Per fi, en aquesta tercera entrada sobre l'evolució dels crocodilomorfs (vegeu la primera i la segona), es parlarà del seu grup terminal, aquell que inclou a totes les espècies actuals d'aquest impressionant grup de rèptils: els crocodilis (Crocodylia), tot i que aquests animals ja es poden anomenar perfectament "cocodrils" (terme que sensu stricto només faria referència al gènere Crocodylus i que sensu lato es podria aplicar fins i tot als eusucs; Díaz-Sibaja, 2015). I tal com ja es va avançar a l'entrada anterior, tot i que el pla corporal de depredador semiaquàtic hagi estat la norma en els crocodilis des del Cretaci Superior fins a l'actualitat, també hi ha hagut un nombre notable d'excepcions que mostren perfectament que els admirats i a la vegada temuts cocodrils no són gens ni mica "fòssils vivents". A més, alguns crocodilis terrestres van existir fins molt recentment i podrien haver estat extingits pels mateixos éssers humans, quelcom que malauradament sembla que passarà d'aquí no gaire temps amb els gavials, al·ligàtors, caimans, falsos gavials i cocodrils que aguaiten les seves preses en rius i llacs tropicals. Així, com a crocodilis terrestres tenim als planocràniids i els mekosuquins; com a crocodilis marins, als gavialoïdeus i els tomistomins; com a crocodilis plenament d'aigua dolça; als al·ligatoroïdeus i com a crocodilis d'aigua dolça que es poden aventurar a l'aigua salada, els crocodiloïdeus no-tomistomins i no-mekosuquins.
 |
| Cladograma calibrat temporalment dels crocodilis on s'indiquen els hàbits dels subclades més importants i quins canvis d'hàbitat hi va haver en l'aparició de cada nou grup. Foto: Wilberg et al. (2019)/Scientific Reports. |
El clade Crocodylia presenta com unes de les seves característiques de diagnòstic més robustes el tancament i el desplaçament medial del canal cranio-quadrat i l'absència d'un engruiximent de l'exoccipital que cobreixi la zona del canal cranio-quadrat (Narváez, 2015). El crocodili més antic que es coneix actualment és el Portagulosuchus azenhae del Cretaci Superior Cenomanià (100,5-93,9 Ma) de Portugal (sobre el qual es parlarà en més deteniment en una de les entrades de la sèrie sobre el registre fòssil de crocodilomorfs del Juràssic i el Cretaci de la península Ibèrica), el qual va ser recuperat en l'anàlisi filogenètica de Mateus et al. (2019) com el tàxon germà de tots els crocodilis més derivats que els gavialoïdeus. Mateus et al. (2019) proposaven que els primers crocodilis haurien aparegut al Cenomanià o abans (a finals del Cretaci Inferior) al voltant del Mar de Tetis o de l'Oceà Protoatlàntic, a causa de l'origen europeu d'aquest primer aquest crocodili i del fet que els crocodilis de la resta del Cretaci Superior s'han trobat a Europa i a Amèrica del Nord. La primera diversificació dels crocodilis ja hauria ocorregut al Cenomanià amb la diferenciació entre els gavialoïdeus i els crocodilis més derivats que el Portugalosuchus (Mateus et al., 2019). I al Campanià (83,6-72,1 Ma) hi hauria hagut una segona diversificació, ja que és llavors quan es troben els primers fòssils d'al·ligatoroïdeus a Amèrica del Nord i al Maastrichtià (72,1-66 Ma) pertanyen els fòssils més antics de crocodiloïdeus que es coneixen (Narváez, 2015). Per tant, els crocodilis haurien emigrat cap a Amèrica del Nord a partir de ponts terrestres de l'Oceà Protoatlàntic i allà s'haurien diversificat, podent ser a partir d'aquí quan s'estendrien cap a la resta del món durant el Maastrichtià i el Paleocè, desplaçant i portant a l'extinció als crocodilomorfs més basals que van sobreviure a l'extinció massiva del Límit K/Pg (Mateus et al., 2019).
El més basal dels grups importants de crocodilis és Gavialoidea. Els gavialoïdeus es caracteritzen per una llarga símfisi esplenial (articulació anteromedial dels dos ossos homònims de la mandíbula inferior dels rèptils situats entre les meitats posteriors dels dos dentaris, una símfisi que sol unir-se a la símfisi dentària) que equival a la llargada de cinc alvèols dentals del dentari i que té la forma d'una V ampla, l'absència d'una concavitat entre el quart i el desè alvèol dental, uns narius externs projectats cap amunt, una dentició maxil·lar homodonta i sense un allargament del quart o del cinquè alvèol, un procés palatí (un procés de la part posterior del maxil·lar que s'articula amb el palatí; Merriam-Webster b) en forma de falca i que acaba de forma aguda i unes premaxil·les que s'estenen a la superfície dorsal del musell fins bastant més endarrere que el tercer alvèol dental del maxil·lar. Són totes característiques associades a l'allargament del musell en uns crocodilis caracteritzats per ser longirostrins d'una forma anàloga als talatosucs i els tetisucs, pel que el seu avantpassat comú seria mesorostrí o brevirostrí. Els membres més antics de Gavialoidea són els "toracosaures" ("Thoracosauria"), un nom posat entre cometes perquè és un grup parafilètic, ja que alguns dels seus membres estan més a prop dels gavialoïdeus més basals que els altres (Brochu, 2004). Els "toracosaures" s'han identificat en jaciments del Campanià, el Maastrichtià i el Paleogen d'Amèrica del Nord i Europa corresponents a un paleoambient costaner, pel que se suposa que els primers gavialoïdeus freqüentaven més l'aigua salada que la dolça (Brochu, 2004; Mateus et al., 2019). De fet, els hàbits semiaquàtics que s'observen al gavial (Gavialis gangeticus) correspondrien a una transició recent (del Quaternari o, com a molt aviat, del Neogen) procedent des del medi costaner (Wilberg et al., 2019). El mode de vida costaner de la majoria de gavialoïdeus es troba justificat pel manteniment d'unes glàndules de sal a la llengua en el gavial, les quals també es troben en els crocodiloïdeus, i aquesta capacitat per a tolerar l'aigua hauria ajudat que els "toracosaures" estiguessin presents a dues bandes del Protoatlàntic i que gavialoïdeus més derivats del Cenozoic s'estenguessin cap a Àfrica, Amèrica del Sud i Àsia, últim continent (més concretament, el Subcontinent Indi) on viu el gavial avui en dia (Brochu, 2004; Wilberg et al., 2019).
