Doble incorporació de noves espècies de dinosaures 3.0. Sauropodomorfs de Sud-àfrica i Argentina.

Des de ja fa un mes que descobreixo articles que presenten nous tàxons de dinosaures en partida doble i, per tant, també hi parlo dels animals descrits al blog. Aquesta setmana tampoc ha estat una excepció, ja que us porto dues noves espècies de Sauropodomorfs amb implicacions evolutives importants cadascuna. La primera espècie es tracta del dinosaure més gran que va viure durant el Juràssic inferior i que ho va ser tenint característiques locomotores diferents a les dels seus cosins Sauròpodes. La segona és un dels Dicreosàurid més antic trobat al Cretaci d'Amèrica del Sud.

LEDUMAHADI MAFUBE

Va ser presentat per en equip científic liderat per en Blair McPhee de la Universitat de Witwatersrand (Johannesburg, Sud-àfrica) en un article publicat a la revista Current Biology el 27 de setembre i està basat en restes postcranials (una apòfisi espinosa cervical parcial, vèrtebres dorsals, vèrtebres sacres fusionades, vèrtebres caudals, un xebró, un cúbit dret, metacarpians, extrem distal del fèmur dret i una falange pedal) procedents del jaciment de Beginsel, situat administrativament a la frontera entre Sud-àfrica i Lesotho i geològicament a la Formació Elliot (Juràssic inferior Hettangià-Sinemurià, 200-195 M.A.). Tant el nom genèric com l'específic del dinosaure estan en sesotho, una de les llengües bantu autòctones de l'Estat Lliure de Sud-àfrica i Lesotho. Ledumahadi significa "tro gegant" en referència a l'enorme mida de l'animal, mentre que mafube vol dir "alba" degut a que és un Sauropodomorf molt antic geològicament i molt basal filogenèticament tenint en compte les seves dimensions.

Restes fòssils de l'holotip del Ledumahadi i la seva posició en una hipotètica silueta del dinosaure.
Foto: McPhee et al. (2018)/Current Biology.

El Ledumahadi mafube es diferencia de la resta de Sauropodomorfs coneguts per tres caràcters de diagnòstic: la vora medial de l'àrea proximal del metacarpià I té una forma semblant a la d'una llàgrima (mentre que altres Sauropodomorfs no-Sauròpodes tenen aquesta part del primer metacarpià en forma de forat de clau), la faceta articular (superfície d'articulació d'una vèrtebra amb una altra) anterior de les vèrtebres caudals és cóncava i profunda i les extremitats anteriors són extremadament robustes amb la circumferència de l'eix del cúbit representant el 57% de la llargada total de l'os. L'anàlisi histològica de l'holotip del Ledumahadi ha revelat que era un adult que hauria arribat a la seva mida màxima al moment de morir i que hauria experimentat un ritme de creixement molt ràpid durant la seva infantesa per després anar disminuint a mesura que s'anava fent gran. L'anàlisi filogenètica del Ledumahadi el recupera com el tàxon germà de dos altres tàxons de Sauropodomorfs no-Sauròpodes de gran mida del Triàsic superior i el Juràssic superior, el Lessemsaurus i l'Antetonitrus, amb els quals forma la família Lessemsauridae, situada en una posició una mica més basal que els primers Sauròpodes.

Anàlisi filogenètica dels Sauropodomorfs amb la inclusió del Ledumahadi. Cada espècie presenta una icona depenent de si seria bípeda o quadrúpeda.
Foto: McPhee et al. (2018)/Current Biology.

