Ous de dinosaure a la Península Ibèrica: Cretaci Inferior.

Segon capítol de la sèrie sobre el registre fòssil oològic de dinosaures a la Península Ibèrica (primera part), dedicat en aquests cas a les mostres procedents de jaciments del Cretaci Inferior.
A diferència del que passa amb el registre del Juràssic Superior, no es coneixen evidències d'ous de dinosaures o de les seves closques a Portugal durant el Cretaci Inferior. En canvi, els jaciments amb presència d'ous de dinosaure més antics d'Espanya daten d'aquest període. També augmenta la diversitat taxonòmica dels ous (i dels seus hipotètics productors) respecte del Juràssic Superior de Portugal, trobant ous d'ornitòpodes, de sauròpodes i de teròpodes petits i derivats a partir dels de teròpodes grans i basals (fins i tot en molta més proporció). No obstant això, no s'han pogut ous complets en els sediments del Cretaci Inferior espanyol (ni molt menys embrions dins d'aquests), restringint-se, per tant, la conservació del registre a fragments de la closca. Els jaciments paleontològics del Cretaci Inferior amb presència oològica de dinosaures s'estenen al llarg del Sistema Ibèric des de La Rioja fins a Terol i Conca, passant per Saragossa, encara que la majoria d'aquests (destacant La Cantalera i Cuesta Corrales 2) es troben concentrats al voltant dels pobles de Galve i Josa (Terol), formant part de l'extens registre fòssil de dinosaures de la província que també inclou ossos i icnites. Per contra, a La Rioja només s'han pogut identificar ous de dinosaure en un sol jaciment (El Horcajo), contrastant amb l'extens registre d'icnites de la comunitat autònoma. Per la seva banda, l'únic jaciment oològic de dinosaures de Saragossa (Pochancalo 1) es troba dins del, per ara, escàs registre fòssil de "llangardaixos terribles" de la província aragonesa en totes les tipologies fòssils, i l'únic de Conca (El Inglés Quarry) també té un impacte semblant als de Terol, encara que en molta menor mesura.

Imatges microscòpiques dels fragments de closca de Megaloolithus sp. 1 de Pochancalo 1. A: superfície externa de la closca. B: superfície interna amb mamil·les. C: secció radial amb cristalls de carbonat càlcic. D: secció radial amb línies de creixement.
Foto: Moreno-Azanza et al. (2009a)/Actas de las IV Jornadas Internacionales sobre Paleontología de Dinosaurios y su Entorno.