En l'estudi de la filogènia dels gavialoïdeus hi ha des de fa dècades un dilema que encara està lluny de resoldre's: és el fals gavial (Tomistoma schlegelii) del Sud-est Asiàtic un gavialoïdeu o no? Aquesta situació és que les dades morfològiques i les moleculars són favorables a una hipòtesi o a l'altra. Així doncs, el primer tipus de dades indiquen que el fals gavial no és un gavialoïdeu, sinó un crocodiloïdeu longirostrí, i que la separació entre els dos animals s'hauria produït, a tot tardar, al Campanià-Maastrichtià (Grigg & Kirshner, 2015). Així doncs, el fals gavial comparteix amb els crocodiloïdeus, però no amb els gavialoïdeus, una barra postorbital (una barra òssia que separa les òrbites oculars de les fenestres temporals; Palaeos b) prima, un cinquè alvèol dental del maxil·lar especialment gran, un basiesfenoide que és visible posteroventralment com una petita tira òssia entre el basiocciptal i els pterigoides i un hemicòndil medial del quadrat (extensions de la part, depenent de l'espècie de crocodili, distal o posterior d'aquest os cranial que s'articulen amb les mandíbules inferiors; Ristevski, 2019) que s'expandeix dorsalment (Brochu, 2004; Wikipedia English b). Per contra, les dades moleculars indiquen que el fals gavial és un gavialoïdeu i que es va separar del gavial entre fa 31 i 18 Ma (Oligocè Rupelià-Miocè Burdigalià; Grigg & Kirshner, 2015). En treballar sobretot amb dades morfològiques (que són les que donen els fòssils), els paleontòlegs solen apuntar per a la primera hipòtesi sobre les relacions Gavialis-Tomistoma. El crocodili que es troba en la posició filogenètica immediatament més derivada després de la dels gavialoïdeus i el Portugalosuchus és el Borealosuchus, identificat al Maastrichtià, el Paleocè (66-56 Ma) i l'Eocè Ipresià-Bartonià (56-37,8 Ma) d'Amèrica del Nord. Es tractaria d'un depredador semiaquàtic, podria arribar a fer 3 m i es distingeix sobretot per una curvatura lateral ampla de la línia dental maxil·lar per darrere del sisè alvèol dental (Sues, 2019; Wilberg et al., 2019).
I just després del Borealosuchus dins del cladograma dels crocodilis, es troben els planocràniids (Planocraniidae), identificats entre el Paleocè Thanetià (59,2-56 Ma) i l'Oligocè Rupelià (33,9-27,82 Ma) a la Xina, França, Alemanya, Itàlia, Espanya i els Estats Units (Sues, 2019; Wilberg et al., 2019). Els planocràniids més destacats són el Planocrania del Thanetià de la Xina i el Boverisuchus de l'Ipresià-Lutetià (56-41,2 Ma) d'Alemanya, França i els Estats Units (Brochu, 2013; Wikipedia English a). Molts fòssils europeus de Boverisuchus s'havien classificat originalment des del segle XIX com de Pristichampsus, una nomenclatura que va fer força fortuna durant més d'un segle en la divulgació de la fauna de l'Eocè d'Europa. No obstant això, Brochu (2013) va considerar que els fòssils del Lutetià (47,8-41,2 Ma) d'Argenton (França) que van servir a la dècada del 1820 per a crear l'espècie tipus del Pristichampsus (P. rollinati) tenien la suficient falta de característiques òssies de diagnòstic perquè aquesta nomenclatura no tingués validesa taxonòmica, deixant-la com a nomen dubium. Els planocràniids es caracteritzen per un musell estret transversalment i profund dorsoventralment, dents maxil·lars aplanades labiolingualment i corones de les dents dentàries posteriors denticulades (per tant, dentició zifodonta; Sues, 2019). Són les mateixes característiques que defineixen als notosucs sebecs, els quals van conviure amb els planocràniids a Espanya i França. De fet, l'associació de la dentició zifodonta i el musell estret transversalment i profund dorsoventralment amb vèrtebres procèliques és el que ha servit per a distingir els planocràniids dels sebecs als jaciments de l'Eocè del Sud-oest Europeu. A més, que els planocràniids també desenvolupessin aquestes característiques indiquen que van aprofitar de la mateixa forma que els sebecs el nínxol ecològic que havia quedat vacant amb l'extinció dels dinosaures teròpodes no-aviaris al Límit K/Pg i la dentició zifodonta també va fer que els planocràniids fossin confosos amb teròpodes per alguns paleontòlegs (Brochu, 2013; Wikipedia English a).
Malgrat que la convergència evolutiva entre els planocràniids i els sebecs indiquen adaptacions a un mode de vida de gran depredador terrestre, alguns investigadors consideren que la presència d'aquestes característiques en els primers animals (juntament amb la capacitat de posar el cap en una posició elevada i òrbites dirigides lateralment en el cas del Boverisuchus) estarien més relacionades amb un mode de vida semiaquàtic, tot i que amb majors estances fora de l'aigua que a dins, ja que (excepte les dents denticulades) també s'observen en el caiman cachirre (Paleosuchus trigonatus, Amazònia) i el cocodril nan (Osteolaemus tetraspis, Àfrica Subsahariana Occidental), crocodilis actuals que presenten aquests hàbits (Brochu, 2013; Wilberg et al., 2019). Brochu (2013) va considerar que el paral·lel del caiman cahirre i del cocodril nan es podria aplicar sobretot al Planocrania, mentre que mantenia el caràcter de depredador terrestre per al Boverisuchus a causa de la seva major mida (3 m de longitud), les falanges unguials semblants a les peülles dels mamífers i unes superfícies per a la fixació dels músculs dels ossos apendiculars més robustes i pròpies d'un animal que pot córrer per terra ferma (Brochu, 2013; Grigg & Kirsher, 2015). Potser el Boverisuchus s'hauria convertit en un dels principals depredadors dels ecosistemes terrestres de l'Eocè d'Europa i Amèrica del Nord des d'hàbits més semblants als del Planocrania. Tot i que tots els fòssils de planocràniids són posteriors al Límit K/Pg, la seva posició filogenètica entre els gavialoïdeus i els brevirostrins (al·ligatoroïdeus i crocodiloïdeus) indica que existien, com a mínim, des del Campanià (Brochu, 2013). Els brevirostrins (Brevirostres, del llatí "musells curts") es troben diagnosticats per una escotadura posterior de la fenestra suborbital i la invaginació (el plegament d'una superfície exterior de forma que es converteix en una d'interior; Merriam-Webster a) del marge posterior de l'obertura òtica (Sues, 2019). Tal com ja s'ha indicat, la identificació dels al·ligatoroïdeus més antics al Campanià fa suposar que aquest clade va aparèixer, com a mínim, en aquest període.
