Les angiospermes i la seva relació amb els dinosaures no-aviaris.

L'èxit que han tingut les angiospermes des del Cretaci en comparació amb altres tipus de plantes s'explica està basat en un seguit de novetats evolutives en el camp de la reproducció i del metabolisme que les van fer més eficients que la resta del món vegetal. En el camp reproductiu, ens trobem a les mateixes flors (les quals no són més que fulles modificades) com a òrgans reproductors i als fruits com a sistemes de protecció i dispersió de les llavors. Les flors s'insereixen sobre una estructura anomenada receptacle floral, a la base del qual es troben els sèpals, un primer grup de fulles modificades. A sobre del receptacle floral es troba el carpel, la part femenina de la flor, la qual té forma d'ampolla i conté els primordis seminals, l'equivalent dels òvuls en les angiospermes. Al voltant del carpel hi ha els estams, la part masculina de la flor, la qual s'encarrega de la producció del pol·len de la planta. Al voltant d'aquestes estructures es troben els pètals, les fulles modificades de colors vius que són l'element més visible de la flor. Després de la fecundació, els primordis seminals es transformen en llavors i el carpel es transforma en el seu torn en un fruit que les protegeix (Marmi, 2013; Marmi et al., 2014).

Situació i forma del receptacle (r), els sèpals (s), els pètals (p), el carpel (g) i els estams (a) en tres tipus de flors.
Foto: Ulf Mehlig.

Les angiospermes del Cretaci Inferior tenen llavors i fruits no gaire grans i no mostren característiques pròpies d'una dispersió de les llavors assistida per animals relativament grans com poden ser els mamífers, les aus i, en el cas del Mesozoic, els dinosaures no-aviaris. Això es relaciona amb la preferència d'aquestes plantes per hàbitats oberts, en els quals les llavors haurien estat dispersades millor per la força del vent. La mida de les llavors i dels fruits que les emmagatzemen augmenta en les angiospermes del Cretaci Superior, quan aquestes plantes comencen a ser un element important dels boscos (veure també: Geografia, clima, flora i fauna no-dinosauriana durant el Juràssic i el Cretaci), la qual cosa mostra que els animals es van convertir en un element important de la propagació de les llavors. Per la seva banda, els insectes s'encarregaven del transport del pol·len (és a dir, la pol·linització), la qual cosa va comportar minimitzar l'autofertilització de les plantes a la vegada que s'augmentava la seva capacitat genètica i la seva capacitat d'adaptació. Pel que fa al metabolisme, les angiospermes van desenvolupar unes fulles amb uns nervis més densos que els de les gimnospermes i les falgueres, comportant una major eficiència en la fotosíntesi. De fet, a finals del Cretaci, les angiospermes havien arribat a nivells d'eficiència fotosintètica semblants a la dels actuals boscos tropicals. Això també les va permetre augmenta la taxa de transpiració, pel que van poder transferir una major quantitat de vapor d'aigua a l'atmosfera, tenint com a resultat l'increment de les pluges a nivell regional. Per tant, havien aconseguint la capacitat de transformar el clima (Marmi, 2013; Marmi et al., 2014).

Diferències entre el primordi seminal d'una gimnosperma i el d'una angiosperma. Es pot veure que el primordi seminal de l'angiosperma es diferencia del de la gimnosperma per la presència d'una protecció anomenada funícul.
Foto: Tameeria.

