salutació

A mi m'agraden els dinosaures i la paleontologia, ( i també l'arqueologia ) .... i a tu?

dimecres, 31 de juliol del 2019

Les angiospermes i la seva relació amb els dinosaures no-aviaris.

L'èxit que han tingut les angiospermes des del Cretaci en comparació amb altres tipus de plantes s'explica està basat en un seguit de novetats evolutives en el camp de la reproducció i del metabolisme que les van fer més eficients que la resta del món vegetal. En el camp reproductiu, ens trobem a les mateixes flors (les quals no són més que fulles modificades) com a òrgans reproductors i als fruits com a sistemes de protecció i dispersió de les llavors. Les flors s'insereixen sobre una estructura anomenada receptacle floral, a la base del qual es troben els sèpals, un primer grup de fulles modificades. A sobre del receptacle floral es troba el carpel, la part femenina de la flor, la qual té forma d'ampolla i conté els primordis seminals, l'equivalent dels òvuls en les angiospermes. Al voltant del carpel hi ha els estams, la part masculina de la flor, la qual s'encarrega de la producció del pol·len de la planta. Al voltant d'aquestes estructures es troben els pètals, les fulles modificades de colors vius que són l'element més visible de la flor. Després de la fecundació, els primordis seminals es transformen en llavors i el carpel es transforma en el seu torn en un fruit que les protegeix (Marmi, 2013; Marmi et al., 2014).

Situació i forma del receptacle (r), els sèpals (s), els pètals (p), el carpel (g) i els estams (a) en tres tipus de flors.
Foto: Ulf Mehlig.
Les angiospermes del Cretaci Inferior tenen llavors i fruits no gaire grans i no mostren característiques pròpies d'una dispersió de les llavors assistida per animals relativament grans com poden ser els mamífers, les aus i, en el cas del Mesozoic, els dinosaures no-aviaris. Això es relaciona amb la preferència d'aquestes plantes per hàbitats oberts, en els quals les llavors haurien estat dispersades millor per la força del vent. La mida de les llavors i dels fruits que les emmagatzemen augmenta en les angiospermes del Cretaci Superior, quan aquestes plantes comencen a ser un element important dels boscos (veure també: Geografia, clima, flora i fauna no-dinosauriana durant el Juràssic i el Cretaci), la qual cosa mostra que els animals es van convertir en un element important de la propagació de les llavors. Per la seva banda, els insectes s'encarregaven del transport del pol·len (és a dir, la pol·linització), la qual cosa va comportar minimitzar l'autofertilització de les plantes a la vegada que s'augmentava la seva capacitat genètica i la seva capacitat d'adaptació. Pel que fa al metabolisme, les angiospermes van desenvolupar unes fulles amb uns nervis més densos que els de les gimnospermes i les falgueres, comportant una major eficiència en la fotosíntesi. De fet, a finals del Cretaci, les angiospermes havien arribat a nivells d'eficiència fotosintètica semblants a la dels actuals boscos tropicals. Això també les va permetre augmenta la taxa de transpiració, pel que van poder transferir una major quantitat de vapor d'aigua a l'atmosfera, tenint com a resultat l'increment de les pluges a nivell regional. Per tant, havien aconseguint la capacitat de transformar el clima (Marmi, 2013; Marmi et al., 2014).

Diferències entre el primordi seminal d'una gimnosperma i el d'una angiosperma. Es pot veure que el primordi seminal de l'angiosperma es diferencia del de la gimnosperma per la presència d'una protecció anomenada funícul.
Foto: Tameeria.
Per molt que la visió tradicional sobre l'aparició de les angiospermes basada en el registre fòssil situa aquest esdeveniment al Cretaci Inferior, les anàlisis moleculars de l'ADN de les angiospermes actuals suggereixen que les plantes amb flors podrien ja haver aparegut al Triàsic Superior o fins i tot al Mitjà. Algunes proves paleontològiques a favor d'aquesta hipòtesi serien grans de pol·len semblants als de les angiospermes del Triàsic Mitjà del Mar de Barentsz (Rússia) i la planta del Triàsic Superior dels EUA Sanmiguelia (veure també: La vida al Triàsic: la vegetació). Hi hagut bastants especialistes que no han acceptat com a vàlides aquestes possibles proves de l'existència d'angiospermes abans del Cretaci Inferior, havent-hi alguns paleobotànics que consideren a la Sanmiguelia com un tàxon germà de les angiospermes però no com una autèntica planta amb flors. Mentre encara no continuen clares la pertinença a les angiospermes d'aquestes possibles proves del Triàsic, durant l'última meitat de la dècada dels 2000 i la present dècada dels 2010 s'han descrits varis fòssils vegetals del Juràssic Mitjà i Superior de la Xina que s'han identificat com a angiospermes primitives (Schmeissneria, Xingxueanthus, Juraherba i Euanthus). El passat 2018 es va descriure el Nanjinganthus, una angiosperma basal de la Formació Xiangshan del Sud (Juràssic Inferior Toarcià-Juràssic Superior Aalenià, 182-170 M.A.), la qual cosa fa retrocedir encara més l'origen de les plantes amb flors en el registre fòssil. El Nanjinganthus presenta un receptacle en forma de copa i òvuls tancats, característiques que el classifiquen com una angiosperma. De fet, el registre fòssil d'angiospermes del Cretaci Inferior es bastant nombrós i divers com perquè es tracti de l'època en que van aparèixer, pel que la presència d'angiospermes al Juràssic Inferior o fins i tot al Triàsic confirma que la gran diversitat de les plantes amb flors observada del Cretaci Inferior és resultat d'un procés evolutiu que s'estava gestant des de desenes de milions d'anys endarrere, obligant tot això a replantejar la visó tradicional sobre l'evolució d'aquestes plantes. No obstant això, sembla que ser les angiospermes o possibles angiospermes del Juràssic i del Triàsic ocupaven un lloc secundari o terciari dins dels ecosistemes de l'època o dominaven hàbitats molt petits, una conclusió que s'ha inferit del Nanjinganthus, el qual es tractaria d'una planta aquàtica o terrestre favorable a viure a prop de l'aigua (Barrett, 2007; Fu et al., 2018).

Reconstrucció de la flor d'un Nanjingnathus.
Foto: Fu et al. (2018)/eLife.
Les angiospermes han construït un fenomen molt fort d'evolució compartida o coevulció amb els insectes. Aquest mateix procés coevultiu, encara que en menor mesura, també s'ha volgut establir entre les angiospermes i els dinosaures no-aviaris fitòfags (vegetarians). La primera referència a aquesta hipòtesi de coevolució dinosaures-angiospermes data de l'any 1978, quan en Robert Bakker, paleontòleg de la Universitat John Hopkins (Baltimore, Maryland) que va ajudar en la formulació i consolidació de bona part de les teories contemporànies sobre els dinosaures durant aquest període, va publicar a la revista científica Nature l'article Dinosaur feeding behaviour and the origin of flowering plants, en el qual proposava que els canvis en l'alimentació dels dinosaures no-aviaris fitòfags van ajudar en l'aparició i la diversificació de les angiospermes, desenvolupant-se així una relació d'interdependència entre els dos llinatges d'organismes. Bakker va basar la seva hipòtesi en les diferències observades tant entre la composició faunística de dinosaures com la composició vegetal del Juràssic i del Cretaci. Els boscos del Juràssic estaven dominats per les coníferes i els ginkgos al dosser forestal i per les ciques, les falgueres i les equisetals al sotabosc. Els gegantins i abundants sauròpodes dels ecosistemes juràssics, sobretot del Juràssic Superior, s'alimentarien de les fulles de les coníferes i dels ginkgos, mentre que els estegosaures, els ornitòpodes i, en molta menor mesura, els anquilosaures s'alimentarien de la vegetació del sotabosc. A causa de la gran presència dels sauròpodes en els ecosistemes juràssics, la pressió alimentària dels dinosaures estaria dirigit especialment cap als arbres, fent que el reemplaçament de noves plantes fos més favorable a altures més baixes, en els quals la pressió alimentària era menor. Durant el Cretaci, juntament amb la progressiva entrada de les angiospermes en les comunitats vegetals, hi va haver la desaparició dels estegosaures i un decreixement en la diversitat de sauròpodes que va anar acompanyada de la diversificació dels anquilosaures i dels ornitòpodes, la presència de teròpodes herbívors i l'aparició, en últim terme, dels ceratopsians i els paquicefalosaures. Encara que els sauròpodes supervivents continuaven alimentant-se de les coníferes, dels ginkgos i, ja al Cretaci Superior, de les primeres angiospermes d'altura, la immensa majoria de dinosaures no-aviaris herbívors no arriben a tenir la seva altura i, per tant, estaven especialitzats en el consum de les plantes de sotabosc, les quals tenien un nombre més gran d'angiospermes. La pressió alimentària es va traslladar als cinc primers metres sobre el nivell del terra, la qual cosa va portar a una major mortalitat de les plantes de sotabosc, sortint com a principals perjudicades les coníferes i les ciques, de creixement més lent, mentre que les angiospermes hi van aconseguir triomfar gràcies al seu creixement més ràpid provocat per les característiques mostrades abans. Així doncs, uns dinosaures van començar a prosperar a partir del Cretaci Inferior perquè es van especialitzar en les angiospermes i viceversa (Barrett, 2007).
Alguns dinosauròlegs, com en David Norman (Universitat de Cambridge) i en David Weishampel (Universitat John Hopkins), i paleobotànics, com en Scott Wing (Museu National d'Història Natural de Washington DC) i en Bruce Tiffney (Universitat de Califòrnia, Santa Bàrbara), han fonamentat les hipòtesis coevolutives d'en Bakker a través de les seves anàlisis. En Norman i Weishampel van confirmar una diversificació de certs llinatges de dinosaures herbívors contemporània a la de les angiospermes i van considerar que dos sistemes de mastegament desenvolupats per alguns dinosaures fitòfags del Cretaci estaven relacionats amb el processament d'angiospermes: un consistent en un tall potent i adaptat per a la manipulació de matèria vegetal dura que es troba en els ceratopsians i un altre, anomenat pleurocinesi, consistent en una sèrie d'articulacions als costats de les mandíbules que permeten la rotació entre els ossos mandibulars, estant la mandíbula inferior tancada, creat una força de trituració semblant a la produïda pels grans mamífers herbívors que permetria una trituració eficient de fulles fibroses i que es troba en els ornitòpodes iguanodonts. En Wing i en Tiffney van proposar que, com els dinosaures no-aviaris fitòfags necessitaven una quantitat de vegetació tan gran per satisfer els seus cossos monumentals, van mantenir boscos oberts durant el Cretaci i, per tant, van impedir el desenvolupament de boscos densos d'angiospermes (Barrett, 2007).