Els al·ligatoroïdeus (Alligatoroidea) es diagnostiquen per uns processos anteriors del surangular amb una longitud igual o quasi igual, un foramen aëreum de l'articular (ja que aquesta estructura existeix en aquest os a part que al quadrat en els crocodilomorfs; Ristevski, 2019) situat al marge del procés retroarticular, una oclusió lingual (mirant cap a la llengua) de les dents dentàries sobre les maxil·lars, una espina quadratojugal (processos ossis en forma d'espina d'aquest os de la part posterolateral del crani; Ristevski, 2019) alta i situada entre el marge posterior i el superior de la fenestra temporal inferior, una punta anterior dels frontals que forma una sutura de contacte amb els nasals ampla i un foramen aëreum del quadrat a la superfície dorsal de l'os (Cossette & Brochu, 2020). La seva primera gran diversificació la van tenir al Paleocè i des de llavors que han estat uns dels principals depredadors semiaquàtics d'Amèrica i d'Euràsia, una distribució geogràfica relativament reduïda dins dels crocodilis, ja que els crocodiloïdeus han viscut en tots els continents menys a l'Antàrtica al llarg del Cenozoic (Brochu, 1999; Bronzati et al., 2015). Entre els primers al·ligatoroïdeus del Campanià destaca el Deinosuchus ("cocodril terrible" en grec), el qual és, juntament amb el folidosàurid Sarcosuchus, el crocodilomorf mesozoic més famós a causa de les seves dimensions. De fet, la longitud completa dels animals als quals correspondrien els fòssils amb aquesta nomenclatura va entre 9 i 15 m i els Deinosuchus adults haurien pesat entre 2,5 i 5 tones (Brochu, 1999). Els fòssils de Deinosuchus són relativament comuns per a ser un animal tan gran, descobrint-se esquelets bastant complets a 10 estats dels Estats Units (Nova Jersey, Carolina del Nord, Geòrgia, Alabama, Mississipí, Texas, Nou Mèxic, Utah, Wyoming i Montana) i a un estat mexicà (Coahuila). Els cinc primers estats nord-americans pertanyien al continent Apalàtxia durant el Campanià, mentre que els cinc estats nord-americans restants i Coahuila eren part del continent de Laramídia, estant els dos separats pel Mar Interior Occidental (Cossette & Brochu, 2020).
Això, juntament amb la presència de molts fòssils de Deinosuchus en sediments corresponents a un paleoambient costaner i dades isotòpiques dels seus ossos corresponents a una ingesta important d'aigua salada, crea una contradicció amb la condició present en els al·ligatoroïdeus d'una falta de tolerància a l'aigua salada a causa que no presenten les glàndules de sal linguals dels gavialoïdeus i els crocodiloïdeus i que explica la seva relativa poca extensió geogràfica (Grigg & Kirshner, 2015; Cossette & Brochu, 2020). De fet, les glàndules de sal linguals dels gavialoïdeus i els crocodiloïdeus haurien evolucionat de forma separada en aquests dos clades i no haurien estat perdudes de forma secundària en els al·ligatoroïdeus, ja que la relativa poca extensió geogràfica d'aquests crocodilis es relaciona amb la situació existent en els eusucs basals més propers als crocodilis, com els hileocàmpsids i els alodaposúquids (Wilberg et al., 2019). No obstant això, se sap que els actuals al·ligàtor del Mississipí (Alligator mississippiensis, sud dels Estats Units) i el yacaré over (Caiman latirostris, Amazònia), uns dels al·ligatoroïdeus actuals més grans, poden aventurar-se temporalment en l'aigua salada o salobre costanera per a la seva osmoregulació del contingut d'aigua del seu organisme (és a dir, regular la pressió dels fluids corporals per a mantenir l'homeòstasi, o l'equilibri i l'estabilitat interna, de l'aigua corporal; Viquipèdia Català b i c; Grigg & Kirshner, 2015). I sembla que el Deinosuchus encara ho tindria menys complicat a causa de les seves dimensions titàniques, ja que la seva petita ràtio entre la superfície i la massa faria que intercanviés aigua i sal amb el seu voltant d'una forma més lenta que un al·ligatoroïdeu més petit, fent que pogués suportar majors volums d'aigua salada sense haver de necessitar glàndules de sal (Grigg & Kirshner, 2015; Cossette & Brochu, 2020). Per tant, no sembla estrany que el Deinosuchus pogués travessar el Mar Interior Occidental des de Laramídia cap a Apalàtxia o a l'inrevés. El Deinosuchus comparteix amb els gavialoïdeus certes característiques relacionades amb el desenvolupament de la longirostria: una sutura entre l'angular i el surangular que passa pel marge ventral de la fenestra mandibular externa en els adults i una sutura entre el postorbital i l'escamós orientada ventralment (Cossette & Brochu, 2020).
Malgrat que aquests trets ossis podrien indicar una dieta piscívora en el Deinosuchus, només es relacionen amb la llargada (i no amb la profunditat i l'amplada, quelcom que sí que es troba en els gavialoïdeus). A més, la descoberta de fòssils de dinosaures no-aviaris amb marques dentals de Deinosuchus indica que aquest gegant al·ligatoroïdeu atacava grans preses terrestres i no peixos. Per contra, la presència també en el Deinosuchus d'unes fenestres temporals superiors allargades és favorable a considerar que les característiques cranials convergents amb els gavialoïdeus es relacionarien amb un increment de la força i de la rapidesa en el tancament de les mandíbules per a poder matar les seves preses i transportar-les cap a l'aigua. El Deinosuchus també presenta una gran obertura a l'os nasal relacionada amb la termoregulació, ja que el gigantisme suposa en els crocodilis temperatures corporals més altes i estables i un risc més alt de sobreescalfament. Aquesta obertura connecta amb les fenestres premaxil·lars, les quals, al seu cop, quedarien enllaçades amb el sistema respiratori de l'animal a través dels sins paranasals situats en una posició posterior respecte de la cavitat nasal. D'aquesta manera, l'aire es mouria de forma que facilitaria l'intercanvi de calor entre l'organisme i l'ambient. La gran obertura nasal també es relacionaria amb una dissipació de l'estrès que produirien les poderoses mossegades de les mandíbules del Deinosuchus. I les grans fenestres temporals superiors també estarien relacionades amb la termoregulació, ja que el teixit ossi que les rodeja es troba molt vascularitzat (Cossette & Brochu, 2020). Tots els al·ligatoroïdeus actuals pertanyen a la família Alligatoridae. Els al·ligatòrids es troben diagnosticats per una sutura entre els frontals i els parietals situada completament a la taula craniana (la part del crani que es troba per damunt i per darrere de les òrbites oculars; Ristevski, 2019), un procés posterior del maxil·lar situat dins del lacrimal i una sutura entre els postorbitals i els escamosos que passa medialment per la base de la taula craniana (Brochu, 1999).
