Fauna no-dinosauriana juràssica i cretàcica de la península Ibèrica: lepidosaures (segona part).

Aquesta segona part de l'entrada sobre el registre fòssil de lepidosaures del Juràssic i el Cretaci de la península Ibèrica (enllaç a la primera part) parlarà sobre els descobriments efectuats als jaciments del Barremià-Aptià de Salas de los Infantes (Burgos), a Laño i Albaina (Campanià-Maastrichtià; Comtat de Treviño, Burgos), als jaciments costaners del Campanià-Maastrichtià de la Conca Basco-Cantàbrica (País Basc i Navarra), a la Formació La Cabaña (Cenomanià, Astúries), a Armuña (Campanià, Segòvia), al complex càrstic de Calvero de la Higuera (Plistocè a partir de sediments del Santonià; Pinilla del Valle, Comunitat de Madrid), als jaciments del Titonià-Barremià de Galve (Terol), a La Cantalera (Hauterivià-Barremià, Terol), a la Formació Argiles de Morella (Aptià, Els Ports), a la Formació Sierra Perenchiza (Campanià-Maastrichtià, Plana de Requena-Utiel) i a la Formació Raspay (Maastrichtià, Alcoià).

Reconstrucció d'un Arcanosaurus, un varanoïdeu autòcton del Barremià-Aptià de Salas de los Infantes, caminant per una platja.
Foto: Diego Montero.

Reconstrucció d'un Carentonosaurus, un pitonomorf del Cenomanià-Santonià descobert a la Formació La Cabaña i al complex càrstic Calvero de la Higuera, nedant i atrapant un peix amb la boca.
Foto: Daniel Hontecillas.

A la rodalia de Salas de los Infantes s'ubica el jaciment de Viajete, el qual correspon a la Formació Castrillo de la Reina (finals del Barremià-principis de l'Aptià, circa 125 Ma) i on es va descobrir el material fòssil de l'Arcanosaurus ibericus ("rèptil misteriós d'Ibèria" en llatí), la primera espècie de "llangardaix" cretàcic descoberta a la província de Burgos sense comptar al Comtat de Treviño. El seu holotip és una vèrtebra dorsal mitjana, al qual se l'hi ha d'incloure un axis, 5 altres vèrtebres cervicals, 10 altres vèrtebres dorsals i 12 vèrtebres caudals. De la mateixa forma que amb el varanoïdeu de Lo Hueco, els autors de la seva descripció (dirigits per l'Alexandra Houssaye del Museu Nacional d'Història Natural de París) van sotmetre a una tomografia computada  una de les vèrtebres dorsals de l'Arcanosaurus per a inferir els seus hipotètics hàbits de vida. L'interior de la vèrtebra mencionada no mostra ni un increment de la massa de l'os ni una microorganització d'aquest de tipus espongiforme, dues de les característiques essencials per a unssssss hàbits preferents aquàtics (tal com passa amb la majoria dels varanoïdeus del Cretaci), pel que l'Arcanosaurus seria, com el varanoïdeu de Lo Hueco, un animal terrestre o amfibi, sobretot perquè Viajete correspon a un paleoambient de plana al·luvial (per tant, amb una quantitat important d'aigua) durant la transició Barremià-Aptià. Així doncs, l'Arcanosaurus es tracta avui dia del varanoïdeu terrestre més antic que es coneix mundialment (ja que el varanoïdeu més antic de tots, el Kaganaias del Valanginià-Hauterivià -circa 133 Ma- del Japó, s'ha interpretat com un nadador d'aigua dolça) (Houssaye et al., 2013).

A-F: axis d'Arcanosaurus. G-J: vèrtebra cervical anterior d'Arcanosaurus. Les fotos A i H estan en vista anterior; la B, en vista posterior; la C i I, en vista dorsal; la D i J, en vista ventral; l'E, en vista lateral dreta; i la F i la G, en vista lateral esquerre.
Foto: Houssaye et al. (2013)/Cretaceous Research.