Descripció gràfica del mecanisme de pleurocinesi.
Foto: Nabavizadeh (2014)/The Hadrosaurs: Proceedings of the International Hadrosaur Symposium.
També hi ha paleontòlegs que no estan d'acord amb la hipòtesi de la coevolució dinosaures-angiospermes d'en Bakker, com en Paul Barrett (Museu d'Història Natural, Londres). En Barrett considera que no hi ha suficient evidència que constati una interrelació directa entre l'evolució de les angiospermes i la dels dinosaures. Per a provar-ho, mostra que, encara que hi hagi evidències de consum d'angiospermes per part de dinosaures durant el Cretaci (tal com els continguts estomacals de l'anquilosaure del Cretaci Inferior d'Austràlia Kunbarrasaurus i copròlits del Cretaci Superior de l'Índia relacionats amb sauròpodes titanosaures que mostren nombrosos fitòlits, o grans de sílice produïts per les fulles d'algunes plantes per tal de protegir-se dels animals, que s'assemblen als que fan angiospermes com les palmeres), la informació disponible en aquest sentit és massa limitada com perquè es pugui constatar sense dubtes que els dinosaures no-aviaris s'alimentessin d'angiospermes de forma general, ja que sempre es pot considerar que no eren la dieta habitual ni del Kunbarrasaurus ni dels titanosaures i que, en el cas del Kunbarrasaurus, podria tractar-se també de la mort de l'animal. La resta d'evidències que es tenen sobre la taula no mostren que cap dinosaure no-aviari o grup de dinosaures no-aviaris ajudés en la propagació d'un tipus d'angiosperma en particular, donant-se més aviat la situació contrària, pel que els dinosaures herbívors eren d'alimentació generalista i, per tant, menjaven tot tipus de plantes tant angiospermes com no-angiospermes. A més, la possible existència de les angiospermes des de la mateixa època que els dinosaures o fins i tot abans ha estat utilitzada per en Barrett com una evidència que els dinosaures no haurien estat un element important en l'evolució de les angiospermes, una conclusió a la qual també es pot arribar suposant que les angiospermes del Triàsic i del Juràssic serien massa escasses per a poder alimentar amb condicions a tot un seguit d'espècies de dinosaures de mides molt diferents. La poca importància de les angiospermes va continuar durant el Cretaci Inferior, només podent parlar d'algun nivell de coevolució durant el Cretaci Superior, tal com demostra el fet que els ceratopsians, els hadrosàurids i els titanosaures tinguessin el seu clímax de diversitat al mateix moment que les angiospermes es convertien en un element important dels boscos durant el Cretaci Superior i la supervivència només d'aquells sauròpodes que tenien dents subcilíndriques al mateix període (mentre que la resta de sauròpodes presenten dents espatulades, la qual cosa indica que aquests dinosaures només estaven adaptats a menjar gimnospermes), però això encara no s'ha pogut confirmar del tot. (Barrett, 2007;  Barrett et al., 2007; Royo-Torres, 2007).

Imatges microscòpiques dels continguts estomacals del Kunbarrasaurus.
Foto: Molnar & Clifford (2000)/Journal of Vertebrate Paleontology.
En Barrett rebat a en Norman i en Weishampel en el tema dels mecanismes mandibulars, ja que els primers dinosaures dels quals se sap que tenien pleurocinesi (els driosàurids i els camptosàurids) són del Juràssic Superior, sent més antics que l'època en la qual les angiospermes comencen a destacar. També critica a Bakker en el sentit que va generalitzar massa a l'hora de parlar de l'estructura ecològica dels dinosaures fitòfags per poder construir la seva hipòtesi. Així doncs, hi ha sauròpodes que menjarien a alçades baixes o en un rang molt més gran que només menjar arbres de gran altura a causa que presentaven una massa corporal relativament reduïdes i colls i extremitats anteriors massa curts (com els dicreosàurids) o a causa que mostraven colls amb un ampli grau de moviments verticals i horitzontals (com els diplodòcids), els sauròpodes juvenils s'alimentarien de plantes més baixes que els adults fent que la pressió alimentària al sotabosc fos igualment important per la presència també dels estegosaures i els ornitòpodes, els sauròpodes continuaven exercint una pressió alimentària bastant important als continents meridionals durant el Cretaci, els dinosaures fitòfags ja exercien un gran nombre d'alteracions en la vegetació des d'abans que les angiospermes es diversifiquessin i que també ja haurien manipulat des de feia temps les capacitats biològiques de les plantes a través de trepitjar les plantes que es troben al seu voltant però sense alimentar-se d'elles. En aquest sentit, encara es podria perdonar el desenvolupament del mecanisme mandibular dels ceratopsians al desenvolupar-se al grup durant la conquesta definitiva de les angiospermes al Cretaci Superior. El paleontòleg argentí Rodolfo Coria va assenyalar durant la dècada dels 2000 l'existència d'un canvi faunístic en els dinosaures del Cretaci Superior Turonià (94-89 M.A.) de la Patagònia argentina en el qual desapareixen els sauròpodes diplodocoïdeus i els teròpodes carcarodontosàurids i es diversifiquen els titanosaures i els teròpodes abelisàurids i que estaria relacionada amb una diversificació considerable de les angiospermes a Amèrica del Sud (Barrett, 2007, Barrett et al., 2007).

Dents de sauròpode procedents d'un jaciment de la Formació Kem Kem (Albià-Cenomanià) proper a la ciutat marroquina d'Erfoud. Algunes es correspondrien amb titanosaures i d'altres amb rebaquisàurids, sauròpodes caracteritzats per dents subcilíndriques relacionades amb el consum d'angiospermes.
Foto: Holwerda et al. (2018)/PeerJ.
El 2009, en Barrett, juntament amb uns altres paleontòlegs més, va provar la hipòtesi no favorable a una coevolució dinosaures-angiospermes utilitzant una base de dades de les referències que hi havia fins llavors a la literatura científica sobre els dinosaures herbívors i la flora del Cretaci, les quals es van comparar mitjançant un sistema estadístic. Pel que fa als sauròpodes, van observar que el nombre de gèneres va augmentar lleugerament entre el Berriasià i l'Albià, va disminuir de forma relativa entre el Cenomanià i el Coniacià i el nombre de gèneres va tornar a pujar durant el Campanià i el Maastrichtià, encara que la diversitat de formes de sauròpodes no ho va fer perquè el registre fòssil de sauròpodes de finals del Cretaci està compost exclusivament per titanosaures. Els anquilosaures tenen una diversitat limitada a principis del Cretaci, encara que no seria resultat d'un esdeveniment ecològic real si no d'un biaix de preservació dels fòssils ja que la diversitat és la mateixa durant el Juràssic Superior. Els anquilosaures van començar a ser importants durant el Barremià-Aptià, el mateix moment en què comença a declinar la diversitat d'estegosaures fins a l'extinció. Els ornitòpodes, un component secundari de la fauna del Juràssic Superior, comencen a ser importants durant el Cretaci Inferior, però es constata cap augment de la seva diversitat a principis del Cretaci Superior que es pogués relacionar amb el creixement de la presència de les angiospermes als ambients terrestres. Els ceratopsians i els paquicefalosaures només són dinosaures abundants durant el Campanià i el Maastrichtià i només en certs continents. Els teròpodes herbívors apareixen al Barremià, però només consistitueixen un màxim del 13% de la diversitat de dinosaures fins a l'extinció del Límit K/T (Butler, 2009).

Percentatge (dalt) i nombre (baix) de presència de fòssils (dreta) i de gèneres (esquerra) de dinosaures fitòfags durant el Cretaci.
Foto: Butler (2009)/Journal of Evolutionary Biology.
Les angiospermes són un element molt poc comú durant el Berriasià-Valanginià, comencen a diversificar-se de forma significativa entre el Barremià i l'Aptià i entre l'Aptià i el Cenomanià es constitueixen els primers paisatges vegetals importants d'angiospermes. Durant el Turonià-Santonià hi ha una aparent reducció de la diversitat d'angiospermes i un petit augment del de coníferes, encara que aquest efecte seria més aviat tafonòmic, relacionat amb la preservació dels sediments del període. Els resultats d'aquest estudi mostren que, malgrat que els sauròpodes van sofrir un esdeveniment d'extinció durant el Límit Juràssic/Cretaci, van continuar sent un element el suficientment important durant el Cretaci com perquè es poguessin dedicar a l'alimentació dels arbres de gran altura. També es va confirmar que la reducció en la diversitat dels sauròpodes i dels estegosaures i l'augment de la dels ornitòpodes i els anquilosaures es va donar lloc abans de la primera gran diversificació de les angiospermes, sent l'extinció dels estegosaures i l'increment contemporani de la presència dels anquilosaures l'únic fenomen que s'hi podria relacionar, encara que també es podria associar a un descens coetani del nombre d'espècies de les ciques i les bennettitals, plantes que serien l'aliment predilecte dels estegosaures. De fet, la radiació dels anquilosaures a mitjans del Cretaci seria més conseqüència de l'extinció dels estegosaures més que no pas de la radiació de les angiospermes, tenint en compte que els primers boscos angiospermes van sorgir després del boom dels dinosaures cuirassats. Com a últim apunt, es confirma que l'únic període en el qual hi podria haver una coevolució entre dinosaures i angiospermes seria el Santonià-Maastrichtià, abans de l'extinció massiva de fa 66 M.A. (Butler, 2009).

