L'evolució i la filogènia dels crocodilomorfs. Tercera i última part: els crocodilis.

Per fi, en aquesta tercera entrada sobre l'evolució dels crocodilomorfs (vegeu la primera i la segona), es parlarà del seu grup terminal, aquell que inclou a totes les espècies actuals d'aquest impressionant grup de rèptils: els crocodilis (Crocodylia), tot i que aquests animals ja es poden anomenar perfectament "cocodrils" (terme que sensu stricto només faria referència al gènere Crocodylus i que sensu lato es podria aplicar fins i tot als eusucs; Díaz-Sibaja, 2015). I tal com ja es va avançar a l'entrada anterior, tot i que el pla corporal de depredador semiaquàtic hagi estat la norma en els crocodilis des del Cretaci Superior fins a l'actualitat, també hi ha hagut un nombre notable d'excepcions que mostren perfectament que els admirats i a la vegada temuts cocodrils no són gens ni mica "fòssils vivents". A més, alguns crocodilis terrestres van existir fins molt recentment i podrien haver estat extingits pels mateixos éssers humans, quelcom que malauradament sembla que passarà d'aquí no gaire temps amb els gavials, al·ligàtors, caimans, falsos gavials i cocodrils que aguaiten les seves preses en rius i llacs tropicals. Així, com a crocodilis terrestres tenim als planocràniids i els mekosuquins; com a crocodilis marins, als gavialoïdeus i els tomistomins; com a crocodilis plenament d'aigua dolça; als al·ligatoroïdeus i com a crocodilis d'aigua dolça que es poden aventurar a l'aigua salada, els crocodiloïdeus no-tomistomins i no-mekosuquins.

Cladograma calibrat temporalment dels crocodilis on s'indiquen els hàbits dels subclades més importants i quins canvis d'hàbitat hi va haver en l'aparició de cada nou grup.
Foto: Wilberg et al. (2019)/Scientific Reports.

El clade Crocodylia presenta com unes de les seves característiques de diagnòstic més robustes el tancament i el desplaçament medial del canal cranio-quadrat i l'absència d'un engruiximent de l'exoccipital que cobreixi la zona del canal cranio-quadrat (Narváez, 2015). El crocodili més antic que es coneix actualment és el Portagulosuchus azenhae del Cretaci Superior Cenomanià (100,5-93,9 Ma) de Portugal (sobre el qual es parlarà en més deteniment en una de les entrades de la sèrie sobre el registre fòssil de crocodilomorfs del Juràssic i el Cretaci de la península Ibèrica), el qual va ser recuperat en l'anàlisi filogenètica de Mateus et al. (2019) com el tàxon germà de tots els crocodilis més derivats que els gavialoïdeus. Mateus et al. (2019) proposaven que els primers crocodilis haurien aparegut al Cenomanià o abans (a finals del Cretaci Inferior) al voltant del Mar de Tetis o de l'Oceà Protoatlàntic, a causa de l'origen europeu d'aquest primer aquest crocodili i del fet que els crocodilis de la resta del Cretaci Superior s'han trobat a Europa i a Amèrica del Nord. La primera diversificació dels crocodilis ja hauria ocorregut al Cenomanià amb la diferenciació entre els gavialoïdeus i els crocodilis més derivats que el Portugalosuchus (Mateus et al., 2019). I al Campanià (83,6-72,1 Ma) hi hauria hagut una segona diversificació, ja que és llavors quan es troben els primers fòssils d'al·ligatoroïdeus a Amèrica del Nord i al Maastrichtià (72,1-66 Ma) pertanyen els fòssils més antics de crocodiloïdeus que es coneixen (Narváez, 2015). Per tant, els crocodilis haurien emigrat cap a Amèrica del Nord a partir de ponts terrestres de l'Oceà Protoatlàntic i allà s'haurien diversificat, podent ser a partir d'aquí quan s'estendrien cap a la resta del món durant el Maastrichtià i el Paleocè, desplaçant i portant a l'extinció als crocodilomorfs més basals que van sobreviure a l'extinció massiva del Límit K/Pg (Mateus et al., 2019).

Crani reconstruït d'Eothoracosaurus, un gavialoïdeu basal del Campanià-Maastrichtià dels estats nord-americans de Mississipí i Tennessee.
Foto: Departament de Ciències de la Terra de la Universitat Estatal de Mississipí.

El més basal dels grups importants de crocodilis és Gavialoidea. Els gavialoïdeus es caracteritzen per una llarga símfisi esplenial (articulació anteromedial dels dos ossos homònims de la mandíbula inferior dels rèptils situats entre les meitats posteriors dels dos dentaris, una símfisi que sol unir-se a la símfisi dentària) que equival a la llargada de cinc alvèols dentals del dentari i que té la forma d'una V ampla, l'absència d'una concavitat entre el quart i el desè alvèol dental, uns narius externs projectats cap amunt, una dentició maxil·lar homodonta i sense un allargament del quart o del cinquè alvèol, un procés palatí (un procés de la part posterior del maxil·lar que s'articula amb el palatí; Merriam-Webster b) en forma de falca i que acaba de forma aguda i unes premaxil·les que s'estenen a la superfície dorsal del musell fins bastant més endarrere que el tercer alvèol dental del maxil·lar. Són totes característiques associades a l'allargament del musell en uns crocodilis caracteritzats per ser longirostrins d'una forma anàloga als talatosucs i els tetisucs, pel que el seu avantpassat comú seria mesorostrí o brevirostrí. Els membres més antics de Gavialoidea són els "toracosaures" ("Thoracosauria"), un nom posat entre cometes perquè és un grup parafilètic, ja que alguns dels seus membres estan més a prop dels gavialoïdeus més basals que els altres (Brochu, 2004). Els "toracosaures" s'han identificat en jaciments del Campanià, el Maastrichtià i el Paleogen d'Amèrica del Nord i Europa corresponents a un paleoambient costaner, pel que se suposa que els primers gavialoïdeus freqüentaven més l'aigua salada que la dolça (Brochu, 2004; Mateus et al., 2019). De fet, els hàbits semiaquàtics que s'observen al gavial (Gavialis gangeticus) correspondrien a una transició recent (del Quaternari o, com a molt aviat, del Neogen) procedent des del medi costaner (Wilberg et al., 2019). El mode de vida costaner de la majoria de gavialoïdeus es troba justificat pel manteniment d'unes glàndules de sal a la llengua en el gavial, les quals també es troben en els crocodiloïdeus, i aquesta capacitat per a tolerar l'aigua hauria ajudat que els "toracosaures" estiguessin presents a dues bandes del Protoatlàntic i que gavialoïdeus més derivats del Cenozoic s'estenguessin cap a Àfrica, Amèrica del Sud i Àsia, últim continent (més concretament, el Subcontinent Indi) on viu el gavial avui en dia (Brochu, 2004; Wilberg et al., 2019).

Reconstrucció d'un Thoracosaurus descansant a la llera d'un riu del Maastrichtià dels Estats Units.
Foto: R. J. Palmer.

En l'estudi de la filogènia dels gavialoïdeus hi ha des de fa dècades un dilema que encara està lluny de resoldre's: és el fals gavial (Tomistoma schlegelii) del Sud-est Asiàtic un gavialoïdeu o no? Aquesta situació és que les dades morfològiques i les moleculars són favorables a una hipòtesi o a l'altra. Així doncs, el primer tipus de dades indiquen que el fals gavial no és un gavialoïdeu, sinó un crocodiloïdeu longirostrí, i que la separació entre els dos animals s'hauria produït, a tot tardar, al Campanià-Maastrichtià (Grigg & Kirshner, 2015). Així doncs, el fals gavial comparteix amb els crocodiloïdeus, però no amb els gavialoïdeus, una barra postorbital (una barra òssia que separa les òrbites oculars de les fenestres temporals; Palaeos b) prima, un cinquè alvèol dental del maxil·lar especialment gran, un basiesfenoide que és visible posteroventralment com una petita tira òssia entre el basiocciptal i els pterigoides i un hemicòndil medial del quadrat (extensions de la part, depenent de l'espècie de crocodili, distal o posterior d'aquest os cranial que s'articulen amb les mandíbules inferiors; Ristevski, 2019) que s'expandeix dorsalment (Brochu, 2004; Wikipedia English b). Per contra, les dades moleculars indiquen que el fals gavial és un gavialoïdeu i que es va separar del gavial entre fa 31 i 18 Ma (Oligocè Rupelià-Miocè Burdigalià; Grigg & Kirshner, 2015). En treballar sobretot amb dades morfològiques (que són les que donen els fòssils), els paleontòlegs solen apuntar per a la primera hipòtesi sobre les relacions Gavialis-Tomistoma. El crocodili que es troba en la posició filogenètica immediatament més derivada després de la dels gavialoïdeus i el Portugalosuchus és el Borealosuchus, identificat al Maastrichtià, el Paleocè (66-56 Ma) i l'Eocè Ipresià-Bartonià (56-37,8 Ma) d'Amèrica del Nord. Es tractaria d'un depredador semiaquàtic, podria arribar a fer 3 m i es distingeix sobretot per una curvatura lateral ampla de la línia dental maxil·lar per darrere del sisè alvèol dental (Sues, 2019; Wilberg et al., 2019).

Reconstrucció d'un Borealosuchus. A dalt i a la dreta, hi ha la silueta de l'animal acompanyada de la d'un Homo sapiens assegut per tal de fer la comparació de mida.
Foto: Chris Masna.

