L'evolució i la filogènia dels crocodilomorfs. Primera part: dels "esfenosucs" als talatosucs.

A la majoria de la gent, a l'hora de sentir parlar sobre rèptils del Mesozoic pensa en els dinosaures i, com a molt (i molts cops confonent-los amb dinosaures) en els pterosaures, els plesiosaures, els ictiosaures i els mosasaures. Però molts se n'obliden que hi va haver un altre grup de rèptils que va tenir un paper important en els paleoecosistemes mesozoics (juràssics i cretàcics, sobretot), del qual, igual que en els dinosaures i a diferència dels altres tres grups, encara en queden representants avui en dia. Es tracten dels crocodilomorfs (Crocodylomorpha), sent, tal com es pot endevinar pel nom, els  crocodilis o cocodrils (Crocodylia) aquells membres del clade que sobreviuen al nostre món holocènic/antropocènic. Des de la seva aparició al Triàsic Superior Carnià (237-227 Ma; Irmis et al., 2013) fins a l'extinció massiva del Límit Cretaci/Paleogen (66 Ma), els diferents llinatges de crocodilomorfs es van adaptar a una gran varietat d'hàbits i nínxols ecològics, aprofitant aquells espais que, després de l'extinció massiva del Límit Triàsic/Juràssic (201 Ma), van deixar vacants unes de les seves principals víctimes (els seus cosins germans, els pseudosucs no-crocodilomorfs) i que no havien estat aprofitats pels dinosaures, havent-hi igualment espècies carnívores com omnívores i fins i tot herbívores. Això en el medi terrestre, mentre que també va ser llavors quan hi va haver espècies que van adoptar el mode de vida semiaquàtic que actualment tant s'associa amb els cocodrils i quan d'altres es van aventurar a viure en els medis marins. On no hi va haver crocodilomorfs durant el Juràssic i el Cretaci (fins que no hi hagi fòssils que demostrin el contrari) va ser al medi aeri, on els pterosaures van tenir l'única competència important de les aus. La importància dels crocodilomorfs en els ecosistemes va disminuir durant el Cenozoic, però fins a tan recentment com fa 3-1,5 Ka (en ple Holocè; Naish, 2009) van existir crocodilomorfs terrestres i algunes de les espècies actuals encara combinen l'aigua dolça amb la salada. Tota aquesta varietat ja trenca amb un dels principals mites que es tenen popularment sobre els cocodrils, que són uns "fòssils vivents" que representen l'última estirp d'un llinatge que no ha canviat gens des del Triàsic (quelcom semblant també passa amb les tortugues). A més, els crocodilis es podrien considerar uns nouvinguts dins de Crocodylomorpha (no apareixent fins ben avançat el Cretaci), ja que no és estrany trobar l'ús de "cocodril" en certs mitjans de divulgació com a sinònim de crocodilomorf o fins i tot de pseudosuc (quelcom que seria equivalent a utilitzar "au" com a sinònim de "dinosaure"; Díaz Sibaja; 2015).

Cladograma calibrat temporalment dels crocodilomorfs on s'indiquen els hàbitats dels subclades més importants i quins canvis d'hàbitat hi va haver en l'aparició de cada nou grup. Els sis subclades principals ("Sphenosuchia", Thalattosuchia, Protosuchia, Notosuchia, Tethysuchia i Crocodylia) van acompanyats d'una reconstrucció de l'esquelet de la seva espècie més representativa.
Foto: Wilberg et al. (2019)/Scientific Reports. 

Per això, com a introducció a una nova sèrie d'entrades sobre fauna no-dinosauriana del Juràssic i del Cretaci de la península Ibèrica dedicada als crocodilomorfs, en aquest post i en el següent es parlarà sobre els diferents llinatges que hi ha hagut d'aquests animals impressionants durant els seus més de 230 milions d'anys d'existència, incidint en aquelles característiques que trenquen amb el mite dels cocodrils com a "fòssils vivents". En aquesta primera part, els animals a tractar són aquells situats entre els "esfenosucs", els crocodilomorfs més primitius, i els talatosucs, aquells que es van adaptar millor a la vida aquàtica.
Com ja s'ha comentat abans, els crocodilomorfs són els únics pseudosucs que van sobreviure a l'extinció massiva del Límit T-J. Els pseudosucs (Pseudosuchia, "falsos cocodrils" en grec) són una de les dues grans divisions dels rèptils arcosaures que hi va haver a mitjans del Triàsic (circa 240 Ma), sent l'altra Avemetatarsalia ("metatarsians d'au" en una combinació de grec i llatí), en el qual s'inclouen els pterosaures i els dinosaures. La diferència principal entre els dos grups és que els avemetatarsalians tenen l'astràgal molt més llarg que el calcani i els dos tarsians estan units d'una forma molt rígida entre si i amb la tíbia, fent que el conjunt astràgal-calcani només tingui una articulació amb la resta del peu. Així doncs, el turmell dels avemetatarsalians va cap endarrere i cap endavant en línia recta, permetent caminar i córrer a gran velocitat però  no estendre les cames com ho poden fer els pseudosucs (vegeu també: Extremitats dels dinosaures). Al contrari, els pseudosucs conserven la condició ancestral dels arcosaures d'un astràgal i d'un calcani d'una mida semblant i tenint l'astràgal un extrem dret convex que s'insereix en un extrem esquerre del calcani còncau (l'anomenat "turmell normal de cocodril"). Aquesta articulació permet una major flexibilitat del taló i fa que l'animal pugui caminar tant amb les potes esteses com amb les cames esteses, tal com ho fan els crocodilis actuals (Lucas, 2007; Grigg & Kirshner, 2015). De fet, als anys 1990 es va crear el clade Crurotarsi ("turmell en forma de creu" en una combinació de grec i llatí) per a incloure els pseudosucs amb els fitosaures (Phytosauria), rèptils aquàtics i carnívors del Triàsic semblants superficialment als crocodilis, perquè també presenten el "turmell normal de cocodril"). Durant 20 anys, es va utilitzar la forma del turmell com aquell caràcter diferenciador entre els dos grups principals d'arcosaures. Però Nesbitt (2011) va trobar que Phytosauria no formava part d'Archosauria, tot i que serien el seu clade germà. Per tant, va redefinir Crurotarsi com el clade que inclou els fitosaures i els arcosaures, sent el turmell dels avemetatarsalians una autoapomorfia d'aquest llinatge.

Esquemes del peu d'un cocodril (esquerra) i el d'un dinosaure (dreta) on es pot veure la seva diferència en la relació entre l'astràgal (indicat amb la lletra A) i el calcani (indicat amb la lletra C) i com això comporta també una diferència en la flexibilitat del turmell (indicada com a major en el cocodril amb la curvatura de la línia que separa el conjunt astràgal-calcani de la resta del peu i com a menor en el dinosaure amb el caràcter rectilini de la mateixa línia).
Foto: University of California Museum of Paleontology.

Els pseudosucs no-crocodilomorfs van ser el grup de rèptils dominant durant el Triàsic Mitjà i Superior, havent-hi els ornitosúquids (Ornithosuchidae), carnívors i possiblement bípedes facultatius; els etosaures (Aetosauria), herbívors i amb una cuirassa molt desenvolupada; els shuvosàurids (Shuvosauridae), molt probablement bípedes i confosos en un principi amb dinosaures teròpodes; i els rauisúquids (Rauisuchidae), carnívors, de llargada superior a 1 m i quadrúpedes (Grigg & Kirshner, 2015; Wikipedia English e). D'aquests, els rauisúquids serien el clade germà dels crocodilomorfs (Grigg & Kirshner, 2015). Algunes de les característiques que diagnostiquen a Crocodylomorpha són que el quadrat s'ajunta amb el proòtic (un dels ossos que protegeix l'orella interna en els tetràpodes; Palaeos d), una gran pneumatització dels ossos de la caixa craniana, una fenestra antorbital reduïda o tancada, l'absència de postfrontals, la formació d'un segon paladar a través dels maxil·lars i els vòmers, 24 vèrtebres presacres, 2 vèrtebres sacres, una apòfisi espinosa accessòria a les vèrtebres caudals mitjanes, l'absència de clavícules, uns carpians proximals (el radial i l'ulnar) allargats, un dit pedal V amb dues falanges i l'ornamentació dels osteoderms paramedials (aquells situats al voltant del mig de l'animal; Irmis et al., 2013; Palaeos b).

