IV (30º) i sense impressió de l'hàl·lux, el qual, tot i ser de gran mida, presenta moltes semblances amb el Grallator. El morfotip de Teròpode mitjà d'Olhos de Água es caracteritza per ser de 25 cm de longitud i de 20 cm d'amplada, de dits molt prims i amb angles interdigitals entre els varis dits molt semblants. A més, alguns dels rastres d'Olhos de Água presenten vàries peculiaritats. Per exemple, un dels rastres corresponents al primer morfotip presenta proves de que, a l'igual que el rastre de Praia do Cavalo, que el seu productor era coix degut a que les impressions del peu esquerre són entre 1 cm i 30 cm més curtes que les seves equivalències del peu dret, la qual provoca a més que el rastre vagi oscil·lant cap als costats mentre que en la resta de rastres la orientació és gairebé sempre recta. El rastre que ha servit per identificar el segon morfotip comença el seu recorregut en direcció est, quan en un moment donat, el canvia cap a l'oest i també comença a fer passos més llargs, la qual cosa indica que el seu productor va decidir canviar de direcció i caminar més ràpid per un motiu totalment desconegut. La majoria de rastres de grans Teròpodes estan dirigits cap al sud del jaciment, mentre que els pertanyents als Teròpodes de mida mitjana i als Ornitòpodes també presents van cap a l'oest o cap a l'est. Pot ser que els Teròpodes de gran mida anessin en una direcció diferent a la resta dels dinosaures perquè transitaven per un camí específic que portava a una àrea amb un recurs important, com podria ser aigua, que també era freqüentada pels Teròpodes mitjana i pels Ornitòpodes encara que hi accedien per una altra via. Pel que fa al Cretaci superior, les icnites de Teròpodes només s'han pogut trobar a un jaciment anomenat Carenque (Conca Lusitànica) datat del Cenomanià (99-93 M.A.).

Exemples d'icnites d'Olhos de Água corresponents als varis morfotips localitzats allà, amb les lletres indicant el rastre al qual pertanyen. Dalt-esquerra: Teròpode de gran mida (G) i Ornitòpode (P). Dalt-dreta: Teròpode de gran mida (B) i Teròpode de mida mitjana (M). Baix: Teròpode de gran mida (A).
Foto: Mateus & Antunes (2003)/Ciências da Terra.

Icnites de dinosaures a la Península Ibèrica: Teròpodes (primera part).

Tercer capítol dedicat al registre fòssil d'icnites de dinosaures de la Península Ibèrica, dedicat en aquest cas als Teròpodes. Els Teròpodes, al ser bípedes obligatoris, només han produït impressions dels peus, les quals es caracteritzen per ser: tridàctiles (de tres dits), digitígrades (que indiquen que es movien recolzant els dits, i no la planta del peu, sobre el sediment), asimètriques, ser majors en longitud que en amplada i de dits llargs i estrets amb prolongacions agudes que mostren la presència d'urpes esmolades als peus d'aquests dinosaures. A més, els rastres dels Teròpodes indiquen que serien animals de desplaçament ràpid, amb una distància de pas (distància entre una icnita i una altra en un rastre) que estaria al voltant dels 90 cm en els exemplars més petits i al voltant dels 130 cm en els més grans. Encara que aquests trets definitoris puguin servir per diferenciar les icnites dels Teròpodes de les dels Ornitòpodes, les quals s'assemblen entre si degut a que les dues són tridàctiles, una mala preservació de les impressions fossilitzades d'un Teròpode fa que puguin ser fàcilment confoses amb les d'un Ornitòpode i viceversa (de la mateixa forma que amb les icnites de Sauròpodes i de Tireòfors, veure també: Icnofòssils de dinosaures, les icnites) i que s'opti per classificar-les com "icnites de dinosaure tridàctil". Fins i tot es coneixen casos de petjades de Teròpodes que generen siluetes semblants a les dels peus dels Tireòfors i, per tant, poden portar a confusions encara més grans. Encara que la gran majoria d'icnites de Teròpodes només preserven els tres dits que tenien funcionals aquests dinosaures (II, III i IV), hi ha casos en que es conserva el dit I o hàl·lux, que els Teròpodes no el tenien tocant el substrat, que correspondrien pel pas del dinosaure per un terreny tou que permetria un major enfonsament de l'extremitat. S'han catalogat varis icnotàxons de Teròpodes depenent de la morfologia i de la mida, els quals molts cops formen morfotips o grups més grans a partir de característiques comuns (que fan plantejar si s'han de mantenir les diferents denominacions o reduir-les) i que no es poden acabar d'assignar de forma exacta a un clade de Teròpodes determinat. A la Península Ibèrica, les icnites de Teròpodes són de les més comunes i es troben en gairebé totes els jaciments icnològics de dinosaures del territori i en gairebé totes les regions on també s'han identificat fòssils corporals d'aquests dinosaures, destacant-hi la costa asturiana, la Conca Lusitànica i el Sistema Ibèric en termes geogràfics i el Juràssic superior i el Cretaci inferior en termes cronològics. En aquesta primera part es parlarà del registre icnològic de Teròpodes asturià.