I aquí arribem al punt més important sobre l'estudi del Ledumahadi, la seva mida i l'estructura de les seves extremitats. La mesura de les circumferències dels ossos de les extremitats de l'holotip ha revelat que un Ledumahadi pesaria 12 tones, la qual cosa converteix aquest dinosaure en l'animal més gran del Juràssic inferior trobat fins ara i que s'equipara amb el pes d'alguns Sauròpodes del Juràssic mitjà-superior i del Cretaci. A més, una anàlisi per comprovar la locomoció d'un gran nombre de dinosaures, rèptils no-dinosaures i mamífers basat en la comparació entre les circumferències d'húmers i fèmurs va mostrar que el Ledumahadi seria clarament un dinosaure quadrúpede i, després de calibrar-la filogenèticament, la mateixa anàlisi va revelar que la locomoció quadrúpeda ja hauria aparegut en els Sauropodomorfs a mitjans del Triàsic superior Norià (cap als 217 M.A.), havent-hi almenys un retorn al bipedisme en una branca derivada de Sauropodomorfs no-Sauròpodes. El punt més interessant de tot això és que, malgrat tenir una mida semblant a la d'un Sauròpode, el Ledumahadi no posseïa extremitats "columnars" com les dels seus cosins més derivats, considerades un dels requisits bàsics per explicar les grans dimensions aconseguides pels "dinosaures de coll llarg". Pel contrari, el Ledumahadi mostraria extremitats parcialment flexionades, tal com ho demostren certs caràcters del cúbit i del fèmur. Pel que sembla, aquesta postura flexionada de les extremitats hauria estat més o menys reeixida en el llinatge del Ledumahadi degut a que no hi ha cap retorn cap al bipedisme, de la mateixa forma que amb els Sauròpodes. Degut que el Ledumahadi és més gran que la resta dels membres de Lessemsauridae i va viure després de l'extinció massiva del trànsit Triàsic-Juràssic, les masses corporals grans-gegants d'aquests Sauropodomorfs no-Sauròpodes no es van veure afectades per aquesta crisi biòtica o es van tornar a recuperar molt ràpidament. No obstant això, els Sauropodomorfs quadrúpedes d'extremitats flexionades ja no existeixen a partir del Juràssic inferior Toarcià (183-174 M.A.), moment en que els Sauròpodes són els únics membres supervivents del clade. L'explicació d'aquesta extinció no està gaire clara, però és possible que succeís degut a que les extremitats columnars dels Sauròpodes eren més eficients que les flexionades dels seus cosins.

Diferències entre els ossos apendiculars del Ledumahadi i altres Sauropodomorfs no-Sauròpodes quadrúpedes i els dels Sauròpodes que indiquen una postura flexionada per als primers i una de columnar per als segons.
Foto: McPhee et al. (2018)/Current Biology.

Reconstrucció d'un Ledumahadi passejant per un paisatge del Juràssic inferior sud-africà i acompanyat d'un petit Teròpode.
Foto: Viktor Radermacher.

PILMATUEIA FAUNDEZI

Va ser presentat per un equip científic liderat per en Rodolfo Coria del Museu Carmes Funes (Huincul, Argentina) i que també com a membres a en Francisco Ortega de la UNED (Madrid) i a en Philip Currie de la Universitat d'Alberta (Edmonton, Canadà) en un article publicat a la revista Cretaceous Research el 29 d'agost (encara que no en vaig sentir a parlar fins aquesta setmana, quan vaig veure un tuit d'en Ortega que parlava d'una conferència de premsa d'en Coria en que presentava al dinosaure). El Pilmatueia faundezi està basat en varis exemplars consistents en peces vertebrals i catalogats com l'holotip (una vèrtebra dorsal gairebé completa), el paratip (una vèrtebra transitòria entre les sèries cervical i dorsal) i el material referit al tàxon (una vèrtebra cervical, una apòfisi espinosa dorsal, una vèrtebra caudal i un centre vertebral caudal). Les restes provenen del jaciment de Pilmatué (província de Neuquén, Argentina), que forma part de la Formació Mulichinco (Cretaci inferior Valanginià, 140-133 M.A.) i que, per tant, el converteix en el Dicreosàurid més antic dels sediments cretàcics d'Amèrica del Sud (només superat en antiguitat en aquest continent pel Brachytrachelophan, del Juràssic superior Titonià). Així doncs, el Pilmatueia faundezi mostra un continu temporal entre el Brachytrachelophan i els Dicreosàurid sud-americans del Cretaci inferior més avançat que indica que hi va haver una radiació autòctona d'aquests Sauròpodes en aquest interval temporal. El nom genèric Pilmatueia fa referència al jaciment de Pilmatué, mentre que el nom específic faundezi ho fa a en Ramón Faúndez, encarregat del Museu Municipal de Las Lajas (municipi argentí on es troba situat Pilmatué) que ha col·laborat activament amb el projecte d'excavació i investigació del dinosaure d'en Coria i col·laboradors.

Vèrtebra dorsal que consisteix l'holotip del Pilmatueia.
Foto: Coria et al. (2018)/Cretaceous Research.