Reconstruccions de tres pseudosucs no-crocodilomorfs del Triàsic Superior. Esquerra: el shuvosàurid Effigia okeeffeae. Dalt-dreta: l'etosaure Gorgetosuchus pekinensis. Baix-dreta: el rauisúquid Vivaron haydeni.
Foto pròpia feta a partir de material de Raúl Martín (Effigia okeeffeae), Edyta Felcyn (Gorgetosuchus pekinensis) i Matt Celeskey (Vivaron haydeni).

Els primers crocodilomorfs a sorgir al Triàsic Superior eren majoritàriament animals de mida petita (entre 30 cm i 1,5 m), amb extremitats llargues i situades a sota del cos i amb dents comprimides labiolingualment i amb carenes o crestes serrades. Aquestes característiques indiquen que aquests avantpassats més directes dels cocodrils eren, igual que els seus descendents actuals, carnívors i a la vegada, totalment en contra del que es veu actualment, terrestres i amb una preferència per la postura erecta de les potes que per l'estesa (sent la condició oposada, observada en altres crocodilomorfs semiaquàtics, una adaptació a aquest altre mode de vida). La presència de vèrtebres procèliques en els crocodilomorfs més basals indica que tenien la capacitat de flexionar la columna vertebral, mentre que uns osteoderms limitats a l'esquena i uns dits reduïts mostren que eren uns depredadors cursorials i unes extremitats posteriors més llargues que les anteriors i una cua especialment llarga serien indicadors que podrien adoptar temporalment el bipedisme per a augmentar la velocitat (Irmis et al., 2013, Grigg & Kirshner, 2015). Les característiques de les dents són favorables a interpretar que la dieta dels primers crocodilomorfs estaria basada en una gran varietat d'altres animals de mida petita i mitjana, quelcom que també es coneix com a alimentació carnívora generalista. Això, i la pertinença de tota la terra emergida al supercontinent Pangea durant el Triàsic Superior i el Juràssic Inferior, van ajudar al fet que els fòssils de crocodilomorfs basals s'hagin trobat a Amèrica del Nord i del Sud, Euràsia i Àfrica i en sediments referents a una gran varietat de paleoambients (tot i que, per qüestions més relacionades amb la preservació dels fòssils, predominen les restes identificades en dipòsits fluvials i/o lacustres). Que fossin animals força petits feia que els crocodilomorfs basals fossin habitualment caçats per pseudosucs no-crocodilomorfs més grans o per dinosaures, tal com demostren certs fòssils del Triàsic Superior dels Estats Units (vegeu també: Dinosaures al món: jaciments americans del Triàsic; Irmis et al., 2013).

Reconstrucció d'un Litargosuchus leptorhynchus, un crocodilomorf basal del Juràssic Inferior Sinemurià de Sud-àfrica que mostra la morfologia clàssica dels "esfenosucs". De fet, el seu nom genèric significa "cocodril que camina de pressa" en grec.
Foto: Smokeybjb.

Malgrat aquestes característiques majoritàries, ja en els crocodilomorfs basals del Triàsic Superior i el Juràssic Inferior hi ha una certa diversitat de mides i d'hàbits alimentaris. Així doncs, el Phyllodontosuchus lufengensis (Juràssic Inferior Sinemurià, 199,3-190,8 Ma, de la Xina) és un dels primers crocodilomorfs que mostra una característica que es repetirà al llarg de la història del clade i que és una de les seves peculiaritats enfront d'altres rèptils: l'heterodòncia o tenir les dents de cada regió de la mandíbula una forma diferent, de forma anàloga als mamífers. En el Phyllodontosuchus, aquest caràcter sorprenent s'ha interpretat com l'evidència d'una alimentació omnívora o fins i tot vegetariana. Per una altra banda, alguns exemplars de l'Hesperosuchus agilis (Carnià de Nou Mèxic) mesuren entre 2 i 3 m i el crani del Redondavenator quayensis (Triàssic Superior Norià-Retià, 227-201,3 Ma, de Nou Mèxic) fa 60 cm de llargada, una mida semblant a la del crani d'alguns rauisúquids. L'any 1972, el paleontòleg argentí José Bonaparte va classificar tots els crocodilomorfs basals existents llavors en el clade "Sphenosuchia" a partir de les característiques majoritàries d'aquests animals explicades abans. No obstant això, anàlisis filogenètiques efectuades en els últims 48 anys han demostrat que aquest clade és parafilètic, quelcom que ha quedat demostrat pel descobriment de crocodilomorfs basals que s'assemblen més als crocodilomorfs derivats o crocodiliformes (Crocodyliformes) que els altres i la variabilitat morfològica i alimentària més gran d'aquests rèptils explicada abans. Per contra, actualment es considera que els "esfenosucs" són un conjunt de llinatges independents que van adoptar de forma gradual les característiques dels crocodiliformes. Els últims fòssils d'"esfenosucs" són del Juràssic Superior Kimmeridgià-Titonià (157,3-145 Ma), quan els crocodiliformes ja estaven diversificats, provenen de la Formació Morrison (Colorado) i es classifiquen en l'espècie Hallopus victor (Irmis et al., 2013).

Reconstrucció d'un Redondavenator quayensis posada en comparació amb la silueta d'un Homo sapiens.
Foto: Typothorax. 

Algunes de les característiques del clade Crocodyliformes són un maxil·lar més curt que el jugal, una fenestra antorbital més petita que l'òrbita ocular, una coracoide còncava anteriorment, un pubis que es troba exclòs parcialment de l'acetàbul per l'isqui, unes extremitats cobertes per osteoderms i una cua envoltada per osteoderms (Nesbitt, 2011; Palaeos a). Són crocodiliformes tots els crocodilomorfs que completen el procés d'adaptació d'aquests rèptils a una gran varietat d'hàbitats terrestres i aquàtics durant el Juràssic i el Cretaci (incloent-hi el pla corporal de depredador semiaquàtic que adoptaran els crocodilis a partir de l'últim període) i els únics que es poden trobar al Cenozoic. Els primers fòssils de crocodiliformes són els de l'Hemiprotosuchus leali, procedents de la Formació Los Colorados (217-215 Ma, Norià), uns 15 milions d'anys més joves que els primers fòssils de crocodilomorfs no-crocodiliformes. Ja al Juràssic Inferior Hettangià-Pliensbachià (201,3-182,7 Ma), els crocodiliformes ja es troben estesos planetàriament, podent estar aquesta diversificació associada al Límit T/J (Irmis et al., 2013; Bronzati, 2015). Igual que amb els crocodilomorfs basals, els crocodiliformes basals existents entre el Triàsic Superior i el Cretaci Superior han estat agrupats per alguns paleontòlegs en un grup propi anomenat "Protosuchia" ("primers cocodrils" en grec), el qual, igual que amb "Sphenosuchia", ha estat considerat per altres investigadors com un clade parafilètic compost per un seguit de llinatges independents que són germans del següent gran clade més derivat de crocodilomorfs: Mesoeucrocodylia (Narváez, 2015). Per als defensors de la validesa taxonòmica de "Protosuchia", aquest grup es troba diagnosticat per una fenestra antorbital i una fenestra temporal superior (una obertura cranial situada entre els postorbitals, l'escamós, els parietals i, a vegades, els postfrontals pròpia, juntament amb la fenestra temporal inferior, dels rèptils diàpsids; Tree of Life Web Project) reduïdes, un basiesfenoide més gran que el basioccipital, un segon paladar ben desenvolupat, la fusió dels parietals, una sola ossificació dels postorbitals i els postfrontals i un esquelet postcranial semblant al dels crocodilis excepte en què les vèrtebres són amficèliques (Palaeos a). Els "protosucs", igual que els "esfenosucs", eren animals terrestres al voltant d'1 m de longitud que caminaven en una postura erecta i la majoria dels seus membres presenten una dentició que indica que eren carnívors, tot i que s'hi diferenciarien pel fet que serien quadrúpedes obligatoris (Narváez, 2014; Grigg & Kirshner, 2015). Però també en aquests crocodiliformes basals ja es pot trobar una certa variabilitat alimentària, ja que un "protosuc" sense identificar de la Formació Kayenta (Juràssic Inferior Sinemurià-Pliensbachià, Arizona) relacionat de prop amb l'Edentosuchus tienshanensis (Cretaci Inferior ?Hauterivià-Barremià, 132,9-125 Ma, de la Xina) mostra un musell més arrodonit que altres animals del seu entorn i unes dents en forma de bulb pròpies d'un rèptil omnívor o herbívor (Irmis et al., 2013).