Tot i que els lepidosaures (més concretament, escamosos) no són els rèptils més comuns del jaciment de Laño, d'aquí procedeix un dels registres fòssils d'aquests animals més diversos del Cretaci Superior d'Europa, destacant-hi dues espècies de serps de la família dels madtsòids (Madtsoiidae, existents des del Cenomanià fins just al Límit Plistocè-Holocè, de possibles hàbits constrictors semblants als de les boes i els pitons actuals i identificades només als continents del Gondwana fins a la descoberta d'aquests tàxons): Menarana laurasiae i Herensugea caristiorum. Les dues espècies, les quals representen més o menys la meitat del registre fòssil d'escamosos de Laño, són per ara exclusives de Laño i també ho és el gènere Herensugea, mentre que el gènere Menarana ja s'havia identificat al Maastrichtià de Madagascar (sota l'espècie M. nosymena) i l'espècie laurasiae es va classificar originalment (1996) dins del gènere tipus dels madtsòids: Madtsoia. El M. laurasiae seria una serp relativament gran (2,5 m de llargada i 7 cm de diàmetre a la meitat del cos), mentre que l'Herensugea seria més petit (1 m de llargada) i seria un animal fossorial (és a dir, que viu majoritàriament sota terra). El 1990, es van identificar uns fragments vertebrals de serp de Laño com les d'un anílid (Aniliidae, família que actualment només inclou l'Anilius scytale d'Amèrica del Sud, caracteritzada per presentar una cintura pèlvica residual i sent considerada la serp actual més propera a l'aspecte ancestral d'aquests animals), tot i que el 1999 es van classificar dins de l'Herensugea (Pereda-Suberbiola et al., 2015).
La resta del registre fòssil d'escamosos de Laño està compost per: una iguana (dents i fragments de maxil·lar), un escincomorf indeterminat (fragments de maxil·lar i de dentari amb dents), un paramacelòdid (una dent aïllada), un amfisbeni o un ànguid (algunes vèrtebres, podent ser la primera presència d'Europa tant d'un clade com d'un altre) i un possible pitonomorf (Pythonomorpha, clade de ?varanoïdeus compost pels mosasaures i els seus parents més propers) indeterminat (algunes vèrtebres). L'última identificació taxonòmica s'ha fet partir que les vèrtebres tenen paquiostosi o engruiximent del teixit ossi i una articulació zygosphene-zygantrum, consistent en un procés de la cara anterior de l'apòfisi espinosa (zygosphene) d'una vèrtebra que s'insereix en una fossa situada a la cara posterior de l'apòfisi espinosa de la vèrtebra del davant, característica que també s'observa en les serps i alguns altres grups de "llangardaixos" i que funciona de forma contrària a l'articulació hyposphene-hypantrum d'alguns dinosaures (sensu White & Kazlev, 2002d). El 2012, el paleontòleg argentí Sebastían Apesteguía va interpretar un fragment de maxil·lar de Laño com el d'un rincocèfal, tot i que les dents són pleurodontes i no acrodontes (és a dir, que estan fusionades amb l'os mandibular sense que aquesta fusió es faci des dels costats, a diferència de les dents pleurodontes; sensu White & Kazlev, 2002c) com passa en les tuatares, pel que actualment pertanyen a un escamós indeterminat (Pereda-Suberbiola et al., 2015).

Vèrtebres dorsals mitjanes d'Herensugea caristiorum (A-E) i Menarana laurasiae (F-J).
Foto: Pereda-Suberbiola et al. (2015)/Journal of Iberian Geology.

Mentre Laño representa un paleoambient terrestre de fa uns 70 Ma, Albaina es correspon amb un de marí costaner, pel que els lepidosaures que hi han d'aparèixer han de ser d'una forma o una altra els formidables mosasaures. Així doncs, els fòssils dentals que s'hi han recol·lectat han permès distingir cinc espècies de mosasaures identificades en jaciments del Maastrichtià d'arreu del món: Mosasaurus hoffmanni, Mosasaurus sp., Prognathodon sectorius, Prognathodon solvayi, Prognathodon sp. i Platecarpus cf. ictericus, sent el conjunt de fòssils de mosasaure més divers que es coneix actualment a la península Ibèrica. Els mosasaures de la subfamília dels mosasaurins (Mosasaurinae, subfamília que inclou el Mosasaurus i el Prognathodon) són més comuns que els russellosaurins (Rusellosaurina o Rusellosaurinae, subfamília germana dels mosasaurins dins de la família Mosasauridae que inclou al Platecarpus) tant en nombre d'espècies com en quantitat de fòssils. Les espècies de mosasaures majoritàries a Albaina són típiques dels conjunts fossilífers costaners de la província paleobiogeogràfica del Tetis Septentrional (situada a les paleolatituds 30-40ºN, a Europa i Amèrica del Nord, i que estaria composta per aigües temperades; sensu Bardet, 2012), mentre que el Platecarpus és típic de la província paleobiogeogràfica del Tetis Meridional (situada a les paleolatituds 20ºN-20ºS, a Àfrica i Amèrica del Sud, i que estaria composta per aigües tropicals i subtropicals; sensu Bardet, 2012) (Pereda-Suberbiola et al., 2015). De fet, tota la Regió Basco-Cantàbrica (més concretament a la Formació Vitòria d'Àlaba i Navarra) és aquella on s'han trobat fòssils de mosasaures de tota la península Ibèrica. A la província d'Àlaba es poden destacar els jaciments de Bóveda, Castillo-Lasarte i Jáuregui, on s'han identificat fòssils de Mosasaurus lemonnieri, Tylosaurus sp. (tilosaurí -Tylosaurinae-, pertanyent a una subfamília estretament relacionada amb els rusellosaurins) i Liodon sp. (mosasaurí) (Bardet et al., 2008b).