Percentatge (a, b i d) i nombre (c) de presència de fòssils (a), gèneres (b) i grans clades (c i d) de plantes durant el Cretaci.
Foto: Butler (2009)/Journal of Evolutionary Biology.
Si al final podem parlar d'una coevolució entre els dinosaures no-aviaris i les angiospermes durant els últims 15-20 milions d'anys del Cretaci Superior, encara pot ser que les mateixes plantes amb flors influïssin en la mateixa extinció d'aquests animals. El 2018 es va publicar un estudi per part d'en Michael Frederick (neurocientífic de la Universitat de Baltimore) i d'en Gordon Gallup (psicòleg de la Universitat d'Albany, Estat de Nova York) en el qual arribaven a la conclusió que l'aparició de les angiospermes tòxiques, ocorreguda durant el Cretaci Superior, podria haver tingut un paper en l'extinció dels dinosaures no-aviaris herbívors (i, en conseqüència, també els dinosaures no-aviaris carnívors dels quals serien les seves preses), agafant la hipòtesi d'una extinció gradual dels dinosaures no-aviaris en els últims milions d'anys abans del Límit K/T. La gran quantitat de matèria vegetal que necessitarien els dinosaures no-aviaris herbívors del Cretaci Superior podria haver portat a l'adquisició de toxines per part de les angiospermes en un efecte de pressió alimentària. Tot i això, aquests animals continuaven necessitant una gran quantitat de matèria vegetal, pel que és possible que consumissin les plantes tòxiques, no distingint-les de les no-tòxiques, per molt que es poguessin morir, podent portar això a l'extinció d'algunes espècies. Al mateix moment, hi hauria uns altres dinosaures herbívors o omnívors de mida més reduïda, com alguns teròpodes no-aviaris derivats i els avantpassats de les aus actuals, que podrien haver desenvolupat una defensa contra les angiospermes tòxiques a causa que necessitarien menys matèria vegetal per a subsistir, fent que finalment els neornites sobrevisquessin al Límit K/T. En Frederick i en Gallup van esmentar experiments sobre l'efecte dels productes tòxics en cocodrils i aus per poder inferir com haurien afectat en els dinosaures no-aviaris. En l'experiment dels cocodrils, uns 10 exemplars situats en un aquari es van dividir en dos grups, un al qual se li va oferir carn de pollastre i apomorfina després de la carn per intoxicar-los i un altre al qual només se'ls hi va oferir l'apomorfina. Tant un grup de cocodrils com l'altre no es va veure afectat per l'apomorfina, pel que es va comprovar que aquests rèptils no desenvolupen rebuig a les substàncies tòxiques. Pel que fa als ocells, a un grup de gralles blaves americanes se'ls hi va oferir menjar papallones monarques, uns insectes que tenen toxines al seu cos. Després d'haver-les ingerit, les gralles blaves americanes sentien repulsió de les papallones monarques amb la seva simple visualització. Així doncs, i suposant que el rebuig dels aliments tòxics fos propi dels neornites, en Frederick i en Gallup van suposar que la falta d'aquest rebuig en els dinosaures no-aviaris els hauria ajudat en el camí de l'extinció definitiva (Frederick & Gallup, 2018).
Fonts:
Barrett, P. M. (2007). "La evolución de los dinosaurios y las plantas con flores: ¿coevolución o coincidencia?" Dins de: Sanz, J. L. (ed.), Los dinosaurios en el siglo XXI, p. 141-161. Tusquets Editores. ISBN: 978-02-5333-497-8.
Barrett, P. M., Chiappe, L. M., Coria, R., Pereda, X., de Ricqlès, A., Royo-Torres, R., Sanz, J. L., Weishampel, D. & Zhou, Z. (2007). "Segundo debate general: Coevolución dinosaurios-plantas." Dins de: Sanz, J. L. (ed.), Los dinosaurios en el siglo XXI, p. 233-238. Tusquets Editores. ISBN: 978-02-5333-497-8.
Butler, R. J., Barrett, P. M., Kenrick, P. & Penn, M. G. (2009). "Diversity patterns amongst herbivorous dinosaurs and plants during the Cretaceous: implications for hypotheses of dinosaur/angiosperm co-evoution." Journal of Evolutionary Biology, Vol. 22 (3): p. 446-459. https://doi.org/10.1111/j.1420-9101.2008.01680.x
Frederick, M. J. & Gallup, G. G. Jr. (2018). "The demise of dinosaurs and learned taste aversions: The biotic revenge hypothesis." Ideas in Ecology and Evolution, Vol. 10: p. 47-54. https://doi.org/10.4033/iee.2017.10.9.c
Fu, Q., Diez, J. D., Pole, M., Ávila, M. G., Liu, Z.-J., Chu, H., Hou, Y., Yin, P., Zhang, G.-Q., Du, K. & Wang, X. (2018). "An unexpected noncarpellate epigynous flower from the Jurassic of China." eLife, Vol. 7: article e38827. https://doi.org/10.7554/eLife.38827.001 
Marmi, J. (2013). Un passeig per la història de la biosfera. Institut Català de Paleontologia. ISBN: 978-84-695-8520-7
Marmi, J., Fortuny, J., Blanco, A., Bolet, A., Vila, B. & Sellés, A. (2014). El fín del edén mesozoico. Pangea, Vol. 1: p. 28-40. ISSN: 2341-491X
Royo-Torres, R. (2007). "El modelo fitófago en dinosaurios saurisquios: la solución saurópoda." Dins de: Sanz, J. L. (ed.), Los dinosaurios en el siglo XXI, p. 209-231. Tusquets Editores. ISBN: 978-02-5333-497-8.

dissabte, 27 de juliol del 2019

Les urolites dels dinosaures, o com pixaven els "llangardaixos terribles".

Els copròlits són la forma d'excreció fossilitzada que més s'ha conservat i, per tant, més es coneix de diferents tipus d'animals extingits, entre ells els dinosaures no-aviaris. No obstant això, també hi ha constància de la fossilització d'altres processos excretors dels "llangardaixos terribles" igual o més fastigosos, irreverents, graciosos o l'adjectiu amb el qual es vulguin qualificar, encara que menys comuns de localitzar i més difícils d'assignar a un tipus específic d'animal que els copròlits. Un d'aquests tipus de fòssils de residus del funcionament del cos d'un dinosaure o de qualsevol altre tetràpode és l'urolita, la fossilització de l'orina.
Una urolita (del grec uro, "orina", i lithos, "pedra") consisteix en un cràter central resultat de l'impacte d'una gran quantitat d'orina sobre el substrat (habitualment sobre sorra, ja que la gran majoria de les urolites s'han descobert en gresos eòlics, roques resultat de la compressió de la sorra d'antics deserts, ambients d'una sequedat i una força del vent suficients com perquè es puguin preservar) que es troba acompanyat de marques concèntriques resultat de l'esquitxada de l'orina i, si el fòssil es troba en pendent, marques lineals sota del cràter que tenen el seu origen en la caiguda del fluid urinari pel pendent. El terme "urolita" va aparèixer per primer cop l'any 1844 per identificar marques fossilitzades d'orina de llangardaixos i serps trobades a França. Al 1860 i al 1960 es van trobar a Alemanya urolites en sediments del Triàsic i del Cretaci Superior i associades a ictiosaures i a rèptils indeterminats, respectivament. Pel que fa als dinosaures, es coneixen dues evidències d'urolites: una de la Formació Morrison (Juràssic Superior, Estats Units) i una de la Formació Botucatu (Cretaci Inferior, Brasil) descobertes, de forma respectiva, al 2002 i al 2004 (Fernandes et al., 2004; Martin, 2014).

Esquema d'una urolita en un pendent, basat en els exemples del Cretaci Inferior del Brasil dels quals es parlarà més avall. Les lletres A i B representen, respectivament, els eixos major i menor del fòssil, mentre que la lletra C fa referència a les marques deixades per la baixada de l'orina pel pendent.
Foto: Fernandes et al. (2004)/Revista Brasileira de Paleontologia.
La mostra procedent de la Formació Morrison es va descobrir al jaciment d'icnites de Purgatoire (a prop de La Junta, Colorado) i es va presentar a l'edició del 2002 de la Reunió Anual de la Societat de Paleontologia de Vertebrats per part de la Katherine McCarville (Universitat del Nord d'Iowa, Fayette) i en Gale Bishop (Universitat del Sud de Geòrgia). L'urolita de Purgatoire és una depressió poc profunda, amb un forma més o menys oval i de 3 m de llargada i 1,5 m d'amplada que podria haver emmagatzemat al voltant d'un metre cúbic de líquid, la qual cosa indica que va ser produïda per un animal d'una mida considerable. La McCarville i en Bishop no es van referir a aquesta depressió com una urolita i, per contra, la van mencionar en el seu treball com una "depressió en forma de banyera), encara que van poder comprovar que seria resultat de l'impacte del residu líquid d'un animal a través d'un experiment en el qual llançaven aigua a la sorra d'una platja de l'estat nord-americà de Geòrgia, un ambient semblant al qual es va produir l'urolita durant el Juràssic Superior (la vora d'un llac). El jaciment de Purgatoire presenta icnites de teròpodes i de sauròpodes, els quals serien els únics productors de l'urolita ja que són els únics animals dels quals hi ha més fòssils en aquest jaciment de la Formació Morrison i amb una mida suficient com per deixar una marca d'orina tan gran. Els teròpodes més grans de la Formació Morrison, com l'Allosaurus i el Torvosaurus, tindrien la cloaca (l'estructura en la qual conflueixen els sistemes digestiu, excretor i reproductor en els rèptils i les aus) a un 1 o 2 m d'alçada del terra, mentre que els sauròpodes de més de 10 t de massa corporal de la Formació Morrison, com el Diplodocus i el Brontosaurus, la tindrien a entre 3 i 6 m d'alçada del terra. La mida de l'urolita de Purgatoire i l'erosió del substrat provocada pel seu impacte es correspondrien més a l'excreció d'un sauròpode que no pas a la d'un teròpode de gran mida. Per ara, encara no s'han presentat els resultats sobre l'urolita de Purgatoire oficialment, en un article de revista especialitzada (Martin, 2014; Switek, 2014).
Per contra, si que s'han presentat en una revista científica els resultats sobre la presència d'urolites a la Formació Botucatu, uns estrats que presenten una situació semblant a la de Purgatoire (és a dir, la presència d'icnites de dinosaure juntament amb les urolites) encara que a una escala molt major, ja que es tracten dels únics fòssils tant de dinosaures com d'altres animals presents a la Formació Botucatu. Abans he parlat de "les urolites" i no de "l'urolita" justament perquè s'ha descobert més d'un d'aquests fòssils, més concretament 3, a un dels jaciments d'aquesta formació del Cretaci Inferior del Brasil, anomenat Cantera de São Bento (Estat de São Paulo). Les tres urolites es trobaven en un pendent de 29º tenen unes mides bastant semblants (75, 50 i 60 cm de llargada i 45, 45 i 50 cm d'amplada, respectivament), encara que el tercer fòssil es tracta del relleu positiu del segon. La primera i la segona i la tercera mostres presenten també la mateixa profunditat, la qual és d'1,8 cm. Per poder comprovar si es tractaven de fossilitzacions de marques d'excreció d'animals, els descriptors de les urolites de la Cantera de São Bento (en Marcelo Fernandes, Universitat Federal de Rio de Janeiro; la Luciana Fernandes, Universitat Federal de São Carlos i en Paulo Souto, Universitat Federal de Rio de Janeiro) van realitzar un experiment semblant al de la McCarville i en Bishop en el qual llançaven dos litres d'aigua des d'una alçada de 80 cm sobre una superfície de sorra amb el mateix pendent que aquella sobre la qual es van trobar els fòssils. El resultat va ser una estructura bastant semblant a la de les urolites, amb un cràter central allargat i línies sota d'aquest que van baixant pel pendent. Els fòssils esmentats també es diferencien de les icnites de dinosaure de la Formació Botucatu en el sentit que mostren les típiques marques de compressió del sediment per part del peu de l'animal que es troben en les icnites. Les dimensions de les urolites de la Cantera de São Bento, juntament amb una capacitat d'emmagatzematge que aniria entre els 500 i els 1000 centímetres cúbics, els paleontòlegs brasilers van concloure que les urolites estarien produïdes per ornitòpodes o per teròpodes, els únics dinosaures dels quals s'han localitzat icnites a la Formació Botucatu i també els animals més gran que van passar per allà (Fernandes et al., 2004; Martin, 2014).