Fòssils d'"esfenosucs" (a-h) i de "protosucs" (i) del Triàsic Superior i el Juràssic. Per ordre alfabètic: crani d'Hesperosuchus agilis, crani de Pseudhesperosuchus jachaleri (Norià d'Argentina), crani de Saltoposuchus connectens (Norià d'Alemanya), crani de Junggarsuchus sloani (Juràssic Mitjà Cal·lovià, 166,1-163,5 Ma, de la Xina), esquelet parcial de Terrestrisuchus gracilis (Retià de la Gran Bretanya), esquelet parcial de Litargosuchus leptorhynchus, esquelet parcial de Dromicosuchus grallator (Carnià-Norià de Carolina del Nord), ossos cranials anteriors de Redondavenator quayensis i crani de Protosuchus richardsoni (Juràssic Inferior d'Arziona).
Irmis et al. (2013)/Geological Society of London, Special Publications.

En la hipòtesi filogenètica segons la qual els "protosucs" no són un grup natural, els crocodiliformes no-mesoeucrocodilians es divideixen en dues famílies: els protosúquids (Protosuchidae), dels quals l'Hemiprotosuchus és el seu primer representant i l'Edentosuchus, el seu darrer membre i amb una distribució quasi planetària; i els gobiosúquids (Gobiosuchidae), formats per dues espècies del Cretaci Superior Campanià (83,6-72,1 Ma) de Mongòlia (Gobiosuchus kielanae i Zaraasuchus shepardi) i una tercera del Barremià (129,4-125 Ma) de Castella-La Manxa (Cassissuchus sanziuami; Buscalioni, 2017). Aquest últim clade es caracteritza, entre altres trets ossis, per l'absència d'una fenestra mandibular externa (una obertura a la mandíbula inferior pròpia dels arcosaures), de més de dues files paral·leles d'osteoderms dorsals, uns palpebrals (ossos sorgits al marge anterior de l'òrbita ocular en alguns rèptils i que bloquejarien parcialment la vista; Palaeos c) suturats entre si i amb els frontals i el tancament de la fenestra temporal superior (Pol & Norell, 2004). Pol & Norell (2004) també van trobar que els gobiosúquids serien més propers als mesoeucrocodilians que als protosúquids. El clade Mesoeucrocodylia està caracteritzat per una expansió posterior del segon paladar, la fusió dels frontals i una obertura òtica (l'orifici que en els crocodilomorfs permet l'accés a l'oïda) bloquejada posteriorment per l'escamós (Palaeos; Wikipedia English c). I és a partir d'aquí quan les mides superiors a un 1 m i l'heterodòncia associada a una alimentació omnívora o herbívora es generalitzen entre els crocodilomorfs i quan apareixen les primeres formes aquàtiques, tant d'aigua dolça com marines. Els mesoeucrocodilians més antics són del Sinemurià, els quals, a més, s'han pogut reconèixer com a membres derivats d'aquest clade, sent el cas del Calsoyasuchus valliceps de la Formació Kayenta, pertanyent a la família de depredadors semiaquàtics Goniopholididae, o certs fòssils de talatosucs. Per tant, els mesoeucrocodilians ja van tenir la seva primera diversificació important al Sinemurià-Pliensbachià (Irmis et al., 2013; Bronzati, 2015). Mesoeucrocodylia es divideix en dos clades principals, Notosuchia (on hi va haver la principal radiació de crocodilomorfs terrestres amb les denticions i les alimentacions associades més variades, existent fins al Miocè) i Neosuchia (on pertanyen els grups de crocodilomorfs semiaquàtics i marins, tot i que amb algunes variants terrestres, sent aquell llinatge que ha pogut sobreviure fins a l'Holocè).

Reconstrucció d'un Protosuchus caminant amb el cap disposat frontalment i reconstruccions del seu cap en vistes lateral dreta i anteroventral.
Foto: Gabriel Ugueto.

Tot i que el primer notosuc (el malgaix Razanandrongobe sakalavae) és del Juràssic Mitjà Bathonià (168,3-166,1 Ma; Dal Sasso et al., 2017), la gran diversificació d'aquests animals no es va produir fins al Cretaci Inferior Aptià (125-113 Ma; Bronzati et al., 2015). El clade Notosuchia es caracteritza per presentar una superfície del crani llisa, una regió preorbital del crani curta, una orientació anterior dels narius externs respecte a altres crocodilomorfs, menys de 10 dents maxil·lars i una articulació mandibular situada a sota de la línia dental del maxil·lar (Larsson & Sues, 2007). La majoria dels notosucs de finals del Cretaci Inferior i del Superior són animals petits (amb més o menys 1 m de longitud), una postura erecta de l'esquelet apendicular i amb heterodòncia, produint les dues últimes característiques l'efecte que semblin més mamífers que rèptils. A més, també la majoria d'espècies de notosucs provenen de masses terrestres pertanyents a l'antic supercontinent Gondwana (Amèrica del Sud i Àfrica) i de regions de l'antic supercontinent Lauràsia properes al Gondwana (Europa i el sud de la Xina), àrees on era possible que petits crocodilomorfs adoptessin el vegetarianisme i/o un aspecte mamiferoide a causa d'una relativa escassetat de mamífers i de petits dinosaures herbívors que els havia deixat un nínxol ecològic vacant (Bronzati et al., 2015; Grigg & Kirshner, 2015). Tres dels notosucs més curiosos són el Simosuchus clarki (Cretaci Superior Maastrichtià, 72,1-66 Ma, de Madagascar), el Pakasuchus kapilimai (Aptià de Tanzània) i l'Anatosuchus minor (Cretaci Inferior Aptià-Albià, 125-100,5 Ma, del Níger). Les principals característiques del Simosuchus són un musell molt curt i arrodonit (el qual ha estat comparat amb el de la raça de gos carlí), un crani molt elevat en comparació amb altres crocodilomorfs, uns osteoderms de gran mida al llarg de tot el cos i unes dents en forma de clau i amb múltiples cúspides, una última característica pròpia d'un rèptil herbívor. Un altre notosuc molt semblant al Simosuchus és el Chimaerasuchus paradoxus de l'Aptià de la Xina, al qual se li ha d'afegir una dentició heterodonta també associada a una dieta vegetariana (Grigg & Kirshner, 2015).

Reconstrucció del cap d'un Razanandrongobe (dalt) i del d'un Chimaerasuchus (baix). A l'entrada Geografia, clima, flora i fauna no-dinosauriana durant el Juràssic i el Cretaci hi ha la reconstrucció d'un Simosuchus.
Foto pròpia feta a partir de material de Fabio Manucci (Razanandrongobe) i de Jorge González (Chimaerasuchus).