El Pilmatueia es caracteritza per tenir dues fosses localitzades a la base de les apòfisis espinoses de les vèrtebres dorsals posteriors, apòfisis espinoses verticals a les vèrtebres caudals mitjanes i arcs neurals de les vèrtebres caudals mitjanes localitzades a la part del davant dels seus respectius centres. L'anàlisi filogenètica del Pilmatueia el recupera com un Dicreosàurid derivat que és el tàxon germà de l'Amargasaurus, del Cretaci inferior Barremià-Aptià (129-113 M.A.) de la província de Neuquén. El Pilmatueia i l'Amargasaurus comparteixen característiques òssies com una sèrie de cavitats pneumàtiques (pleurocels) localitzades al voltant del centre de les vèrtebres cervicals mitjanes i puntes estretes de les apòfisis espinoses de les vèrtebres dorsals mitjanes i posteriors. La descoberta del Pilmatueia també té implicacions respecte a la fauna de Sauròpodes que havia a Amèrica del Sud durant la primera part del Cretaci inferior, de la qual fins ara es tenia molt poca informació. A la Formació Mulichinco també s'han trobat restes, sense identificació taxonòmica, de Diplodòcids; i a la propera i poc més antiga Formació Bajada Colorada (on es van trobar els fòssils del Diplodòcid Leinkupal) també s'han trobat fòssils sense identificar de Dicreosàurids. Per tant, és probable que la fauna de Sauròpodes del Cretaci inferior més primerenc a Amèrica del Sud estigués formada per una associació de Dicreosàurids i Diplodòcids.

Detall (D) i interpretació gràfica (E) de les dues fosses situades a la base de les apòfisis espinoses dorsals.
Foto: Coria et al. (2018)/Cretaceous Research.

Reconstrucció d'un Pilmatueia, amb informació bàsica geogràfica, temporal i taxonòmica.
Foto: Cisiopurple.

Un estiu d'Heterodontosàurids.

Els Heterodontosàurids, petits Ornitisquis basals existents des del Triàsic fins al Cretaci, han protagonitzat dues investigacions realitzades aquest estiu, una al juny publicada en una revista científica i l'altra al juliol presentada als mitjans.

EL PRIMER ORNITISQUI ARBORÍCOLA

El 27 de juny es va publicar a la Journal of Paleontology de la Universitat de Cambridge la descripció d'unes les restes òssies d'Heterodontosàurid procedent de la Formació Cañón Asfalto (Chubut, Argentina) per part de paleontòlegs del Museo Paleontológico Eigidio Feruglio (Trelew, també a Chubut), la Universidad Nacional de Río Negro i el Museu Estatal de Paleontologia i Geologia de Baviera (Munic). Els fòssils consistien en un peu format per dos metatarsians complets amb les seves respectives falanges i unes vèrtebres caudals associades.

A la Formació Cañón Asfalto ja s'havia identificat amb anterioritat (2011) una espècie d'Heterodontosàurid, el Manidens condorensis ("mà i dents de Cerro Cóndor", un poble proper al jaciment on es va desenterrar l'holotip). Tot i que les noves restes són molt fragmentàries com per assignar-les a un tàxon, l'equip considera que el propietari podria ser un Manidens per ser de la mateixa àrea i època (Juràssic inferior Toarcià, circa 180 M.A.). Per desgràcia, les úniques restes no conegudes del Manidens són, casualitat o no, els peus. Per les característiques histològiques, el nou exemplar seria un subadult.

Falanges de l'exemplar no identificat de la Formació Cañón Asfalto i el peu complet comparat amb els de l'Heterodontosaurus (Juràssic inferior, Sud-àfrica, 1), el Tianyulong (Cretaci inferior, Xina, 2) i un altre exemplar no identificat argentí (3).
Foto: Journal of Paleontology.

Mentre que la confirmació d'aquest peu al Manidens es manté amb dubtes, la morfologia en si dels ossos ha mostrat caràcters molt interessants. Amb comparació amb altres Heterodontosàurids, una vora a la part posterior del peu indica que l'individu tindria un tendó de més. Algunes de les característiques són típiques d'animals bípedes corredors, el comportament assignat majoritàriament als Heterodontosàurids, però les falanges són més llargues del normal i les urpes tenen una forma estreta i corbada. Aquests últims trets, dins dels dinosaures, només són presents en les aus arborícoles, pel que aquest individu argentí podria tindre un mode de vida semblant. Es tracta així del primer cas de comportament arborícola en un Ornitisqui. A més, la morfologia del primer dit del peu, més curt que la resta, indica que el dinosaure podria agafar objectes amb aquest dígit, com un "polze".