A i B: la segona i la tercera urolites (sent la tercera el negatiu de la segona) de la Cantera de São Bento. C: la primera urolita del mateix jaciment. D: estructura semblant provocada per l'impacte d'aigua sobre sorra en pendent.
Foto: Fernandes et al. (2004)/Revista Brasileira de Paleontologia.
Amb aquestes proves, queda més o menys confirmat que els dinosaures no-aviaris pixaven. Ara la pregunta que queda pendent és el com ho feien, sobretot si pensem que no s'ha conservat cap cloaca fossilitzada d'aquests animals. Les aus i els rèptils orinen a través de l'expulsió, per mitjà de la cloaca, de l'amoníac produït per les proteïnes durant la digestió en forma d'un fluid semi-sòlid, fent que no es perdi aigua en el procés (a diferència del que passa amb els mamífers, que treuen l'amoníac del cos a través de la pèrdua d'aigua). Una altra diferència entre el pixar dels rèptils i les aus i el dels mamífers és que els primers animals ho fan des del darrera del cos, mentre que els primers ho fan des del davant. La forma en la qual s'orina també sol variar entre els diferents llinatges de rèptils i d'aus. Per exemple, els cocodrils i els neornites basals com els estruços (els rèptils i les aus, respectivament, existents actualment més propers als dinosaures no-aviaris) retenen l'orina en un element de la cloaca conegut com l'urodeum, amb una funció semblant a la bufeta urinària dels humans, abans d'expulsar-la i després treuen els excrements, que abans es trobaven emmagatzemats en una altra porció de la cloaca coneguda com el coprodeum. Per contra, la major part dels neornites i dels rèptils expulsen a la vegada l'orina i els excrements. Encara no se sap molt bé quina forma d'excreció seria la duta a terme pels dinosaures no-aviaris tenint en compte la gran diversificació de mides, formes i hàbits alimentaris que posseïen, encara que la seva major relació evolutiva amb els cocodrils i els estruços fa pensar que la seva estratègia d'excreció d'orina i consegüent defecació seria la més plausible per als amos dels ecosistemes mesozoics. Un punt a favor d'aquesta hipòtesi és que els estruços produeixen un gran flux d'orina a l'expulsar-la que impacte amb molta força al substrat i que produeix estructures semblants a les de Purgatoire i la Cantera de São Bento. De fet, alguns paleontòlegs pensen que els dinosaures (incloses les aus) han pogut tenir un èxit evolutiu tan gran des del Triàsic gràcies a la seva forma d'expulsar residus dels cos (Everything Dinosaur, 2014; Fernandes et al., 2004; Martin, 2014).

Dibuix d'una cloaca en la qual es marquen l'urodeum i el coprodeum.
Foto: ScienceDirect.

En aquest vídeo, gravat al Zoo de Filadèlfia (Pennsilvània), es pot comprovar com orinen, i després defequen, els estruços. La informació mostrada abans és tot el que es sap fins al moment sobre les urolites i el mode d'excreció dels dinosaures no-aviaris, encara que potser poden aparèixer noves evidències d'aquests curiosos fòssils associats a aquests magnífics animals. En Anthony Martin, paleontòleg de la Universitat Emory d'Atlanta (Geòrgia), va proposar al seu llibre sobre icnofòssils de dinosaure Dinosaurs Without Bones que la investigació futura sobre les urolites dels dinosaures podria anar sobre l'alçada i l'amplada de les cloaques, la velocitat del flux d'orina i la viscositat d'aquesta mateixa orina, línies d'investigació que podrien ajudar encara més la identificació i l'anàlisi de noves urolites dinosaurianes (Martin, 2014).
Font:
Everything Dinosaur (2014). "Dinosaurs-Going thorugh the Motions." Everything Dinosaur's Bloghttps://blog.everythingdinosaur.co.uk/blog/_archives/2014/12/24/dinosaurs-going-through-the-motions.html
Fernandes, M. A., Fernandes, L. B. d. R. & Souto, P. R. d. F. (2004). "Occurrence of urolites related to dinosaurs in the Lower Cretaceous of the Botucatu Formation, Paraná basin, São Paulo State, Brazil." Revista Brasileira de Paleontologia, Vol. 7 (2): p. 263-268. https://doi.org/10.4072/rbp.2004.2.20
Martin, A. J. (2014). Dinosaurs Without Bones: Dinosaur Lives Revealed by Their Trace Fossils. Pegasus Books. ISBN: 978-1-60598-499-5
Switek, B. a.k.a. Laelaps (2014). "The Surprising Science of Dinosaur Pee." Phenomena, National Geographichttps://www.nationalgeographic.com/science/phenomena/2014/02/12/the-surprising-science-of-dinosaur-pee/

divendres, 26 de juliol del 2019

Geografia, clima, flora i fauna no-dinosauriana durant el Juràssic i el Cretaci.

GEOGRAFIA

L'esdeveniment de caràcter geogràfic més important ocorregut durant el Juràssic és, tal com ja s'ha mencionat altres cops en aquest blog, la desconfiguració del supercontinent Pangea, que unia tota la terra emergida sobre el nivell del mar durant el Permià i el Triàsic, en els supercontinents més petits de Lauràsia (actuals Amèrica del Nord i Euràsia menys el Subcontinent Indi) i de Gondwana (actuals Amèrica del Sud, Àfrica, Subcontinent Indi, Antàrtida i Austràlia). A principis del Juràssic, Lauràsia i Gondwana només estaven connectades per un istme de l'oest de l'actual Mar Mediterrani i, a finals del període, la separació dels dos supercontinents a través del Mar de Tetis (del qual són vestigis el Mediterrani, el Carib, el Mar Negre o el Mar Caspi) ja era completa. La pujada del nivell del mar va ser espectacular durant el Juràssic, portant a la formació d'una gran quantitat de mars epicontinentals (mars situats a la plataforma continental de l'escorça terrestre, en els quals es situava bona part de la vida marina del període que ha quedat registrada en forma de fòssils). La separació entre les actuals Amèrica del Nord i Àfrica primer i entre Àfrica i Amèrica del Sud després va provocar l'obertura de l'actual Oceà Atlàntic nord i sud, respectivament, la qual cosa va suposar l'existència d'una connexió aquàtica entre el Mar de Tetis i l'Oceà Pacífic, successor de l'Oceà Pantalassa del Triàsic. Durant el Juràssic també es van anar formant els primers relleus de la Serralada de les Rocalloses a Amèrica del Nord i de la dels Andes a Amèrica del Sud, una formació que va anar acompanyat d'una intensa activitat volcànica. Altres àrees de vulcanisme durant el Juràssic van ser el Proto-Atlàntic Central, l'actual Sud-Àfrica, l'est de l'Antàrtida, l'est d'Àsia i certes àrees d'Europa com el sud-est de la Península Ibèrica, Sicília i el sector central de l'actual Mar del Nord, sempre associat a la separació de masses terrestres i l'obertura d'aquàtiques (Lucas, 2007; García-Ramos et al., 2011; Marmi, 2013).

La Província Magmàtica de l'Atlàntic Central (CAMP per les seves sigles en anglès) va ser una de les àrees volcàniques més actives durant el desmembrament de Pangea i es relaciona amb l'extinció massiva del Límit Triàsic/Juràssic.
Foto: Pálfy & Kocsis (2014)/Geological Society of America Special Papers.
Durant el Cretaci, el nivell del mar va anar augmentat encara vegada més, es van separar definitivament les seccions del Gondwana i l'ampliació de l'Atlàntic va portar a l'augment de la separació entre Amèrica del Nord i Europa, que fins llavors encara havien tingut contacte a través de ponts terrestres provisionals (veure també: Nous estudis sobre la paleobiogeografia dinosauriana). Això comporta que, a finals del Cretaci, la disposició dels continents ja recordi una mica a l'actual, amb les excepcions notables de la falta d'unió entre Amèrica del Nord i del Sud, la constitució de l'actual Europa en un arxipèlag de grans illes entre Amèrica del Nord i Àsia que s'ha anomenat l'Arxipèlag Europeu (una illa de les quals, l'Ibero-Armoricana, es trobava als actuals Països Catalans), la falta de col·lisió entre l'Índia i Àsia, la unió entre Amèrica del Sud i l'Antàrtida per un istme i el caràcter emergit de la plataforma continental existent entre Austràlia, Nova Guinea i Tasmània (continent de Sahul). L'activitat volcànica no va disminuir respecte al Juràssic, destacant la que es va donar a l'altiplà del Dècan (Índia), la qual podria tenir a veure amb l'extinció massiva de fa 66 M.A. (veure també: Altres hipòtesis no ecològiques sobre el Límit K/T) (Lucas, 2007; Marmi, 2013; Marmi et al., 2014).

Composició de l'arxipèlag europeu durant el final del Cretaci Superior (86-66 M.A.).
Foto: Csiki-Sava et al. (2015)/ZooKeys.

CLIMA

L'augment de l'activitat volcànica que s'observa durant el Juràssic i el Cretaci va portar a l'increment de les concentracions atmosfèriques dels gasos d'efecte hivernacle, sobretot del diòxid de carboni, que es van mantenir entre quatre i cinc vegades més gran que les actuals. Això va portar que el clima fos també major a l'actual a nivell planetari, havent-hi només petites diferències de temperatura entre l'Equador i els Pols, que llavors no tenien gel permanent i, en el cas de l'Àrtic, tampoc terra ferma. Durant el Juràssic Inferior i Mitjà va continuar havent-hi característiques climàtiques del Triàsic Superior un règim de precipitacions monsònic i amplis deserts en certes àrees del món. El desert més gran d'aquesta època va ser el del Gres Navajo, que es va estendre entre els actuals estats nord-americans de Califòrnia, Utah, Wyoming, Arizona, Colorado, Idaho, Nou Mèxic i Nevada en una extensió comparable a la de l'actual Desert del Sàhara. Durant aquest període també hi ha constàncies de deserts a part d'Amèrica del Sud i la meitat meridional d'Àfrica. A mesura que Pangea s'anava fragmentant i s'obrien noves vies de circulació de l'aire, la situació climàtica global de la terra es va anar fent cada cop més humida. Només es coneix l'existència d'un petit període de refredament a finals del Juràssic, durant el qual es va formar una petita capa de gel als pols i que va associat a un període breu de baixada del nivell del mar (Lucas, 2007; García-Ramos et al., 2011; Marmi, 2013).