Rèplica exposada al Museu de Ciències Naturals de València d'una típica icnita de Teròpode mitjà-gran (aff. Megalosauripus) procedent del Cretaci inferior de La Rioja.
Foto particular.

ASTÚRIES

Dins del ja per si excepcionalment abundant i variat registre icnològic de les Formacions Lastres, Tereñes i Vega (Juràssic superior Kimmeridgià) a la costa cantàbrica d'Astúries, les icnites de Teròpodes són les que mostren una variació més gran pel que fa a mides i formes, podent-s'hi distingir quatre morfotips. El primer morfotip, anomenat "morfotip Grallator" (anomenat així a partir de l'icnogènere més característic d'aquest conjunt, el Grallator), es caracteritza per ser de mida petita (menors a 25 cm de llargada), tenir ben definits els coixinets digitals (les estructures dèrmiques que cobreixen la part del dit que no correspon a les ungles), tenir els dits II i IV de mida semblant i el dit III més gran que els dos anteriors (caràcter que es coneix com a mesaxonia, del grec "eix mitjà", i que implica que l'eix del peu es troba al dit mitjà que en el cas dels Teròpodes es tracta del III), un taló ovalat i uns angles interdigitals baixos (és a dir, que l'espai que hi ha entre dos dits no forma un angle molt gran, que en el cas del Grallator es troba entre els 33º i els 55º). El "morfotip Grallator", a part del mateix Grallator, inclou als icnogèneres Eubrontes, Anchisauripus, Jialingpus i Kalohipus (sent aquest últim característic de la Península Ibèrica, encara que no d'Astúries), i situar les icnites asturianes d'aquest morfotip dins d'algun d'aquests icnotàxons no ha estat fàcil degut a la gran semblança que presenten entre sí. Al 2016, l'anàlisi de 25 icnites del "morfotip Grallator" procedents de la Formació Lastres va obtenir com a resultat que formarien part de l'icnogènere Grallator degut a que són molt més llargues que amples i l'absència d'impressions d'hàl·lux i/o de metatarsians i falanges i que la diferenciació entre els varis icnotàxons del "morfotip Grallator" es pot fer a partir de variacions en la longitud, en l'amplada i en la mesaxonia.

Varis exemplars de Grallator procedents de la Formació Lastres.
Foto: Castanera et al. (2016)/Spansih Journal of Paleontology.