El jaciment de Pochancalo 1 es troba situat als afores del poble de Villanueva de Huerva i forma part de la formació geològica homònima (Cretaci Inferior Valanginià-Hauterivià, 140-133 M.A.). A Pochancalo 1 s'han pogut recuperar més de 200 fragments de closca d'ou classificats dins de morfotips propis de dinosaures i de tortugues. Els que s'han assignat a morfotips dinosaurians ho han fet en les famílies Spheroolithidae (relacionat amb ornitòpodes, sobretot amb hardosàurids), Megaloolithidae (relacionat amb sauròpodes, sobretot amb titanosaures), Prismatoolithidae (relacionat amb teròpodes, sobretot amb celurosaures) i Phaceloolithidae/Dendroolithidae (relacionat amb teròpodes megalosauroïdeus gràcies als embrions de Torvosaurus de Portugal). L'absència d'hadrosàurids en el registre fòssil ossi del Cretaci Inferior ibèric ha fet suposar als paleontòlegs que els ous Spheroolithidae de Pochancalo 1 i, com veurem més tard, d'altres jaciments espanyols del període van ser posats per ornitòpodes més basals, molt segurament espècies primitives d'Ankylopollexia (formes afins a l'Iguanodon) a causa de la seva abundància en forma òssia al Cretaci Inferior ibèric (veure aquí i aquí). Pel que fa als ous Megaloolithidae, a Pochancalo 1 s'han identificat dos morfotips classificats dins de l'espècie tipus Megaloolithus. El primer morfotip, o Megaloolithus. sp. 1, es caracteritza per tenir una ornamentació compactituberculada basada en nòduls circulars i ovalats, porus circulars de 100 μm (micròmetres) de diàmetre, una organització dels canals respiratoris tubocanaliculada a causa que els canals són rectes i no hi ha connexió entre ells, línies de creixement de la closca no gaire definides i uns cristalls de carbonat càlcic en forma de ventall. Per la seva banda, el segon morfotip, o M. sp. 2, es caracteritza per tenir cristalls de carbonat càlcic en forma de cilindres més alts que amples, línies de creixement ben conservades, ser una mica més gran que el M. sp. 1 (espessor de la closca de 700 μm i de 500 μm, respectivament) i tenir porus més petits (90 μm); però per tota la resta és igual que el M. sp. 1. No es descarta que els dos morfotips de Megaloolithus corresponguin realment a diferents estats de conservació de la mateixa espècie. En una anàlisi filogenètica, els Megaloolithus de Pochancalo 1 es troben a mig camí entre els Megaloolithus del Cretaci Superior (que formen un grup propi) i una espècie del Juràssic Mitjà Bajocià (170-168 M.A.) de França, una posició intermèdia que es troba corroborada perquè tenen una espessor de la closca major que les mostres juràssiques però menor que les finicretàciques (Moreno-Azanza et al., 2009a; Moreno-Azanza et al., 2009b; Moreno-Azanza et al., 2016; Moreno-Azanza et al., 2014).

Imatges microscòpiques dels fragments de closca de Megaloolithus sp. 2. de Pochancalo 1. A: superfície externa. B: superfície interna amb mamil·les. C: secció radial amb cristalls de carbonat càlcic. D: secció radial.
Foto: Moreno-Azanza et al. (2009a)/Actas de las IV Jornadas Internacionales sobre Paleontología de Dinosaurios y su Entorno.

El registre oològic de dinosaures del Cretaci Inferior de Terol perquè ha proporcionat dues ooespècies autòctones: Guegoolithus turolensis ("ou-pedra de Terol", significant "ou" tant la paraula aragonesa güego com la grega oo) i Trigonoolithus amoae ("ou-pedra triangular de l'Olga Amo-Sanjuan", difunta paleontòloga pionera en l'estudi de les closques fòssils del Cretaci Inferior del Sistema Ibèric). La primera ooespècie s'ha trobat a Cuesta Corrales 2 (Galve) i de La Cantalera (Josa), jaciments de les Formacions Castellar i Blesa (principis del Cretaci Inferior Barremià, circa 129 M.A.; encara que fòssils de Guegoolithus també s'han trobat en altres jaciments turolencs de les Formacions Camarillas i Mirambel, també de principis del Barremià) i va rebre en un principi (any 2000) el nom Macroolithus turolensis (canviant-se per Guegoolithus el 2014). El nom genèric original Macroolithus significa "ou-pedra gran" i es va relacionar en el seu moment amb l'oofamília Elongatoolithidae, relacionada amb teròpodes oviraptorosaures i dromeosàurids. El diagnòstic original del Macroolithus/Guegoolithus definia entre les seves característiques tenir un morfotip ratita de la ultraestructura de la closca, una ornamentació exterior de la closca de tipus lineartiuberculat, una organització angusticanaliculada  dels canals respiratoris i una closca formada interiorment per dues capes. Els fòssils de Macroolithus/Guegoolithus són tant comuns al Barremià Inferior de Terol que es van considerar un fòssil guia per a aquest interval temporal del Cretaci Inferior (és a dir, que la seva presència en un jaciment ja és un indicador que el jaciment és de l'època corresposta). Una nova anàlisi dels fragments de closca de Cuesta Corrales 2 i La Cantalera feta al 2014 va mostrar que els caràcters de diagnòstic del Macroolithus es van interpretar malament i que, per tant, ja no podien formar part de la caracterització dels fragments de closca. Així doncs, els fòssils de Cuesta Corrales 2 i La Cantalera només tenen una capa de la closca en la que la transició entre les mamil·les i la part superior és progressiva i la confusió amb l'existència de dues closques es deu a l'existència de fractures que realment es van originar durant la preparació original dels fòssils. A més, l'organització dels canals respiratoris no és angusticanaliculada perquè aquests són més amples que en la majoria de closques en que aquest patró existeix i són més amples al fons i al sostre de la closca i els porus de la superfície són més freqüents i varien més en forma i en mida que en un patró angusticanaliculat. Tampoc presenten característiques de tots els ous de teròpodes en general i dels ous Elongatoolithidae en particular, com una extinció (atenuació de la llum polaritzada de la closca quan es veu en un microscopi petrogràfic) columnar (per contra, les closques del Macroolithus/Guegoolithus tenen una extinció ondulada, en la qual la llum s'atenua formant corbes). Per contra, els fragments de closca de Terol tenen caràcters propis de l'oofamília Spheroolithidae com una ultraestructura prolatosferulítica, una organització dels canals respiratoris prolatocanaliculada i una ornamentació exterior sagenotuberculada. Per tant, passen de ser part d'un ou de teròpode a ser-ne d'un ou d'ornitòpode. Com Macroolithus ja s'utilitza per a catalogar altres espècies d'ous de teròpode, es va proposar la nova nomenclatura genèrica Guegoolithus. A La Cantalera s'han identificat més ous classificats dins de Spheroolithidae, però presenten certes diferències respecte al Guegoolithus com una ornamentació dispersituberculada (Galobart, 2007; Moreno-Azanza et al., 2013; Moreno-Azanza et al., 2014).