L'heterodòncia també és la característica principal de la reduïda dentició del Pakasuchus, on es poden diferenciar tres tipus semblants a les canines, les premolars i les molars dels mamífers actuals. Aquesta característica, juntament amb una mida semblant a la d'un gat (30 cm; O'Connor et al., 2010), va basar el nom genèric del Pakasuchus, ja que paka vol dir "gat" en suahili. A més, l'articulació mandibular del Pakasuchus li hauria permès una major mobilitat que la que tenen els crocodilis actuals i fins i tot un processament dels aliments més semblant al d'un mamífer que al d'un rèptil (Grigg & Kirshner, 2015). Les anàlisis OPCR (utilitzades per a quantificar la complexitat de la superfície d'oclusió dental en animals molt distants entre si) realitzades a les dents del Pakasuchus per Melstrom & Irmis (2019) van donar nivells de complexitat semblants als observats en els escamosos herbívors actuals, mostrant que aquest petit notosuc africà podria haver estat herbívor o, com a mínim, omnívor. Uns resultats força semblants van obtenir per al Chimaerasuchus. Els osteoderms del Pakasuchus estaven poc desenvolupats en relació amb els del Simosuchus i el Chimaerasuchus, excepte a la cua. I l'Anatosuchus presenta aquest nom ("cocodril-ànec" en grec, quelcom que també va fer que es donés conèixer als països anglosaxons amb el nom afectuós "DuckCroc") a causa d'un musell llarg i arrodonit, una hipotètica gran àrea carnosa al voltant dels narius que aguditzaria el seu olfacte i el seu tacte, un nombre incrementat de dents a la mandíbula superior per a aprofitar la seva major amplada en relació amb altres crocodilomorfs i una projecció òssia a la mandíbula inferior que hauria permès la seva unió amb la superior per a triturar els cossos de les seves preses. S'ha interpretat que l'alimentació de l'Anatosuchus estaria basada en invertebrats, amfibis i peixos petits que capturaria cavant entre la vegetació dels aiguamolls que formarien el paleoambient del Cretaci "mitjà" del Níger (Grigg & Kirshner, 2015). Per una altra banda, el notosuc amb una major extensió geogràfica i cronològica va ser l'Araripesuchus, identificat en jaciments entre l'Aptià i el Maastrichtià del Brasil, el Níger, l'Argentina, Madagascar i el Marroc, havent-hi una espècie per a cada país (A. gomesii, A. wegeneri, A. patagonicus, A. buitreraensis, A. tsangatsangana i A. rattoides; Wikipedia English a). L'Araripesuchus podia fer fins a 1 m de longitud i seria un animal omnívor amb una certa preferència pels vegetals, ja que les seves corones dentals tenen forma de fulla o forma subcircular (Sereno & Larsson, 2009; Grigg & Kirshner, 2015). L'espècie marroquina rep un nom específic que significa "semblant a una rata" en llatí i es va divulgar al públic anglosaxó amb el sobrenom "RatCroc" per presentar un primer parell de dents dentàries molt allargades que recorden als incisius dels rosegadors i que servirien per a cavar (Sereno & Larsson, 2009).

Reconstruccions del crani d'un Anatosuchus acompanyat del mateix fòssil (esquerra), d'un Pakasuchus dins del seu hàbitat (dalt-dreta) i d'un Araripesuchus rattoides (baix-dreta).
Foto pròpia feta a partir de material de Mike Hettwer (Anatosuchus), Smokeybjb (Pakasuchus) i Todd Marshall (Araripesuchus rattoides).

Mentre que aquests notosucs de mida petita es van extingir al Límit K/Pg, un grup derivat de notosucs sorgit durant la radiació d'aquest clade a mitjans del Cretaci va poder sobreviure fins al Miocè (23,03-5,3 Ma), el qual es caracteritza per arribar a mides d'entre 3 i 6 m i tenir totes les espècies una alimentació carnívora. Estem parlant, depenent dels paleontòlegs, dels sebecs (Sebecia) o sebecosucs (Sebecosuchia), els quals es van convertir en uns dels principals depredadors terrestres del Cretaci Superior, el Paleogen i inicis del Neogen a Àfrica, Europa, Amèrica del Sud i el Subcontinent Indi (Larsson & Sues, 2007; Grigg & Kirshner, 2015). Larsson & Sues (2007) van definir el clade Sebecia a partir de la participació de l'os cranial quadratojugal a l'articulació mandibular, una penúltima dent premaxil·lar allargada, una fossa lateral situada entre el premaxil·lar i el maxil·lar i una quarta dent dentària més gran que la tercera, entre altres característiques òssies. No obstant això, les característiques més curioses dels sebecs és que els seus cranis es troben comprimits lateralment (en comptes de ser aplanats com en altres crocodilomorfs carnívors) i les seves dents es troben comprimides labiolingualment i mostren carenes denticulades (allò que en l'estudi dels crocodilomorfs fòssils s'anomena "dentició zifodonta"), quelcom que els fa semblar dinosaures teròpodes i que va servir a certs paleontòlegs a principis del segle XX per a considerar que els teròpodes no-aviaris van sobreviure al Límit K/Pg (El Cuaderno de Godzillin, 2010; Grigg & Kirshner, 2015). Un dels primers sebecs i també un dels més interessants és el Kaprosuchus saharicus ("cocodril-senglar del Sàhara" en una combinació de llatí i grec), basat en un crani del Cretaci Superior Cenomanià (100,5-93,9 Ma) del Níger (Sereno & Larsson, 2009; Grigg & Kirshner, 2015). El nom genèric d'aquest notosuc carnívor amb una longitud estimada de 6 m (i també el sobrenom divulgatiu anglosaxó de "BoarCroc") deriva de les dents hipertrofiades semblants a les canines dels mamífers del dentari, la premaxil·la i el maxil·lar que es dirigeixen, en els dos primers casos, cap avall, i, en els dos últims, cap amunt, recordant als ullals dels senglars. A més, la cara anterior de la premaxil·la està coberta amb una gran quantitat de rugositats que suggereixen que tindria un escut de queratina i els escamosos i els parietals acaben en unes banyes, fent que l'aspecte del Kaprosuchus en vida fos encara més impressionant (Sereno & Larsson, 2009; Grigg & Kirshner, 2015). Sereno & Larsson (2009) van interpretar que el Kaprosuchus seria un depredador terrestre partint de la desproporció entre els "ullals" i la resta de les seves dents i d'un eix central de l'òrbita dirigit més lateralment que verticalment, a diferència del que passa amb els crocodilis i altres crocodilomorfs aquàtics. Segons aquesta interpretació, els dinosaures podien ser algunes de les seves preses. No obstant això, per a Wilberg et al. (2019) el Kaprosuchus i altres sebecs de la família Mahajangasuchidae a la qual pertany serien notosucs semiaquàtics derivats d'espècies terrestres a causa que presenten un musell pla i narius que miren cap amunt, caràcters més propis de crocodilomorfs aquàtics per als autors. Un sebec del qual no es dubten gaire els seus hàbits terrestres és l'Iberosuchus macrodon ("cocodril ibèric de grans dents" en grec), de l'Eocè (56-33 Ma) de Portugal, Espanya (Castella i Lleó i Catalunya) i França; el qual faria entre 5 i 6 m de longitud i del qual se sospita que podria galopar com els crocodilis actuals (Narváez, 2014; Grigg & Kirshner, 2015; Wikipedia English b). En aquells sebecs dels quals s'han conservat fòssils apendiculars (no sent el cas ni del Kaprosuchus ni de l'Iberosuchus, pel que les reconstruccions del seu postcrani s'han basat en altres espècies), el fèmur presenta un quart trocànter molt prominent que serviria per a subjecció de músculs molt potents que permetrien a l'animal caminar amb una postura erecta (Wikipedia English d).

Reconstrucció d'un Kaprosuchus (dalt) i d'un Iberosuchus (baix).
Foto pròpia feta a partir de material de Todd Marshall (Kaprosuchus) i Raúl Martín (Iberosuchus).

Algunes de les principals característiques dels neosucs són una quarta i una cinquena dents maxil·lars allargades de forma que una d'elles o les dues són les peces més grans d'aquesta sèrie dental, una forma sinuosa de les files de dents del dentari i del maxil·lar i l'absència d'una fenestra antorbital (Larsson & Sues, 2007; Sues, 2019). Majoritàriament es consideren els talatosucs com uns dels neosucs més basals, tot i que algunes anàlisis filogenètiques els recuperen com a mesoeucrocodilians basals que són el grup germà de la unió entre els notosucs i els neosucs (coneguda com a Metasuchia) o fins i tot com a crocodilomorfs no-crocodiliformes (Irmis et al., 2013; Wilberg et al., 2019). Les característiques que mostren als talatosucs com animals adaptats a un medi marí són cossos llargs i estrets en comparació amb altres crocodilomorfs, una cua estreta i musculosa que facilitaria el moviment a través de l'aigua i (compartint-ho amb altres clades de neosucs adaptats més o menys al medi marí com els tetisucs i, dins dels crocodilis, el gavial i el fals gavial) un musell allargat i estret per a la captura de preses en moviment (Parrilla-Bel, 2018; Wilberg et al., 2019). Els talatosucs es divideixen en dos grups principals: els teleosàurids (Teleosauridae) i els metriorincoïdeus (Metriorhynchoidea). Els teleosàurids van mantenir la forma de les extremitats dels seus avantpassats terrestres, pel que no estaven plenament adaptats a la vida marina i encara podrien desplaçar-se per terra ferma (Grigg & Kirshner, 2015). A més, algunes espècies de teleosàurids (com el Peipehsuchus teleorhinus del Juràssic Inferior Toarcià, 182,7-174,1 Ma, de la Xina) s'han recuperat en sediments pertanyents a paleoambients d'aigua dolça i no sembla que fessin migracions entre el mar i el continent, tot i que són espècies força derivades dins del clade Teleosauridae, pel que és possible que evolucionessin a partir d'espècies marines.