El segon morfotip d'icnites de Teròpodes present al Juràssic superior asturià es coneix com el "morfotip Kayentapus-Magnoavipes" (anomenat així pels dos icnogèneres clàssics d'aquest morfotip, el Kayentapus del Juràssic inferior d'Estats Units i el Magnoavipes del Cretaci "mitjà" dels Estarts Units) i es caracteritza per ser de mida més gran que les icnites del "morfotip Grallator" (entre 30 i 50 cm de llargada), per tenir angles interdigitals molt grans (al voltant dels 90-100º) i també per posseir dits molt prims. A diferència del que passa amb les icnites del "morfotip Grallator", les petjades fossilitzades asturianes del "morfotip Kayentapus-Magnoavipes" presenten bastantes diferències amb formes d'altres regions i no s'han pogut assignar a cap icnotàxon en concret. El segon morfotip presenta bastantes similituds amb el tercer morfotip que ara presento, que rep el nom de "morfotip aviari" perquè també s'assembla a les petjades de les actuals aus i que podrien haver estar produït per representants primitius del clade Avialae, sent la única referència a icnites d'aus al Juràssic superior ibèric. El "morfotip aviari" va ser descrit per primer cop a Astúries el 2002 a partir de cinc mostres procedents dels penya-segats de la Formació Lastres a Villaviciosa. El "morfotip aviari" s'assembla al "morfotip Kayentapus-Magnoavipes" per la presència de dits molt llargs i estrets i uns angles interdigitals molt oberts (encara que, amb un màxim d'obertura de 145º, en el primer conjunt els angles són encara més grans que en el segon conjunt); i es diferencia per ser de menor mida (de 9-11 cm de longitud), ser més amples (11-14 cm) que llargues i tenir impressions de l'hàl·lux en que aquest es troba orientat cap endarrere i en una posició totalment oposada a la del dit III (mentre que, en la majoria d'icnites de Teròpodes que el mostren, l'hàl·lux es troba a la zona mitjana de la impressió i es dirigeix cap endavant). L'estatura estimada de l'hipotètic productor de les icnites del "morfotip aviari" de Villaviciosa és de 40-50 cm, la qual cosa pot indicar a la vegada que fos una au de mida relativament gran o un Teròpode no-aviari en el qual la posició de l'hàl·lux es va modificar.

Representació gràfica de les cinc icnites del "morfotip aviari" procedents de la Formació Lastres a Villaviciosa.
Foto: Piñuela et al. (2002)/Congreso internacional sobre dinosaurios y otros reptiles mesozoicos de España.