I just després del Borealosuchus dins del cladograma dels crocodilis, es troben els planocràniids (Planocraniidae), identificats entre el Paleocè Thanetià (59,2-56 Ma) i l'Oligocè Rupelià (33,9-27,82 Ma) a la Xina, França, Alemanya, Itàlia, Espanya i els Estats Units (Sues, 2019; Wilberg et al., 2019). Els planocràniids més destacats són el Planocrania del Thanetià de la Xina i el Boverisuchus de l'Ipresià-Lutetià (56-41,2 Ma) d'Alemanya, França i els Estats Units (Brochu, 2013; Wikipedia English a). Molts fòssils europeus de Boverisuchus s'havien classificat originalment des del segle XIX com de Pristichampsus, una nomenclatura que va fer força fortuna durant més d'un segle en la divulgació de la fauna de l'Eocè d'Europa. No obstant això, Brochu (2013) va considerar que els fòssils del Lutetià (47,8-41,2 Ma) d'Argenton (França) que van servir a la dècada del 1820 per a crear l'espècie tipus del Pristichampsus (P. rollinati) tenien la suficient falta de característiques òssies de diagnòstic perquè aquesta nomenclatura no tingués validesa taxonòmica, deixant-la com a nomen dubium. Els planocràniids es caracteritzen per un musell estret transversalment i profund dorsoventralment, dents maxil·lars aplanades labiolingualment i corones de les dents dentàries posteriors denticulades (per tant, dentició zifodonta; Sues, 2019). Són les mateixes característiques que defineixen als notosucs sebecs, els quals van conviure amb els planocràniids a Espanya i França. De fet, l'associació de la dentició zifodonta i el musell estret transversalment i profund dorsoventralment amb vèrtebres procèliques és el que ha servit per a distingir els planocràniids dels sebecs als jaciments de l'Eocè del Sud-oest Europeu. A més, que els planocràniids també desenvolupessin aquestes característiques indiquen que van aprofitar de la mateixa forma que els sebecs el nínxol ecològic que havia quedat vacant amb l'extinció dels dinosaures teròpodes no-aviaris al Límit K/Pg i la dentició zifodonta també va fer que els planocràniids fossin confosos amb teròpodes per alguns paleontòlegs (Brochu, 2013; Wikipedia English a).

Crani de Planocrania en vista dorsal (A), ventral (B) i lateral dreta (C). Les abreviacions stf i itf fan referència a les fenestres temporals, respectivament, superior i inferior.
Foto: Brochu (2013)/Earth and Environmental Science Transactions of The Royal Society of Edinburgh.

Malgrat que la convergència evolutiva entre els planocràniids i els sebecs indiquen adaptacions a un mode de vida de gran depredador terrestre, alguns investigadors consideren que la presència d'aquestes característiques en els primers animals (juntament amb la capacitat de posar el cap en una posició elevada i òrbites dirigides lateralment en el cas del Boverisuchus) estarien més relacionades amb un mode de vida semiaquàtic, tot i que amb majors estances fora de l'aigua que a dins, ja que (excepte les dents denticulades) també s'observen en el caiman cachirre (Paleosuchus trigonatus, Amazònia) i el cocodril nan (Osteolaemus tetraspis, Àfrica Subsahariana Occidental), crocodilis actuals que presenten aquests hàbits (Brochu, 2013; Wilberg et al., 2019). Brochu (2013) va considerar que el paral·lel del caiman cahirre i del cocodril nan es podria aplicar sobretot al Planocrania, mentre que mantenia el caràcter de depredador terrestre per al Boverisuchus a causa de la seva major mida (3 m de longitud), les falanges unguials semblants a les peülles dels mamífers i unes superfícies per a la fixació dels músculs dels ossos apendiculars més robustes i pròpies d'un animal que pot córrer per terra ferma (Brochu, 2013; Grigg & Kirsher, 2015). Potser el Boverisuchus s'hauria convertit en un dels principals depredadors dels ecosistemes terrestres de l'Eocè d'Europa i Amèrica del Nord des d'hàbits més semblants als del Planocrania. Tot i que tots els fòssils de planocràniids són posteriors al Límit K/Pg, la seva posició filogenètica entre els gavialoïdeus i els brevirostrins (al·ligatoroïdeus i crocodiloïdeus) indica que existien, com a mínim, des del Campanià (Brochu, 2013). Els brevirostrins (Brevirostres, del llatí "musells curts") es troben diagnosticats per una escotadura posterior de la fenestra suborbital i la invaginació (el plegament d'una superfície exterior de forma que es converteix en una d'interior; Merriam-Webster a) del marge posterior de l'obertura òtica (Sues, 2019). Tal com ja s'ha indicat, la identificació dels al·ligatoroïdeus més antics al Campanià fa suposar que aquest clade va aparèixer, com a mínim, en aquest període.

Reconstrucció d'un Boverisuchus agafant per la boca a un perissodàctil basal al Lutetià d'Europa Central.
Foto: Robert Bakker.

Els al·ligatoroïdeus (Alligatoroidea) es diagnostiquen per uns processos anteriors del surangular amb una longitud igual o quasi igual, un foramen aëreum de l'articular (ja que aquesta estructura existeix en aquest os a part que al quadrat en els crocodilomorfs; Ristevski, 2019) situat al marge del procés retroarticular, una oclusió lingual (mirant cap a la llengua) de les dents dentàries sobre les maxil·lars, una espina quadratojugal (processos ossis en forma d'espina d'aquest os de la part posterolateral del crani; Ristevski, 2019) alta i situada entre el marge posterior i el superior de la fenestra temporal inferior, una punta anterior dels frontals que forma una sutura de contacte amb els nasals ampla i un foramen aëreum del quadrat a la superfície dorsal de l'os (Cossette & Brochu, 2020). La seva primera gran diversificació la van tenir al Paleocè i des de llavors que han estat uns dels principals depredadors semiaquàtics d'Amèrica i d'Euràsia, una distribució geogràfica relativament reduïda dins dels crocodilis, ja que els crocodiloïdeus han viscut en tots els continents menys a l'Antàrtica al llarg del Cenozoic (Brochu, 1999; Bronzati et al., 2015). Entre els primers al·ligatoroïdeus del Campanià destaca el Deinosuchus ("cocodril terrible" en grec), el qual és, juntament amb el folidosàurid Sarcosuchus, el crocodilomorf mesozoic més famós a causa de les seves dimensions. De fet, la longitud completa dels animals als quals correspondrien els fòssils amb aquesta nomenclatura va entre 9 i 15 m i els Deinosuchus adults haurien pesat entre 2,5 i 5 tones (Brochu, 1999). Els fòssils de Deinosuchus són relativament comuns per a ser un animal tan gran, descobrint-se esquelets bastant complets a 10 estats dels Estats Units (Nova Jersey, Carolina del Nord, Geòrgia, Alabama, Mississipí, Texas, Nou Mèxic, Utah, Wyoming i Montana) i a un estat mexicà (Coahuila). Els cinc primers estats nord-americans pertanyien al continent Apalàtxia durant el Campanià, mentre que els cinc estats nord-americans restants i Coahuila eren part del continent de Laramídia, estant els dos separats pel Mar Interior Occidental (Cossette & Brochu, 2020).

Reconstrucció d'un Deinosuchus atacant a un Albertosaurus (dinosaure teròpode tiranosàurid) en un llac del Campanià dels Estats Units.
Foto: Raúl Martín.

Això, juntament amb la presència de molts fòssils de Deinosuchus en sediments corresponents a un paleoambient costaner i dades isotòpiques dels seus ossos corresponents a una ingesta important d'aigua salada, crea una contradicció amb la condició present en els al·ligatoroïdeus d'una falta de tolerància a l'aigua salada a causa que no presenten les glàndules de sal linguals dels gavialoïdeus i els crocodiloïdeus i que explica la seva relativa poca extensió geogràfica (Grigg & Kirshner, 2015; Cossette & Brochu, 2020). De fet, les glàndules de sal linguals dels gavialoïdeus i els crocodiloïdeus haurien evolucionat de forma separada en aquests dos clades i no haurien estat perdudes de forma secundària en els al·ligatoroïdeus, ja que la relativa poca extensió geogràfica d'aquests crocodilis es relaciona amb la situació existent en els eusucs basals més propers als crocodilis, com els hileocàmpsids i els alodaposúquids (Wilberg et al., 2019). No obstant això, se sap que els actuals al·ligàtor del Mississipí (Alligator mississippiensis, sud dels Estats Units) i el yacaré over (Caiman latirostris, Amazònia), uns dels al·ligatoroïdeus actuals més grans, poden aventurar-se temporalment en l'aigua salada o salobre costanera per a la seva osmoregulació del contingut d'aigua del seu organisme (és a dir, regular la pressió dels fluids corporals per a mantenir l'homeòstasi, o l'equilibri i l'estabilitat interna, de l'aigua corporal; Viquipèdia Català b i c; Grigg & Kirshner, 2015). I sembla que el Deinosuchus encara ho tindria menys complicat a causa de les seves dimensions titàniques, ja que la seva petita ràtio entre la superfície i la massa faria que intercanviés aigua i sal amb el seu voltant d'una forma més lenta que un al·ligatoroïdeu més petit, fent que pogués suportar majors volums d'aigua salada sense haver de necessitar glàndules de sal (Grigg & Kirshner, 2015; Cossette & Brochu, 2020). Per tant, no sembla estrany que el Deinosuchus pogués travessar el Mar Interior Occidental des de Laramídia cap a Apalàtxia o a l'inrevés. El Deinosuchus comparteix amb els gavialoïdeus certes característiques relacionades amb el desenvolupament de la longirostria: una sutura entre l'angular i el surangular que passa pel marge ventral de la fenestra mandibular externa en els adults i una sutura entre el postorbital i l'escamós orientada ventralment (Cossette & Brochu, 2020).