Per molt que la visió tradicional sobre l'aparició de les angiospermes basada en el registre fòssil situa aquest esdeveniment al Cretaci Inferior, les anàlisis moleculars de l'ADN de les angiospermes actuals suggereixen que les plantes amb flors podrien ja haver aparegut al Triàsic Superior o fins i tot al Mitjà. Algunes proves paleontològiques a favor d'aquesta hipòtesi serien grans de pol·len semblants als de les angiospermes del Triàsic Mitjà del Mar de Barentsz (Rússia) i la planta del Triàsic Superior dels EUA Sanmiguelia (veure també: La vida al Triàsic: la vegetació). Hi hagut bastants especialistes que no han acceptat com a vàlides aquestes possibles proves de l'existència d'angiospermes abans del Cretaci Inferior, havent-hi alguns paleobotànics que consideren a la Sanmiguelia com un tàxon germà de les angiospermes però no com una autèntica planta amb flors. Mentre encara no continuen clares la pertinença a les angiospermes d'aquestes possibles proves del Triàsic, durant l'última meitat de la dècada dels 2000 i la present dècada dels 2010 s'han descrits varis fòssils vegetals del Juràssic Mitjà i Superior de la Xina que s'han identificat com a angiospermes primitives (Schmeissneria, Xingxueanthus, Juraherba i Euanthus). El passat 2018 es va descriure el Nanjinganthus, una angiosperma basal de la Formació Xiangshan del Sud (Juràssic Inferior Toarcià-Juràssic Superior Aalenià, 182-170 M.A.), la qual cosa fa retrocedir encara més l'origen de les plantes amb flors en el registre fòssil. El Nanjinganthus presenta un receptacle en forma de copa i òvuls tancats, característiques que el classifiquen com una angiosperma. De fet, el registre fòssil d'angiospermes del Cretaci Inferior es bastant nombrós i divers com perquè es tracti de l'època en que van aparèixer, pel que la presència d'angiospermes al Juràssic Inferior o fins i tot al Triàsic confirma que la gran diversitat de les plantes amb flors observada del Cretaci Inferior és resultat d'un procés evolutiu que s'estava gestant des de desenes de milions d'anys endarrere, obligant tot això a replantejar la visó tradicional sobre l'evolució d'aquestes plantes. No obstant això, sembla que ser les angiospermes o possibles angiospermes del Juràssic i del Triàsic ocupaven un lloc secundari o terciari dins dels ecosistemes de l'època o dominaven hàbitats molt petits, una conclusió que s'ha inferit del Nanjinganthus, el qual es tractaria d'una planta aquàtica o terrestre favorable a viure a prop de l'aigua (Barrett, 2007; Fu et al., 2018).

Reconstrucció de la flor d'un Nanjingnathus.
Foto: Fu et al. (2018)/eLife.

Les angiospermes han construït un fenomen molt fort d'evolució compartida o coevulció amb els insectes. Aquest mateix procés coevultiu, encara que en menor mesura, també s'ha volgut establir entre les angiospermes i els dinosaures no-aviaris fitòfags (vegetarians). La primera referència a aquesta hipòtesi de coevolució dinosaures-angiospermes data de l'any 1978, quan en Robert Bakker, paleontòleg de la Universitat John Hopkins (Baltimore, Maryland) que va ajudar en la formulació i consolidació de bona part de les teories contemporànies sobre els dinosaures durant aquest període, va publicar a la revista científica Nature l'article Dinosaur feeding behaviour and the origin of flowering plants, en el qual proposava que els canvis en l'alimentació dels dinosaures no-aviaris fitòfags van ajudar en l'aparició i la diversificació de les angiospermes, desenvolupant-se així una relació d'interdependència entre els dos llinatges d'organismes. Bakker va basar la seva hipòtesi en les diferències observades tant entre la composició faunística de dinosaures com la composició vegetal del Juràssic i del Cretaci. Els boscos del Juràssic estaven dominats per les coníferes i els ginkgos al dosser forestal i per les ciques, les falgueres i les equisetals al sotabosc. Els gegantins i abundants sauròpodes dels ecosistemes juràssics, sobretot del Juràssic Superior, s'alimentarien de les fulles de les coníferes i dels ginkgos, mentre que els estegosaures, els ornitòpodes i, en molta menor mesura, els anquilosaures s'alimentarien de la vegetació del sotabosc. A causa de la gran presència dels sauròpodes en els ecosistemes juràssics, la pressió alimentària dels dinosaures estaria dirigit especialment cap als arbres, fent que el reemplaçament de noves plantes fos més favorable a altures més baixes, en els quals la pressió alimentària era menor. Durant el Cretaci, juntament amb la progressiva entrada de les angiospermes en les comunitats vegetals, hi va haver la desaparició dels estegosaures i un decreixement en la diversitat de sauròpodes que va anar acompanyada de la diversificació dels anquilosaures i dels ornitòpodes, la presència de teròpodes herbívors i l'aparició, en últim terme, dels ceratopsians i els paquicefalosaures. Encara que els sauròpodes supervivents continuaven alimentant-se de les coníferes, dels ginkgos i, ja al Cretaci Superior, de les primeres angiospermes d'altura, la immensa majoria de dinosaures no-aviaris herbívors no arriben a tenir la seva altura i, per tant, estaven especialitzats en el consum de les plantes de sotabosc, les quals tenien un nombre més gran d'angiospermes. La pressió alimentària es va traslladar als cinc primers metres sobre el nivell del terra, la qual cosa va portar a una major mortalitat de les plantes de sotabosc, sortint com a principals perjudicades les coníferes i les ciques, de creixement més lent, mentre que les angiospermes hi van aconseguir triomfar gràcies al seu creixement més ràpid provocat per les característiques mostrades abans. Així doncs, uns dinosaures van començar a prosperar a partir del Cretaci Inferior perquè es van especialitzar en les angiospermes i viceversa (Barrett, 2007).