Reconstrucció d'un grup de Mystriosaurus laurillardi, un teleosàurid del Toarcià d'Alemanya, descansant en una platja on també beuen uns pterosaures.
Foto: Julia Beier. 

Per la seva banda, els metriorincoïdeus van ser els crocodilomorfs que millor es van adaptar a la vida a alta mar, desenvolupat característiques convergents amb altres rèptils marins (com ho són els ictiosaures i alguns mosasaures) i els cetacis actuals com extremitats tant anteriors com posteriors convertides en aletes en forma de pala, una reducció de les cintures pèlvica i escapular (ja que les aletes no servirien per a suportar el pes de l'animal), una aleta caudal heterocerca i hipocerca (és a dir, asimètrica i amb el lòbul inferior més llarg, respectivament) suportada per una columna vertebral inclinada cap avall, un cos hidrodinàmic i la desaparició dels osteoderms (Grigg & Kirshner, 2015; Parrilla-Bel, 2018). Els metriorincoïdeus presenten un parell de cavitats davant dels ulls associat a uns conductes, el qual s'ha interpretat com un conjunt de glàndules de sal equivalent al que presenten alguns crocodilis que combinen l'aigua salada amb la dolça a la llengua. Unes obertures a cada costat del musell servirien als metriorincoïdeus per a excretar l'excés de sal. Les principals preses dels metriorincoïdeus serien els peixos i els cefalòpodes com els ammonits i els belemnits (Grigg & Kirshner, 2015). En alguns dels membres més derivats del clade que va ser un dels grups de rèptils dominants als mars del Juràssic Mitjà i Superior i el Cretaci Inferior (com la tribu Rhacheosaurini) s'observen característiques cranials destinades a capturar animals petits i en moviment com una poca força mandibular, un allargament encara major dels musells, una gran quantitat de dents per a cada os mandibular (sent entre 20 i 30 només per al maxil·lar), l'absència de carenes i de denticles en les mateixes dents i una orientació d'aquestes cap a l'extrem anterior de la boca. Això correspondria a una certa partició de nínxols ecològics, ja que les característiques alimentàries dels raqueosaurinis van coexistir amb la situació dels geosaurinis (tribu Geosaurini), la qual era més aviat la contrària: musells relativament curts, dents amb carenes i denticles i un nombre força baix de dents (amb menys de 15 dents entre el maxil·lar i el dentari; Parrilla-Bel et al., 2013).

Reconstrucció d'un parell de Metriorhynchus superciliosus (metriorincoïdeu del Juràssic Mitjà i Superior d'Anglaterra, França i Alemanya) en el seu hàbitat natural.
Foto: Nobu Tamura.

El protagonisme dels talatosucs en general i els metriorincoïdeus en particular en els mars mesozoics va acabar a l'Aptià, quan es van extingir potser per canvis mediambientals que els hi van ser desfavorables o per la competència d'altres rèptils marins com els plesiosaures pliosàurids. Entre 10 i 20 milions d'anys més tard, a l'Albià, un altre llinatge de neosucs es va tornar a aventurar al mar, tot i que i no aconseguint el grau d'adaptació observant als talatosucs: els tetisucs (Tethysuchia), els quals van poder sobreviure fins a l'Eocè (Tennant, 2015). La segona entrada d'aquest recorregut per l'evolució dels crocodilomorfs començarà amb ells i seguirà per la línia evolutiva dels neosucs per a parlar d'aquells grups del Juràssic, el Cretaci i el Paleogen que hi ha entre els tetisucs i els crocodilis.

Foto (A) i dibuix (C) d'un crani de Metriorhynchus superciliosus en vista ventral i aproximacions del mateix crani en vista ventral (B) i dorsal (C) on s'indiquen la situació de les glàndules de sal de l'animal (a través d'una fletxa negra A i B, d'una fletxa blanca a D i de l'abreviació anglosaxona sg i la coloració de l'estructura en qüestió a C).
Foto: Gandola et al. (2006)/Journal of Vertebrate Paleontology.