Crani de Deinosuchus sense mandíbula en vistes dorsal (A) i ventral (B) i detalls de l'òrbita ocular esquerra (C), la part més posterior del crani (D), la regió òtica esquerra (E) i la part més anterior del musell (F).
Foto: Cossette & Brochu (2020)/Journal of Vertebrate Paleontology.

Malgrat que aquests trets ossis podrien indicar una dieta piscívora en el Deinosuchus, només es relacionen amb la llargada (i no amb la profunditat i l'amplada, quelcom que sí que es troba en els gavialoïdeus). A més, la descoberta de fòssils de dinosaures no-aviaris amb marques dentals de Deinosuchus indica que aquest gegant al·ligatoroïdeu atacava grans preses terrestres i no peixos. Per contra, la presència també en el Deinosuchus d'unes fenestres temporals superiors allargades és favorable a considerar que les característiques cranials convergents amb els gavialoïdeus es relacionarien amb un increment de la força i de la rapidesa en el tancament de les mandíbules per a poder matar les seves preses i transportar-les cap a l'aigua. El Deinosuchus també presenta una gran obertura a l'os nasal relacionada amb la termoregulació, ja que el gigantisme suposa en els crocodilis temperatures corporals més altes i estables i un risc més alt de sobreescalfament. Aquesta obertura connecta amb les fenestres premaxil·lars, les quals, al seu cop, quedarien enllaçades amb el sistema respiratori de l'animal a través dels sins paranasals situats en una posició posterior respecte de la cavitat nasal. D'aquesta manera, l'aire es mouria de forma que facilitaria l'intercanvi de calor entre l'organisme i l'ambient. La gran obertura nasal també es relacionaria amb una dissipació de l'estrès que produirien les poderoses mossegades de les mandíbules del Deinosuchus. I les grans fenestres temporals superiors també estarien relacionades amb la termoregulació, ja que el teixit ossi que les rodeja es troba molt vascularitzat (Cossette & Brochu, 2020). Tots els al·ligatoroïdeus actuals pertanyen a la família Alligatoridae. Els al·ligatòrids es troben diagnosticats per una sutura entre els frontals i els parietals situada completament a la taula craniana (la part del crani que es troba per damunt i per darrere de les òrbites oculars; Ristevski, 2019), un procés posterior del maxil·lar situat dins del lacrimal i una sutura entre els postorbitals i els escamosos que passa medialment per la base de la taula craniana (Brochu, 1999).

Fragments de cranis d'Allognathosuchus en vista dorsal, amb el musell situat a la part superior de la foto.
Foto: Brochu (1999)/Journal of Vertebrate Paleontology.

Els al·ligatòrids es divideixen en dues subfamílies principals: Alligatorinae, present a Amèrica del Nord i Euràsia, i Caimaninae, present a Amèrica del Nord, Central i del Sud. Els dos clades haurien divergit al Maastrichtià a Amèrica del Nord per a després realitzar les seves respectives migracions a partir del Límit K/Pg mitjançant ponts terrestres entre continents. Els al·ligatorins es caracteritzen per un dentari molt corbat entre el quart i el desè alvèol dental i uns narius projectats anterodorsalment (Brochu, 1999). Un dels al·ligatorins basals més destacats és l'Allognathosuchus, identificat al Paleocè i l'Eocè de Wyoming, Nou Mèxic i Alemanya (Brochu, 1999). Amb aproximadament 1 m de longitud, aquest crocodili mostra una dentició heterodonta en la qual una part de les dents, amb una forma arrodonida, es troben adaptades a una dentició duròfaga, preparades per a trencar closques de mol·luscs (Agustí & Antón, 2002). Actualment només sobreviuen dues espècies d'al·ligatorins, les quals, a més, pertanyen al gènere Alligator. Es tracten de l'al·ligàtor del Mississipí i de l'al·ligàtor xinès (Alligator sinensis), els quals s'haurien separat en una època relativament recent com fa 14 Ma (Miocè Langhià; Brochu, 1999). La dispersió de l'al·ligàtor entre Amèrica del Nord i Àsia s'hauria d'haver realitzat o a través d'Europa o a través de l'Estret de Bering, ja que l'al·ligàtor xinès, a diferència del Deinosuchus, és massa petit (els mascles, el sexe amb una major mida en els crocodilis, poden fer 1,5-2 m de longitud com a màxim) com per haver suportat un viatge transoceànic sense haver sofert d'una hipernatrèmia (uns nivells de sodi a la sang massa alts; Viquipèdia Català a) molt forta (Brochu, 1999; Grigg & Kirshner, 2015). Brochu (1999) va descartar la ruta europea, ja que tots els al·ligatorins que van viure al Vell Continent durant el Paleogen no pertanyen a Alligator i perquè les connexions terrestres directes entre Europa i Amèrica del Nord es van perdre a l'Eocè.

Reconstrucció d'un Allognathosuchus vist ventralment mentre neda per un riu de l'Eocè d'Europa Central.
Foto: Smokeybjb.

I la ruta de l'Estret de Bering planteja força interrogants, ja que la divergència de les dues espècies actuals d'Alligator ja començat el Neogen implica que el viatge des d'Amèrica del Nord cap a Àsia es va produir en una època en la qual les temperatures de les latituds mitjanes i circumpolars ja estaven descendent prou perquè els crocodilis no poguessin viure en condicions en àrees allunyades dels tròpics. No obstant això, el pont terrestre de l'Estret de Bering que va permetre als humans arribar a Amèrica a finals del Plistocè (Beríngia) ja existia al Miocè, molt abans que hi arribessin les glaceres i, per tant, tenint un clima més benigne. A més, els al·ligàtors poden suportar condicions climàtiques menys càlides que altres crocodilis i l'al·ligàtor xinès encara ho pot fer més a causa que hiberna en caus durant l'hivern en una regió com és la vall del Iang-Tsé que és aquella amb un clima més rigorós dins de l'àmbit de distribució actual dels crocodilis (Grigg & Kirshner, 2015). La qüestió actualment es tracta de trobar fòssils d'al·ligàtors del Miocè o, a tot estirar, del Pliocè, a Alaska o a Sibèria (Brochu, 1999). Els caimanins es diagnostiquen per l'absència d'un contacte medial entre els esplenials, una gran exposició del supraoccipital al sostre cranial i la presència d'un procés descendent de l'exoccipital llarg que s'estén ventralment cap als tubera basioccipitals (un parell de protuberàncies descendents del basioccipital que serveixen per a la fixació de lligaments que estabilitzen el cap al coll; Palaeos a; Sues, 2019). Els primers fòssils de caimanins són del Paleocè de l'Argentina i el Brasil i els animals als quals pertanyen hi haurien arribat des d'Amèrica del Nord a través d'un pont terrestre o d'un seguit d'illes existent a l'actual Amèrica Central al voltant del Límit K/Pg, just abans que les dues grans meitats del Nou Món quedessin separades fins al tancament de l'Istme de Panamà al Pliocè Piacenzià (3,6-2,58 Ma; Brochu, 1999; Sues, 2019).

Reconstrucció d'un Mourasuchus reposant en un tronc caigut en un riu del Miocè de l'Amazònia, mentre emmagatzema preses al seu sac gular.
Foto: Renata Cunha.

Al Miocè (23,03-5,3 Ma) d'Amèrica del Sud, destaquen dos tàxons de caimanins: el Mourasuchus i el Purussaurus. El Mourasuchus ha estat identificat a Argentina, el Brasil, Colòmbia, el Perú i Veneçuela (Sues, 2019). Es caracteritza per un musell aplanat, ample transversalment i molt allargat (quelcom que ha fet que es conegui com el "cocodril amb bec d'ànec"); mandíbules molt primes amb 40 petites dents cadascuna; una taula craniana relativament petita i una cresta al llarg del dentari que suportaria un sac gular semblant al dels pelicans (Brochu, 1999; Sues, 2019). Aquest sac gular li hauria permès capturar a petites preses aquàtiques en gran quantitat (Sues, 2019). El crani del Mourasuchus pot arribar a fer 1,2 m de llargada, pel que seria un dels crocodilis més grans del Cenozoic, podent arribar a fer 12 m de longitud (Sues, 2019; Wikipedia Español). Una mida semblant tindria el Purussaurus, el crani del qual mesura fins a 1,4 m. Els seus fòssils s'han trobat en els mateixos països que el Mourasuchus, excepte a l'Argentina. El musell del Purussaurus també és ample transversalment, però es diferencia des del Mourasuchus per ser dorsoventralment profund i tenir mandíbules robustes, una gran depressió dorsomedial per darrere dels narius i dents de grans dimensions. Tot això indica que el Purussaurus, igual que el Deinosuchus desenes de milions d'anys abans, tindria una mossegada molt poderosa i que seria un dels principals depredadors de l'Amazònia del Miocè, alimentant-se de la megafauna de mamífers. És també durant el Miocè quan es troben els primers fòssils de dos dels tres gèneres actuals de caimanins (Caiman i Melanosuchus), mentre que no hi ha registre fòssil del tercer (Paleosuchus; Sues, 2019).