Alguns dinosauròlegs, com en David Norman (Universitat de Cambridge) i en David Weishampel (Universitat John Hopkins), i paleobotànics, com en Scott Wing (Museu National d'Història Natural de Washington DC) i en Bruce Tiffney (Universitat de Califòrnia, Santa Bàrbara), han fonamentat les hipòtesis coevolutives d'en Bakker a través de les seves anàlisis. En Norman i Weishampel van confirmar una diversificació de certs llinatges de dinosaures herbívors contemporània a la de les angiospermes i van considerar que dos sistemes de mastegament desenvolupats per alguns dinosaures fitòfags del Cretaci estaven relacionats amb el processament d'angiospermes: un consistent en un tall potent i adaptat per a la manipulació de matèria vegetal dura que es troba en els ceratopsians i un altre, anomenat pleurocinesi, consistent en una sèrie d'articulacions als costats de les mandíbules que permeten la rotació entre els ossos mandibulars, estant la mandíbula inferior tancada, creat una força de trituració semblant a la produïda pels grans mamífers herbívors que permetria una trituració eficient de fulles fibroses i que es troba en els ornitòpodes iguanodonts. En Wing i en Tiffney van proposar que, com els dinosaures no-aviaris fitòfags necessitaven una quantitat de vegetació tan gran per satisfer els seus cossos monumentals, van mantenir boscos oberts durant el Cretaci i, per tant, van impedir el desenvolupament de boscos densos d'angiospermes (Barrett, 2007).

Descripció gràfica del mecanisme de pleurocinesi.
Foto: Nabavizadeh (2014)/The Hadrosaurs: Proceedings of the International Hadrosaur Symposium.

També hi ha paleontòlegs que no estan d'acord amb la hipòtesi de la coevolució dinosaures-angiospermes d'en Bakker, com en Paul Barrett (Museu d'Història Natural, Londres). En Barrett considera que no hi ha suficient evidència que constati una interrelació directa entre l'evolució de les angiospermes i la dels dinosaures. Per a provar-ho, mostra que, encara que hi hagi evidències de consum d'angiospermes per part de dinosaures durant el Cretaci (tal com els continguts estomacals de l'anquilosaure del Cretaci Inferior d'Austràlia Kunbarrasaurus i copròlits del Cretaci Superior de l'Índia relacionats amb sauròpodes titanosaures que mostren nombrosos fitòlits, o grans de sílice produïts per les fulles d'algunes plantes per tal de protegir-se dels animals, que s'assemblen als que fan angiospermes com les palmeres), la informació disponible en aquest sentit és massa limitada com perquè es pugui constatar sense dubtes que els dinosaures no-aviaris s'alimentessin d'angiospermes de forma general, ja que sempre es pot considerar que no eren la dieta habitual ni del Kunbarrasaurus ni dels titanosaures i que, en el cas del Kunbarrasaurus, podria tractar-se també de la mort de l'animal. La resta d'evidències que es tenen sobre la taula no mostren que cap dinosaure no-aviari o grup de dinosaures no-aviaris ajudés en la propagació d'un tipus d'angiosperma en particular, donant-se més aviat la situació contrària, pel que els dinosaures herbívors eren d'alimentació generalista i, per tant, menjaven tot tipus de plantes tant angiospermes com no-angiospermes. A més, la possible existència de les angiospermes des de la mateixa època que els dinosaures o fins i tot abans ha estat utilitzada per en Barrett com una evidència que els dinosaures no haurien estat un element important en l'evolució de les angiospermes, una conclusió a la qual també es pot arribar suposant que les angiospermes del Triàsic i del Juràssic serien massa escasses per a poder alimentar amb condicions a tot un seguit d'espècies de dinosaures de mides molt diferents. La poca importància de les angiospermes va continuar durant el Cretaci Inferior, només podent parlar d'algun nivell de coevolució durant el Cretaci Superior, tal com demostra el fet que els ceratopsians, els hadrosàurids i els titanosaures tinguessin el seu clímax de diversitat al mateix moment que les angiospermes es convertien en un element important dels boscos durant el Cretaci Superior i la supervivència només d'aquells sauròpodes que tenien dents subcilíndriques al mateix període (mentre que la resta de sauròpodes presenten dents espatulades, la qual cosa indica que aquests dinosaures només estaven adaptats a menjar gimnospermes), però això encara no s'ha pogut confirmar del tot. (Barrett, 2007;  Barrett et al., 2007; Royo-Torres, 2007).