I a Navarra se situa el jaciment d'Olazti/Olazagutia, on s'han identificat les úniques restes cranials no-dentals d'aquests depredadors marins de l'Estat espanyol. Aquestes consisteixen en porcions articulades del maxil·lar dret amb dues dents, un prefrontal i una possible extremitat anterior del jugal dret. Les dents d'aquest exemplar permeten assignar-lo al gènere Prognathodon a través d'una corona dental el doble d'alta que de llarga, lleugerament corbada, amb una superfície lingual i labial igualment convexes i amb més o menys la mateixa alçada i un esmalt llis. La ràtio dental d'aquestes dents (consistent en la relació entre l'alçada i la llargada) és de 1,53, acostant l'exemplar d'Olazti/Olazagutia a les espècies de Prognathodon amb dents "primes" com el P. kianda (Maastrichtià d'Angola), el P. mosasauroides (Maastrichtià de França) i el P. sectorius (Maastrichtià de Nova Jersey i els Països Baixos), sobretot del P. sectorius perquè s'assembla a les dents que aquesta espècie presenta entre la desena i la quinzena dent del maxil·lar. D'aquesta manera, l'exemplar d'Olazti/Olazagutia queda classificat com un Prognathodon cf. sectorius (Bardet et al., 2012).

Vistes lateral (A), medial (B) i ventral (C) i detall d'una de les dents conservades (D) del Prognathodon cf. sectorius d'Olazti/Olazagutia.
Foto: Bardet et al. (2012)/Bulletin de la Societé Géologique de France. 

I ara ens aturem a Jáuregui, ja que allà s'hi va efectuar una troballa força interessant, publicada l'any 2004, que va donar certes pistes sobre la relació dels mosasaures ibèrics amb el seu ecosistema. El descobriment es va efectuar sobre la vèrtebra caudal (identificada com a tal per la presència de xebrons i l'absència de processos transversos) d'un mosasaure indeterminat (assignació basada en uns xebrons que es troben fusionats al centre vertebral) d'uns 3-5 m de longitud. A la meitat inferior de la cara lateral esquerra del centre vertebral apareixen dues sèries de marques que es troben disposades de forma obliqua respecte a l'eix longitudinal de l'os. La sèrie superior està composta per quatre talls agrupats en parelles que juntes fan 43 mm de longitud i 2 mm de profunditat, mentre que la sèrie inferior és de 29 mm de longitud i 2 mm de profunditat i es divideix en dos talls. La forma allargada de les marques i les vores netes d'aquestes les fan assemblar a les marques deixades per les dents dels taurons, els quals són uns depredadors encara més comuns a la Formació Vitòria. Dins dels taurons identificats a Jáuregui, el Squalicorax kaupi i el Cretolamna appendiculata serien els principals responsables de les marques per la mida dels animals (al voltant de 3 m de longitud per als dos casos), per la distància de 15 o 16 mm obtinnguda entre els dos extrems dels talls i per la secció lenticular i comprimida lateralment de la cúspide principal de les seves dents, la qual es relaciona més amb unes marques com les de la vèrtebra de Jáuregui (Corral et al. 2004).
Els autors de la descripció de la vèrtebra van provar el comportament d'una dent de Squalicorax i una de Cretolamna de Jáuregui per a esbrinar quin va ser el tauró que va atacar al mosasaure a través de provocar talls en una plastilina amb dents del jaciment basc. Tant en un cas com en un altre, es produeixen unes marques lenticulars, tot i que les produïdes per la dent del Squalicorax s'assemblen més a les de la vèrtebra a causa que la cúspide principal és més ampla que la de la seva equivalent en el Cretolamna. Algunes de les incisions de la vèrtebra tenen una superfície asimètrica que seria resultat d'un moviment longitudinal de tall al llarg del pla mesial de la dent del tauró (és a dir, aquella part de la dent més propera al seu eix de simetria vertical, sensu White & Kazlev, 2002a) per a tallar un tros de carn de la presa abans de la seva ingestió. Tampoc hi ha evidències de cicatrització, pel que el mosasaure va morir al ser atacat o ja estava mort quan el tauró el va mossegar. Aquesta última hipòtesi sembla la més plausible per al Squalicorax (els hipotètics hàbits alimentaris dels quals s'han inferit des dels actuals taurons tigre -gènere Galeocerdo-), ja que (almenys individualment) no atacarien preses tant o més grans que ells mateixos (Corral et al., 2004).