Reconstrucció d'un Purussaurus atacant a un notoungulat toxodòntid en un llac del Miocè de l'Amazònia.
Foto: Orlando Grilo.

Els crocodiloïdeus (Crocodyloidea) es caracteritzen per un contacte ample entre el postorbital i el parietal, l'extensió limitada del procés palatí més enllà de l'extrem anterior de la fenestra suborbital, la presència d'un hemicòndil medial del quadrat estès (una característica comentada com a prova de la inclusió del fals gavial en aquest grup) i la posició dorsal del foramen aëreum del quadrat (Sues, 2019). El crocodiloïdeu més antic i basal és el Prodiplocynodon del Maastrichtià de Montana, mentre que el clade (sobretot el seu grup més derivat, Crocodylidae o crocodílids) es va expandir per l'Hemisferi Nord durant el Paleogen i van tenir una diversificació important durant el Miocè, que és quan, tant per dades paleontològiques com per moleculars, se sap que va aparèixer el seu tàxon més representatiu (Crocodylus) a l'Àfrica (Bronzati et al., 2015; Sues, 2019). El cocodril sensu stricto més gran que ha existit és el C. thorbjarnarsoni del Plio-Plistocè (5,3 Ma-12 Ka) de Kenya, el qual arribava a fer 7,5 m de longitud, mentre que el cocodril sensu stricto més gran existent actualment (el cocodril marí, C. porosus, del Subcontinent Indi, el Sud-est Asiàtic i Austràlia) té una longitud màxima de 6,2 m (Sues, 2019). El C. thorbjarnarsoni va conviure amb antics homininis (Australopithecus i Homo basals), pel que és possible que se n'hagués alimentat perquè el cocodril del Nil (C. niloticus, Àfrica Subsahariana Oriental), el seu parent actual més proper, pot caçar éssers humans, tot i que encara no hi ha cap prova fòssil que ho demostri (Brochu & Storrs, 2012). Crocodylus està dividit en dos subclades principals, un format per les espècies asiàtiques i australianes i un altre compost per les dues espècies africanes i les centre i sud-americanes (sent el cocodril del Nil la més propera a les últimes; Grigg & Kirshner, 2015).

Comparació entre la mida d'un C. thorbjarnarsoni i d'un cocodril del Nil, acompanyats dels homininis que conviuen amb cadascun al continent africà (Australopithecus i Homo sapiens, respectivament).
Foto: Christopher A. Brochu.

Els primers fòssils de Crocodylus del Nou Món són del Pliocè (5,3-2,58 Ma) de Veneçuela (C. falconensis), mentre que el registre fòssil del cocodril del Nil ja pertany al Plistocè (2,58 Ma-12 Ka), pel que una altra espècie de Crocodylus va ser la que hauria realitzat el viatge a través de l'Atlàntic (Delfino et al., 2020). Delfino et al. (2020) van trobar la resposta en el C. checchiai del Miocè Messinià (7,2-5,3 Ma) de Líbia i Kenya, el qual comparteix amb els cocodrils sensu stricto centre i sud-americans, però no amb el cocodril del Nil, una prominència de perfil convex al mig del musell i era recuperat en la seva anàlisi filogenètica com el tàxon germà de tots els Crocodylus americans. El C. checchiai hauria pogut realitzar el viatge transoceànic gràcies al fet que presentaria les glàndules de sal linguals observades en totes les espècies actuals de Crocodylus. Fòssils de cocodrils sensu stricto també s'han trobat en jaciments de finals del Miocè del sud d'Europa, sent l'última època en què les temperatures en aquesta regió van ser prou benignes perquè hi poguessin viure crocodilis (Delfino et al., 2020). Així doncs, l'inici del refredament del Plio-Plistocè que va portar als coneguts cicles glacials que van condicionar l'evolució dels humans va fer que els crocodilis acabessin refugiats entre els dos tròpics (De Celis et al., 2018; Delfino et al., 2020). Alguns investigadors consideren que els dos gèneres restants de crocodílis d'Àfrica (Osteolaemus i Mecistops) pertanyen a una subfamília pròpia, Osteolaeminae (Grigg & Kirshner, 2015; Sues, 2019). Mentre que la validesa d'aquest subclade de crocodílids encara està per confirmar-se, els experts en crocodilis sí que accepten l'existència de dues altres subfamílies de crocodílis (a part de la Crocodylinae on es troba el Crocodylus i, depenent dels investigados, l'Osteolaemus i el Mecistops), basades sobretot en material fòssil i que transporten l'origen de la família a l'Eocè o al Paleocè: Tomistominae i Mekosuchinae.

Reconstrucció d'un Crocodylus cecchiai descansant en un aiguamoll del Messinià de Líbia.
Foto: Dawid Iurino.

D'aquestes dues subfamílies de crocodílids, els tomistomins són aquells que han sobreviscut fins a l'actualitat a través del fals gavial. Els tomistomins es caracteritzen per una símfisi esplenial que és més llarga que cinc alvèols dentals del dentari, uns esplenials en forma d'una V estreta, una fenestra suborbital sense una escotadura posterior, un procés palatí en forma d'una falca prima, un solc entre l'articular i el surangular i l'exclusió dels nasals dels narius a la vegada que es troben en contacte amb les premaxil·les (Piras et al., 2007). De la mateixa forma que amb els gavialoïdeus, els tomistomins van aparèixer com a crocodilomorfs costaners i ho van ser durant bona part de la seva història evolutiva, el que va permetre que adquirissin una distribució quasi planetària durant el Paleogen (Piras et al., 2007; Wilberg et al., 2019). El mode de vida semiaquàtic d'aigua dolça del fals gavial seria, igual que el del gavial, una adquisició recent (a partir de finals del Miocè) i exclusiva d'aquest tàxon (Wilberg et al., 2019). La primera radiació evolutiva de tomistomins es va produir a l'Eocè (tot i que els fòssils més antics d'aquest grup ja serien del Paleocè), sent les seves restes òssies força comunes en jaciments d'aquesta època corresponents a àrees costaneres d'Europa i el nord d'Àfrica. Durant l'Eocè Superior/Priabonià (37,8-33,9 Ma) i l'Oligocè (33,9-23,03 Ma), els tomistomins desapareixen de l'àmbit europeu i nord-africà i es troben a l'Àsia Central. A partir de l'Oligocè Superior/Catià (27,82-23,03 Ma) i fins al Messinià, els fòssils de tomistomins es tornen a recuperar a Europa i Àfrica, no sent descendents dels tomistomins eocènics dels mateixos continents, sinó dels tomistomins oligocènics asiàtics. A l'Àsia, els tomistomins van seguir existint fins al Plio-Plistocè al Japó i Taiwan i segueixen existint a l'Holocè al Subcontinent Indi. I els tomistomins també van existir a Amèrica del Sud entre el Lutecià-Bartonià (47,8-37,8 Ma) i el Pliocè Zancleà (5,3-3,6 Ma) i a Amèrica del Nord entre el Catià i el Pliocè (Piras et al., 2007). Entre els tomistomins es troba un dels crocodilis més grans del Cenozoic, el Rhamphosuchus del Miocè de l'Índia, el qual podria superar els 10 m de longitud (Brochu & Storrs, 2012).

Reconstrucció d'un Rhamphosuchus acompanyat d'un dofí del Ganges (Platanista gangetica) per a fer una comparació de mida.
Foto: Apokryltaros.

I els mekosquins, encara que actualment ja no existeixin, seguirien existint si no fos pels efectes de la intervenció humana en les seves terres (Austràlia i Melanèsia), l'aïllament de les quals respecte a la resta del món va permetre una radiació important de crocodilomorfs terrestres a finals del Paleogen i el Neogen. Els fòssils de mekosuquins s'han identificat entre l'Ipresià (56-47,8 Ma) i el Plistocè Superior (129-12 Ka) d'Austràlia i a l'Holocè fins fa uns 1,5 Ka (quan ja s'hi havien instal·lat els humans en aquests territoris) de Nova Caledònia, Vanuatu i Fiji (Naish, 2009). Algunes de les característiques de diagnòstic dels mekosquins són una gran disparitat de mida entre les dents més grans i les més petites, una dentició de sobremossegada (aquella en què només les dents de la mandíbula superior es veuen quan el crocodili tanca la boca, la qual actualment és característica sobretot dels al·ligatòrids, mentre que els crocodílis actuals tenen una dentició entrellaçada, on les dents de les dues mandíbules es veuen amb la boca tancada; Grigg & Kirshner, 2015), un procés alveolar (una cresta òssia dels ossos mandibulars que sosté els alvèols dentals, també observada en humans; IMAIOS) i una extensió prominent del supraoccipital a la superfície dorsal del crani (Wilis et al., 1993). Les dimensions dels mekosuquins poden variar entre el poc més d'un 1 m del Mekosuchus (Oligocè-Holocè d'Austràlia, Nova Caledònia i Vanuatu) i els aproximadament 5 m del Pallimnarchus (Plio-Plistocè d'Austràlia; Naish, 2009; Grigg & Kirshner, 2015). Hi ha una gran variació dental interespecífica entre els mekosuquins, la qual recorda a l'observada en grups més basals de crocodilomorfs del Mesozoic. Mentre que algunes espècies tenen una dentició adaptada a una alimentació duròfaga, d'altres, com el Quinkana (Oligocè-Plistocè d'Austràlia), tenen una dentició zifodonta pròpia d'un depredador terrestre (Naish, 2009; Grigg & Kirshner, 2015). Aquesta característica va fer que alguns paleontòlegs relacionessin el Quinkana amb els planocràniids, tot i que l'anàlisi filogenètica de Planocraniidae efectuada per Brochu (2013) va confirmar que el Quinkana era un mekosuquí.