Imatges microscòpiques dels continguts estomacals del Kunbarrasaurus.
Foto: Molnar & Clifford (2000)/Journal of Vertebrate Paleontology.

En Barrett rebat a en Norman i en Weishampel en el tema dels mecanismes mandibulars, ja que els primers dinosaures dels quals se sap que tenien pleurocinesi (els driosàurids i els camptosàurids) són del Juràssic Superior, sent més antics que l'època en la qual les angiospermes comencen a destacar. També critica a Bakker en el sentit que va generalitzar massa a l'hora de parlar de l'estructura ecològica dels dinosaures fitòfags per poder construir la seva hipòtesi. Així doncs, hi ha sauròpodes que menjarien a alçades baixes o en un rang molt més gran que només menjar arbres de gran altura a causa que presentaven una massa corporal relativament reduïdes i colls i extremitats anteriors massa curts (com els dicreosàurids) o a causa que mostraven colls amb un ampli grau de moviments verticals i horitzontals (com els diplodòcids), els sauròpodes juvenils s'alimentarien de plantes més baixes que els adults fent que la pressió alimentària al sotabosc fos igualment important per la presència també dels estegosaures i els ornitòpodes, els sauròpodes continuaven exercint una pressió alimentària bastant important als continents meridionals durant el Cretaci, els dinosaures fitòfags ja exercien un gran nombre d'alteracions en la vegetació des d'abans que les angiospermes es diversifiquessin i que també ja haurien manipulat des de feia temps les capacitats biològiques de les plantes a través de trepitjar les plantes que es troben al seu voltant però sense alimentar-se d'elles. En aquest sentit, encara es podria perdonar el desenvolupament del mecanisme mandibular dels ceratopsians al desenvolupar-se al grup durant la conquesta definitiva de les angiospermes al Cretaci Superior. El paleontòleg argentí Rodolfo Coria va assenyalar durant la dècada dels 2000 l'existència d'un canvi faunístic en els dinosaures del Cretaci Superior Turonià (94-89 M.A.) de la Patagònia argentina en el qual desapareixen els sauròpodes diplodocoïdeus i els teròpodes carcarodontosàurids i es diversifiquen els titanosaures i els teròpodes abelisàurids i que estaria relacionada amb una diversificació considerable de les angiospermes a Amèrica del Sud (Barrett, 2007, Barrett et al., 2007).

Dents de sauròpode procedents d'un jaciment de la Formació Kem Kem (Albià-Cenomanià) proper a la ciutat marroquina d'Erfoud. Algunes es correspondrien amb titanosaures i d'altres amb rebaquisàurids, sauròpodes caracteritzats per dents subcilíndriques relacionades amb el consum d'angiospermes.
Foto: Holwerda et al. (2018)/PeerJ.