Estrat del Gres Navajo al Parc Nacional de Zion (Utah).
Foto: Servei de Parcs Naturals dels Estats Units.
L'augment encara més gran del nivell del mar que s'experimenta al Cretaci Inferior porta a que els climes encara siguin més càlids i humits que al Juràssic Superior, arribant les zones subtropicals cap als 45º o més de latitud tant a l'hemisferi nord com al sud i sent el gradient de temperatura entre els Pols i l'Equador de 20ºC (mentre que en l'Actualitat és de 41ºC). Al Cretaci Superior hi ha un descens del nivell del mar que porta a un refredament global del clima, encara que segueix sent més càlid que l'actual. Durant aquesta època, la temperatura mitjana anual als pols estaria entre els 7 i els 14ºC i aquesta seria de 21ºC a la Península Ibèrica. Les zones més humides del planeta durant el Cretaci Superior es trobaven a les latituds equatorials i mitjanes, les quals estaven separades entre sí per àrees àrides tal com ho evidencia els abundants dipòsits d'evaporites (roques originades a partir de la sal) a les regions situades llavors entre l'Equador i els Tròpics de Càncer i de Capricorn (Lucas, 2007; Marmi et al., 2014).

Mapamundi paleoclimàtic del Cretaci Superior Cenomanià. Les sigles corresponen, anant des dels pols fins a l'equador, amb les àrees temperades a prop dels pols, les àrees càlides i humides de latituds mitjanes, les àrees desèrtiques i les àrees càlides i humides de latituds equatorials.
Foto: Hay & Floegel (2012)/Earth-Science Reviews.

FLORA

El panorama vegetal del Juràssic estava dominat per les gimnospermes (principalment coníferes, ciques i ginkgos) i les falgueres, encara que aquestes últimes havien estat més comunes durant el Triàsic. Alguns tipus de coníferes del Juràssic han sobreviscut fins a l'actualitat, com els pins, les sequoies, els xiprers, els avets, les araucàries i els podocarps. Altres plantes amb un paper destacat als ecosistemes del Juràssic eren les equisetals o "cues de cavall" i les cicadeoidals o bennettitals, gimnospermes semblants superficialment a les ciques que van tenir el seu moment de màxima expansió entre el Juràssic Superior i el Cretaci Inferior, arribant a estar representades per desenes de milers d'espècies, i que van desaparèixer al Cretaci Superior. Les falgueres i les equisetals només es trobaven durant el Juràssic en aquelles àrees amb un clima més humit, mentre que les regions amb un clima més sec presentaven gimnospermes que tenien fulles micròfil·les (amb una sola nervadura) com a adaptació a la falta d'aigua. La varietat de plantes a les regions intertropicals era més aviat baixa durant el Juràssic i la primera meitat del Cretaci, mentre que aquesta era màxima a les latituds mitjanes, en les qual s'hi podin trobar falgueres, equisetals, cicadeoidals, ciques i diversos tipus de coníferes. Per la seva banda, els ginkgos eren bastant rars a les latituds mitjanes, sent per contra més comuns a les latituds de més 60º, on, per la resta, el paisatge era molt semblant al de les latituds mitjanes. En general, el paisatge vegetal del Juràssic i el Cretaci Inferior consistia en boscos obertes potser a causa del clima encara bastant sec i del pas dels ramats de dinosaures herbívors de gran mida, sobretot de sauròpodes. Les selves tropicals tal com les entenem avui en dia (és a dir, boscos tancats i amb gran estratificació) no apareixen fins ben entrat al Cretaci, gràcies també a un clima més humit. L'acumulació de matèria vegetal massiva que hi va haver durant el Juràssic en certes parts del planeta va comportar la creació d'extensos jaciments de carbó, els quals es poden trobar a Àustria, Dinamarca, Anglaterra, Portugal, Hongria, Suècia, Rússia, Xina, Iran, Canada, EUA, Mèxic, Perú, Egipte, Austràlia i Nova Zelanda (Lucas, 2007; Marmi et al., 2008; García-Ramos et al., 2011; Marmi, 2013).

Reconstrucció d'una bennettital.
Foto: Zdenek Burian.
Va ser justament durant el Cretaci quan hi va haver la major explosió evolutiva del món vegetal fins aquell moment: l'aparició i la radiació de les angiospermes o plantes amb flors. Les primeres angiospermes de les que es té constància (les quals van viure ara fa uns 140 M.A.) eren plantes aquàtiques que vivien submergides en llacs d'aigua dolça de latituds equatorials, ecosistemes dominats fins llavors per les algues verdes o caròfits, tenien una estructura herbàcia i no passaven de certs decímetres d'alçada. Aquesta presència de les angiospermes en ambients aquàtics s'explicaria pel motiu que així evitarien la competència que els suposarien les gimnospermes, les falgueres i les equisetals en ambients terrestres. Uns 20-30 milions d'anys després de la seva aparició, les angiospermes van començar a ser abundants en alguns ecosistemes terrestres de latituds equatorials i, entre els 84 i els 66 M.A., ja havien desplaçats a les gimnospermes, les falgueres i les equisetals com les plantes dominants dels ecosistemes de latituds equatorials i mitjanes, sent només rares a les latituds polars, on els ginkgos encara eren les plantes dominants. Al Cretaci Superior ja es poden trobar exemples d'angiospermes que són familiars als humans com les palmeres, els grèvols, els bedolls, els boixos, els faigs, els castanyers, els roures, els noguers i els oms. Les angiospermes van ser també els arbres més comuns de les primeres selves tropicals, sorgides a la costa occidental de l'Àfrica Sub-sahariana i al Sud-Est Asiàtic durant el Cretaci Superior. Les angiospermes situades a una paleolatitud de 30-45º durant el Cretaci Superior, que en aquella època tenien un clima semblant a l'actual clima mediterrani, van desenvolupar fulles coriàcies (dures i espeses), les quals, juntament amb una mida petita de les plantes, van servir per sobreviure en regions amb estius molt secs (Lucas, 2007; Marmi et al., 2008; Marmi, 2013; Marmi et al., 2014).

Reconstrucció d'un Archaefructus, una angiosperma basal aquàtica del Cretaci Inferior de la Xina
Foto: Ji et al. (2004)/Acta Geologica Sinica.

FAUNA NO-DINOSAURIANA

La bonança climàtica generalitzada durant el Juràssic i el Cretaci va fer que els esculls de corall es trobessin a només 1500 km dels pols. Els coralls van ser els primers constructors d'esculls durant el Juràssic, però aquest primer lloc els hi va ser pres pels bivalves rudistes, caracteritzats per tenir dues valves molt diferenciades (una d'inferior normalment allargada que recorda a un tronc i que serviria per a fixar l'animal al substrat marí i una de superior aixafada i en forma de tapadora) i que creixen en colònies, durant el Cretaci. Un altre grup d'invertebrats marins molt comuns durant el Juràssic i el Cretaci eren els cefalòpodes, entre els quals destaquen sense cap mena de dubtes els ammonits, amb les seves closques en espiral, i els belemnits, amb les seves closques internes en forma de bala. Tant els rudistes com els ammonits i també els belemnits es van extingir durant l'extinció massiva del Límit K/T (Lucas, 2007; Marmi et al., 2014).

Closques de belemnits del Mesozoic del País Valencià exposades al Museu de Ciències Naturals de València.
Foto particular.
Pel que fa als vertebrats marins, i més concretament els peixos, ens trobem a la vegada amb supervivents de llinatges comuns durant el Paleozoic, com els hibodontiforms (Hybodontiformes, extingits a mitjans del Cenozoic) o els holocèfals (Holocephali, que encara sobreviuen actualment), tots dos tipus pertanyents als peixos cartilaginosos o condrictis, com també d'altres que es van originar i diversificar durant aquesta era, com els neoselacis (Neoselachii, branca dels condrictis en la qual es troben els actuals taurons i rajades), els holostis (Holostei, una forma primitiva de peixos ossis o osteïctis que encara sobreviu avui en dia) i els teleostis (al qual pertanyen la majoria d'osteïctis actuals). Els hibodontiforms es caracteritzaven per presentar dents eficaces per a capturar i retenir preses, encara que no per a arrancar-los-hi un tros de carn, característica que es troba més desenvolupada a la dentició dels neoselacis (Marmi et al., 2014).

Dents de Lonchidion, un hibodontiform del Triàsic, el Juràssic i el Cretaci.
Foto: Cuny et al. (2013)/Paläontologische Zeitschrift.
Però el Juràssic i el Cretaci també van ser els períodes en el qual van destacar més els rèptils marins de tota la història de la Terra. Des de finals del Triàsic que existien els plesiosaures (amb els seus cossos en forma de fus, els seus colls llargs, el seu cap curt i les seves aletes en forma de pales), els pliosàurids (una branca dels plesiosaures amb el cap allargat i el cos escurçat eren els principals depredadors marins del Juràssic i el Cretaci Inferior) i els ictiosaures (amb la seva forma semblant a la d'un peix i els seus ulls gegants, els quals es tracten dels més gran que han existit mai al regne animal). Els ictiosaures i els pliosàurids es van extingir a principis del Cretaci Superior (circa 90 M.A.) i la resta dels plesiosaures que quedaven llavors es va extingir al Límit K/T. La posició de màxims depredadors marins dels pliosàurids va ser reemplaçat pels mosasaures, uns parents dels varans i de les serps que van existir només durant el Cretaci Superior i que es caracteritzen per tenir una gran mobilitat dels ossos de la mandíbula, que els va permetre engolir preses d'una manera semblant a la de les serps. Durant el Juràssic Mitjà i Superior i el Cretaci Inferior els mars també van ser habitats pels talatosucs (Thalattosuchia), uns crocodilimorfs (per tant, parents dels cocodrils, raó per la qual també s'anomenen "cocodrils marins") amb cossos allargats i una cua musculosa per a facilitar els seus moviments sota l'aigua. Des del Juràssic Superior que també es té constància de l'existència de tortugues marines, havent-hi quatre famílies d'aquests animals durant el Cretaci Inferior i aconseguit mides gegantines durant el Cretaci Superior, amb els més de 4 m de longitud de l'Archelon (Marmi, 2013; Marmi et al., 2014; Narváez, 2014).