Reconstrucció del propietari del peu de la Formació Cañón Asfalto.
Foto: Julio Lacerda.

DESCOBERT PELS RAIGS MÉS POTENTS

Just un mes després de la presentació del peu de la Formació Cañón Asafalto, certs mitjans de comunicació generals, com la BBC, van presentar un projecte realitzat a partir d'un esquelet de l'espècie tipus d'Heterodontosàurid, l'Heterodontosaurus tucki (el nom específic prové del cognom d'un patrocinador de les investigacions que van desenterrar els primers exemplars). El fòssil va ser trobat pel paleontòleg sud-africà Billy de Klerk al 2005 en un torrent fangós en els terrenys d'una granja a la província de Cap Oriental. Aquesta mostra és de 1,1 m de llargada i 10 kg de pes.  Es tracta de l'esquelet més complet d'Heterodontosaurus descobert fins ara. La majoria de la informació estreta sobre aquest gènere prové de fòssils més aviat fragmentaris.

Però hi havia un problema, el fòssil era massa fràgil i la roca massa dura com perquè es pogués estudiar amb mitjans convencionals (com el TC) sense que sofrís algun dany. L'exemplar va anar a parar a mans d'en Jonah Choiniere i en Vincent Fernandez, paleontòlegs de la Universitat de Witwatersrand (Johannesburg). Van decidir que utilitzar radiografies seria la millor manera d'examinar l'exemplar. I no van utilitzar una màquina de raigs X qualsevol, si no la Instal·lació Europea de Radiació de Sincrotró (European Synchrotron Radiation Facility, ESRF) de Grenoble (França), la màquina de raigs X més potent del món.

Foto de l'esquelet d'Heterodontosaurus al complet.
Foto: Billy de Klerk.

Com en un TC, es va poder obtenir una imatge en 3D dels ossos amb la qual es pot observar les cavitats d'antics òrgans com l'encèfal, per investigar posteriorment sobre la seva biologia. Es va observar que els ossos del crani no estaven units del tot, pel que seria un juvenil. Les dents d'aquest Heterodontosaurus estan totes intactes i algunes d'elles estaven a punt de ser reemplaçades per altres, sent la primera prova d'aquest comportament de substitució de dents, comú en molts llinatges de dinosaures, en aquesta espècie.

Escàner del crani de l'Heterodontosaurus fet amb la tecnologia de l'ESRF.
Foto: ESRF.

Postdata: No he trobat proves de que aquests resultats estiguin publicats en una revista científica. 

Pulanesaura eocollum, nou Sauròpode basal del Juràssic inferior de Sud-àfrica.

Tot i que, tal com s'indica al títol, ja podem parlar de veritables Sauròpodes al Juràssic inferior, el seu registre és molt escàs comparat amb el dels seus parents més primitius, els Prosauròpodes. A més, gairebé tots els tàxons d'aquesta època assignats com a Sauròpodes basals no tenen encara una posició filogenètica estable, condicionada moltes vegades perquè molts d'aquests fòssils encara presenten una barreja ambigua de característiques dels Prosauròpodes i dels Sauròpodes. Aquesta nova espècie, descrita a la Nature, mostra suficients característiques com per considerar-la un veritable Sauròpode molt primitiu, cosa que també ha ajudat a reconstruir el seu mode de vida i a relacionar-lo amb el dels Prosauròpodes, amb el qui compartia l'hàbitat, i els Sauròpodes posteriors.