Seccions radials de la closca d'un Guegoolithus (A), un ou de Maiasaura (hadrosàurid) del Cretaci Superior de Montana (B) i un ou d'estruç (Struthio) a través d'un microscopi petrogràfic per tal de poder apreciar l'extinció de la seva llum transversal. Es pot veure clarament que l'extinció dels exemplars A i B és ondulada, mentre que la de l'exemplar C és columnar.
Foto: Moreno-Azanza et al. (2014)/Cretaceous Research.

El Guegoolithus també s'ha pogut identificar a El Horcajo que, amb una edat semblant a la de Pochacalo 1, és el jaciment paleontològic amb evidències de fòssils oològics de dinosaure més antic d'Espanya. La presència del Guegoolithus és un jaciment del Valanginià-Hauterivià fa que el seu caràcter de fòssil guia del Barremià Inferior ja no sigui vàlid. El 2017 es van sotmetre fragments de closca Guegoolithus tant de Cuesta Corrales 2 com d'El Horcajo a una instal·lació de Difracció d'Electrons Dispersos (EBSD per les seves sigles en anglès i que permet la caracterització de materials cristal·lins a una escala micromètrica) amb l'objectiu d'identificar certes diferències en la ultraestructura de les closques dels dos jaciments. No obstant això, no es van poder observar diferències significatives entre els diversos fòssils. Tot al contrari, els Guegoolithus de Terol i de La Rioja no sols tenien una ultraestructura molt semblant si no que també la comparteixen amb les closques dels ous de Maiasaura de la Formació Two Medicine de Montana (Cretaci Superior Campanià, 83-74 M.A.). Aquestes semblances inclouen l'abundància de límits en angles molt aguts entre els varis cristalls i el pas ràpid entre una organització radial dels cristalls a la part inferior de la closca a una de paral·lela a la part superior seguint el seu eix vertical. Com que la ultraestructura està relacionada amb la forma en que es dipositen els ous als nius, les estratègies de nidificació dels ornitòpodes Ankylopollexia van variar poc en els 80 milions d'anys que separen el Guegoolithus del Maiasaura. Aquestes estratègies de nidificació consistirien en l'enterrament dels ous, períodes d'incubació llargs (al voltant dels 171 dies), la presència de les cries al niu per molt de temps després de néixer, un caràcter altricial de les cries (pel que no serien capaces de viure per si mateixes a l'hora de néixer, a diferència de les cries precoçes) i la capacitat de les cries de trencar fàcilment els ous al moment de néixer. A més, els 5-10 milions d'anys que separen els Guegoolithus de Cuesta Corrales 2 i La Cantalera dels d'El Horcajo fan impossible suposar que haurien estat dipositat per una mateixa espècie de dinosaure, ja que la taxa d'especiació o generació de noves espècies dels Ankylopollexia seria una de les més altes entre els dinosaures no-aviaris (Moreno-Azanza et al., 2016; Moreno-Azanza et al., 2017).