Els al·ligatòrids es divideixen en dues subfamílies principals: Alligatorinae, present a Amèrica del Nord i Euràsia, i Caimaninae, present a Amèrica del Nord, Central i del Sud. Els dos clades haurien divergit al Maastrichtià a Amèrica del Nord per a després realitzar les seves respectives migracions a partir del Límit K/Pg mitjançant ponts terrestres entre continents. Els al·ligatorins es caracteritzen per un dentari molt corbat entre el quart i el desè alvèol dental i uns narius projectats anterodorsalment (Brochu, 1999). Un dels al·ligatorins basals més destacats és l'Allognathosuchus, identificat al Paleocè i l'Eocè de Wyoming, Nou Mèxic i Alemanya (Brochu, 1999). Amb aproximadament 1 m de longitud, aquest crocodili mostra una dentició heterodonta en la qual una part de les dents, amb una forma arrodonida, es troben adaptades a una dentició duròfaga, preparades per a trencar closques de mol·luscs (Agustí & Antón, 2002). Actualment només sobreviuen dues espècies d'al·ligatorins, les quals, a més, pertanyen al gènere Alligator. Es tracten de l'al·ligàtor del Mississipí i de l'al·ligàtor xinès (Alligator sinensis), els quals s'haurien separat en una època relativament recent com fa 14 Ma (Miocè Langhià; Brochu, 1999). La dispersió de l'al·ligàtor entre Amèrica del Nord i Àsia s'hauria d'haver realitzat o a través d'Europa o a través de l'Estret de Bering, ja que l'al·ligàtor xinès, a diferència del Deinosuchus, és massa petit (els mascles, el sexe amb una major mida en els crocodilis, poden fer 1,5-2 m de longitud com a màxim) com per haver suportat un viatge transoceànic sense haver sofert d'una hipernatrèmia (uns nivells de sodi a la sang massa alts; Viquipèdia Català a) molt forta (Brochu, 1999; Grigg & Kirshner, 2015). Brochu (1999) va descartar la ruta europea, ja que tots els al·ligatorins que van viure al Vell Continent durant el Paleogen no pertanyen a Alligator i perquè les connexions terrestres directes entre Europa i Amèrica del Nord es van perdre a l'Eocè.
I la ruta de l'Estret de Bering planteja força interrogants, ja que la divergència de les dues espècies actuals d'Alligator ja començat el Neogen implica que el viatge des d'Amèrica del Nord cap a Àsia es va produir en una època en la qual les temperatures de les latituds mitjanes i circumpolars ja estaven descendent prou perquè els crocodilis no poguessin viure en condicions en àrees allunyades dels tròpics. No obstant això, el pont terrestre de l'Estret de Bering que va permetre als humans arribar a Amèrica a finals del Plistocè (Beríngia) ja existia al Miocè, molt abans que hi arribessin les glaceres i, per tant, tenint un clima més benigne. A més, els al·ligàtors poden suportar condicions climàtiques menys càlides que altres crocodilis i l'al·ligàtor xinès encara ho pot fer més a causa que hiberna en caus durant l'hivern en una regió com és la vall del Iang-Tsé que és aquella amb un clima més rigorós dins de l'àmbit de distribució actual dels crocodilis (Grigg & Kirshner, 2015). La qüestió actualment es tracta de trobar fòssils d'al·ligàtors del Miocè o, a tot estirar, del Pliocè, a Alaska o a Sibèria (Brochu, 1999). Els caimanins es diagnostiquen per l'absència d'un contacte medial entre els esplenials, una gran exposició del supraoccipital al sostre cranial i la presència d'un procés descendent de l'exoccipital llarg que s'estén ventralment cap als tubera basioccipitals (un parell de protuberàncies descendents del basioccipital que serveixen per a la fixació de lligaments que estabilitzen el cap al coll; Palaeos a; Sues, 2019). Els primers fòssils de caimanins són del Paleocè de l'Argentina i el Brasil i els animals als quals pertanyen hi haurien arribat des d'Amèrica del Nord a través d'un pont terrestre o d'un seguit d'illes existent a l'actual Amèrica Central al voltant del Límit K/Pg, just abans que les dues grans meitats del Nou Món quedessin separades fins al tancament de l'Istme de Panamà al Pliocè Piacenzià (3,6-2,58 Ma; Brochu, 1999; Sues, 2019).
Al Miocè (23,03-5,3 Ma) d'Amèrica del Sud, destaquen dos tàxons de caimanins: el Mourasuchus i el Purussaurus. El Mourasuchus ha estat identificat a Argentina, el Brasil, Colòmbia, el Perú i Veneçuela (Sues, 2019). Es caracteritza per un musell aplanat, ample transversalment i molt allargat (quelcom que ha fet que es conegui com el "cocodril amb bec d'ànec"); mandíbules molt primes amb 40 petites dents cadascuna; una taula craniana relativament petita i una cresta al llarg del dentari que suportaria un sac gular semblant al dels pelicans (Brochu, 1999; Sues, 2019). Aquest sac gular li hauria permès capturar a petites preses aquàtiques en gran quantitat (Sues, 2019). El crani del Mourasuchus pot arribar a fer 1,2 m de llargada, pel que seria un dels crocodilis més grans del Cenozoic, podent arribar a fer 12 m de longitud (Sues, 2019; Wikipedia Español). Una mida semblant tindria el Purussaurus, el crani del qual mesura fins a 1,4 m. Els seus fòssils s'han trobat en els mateixos països que el Mourasuchus, excepte a l'Argentina. El musell del Purussaurus també és ample transversalment, però es diferencia des del Mourasuchus per ser dorsoventralment profund i tenir mandíbules robustes, una gran depressió dorsomedial per darrere dels narius i dents de grans dimensions. Tot això indica que el Purussaurus, igual que el Deinosuchus desenes de milions d'anys abans, tindria una mossegada molt poderosa i que seria un dels principals depredadors de l'Amazònia del Miocè, alimentant-se de la megafauna de mamífers. És també durant el Miocè quan es troben els primers fòssils de dos dels tres gèneres actuals de caimanins (Caiman i Melanosuchus), mentre que no hi ha registre fòssil del tercer (Paleosuchus; Sues, 2019).