El Pulanesaura eocollum prové del jaciment de Spion Kop, a la província sud-africana de l'Estat Lluire, dins de la Formació Elliot, datada d'entre fa 200 i 180 M.A., a principis del Juràssic. En aquest jaciment s'han trobat també restes de Prosauròpodes. S'han extret almenys dos individus subadults de Pulanesaura, formats per dues dents, vèrtebres cervicals, cinc apòfisis espinoses de les vèrtebres dorsals, una costella dreta, tres vèrtebres caudals, la clavícula esquerra, la part més distal de l'húmer dret, el cúbit esquerra, el quart metacarpià dret, tres isquis (el que seria la prova de l'existència d'un tercer exemplar) i les tíbies de les dues potes. Aquests ossos mostren a un Sauròpode relativament petit per al grup al que pertany, amb 8 metres de llargada, 2 metres d'alçada i 5 tones de pes. La primera part del nom genèric (Pulane) prové de la llengua sesotho, la llengua del grup bantu autòctona de la província de l'Estat Lluire, i significa "pluja", ja que els fòssils del dinosaure es van extreure durant l'estació plujosa. També fa referència al sobrenom en sesotho que rep la Panie Bremer, filla del difunt granger Naude Bremer, expropietari d'uns terrenys anomenats Heelbo on es troba el jaciment paleontològic de Spion Kop. Al referir-se a una dona, la terminació saurus ha estat canviada per saura, femení d'aquest, de la mateixa manera que va passar amb l'Ornitòpode australià Leallynasaura.

Fotos dels ossos postcranials identificats del Pulanesaura i la seva situació en una silueta del dinosaure.
Foto: Nature. 

Dents de Pulanesaura amb una visió ampliada de la seva superfície.
Foto: Nature.

Les dents, les vèrtebres cervicals i l'húmer del Pulanesaura mostren que tenia un mode de vida diferent al dels seus contemporanis Prosauròpodes. Més concretament, hauria tingut una locomoció estrictament quadrúpeda i només s'alimentaria de plantes baixes com les falgueres, mentre que els Prosauròpodes eren quadrúpedes faculatius que combinaven la locomoció quadrúpeda amb la bípeda i així poder agafar fulles dels arbres mitjançant les mans. Les extremitats anteriors del Pulanesaura ja no tenien aquesta funció i només faria servir el coll per a la recerca d'aliment, el que també indica que gastaria menys energia que els Prosauròpodes en aquesta. Aquest va ser l'origen del mètode d'alimentació dels grans Sauròpodes posteriors. Això xoca amb el que es creia fins ara sobre la relació entre els últims Prosauròpodes i els primers Sauròpodes, en que es deia que quan van aparèixer els últims, els primers van quedar endarrere i aquesta va ser la causa de la seva desaparició. El Pulanesaura mostra que realment l'evolució els primers Sauròpodes es va produir al costat de la dels Prosauròpodes i va estar influenciada per la competència alimentària amb aquests últims, que va portar aquests canvis anatòmics. I és d'aquí d'on prové el nom específic del nou dinosaure, ja que eocollum vol dir "el coll de l'alba" en llatí, que també es pot traduir com el primer coll. 

Com s'ha pogut veure, el Pulanesaura mostra que hi hauria una diversitat major de la que es pensava pel que fa a estratègies alimentàries dels dinosaures herbívors a principis del Juràssic. També complica el mapa paleontològic de la Sud-àfrica d'aquesta època. El jaciment de Spion Kop mostra una fauna diferent que la de la majoria de jaciments juràssics sud-africans, el que també està condicionat perquè la seva geologia és típica a la de la llera d'un riu, mentre que altres localitats mostren una geologia pròpia d'ambients àrids. La presència d'una font d'aigua indica també que hi hauria una vegetació més frondosa, pel que aquest podria ser l'ambient idoni perquè el Pulanesaura desenvolupés aquest nou mètode d'alimentació, mentre que els Prosauròpodes estarien més adaptats als ambients secs.

Reconstrucció d'un Pulanesaura alimentant-se.
Foto: Gina Viglietti.

Els Ornitòpodes: els Fabrosàurids i els Heterodontosàurids.

QUE ÉS UN ORNITÒPODE

Els Ornitòpodes, que significa "(peus d'ocell" en grec), eren dinosaures Ornitisquis (amb pelvis d'ocell) bípedes o quadrúpedes facultatius (que podien caminar tant a quatre extremitats que amb dues) que no tenien armadura corporal. Van aparèixer per primera vegada durant el Juràssic inferior i figuren entre els últims dinosaures en desaparèixer al final del Cretaci. Els Ornitòpodes van ser, doncs, un dels grups de dinosaures més duradors i també un dels més diversificats.