Fonts:
"Araripesuchus" a Wikipedia English: https://en.wikipedia.org/wiki/Araripesuchus
"Crocodyliformes" a Palaeos: http://palaeos.com/vertebrates/crocodilia/crocodyliformes.html
"Crocodylomorpha" a Palaeos: http://palaeos.com/vertebrates/crocodilia/crocodylomorpha.html
"Iberosuchus" a Wikipedia English: https://en.wikipedia.org/wiki/Iberosuchus
"Mesoeucrocodylia" a Wikipedia English: https://en.wikipedia.org/wiki/Mesoeucrocodylia
"Palpebrals" a Palaeos: http://palaeos.com/vertebrates/glossary/glossaryP.html#P
"Sebecosuchia" a Wikipedia English: https://en.wikipedia.org/wiki/Sebecosuchia
"Shuvosauridae" a Wikipedia English: https://en.wikipedia.org/wiki/Shuvosauridae
"Temporal Fenestration of Amniotes" a Tree Life Web Project: http://tolweb.org/accessory/Temporal_Fenestration_of_Amniotes?acc_id=463
"The Prootic" a Palaeos: http://palaeos.com/vertebrates/bones/braincase/prootic.html
Bronzati, M., Montefeltro, F. C. & Langer, M. C. (2015). "Diversification events and the effects of mass extinctions on Crocodyliformes evolutionary history." Royal Society Open Science, vol. 2: article 140385. http://dx.doi.org/10.1098/rsos.140385
Buscalioni, Á. D. (2017). "The Gobiosuchidae in the early evolution of Crocodyliformes." Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 37 (3): article e1324459 https://doi.org/10.1080/02724634.2017.1324459
Dal Sasso, C., Pasini, G., Fleury, G. & Maganuco, S. (2017). "Razanandrongobe sakalavae, a gigantic mesoeucrocodylian from the Middle Jurassic of Madagascar, is the oldest known notosuchian." PeerJ, vol. 5: article e3481. https://doi.org/10.7717/peerj.3481
Díaz Sibaja, R. (2015). "Pobres cocodrilos." Palaeos, la historia de la Vida en la Tierra: http://palaeos-blog.blogspot.com/2015/08/pobres-cocodrilos.html
El Cuaderno de Godzillin (2010). "¿Soñaba Royo con cocodrilos disfrazados de dinosaurios?" Dinosaurios (El Cuaderno de Godzillin), http://godzillin.blogspot.com/2010/07/sonaba-royo-con-cocodrilos-disfrazados.html
Gandola, R., Buffetaut, E., Monaghan, N. & Dyke, G. (2006). "Salt glands in the fossil Crocodile Metriorhynchus." Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 26 (4): p. 1009-1010. https://doi.org/10.1671/0272-4634(2006)26[1009:SGITFC]2.0.CO;2
Grigg, G. & Kirshner, D. (2015). Biology and evolution of Crocodylians. Cornell University Press. ISBN 978-0-8014-5410-3
Irmis, R. B., Nesbitt, S. J. & Sues, H.-D. (2013). "Early Crocodylomorpha." Geological Society of London, Special Publications, vol. 379: p. 275-302. http://dx.doi.org/10.1144/SP379.24
Larsson, H. C. E. & Sues, H.-D. (2007). "Cranial osteology and phylogenetic relationships of Hamadasuchus rebouli (Crocodyliformes: Mesoeucrocodylia) from the Cretaceous of Morocco." Zoological Journal of the Linnean Society, vol. 149 (4): p. 533-567. https://doi.org/10.1111/j.1096-3642.2007.00271.x
Lucas, S. G. (2007). Dinosaurios. Un libro de texto. Ediciones Omega. ISBN 84-282-1426-3
Melstrom, K. M. & Irmis, R. B. (2019). "Repeated Evolution of Herbivorous Crocodyliforms during the Age of Dinosaurs." Current Biology, vol. 29 (14): p. 2389-2395. https://doi.org/10.1016/j.cub.2019.05.076
Naish, D. (2009). "The small, recently extinct, island-dwelling crocodilians of the south Pacific." Tetrapod Zoology (versió de ScienceBlogs): https://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2009/05/13/mekosuchines-2009
Narváez, I. (2014). "Cocodrilos: una larga historia evolutiva." Pangea, Vol. 1: p. 10-15. ISSN: 2341-491X
Narváez, I. (2015). Eusuchia (Crocodyliformes) basales del Cretácico Superior Ibérico. Análisis de la radiación de los cocodrilos modernos en Europa. Tesi Doctoral a càrrec de la Universidad Autónoma de Madrid. http://hdl.handle.net/10486/668014
Nesbitt, S. J. (2011). "The early evolution of archosaurs: relationships and the origin of major clades." Bulletin of the American Museum of Natural History, vol. 352: 292 pp. http://hdl.handle.net/2246/6112
O'Connor, P. M., Sertich, J. W., Stevens, N. J., Roberts, E. M., Gottfried, M. D., Hieronymus, T. L., Jinnah, Z. A., Ridgely, R., Ngasala, S. E. & Temba, J. (2010). "The evolution of mammal-like crocodyliforms in the Cretaceous Period of Gondwana." Nature, vol. 466 (7307): p. 748-751. https://doi.org/10.1038/nature09061
Parrilla-Bel, J. (2018). "¿Quién nadaba por los mares mesozoicos de Aragón?" Dins de Zamora, S. (ed.), Fósiles. Nuevos hallazgos paleontológicos en Aragón, p. 67-91. Colección Estudios, Institución "Fernando el Católico". ISBN: 978-84-9911-488-0 https://ifc.dpz.es/recursos/publicaciones/36/87/07parrillabel.pdf
Parrilla-Bel, J., Young, M. T., Moreno-Azanza, M. & Canudo, J. I. (2013). "The First Metriorhynchid Crocodylomorph from the Middle Jurassic of Spain, with Implications for Evolution of the Subclade Rhacheosaurini." PLoS ONE, vol. 8 (1): article e54275. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0054275
Pol, D. & Norell, M. A. (2004). "A New Gobiosuchid Crocodyliform Taxon from the Cretaceous of Mongolia." American Museum Novitates, article 3458. http://hdl.handle.net/2246/2768
Sereno, P. C. & Larsson, H. C. E. (2009). "Cretaceous Crocodyliforms from the Sahara." ZooKeys, vol. 28: p. 1-143. https://doi.org/10.3897/zookeys.28.325
Tennant, J. P. (2015). "The origin of a second wave of supreme-swimming crocodiles." Green Tea and Velociraptors, https://blogs.egu.eu/network/palaeoblog/2015/01/05/the-origin-of-a-second-wave-of-supreme-swimming-crocodiles/
Wilberg, E. W., Turner, A. H. & Brochu, C. A. (2019). "Evolutionary structure and timing of major habitat shifts in Crocodylomorpha." Scientific Reports, vol. 9 (1): article 514. https://doi.org/10.1038/s41598-018-36795-1

Rapetosaurus: adults en miniatura.

Els Sauròpodes, i els Titanosaures sobretot, són alguns dels animals amb més variació de mida entre adults i juvenils, encara que els fòssils d'aquests últims són escassos i, per tant, encara falta per saber com vivien. L'últim estudi sobre aquest tema, que pot ajudar molt en omplir aquest buit, va ser presentat a la revista Science al 22 d'abril de les mans de la Kristi Curry Rogers, professora del Macalester College de Saint Paul (Minnesota).

Es tracta d'una cria de Rapetosaurus, un Titanosaure del Cretaci superior (67 M.A.) de Madagascar del qual les restes d'adults no són rares peró que fins ara no es sabia gairebé res sobre els juvenils. L'exemplar estudiat està representat per ossos pèlvics, de les extremitats anteriors i posteriors i vèrtebres. Es tractaria d'un exemplar amb només una setmana de vida, amb una llargada de 35 cm i un pes de 40 kg, respecte als 3,4 kg d'un nounat i als 15 m d'un adult. Es tracta d'un dels únics fòssils de Sauròpodes just després de l'eclosió. Va ser trobat entre el 1998 i el 2003 i es va guardar a l'Universitat Estatal de Nova York classificat erròniament com un cocodril fins que al 2012 la Curry Rogers va visitar el seu magatzem de fòssils i va confirmar que era un Titanosaure jove.

Si només mirem l'exterior dels ossos, no hi ha molta cosa, però el que fa especial aquest fòssil es troba a l'interior, que és on s'ha fixat l'equip de la Curry Rogers. Com amb qualsevol estudi d'aquest tipus, es van tallar làmines dels ossos del Rapetosaurus i es van examinar mitjançant un microscopi i la tomografia computada. Els resultats obtinguts són sorprenents: tot i ser molt petit comparat amb els seus pares, el petit Rapetosaurus tenia una estructura òssia igual que la d'un adult, amb el que no dependria dels pares durant la primera part de la seva vida i es podria moure amb la mateixa facilitat que un Rapetosaurus madur. Aquesta situació precoç dels joves Titanosaures seria contrària a les dels seus equivalents Teròpodes i Ornitòpodes, on les cries havien de dependre dels pares durant anys i reforça la teoria que els Titanosaures adults deixaven els ous a la seva mercè després de pondre'ls i els fills havien de viure per si sols fins a que es podien unir al ramat, ja crescuts.

Per l'estudi dels patrons conservats de subministrament de sang i dels cartílags en els extrems dels ossos de les extremitats, la professora Curry Rogers ha trobat semblances entre el creixement del Rapetosaurus i el d'un mamífer.

Comparació entre un Rapetosaurus adult, un Rapetosaurus infantil i un humà.
Foto: Raúl Martín.

Alguns dels ossos del jove Rapetosaurus.
Foto: Science.

Els Dromeosàurids

Els Dromeosàurids (Dromaeosauridae), que ja han estat citats en algunes entrades anteriors, són un clade de Teròpodes Celurosaures Maniraptors Paraves amb rang de família, que va existir com a màxim des del Juràssic mitjà/superior, fet corroborat pel descobriment de dents aïllades en sediments d'aquesta època, però encara sense fòssils corporals, que no apareixen fins al Cretaci. Segueixen el mateix patró que la resta de clades de Celurosaures pel que fa a distribució geogràfica, sent la majoria de fòssils procedents de la Xina, de Mongòlia, del Canadà i dels EUA, però a diferència de, per exemple, els Troodòntids, els Dromeosàurids s'han trobat en altres zones d'Àsia (Japó) i d'Amèrica (Argentina) a més d'Àfrica, Europa, Madagascar, Austràlia i fins i tot l'Antàrtida, encara que els tàxons identificats siguin molts menys o que les úniques proves de la seva existència siguin fragmentàries, molt escasses i no s'hagin assignat a cap tàxon en concret.
El seu nom vol dir "rèptils corredors (dromeus)" en grec, denotant que eren dinosaures àgils. Aquesta denominació prové a la vegada del gènere tipus Dromaeosaurus del Cretaci superior del Canadà, que va ser el primer membre del grup en ser nombrat al 1922. Però a diferència d'altres clades de dinosaures, el gènere de Dromeosàurid més representatiu no és el que dona nom al grup, i molts ja saben de qui es tracta: el Velociraptor del Cretaci superior de Mongòlia, que va rebre aquest nom el 1924 però que no va saltar a la fama fins al 1993 gràcies a Parc Juràssic. La cèlebre saga cinematogràfica va fer que es popularitzés la terminació raptor per referir-se primer al Velociraptor en concret i després als Dromeosàurids en general. Raptor també ha servit per denotar els possibles hàbits de vida d'aquests dinosaures, que podrien ser semblants als dels ocells rapinyaires. A conseqüència d'això, els Dromeosàurids s'han convertit en el segon grup de Teròpodes més cèlebre després dels Tiranosàurids. A més del Velociraptor, el Deinonychus i l'Utahraptor (tots dos del Cretaci inferior dels EUA) també han deixat al Dromaeosaurus a les ombres.