Imatges microscòpiques de fragments de closca de Guegoolithus d'El Horcajo. A: superfície exterior. B: secció radial. C: mamil·les. D: part superior de la closca. E i F: seccions radial en microscopi petrogràfic amb observació de l'extinció de la llum.
Foto: Moreno-Azanza et al. (2016)/Spanish Journal of Palaeontology.

Secció de tall d'una closca de Guegoolithus a la que s'hi ha aplicat l'EBSD, on els diferents cristalls de carbonat càlcic apareixen de colors diferents.
Foto: Moreno-Azanza et al. (2017)/Journal of Iberian Geology.

El Trigonoolithus forma part de l'oofamília Prismatoolithidae, la mateixa que els ous portuguesos amb embrions de Lourinhanosaurus, i es basa en un seguit de fragments de closca de La Cantalera, encara que també se'n té constància en altres jaciments, molts d'ells propers a Galve. El Trigonoolithus es caracteritza per presentar tres capes a la closca (mamil·lar, prismàtica i externa) amb una transició gradual entre cadascuna d'elles, una organització dels canals respiratoris angusticanaliculada, una ornamentació ben definida basada en nòduls de forma arrodonida o de forma triangular (origen del seu nom genèric i que no es troba en cap altre ootàxon de dinosaure) i una espessor de la closca d'entre 330 i 1040 μm. En l'article de descripció del Trigonoolithus es van realitzar vàries anàlisis filogenètiques, en les quals el resultat va ser que l'ootàxon de Terol es situava com una forma basal del clade format pels ous de teròpodes no-aviaris Prismatoolithidae i els ous de les aus o com l'espècie germana d'aquest, diferenciant-se de la resta dels Prismatoolithidae per la presència d'ornamentació externa i la presència d'una tercera capa a la closca. Els ous Prismatoolithidae es relacionen amb teròpodes celurosaures i amb el Lourinhanosaurus (la posició filogenètica del qual és molt inestable, podent ser un al·losauroïdeu, un megalosauroïdeu o un celurosaure molt basal), tot i que els oviraptorosaures i els dromeosàurids (celurosaures no-aviaris bastant derivats) s'han relacionat amb els ous Elongatoolithidae. A La Cantalera també s'han trobat fòssils ossis de teròpodes, encara que només consisteixen en dents i la seva assignació taxonòmica no sol anar més enllà de la família o de la subfamília. Així doncs, hi ha dents de megalosauroïdeus barionicins, al·losauroïdeus carcarodontosàurids, maniraptors indeterminats, el possible maniraptor Paronychodon i dromeosàurids. Si es considera que el Lourinhanosaurus és un celurosaure basal, els barionicins i els carcarodontosàurids no podrien haver post ous Trigonoolithus, de la mateixa manera que amb els dromeosàurids, pel que els maniraptors indeterminats i el Paronychodon serien els únics responsables del Trigonoolithus. La presència d'ornamentació tant triangular com arrodonida al Trigonoolithus ha estat interpretada pels paleontòlegs de tres maneres: la presència d'una àrea de transició al conjunt de la closca que presentés una ornamentació a mig camí de la triangular i de l'arrodonida, que les diferents formes d'ornamentació correspondrien a fragments afectats per la diagènesi o el canvi en les condicions químiques del fòssil o el fet que corresponguin a diferents espècies. L'ornamentació triangular i l'arrodonida es troben en fragments tant ben preservats com mal preservats i fragments d'una forma i de l'altra s'han recol·lectat en tots els jaciments on ha aparegut l'ooespècie. Per tant, la hipòtesi de la transició és la més probable i, a més, es troba recolzada per fragments que mostren els dos morfotips i que podrien representar perfectament l'àrea de transició (Moreno-Azanza et al., 2013).