Foto (a), dibuix (b) i reconstrucció en vista dorsal (a) del crani holotípic del Kambara, mekosuquí de l'Eocè d'Austràlia.
Foto: Wilis et al. (1993)/Kaupia: Darmstädter Beiträge zur Naturgeschichte.

Algunes de les característiques de l'esquelet postcranial del Mekosuchus apunten al fet que era una espècie arborícola i que la mida relativament petita d'aquest mekosuquí estigui present tant en els fòssils australians com en els melanesis indica que no és cap forma de nanisme insular dels exemplars de Nova Caledònia i Vanuatu. La diversitat dels mekosuquins a Austràlia va disminuir durant el Pliocè, coincidint amb l'arribada del Crocodylus, i el Pallimnarchus i el Quinkana es van extingir poc després de l'arribada de l'ésser humà al continent a conseqüència de la desaparició de la megafauna de mamífers, la qual constituïa el seu principal aliment, que va seguir a l'establiment del primat nouvingut (Naish, 2009; Grigg & Kirshner, 2015). L'extinció antròpica està demostrada per al Mekosuchus de Nova Caledònia i Vanuatu, mentre que no hi ha proves directes d'aquest escenari per al mekosuquí de Fiji (Volia) a causa que els seus fòssils són anteriors al poblament austronèsic de l'arxipèlag ara fa 3 Ka (més concretament, de fa 20-10 Ka, a la recta final del Plistocè), però no es descarta (Naish, 2009). Hi ha dues hipòtesis per a explicar la presència dels mekosuquins tant a Austràlia com a Melanèsia: la de la dispersió i la de la vicariança. La primera proposa que els mekosuquins australians van arribar a la Melanèsia després que aquesta se separés del continent al Paleocè-Eocè, pel que els avantpassats del Mekosuchus i del Volia conservarien certes habilitats natatòries i glàndules de sal, tal com correspon a la seva classificació dins dels crocodílids (Naish, 2009; Grigg & Kirshner, 2015). Aquesta proposta també explora la possibilitat que els mekosuquins poguessin arribar fins a Tonga o Samoa, ja a la Polinèsia, ja que la fauna anterior al poblament austronèsic d'aquests arxipèlags era semblant a la de Nova Caledònia, Vanuatu i Fiji. I la segona hipòtesi considera que els mekosuquins ja habitarien la Melanèsia abans de la seva separació d'Austràlia, la qual es troba ajudada per la descoberta de fòssils de crocodilis indeterminats al Miocè de Nova Zelanda i no considera tan viable la possible presència dels mekosuquins a la Polinèsia (Naish, 2009).

Reconstrucció de tres mekosuquins de l'Oligocè d'Austràlia. De dalt a baix: Mekosuchus, Quinkana i Baru.
Foto: Avancna.

Fonts:
"Alveolar process" a IMAIOS: https://www.imaios.com/en/e-Anatomy/Anatomical-Parts/Alveolar-process

"Basioccipital tubera" a Palaeos: http://palaeos.com/vertebrates/glossary/glossaryB.html
"Boverisuchus" a Wikipedia English: https://en.wikipedia.org/wiki/Boverisuchus
"Dunn-Seiler Museum" a Department of Geosciences, Mississippi State University: https://www.geosciences.msstate.edu/dunn-seiler-museum/
"Hipernatrèmia" a Viquipèdia Català: https://ca.wikipedia.org/wiki/Hipernatr%C3%A8mia
"Homeòstasi" a Viquipèdia Català: https://ca.wikipedia.org/wiki/Home%C3%B2stasi
"Invaginate" a Merriam-Webster: https://www.merriam-webster.com/dictionary/invaginate
"Mourasuchus" a Wikipedia Español: https://es.wikipedia.org/wiki/Mourasuchus
"Osmoregulació" a Viquipèdia Català: https://ca.wikipedia.org/wiki/Osmoregulaci%C3%B3

"Palatine Process" a Merriam-Webster: https://www.merriam-webster.com/medical/palatine%20process

"Postorbital bar" a Palaeos: http://palaeos.com/vertebrates/glossary/glossaryPo.html

"Tomistominae" a Wikipedia English: https://en.wikipedia.org/wiki/Tomistominae

Agustí, J. & Antón, M. (2002). Mammoths, sabertooths and hominids: 65 milion years of mammalian evolution in Europe. Columbia University Press. ISBN 978-0-231-11640-4
Brochu, C. A. (1999). "Phylogenetics, Taxonomy, and Historical Biogeography of Alligatoroidea." Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 19: p. 9-100. https://doi.org/10.1080/02724634.1999.10011201

Brochu, C. A. (2004). "A new Late Cretaceous gavialoid crocodylian from eastern North America and the phylogenetic relationships of thoracosaurs." Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 24: p. 610-633. https://doi.org/10.1671/0272-4634(2004)024[0610:ANLCGC]2.0.CO;2

Brochu, C. A. (2013). "Phylogenetic relationships of Palaeogene ziphodont eusuchians and the status of Pristichampsus Gervais, 1853." Earth and Environmental Science Transactions of The Royal Society of Edinburgh, vol. 103 (3-4): p. 521-550. https://doi.org/10.1017/S1755691013000200
Brochu, C. A. & Storrs, G. W. (2012). "A giant crocodile from the Plio-Pleistocene of Kenya, the phylogenetic relationships of Neogene African crocodylines, and the antiquity of Crocodylus in Africa." Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 32 (3): p. 587-602. https://doi.org/10.1080/02724634.2012.652324
Bronzati, M., Montefeltro, F. C. & Langer, M. C. (2015). "Diversification events and the effects of mass extinctions on Crocodyliformes evolutionary history." Royal Society Open Science, vol. 2: article 140385. http://dx.doi.org/10.1098/rsos.140385
Cossette, A. P. & Brochu, C. A. (2020). "A systematic review of the giant alligatoroid Deinosuchus from the Campanian of North America and its implications for the relationships at the root of Crocodylia." Journal of Vertebrate Paleontology, article e1767638. https://doi.org/10.1080/02724634.2020.1767638
De Celis, A., Narváez, I. & Ortega, F. (2018). "Preliminary estimates of taxonomic diversity in Eusuchia (Crocodyliformes)." Dins de: Amayuelas, E., Bilbao-Lasa, P., Bonilla, O., del Val, M., Errandonea-Martin, J., Garate-Olave, I., García-Sagastibelza, A., Intxauspe-Zubiaurre, B., Martinez-Braceras, N., Perales-Gogenola, L., Ponsoda-Carreres, M., Portillo, H., Serrano, H., Silva-Casal, R., Suárez-Bilbao, A. & Suarez-Hernando, O. (eds.), Libro de resúmenes del XVI Encuentro de Jóvenes Investigadores en Paleontología, Zarautz, 11-14 de abril de 2018., p. 117-119. https://www.researchgate.net/publication/324602670_Preliminary_estimates_of_taxonomic_diversity_in_Eusuchia_Crocodyliformes
Delfino, M., Iurino, D., Mercurio, B., Piras, P., Rook, L. & Sardella R. (2020). "Old African fossils provide new evidence for the origin of the American crocodiles." Scientific Reports, vol. 10: article 11127. https://doi.org/10.1038/s41598-020-68482-5
Díaz Sibaja, R. (2015). "Pobres cocodrilos." Palaeos, la historia de la Vida en la Tierra: http://palaeos-blog.blogspot.com/2015/08/pobres-cocodrilos.html
Grigg, G. & Kirshner, D. (2015). Biology and evolution of Crocodylians. Cornell University Press. ISBN 978-0-8014-5410-3
Mateus, O., Puértolas-Pascual, E. & Callapez, P. M. (2019). "A new eusuchian crocodylomorph from the Cenomanian (Late Cretaceous) of Portugal reveals novel implications on the origin of Crocodylia." Zoological Journal of the Linnean Society, vol. 186 (2): p. 501-528. https://doi.org/10.1093/zoolinnean/zly064
Naish, D. (2009). "The small, recently extinct, island-dwelling crocodilians of the south Pacific." Tetrapod Zoology (versió de ScienceBlogs): https://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2009/05/13/mekosuchines-2009
Narváez, I. (2015). Eusuchia (Crocodyliformes) basales del Cretácico Superior Ibérico. Análisis de la radiación de los cocodrilos modernos en Europa. Tesi Doctoral a càrrec de la Universidad Autónoma de Madrid. http://hdl.handle.net/10486/668014
Piras, P., Delfino, M., Del Favero, L. & Kotsakis, T. (2007). "Phylogenetic position of the crocodylian Megadontosuchus arduini and tomistomine palaeobiogeography." Acta Palaeontologica Polonica, vol. 52 (2): p. 315–328. https://www.app.pan.pl/article/item/app52-315.html
Ristevski, J. (2019). "Crocodilia Morphology." Dins de: Vonk, J. & Shackelford, T. (eds.), Encyclopedia of Animal Cognition and Behavior. Springer. https://doi.org/10.1007/978-3-319-47829-6_955-1
Sues, H.-D. (2019). The Rise of Reptiles: 320 Million Years of Evolution. John Hopkins University Prees. ISBN: 978-14-214-2867-3
Wilberg, E. W., Turner, A. H. & Brochu, C. A. (2019). "Evolutionary structure and timing of major habitat shifts in Crocodylomorpha." Scientific Reports, vol. 9 (1): article 514. https://doi.org/10.1038/s41598-018-36795-1
Wilis, P. M. A., Molnar, R. E. & Scalon, J. D. (1993). "An early Eocene crocodilian from Murgon, southeastern Queensland." Kaupia: Darmstädter Beiträge zur Naturgeschichte, vol. 3: p. 27-33. https://www.researchgate.net/publication/265163566_An_early_Eocene_crocodilian_from_Murgon_southeastern_Queensland

Les urolites dels dinosaures, o com pixaven els "llangardaixos terribles".