Closca d'Hispaniachelys (Juràssic Superior de la província de Jaén), una de les tortugues marines més antigues que es coneixen.
Foto: Slater et al. (2011)/Palaeontology.
Durant el Juràssic hi va haver una diversificació considerable de les libèl·lules, originant-se set clades dels quals tres encara sobreviuen avui en dia. Però el període més espectacular per a l'evolució dels insectes durant el Mesozoic va ser el Cretaci, un esdeveniment que es troba relacionada amb la radiació de les angiospermes ja que bona part dels insectes que van sorgir llavors són pol·linitzadors d'aquestes plantes. Els insectes més destacats apareguts durant el Cretaci són els insectes socials de l'ordre dels himenòpters com les vespes, les abelles, els borinots i les formigues. Aquesta diversificació espectacular d'alguns tipus d'insectes relacionats amb la pol·linització de les angiospermes va anar acompanyat del descens de la biodiversitat dels insectes que fins llavors eren els predominants, com justament eren les libèl·lules (Marmi, 2013; Marmi et al., 2014).

Exemplar de Cymatophlebia, libèl·lula procedent de les Calcàries de Solnhofen (Juràssic Superior, Alemanya).
Foto: Ghedoghedo.
Els amfibis moderns o lissamfibis també van aparèixer al Juràssic, sent un grup que ha sobreviscut a l'actualitat amb l'excepció de la branca dels albanerpetòntids (Albanerpetontidae), que es va extingir al Pliocè i que tenien un aspecte semblant al de les salamandres o urodels però amb uns ossos del crani i del coll més robusts en comparació amb altres lissamfibis i que es relacionarien amb uns hàbits excavadors. Sembla ser que els lissamfibis es van originar a partir dels temnospòndils, un dels clades de grans tetràpodes no-amniotes que proliferaven en els ecosistemes d'aigua dolça durant el Carbonífer, el Permià i el Triàsic i que es va extingir a mitjans del Cretaci (Marmi, 2013; Marmi et al., 2014).

Reconstrucció de dos exemplars de Wesserpeton, un albanerpetònid del Cretaci Inferior d'Anglaterra.
Foto: Mark Witton.
Els lepidosaures rincocèfals, dels quals actualment només sobreviu el tuatara de Nova Zelanda, van aparèixer a mitjans del Triàsic i tenen un registre fòssil bastant abundant al llarg del Mesozoic, mentre que els escamosos (serps, amfisbenis i "llangardaixos", posant entre cometes perquè no es tracta d'una denominació filogenètica si no només com una forma popular d'anomenar els escamosos que no són dels dos primers tipus) van aparèixer al Juràssic Mitjà, encara que l'arribada de les serps no seria fins ben entrat el Cretaci i la dels amfisbenis, fins al Paleocè, després del Límit K/T. Durant el Juràssic Superior i el Cretaci Inferior trobem als paramacelòdids ("llangardaixos" extingits durant el Mesozoic caracteritzats per tenir les potes curtes i un recobriment d'osteoderms rectangulars i que es relacionen amb els escíncids) i als primeres representants dels anguimorfs (els també anomenats "llangardaixos sense potes") i dels escíncids (que inclouen al "llangardaix de llengua blava" d'Austràlia). Al límit entre el Cretaci Inferior i el Superior desapareixen els paramacelòdids i apareixen els primers membres d'altres grups actuals com els dragons, els teids o les iguanes. La  gran diversitat de morfologies i estratègies alimentàries dels "llangardaixos" actuals també s'observa en els seus avantpassats del Mesozoic. Les espècies més antigues de serps encara presenten vestigis tant de la cintura escapular com de la pèlvica i alguna fins i tot encara mostra extremitats posteriors ben desenvolupades, la qual cosa contradiu la teoria tradicional sobre l'evolució de les serps, segons la qual van anar perdent les seves extremitats perquè no les feien servir. Les serps mesozoiques eren de tipus constrictor, amb el que ofegaven les seves preses envoltant-les amb el seu cos com ho fan actualment les pitons, les anacondes i les boes. Les serps verinoses no van sorgir fins després del Límit K/T (Marmi et al., 2008; Marmi, 2013; Marmi et al., 2014).

Esquelet de Pachyrhachis, una serp basal del Cretaci Superior de Palestina que encara presenta extremitats posteriors (marcades en un cercle).
Foto: Ghedoghedo.
Les tortugues van aparèixer al Triàsic Superior i entre el Juràssic i el Cretaci Inferior van aparèixer els dos llinatges principals en els quals actualment segueix havent-hi espècies vives: els pleurodirs (que amaguen el cap dins de la closca doblant el coll en un pla horitzontal) i els criptodirs (que amaguen el cap dins de la closca doblant el coll en un pla vertical formant una mena de S). Cap al Cretaci Superior ja hi ha la majoria de famílies actuals de tortugues i aquestes estaven adaptats a hàbits terrestres, semiaquàtics o, com ja hem vist abans, totalment aquàtics. Els crocodilomorfs, els únics representants del clade d'arcosaures molt abundant durant el Triàsic Crurotarsi que van sobreviure a l'extinció massiva del Límit Triàsic/Juràssic, també es van adaptar a tot un seguit d'hàbitats durant el Juràssic i el Cretaci, existint espècies totalment terrestres que podien anar des de corredores fins a cuirassades a més de les semiaquàtiques que encara estan representades en l'Actualitat pels cocodrils i les marines de les que ja hem parlat, i van desenvolupar tot un ventall de mides des d'una semblant a un llangardaix a altres de gairebé 20 t de pes. Entre el Triàsic Superior i el Cretaci Inferior trobem als clades més basals de crocodilomorfs, considerats parafilètics per a molts paleontòlegs, els "esfenosucs" ("Sphenosuchia") i els "protosucs" ("Protosuchia"), espècies terrestres caracteritzades per presentar extremitats gràcils. Avançant en l'arbre filogenètic dels crocodilomorfs ens trobem amb els notosucs (Notosuchia), espècies del Cretaci Inferior i Superior entre els quals hi ha una gran varietat de morfologies i denticions que denoten una àmplia varietat de nínxols ecològics d'ecosistemes terrestres. Els notosucs són el clade germà dels neosucs (Neosuchia), entre els quals hi ha els talatosucs abans esmentats i els goniofolídids (Goniopholididae), els folidosàurids (Pholidosauridae) i els dirosàurids (Dyrosauridae), clades amb hàbits semblants als dels cocodrils i que es van extingir al Límit K/T, a principis del Cretaci Superior i a l'Eocè, respectivament. No és fins al Cretaci Superior que no podem parlar de cocodrils al registre fòssil (Marmi et al., 2014; Narváez, 2014).

Reconstrucció d'un Simosuchus, un petit notosuc herbívor i cuirassat del Cretaci Superior de Madagascar.
Foto: Smokeybjb.
És també durant el Juràssic i el Cretaci quan es produeix la diversificació dels que seran els reis del cel durant aquesta època: els pterosaures, apareguts a finals del Triàsic. Durant el Juràssic, el registre fòssil de pterosaures es troba dominat per espècies basals, caracteritzades per mostrar cues llargues i un dit V del peu de mida considerable. Tradicionalment, aquests pterosaures basals eren considerats part d'un grup monofilètic anomenat Rhamphorhynchoidae o ramforincoïdeus, encara que en l'última dècada s'ha vist que aquesta denominació seria parafilètica per la descoberta de fòssils de pterosaures intermedis entre aquests i els pterodactiloïdeus (Pterodactyloidea), caracteritzats per una cua curta i un dit V del peu molt petit o absent. Els "ramforincoïdeus" s'extingeixen al Cretaci Inferior, mentre que els pterodactiloïdeus apareix al Juràssic Mitjà i arriben al seu clímax de diversitat al Cretaci Inferior, moment a partir del qual la seva diversitat comença a baixar dràsticament fins al punt que només sobreviuen els pterodactiloïdeus derivats de la família Azhdarchidae (azdàrquids), de gran mida i sense dents, quan hi ha l'extinció massiva del Límit K/T. Aquesta baixada de la varietat de pterosaures durant el Cretaci Superior es pot deure a l'inici de la competència amb les aus o simplement a la falta de desenvolupament de noves característiques que garantissin el relleu d'espècies entre els milions d'anys (Witton, 2013; Dalla Vecchia, 2014; Marmi et al., 2014).

Reconstrucció d'un esquelet del pterosaure pterodactiloïdeu del Cretaci Inferior del Brasil Anhanguera al Cosmocaixa (Barcelona).
Foto particular.
A partir del Triàsic Superior (circa 208 M.A.), apareixen i es diversifiquen els diferents tipus de mamífers basals o de mamaliaforms no-mamífers (aquells sinàpsids més propers als mamífers que no pas a altres sinàpsids però que encara tenen trets dels sinàpsids no-mamífers com unes cames bastant esteses o una organització "reptiliana" dels ossos de la mandíbula inferior, sent molts cops no gaire clara la distinció entre aquests i els mamífers com a tal) a partir dels últims sinàpsids no-mamífers, que acaben sobrevivint fins al Cretaci encara que amb una diversitat molt reduïda. Entre els mamaliaforms no-mamífers/mamífers basals que hi ha durant el Juràssic i el Cretaci s'hi troben, des de més basal a més derivat, els sinoconodòntids (Sinoconodontidae, Juràssic Inferior), els morganucodonts (Morganucodonta, Triàsic Superior-Cretaci Inferior), els docodonts (Docodonta, Juràssic Mitjà-Cretaci Inferior), els haramíyids (Haramiyida, Triàsic Superior-Cretaci Superior), els eutricodonts (Eutriconodonta, Juràssic Inferior-Cretaci Superior), els multituberculats (Multituberculata, Juràssic Inferior-Eocè), els simetrodonts (Symmetrodonta, Cretaci Inferior-Cretaci Superior) i els driolèstids (Dryolestida, Juràssic Mitjà-Miocè). Durant el Juràssic Superior i el Cretaci Inferior apareixen  els clades de mamífers que encara existeixen: els teris (Theria, marsupials i placentaris), els quals pareixen cries vives (mentre que en tots aquests mamífers basals i mamaliaforms no-mamífers la reproducció encara seria a base d'ous) i els monotremes (Monotremata), relacionats potser amb els multituberculats i amb els eutriconodonts. No obstant això, estudis genètics i moleculars mostren que tant els monotremes com els teris s'haurien originat al Juràssic Inferior o fins i tot al Triàsic Superior, fent encara més antiga la divergència entre els teris i la resta de mamífers, en la qual s'inclouen els monotremes. Encara que tenien un paper secundari en els ecosistemes juràssics i cretàcics en comparació amb els rèptils en general i els dinosaures en particular, en els mamífers d'aquesta època s'observa una gran diversitat de formes que també responen a molts tipus d'estratègies alimentàries, fugint així de la imatge típica del mamífer mesozoic com un insectívor en forma de musaranya (veure també: Els mamífers al Límit K/T. Investigacions 2016). Com es pot veure, van ser relativament pocs els clades de mamífers que van sobreviure al Límit K/T contant tant els que es van extingir llavors com els que ho van fer abans (veure també: La hipòtesi de l'extinció gradual al Límit K/T) (Palmer & Barrett, 2010; Marmi, 2013, Brusatte, 2014).