Els crocodiloïdeus (Crocodyloidea) es caracteritzen per un contacte ample entre el postorbital i el parietal, l'extensió limitada del procés palatí més enllà de l'extrem anterior de la fenestra suborbital, la presència d'un hemicòndil medial del quadrat estès (una característica comentada com a prova de la inclusió del fals gavial en aquest grup) i la posició dorsal del foramen aëreum del quadrat (Sues, 2019). El crocodiloïdeu més antic i basal és el Prodiplocynodon del Maastrichtià de Montana, mentre que el clade (sobretot el seu grup més derivat, Crocodylidae o crocodílids) es va expandir per l'Hemisferi Nord durant el Paleogen i van tenir una diversificació important durant el Miocè, que és quan, tant per dades paleontològiques com per moleculars, se sap que va aparèixer el seu tàxon més representatiu (Crocodylus) a l'Àfrica (Bronzati et al., 2015; Sues, 2019). El cocodril sensu stricto més gran que ha existit és el C. thorbjarnarsoni del Plio-Plistocè (5,3 Ma-12 Ka) de Kenya, el qual arribava a fer 7,5 m de longitud, mentre que el cocodril sensu stricto més gran existent actualment (el cocodril marí, C. porosus, del Subcontinent Indi, el Sud-est Asiàtic i Austràlia) té una longitud màxima de 6,2 m (Sues, 2019). El C. thorbjarnarsoni va conviure amb antics homininis (Australopithecus i Homo basals), pel que és possible que se n'hagués alimentat perquè el cocodril del Nil (C. niloticus, Àfrica Subsahariana Oriental), el seu parent actual més proper, pot caçar éssers humans, tot i que encara no hi ha cap prova fòssil que ho demostri (Brochu & Storrs, 2012). Crocodylus està dividit en dos subclades principals, un format per les espècies asiàtiques i australianes i un altre compost per les dues espècies africanes i les centre i sud-americanes (sent el cocodril del Nil la més propera a les últimes; Grigg & Kirshner, 2015).
Els primers fòssils de Crocodylus del Nou Món són del Pliocè (5,3-2,58 Ma) de Veneçuela (C. falconensis), mentre que el registre fòssil del cocodril del Nil ja pertany al Plistocè (2,58 Ma-12 Ka), pel que una altra espècie de Crocodylus va ser la que hauria realitzat el viatge a través de l'Atlàntic (Delfino et al., 2020). Delfino et al. (2020) van trobar la resposta en el C. checchiai del Miocè Messinià (7,2-5,3 Ma) de Líbia i Kenya, el qual comparteix amb els cocodrils sensu stricto centre i sud-americans, però no amb el cocodril del Nil, una prominència de perfil convex al mig del musell i era recuperat en la seva anàlisi filogenètica com el tàxon germà de tots els Crocodylus americans. El C. checchiai hauria pogut realitzar el viatge transoceànic gràcies al fet que presentaria les glàndules de sal linguals observades en totes les espècies actuals de Crocodylus. Fòssils de cocodrils sensu stricto també s'han trobat en jaciments de finals del Miocè del sud d'Europa, sent l'última època en què les temperatures en aquesta regió van ser prou benignes perquè hi poguessin viure crocodilis (Delfino et al., 2020). Així doncs, l'inici del refredament del Plio-Plistocè que va portar als coneguts cicles glacials que van condicionar l'evolució dels humans va fer que els crocodilis acabessin refugiats entre els dos tròpics (De Celis et al., 2018; Delfino et al., 2020). Alguns investigadors consideren que els dos gèneres restants de crocodílis d'Àfrica (Osteolaemus i Mecistops) pertanyen a una subfamília pròpia, Osteolaeminae (Grigg & Kirshner, 2015; Sues, 2019). Mentre que la validesa d'aquest subclade de crocodílids encara està per confirmar-se, els experts en crocodilis sí que accepten l'existència de dues altres subfamílies de crocodílis (a part de la Crocodylinae on es troba el Crocodylus i, depenent dels investigados, l'Osteolaemus i el Mecistops), basades sobretot en material fòssil i que transporten l'origen de la família a l'Eocè o al Paleocè: Tomistominae i Mekosuchinae.
D'aquestes dues subfamílies de crocodílids, els tomistomins són aquells que han sobreviscut fins a l'actualitat a través del fals gavial. Els tomistomins es caracteritzen per una símfisi esplenial que és més llarga que cinc alvèols dentals del dentari, uns esplenials en forma d'una V estreta, una fenestra suborbital sense una escotadura posterior, un procés palatí en forma d'una falca prima, un solc entre l'articular i el surangular i l'exclusió dels nasals dels narius a la vegada que es troben en contacte amb les premaxil·les (Piras et al., 2007). De la mateixa forma que amb els gavialoïdeus, els tomistomins van aparèixer com a crocodilomorfs costaners i ho van ser durant bona part de la seva història evolutiva, el que va permetre que adquirissin una distribució quasi planetària durant el Paleogen (Piras et al., 2007; Wilberg et al., 2019). El mode de vida semiaquàtic d'aigua dolça del fals gavial seria, igual que el del gavial, una adquisició recent (a partir de finals del Miocè) i exclusiva d'aquest tàxon (Wilberg et al., 2019). La primera radiació evolutiva de tomistomins es va produir a l'Eocè (tot i que els fòssils més antics d'aquest grup ja serien del Paleocè), sent les seves restes òssies força comunes en jaciments d'aquesta època corresponents a àrees costaneres d'Europa i el nord d'Àfrica. Durant l'Eocè Superior/Priabonià (37,8-33,9 Ma) i l'Oligocè (33,9-23,03 Ma), els tomistomins desapareixen de l'àmbit europeu i nord-africà i es troben a l'Àsia Central. A partir de l'Oligocè Superior/Catià (27,82-23,03 Ma) i fins al Messinià, els fòssils de tomistomins es tornen a recuperar a Europa i Àfrica, no sent descendents dels tomistomins eocènics dels mateixos continents, sinó dels tomistomins oligocènics asiàtics. A l'Àsia, els tomistomins van seguir existint fins al Plio-Plistocè al Japó i Taiwan i segueixen existint a l'Holocè al Subcontinent Indi. I els tomistomins també van existir a Amèrica del Sud entre el Lutecià-Bartonià (47,8-37,8 Ma) i el Pliocè Zancleà (5,3-3,6 Ma) i a Amèrica del Nord entre el Catià i el Pliocè (Piras et al., 2007). Entre els tomistomins es troba un dels crocodilis més grans del Cenozoic, el Rhamphosuchus del Miocè de l'Índia, el qual podria superar els 10 m de longitud (Brochu & Storrs, 2012).