Els copròlits són la forma d'excreció fossilitzada que més s'ha conservat i, per tant, més es coneix de diferents tipus d'animals extingits, entre ells els dinosaures no-aviaris. No obstant això, també hi ha constància de la fossilització d'altres processos excretors dels "llangardaixos terribles" igual o més fastigosos, irreverents, graciosos o l'adjectiu amb el qual es vulguin qualificar, encara que menys comuns de localitzar i més difícils d'assignar a un tipus específic d'animal que els copròlits. Un d'aquests tipus de fòssils de residus del funcionament del cos d'un dinosaure o de qualsevol altre tetràpode és l'urolita, la fossilització de l'orina.
Una urolita (del grec uro, "orina", i lithos, "pedra") consisteix en un cràter central resultat de l'impacte d'una gran quantitat d'orina sobre el substrat (habitualment sobre sorra, ja que la gran majoria de les urolites s'han descobert en gresos eòlics, roques resultat de la compressió de la sorra d'antics deserts, ambients d'una sequedat i una força del vent suficients com perquè es puguin preservar) que es troba acompanyat de marques concèntriques resultat de l'esquitxada de l'orina i, si el fòssil es troba en pendent, marques lineals sota del cràter que tenen el seu origen en la caiguda del fluid urinari pel pendent. El terme "urolita" va aparèixer per primer cop l'any 1844 per identificar marques fossilitzades d'orina de llangardaixos i serps trobades a França. Al 1860 i al 1960 es van trobar a Alemanya urolites en sediments del Triàsic i del Cretaci Superior i associades a ictiosaures i a rèptils indeterminats, respectivament. Pel que fa als dinosaures, es coneixen dues evidències d'urolites: una de la Formació Morrison (Juràssic Superior, Estats Units) i una de la Formació Botucatu (Cretaci Inferior, Brasil) descobertes, de forma respectiva, al 2002 i al 2004 (Fernandes et al., 2004; Martin, 2014).

Esquema d'una urolita en un pendent, basat en els exemples del Cretaci Inferior del Brasil dels quals es parlarà més avall. Les lletres A i B representen, respectivament, els eixos major i menor del fòssil, mentre que la lletra C fa referència a les marques deixades per la baixada de l'orina pel pendent.
Foto: Fernandes et al. (2004)/Revista Brasileira de Paleontologia.

La mostra procedent de la Formació Morrison es va descobrir al jaciment d'icnites de Purgatoire (a prop de La Junta, Colorado) i es va presentar a l'edició del 2002 de la Reunió Anual de la Societat de Paleontologia de Vertebrats per part de la Katherine McCarville (Universitat del Nord d'Iowa, Fayette) i en Gale Bishop (Universitat del Sud de Geòrgia). L'urolita de Purgatoire és una depressió poc profunda, amb un forma més o menys oval i de 3 m de llargada i 1,5 m d'amplada que podria haver emmagatzemat al voltant d'un metre cúbic de líquid, la qual cosa indica que va ser produïda per un animal d'una mida considerable. La McCarville i en Bishop no es van referir a aquesta depressió com una urolita i, per contra, la van mencionar en el seu treball com una "depressió en forma de banyera), encara que van poder comprovar que seria resultat de l'impacte del residu líquid d'un animal a través d'un experiment en el qual llançaven aigua a la sorra d'una platja de l'estat nord-americà de Geòrgia, un ambient semblant al qual es va produir l'urolita durant el Juràssic Superior (la vora d'un llac). El jaciment de Purgatoire presenta icnites de teròpodes i de sauròpodes, els quals serien els únics productors de l'urolita ja que són els únics animals dels quals hi ha més fòssils en aquest jaciment de la Formació Morrison i amb una mida suficient com per deixar una marca d'orina tan gran. Els teròpodes més grans de la Formació Morrison, com l'Allosaurus i el Torvosaurus, tindrien la cloaca (l'estructura en la qual conflueixen els sistemes digestiu, excretor i reproductor en els rèptils i les aus) a un 1 o 2 m d'alçada del terra, mentre que els sauròpodes de més de 10 t de massa corporal de la Formació Morrison, com el Diplodocus i el Brontosaurus, la tindrien a entre 3 i 6 m d'alçada del terra. La mida de l'urolita de Purgatoire i l'erosió del substrat provocada pel seu impacte es correspondrien més a l'excreció d'un sauròpode que no pas a la d'un teròpode de gran mida. Per ara, encara no s'han presentat els resultats sobre l'urolita de Purgatoire oficialment, en un article de revista especialitzada (Martin, 2014; Switek, 2014).

Per contra, si que s'han presentat en una revista científica els resultats sobre la presència d'urolites a la Formació Botucatu, uns estrats que presenten una situació semblant a la de Purgatoire (és a dir, la presència d'icnites de dinosaure juntament amb les urolites) encara que a una escala molt major, ja que es tracten dels únics fòssils tant de dinosaures com d'altres animals presents a la Formació Botucatu. Abans he parlat de "les urolites" i no de "l'urolita" justament perquè s'ha descobert més d'un d'aquests fòssils, més concretament 3, a un dels jaciments d'aquesta formació del Cretaci Inferior del Brasil, anomenat Cantera de São Bento (Estat de São Paulo). Les tres urolites es trobaven en un pendent de 29º tenen unes mides bastant semblants (75, 50 i 60 cm de llargada i 45, 45 i 50 cm d'amplada, respectivament), encara que el tercer fòssil es tracta del relleu positiu del segon. La primera i la segona i la tercera mostres presenten també la mateixa profunditat, la qual és d'1,8 cm. Per poder comprovar si es tractaven de fossilitzacions de marques d'excreció d'animals, els descriptors de les urolites de la Cantera de São Bento (en Marcelo Fernandes, Universitat Federal de Rio de Janeiro; la Luciana Fernandes, Universitat Federal de São Carlos i en Paulo Souto, Universitat Federal de Rio de Janeiro) van realitzar un experiment semblant al de la McCarville i en Bishop en el qual llançaven dos litres d'aigua des d'una alçada de 80 cm sobre una superfície de sorra amb el mateix pendent que aquella sobre la qual es van trobar els fòssils. El resultat va ser una estructura bastant semblant a la de les urolites, amb un cràter central allargat i línies sota d'aquest que van baixant pel pendent. Els fòssils esmentats també es diferencien de les icnites de dinosaure de la Formació Botucatu en el sentit que mostren les típiques marques de compressió del sediment per part del peu de l'animal que es troben en les icnites. Les dimensions de les urolites de la Cantera de São Bento, juntament amb una capacitat d'emmagatzematge que aniria entre els 500 i els 1000 centímetres cúbics, els paleontòlegs brasilers van concloure que les urolites estarien produïdes per ornitòpodes o per teròpodes, els únics dinosaures dels quals s'han localitzat icnites a la Formació Botucatu i també els animals més gran que van passar per allà (Fernandes et al., 2004; Martin, 2014).

A i B: la segona i la tercera urolites (sent la tercera el negatiu de la segona) de la Cantera de São Bento. C: la primera urolita del mateix jaciment. D: estructura semblant provocada per l'impacte d'aigua sobre sorra en pendent.
Foto: Fernandes et al. (2004)/Revista Brasileira de Paleontologia.

Amb aquestes proves, queda més o menys confirmat que els dinosaures no-aviaris pixaven. Ara la pregunta que queda pendent és el com ho feien, sobretot si pensem que no s'ha conservat cap cloaca fossilitzada d'aquests animals. Les aus i els rèptils orinen a través de l'expulsió, per mitjà de la cloaca, de l'amoníac produït per les proteïnes durant la digestió en forma d'un fluid semi-sòlid, fent que no es perdi aigua en el procés (a diferència del que passa amb els mamífers, que treuen l'amoníac del cos a través de la pèrdua d'aigua). Una altra diferència entre el pixar dels rèptils i les aus i el dels mamífers és que els primers animals ho fan des del darrera del cos, mentre que els primers ho fan des del davant. La forma en la qual s'orina també sol variar entre els diferents llinatges de rèptils i d'aus. Per exemple, els cocodrils i els neornites basals com els estruços (els rèptils i les aus, respectivament, existents actualment més propers als dinosaures no-aviaris) retenen l'orina en un element de la cloaca conegut com l'urodeum, amb una funció semblant a la bufeta urinària dels humans, abans d'expulsar-la i després treuen els excrements, que abans es trobaven emmagatzemats en una altra porció de la cloaca coneguda com el coprodeum. Per contra, la major part dels neornites i dels rèptils expulsen a la vegada l'orina i els excrements. Encara no se sap molt bé quina forma d'excreció seria la duta a terme pels dinosaures no-aviaris tenint en compte la gran diversificació de mides, formes i hàbits alimentaris que posseïen, encara que la seva major relació evolutiva amb els cocodrils i els estruços fa pensar que la seva estratègia d'excreció d'orina i consegüent defecació seria la més plausible per als amos dels ecosistemes mesozoics. Un punt a favor d'aquesta hipòtesi és que els estruços produeixen un gran flux d'orina a l'expulsar-la que impacte amb molta força al substrat i que produeix estructures semblants a les de Purgatoire i la Cantera de São Bento. De fet, alguns paleontòlegs pensen que els dinosaures (incloses les aus) han pogut tenir un èxit evolutiu tan gran des del Triàsic gràcies a la seva forma d'expulsar residus dels cos (Everything Dinosaur, 2014; Fernandes et al., 2004; Martin, 2014).