El 2009, en Barrett, juntament amb uns altres paleontòlegs més, va provar la hipòtesi no favorable a una coevolució dinosaures-angiospermes utilitzant una base de dades de les referències que hi havia fins llavors a la literatura científica sobre els dinosaures herbívors i la flora del Cretaci, les quals es van comparar mitjançant un sistema estadístic. Pel que fa als sauròpodes, van observar que el nombre de gèneres va augmentar lleugerament entre el Berriasià i l'Albià, va disminuir de forma relativa entre el Cenomanià i el Coniacià i el nombre de gèneres va tornar a pujar durant el Campanià i el Maastrichtià, encara que la diversitat de formes de sauròpodes no ho va fer perquè el registre fòssil de sauròpodes de finals del Cretaci està compost exclusivament per titanosaures. Els anquilosaures tenen una diversitat limitada a principis del Cretaci, encara que no seria resultat d'un esdeveniment ecològic real si no d'un biaix de preservació dels fòssils ja que la diversitat és la mateixa durant el Juràssic Superior. Els anquilosaures van començar a ser importants durant el Barremià-Aptià, el mateix moment en què comença a declinar la diversitat d'estegosaures fins a l'extinció. Els ornitòpodes, un component secundari de la fauna del Juràssic Superior, comencen a ser importants durant el Cretaci Inferior, però es constata cap augment de la seva diversitat a principis del Cretaci Superior que es pogués relacionar amb el creixement de la presència de les angiospermes als ambients terrestres. Els ceratopsians i els paquicefalosaures només són dinosaures abundants durant el Campanià i el Maastrichtià i només en certs continents. Els teròpodes herbívors apareixen al Barremià, però només consistitueixen un màxim del 13% de la diversitat de dinosaures fins a l'extinció del Límit K/T (Butler, 2009).

Percentatge (dalt) i nombre (baix) de presència de fòssils (dreta) i de gèneres (esquerra) de dinosaures fitòfags durant el Cretaci.
Foto: Butler (2009)/Journal of Evolutionary Biology.

Les angiospermes són un element molt poc comú durant el Berriasià-Valanginià, comencen a diversificar-se de forma significativa entre el Barremià i l'Aptià i entre l'Aptià i el Cenomanià es constitueixen els primers paisatges vegetals importants d'angiospermes. Durant el Turonià-Santonià hi ha una aparent reducció de la diversitat d'angiospermes i un petit augment del de coníferes, encara que aquest efecte seria més aviat tafonòmic, relacionat amb la preservació dels sediments del període. Els resultats d'aquest estudi mostren que, malgrat que els sauròpodes van sofrir un esdeveniment d'extinció durant el Límit Juràssic/Cretaci, van continuar sent un element el suficientment important durant el Cretaci com perquè es poguessin dedicar a l'alimentació dels arbres de gran altura. També es va confirmar que la reducció en la diversitat dels sauròpodes i dels estegosaures i l'augment de la dels ornitòpodes i els anquilosaures es va donar lloc abans de la primera gran diversificació de les angiospermes, sent l'extinció dels estegosaures i l'increment contemporani de la presència dels anquilosaures l'únic fenomen que s'hi podria relacionar, encara que també es podria associar a un descens coetani del nombre d'espècies de les ciques i les bennettitals, plantes que serien l'aliment predilecte dels estegosaures. De fet, la radiació dels anquilosaures a mitjans del Cretaci seria més conseqüència de l'extinció dels estegosaures més que no pas de la radiació de les angiospermes, tenint en compte que els primers boscos angiospermes van sorgir després del boom dels dinosaures cuirassats. Com a últim apunt, es confirma que l'únic període en el qual hi podria haver una coevolució entre dinosaures i angiospermes seria el Santonià-Maastrichtià, abans de l'extinció massiva de fa 66 M.A. (Butler, 2009).

Percentatge (a, b i d) i nombre (c) de presència de fòssils (a), gèneres (b) i grans clades (c i d) de plantes durant el Cretaci.
Foto: Butler (2009)/Journal of Evolutionary Biology.