I els mekosquins, encara que actualment ja no existeixin, seguirien existint si no fos pels efectes de la intervenció humana en les seves terres (Austràlia i Melanèsia), l'aïllament de les quals respecte a la resta del món va permetre una radiació important de crocodilomorfs terrestres a finals del Paleogen i el Neogen. Els fòssils de mekosuquins s'han identificat entre l'Ipresià (56-47,8 Ma) i el Plistocè Superior (129-12 Ka) d'Austràlia i a l'Holocè fins fa uns 1,5 Ka (quan ja s'hi havien instal·lat els humans en aquests territoris) de Nova Caledònia, Vanuatu i Fiji (Naish, 2009). Algunes de les característiques de diagnòstic dels mekosquins són una gran disparitat de mida entre les dents més grans i les més petites, una dentició de sobremossegada (aquella en què només les dents de la mandíbula superior es veuen quan el crocodili tanca la boca, la qual actualment és característica sobretot dels al·ligatòrids, mentre que els crocodílis actuals tenen una dentició entrellaçada, on les dents de les dues mandíbules es veuen amb la boca tancada; Grigg & Kirshner, 2015), un procés alveolar (una cresta òssia dels ossos mandibulars que sosté els alvèols dentals, també observada en humans; IMAIOS) i una extensió prominent del supraoccipital a la superfície dorsal del crani (Wilis et al., 1993). Les dimensions dels mekosuquins poden variar entre el poc més d'un 1 m del Mekosuchus (Oligocè-Holocè d'Austràlia, Nova Caledònia i Vanuatu) i els aproximadament 5 m del Pallimnarchus (Plio-Plistocè d'Austràlia; Naish, 2009; Grigg & Kirshner, 2015). Hi ha una gran variació dental interespecífica entre els mekosuquins, la qual recorda a l'observada en grups més basals de crocodilomorfs del Mesozoic. Mentre que algunes espècies tenen una dentició adaptada a una alimentació duròfaga, d'altres, com el Quinkana (Oligocè-Plistocè d'Austràlia), tenen una dentició zifodonta pròpia d'un depredador terrestre (Naish, 2009; Grigg & Kirshner, 2015). Aquesta característica va fer que alguns paleontòlegs relacionessin el Quinkana amb els planocràniids, tot i que l'anàlisi filogenètica de Planocraniidae efectuada per Brochu (2013) va confirmar que el Quinkana era un mekosuquí.
Algunes de les característiques de l'esquelet postcranial del Mekosuchus apunten al fet que era una espècie arborícola i que la mida relativament petita d'aquest mekosuquí estigui present tant en els fòssils australians com en els melanesis indica que no és cap forma de nanisme insular dels exemplars de Nova Caledònia i Vanuatu. La diversitat dels mekosuquins a Austràlia va disminuir durant el Pliocè, coincidint amb l'arribada del Crocodylus, i el Pallimnarchus i el Quinkana es van extingir poc després de l'arribada de l'ésser humà al continent a conseqüència de la desaparició de la megafauna de mamífers, la qual constituïa el seu principal aliment, que va seguir a l'establiment del primat nouvingut (Naish, 2009; Grigg & Kirshner, 2015). L'extinció antròpica està demostrada per al Mekosuchus de Nova Caledònia i Vanuatu, mentre que no hi ha proves directes d'aquest escenari per al mekosuquí de Fiji (Volia) a causa que els seus fòssils són anteriors al poblament austronèsic de l'arxipèlag ara fa 3 Ka (més concretament, de fa 20-10 Ka, a la recta final del Plistocè), però no es descarta (Naish, 2009). Hi ha dues hipòtesis per a explicar la presència dels mekosuquins tant a Austràlia com a Melanèsia: la de la dispersió i la de la vicariança. La primera proposa que els mekosuquins australians van arribar a la Melanèsia després que aquesta se separés del continent al Paleocè-Eocè, pel que els avantpassats del Mekosuchus i del Volia conservarien certes habilitats natatòries i glàndules de sal, tal com correspon a la seva classificació dins dels crocodílids (Naish, 2009; Grigg & Kirshner, 2015). Aquesta proposta també explora la possibilitat que els mekosuquins poguessin arribar fins a Tonga o Samoa, ja a la Polinèsia, ja que la fauna anterior al poblament austronèsic d'aquests arxipèlags era semblant a la de Nova Caledònia, Vanuatu i Fiji. I la segona hipòtesi considera que els mekosuquins ja habitarien la Melanèsia abans de la seva separació d'Austràlia, la qual es troba ajudada per la descoberta de fòssils de crocodilis indeterminats al Miocè de Nova Zelanda i no considera tan viable la possible presència dels mekosuquins a la Polinèsia (Naish, 2009).
 |
| Crani reconstruït d'Eothoracosaurus, un gavialoïdeu basal del Campanià-Maastrichtià dels estats nord-americans de Mississipí i Tennessee. Foto: Departament de Ciències de la Terra de la Universitat Estatal de Mississipí. |
 |
| Reconstrucció d'un Thoracosaurus descansant a la llera d'un riu del Maastrichtià dels Estats Units. Foto: R. J. Palmer. |
 |
| Reconstrucció d'un Borealosuchus. A dalt i a la dreta, hi ha la silueta de l'animal acompanyada de la d'un Homo sapiens assegut per tal de fer la comparació de mida. Foto: Chris Masna. |
 |
| Crani de Planocrania en vista dorsal (A), ventral (B) i lateral dreta (C). Les abreviacions stf i itf fan referència a les fenestres temporals, respectivament, superior i inferior. Foto: Brochu (2013)/Earth and Environmental Science Transactions of The Royal Society of Edinburgh. |
 |
| Reconstrucció d'un Boverisuchus agafant per la boca a un perissodàctil basal al Lutetià d'Europa Central. Foto: Robert Bakker. |
 |
| Reconstrucció d'un Deinosuchus atacant a un Albertosaurus (dinosaure teròpode tiranosàurid) en un llac del Campanià dels Estats Units. Foto: Raúl Martín. |
 |
| Crani de Deinosuchus sense mandíbula en vistes dorsal (A) i ventral (B) i detalls de l'òrbita ocular esquerra (C), la part més posterior del crani (D), la regió òtica esquerra (E) i la part més anterior del musell (F). Foto: Cossette & Brochu (2020)/Journal of Vertebrate Paleontology. |
 |
| Fragments de cranis d'Allognathosuchus en vista dorsal, amb el musell situat a la part superior de la foto. Foto: Brochu (1999)/Journal of Vertebrate Paleontology. |
 |
| Reconstrucció d'un Allognathosuchus vist ventralment mentre neda per un riu de l'Eocè d'Europa Central. Foto: Smokeybjb. |