Dibuix d'una cloaca en la qual es marquen l'urodeum i el coprodeum.
Foto: ScienceDirect.

En aquest vídeo, gravat al Zoo de Filadèlfia (Pennsilvània), es pot comprovar com orinen, i després defequen, els estruços. La informació mostrada abans és tot el que es sap fins al moment sobre les urolites i el mode d'excreció dels dinosaures no-aviaris, encara que potser poden aparèixer noves evidències d'aquests curiosos fòssils associats a aquests magnífics animals. En Anthony Martin, paleontòleg de la Universitat Emory d'Atlanta (Geòrgia), va proposar al seu llibre sobre icnofòssils de dinosaure Dinosaurs Without Bones que la investigació futura sobre les urolites dels dinosaures podria anar sobre l'alçada i l'amplada de les cloaques, la velocitat del flux d'orina i la viscositat d'aquesta mateixa orina, línies d'investigació que podrien ajudar encara més la identificació i l'anàlisi de noves urolites dinosaurianes (Martin, 2014).

Font:

Everything Dinosaur (2014). "Dinosaurs-Going thorugh the Motions." Everything Dinosaur's Blog, https://blog.everythingdinosaur.co.uk/blog/_archives/2014/12/24/dinosaurs-going-through-the-motions.html

Fernandes, M. A., Fernandes, L. B. d. R. & Souto, P. R. d. F. (2004). "Occurrence of urolites related to dinosaurs in the Lower Cretaceous of the Botucatu Formation, Paraná basin, São Paulo State, Brazil." Revista Brasileira de Paleontologia, Vol. 7 (2): p. 263-268. https://doi.org/10.4072/rbp.2004.2.20

Martin, A. J. (2014). Dinosaurs Without Bones: Dinosaur Lives Revealed by Their Trace Fossils. Pegasus Books. ISBN: 978-1-60598-499-5

Switek, B. a.k.a. Laelaps (2014). "The Surprising Science of Dinosaur Pee." Phenomena, National Geographic. https://www.nationalgeographic.com/science/phenomena/2014/02/12/the-surprising-science-of-dinosaur-pee/

Nhandumirim waldsangae, o els primers Teròpodes ballaven samba.

El sud del Brasil s'ha convertit en els últims 10 anys en la principal àrea d'estudi dels primers dinosaures, sorgits durant el Triàsic superior Carnià (237-227 M.A.). Mentre que els Sauropodomorfs ja s'han convertit en el tipus de dinosaures més comú i definit del Carnià (tant al Brasil com també a la veïna Argentina, on s'han trobat altres dinosaures del Carnià), els fòssils d'aquesta època assignats en alguns cops a Teròpodes (Herrerasaurus, Staurikosaurus i Eodromaeus) no presenten gaire assegurada aquesta posició dins de les anàlisis filogenètiques. El 14 de febrer es va publicar a la revista Journal of Vertebrate Paleontology la descripció, per part d'un equip de paleontòlegs dirigits per en Júlio Marsola (Universitat de Sao Paulo), del segon possible Teròpode del Carnià del Brasil (després del Staurikosaurus), el qual, de tractar-se al final d'un Teròpode, seria la presència més antiga d'aquests dinosaures al país de la samba.

Silueta d'un Nhandumirim on hi estan dibuixats els ossos de l'holotip del dinosaure.
Foto: Marsola et al. (2019)/Journal of Vertebrate Paleontology.

El protagonista d'aquesta entrada ha estat "batejat" com Nhandumirim waldsangae i prové del jaciment de Waldsanga (Formació Santa Maria), situat als afores de la localitat de Santa Maria (estat brasiler de Rio Grande do Sul) i al qual està dedicat el nom específic del dinosaure. Per la seva part, el nom genèric és la fusió de les paraules tupí-guaraní nhandu (que ha derivat al català en "nyandú", una au no voladora pròpia d'Amèrica del Sud) i mirim ("petit"), en referència a la petita mida (0,95 m) i a un hipotètic caràcter cursorial del dinosaure basat en les seves llargues extremitats posteriors. L'holotip del Nhandumirim està compost per tres vèrtebres dorsals, dues vèrtebres sacres, set vèrtebres caudals, un xebró i elements apendiculars posteriors (ili, fèmur, tíbia, peroné, metatarsians II i IV i diverses falanges) de la cara dreta del cos. En Marsola i els seus col·laboradors van analitzar una anàlisi histològica de la tíbia i del peroné i van aconseguir característiques pròpies d'individus immaturs de dinosaures (algunes de les quals no s'havien trobat en espècies tan antigues) com teixit ossi primari sense modificar com el principal component intern dels ossos, el començament d'un procés de remodelació de l'os a través de petites cavitats d'erosió i l'absència d'un sistema fonamental extern. A més, la presència de dues línies de creixement interromput al còrtex mitjà tant de la tíbia com del peroné indiquen que l'holotip del Nhandumirim tindria tres anys a l'hora de morir. El caràcter immadur del dinosaure de Waldsanga queda confirmat per la fusió de les apòfisis espinoses i dels centres vertebrals a les vèrtebres caudals. Per tant, l'holotip del Nhandumirim seria un juvenil.

Detalls de la secció histològica de la tíbia de l'holotip del Nhandumirim. Les abreviatures lag i er corresponent, respectivament, a les línies de creixement interromput i a les cavitats d'erosió.
Foto: Marsola et al. (2019)/Journal of Vertebrate Paleontology.

L'espècie Nhandumirim waldsangae està basada en característiques òssies com quilles longitudinals a les superfícies ventrals de les vèrtebres caudals proximals, un trocànter dorsolateral curt que es troba a la base del cap del fèmur, una superfície articular distal de la tíbia de forma semicircular per a l'articulació amb l'astràgal i un metatarsià IV recte. El caràcter juvenil de l'holotip del Nhandumirim ha fet que Marsola i col·laboradors hagin tractat l'escenari de que sigui un exemplar immadur de Staurikosaurus o de Saturnalia, els dos altres dinosaures Saurisquis de la Formació Santa Maria (sent el Saturnalia un Sauropodomorf). Aquesta possibilitat de sinonímia ha estat descartada perquè el Nhandumirim presenta suficients diferències tant amb el Staurikosaurus com amb el Saturnalia perquè aquestes siguin productes d'una variació purament ontogènica.

Vèrtebres caudals proximals de l'holotip del Nhandumirim. L'abreviatura vk es refereix a les quilles ventrals que defineixen aquest dinosaure, les quals es veuen a les fotos de les vèrtebres fetes des d'una vista ventral (E, H, L).
Foto: Marsola et al. (2019)/Journal of Vertebrate Paleontology.

Marsola i col·laboradors han realitzat dues anàlisis filogenètiques per esbrinar les relacions del Nhandumirim amb altres dinosaures. A la primera, ha estat recuperat sense problemes com un Teròpode, situant-se com el tàxon germà del clade Neotheropoda (Celofisoïdeus i Teròpodes més derivats que aquests) i tenint com a característiques definitòries del caràcter de Teròpode un peduncle isquiàtic (zona d'articulació de l'ili amb l'isqui) estès cap avall i un extrem distal de la tíbia estès cap als costats (caràcters que abans es consideraven exclusius dels Neotheropoda i que no haurien aparegut fins al Norià). A la segona anàlisi, el Nhandumirim ha passat ha formar part d'un gran politomi amb altres Saurisquis del Carnià i del Norià classificats en algun cop com a Teròpodes (entre els quals hi ha els ja mencionats Stauikosaurus, Herrerasaurus i Eodromaeus) situat en el mateix nivell que la separació entre els Teròpodes i els Sauropodomorfs. En aquesta interpretació, els caràcters del Nhandumirim considerats de Teròpode a la primera anàlisi filogenètica han estat considerats resultat d'una convergència evolutiva o homoplàsia. Una revisió dels últims resultats a través de la introducció d'un nou algoritme que detecta els tàxons o caràcters inestables va donar com a resultat tres possibilitats per a la posició filogenètica del Nhandumirim: com el tàxon germà dels Saurisquis, com el tàxon germà de l'Eoraptor (Carnià de l'Argentina, considerat majoritàriament com un Sauropodomorf) en un politomi amb els Sauropodomorfs i els Teròpodes o com un Teròpode molt basal que és el tàxon germà d'un politomi Herrerasàurids+Neotheropoda+Tawa (Norià de Nou Mèxic). Aquest últim resultat l'ha obtingut de forma unànime el paleontòleg italià Andrea Cau (que no va participar a la descripció del Nhandumirim) a l'hora d'introduir el nou dinosaure brasiler a la seva base de dades filogenètica Megamatrice, segons un comentari en el Nhandumirim que ha publicat al seu blog Theropoda. De totes maneres, el Nhandumirim sembla estar més relacionat amb els Teròpodes que amb els Sauropodomorfs.