Fragments de closca de Trigonoolithus en diferents estats de conservació i amb diferents ornamentacions. A-C: ornamentació triangular. D-F: ornamentació arrodonida. A i D: fragments ben conservats. B i E: fragments lleugerament malmesos. C i F: fragments considerablement malmesos.
Foto: Moreno-Azanza et al. (2013)/Acta Palaeontologica Polonica.

L'oofamília Prismatoolithidae també s'ha identificat a El Horcajo, encara que, a diferència del que passa amb el Guegoolithus, no s'ha pogut comprovar l'existència del Trigonoolithus al jaciment de La Rioja. L'espessor de les closques Prismatoolithidae d'El Horcajo és de 1400 μm i es caracteritzen en el fet que la capa mamil·lar ocupa una cinquena part de l'interior de la closca, en la presència d'una tercera capa i en la diferenciació entre una zona externa i una altra d'interna a la capa prismàtica. Sembla ser que alguns d'aquests fòssils tenen la seva estructura original emmascarada per efecte de la recristal·lització (forma de nous cristalls aliens a l'estructura original del fòssil) o de l'acumulació de matèria orgànica, que té com a evidència la presència d'una línia de color marró entre la capa prismàtica i la mamil·lar, i l'extinció de la llum és columnar, tal com passa amb la resta de closques d'ous de teròpode. L'espessor de la closca (molt gran per tractar-se de Prismatoolithidae) i la tercera capa són elements que acosten els fòssils d'El Horcajo al Trigonoolithus, encara que les dues zones de la capa prismàtica és un caràcter compartit amb el Sankofa pyrenaica (una ooespècie de Prismatoolithidae del Cretaci Superior de Catalunya sobre la qual es parlarà més a fons en una altra entrada de la sèrie). S'ha pogut estimar el pes dels ous dels quals formarien part els fòssils de closca d'El Horcajo a través d'una fórmula que ho relaciona amb l'espessor de la closca, obtenint un resultat de 500 g, la qual cosa implica que haurien pertangut a un teròpode de mida mitjana-gran, semblant al Lourinhanosaurus (Moreno-Azanza et al., 2016).

Imatges microscòpiques d'una closca de Prismatoolithidae indet. d'El Horcajo. A: superfície externa (en la qual no s'observa ornamentació, a diferència de les closques extensament ornamentades del Trigonoolithus). B: secció radial. C: capa mamil·lar. D: part superior de la capa prismàtica. E: secció radial on es veu la línia de matèria orgànica. F: secció radial en un microscopi petrogràfic on s'observa l'extinció columnar de la llum.
Foto: Moreno-Azanza et al. (2016)/Spanish Journal of Palaeontology.