 |
| Reconstrucció d'un Mourasuchus reposant en un tronc caigut en un riu del Miocè de l'Amazònia, mentre emmagatzema preses al seu sac gular. Foto: Renata Cunha. |
 |
| Reconstrucció d'un Purussaurus atacant a un notoungulat toxodòntid en un llac del Miocè de l'Amazònia. Foto: Orlando Grilo. |
 |
| Comparació entre la mida d'un C. thorbjarnarsoni i d'un cocodril del Nil, acompanyats dels homininis que conviuen amb cadascun al continent africà (Australopithecus i Homo sapiens, respectivament). Foto: Christopher A. Brochu. |
 |
| Reconstrucció d'un Crocodylus cecchiai descansant en un aiguamoll del Messinià de Líbia. Foto: Dawid Iurino. |
 |
| Reconstrucció d'un Rhamphosuchus acompanyat d'un dofí del Ganges (Platanista gangetica) per a fer una comparació de mida. Foto: Apokryltaros. |
 |
| Foto (a), dibuix (b) i reconstrucció en vista dorsal (a) del crani holotípic del Kambara, mekosuquí de l'Eocè d'Austràlia. Foto: Wilis et al. (1993)/Kaupia: Darmstädter Beiträge zur Naturgeschichte. |
 |
| Reconstrucció de tres mekosuquins de l'Oligocè d'Austràlia. De dalt a baix: Mekosuchus, Quinkana i Baru. Foto: Avancna. |
Fonts:
"Alveolar process" a IMAIOS: https://www.imaios.com/en/e-Anatomy/Anatomical-Parts/Alveolar-process
"Alveolar process" a IMAIOS: https://www.imaios.com/en/e-Anatomy/Anatomical-Parts/Alveolar-process
"Basioccipital tubera" a Palaeos: http://palaeos.com/vertebrates/glossary/glossaryB.html
"Boverisuchus" a Wikipedia English: https://en.wikipedia.org/wiki/Boverisuchus
"Dunn-Seiler Museum" a Department of Geosciences, Mississippi State University: https://www.geosciences.msstate.edu/dunn-seiler-museum/
"Hipernatrèmia" a Viquipèdia Català: https://ca.wikipedia.org/wiki/Hipernatr%C3%A8mia
"Homeòstasi" a Viquipèdia Català: https://ca.wikipedia.org/wiki/Home%C3%B2stasi
"Invaginate" a Merriam-Webster: https://www.merriam-webster.com/dictionary/invaginate
"Mourasuchus" a Wikipedia Español: https://es.wikipedia.org/wiki/Mourasuchus
"Osmoregulació" a Viquipèdia Català: https://ca.wikipedia.org/wiki/Osmoregulaci%C3%B3
"Boverisuchus" a Wikipedia English: https://en.wikipedia.org/wiki/Boverisuchus
"Dunn-Seiler Museum" a Department of Geosciences, Mississippi State University: https://www.geosciences.msstate.edu/dunn-seiler-museum/
"Hipernatrèmia" a Viquipèdia Català: https://ca.wikipedia.org/wiki/Hipernatr%C3%A8mia
"Homeòstasi" a Viquipèdia Català: https://ca.wikipedia.org/wiki/Home%C3%B2stasi
"Invaginate" a Merriam-Webster: https://www.merriam-webster.com/dictionary/invaginate
"Mourasuchus" a Wikipedia Español: https://es.wikipedia.org/wiki/Mourasuchus
"Osmoregulació" a Viquipèdia Català: https://ca.wikipedia.org/wiki/Osmoregulaci%C3%B3
"Palatine Process" a Merriam-Webster: https://www.merriam-webster.com/medical/palatine%20process
"Tomistominae" a Wikipedia English: https://en.wikipedia.org/wiki/Tomistominae
Agustí, J. & Antón, M. (2002). Mammoths, sabertooths and hominids: 65 milion years of mammalian evolution in Europe. Columbia University Press. ISBN 978-0-231-11640-4
Brochu, C. A. (1999). "Phylogenetics, Taxonomy, and Historical Biogeography of Alligatoroidea." Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 19: p. 9-100. https://doi.org/10.1080/02724634.1999.10011201
Brochu, C. A. (1999). "Phylogenetics, Taxonomy, and Historical Biogeography of Alligatoroidea." Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 19: p. 9-100. https://doi.org/10.1080/02724634.1999.10011201
Brochu, C. A. (2004). "A new Late Cretaceous gavialoid crocodylian from eastern North America and the phylogenetic relationships of thoracosaurs." Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 24: p. 610-633. https://doi.org/10.1671/0272-4634(2004)024[0610:ANLCGC]2.0.CO;2
Brochu, C. A. (2013). "Phylogenetic relationships of Palaeogene ziphodont eusuchians and the status of Pristichampsus Gervais, 1853." Earth and Environmental Science Transactions of The Royal Society of Edinburgh, vol. 103 (3-4): p. 521-550. https://doi.org/10.1017/S1755691013000200
Brochu, C. A. & Storrs, G. W. (2012). "A giant crocodile from the Plio-Pleistocene of Kenya, the phylogenetic relationships of Neogene African crocodylines, and the antiquity of Crocodylus in Africa." Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 32 (3): p. 587-602. https://doi.org/10.1080/02724634.2012.652324
Bronzati, M., Montefeltro, F. C. & Langer, M. C. (2015). "Diversification events and the effects of mass extinctions on Crocodyliformes evolutionary history." Royal Society Open Science, vol. 2: article 140385. http://dx.doi.org/10.1098/rsos.140385
Cossette, A. P. & Brochu, C. A. (2020). "A systematic review of the giant alligatoroid Deinosuchus from the Campanian of North America and its implications for the relationships at the root of Crocodylia." Journal of Vertebrate Paleontology, article e1767638. https://doi.org/10.1080/02724634.2020.1767638
De Celis, A., Narváez, I. & Ortega, F. (2018). "Preliminary estimates of taxonomic diversity in Eusuchia (Crocodyliformes)." Dins de: Amayuelas, E., Bilbao-Lasa, P., Bonilla, O., del Val, M., Errandonea-Martin, J., Garate-Olave, I., García-Sagastibelza, A., Intxauspe-Zubiaurre, B., Martinez-Braceras, N., Perales-Gogenola, L., Ponsoda-Carreres, M., Portillo, H., Serrano, H., Silva-Casal, R., Suárez-Bilbao, A. & Suarez-Hernando, O. (eds.), Libro de resúmenes del XVI Encuentro de Jóvenes Investigadores en Paleontología, Zarautz, 11-14 de abril de 2018., p. 117-119. https://www.researchgate.net/publication/324602670_Preliminary_estimates_of_taxonomic_diversity_in_Eusuchia_Crocodyliformes
Delfino, M., Iurino, D., Mercurio, B., Piras, P., Rook, L. & Sardella R. (2020). "Old African fossils provide new evidence for the origin of the American crocodiles." Scientific Reports, vol. 10: article 11127. https://doi.org/10.1038/s41598-020-68482-5
Díaz Sibaja, R. (2015). "Pobres cocodrilos." Palaeos, la historia de la Vida en la Tierra: http://palaeos-blog.blogspot.com/2015/08/pobres-cocodrilos.html