Comparació de la mida dels tres Dromeosàurids més coneguts. Lamentablement, la mida dels Velociraptors de Parc Juràssic és la del Deinonychus o fins i tot la de l'Utahraptor.

El que més caracteritza als Dromeosàurids és l'urpa amb forma de falç del segon dit del peu, que comparteixen amb els Troodòntids però molt més gran, mesurant més del doble que les altres dues urpes. S'han trobat icnites de Dromeosàurids que només mostren les marques del primer i del tercer dit, mentre que en la resta de Teròpodes hi queden marcats els tres. Això indica que la segona urpa es mantenia sempre aixecada, ja que era tan gran que així es protegia d'un frec continu amb el substrat. Aquesta urpa gegantesca dels Dromeosàurids ha rebut el nom d'urpa assassina perquè els paleontòlegs han suggerit que les utilitzaven després d'haver abatut d'una presa. Es creu que aixecaven els peus del terra i clavaven les urpes en els intestins del cadàver perquè en sortís la sang, llavors retiraven els peus a una distància segura. Això requereix una gran agilitat i un gran equilibri, pel que la cua dels Dromeosàurids hauria ajudat molt fent-la servir de contrapès, ja que era molt rígida i estable. Els braços, llargs i coberts de plomes, també haurien ajudat fent un moviment semblant a l'aleteig de les aus per mantenir l'equilibri en el cas de que el depredador estigués a dalt de la presa i clavant les urpes de les mans, que també eren relativament grosses. Això convertia els Dromeosàurids en uns caçadors molt eficaços pel que fa la seva mida relativament petita, pel que alguns paleontòlegs els consideren els caçadors més formidables en la història dels vertebrats. Aquesta és la funció de l'urpa gegant en els Dromeosàurids més grans i terrestres. Pels tàxons més petits com el Microraptor xinès haurien estat unes formidables eines d'escalada arborícola. I la cua li serviria d'estabilitzador aerodinàmic i timó mentre planejava, sent aquesta una de les claus de la conquesta dinosauriana/aviaria del cel.

Model del peu d'un Dromeosàurid, on es pot distingir clarament la segona urpa.
Foto: Viquipèdia.

Icnites de Dromeosàurids, on es pot veure que li falten un dit, si ho comparem amb les d'altres Teròpodes.
Foto: Plos One.

Deinonychus a sobre d'un Zephyrosaurus (Ornitòpode) abatut clavant-li les urpes assassines.
Foto: Emily Willoughby

En els Dromeosàurids es fàcil identificar els trets característics de tots els Maniraptors com el pubis dirigit cap endarrere, els braços llargs i prims i la cua rígida. A més de l'urpa assassina, els altres trets distintius dels Dromeosàurids són: un cap relativament gran amb nombroses dents serrades en ambdós costats, plaques interdentals fusionades, un cervell bastant gran, un estèrnum ossificat, uns metatarsians curts, una cua amb tendons ossificats i vèrtebres caudals sense apòfisis transverses ni espinoses a partir de la catorzena. El pla corporal àgil dels Dromeosàurids va fer que les teories sobre la forma i la conducta aviàries dels dinosaures agafessin força a partir dels anys 1970, teories que poc després serien demostrades. També cal fer un apunt important sobre el conscient intel·lectual dels Dromeosàurids: tenien el segon encèfal més gran en comparació al cos de tots els dinosaures després dels Troodòntids però la seva intel·ligència seria semblant a la d'un ocell i inferior a la d'un mamífer, ho dic perquè a Parc Juràssic es mostren els Velociraptors amb una intel·ligència comparable a la dels mamífers depredadors, fent créixer un mite entre el públic aficionat als dinosaures. El Velociraptor i els seus parents eren intel·ligents com a dinosaures, però eren ximples des de la nostra perspectiva de mamífers. Sobre la relació entre els Dromeosàurids i els Troodòntids també cal esmentar que totes les dents dels primers són les d'un carnívor i no indiquen que també poguessin menjar alguna matèria vegetal, a diferència de les dents dels últims.

Crani tipus de Velociraptor, trobat durant les expedicions del Museu Americà d'Història Natural a Mongòlia i exposat en aquest mateix museu.
Foto: Thomas Cowart.

Abans s'ha esmentat que els Dromeosàurids eren depredadors relativament petits. La majoria d'aquests Teròpodes tenien una longitud entre 2-3 m, tot i que s'observen membres del grup que estan entre els dinosaures més petits de tots (com els 70 cm del Microraptor) i d'altres de molt grans amb una mida semblant a la d'un Tiranosauroïdeu mitjà (com els 7 m de l'Utahraptor). Fins ara s'han identificat fins a cinc subfamílies: els Unenlaginins (Unenlagiinae), Microraptorins (Microraptorinae), Saurornitholestins (Saurornitholestinae), Velociraptorins (Velociraptorinae) i Dromeosaurins (Dromaeosaurinae), de les quals les quatre últimes són exclusivament de Lauràsia i la primera agrupa tot els tàxons de Gondwana. En els Dromeosàurids septentrionals, els Microraptorins majoritàriament xinesos en són els membres més petits (fins a un 1 m com a màxim) i probablement arborícoles i capaços de volar, els Saurornitholestins nord-americans i els Velociraptorins asiàtics, nord-americans i possiblement europeus agrupen els tàxons de mida mitjana (entre 1 i 4 m) i els Dromeosaurins agrupen els tàxons de major mida (fins a 7 m, tot i que el Dromaeosaurus només fa 2 m). Tot i això, no tenim que oblidar que els clades es defineix per les característiques òssies i no per la mida. Per exemple, els Dromeosaurins tenen un crani més ample que la resta de subfamílies septentrionals. Els Unenlaginins meridionals són més primitius morfològicament, i això fa que en ells s'hi trobi una gran varietat de mides: des del Rahonavis malgaix de 70 cm fins a l'Austroraptor argentí de 6 m. Els Unenlaginins són curiosos perquè, tot i ser més primitius que la resta de Dromeosàurids, es consideren més propers als ocells i forces tàxons d'aquesta subfamília es van classificar en un principi com a aus.

Reconstrucció del crani d'un Dromaeosaurus al Museu Geològic de Copenhaguen.
Foto: FunkMonk.

Esquelet reconstruït de Saurornitholestes al Museu de les Rocalloses a Bozeman (Montana).
Foto: Viquipèdia.

Esquelet reconstruït de Rahonavis al Museu Reial d'Ontàrio a Toronto.
Foto: Bernard Sandler.