Si al final podem parlar d'una coevolució entre els dinosaures no-aviaris i les angiospermes durant els últims 15-20 milions d'anys del Cretaci Superior, encara pot ser que les mateixes plantes amb flors influïssin en la mateixa extinció d'aquests animals. El 2018 es va publicar un estudi per part d'en Michael Frederick (neurocientífic de la Universitat de Baltimore) i d'en Gordon Gallup (psicòleg de la Universitat d'Albany, Estat de Nova York) en el qual arribaven a la conclusió que l'aparició de les angiospermes tòxiques, ocorreguda durant el Cretaci Superior, podria haver tingut un paper en l'extinció dels dinosaures no-aviaris herbívors (i, en conseqüència, també els dinosaures no-aviaris carnívors dels quals serien les seves preses), agafant la hipòtesi d'una extinció gradual dels dinosaures no-aviaris en els últims milions d'anys abans del Límit K/T. La gran quantitat de matèria vegetal que necessitarien els dinosaures no-aviaris herbívors del Cretaci Superior podria haver portat a l'adquisició de toxines per part de les angiospermes en un efecte de pressió alimentària. Tot i això, aquests animals continuaven necessitant una gran quantitat de matèria vegetal, pel que és possible que consumissin les plantes tòxiques, no distingint-les de les no-tòxiques, per molt que es poguessin morir, podent portar això a l'extinció d'algunes espècies. Al mateix moment, hi hauria uns altres dinosaures herbívors o omnívors de mida més reduïda, com alguns teròpodes no-aviaris derivats i els avantpassats de les aus actuals, que podrien haver desenvolupat una defensa contra les angiospermes tòxiques a causa que necessitarien menys matèria vegetal per a subsistir, fent que finalment els neornites sobrevisquessin al Límit K/T. En Frederick i en Gallup van esmentar experiments sobre l'efecte dels productes tòxics en cocodrils i aus per poder inferir com haurien afectat en els dinosaures no-aviaris. En l'experiment dels cocodrils, uns 10 exemplars situats en un aquari es van dividir en dos grups, un al qual se li va oferir carn de pollastre i apomorfina després de la carn per intoxicar-los i un altre al qual només se'ls hi va oferir l'apomorfina. Tant un grup de cocodrils com l'altre no es va veure afectat per l'apomorfina, pel que es va comprovar que aquests rèptils no desenvolupen rebuig a les substàncies tòxiques. Pel que fa als ocells, a un grup de gralles blaves americanes se'ls hi va oferir menjar papallones monarques, uns insectes que tenen toxines al seu cos. Després d'haver-les ingerit, les gralles blaves americanes sentien repulsió de les papallones monarques amb la seva simple visualització. Així doncs, i suposant que el rebuig dels aliments tòxics fos propi dels neornites, en Frederick i en Gallup van suposar que la falta d'aquest rebuig en els dinosaures no-aviaris els hauria ajudat en el camí de l'extinció definitiva (Frederick & Gallup, 2018).

Fonts:

Barrett, P. M. (2007). "La evolución de los dinosaurios y las plantas con flores: ¿coevolución o coincidencia?" Dins de: Sanz, J. L. (ed.), Los dinosaurios en el siglo XXI, p. 141-161. Tusquets Editores. ISBN: 978-02-5333-497-8.

Barrett, P. M., Chiappe, L. M., Coria, R., Pereda, X., de Ricqlès, A., Royo-Torres, R., Sanz, J. L., Weishampel, D. & Zhou, Z. (2007). "Segundo debate general: Coevolución dinosaurios-plantas." Dins de: Sanz, J. L. (ed.), Los dinosaurios en el siglo XXI, p. 233-238. Tusquets Editores. ISBN: 978-02-5333-497-8.
Butler, R. J., Barrett, P. M., Kenrick, P. & Penn, M. G. (2009). "Diversity patterns amongst herbivorous dinosaurs and plants during the Cretaceous: implications for hypotheses of dinosaur/angiosperm co-evoution." Journal of Evolutionary Biology, Vol. 22 (3): p. 446-459. https://doi.org/10.1111/j.1420-9101.2008.01680.x

Frederick, M. J. & Gallup, G. G. Jr. (2018). "The demise of dinosaurs and learned taste aversions: The biotic revenge hypothesis." Ideas in Ecology and Evolution, Vol. 10: p. 47-54. https://doi.org/10.4033/iee.2017.10.9.c
Fu, Q., Diez, J. D., Pole, M., Ávila, M. G., Liu, Z.-J., Chu, H., Hou, Y., Yin, P., Zhang, G.-Q., Du, K. & Wang, X. (2018). "An unexpected noncarpellate epigynous flower from the Jurassic of China." eLife, Vol. 7: article e38827. https://doi.org/10.7554/eLife.38827.001 

Marmi, J. (2013). Un passeig per la història de la biosfera. Institut Català de Paleontologia. ISBN: 978-84-695-8520-7

Marmi, J., Fortuny, J., Blanco, A., Bolet, A., Vila, B. & Sellés, A. (2014). El fín del edén mesozoico. Pangea, Vol. 1: p. 28-40. ISSN: 2341-491X

Royo-Torres, R. (2007). "El modelo fitófago en dinosaurios saurisquios: la solución saurópoda." Dins de: Sanz, J. L. (ed.), Los dinosaurios en el siglo XXI, p. 209-231. Tusquets Editores. ISBN: 978-02-5333-497-8.