Detall de les marques de dents de Squalicorax sobre el centre vertebral de mosasaure (a) i esquema interpretatiu sobre aquestes estructures de bioerosió on s'indica la posició de les sèries dentals del tauró durant la mossegada i el sentit del moviment d'aquestes.
Foto: Corral et al. (2004)/Revista Española de Paleontología.

Dents dels taurons Squalicorax (a-b), Cretolamna (c-d) i Cretoxyrhina (g-h) procedents de Jáuregui i marques sobre plastilina de dents dels dos primers animals (respectivament, e i f).
Foto: Corral et al. (2004)/Revista Española de Paleontología.

A Astúries, el principal jaciment jurassico-cretàcic amb restes fòssils de lepidosaures és El Toral (Formació La Cabaña, 95-94 Ma; rodalia d'Oviedo). Més concretament, s'hi han identificat vèrtebres, una costella i una possible dent de Carentonosaurus, una vèrtebra de dolicosàurid (Dolichosauridae, una família de varanoïdeus aquàtics) i una vèrtebra de la serp marina basal Simoliophis. Tots aquests animals ja s'havien identificat abans al departament francès del Charente Marítim (del nom llatí del qual, Carentonus, prové la nomenclatura genèrica del Carentonosaurus). Les vèrtebres del Carentonosaurus són més amples per davant que per darrere i es troben afectades per la paquiostosi (la qual s'ha de dir, només es troba en aquells animals aquàtics de mida relativament petita com ho eren els pitonomorfs basals per a permetre'ls, per exemple, caminar pel fons amb unes extremitats encara semblants a les dels seus cosins terrestres, pel que no s'observa en els grans mosasaures amb aletes o hidropedals; El Cuaderno de Godzillín, 2015; Hontecillas et al., 2015). La costella de Carentonosaurus es troba una mica corbada i té una secció de tall arrodonida, mentre que la dent és pleurodonta i no sembla tenir cap ornamentació en forma de crestes o ranures. La vèrtebra de dolicosàurid presenta una certa semblança amb les de Carentonosaurus però és més allargada, lleugera i no presenta paquiostosi i la vèrtebra de Simoliophis es caracteritza per un centre vertebral curt i una apòfisi espinosa alta. Als jaciments de finals del Cenomanià del Charente Marítim, el Carentonosaurus és més comú que els dolicosàurids (més abundants als jaciments contemporanis de la Gran Bretanya i Alemanya), pel que el primer "llangardaix" sembla l'únic adaptat plenament a les condicions del moment a un Golf de Biscaia que també banyava a Astúries. La presència del Simoliophis, un animal amb uns hàbits semblants als del Carentonosaurus, a El Toral sembla més un retreballament (rework en anglès) de sediments antics (és a dir, que els fòssils van ser remoguts després de la fossilització i van quedar enterrats en nous sediments; El Cuaderno de Godzillín, 2015), ja que els jaciments francesos i portuguesos on ha estat identificat són del Cenomanià inferior (100-96 Ma) (Vullo et al., 2009).

Dent (N, O i P), costella (Q) i vèrtebra dorsal (S, T, U i V) de Carentonosaurus procedents d'El Toral.
Foto: Vullo et al. (2009)/Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeocology.