La gran abundància de fòssils de closques d'ous dinosaurians al Cretaci Inferior del Sistema Ibèric fa que també hi hagi un lloc per a les curiositats. En aquest sentit, i tornant cap a La Cantalera, al 2009 es va publicar l'anàlisi d'un fragment de closca del jaciment de Josa que presentava marques del desplaçament d'un cargol. El fòssil es troba classificat dins de l'ooespècie cf. Prismatoolithus sp. a causa d'una espessor de la closca de 390 μm, un morfotip angustiprismàtic de l'interior de la closca, una transició progressiva entre la capa mamil·lar i la prismàtica (no hi ha evidències d'una tercera capa, a diferència del Trigonoolithus i dels exemplars d'El Horcajo), una organització angusticanaliculada dels canals respiratoris i una superfície externa llisa. El fòssil mostra dues "rascades", una a la superfície exterior i l'altra a l'interior, que semblen haver estat fets per petits invertebrats amb comportament alimentari de pastura, potser gasteròpodes. La icnita de gasteròpode de la cara externa de la closca (classificada dins de l'icnogènere de mol·lusc Radulichnus) té la forma d'un solc ample (217-334 μm) i poc profund (20 μm) amb una trajectòria que presenta uns canvis lleugerament bruscs que formen angles de 30º com a màxim, 4 mm de longitud i la presència de promontoris i de depressions separats per una mitjana de 70 μm. Per la seva banda, la icnita de la cara interna (classificada com aff. Radulichnus) té una trajectòria lleugerament sinuosa (pel que recorda vagament a una S), una amplada d'entre 93-157 μm i no s'hi diferencien ni promontoris ni depressions. Per la resta, les dues icnites tenen una morfologia semblant, el que fa pensar que haurien estat produïdes per un mateix animal (per això l'assignació al mateix icnogènere), el qual hauria posseït una ràdula (l'estructura de la boca dels mol·luscs que servir per rascar l'aliment, anàloga de la llengua dels vertebrats). El productor més probable seria un gasteròpode del clade Basommatophora, el qual hauria caminat pel fragment de closca d'ou de teròpode en recerca d'algues microscòpiques que potser l'haurien cobert (Gámez-Vintaned et al., 2009).

A, F i I: cf. Prismatoolithus sp. de La Cantalera amb icnites de Radulichnus. B-C: detalls de l'estructura interna del cf. Prismatoolithus sp. G-L: detalls de les dues icnites de gasteròpode. M: fòssil d'un cargol classificat com Basommatophora indet. trobat a La Cantalera.
Foto: Gámez-Vintaned et al. (2009)/Comunicaciones de las XXV Jornadas de la Sociedad Española de Paleontología.

Per acabar, el jaciment d'El Inglés Quarry es troba en sediments de la Formació La Huérguina (Barremià Superior, circa 125 M.A.; la mateixa de la qual forma part el jaciment de fòssils ossis i icnites de Las Hoyas, cèlebre per l'excel·lent estat de conservació de les seves restes) localitzats a la Subconca de Buenache de la Sierra (dins de la Conca de la Serranía de Cuenca en la qual s'inclou la totalitat de la Formació La Huérguina). Les mostres oològiques de dinosaures d'aquest jaciment consisteixen en 12 fragments de closca que s'han considerat com d'ous de teròpode a causa de la divisió de l'interior de la closca en dues capes (la mamil·lar i la prismàtica, la transició entre les quals es gradual). La ornamentació de la superfície externa consisteix en crestes curtes paral·leles entre elles i separades pels porus. L'espessor de la closca depen de la presència d'ornamentació o no en aquesta (0,53-0,66 mm i 0,40-0,53 mm respectivament). Els fragments de closca d'El Inglés Quarry es van relacionar amb el morfotip ornitoide a partir d'una comparació amb el Guegoolithus (ja que la descripció d'aquests fòssils es va fer el 2008, quan l'ootàxon turolenc encara era Macroolithus). L'actual caràcter d'ou d'ornitòpode del material de comparació pot fer que la relació dels fòssils d'El Inglés Quarry sigui falsa parcialment o total (Buscalioni et al., 2008).

La foto D correspon a la secció de tall d'un dels fragments de closca de teròpode d'El Inglés Quarry. La foto A correspon a un fragment de closca de tortuga i la B i la C a un de cocodril.
Foto: Buscalioni et al. (2008)/Cretaceous Research.