Grigg, G. & Kirshner, D. (2015). Biology and evolution of Crocodylians. Cornell University Press. ISBN 978-0-8014-5410-3
Mateus, O., Puértolas-Pascual, E. & Callapez, P. M. (2019). "A new eusuchian crocodylomorph from the Cenomanian (Late Cretaceous) of Portugal reveals novel implications on the origin of Crocodylia." Zoological Journal of the Linnean Society, vol. 186 (2): p. 501-528. https://doi.org/10.1093/zoolinnean/zly064
Naish, D. (2009). "The small, recently extinct, island-dwelling crocodilians of the south Pacific." Tetrapod Zoology (versió de ScienceBlogs): https://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2009/05/13/mekosuchines-2009
Narváez, I. (2015). Eusuchia (Crocodyliformes) basales del Cretácico Superior Ibérico. Análisis de la radiación de los cocodrilos modernos en Europa. Tesi Doctoral a càrrec de la Universidad Autónoma de Madrid. http://hdl.handle.net/10486/668014
Piras, P., Delfino, M., Del Favero, L. & Kotsakis, T. (2007). "Phylogenetic position of the crocodylian Megadontosuchus arduini and tomistomine palaeobiogeography." Acta Palaeontologica Polonica, vol. 52 (2): p. 315–328. https://www.app.pan.pl/article/item/app52-315.html
Ristevski, J. (2019). "Crocodilia Morphology." Dins de: Vonk, J. & Shackelford, T. (eds.), Encyclopedia of Animal Cognition and Behavior. Springer. https://doi.org/10.1007/978-3-319-47829-6_955-1
Sues, H.-D. (2019). The Rise of Reptiles: 320 Million Years of Evolution. John Hopkins University Prees. ISBN: 978-14-214-2867-3
Wilberg, E. W., Turner, A. H. & Brochu, C. A. (2019). "Evolutionary structure and timing of major habitat shifts in Crocodylomorpha." Scientific Reports, vol. 9 (1): article 514. https://doi.org/10.1038/s41598-018-36795-1
Wilis, P. M. A., Molnar, R. E. & Scalon, J. D. (1993). "An early Eocene crocodilian from Murgon, southeastern Queensland." Kaupia: Darmstädter Beiträge zur Naturgeschichte, vol. 3: p. 27-33. https://www.researchgate.net/publication/265163566_An_early_Eocene_crocodilian_from_Murgon_southeastern_Queensland
Brochu, C. A. & Storrs, G. W. (2012). "A giant crocodile from the Plio-Pleistocene of Kenya, the phylogenetic relationships of Neogene African crocodylines, and the antiquity of Crocodylus in Africa." Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 32 (3): p. 587-602. https://doi.org/10.1080/02724634.2012.652324
Bronzati, M., Montefeltro, F. C. & Langer, M. C. (2015). "Diversification events and the effects of mass extinctions on Crocodyliformes evolutionary history." Royal Society Open Science, vol. 2: article 140385. http://dx.doi.org/10.1098/rsos.140385
Cossette, A. P. & Brochu, C. A. (2020). "A systematic review of the giant alligatoroid Deinosuchus from the Campanian of North America and its implications for the relationships at the root of Crocodylia." Journal of Vertebrate Paleontology, article e1767638. https://doi.org/10.1080/02724634.2020.1767638
De Celis, A., Narváez, I. & Ortega, F. (2018). "Preliminary estimates of taxonomic diversity in Eusuchia (Crocodyliformes)." Dins de: Amayuelas, E., Bilbao-Lasa, P., Bonilla, O., del Val, M., Errandonea-Martin, J., Garate-Olave, I., García-Sagastibelza, A., Intxauspe-Zubiaurre, B., Martinez-Braceras, N., Perales-Gogenola, L., Ponsoda-Carreres, M., Portillo, H., Serrano, H., Silva-Casal, R., Suárez-Bilbao, A. & Suarez-Hernando, O. (eds.), Libro de resúmenes del XVI Encuentro de Jóvenes Investigadores en Paleontología, Zarautz, 11-14 de abril de 2018., p. 117-119. https://www.researchgate.net/publication/324602670_Preliminary_estimates_of_taxonomic_diversity_in_Eusuchia_Crocodyliformes
Delfino, M., Iurino, D., Mercurio, B., Piras, P., Rook, L. & Sardella R. (2020). "Old African fossils provide new evidence for the origin of the American crocodiles." Scientific Reports, vol. 10: article 11127. https://doi.org/10.1038/s41598-020-68482-5
Díaz Sibaja, R. (2015). "Pobres cocodrilos." Palaeos, la historia de la Vida en la Tierra: http://palaeos-blog.blogspot.com/2015/08/pobres-cocodrilos.html
Grigg, G. & Kirshner, D. (2015). Biology and evolution of Crocodylians. Cornell University Press. ISBN 978-0-8014-5410-3
Mateus, O., Puértolas-Pascual, E. & Callapez, P. M. (2019). "A new eusuchian crocodylomorph from the Cenomanian (Late Cretaceous) of Portugal reveals novel implications on the origin of Crocodylia." Zoological Journal of the Linnean Society, vol. 186 (2): p. 501-528. https://doi.org/10.1093/zoolinnean/zly064
Naish, D. (2009). "The small, recently extinct, island-dwelling crocodilians of the south Pacific." Tetrapod Zoology (versió de ScienceBlogs): https://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2009/05/13/mekosuchines-2009
Narváez, I. (2015). Eusuchia (Crocodyliformes) basales del Cretácico Superior Ibérico. Análisis de la radiación de los cocodrilos modernos en Europa. Tesi Doctoral a càrrec de la Universidad Autónoma de Madrid. http://hdl.handle.net/10486/668014
Piras, P., Delfino, M., Del Favero, L. & Kotsakis, T. (2007). "Phylogenetic position of the crocodylian Megadontosuchus arduini and tomistomine palaeobiogeography." Acta Palaeontologica Polonica, vol. 52 (2): p. 315–328. https://www.app.pan.pl/article/item/app52-315.html
Ristevski, J. (2019). "Crocodilia Morphology." Dins de: Vonk, J. & Shackelford, T. (eds.), Encyclopedia of Animal Cognition and Behavior. Springer. https://doi.org/10.1007/978-3-319-47829-6_955-1
Sues, H.-D. (2019). The Rise of Reptiles: 320 Million Years of Evolution. John Hopkins University Prees. ISBN: 978-14-214-2867-3
Wilberg, E. W., Turner, A. H. & Brochu, C. A. (2019). "Evolutionary structure and timing of major habitat shifts in Crocodylomorpha." Scientific Reports, vol. 9 (1): article 514. https://doi.org/10.1038/s41598-018-36795-1
Wilis, P. M. A., Molnar, R. E. & Scalon, J. D. (1993). "An early Eocene crocodilian from Murgon, southeastern Queensland." Kaupia: Darmstädter Beiträge zur Naturgeschichte, vol. 3: p. 27-33. https://www.researchgate.net/publication/265163566_An_early_Eocene_crocodilian_from_Murgon_southeastern_Queensland