Reconstrucció d'un Steropodon, un dels monotremes més antics que es coneixen (Cretaci Inferior), agafant amb les mans un cranc de riu al Museu d'Austràlia (Sidney).
Foto: Matt Martyniuk. 
Font:
Dalla Vecchia, F. (2014). "Los primeros pterosaurios." Pangea, Vol. 2: p. 6-11. ISSN: 2341-491X
García-Ramos, J. C., Piñuela, L. & Lires, J. (2011). Atlas del Jurásico de Asturias. Ediciones Nobel. ISBN: 978-84-8459-657-8
Lucas, S. G. (2007). Dinosaurios: un libro de texto. Ediciones Omega. ISBN: 84-282-1426-3
Marmi, J. (2013). Un passeig per la història de la biosfera. Institut Català de Paleontologia. ISBN: 978-84-695-8520-7
Marmi, J., Martín-Closas, C., Delclòs, X. & Poza, B. (2008). "La fauna y la flora en la época de los dinosaurios." Dins de: Poza, B., Galobart, À. & Suñer, M. (coords.), Dinosaurios del Levante Peninsular, p. 200-227. Institut Català de Paleontologia. ISBN: 978-84-612-1570-6
Marmi, J., Fortuny, J., Blanco, A., Bolet, A., Vila, B. & Sellés, A. (2014). "El fín del edén mesozoico." Pangea, Vol. 1: p. 28-40. ISSN: 2341-491X
Narváez, I. (2014). "Cocodrilos: una larga historia evolutiva." Pangea, Vol. 1: p. 10-15. ISSN: 2341-491X
Palmer, D. & Barrett, P. (2010). Evolución: historia de la vida. Gaia Ediciones. ISBN: 978-84-8445-288-1
Redacció de Pangea (2014). "El origen de los mamíferos." Pangea, Vol. 3: p. 12-13. ISSN: 2341-491X
Witton, M. P. (2013). Pterosaurs: natural history, evolution, anatomy. Princeton University Press. ISBN: 978-0-691-15061-1

dimarts, 23 de juliol del 2019

Copròlits i gastròlits de dinosaure a la Península Ibèrica.

A diferència de les icnites i els ous, els gastròlits o pedres estomacals i els copròlits o excrements petrificats de dinosaures no són, en general, gaire abundants a la Península Ibèrica. No obstant això, han aparegut en alguns jaciments del Juràssic Superior i el Cretaci Inferior de Portugal i del Cretaci Inferior de l'Aragó i el País Valencià, contexts espacials i temporals molt abundants en fòssils de dinosaures, en correlació amb teròpodes, ornitòpodes i sauròpodes, sent fins i tot elements abundants en les localitats on s'han identificat. S'ha de tenir en compte que, en el cas dels copròlits, no es poden diferenciar gaire de simples pedres fins i tot per als paleontòlegs si no es poden trobar certes particularitats (una morfologia externa peculiar, estructures internes ordenades, ornamentació externa, estructures d'escapament de gas, composició de fosfat de calci i/o presència de matèria orgànica) i que no es pot saber si certes pedres són gastròlits si no és que es troben en l'interior de fòssils ossis d'animals, que es trobin a prop d'aquests fòssils o, estirant-ho molt, que es localitzin en les mateixes formacions geològiques que les restes de certs tipus d'animals sobre els quals se sap que ingerien pedres (Ruiz-Omeñaca et al., 1997; Dantas et al., 1998).

PORTUGAL

L'única referència coneguda de copròlits de dinosaures a Portugal prové de la Formació Grés com Dinossáurios (Cretaci Inferior Barremià, 129-125 M.A.) i consisteix en dos excrements fossilitzats que pertanyerien al mateix esdeveniment de defecació. El primer copròlit fa 12 cm de llargada, té forma helicoïdal, mostra un acabament globular o en forma de globus (la qual cosa es correspondria amb l'última part de l'excrement que hauria sortit del cos de l'animal) i també una llarga concavitat que seria resultat de l'efecte d'una gran caiguda que hi hauria entre l'anus de l'animal i el substrat i que, a més, seria responsable d'una torsió de tot el cos del copròlit. El segon copròlit presenta una mida semblant, però és menys sòlid i presenta una forma hemisfèrica. En els dos copròlits no hi ha marques de dessecació, el que indica que es van a expulsar en un medi aquàtic. Els copròlits portuguesos presenten una amplada que es correspondria amb el tracte intestinal d'un animal de més de dos metres de longitud, una mida que a la Formació Grés com Dinossáurios només es troba representada pels dinosaures teròpodes megalosauroïdeus, una hipòtesi la qual està recolzada per la forma dels copròlits. No obstant això, no hi ha restes de menjar dins d'aquests copròlits, la qual cosa pot ser tant efecte de la diagènesi o d'una digestió amb una activitat enzimàtica (quantitat d'enzims o biomolècules acceleradores de les reaccions químiques al l'aparell digestiu). Si s'accepta la segona opció, també es podrien tractar de copròlits de cocodrils a causa que aquests tenen una activitat enzimàtica més baixa que la que tindrien els dinosaures no-aviaris al tenir els primers animals un metabolisme ectotèrmic o de "sang freda" (Neto de Carvalho & Farinha, 2006).

El primer copròlit de dinosaure de la Formació Grés com Dinossáurios.
Foto: Neto de Carvalho & Farinha (2006).
A Portugal, els gastròlits de dinosaure s'han identificat a Portugal a l'interior dels esquelets holotípics de dos dels dinosaures de la Formació Lourinha del Juràssic Superior: el teròpode Lourinhanosaurus i el sauròpode Dinheirosaurus. Els gastròlits del Lourinhanosaurus es van identificar dins de les costelles dorsals de l'holotip del dinosaure i van ser la primera evidència d'aquests fòssils en un teròpode no-aviari. El nombre de gastròlits de l'holotip del Lourinhanosaurus arriba a 32, als quals s'hi ha de sumar la impressió negativa d'uns altres 3 gastròlits. Els gastròlits tenen una mida màxima de 22 mm i es troben associats també amb ossos fragmentats que representarien la presa de l'holotip del Lourinhanosaurus. No obstant això, hi ha la quantitat suficient de gastròlits, aquests es troben el suficientment concentrats i tenen la mida suficient com perquè fossin engolits voluntàriament pel teròpode i, per tant, no pertanyessin a l'estómac de la seva presa. Els gastròlit (Mateus, 1998) Els gastròlits de l'holotip del Dinheirosaurus (que en el moment en el qual es van estudiar era considerat un esquelet del també sauròpode Lourinhasaurus) es troben concentrats entre les dues últimes vèrtebres cervicals i les tres primeres vèrtebres dorsals, tenen una mida mitjana de 40,5 mm i un pes mitjà de 3,8 g i estan compostos en gairebé la seva totalitat (92,8%) de quars. La majoria dels gastròlits de l'holotip del Dinheirosaurus són de forma discoïdal o esfèrica (35,6% i 33,9 %, respectivament), la qual cosa es correspon amb una procedència de les pedres d'un ambient fluvial que es correlaciona amb els sediments d'aigües dolces poc profundes en el qual es van trobar els ossos dels sauròpodes. Tots els gastròlits es troben ben polits, fins i tot encara més del que s'espera de les pedres de riu. Els gastròlits del Dinheirosaurus es van utilitzar en una anàlisi sobre l'ús alimentari d'aquestes pedres en els sauròpodes partint de la base que les utilitzarien per moldre el menjar com ho farien certes aus actuals com ara els estruços, juntament amb gastròlits de Diplodocus (Juràssic Superior dels Estats Units) i de Cedarosaurus (Cretaci Inferior dels Estats Units). La hipòtesi d'un sistema per a moldre aliments de tipus aviari en els sauròpodes va quedar descarta a causa que els gastròlits d'au no es troben polits a diferència dels de sauròpode, la poca presència de gastròlits en el registre fòssil de sauròpodes, la poca quantitat de gastròlits en els sauròpodes en relació amb la seva massa corporal en comparació amb la de les aus (1,05% per a l'estruç i 0,03% per al Diplodocus, uns valors que encara serien més baixos per al Dinheirosaurus perquè era més petit que el Diplodocus) i la mida petita dels gastròlits de sauròpodes per a les masses de més de 10 t d'aquests dinosaures. A partir d'aquí, les funcions que tindrien els gastròlits en els sauròpodes comprendrien la ingesta accidental i la ingesta intencionada per al subministrament de minerals i la forma en la qual els sauròpodes procedirien els aliments estaria basada en la retenció d'aquests durant molt de temps al seu sistema digestiu i la fermentació per part de bacteris dins d'aquest. Per una altra banda, el sistema de mòlta d'aliments dels ocells s'hauria originat en els teròpodes no-aviaris a causa de la presència de gastròlits en exemplars ben conservats d'aquests dinosaures, gastròlits que presenten característiques semblants als dels ocells (Dantas et al., 1998; Mateus, 1998; Wings & Sander, 2006).

Relació entre la massa dels gastròlits i la de l'animal que els ha engolit en les aus actuals, el teròpode no-aviari Caudipteryx i els sauròpodes (entre els quals es troba el Dinheirosaurus). Per molt que els gastròlits dels sauròpodes siguin més gran que els dels teròpodes, la seva relació amb la massa dels dinosaures es troba per sota de la línia marcada per la que s'observa en els teròpodes.
Foto: Wing & Sander (2006)/Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences.