Amb una edat semblant a la de Laño i Albaina, a Armuña s'ha conservat un maxil·lar esquerre parcial d'anguimorf i una vèrtebra aïllada de mosasaure. Les afinitats filogenètiques del primer fòssil s'han determinat a partir d'una superfície de l'os ben ornamentada amb un seguit d'estries en forma de trena i unes dents robustes, columnars, sense forma de cisell i tricúspides. Dins dels anguimorfs, presenta una certa semblança amb el gènere Exostinus (identificat al Cretaci Superior, el Paleocè i l'Oligocè d'Amèrica del Nord), el qual pertany a la família dels xenosàurids (Xenosauridae, de la qual actualment només sobreviviu el Xenosaurus d'Amèrica Central i Mèxic), a partir de l'ornamentació, tot i que no hi ha més proves per a confirmar aquesta afirmació. La vèrtebra de mosasaure s'ha identificat com a tal per unes paradiapòfisis (branques d'os que connecten les apòfisis transverses/diapòfisis amb les parapòfisis o processos d'articulació amb la costella, sensu White & Kazlev, 2002b) situades anteriorment i una projecció lateral important d'aquestes. A partir d'aquí, la vèrtebra és totalment diferent a la de la resta de mosasaures coneguts, tot i que la falta de disponibilitat de més material fa que quedi com un mosasaure indeterminat. A més, seria un mosasaure relativament petit que no passaria dels 2 m de longitud. La semblança de l'anguimorf d'Armuña amb espècies nord-americanes podria indicar una ruta de dispersió faunística per a aquests "llangardaixos" entre Laramídia i l'illa Ibero-Armoricana. I el mosasaure d'Armuña, un jaciment que representa un paleoambient plenament terrestre a finals del Campanià, es tracta d'una de les poques evidències mundialment d'espècies d'aigua dolça d'aquests rèptils bàsicament marins (Pérez-García et al., 2015).

El fragment de maxil·lar d'anguimorf d'Armuña en vistes lingual (A) i labial (B).
Foto: Pérez-García et al. (2015)/Cretaceous Research.

La vèrtebra de mosasaure d'Armuña en vistes ventral (A), anterior (B), dorsal (C) i lateral esquerra (D). L'abreviació pa fa referència a les paradiapòfisis.
Foto: Pérez-García et al. (2015)/Cretaceous Research.

El retreballament de sediments antics observat pels fòssils de Simoliophis d'El Toral també és present en els fòssils de Carentonosaurus i d'altres animals aquàtics del Santonià (circa 86 Ma) del complex càrstic Calvero de la Higuera, l'únic que amb una diferència temporal moltíssim més gran entre l'edat d'aquests fòssils i els del Plistocè Superior (destacant-hi el material corresponent a la megafauna de mamífers i als homininis de l'espècie Homo neanderthalensis) que constitueixen les acumulacions faunístiques d'aquestes coves formades per dolomites cretàciques. Les cavitats càrstiques es produeixen per la filtració de l'aigua en formacions rocoses de carbonat càlcic com són les dolomites, la qual va produir la dissolució d'aquelles parets de les coves on es trobaven els fòssils de Carentonosaurus i mesclant-los amb els fòssils de mamífers plistocènics. Els fòssils de Carentonosaurus del Calvero de la Higuera es tracten dels primers d'un rèptil aquàtic mesozoic identificats a la Comunitat de Madrid i permeten estendre el rang cronològic dels seus fòssils uns 8 milions d'anys més del que es pensava (El Cuaderno de Godzillín, 2015). El registre fòssil de Carentonosaurus del Calvero de la Higuera comprèn 26 ossos, dels quals 10 són vèrtebres (classificades en dorsals i indeterminades) i 16 són dents, sent la col·lecció més completa d'aquestes peces en tot el registre fòssil d'aquest pitonomorf (Hontecillas et al., 2015).

Conjunt de dents de Carentonosaurus cf. mineaui del Calvero de la Higuera en vistes labial, lingual i basal.
Foto: Hontecillas et al. (2015)/Cretaceous Research.

I no sols això, sinó que hi ha una gran varietat morfològica d'aquestes dents i s'han pogut distingir quatre morfotips depenent de la seva ornamentació: un primer sense cap mena d'ornamentació, un segon amb un patró longitudinal i irregular de crestes, un tercer on les crestes segueixen disposant-se longitudinalment però amb una major regularitat i un quart on les crestes convergeixen amb les carines (les grans crestes que recorren verticalment la dent). De fet, l'assignació per part d'Hontecillas et al. (2015) de tot aquest conjunt dental al Carentonosaurus ha estat simplement perquè provenen del mateix sediment que les vèrtebres, sense haver-hi cap més seguretat al respecte. Els autors van proposar que es podrien associar tants tipus diferents de dents amb un mateix tàxon a causa que una variabilitat semblant es veu en altres pitonomorfs del Cretaci Superior, associada majoritàriament a l'heterodòncia (la diferència morfològica entre les dents d'un mateix individu) tant a les mandíbules inferiors com a les superiors o a les distincions ontogèniques, tot i que per ara encara no es pot demostrar res. Les vèrtebres presenten una certa semblança amb les de l'espècie tipus de Carentonosaurus descoberta a França, C. mineaui, sobretot per la presència als exemplars de Pinilla del Valle de foramina ("forats") parazigosfenals (parazygosphenal en anglès, situades als costats del zygosphene) i per un nivell semblant de paquiostosi. Els fòssils madrilenys s'han classificat com a C. cf. mineaui perquè la diferència cronològica amb els fòssils del Charente Marítim obliga a prendre certes precaucions a l'hora d'inferir la identificació taxonòmica. De la mateixa forma que Astúries, l'àrea madrilenya de l'actual Sistema Central va ser una àrea costanera de clima subtropical entre l'Albià i inicis del Campanià (113-83 Ma), un hàbitat idoni per al Carentonosaurus i altres rèptils marins (Hontecillas et al., 2015).