El quart morfotip d'icnites de Teròpodes del Juràssic superior d'Astúries, que correspondria a les impressions de peus dels representats més grans del grup degut a que la seva longitud supera els 50 cm, realment es tracten de dos morfotips degut a diferències morfològiques. Així doncs, es distingeix entre el "morfotip A" i el "morfotip B". El "morfotip A" d'icnites de grans Teròpodes es troba caracteritzat per impressions més amples que llargues, de poca mesaxonia (és a dir, que la longitud del dit III no és exageradament gran respecte a la dels dits II i IV), de marques de dígits amples i d'urpes curtes i d'angles interdigitals petits (36º-40º). En un principi, les icnites del "morfotip A" procedents d'Astúries s'enquadraven dins de l'icnogènere Hispanosauropus creat al 1984 juntament amb el possible icnogènere de Sauròpode Gigantosauropus. Al 2015 es va rectificar la invalidesa de l'Hispanosauropus degut a la molt mala preservació de l'holotip, la probabilitat de que aquest s'hagi perdut o hagi desaparegut i la falta d'una rèplica en alguna institució de recerca, considerant-se un sinònim menor del Megalosauripus, l'icnogènere clàssic aplicat a les impressions pedals dels grans Teròpodes. El juliol d'aquest 2018 s'han revisat algunes icnites de grans Teròpodes procedents del Juràssic superior d'Astúries que pertanyen tant al "morfotip A" com al "morfotip B". Les del primer tipus, encara que no s'han pogut incloure en cap icnotàxon degut a que no presenten una bona presentació, es van relacionar amb el Megalosauripus. Per la seva banda, les icnites de grans Teròpodes del "morfotip B" són més llargues que amples, presenten una mesaxonia considerable i mostres impressions dels dits i de les urpes estretes i curtes (encara que, dins de les noves mostres descrites enguany, també hi ha algunes petjades amb dits llargs i amples), la qual cosa correspon amb dinosaures que tindrien hàbits més cursorials que els productors del "morfotip A" (per tant, que estarien més adaptats a un estil de vida que impliqués la cursa) i que, a més, recorden a les icnites de Teròpodes més petits com el "morfotip Grallator". A diferència dels exemplars del "morfotip A", els del "morfotip B" no s'han pogut relacionar amb cap icnotàxon conegut, encara que algunes formes de Megalosauripus s'hi assemblen. La presència de dos tipus d'icnites de grans Teròpodes en una mateixa regió i època mostra un fenomen també observat en els afloraments d'icnites de Teròpodes de la Formació Villar del Arzobispo entre les províncies de Terol i València, immediatament posteriors als asturians, i que entra en acord amb el registre fòssil de Teròpodes, tan ossi com icnològic, del Juràssic superior i els primers milions d'anys del Cretaci inferior d'Europa i Amèrica del Nord; el qual consisteix en que cada morfotip icnològic de grans Teròpodes representaria cadascun als dos clades de Teròpodes que dominaven els ecosistemes durant aquesta època a l'oest del Lauràsia. D'aquesta manera, el "morfotip A" correspondria als Megalosàurids i el "morfotip B" als Al·losàurids degut a que els primers són més robustos que els últims. Aquesta hipòtesi, presentada al 2014 per la descripció de l'icnogènere Iberosauripus originari de la Formació Villar del Arzbispo (del qual ja es parlarà en una altra entrada), va ser criticada pels autors de la descripció de les noves icnites gegants asturianes retraient que la seva aplicació no és viable en aquest moment ja que no es coneix cap peu conegut de gran Teròpode del Juràssic apart de l'Al·losaure, que els Al·losàurids i els Megalosàurids no eren els únics grans depredadors del Juràssic superior europeu (ja que també existien els Metriacantosàurids i els Ceratosaures) i que, encara que els fòssils d'alguns Megalosàurids semblen indicar que eren animals robusts, també hi ha algunes espècies d'aquesta família que eren més gràcils. Malgrat les dificultats d'assignació icnotaxonòmica i de relació amb determinats tipus de dinosaures que s'han observat, les icnites de grans Teròpodes d'Astúries ja són especials per si mateixes perquè són les majors del seu tipus a Europa i estan entre les més grans del món, representant en alguns casos a dinosaures tan grans com el Tiranosaure.

Exemplars d'icnites de grans Teròpodes del Juràssic superior d'Astúries pertanyents al "morfotip A".
Foto: Rauhut et al. (2018)/PeerJ.

Exemplars d'icnites de grans Teròpodes del Juràssic superior d'Astúries pertanyents al "morfotip B". Les línies negres que es veuen a les fotos inferiors tant en aquesta foto com a l'anterior serveix per delimitar el contorn de les petjades i clarificar la seva morfologia.
Foto: Rauhut et al. (2018)/PeerJ.