Font:
Buscalioni, A. D., Fregenal, M. A., Bravo, A., Poyato-Ariza, F. J., Sanchíz, B., Báez, A. M., Cambra Moo, O., Martín Closas, C., Evans, S. E. & Lobón Marugán, J. (2008). "The vertebrate assemblage of Buenache de la Sierra (Upper Barremian of Serrania de Cuenca, Spain) with insights into its taphonomy and palaeocology." Cretaceous Research, Vol. 29: p. 687-710. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2008.02.004

Galobart, A. (2007). "Importancia del registro español de huevos de dinosaurio." Dins de: Sanz, J. L. (ed.), Los dinosaurios en el siglo XXI, p. 90-117. ISBN: 978-02-5333-497-8.

Gámez-Vintaned, J.A., Moreno-Azanza, M. & Canudo, J. I. (2009). "Bioerosión debida a gasterópodos en cáscaras de huevo de dinosaurio del Cretácico Inferior de La Cantalera (Teruel, España)." Dins de: Palmqvist & Pérez-Claros (coords.), Comunicaciones de las XXV Jornadas de la Sociedad Española de Paleontología, p. 186-190. http://www.aragosaurus.com/secciones/in_pl_noc/pdf/Gamez-Vintaned_etal_2009.pdf

Moreno-Azanza, M., Bauluz, B., Canudo, J. I. & Mateus, O. (2017). "The conservative structure of the ornithopod eggshell: electron backscatter diffraction characterization of Guegoolithus turolensis from the Early Cretaceous of Spain." Journal of Iberian Geology, Vol. 43 (2): p. 1-9. https://doi.org/10.1007/s41513-017-0019-1

Moreno-Azanza, M., Canudo, J. I. & Gasca, J. M. (2009a). "Fragmentos de cáscara de huevo de Megaloolithidae en el Cretácico Inferior de la provincia de Zaragoza (Formación Villanueva de Huerva, España)." Dins de: Actas de las IV Jornadas Internacionales sobre Paleontología de Dinosaurios y su Entorno, p. 253-262. http://aragosaurus.com/secciones/in_pl_noc/pdf/Moreno_etal_2009b.pdf
Moreno-Azanza, M., Canudo, J. I. & Gasca, J. M. (2013). "Unusual Theropod Eggshells from the Early Cretaceous Blesa Formation of the Iberian Range, Spain." Acta Palaeontologica Polonica, Vol. 59 (4): p. 843-854. https://doi.org/10.4202/app.2012.0069
Moreno-Azanza, M., Canudo, J. I. & Gasca, J. M. (2014). "Spheroolithid eggshells in the Lower Cretaceous of Europe. Implications for eggshell evolution in ornithischian dinosaurs." Cretaceous Research, Vol. 51: p. 75-87. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2014.05.017
Moreno-Azanza, M., Gasca, J. M. & Canudo, J. I. (2009b). "New data on the Valanginian-Hauterivian reptile ootaxa of the Iberian Peninsula (NE of Spain)." Dins de: Godefroit, P. & Lambert, O. (eds.), Tribute to Charles Darwin and Bernissart iguanodons: New Perspectives on Vertebrate Evolution and Early Cretaceous Ecosystems, p. 72. https://www.academia.edu/1482730/Tribute_to_Charles_Darwin_and_Bernissart_Iguanodons_New_perspectives_on_vertebrate_evolution_and_Early_Cretaceous_ecosystems_Brussels_2009._Programme_Abstracts_and_Field_Trips_Guidebook
Moreno-Azanza, M., Gasca, J. M., Díaz-Martínez, I., Bauluz, B., Canudo, J. I., Fernández, A. & Pérez-Lorente, F. (2016). "A multi-ootaxic assemblage from the Lower Cretaceous of the Cameros Basin (La Rioja; Northern Spain)." Spanish Journal of Palaeontology, Vol. 31 (2): p. 305-320. http://sepaleontologia.es/wp-content/uploads/2017/02/5-Moreno-Azanza-et-al-ok.pdf