Dues vèrtebres dorsals de Carentonosaurus cf. mineaui procedents del Calvero de la Higuera. L'abreviació pzf fa referència als foramina parazigosfenals.
Foto: Hontecillas et al. (2015)/Cretaceous Research.

A diferència del que passa amb les tortugues, els crocodilomorfs i els dinosaures, els lepidosaures no són gaire comuns a la gran quantitat de jaciments paleontològics del Juràssic Superior i el Cretaci Inferior de la província de Terol. D'aquests, els localitzats al terme municipal de Galve són aquells que n'han proporcionat més quantitat. I dintre d'aquesta categoria, només els fòssils recuperats als jaciments de la Formació Camarillas (Barremià inferior, circa 128 Ma) han aconseguit una classificació més exhaustiva que la d'escamós indeterminat: un paramacelòdid indeterminat, un escíncid indeterminat i un Meyasaurus/Ilerdasaurus (Sánchez-Hernández et al., 2007). Un altre jaciment del Cretaci Inferior (en aquest cas del Límit Hauterivià-Barremià, 129 Ma) turolenc on s'han recuperat fòssils de "llangardaixos" és La Cantalera, al terme municipal de Josa i a la Formació geològica Blesa. Es tracten de dos fragments de dentaris, dos fragments d'ossos mandibulars sense identificar amb dents incrustades i un fragment de vèrtebra sense determinar. La morfologia dental és semblant a la dels escincomorfs, podent pertànyer a paramacelòdids per la seva existència als jaciments pocs milions d'anys posteriors de Galve (Canudo et al., 2010). La situació és encara pitjor als jaciments de l'Aptià inferior (circa 125 Ma) de la Formació Argiles de Morella, ja que per ara només s'ha pogut recuperar una vèrtebra d'escamós indeterminat al jaciment CMP-2 de la pedrera del Mas de la Parreta (terme municipal de Morella) (Gasulla et al., 2012).

Fragment de dentari d'un possible paramacelòdid en vistes lingual (4a), labial (4b) i anterior (4c) procedent de La Cantalera.
Foto: Canudo et al. (2010)/Journal of Iberian Geology.

Vèrtebra d'escamós indeterminat procedent del jaciment CMP-2 del Mas de la Parreta.
Foto: Gasulla et al. (2012)/Nemus.

La situació no és molt millor als jaciments de la Formació Sierra Perenchiza (o Serra Perenxisa en català/valencià) situats a la rodalia de Xera. L'any 2009, el paleontòleg de la Universitat Politècnica de València Julio Company i els de la Universitat Eötvös Loránd de Budapest Zoltán Szentesi i Lázsló Makádi van presentar, al 7è Congrés Anual de l'Associació Europea de Paleontòlegs de Vertebrats celebrat al Museu d'Història Natural de Berlín, la descoberta, a través del rentat de sediments amb aigua i juntament amb fòssils d'amfibis (vegeu també: Fauna no-dinosauriana juràssica i cretàcica de la península Ibèrica: amfibis), d'un petit fragment de vèrtebra dorsal d'escamós. Aquesta presenta uns zygosphenes ben desenvolupats, una característica que també s'observa en els iguànids, cordílids (Cordylidae, uns escincomorfs que actualment viuen a Madagascar i l'est i el sud d'Àfrica i que es caracteritzen per una coberta important d'osteoderms al llarg de tot el cos), els teioïdeus (Teiioidea, superfamília de "llangardaixos" Scleroglossa que té als teids d'Amèrica Llatina com a representants principals), els lacèrtids i els borioteioïdeus (Borioteiioidea, superfamília  extinta d'escincomorfs existent durant tot el Cretaci i el Paleocè i localitzats majoritàriament a Amèrica del Nord). La informació presentada era insuficient per a fer una classificació més específica que Squamata indet., tot i que quedava la possibilitat que fos un iguànid o un borioteioïdeus a causa que són els únics grups citats identificats al Cretaci Superior d'Europa (estant els darrers representats a Iharkút, un jaciment hongarès del Santonià) (Company, Szentesi & Makádi, 2009).