El registre icnològic de Teròpodes asturià no sols ens permet descobrir la gran diversitat morfològica de les impressions (i, en conseqüència, la també gran varietat de formes taxonòmiques que les van produir), si no també que ha donat pistes sobre com es movien els dinosaures que les van crear i que els hi passava a aquests mateixos animals. En primer lloc, tres icnites aïllades de Teròpode amb reminiscències a l'icnogènere Megalosauripus procedents de la Formació Lastres van ser inclosos en un treball publicat el 2006 sobre la deformació que presentaven degut a la forma en que el dinosaure productor va inserir els seus peus en el substrat. Aquestes petjades es caracteritzaven per tenir deformat tot el seu contorn extern, la qual cosa s'hauria produït perquè el dinosaure productor hauria empès el peu cap al substrat des de la seva part externa i inferior. A més, el dit IV es troba molt més marcat que el dit II, el que implica que la base de la icnita (el punt en que el peu va arribar a penetrar dins del substrat) es trobava inclinada cap a l'interior del sediment quan es va produir el fenomen. En aquell mateix estudi es va fer realitzat la mateixa anàlisi amb icnites de Teròpode del Triàsic superior de Groenlàndia i del Juràssic inferior d'Itàlia, les quals mostraven formes diferents de deformació de les impressions, la qual cosa indica que aquests dinosaures van adoptar per diverses estratègies de locomoció depenent de l'espècie i de l'època. En segon lloc, al 2008 es va descriure un rastre de Teròpode també semblant al Megalosauripus i procedent de la Formació Lastres que consistia en quatre icnites de les quals dues correspondrien al peu dret del dinosaure, una altra al peu esquerre i la restant no estava el suficientment ben preservada per indicar de quin peu es tractava. L'interest d'aquest rastre és que mentre la icnita esquerra presentava la morfologia i la disposició dels dits típica d'una icnita de Teròpode, a les icnites dretes el dit IV estava exageradament dirigit cap a l'exterior, fent que tant l'angle interdigital entre el dit II i IV i entre el dit III i el IV també fossin més grans del normal. El fet que totes les icnites pertanyessin al mateix productor i que la petjada corresponent al peu esquerre no presentés aquesta anomalia va fer sospitar que es tractava d'una patologia, encara que no es podia determinar si era una fractura o una malformació. La distància de pas entre les vàries icnites del rastre no varia respecte a altres exemples corresponents a productors "sans", la qual cosa indica que el dinosaure anés coix quan va deixar les petjades i, en conseqüència, que la patologia devia haver aparegut molt abans de que es produïssin aquestes impressions pedals.

Icnita de Teròpode aff. Megalosauripus procedent de la Formació Lastres amb indicis de deformació externa i inferior provocats per la forma en que va ser inserit el peu del dinosaure al substrat. Les fletxes indiquen la direcció en que es va produir la deformació de la petjada.
Foto: Milàn et al. (2006)/New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin.

Icnites de Teròpode aff. Megalosauripus procedents del rastre de la Formació Lastres amb evidències de patologia. Les petjades A i C són les corresponents al peu dret i amb mostres de patologia, mentre qur la B és la corresponent al peu esquerre i "sana".
Foto: Avanzini et al. (2008)/Oryctos.

Choyrodon barsboldi, nou Ornitòpode Hadrosauroïdeu del Cretaci inferior de Mongòlia.

Ahir, dia 3 d'agost, es va publicar a la revista PeerJ la descripció d'una nova espècie d'Ornitòpode Hadrosauroïdeu no-Hadrosàurid del Cretaci inferior Albià de Mongòlia de la mà d'un equip liderat per en Terry Gates (Universitat Estatal de Carolina del Nord) a partir de tres esquelets parcials procedents del jaciment Khuren Dukh, dins de la formació geològica que porta el mateix nom (de l'època ja esmentada anteriorment) i proper a la ciutat de Choyr (capital de la província mongola de Govisümber). El nou dinosaure s'anomena Choyrodon barsboldi i el seu nom genèric és una combinació de Choyr i del terme grec odon ("dent", degut al seu ús estès en les denominacions genèriques dels Ornitòpodes) mentre que el nom específic barsboldi és una referència al reconegut paleontòleg mongol Rinchen Barsbold, el qual ha estat involucrat en la descripció de molts dels dinosaures d'aquest país. A la Formació Khuren Dukh ja s'hi va identificar un Hadrosauroïdeu basal, l'Altirhinus, i la possibilitat de que el Choyrodon sigui un sinònim menor (aquell terme taxonòmic que es deixa d'utilitzar quan hi ha un fenomen de sinonímia) de l'Altirhinus ha estat motiu obligat d'anàlisi per part de Gates i col·laboradors.