ARAGÓ I PAÍS VALENCIÀ

Els primers copròlits de dinosaure identificats a l'Aragó, més concretament a la província de Terol, provenen del jaciment de La Cantalera (Josa), situat a la Formació Blesa (Cretaci Inferior Barremià). Allà es van trobar 14 copròlits o fragments d'aquests que es van agrupar en 9 morfotips. El primer morfotip presenta copròlits de gran mida (31 mm de llargada i 17-19 mm d'amplada), allargats, de forma helicoïdal, contorn el·líptic i no mostra ornamentació externa. El segon també està compost de copròlits grans (29 mm de llargada i 19 mm d'amplada), allargats, amb l'extrem arrodonit i una ornamentació externa basada en incisions fines i paral·leles. El tercer està compost per excrements de morfologia semiesfèrica, amb un diàmetre d'entre 10 i 14 mm i una capa externa endurida, sense ornamentació externa i amb la presència de restes de caròfit (alga verda). El quart està format per copròlits esfèrics amb una diàmetre d'entre 10 i 15 mm i sense ornamentació externa ni capa externa endurida. El cinquè està format per excrements allargats i aixafats amb una amplada d'entre 10 i 14 mm, que mostren una capa externa endurida i restes de petites llavors i que no presenten ornamentació externa. El sisè està compost per fòssils allargats i amb una secció de tall arrodonida de 6 mm, que presenten un extrem cònic i als quals els hi falta ornamentació externa. Al setè s'hi troben copròlits allargats amb una longitud d'entre 11 i 15 mm i una amplada d'entre 5 i 8 mm i que presenten una ornamentació externa semblant als del primer morfotip però amb una separació d'un 1 mm. El vuitè morfotip està format per un fragment de copròlit amb dues espirals i una longitud d'11 m i una amplada de 4-7 mm i que no presenta ornamentació externa. I el novè està format per un fragment de copròlit esfèric amb un extrem arrodonit i dues espirals, que fa 10 mm de llargada i 7 mm d'amplada i que mostra una ornamentació externa basada en línies fines i més o menys paral·leles que descriuen un patró en forma d'S entre una espiral i l'altra. L'absència de restes òssies fa suposar que es tracten de defecacions d'animals herbívors i són el suficientment grans com perquè es tractin d'excrements de dinosaures, encara que no ho són tant com perquè els produís un sauròpode, amb el que es tracta de defecacions d'ornitòpodes. També s'han trobat copròlits de dinosaure, encara que no s'ha pogut concretar la seva relació taxonòmica més enllà d'aquí, al jaciment MV-5 de Miravete de la Sierra, pertanyent a la Formació El Castellar (Cretaci Inferior Hauterivià-Barremià, circa 130 M.A.). Amb un nombre total de 42 exemplars, els copròlits del jaciment MV-5 tenen 2-4 cm de longitud, superfície arrodonida i forma esfèrica o el·líptica. Tant copròlits com gastròlits s'han identificat als jaciments de la Cantera del Mas de la Parreta (Morella, Els Ports), pertanyents a la Formació Argiles de Morella (Cretaci Inferior Aptià, 125-113 M.A.); com també de l'interior d'un esquelet de sauròpode titanosauriform encara pendent de descripció desenterrat el 2017 al també jaciment morellà de Mas de Romeu (Ruiz-Omeñaca et al., 1997b; Luque et al., 2006; Gasulla et al., 2011; Pitarch, 2017).

Copròlits de dinosaure del jaciment MV-5 de Miravete de la Sierra.
Foto: Luque et al. (2006)/Teruel: Revista del Instituto de Estudios Turolenses.
Tornant cap a Terol, un altre jaciment amb una gran quantitat de copròlits de dinosaure és AR-1, a prop del poble d'Ariño i que pertany a la Formació Escucha (Cretaci Inferior Albià, 113-100 M.A.). Bona part d'aquests copròlits preserven fòssils microscòpics de plantes com ara pol·len i espores, amb el que s'indica que van ser produïts per dinosaures vegetarians. La major part d'aquests microfòssils vegetals són de coníferes pròpies d'ambients càlids costaners, encara que també n'hi ha d'altres gimnospermes i fins i tot d'angiospermes primitives. Però a AR-1 també s'han identificat sis copròlits de dinosaures carnívors a causa que presenten fragments d'ossos, estan compostos en gran mesura de fòsfor (38,86%, tot i que encara és més comú el calci amb un 40,4% de la composició dels fòssils) i una forma més consolidada que la que es trobaria en un copròlit d'herbívor. Aquests copròlits tenen una llargada mitjana de 60 mm i un diàmetre mitjà de 40 mm, una secció de tall circular i un extrem còncau i arrodonit i un altre de convex (que es correspondrien amb el que hauria sortit primer i últim, respectivament, de l'anus del dinosaure). Els fragments d'os, d'entre 0,05 i 0,5 mm, mostren signes de corrosió i tenen una forma arrodonida amb els extrems polits, la qual cosa és la prova d'una digestió pesada del dinosaure. Els copròlits estan complets i tenen un caràcter tridimensional, el que és una prova que els fòssils s'haurien enterrat molt ràpid. Malgrat la presència d'os, els sis copròlits de teròpode d'AR-1 també mostren una gran quantitat de microfòssils vegetals consistents en fragments de plantes, pol·len i espores. La presència d'aquesta matèria vegetal fa suposar que la va ingerir accidentalment com a part del contingut estomacal de la seva presa (hipòtesi que pot ser plausible per la presència dels fragments d'os) o que realment era un dinosaure omnívor i que, per tant, va ingerir les plantes intencionadament. Més interessant és l'existència de fòssils vegetals carbonitzats als copròlits de teròpode d'AR-1, amb el que es constata que els incendis no serien rars a l'antic ecosistema de la Formació Escucha. Traduint això pel que fa a les preferències alimentàries del productor d'aquests copròlits, aquest dinosaure complementaria la seva dieta carnívora amb vegetals carbonitzats durant els incendis o s'alimentaria dels continguts estomacals dels cadàvers de dinosaures herbívors morts en incendis fent que acabés ingerint trossos carbonitzats de plantes. A prop d'Ariño també hi ha constància de gastròlits de dinosaure, encara que aquesta hipòtesi no sembla gaire vàlida a causa que els suposats gastròlits no s'han trobat en relació amb cap os de dinosaure (Ruiz-Omeñaca et al., 1997a; Canudo et al., 2009; Vajda et al., 2016).

Quatre dels sis copròlits de teròpode d'AR-1.
Foto: Vajda et al. (2016)/Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeocology.
Font:
Alcalá, L., Espílez, E., Mampel, L., Kirkland, J. I., Ortiga, M., Rubio, D., González, A., Ayala, D., Cobos, A., Royo-Torres, R., Gascó, F. & Pesquero, M. D. (2012). "A New Lower Cretaceous Vertebrate Bonebed Near Ariño (Teruel, Aragón, Spain); Found and Managed in a Joint Collaboration Between a Mining Company and a Palaeontological Park." Geoheritage, Vol. 4: p. 275-286. https://doi.org/10.1007/s12371-012-0068-y
Canudo, J. I., Cuenca-Bescós, G., Badiola, A., Barco, J. L., Gasca, J. M., Cruzado, P., Gómez, D. & Moreno-Azanza, M. (2009). Los Dinosaurios de las Cuencas Mineras de Teruel. Centro del Libro de Aragón. ISBN: 978-84-613-0027-3
Dantas, P., Freitas, C., Azevedo, T., Galopim de Carvalho, A., Santos, D., Ortega, F., Santos, V., Sanz, J. L., Marques da Silva, C., Cachao, M. (1998). "Estudo dos Gastrólitos do Dinossáurio Lourinhasaurus do Jurássico Superior Português." Comunicações do Instituto Geológico e Mineiro, Vol. 84: p. 91-94. https://www.academia.edu/2958888/Estudo_dos_Gastr%C3%B3litos_do_Dinoss%C3%A1urio_Lourinhasaurus_do_Jur%C3%A1ssico_Superior_Portugu%C3%AAs
Gasulla, J. M., Ortega, F., Escaso, F. & Pérez-García, A. (2011). "Los yacimientos de vertebrados de la Formación Arcillas de Morella (Aptiense inferior)." Dins de: Pérez-García, A., Gascó, F., Gasulla, J. M. & Escaso, F. (eds.), Viajando a mundos pretéritos, p. 157-171. Ajuntament de Morella. https://www.biouned.com/wp-content/uploads/2009/10/Gasulla_etal_2011_Vertebrados-de-Morella.pdf
Luque, L., Espílez, E., Cobos, A., Alcalá, L., Royo-Torres, R., Aberasturi, A., Mampel, L. & González, A. (2006). "Iguanodóntidos y otros vertebrados cretácicos de Miravete de la Sierra (Teruel)." Teruel: Revista del Instituto de Estudios Turolenses, Vol. 91 (1): p. 57-87. http://www.ieturolenses.org/media/downloadable/files/samples/v/a/varios_3_3.pdf
Mateus, O. (1998). "Lourinhanosaurus antunesi, A New Upper Jurassic Allosauroid (Dinosauria: Theropoda) from Lourinhã, Portugal." Memórias da Academia de Ciências de Lisboa, Vol. 37, p. 111-124. http://citeseerx.ist.psu.edu/viewdoc/download?doi=10.1.1.547.7558&rep=rep1&type=pdf
Neto de Carvalho, C. & Farinha, C. (2006). "Coprolites From Portugal: A Synthesis With The Report Of New Findings." Ichnology Newsletter, Vol. 27: p. 10-15. https://www.researchgate.net/publication/267029108_Coprolites_from_Portugal_a_Synthesis_with_the_Report_of_New_Findings
Pitarch, M. (2017). "Las entrañas de Morella arrojan restos de un dinosaurio de hace 125 millones de años." El País, https://elpais.com/ccaa/2017/06/18/valencia/1497772048_471441.html
Ruiz-Omeñaca, J. I., Canudo, J. I. & Cuenca-Bescós, G. (1997a). "Los dinosaurios del Jurásico y del Cretácico de la Cordillera Ibérica Aragonesa." Dins de: Carceller, F., Moreno, J. & Santa Cecilia, M. A. (eds.), I Encuentro Nacional de Estudios sobre la Cordillera Ibérica, p. 119-130. https://www.researchgate.net/publication/259494788_Los_dinosaurios_del_Jurasico_y_del_Cretacico_de_la_Cordillera_Iberica_aragonesa
Ruiz-Omeñaca, J. I., Canudo, J. I. & Cuenca-Bescós, G. (1997b). "Primera evidencia de un área de alimentación de dinosaurios herbívoros en el Cretácico Inferior de España (Teruel)." Monografías de la Academia de Ciencias Exactas, Físicas, Químicas y Naturales de Zaragoza, Vol. 10: p. 1-48. http://www.aragosaurus.com/secciones/publicaciones/artic/Ruizetal97.pdf
Vajda, V., Pesquero Fernández, M. D., Villanueva-Amadoz, U., Lehsten, V. & Alcalá, L. (2016). "Dietary and environmental implications of Early Cretaceous predatory dinosaur coprolites from Teruel, Spain." Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeocology, Vol. 464: p. 134-142. https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2016.02.036
Wings, O. & Sander, P. M. (2006). "No gastric mill in sauropod dinosaurs: new evidence from analysis of gastrolith mass and function in ostriches." Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, Vol. 274 (1610): p. 635-640. https://doi.org/10.1098/rspb.2006.3763