I l'última cita d'aquesta entrada prové d'una àrea de la Península on habitualment no es recuperen fòssils de vertebrats del Juràssic i/o del Cretaci: la província d'Alacant. El 2013, un equip de paleontòlegs encapçalats per Nathalie Bardet (Museu Nacional d'Història Natural de París), va publicar la descoberta d'una dent del pterigoide (un dels ossos del paladar) d'un mosasaure al jaciment de la Font de la Carrasca, pertanyent geològicament a la Formació Raspay (Maastrichtià superior, 68-66 Ma) i administrativament a Castalla (Alcoià). Aquesta dent va ser assignada al gènere Prognathodon a través de les mateixes característiques que les dents maxil·lars de l'exemplar d'Olazti/Olazagutia. I també, a causa que presenta un esmalt prim i sense cap mena d'ornamentació,  va ser relacionada amb les espècies de dents "primes" P. kianda, P. mosasauroides i P. sectorius. Malauradament, només del P. kianda es coneixen dents del pterigoide, la morfologia de les quals concorda perfectament amb la de l'exemplar de la Font de la Carrasca. No obstant això, l'absència d'informació sobre les dents del pterigoide del P. mosasauroides i del P. sectorius va fer que Bardet et al. (2013) decidissin per a catalogar l'exemplar de la Font de la Carrasca com un Prognathodon sp. (Bardet et al., 2013).

La dent de Prognathodon sp. de la Font de la Carrasca en vistes labial (A), lingual (B), anterior (C), posterior (D) i apical (és a dir, des de la seva punta; E).
Foto: Bardet et al. (2013)/Estudios Geológicos.

Fonts:

El Cuaderno de Godzillín (2015). "De neandertales y monstruos marinos." El Cuaderno de Godzillín, http://godzillin.blogspot.com/2015/02/de-neandertales-y-monstruos-marinos.html
Bardet, N. (2012). "Maastrichtian marine reptiles of the Mediterranean Tethys: a palaeobiogeographical approach." Bulletin de la Societé Géologique de France, Vol. 183 (6): p. 573-596. https://doi.org/10.2113/gssgfbull.183.6.573
Bardet, N., Baeza Carratalá, J. F., Díez Díaz, V., Carbonell, Á., García Ávila, M. & Giner, V. (2013). "First occurrence of Mosasauridae (Squamata) in the Maastrichtian (latest Cretaceous) of Alicante (Valencia Community, Eastern Spain)." Estudios Geológicos, Vol. 69 (1): p. 97-104. https://doi.org/10.3989/egeol.40792.169
Bardet, N., Pereda-Suberbiola., X. & Ruiz-Omeñaca, J. I. (2008b). "Mesozoic marine reptiles from the Iberian Peninsula." Geo-Temas, Vol. 10, p. 1245-1248. http://www.aragosaurus.com/secciones/publicaciones/artic/Bardet_etal_2008.pdf
Bardet, N., Pereda-Suberbiola, X., Corral, J.-C., Baceta, J. I., Torres, J. A., Botantz, B., Martin, G. (2012). "A skull fragment of the mosasaurid Prognathodon cf. sectorius from the Late Cretaceous of Navarre (Basque-Cantabrian Region)." Bulletin de la Societé Géologique de France, Vol. 183 (2): p. 117-121. https://doi.org/10.2113/gssgfbull.183.2.117
Canudo, J. I., Gasca, J. M., Aurell, M., Badiola, A., Blain, H.-A., Cruzado-Caballero P., Gómez- Fernández, D., Moreno-Azanza, M., Parrilla, J., Rabal-Garcés, R. & Ruiz-Omeñaca, J. I. (2010). "La Cantalera: an exceptional window onto the vertebrate biodiversity of the Hauterivian-Barremian transition in the Iberian Peninsula." Journal of Iberian Geology, Vol. 36 (2): p. 205-224. https://doi.org/10.5209/rev_JIGE.2010.v36.n2.8
Company, J., Szentesi, Z. & Makádi, L. (2009). "Amphibians and lizards from the Upper Cretaceous (Late Campanian Early Maastrichtian) Sierra Perenchiza Formation (Valencia Province, Spain)." Dins de: Schwarz-Wings, D., Wings, O. & Sattler, F. (eds.), Abstract Book of 7th Annual Meeting of the European Association of Vertebrate Palaeontologists (Berlín), p. 20. Associació Europea de Paleontòlegs de Vertebrats. https://drive.google.com/file/d/1lHFPigtJcp-qraVSBSIvCKGVb73zuOvm/view
Corral, J.-C., Pereda-Suberbiola, X. & Bardet, N. (2004). "Marcas de ataque atribuidas a un selacio en una vértebra de mosasaurio del Cretácico Superior de Álava (Región Vasco-Cantábrica)." Revista Española de Paleontología, Vol. 19 (1): p. 23-32. http://www.sepaleontologia.es/revista/anteriores/REP%20%282004%29%20vol.%2019/1/01.%20Corral%20et%20al.pdf
Gasulla, J. M., Francisco, O., Sanz, J. L., Escaso, F., Yagüe, P. & Pérez-García, A. (2012). "Els vertebrats de la Formació Argiles de Morella (Aptià inferior, Cretaci Inferior)." Nemus, Vol. 2: p. 15-27. http://repositori.uji.es/xmlui/bitstream/handle/10234/54619/2_nemus.pdf?sequence=3
Hontecillas, D., Houssaye, A., Laplana, C., Sevilla, P., Arsuaga, J. L., Pérez-González, A., Baquedano, E. & Knoll, F. (2015). "Reworked marine pythonomorph (Reptilia, Squamata) remains in Late Pleistocene cave deposits in central Spain." Cretaceous Research, Vol. 54: p. 188-202. http://dx.doi.org/10.1016/j.cretres.2014.12.010
Houssaye, A., Rage, J.-C., Fernández-Baldor, F. T., Huerta, P., Bardet, N. & Pereda-Suberbiola, X. (2013). "A new varanoid squamate from the Early Cretaceous (Barremian-Aptian) of Burgos, Spain." Cretaceous Research, Vol. 41: p. 127-135. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2012.11.005
Pereda-Suberbiola, X., Corral, J. C., Astibia, H., Badiola, A., Bardet, N., Berreteaga, A., Buffetaut, E., Buscalioni, A., Cappetta, H., Cavin, L., Díez Díaz, V., Gheerbrant, E., Murelaga, X., Ortega, F., Pérez-García, A., Poyato-Ariza, F., Rage, J.-C.. Sanz, J. L. & Torices, A. (2015). "Late Cretaceous continental and marine vertebrate assemblages of the Laño Quarry (Basque-Cantabrian Region, Iberian Peninsula): an update." Journal of Iberian Geology, Vol. 41 (1): p. 101-124. http://dx.doi.org/10.5209/rev_JIGE.2015.v41.n1.48658
Pérez-García, A., Ortega, F., Bolet, A., Escaso, F., Houssaye, A., Martínez-Salanova, J., de Miguel Chaves, C., Mocho, P., Narváez, I., Segura, M., Torices, A., Vidal, D. & Sanz, J. L. (2015). "A review of the upper Campanian vertebrate site of Armuña (Segovia Province, Spain)." Cretaceous Research, Vol. 57: p. 591-623. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2015.08.008
Sánchez-Hernández, B., Benton, M. J. & Naish, D. (2007). "Dinosaurs and other fossil vertebrates from the Late Jurassic and Early Cretaceous of the Galve area, NE Spain." Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, Vol. 249: p. 180-215. https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2007.01.009

Vullo, R., Bernárdez, E. & Buscalioni, A. (2009). "Vertebrates from the middle? – late Cenomanian La Cabaña Formation (Asturias,northern Spain): Palaeoenvironmental and palaeobiogeographic implications." Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, Vol. 276: p. 120-129. https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2009.03.004
White, T. & Kazlev, M. A. (2002a). "Mesial" Palaeos Vertebrates: Glossary, http://palaeos.com/vertebrates/glossary/glossaryM.html#M
White, T. & Kazlev, M. A. (2002b). "Parapophysis" Palaeos Vertebrates: Glossary, http://palaeos.com/vertebrates/glossary/glossaryP.html#Parapophysis
White, T. & Kazlev, M. A. (2002c). "Tooth Implantation" Palaeos Vertebrates, http://palaeos.com/vertebrates/bones/teeth/tooth_implantation.html
White, T. & Kazlev, M. A. (2002d). "Zygosphene" Palaeos Vertebrates: Glossary,  http://palaeos.com/vertebrates/glossary/glossaryWZ.html#Z.