S'han reconegut cinc famílies d'Ornitòpodes (Heterodontosauridae, Hypsilophodontidae, Dryosauridae, Iguanodontidae i Hadrosauridae). Entre les novetats evolutives característiques d'aquest grup hi ha una filera de dents premaxil·lars "desviada ventralment" (està "més avall" que la filera de dents maxil·lars), el procés lateral allargat del premaxil·la i la articulació de la mandíbula inferior situada bastant per avall del nivell de les fileres de dents maxil·lars. Al llarg de les següents setmanes parlarem sobre les característiques de les cinc famílies d'Ornitòpodes esmentades anteriorment.

FABROSAURIDAE

Es coneixen una mena d'Ornitisquis herbívors bípedes molt primitius del Triàsic final i el Juràssic inferior anomenats Fabrosàurids, entre ells hi figura el Lesothosaurus. Aquests animals tenien unes proporcions semblants a les dels Ornitisquis bípedes, així que, alguns paleontòlegs inclouen els Fabrosàurids dins dels Ornitòpodes. Però, els Fabrosàurids, encara que compartien algunes característiques els Ornitòpodes, no tenien les novetats evolutives d'aquests últims, per tant se'ls classifica com un grup apart dels Ornitòpodes, però possible avantpassat seu.

HETERODONTOSAURIDAE

Per ara els Ornitòpodes més primitius són els Heterodontosàurids que vivien a l'Àfrica meridional a principis del Juràssic. Eren petits (en torn a 1-1,5 m de longitud) amb una cua llarga, un coll curt, cames llargues i braços curts, robusts i flexibles. Es caracteritzen sobretot per les seves dents. El seu nom vol dir "llangardaixos amb dents diferents", ja que tenien varis tipus de dents, com els mamífers. Entre aquestes dents destaquen uns estranys ullals que es probable que els utilitzessin per a defensar-se, per a exhibir-se o per a tallar el menjar. Hi ha fòssils d'Heterodontosàurids no tenen aquests ullals, el que indicaria que un sexe en tindria i l'altre no. Els Heterodontosàurids tenien una característica que compartien amb els ocells: la tíbia es fusionava la fíbula i aquesta amb els ossos tarsians. Es coneixen quatre Heterodontosàurids, però només s'han trobat fòssils complets de l'Heterodontosaurus i l'Abrictosaurus.

Heterodontosaurus, l'Heterodontosàurid típic.

Jaciments del Lopingià.

1: Conca del Karoo (Sudàfrica): A finals del Permià, la vida terrestre es feia molt més diversa respecte a la varietat d'espècies i a les relacions ecològiques. La conca del Karoo (Sudàfrica) ens permet treure el cap a aquest període i ens revela més de setanta classes de Tetràpodes, entre ells diverses espècies de Teràpsids.

La conca, d'uns 1.500 km d'ample, estava solcada per rius que arrossegaven enormes volums de sediments des de les muntanyes antàrtiques cap al sud. Al voltant de les planures d'inundació, dels llacs i de les basses creixien varies plantes de pantà com els Equisetaceae, les falgueres i les falgueres amb llavors. Les pluges eren freqüents a la regió i produïen inundacions estacionals que ofegaven els animals, per aquest motiu les seves restes s'han convertit en fòssils molt ben conservats.

S'han trobat restes de varis Teràpsids a diferents zones del món, prova de que aquests animals migraven a través del gran continent Pangea. Un bon exemple és el Lystrosaurus, que s'ha trobat a l'Antàrtida, Sudàfrica, Xina, Índia i Rússia.

2: Conca del Volga (Rússia): La conca del riu Volga a Rússia és on el geòleg Roderick Murchison va reconèixer una característica sèrie d'estrats vermells per damunt dels del Carbonífer i el va anomenar Sistema Permià, en record de Perm, la capital de la regió (veure article "El període Permià"). Des de llavors, el Permià ha passat a ser un període geològic reconegut internacionalment.
Ja es coneixien vertebrats fòssils, entre ells Teràpsids (que per llavors se'ls considerava una raça arcaica de mamífers). A les expedicions fetes durant el segle XX pel paleontòleg rus Ivan Efremov es van descobrir centenars d'esquelets, entre ells el del Seymouriamorf Kotlassia, que vivia a la ribera dels rius, i del Gorgonòpsid Inostrancevia i del Scutosaurus.

A Rússia també s'han trobat uns altres Sinàpsids depredadors amb dents de sarbre encara més estranys. Entre ells hi ha el Biarmosuchus, l'Ivantosaurus, l'Eotitanosuchus i el Titanophoneus, que pertanyen als grups dels Dinocèfals i els Biarmosucs.