Un dels punts més discutits sobre els Dromeosàurids és el seu possible comportament depredador. Això és a arrel de que els primeres evidències de Deinonychus a l'estat americà de Montana van ser un seguit d'esquelet que es trobaven al voltant d'un altre fòssil pertanyent a l'Ornitòpode Tenontosaurus, molt més gran que el Teròpode. Des de llavors que els paleontòlegs han considerat que els Deinonychus formaven un grup de caça per atacar al Tenontosaurus, sent una de les poques evidències directes de comportament en grup en tots els dinosaures. Per atacar a preses majors, es considera que un Deinonychus saltaria sobre la seva presa impulsant-se amb les seves cames i clavant-li l'urpa assassina en el lloc que considerés més oportú per ferir la víctima. Llavors els altres Deinonychus farien el mateix moviment però dirigint-se cap a altres parts del cos, pel que caçarien en manades coordinades en que els seus membres planificarien com i quan atacar i qui ho fa primer, com molts mamífers carnívors. El 2007 es va descriure un extens rastre d'icnites de Dromeosàurids procedents de la província xinesa de Shandong, on s'hi han identificats fins a sis individus movent-se en la mateixa direcció, el que es considera també una prova directa de comportament en grup (fins i tot millor que varis esquelets en una mateixa localitat), però no hi ha evidències de que es tractés una cacera. Els Velociraptors de Parc Juràssic no tenen res del que eren els Velociraptors en realitat i més aviat estan basats en els Deinonychus, això es tradueix també en com es va representar el seu comportament, ja que els Velociraptors de la saga cinematogràfica cacen de la forma en que s'ha suggerit pel Deinonychus a partir dels l'evidència fòssil, basada a la vegada en mamífers depredadors com els llops. La veritat és que el registre fòssil mongol diu tot el contrari sobre la possible manera de caçar del Velociraptor, ja que en el casos en que ha aparegut al costat d'una presa han estat en solitari i contra víctimes d'una mida semblant a la seva o poc més grans. Moltes representacions artístiques tant del Velociraptor com d'altres Dromeosàurids els mostren atacant herbívors majors de la forma suggerida pel Deinonychus, però les restes d'altres Dromeosàurids són més escasses que les del Velociraptor i les del Deinonychus i en cap cas s'ha trobat evidència d'una cacera o d'alguna forma de comportament social, pel que en els dos casos no seria recomanable no aplicar a tot el clade una possible conducta identificada en un sol tàxon (dos si hi afegim les petjades de Shandong, que segurament no pertanyen a cap espècie identificada per restes òssies), ja que el comportament (a diferència de les plomes) no va d'acord amb la filogènia. Un exemple molt clar d'això són els Fèlids, on el lleó és l'única espècie d'aquesta família que caça en grup mentre que les demés ho fan en solitari. Tot i això, s'ha de dir que també s'ha suggerit que el Dromaeosaurus caçaria en grup a preses més grans que ell perquè les seves dents semblen adaptades per separar grans peces de carn i per partir ossos.

Grup de tres Deinonychus atacant a un Tenontosaurus basant-se en l'excepcional acumulació de Montana.
Foto: John Sibbick.

El fòssil mongol més conegut (o més aviat els fòssils) és aquesta lluita congelada en el temps entre un Velociraptor (a sota i també el més ben preservat) i un Protoceratops (a dalt i no tan ben conservat), que possiblement van morir enterrat per una tempesta de sorra desèrtica. Van ser descoberts durant les expedicions conjuntes de paleontòlegs mongols i polonesos el 1971 a la Formació Djadokhta i és considerat un tresor nacional de Mongòlia.
Foto: Rebekah Rosburg.

La majoria de Dromeosàurids amb presència directa de plomes provenen de Liaoning. Les plomes dels braços, de la cama i de la cua són plomes pennàcees totalment desenvolupades d'eix central i barbes laterals, idèntiques a les dels ocells, tot i que les de la resta del cos encara són filamentoses i només estan formades per barbes. El primer Dromeosàurid emplomallat identificat va ser el Sinornithosaurus el 1999, sent el cinquè dinosaure amb evidència directa d'aquesta coberta descobert a la Formació Yixian. Fins ara ja s'han trobat varis exemplars de Sinornithosaurus i en tots les plomes filamentoses corporals tenen una longitud entre 3 i 5 cm i semblen el plomissol de les aus. Les plomes pennàcees de les extremitats del Sinornithosaurus no acaben de tenir l'estructura perquè siguin plomes destinades al vol, però si que podrien haver ajudat al dinosaure almenys lliscar distàncies curtes d'arbre en arbre, ja que només mesura entre 90 i 120 cm. De la mateixa manera que amb el Troodòntid Anchiornis, al 2010 es va identificar melanosomes a les plomes del Sinornithosaurus, el que indicava que variaven de color segons las regió del cos. Al 2012 es va aclarir que els colors de les plomes del Sinornithosaurus serien un marró vermellós, el groc, el gris i el negre, els quals estarien escampats per tot el cos. Un estudi filogenètic va aclarir que els Dromeosàurids primitius com ell estarien més a prop de les aus que no pas els Dromeosàurids tardans com el Velociraptor. El següent torn li va tocar al Microraptor un any més tard, al 2000. Aquest dinosaure de quatre ales s'ha convertit en un dels animals més comuns de la Formació Yixian i també el Dromeosàurid amb més fòssils identificats: fins a 300 exemplars repartits a través de col·leccions de museus de bona part del món. Al 2012 també es va descobrir el color dels melanosomes de les plomes del Microraptor: negre. A més, es va trobar que les seves plomes serien brillants, cosa que es va interpretar com una forma de comunicació o exhibició sexual.

Un dels varis esquelets de Sinornithosaurus identificats, conservat al Museu Geològic Nacional de la Xina (Pequín). Les tasques fosques al voltant de les extremitats són el rastre de les plomes pennàcees. Rep el nom afectuós de Dave.
Foto: Dinoguy2.

Reconstrucció d'un Sinornithosaurus amb els patrons cromàtics identificats a partir dels melanosomes.
Foto: FunkMonk.

Esquelet holotip de Microraptor, amb fletxes indicant la situació de les plomes pennàcees.
Foto: Plos One.

Dos Microraptors reconstruïts amb el color negre brillant identificat als melanosomes.
Foto: Durbed.

Al principi, al veure que els Dromeosàurids amb evidència directa de plomes es trobaven entre els més petits del clade, molts paleontòlegs van pensar que els Dromeosàurids grans les van perdre degut a que no apareixen als seus fòssils. No obstant, això està més relacionat amb la composició geològica de la Formació Yixian que no pas a la mida dels fòssils. Aquest prolífic jaciment xinès està formada per sediments de gra fi, el que permet conservar impressions delicades, entre les quals es troben les plomes, que generalment no es fossilitzen en sediments de roques gruixudes. Tot i això, s'han trobat ossos de l'avantbraç de varis Dromeosàurids procedents de formacions geològiques de l'últim tipus (i que a més són més grans que els de la Formacó Yixian) que presenten uns bulbs molt semblants al serveix d'ancoratge de les plomes en la majoria d'aus, pel que és una altra evidència de plomes, encara que no tan espectacular que quan les plomes en si es troben junt a l'esquelet. Això és el que van trobar els investigadors del Museu Amèrica d'Història Natural Alan Turner i Mark Norell en un avantbraç de Velociraptor al 2007. Van explicar que realment no hi ha cap diferència entre aquest dinosaure i els ocells i que, si els trobéssim avui en dia, ens semblarien uns ocells no voladors amb un aspecte inusual. Els ancoratges es troben molt poques vegades en aus no voladores, el que reforça la hipòtesi de que els avantpassats del Velociraptor eren voladors o planadors. L'anunci d'aquest descobriment va generar un gran enrenou entre els aficionats a la paleontologia, ja que la majoria, quan pensaven en Velociraptor, pensaven en la criatura escatada i reptiliana de Parc Juràssic. Això va anar acompanyat de les afirmacions d'en Turner i en Norell de que el famós depredador mongol seria realment bastant inofensiu, tot el contrari del diabòlic assassí antropòfag de la saga cinematogràfica.

Os de l'avantbraç de Velociraptor on es van identificar els ancoratges de les plomes, senyalats amb fletxes.
Foto: Science.

Curiosa reconstrucció d'un Velociraptor amb el plomatge d'un trencalòs. També es pot que és un trencalòs al qual li han canviat la forma del bec.
Foto: Alain Benetau.

La diferència amb els clàssics Velociraptors de Parc Juràssic és abismal. Aquí semblen dragons de Komodo bípedes, quan realment eren, com el de la foto anterior, ocells amb dents, braços i cua. Per sort, cada vegada més gent està abandonant aquesta imatge.
Foto: Universal Pictures.

Aquest 2015 s'han descobert dos nous Dromeosàurids amb evidència de plomes, cosa que ha fet augmentar encara més les crítiques cap a Universal Pictures pel tracte donat als Velociraptors, sobretot enguany que s'ha estrenat Món Juràssic (Jurassic World) i les seves estrelles han continuat tenint un aspecte reptilià i no s'han modernitzat amb un aspecte aviari.

Això, i molts dinosaures més, a Els dinosaures de l'any 2015.