Dibuix (A) i foto (B) de la reconstrucció del crani de l'holotip del Choyrodon. S'assenyala en negra la fossa antorbital, orifici que, com veurem més tard, ha presentat una gran importància en l'estudi d'aquest Hadrosauroïdeu mongol.
Foto: Gates et al. (2018)/PeerJ.

Tots els tres exemplars recuperats del Choyrodon conserven el crani acompanyat d'unes quantes peces postcranials, el que s'ha pogut fer una bona idea de la seva morfologia cefàlica. En l'exemple de l'holotip, el crani està compost per les dues premaxil·les, el maxil·lar dret, l'ectopterigoide (os del paladar), el palatí dret (os de la part posterior de la cavitat nassal), un pterigoide esquerre (un altre os del paladar, situat darrere del palatí), els dos jugals, els dos lacrimals, el nassal dret, el sostre cranial gairebé complet, els dos quadratojugals (os de la galta, connectat amb el jugal), el quadrat dret, els dos dentaris, un predentari (os situat al davant del dentari, de forma anàloga de com la premaxil·la es situa respecte al maxil·lar), els dos surangulars (os de la part posterior de la mandíbula inferior) i els dos angulars (un altre os de la mandíbula inferior, que en els mamífers ha evolucionat en un os de l'orella); mentre que les seves restes postcranials consisteixen en metacarpians i costelles cervicals. Els tres individus que conformen el Choyrodon tenen una mida molt semblant, la qual cosa indica que serien tots ells d'una etapa ontogènica semblant. Aquesta etapa ontogènica ha estat resolta com subadulta a partir d'una anàlisi histològica del fèmur d'un dels paratips, en la qual s'ha observat una combinació de caràcters propis dels Ornitòpodes subadults consistent en l'absència d'un Sistema Extern Fundamental (SEF, un conjunt de línies agrupades de molt a prop que es troben al còrtex més extern d'un os i que indiquen que l'individu al qual pertany l'os ja és un adult), la organització del teixit ossi de forma laminar als còrtex mitjà i extern i dos episodis de remodelació òssia al còrtex intern. Així doncs, els tres exemplars de Choyrodon encara estarien creixent, però no els hi faltaria molt per arribar a la maduresa corporal.

Secció histològica del fèmur d'un dels paratips del Choyrodon (A) i aproximacions que indiquen varis tipus d'organització del teixit ossi depenent del còrtex (extern, mitjà i intern) en que es troben (B, C, D i E).
Foto: Gates et al. (2018)/PeerJ.

El Choyrodon es diagnostica a partir de caràcters propis d'aquest tàxon com un lacrimal de forma lobulada i un predentari amb una sèrie de foramina emparellats al llarg de la cara oral de l'os (la que mira cap a la boca) i de la combinació única de caràcters ja presents de diferents formes en altres Hadrosauroïdeus com una fenestra antorbital (un orifici de gran mida situat davant de l'òrbita ocular), una fenestra nasal de gran mida i un extrem distal/inferior del dentari dirigit ventralment (cap avall). El patró de caràcters ossis del Choyrodon confirma un fenomen que ja s'ha observat en altres tàxons d'Hadrosauroïdeus i d'Ornitòpodes Iguanodonts no-Hadrosauroïdeus que consisteix que l'evolució en aquests dinosaures de trets més derivats que donarien lloc als Hadrosàurids del Cretaci superior no es va fer pas a pas i de forma estable en totes les espècies si no que es va produir en forma d'"evolució en mosaic" (és a dir, que l'adquisició de nous caràcters es produeix en una sèrie d'etapes inconnexes i el ritme per aquesta adquisició no és igual per a totes les formes implicades, fent que algunes tinguessin encara un aspecte molt primitiu mentre que altres ja fossin molt més "modernes"). Així doncs, el Choyrodon comparteix amb Ornitòpodes més basals una fossa antorbital oberta (sense coberta òssia) i amb altres de més derivats un dentari orientat cap avall i una gran fenestra nasal. Un d'aquests Ornitòpodes amb qui el Choyrodon comparteix la gran fenestra nasal és el seu contemporani Altirhinus, el que va fer disparar les alarmes de Gates i col·laboradors.

Crani de l'holotip de l'Altirhinus (A) i aproximació de la regió en la qual es situaria la fossa antorbital en aquest dinosaure si la posseís com el Choyrodon (B).
Foto: Gates et al. (2018)/PeerJ.

A l'anàlisi filogenètica del Choyrodon es va remarcar un dels caràcters que el diferencien de l'Altirhinus (la fossa antorbital, que en l'últim dinosaure es troba tancada) per poder provar la hipòtesi de sinonimia taxonòmica entre els dos Hadrosauroïdeus de Khuren Dukh, ja que alguns paleontòlegs han assenyalat que les espècies d'Ornitòpodes es poden diferenciar si durant en algun moment de la seva ontogènia es tancava o no la fossa antorbital. Per tant, aquest factor es va incloure a la matriu filogenètica suposant que un Choyrodon adult conservaria encara l'obertura de la fossa antorbital, a més de que s'ha de tenir en compte que es coneix l'etapa ontogènica dels fòssils d'Altirhinus. L'anàlisi filogenètica va donar com a resultat que el Choyrodon forma un politomi amb altres Hadrosauroïdeus basals que a la vegada està relacionat amb un grup format pels Hadrosàurids i els Hadrosauroïdeus no-Hadrosàurids més derivats, sent unes de les sorpreses d'aquest resultat que el Choyrodon es trobava en una posició més derivada que l'Altirhinus (la qual contradiu la premisa de que els tàxons que semblen formes juvenils o subadultes d'altres són tàxons més basals que el seu suposat adult) i que, per contra, es situava com el tàxon germà de l'Hadrosauroïdeu del Cretaci superior Cenomanià d'Amèrica del Nord Eolambia, amb el qual comparteix caràcters com dents maxil·lars lanceolades (en forma de llança) i iguals en mida a les seves equivalents del dentari. Finalment, i encara que no s'acaba de descartar la possibilitat de la sinonímia, no hi ha actualment suficient evidència que pugui fer viable aquesta hipòtesi, ja que, juntament amb els resultats de la filogènia i a la falta d'informació ontogènica sobre l'Altirhinus, algunes diferències òssies entre el Choyrodon i l'Altirhinus no es poden explicar dins d'un context ontogènic degut a que no es corresponen al patró d'aquest tipus que s'observa en altres classes d'Ornitòpodes i, fins i tot, fan el camí contrari del que s'esperaria en una variació ontogènica (perquè és el Choyrodon qui té els caràcters ossis més desenvolupats tot i ser el suposat subadult, degut a que en altres casos els adults són d'ossos més "exagerats" que els juvenils i els subadults). Per la seva banda, la propera relació descoberta per l'anàlisi filogenètica entre el Choyrodon i l'Eolambia és consistent amb un fenomen observat en tot un seguit de vertebrats del trànsit entre el Cretaci inferior i el Cretaci superior (període conegut informalment com "Cretaci mitjà") que consisteix en lligams evolutius estrets entre espècies asiàtiques i nord-americanes que, a la vegada, es correspondria amb la unió geogràfica entre l'Àsia de l'Est i l'Oest nord-americà en el continent Asiamèrica.

Dibuix del crani (A) i reconstrucció del cap d'un exemplar viu (B) d'Eolambia, el qual no presenta una fenestra antorbital oberta.
Foto: McDonald et al. (2012)/Plos One (A) i Lukas Panzarin (B).