Fèmur dret de l'holotip del Nhandumirim. L'abreviatura dlt correspon al trocànter dorsolateral mencionat anteriorment.
Foto: Marsola et al. (2019)/Journal of Vertebrate Paleontology.

La descoberta del Nhandumirim pot suposar nous passos en la recerca sobre quan i com van aparèixer les característiques pròpies dels Teròpodes del Norià i d'èpoques posteriors i demostra encara més que els dinosaures ja eren un grup força divers en els seus primers milions d'anys d'existència malgrat no sobresortir entre tota la varietat de rèptils que hi havia als ecosistemes terrestres del Triàsic.

Reconstrucció d'un Nhandumirim apropant-se a un Alemoatherium (una espècie de Cinodont també identificat a Waldsanga) per caçar-lo.
Foto: Jorge Blanco.

Els dinosaures de l'any 2018: Bagualosaurus agudoensis.

El Bagualosaurus agudoensis es tracta del cinquè tàxon binomial de Sauropodomorf no-Sauròpode presentat aquest 2018 i el tercer de dinosaure no-aviari provinent del Brasil, el que confirma que enguany ha estat un any destacable per a la Dinosaurologia brasilera. Mencionat ja a l'entrada del també Sauropodomorf brasiler Macrocollum itaquii, el Bagualosaurus es tracta del primer animal del seu llinatge en mostrar, durant el Triàsic superior Carnià, els primers passos per adaptar-se a un mínim increment de mida i a la introducció de les plantes en la seva dieta que després derivaran en l'augment encara més gran de les dimensions corporals i en l'adquisició definitiva del vegetarianisme que s'observa, entre altres, en el Macrocollum, en una època en que la resta de Sauropodomorfs coneguts són molt petits i adaptats a una dieta carnívora. La descripció del Bagualosaurus ha anat a càrrec d'en Flávio Pretto (Centre de Suport a la Recerca Paleontològica de la Quarta Colònia, Sao Joao do Polêsine, Estat de Rio Grande do Sul), en Max Langer (Universitat de Sao Paulo) i en Cesar Schultz (Universitat Federal de Rio Grande do Sul, Porto Alegre) i va ser presentada a la revista  londinenca Zoological Journal of the Linnean Society el 25 de maig. El Bagualosaurus està basat en un esquelet semi-articulat que inclou un crani parcial amb mandíbules incloses, les vèrtebres dorsals, el sacre i vèrtebres caudals aïllades, costelles fragmentades, gastralia, arcs hemals o xebrons aïllats, els dos ilis, el pubis dret, els dos fèmurs, les dues tíbies, els dos peronés i part del peu esquerre. Aquest fòssil va ser recuperat al jaciment de Janner, situat administrativament al municipi d'Agudo (Rio Grande do Sul) i geològicament a la Formació Santa Maria (tenint el jaciment 233 M.A., situant-se a mitjans del Carnià). El poble d'Agudo dóna el nom específic del dinosaure, mentre que el nom genèric Bagualosaurus prové de bagual, el nom donat al sud del Brasil a un animal o una persona amb fortalesa tant física com de caràcter.

A: Esquema estratigràfic del jaciment de Janner amb un fòssil de l'animal més característic de cada estrat en aquells on s'han trobat fòssils corporals de vertebrats (amb una estrella indicat l'estrat on s'ha trobat l'holotip del Bagualosaurus). B: dibuix de l'holotip del Bagualosaurus tal com es va trobar a Janner. C: reconstrucció esquelètica de l'holotip del Bagualosaurus amb les parts conservades pintades de blanc i de gris i amb les no-conservades de marró.
Foto: Pretto et al. (2018)/Zoological Journal of the Linnean Society.

El Bagualosaurus mostra dos caràcters de diagnòstic que no es troben en cap altre Sauropodomorf: una superfície dorsal de l'acetàbul de l'ili recta amb una cresta supracetabular que no sobresurt de l'acetàbul i un tubercle púbic (una projecció dirigida cap amunt de la porció mitjana de la branca superior del pubis) amb un solc longitudinal. Pel que fa a la resta del cos, presenta una combinació de característiques d'altres Sauropodomorfs del Carnià amb altres trets més propis dels Sauropodomorfs del Norià i d'èpoques posteriors. L'anatomia cranial i la dental són les que s'assemblen més a les dels colls llargs que el succeeixen en el temps. Per exemple, la primera dent de la premaxil·la té una cresta dental relativament alta, cap dent de la sèrie maxil·lar és més alta que la primera dent premaxil·lar, una regió rostral o davantera de la mandíbula superior desdentada (encara que sense evidència de que tingués un bec com altres dinosaures amb aquesta condició a causa de l'absència d'un gran nombre de foràmens a la regió rostral de la premaxil·la), un marge alveolar (una cresta a l'articulació premaxil·la-maxil·lar) recte i continu, un foramen subnarial (obertura entre la premaxil·la i el maxil·lar situada just sota dels narius) bastant desplaçat del marge alveolar, un extrem dorsal desdentat del dentari, un dentari més alt que llarg i un procés caudoventral del dentari (el situat a l'extrem del darrere i de baix del dentari) més curt que el procés caudodorsal (el situat a l'extrem del darrere i de dalt del dentari). Pel contrari, la major part del postcrani del Bagualosaurus encara recorda al d'altres Sauropodomorfs contemporanis. Així doncs, mostra un marge ventral de l'acetàbul ilíac recte, una cresta supracetabular més ampla pel mig, un tubercle púbic marcat, un fèmur en forma de S, un escut trocantèric a la part superior del fèmur, un bony situat a sobre del quart trocànter del fèmur que serviria per a la inserció del múscul caudofemoralis longus (que serveix per retractar les extremitats posteriors), una part distal de la tíbia de forma més o menys quadrangular i un peu gràcil. Tot i això, i tal com ja s'ha avançat abans, el Bagualosaurus és més gran que la resta de Sauropodomofrs del Carnià, amb un fèmur de 21,5 cm que contrasta amb el de 13,5 cm del també brasiler Buriolestes. L'estimació de la seva longitud total és de 2,5 m.

Fotos (A-B) i dibuixos (C-D) del crani de l'holotip del Bagualosaurus i reconstrucció del crani sencer (E) amb les parts no-conservades en gris. L'abreviació snf fa referència al foramen subnarial.
Foto: Pretto et al. (2018)/Zoological Journal of the Linnean Society.

Fotos i dibuixos de l'ili dret de l'holotip del Bagualosaurus en vistes lateral (A), dorsal (B) i de l'ili esquerre en vista lateral (C). L'abreviació sac fa referència a la cresta supracetabular.
Foto: Pretto et al. (2018)/Zoological Journal of the Linnean Society.

Fotos i dibuixos del fèmur dret de l'holotip del Bagualosaurus en vistes cranial (A), caudal (B), lateral (C) i medial (D). L'abreviació cfli fa referència al bony per a la inserció del múscul caudofemoralis longus, la f4t al quart trocànter i la fts a l'escut trocantèric.
Foto: Pretto et al. (2018)/Zoological Journal of the Linnean Society. 

El Bagualosaurus és el Sauropodomorf més gran del Carnià i la seva mida és semblant a la d'altres animals herbívors identificats als jaciments brasilers d'aquesta època (com el Rincosaure Hyperodapedon, d'1,3 m de longitud, i el Sinàpsid no-mamífer Exaeretodon, d'1,8 m de longitud), però no arriba ni molt menys a les dimensions grans-gegantines que s'observen en els Sauropodomorfs a partir del Norià, a més de que no mostra la majoria de caràcters relacionats amb l'increment de mida en els colls llargs. Pel contrari, les modificacions presents al crani mostren que les adaptacions a una dieta herbívora van aparèixer en els Sauropodomorfs abans de que hi hagués el  primer "creixement" definitiu en aquests dinosaures i els trets corporals que consoliden aquest canvi. L'existència de relativament pocs Sauropodomorfs durant el Carnià en comparació amb altres èpoques, i incloent-hi el Bagualosaurus, indica que el llinatge va experimentar una gran diversificació durant els seus primers milions d'anys d'existència amb un nombre petit de tàxons, abans de que augmenti l'abundància de Sauropodomorfs a partir del Norià i aquests comencin a ser un component important de les faunes de grans animals herbívors. A l'anàlisi filogenètica del Bagualosaurus, en Pretto, en Langer i en Schultz han utilitzat diverses matrius que han donat diferents resultats per a la posició del Bagualosaurus dins del cladograma dels dinosaures: com un tàxon intermedi entre la resta dels Sauropodomorfs del Carnià i els del Norià i èpoques posteriors, en un politomi que agrupa a altres Saurisquis i Sauropodomorfs basals i als Teròpodes i com el tàxon germà de tots els Sauropodomorfs posteriors al Carnià.

Cladograma dels Dinosauromorfs (clade que inclou als dinosaures i als grups d'Arcosaures amb els qui manté una relació de parentesc més estreta) on s'hi inclou al Bagualosaurus, en la versió en que es recupera a mig camí dels altres Sauropodomorfs del Carnià i els posteriors al Carnià.
Foto: Pretto et al. (2018)/Zoological Journal of the Linnean Society.

Reconstrucció del paisatge de Janner durant el Carnià amb un parell de Bagualosaurus, un ramat d'Exaeretodon i dos exemplars solitaris d'Hyperodapedon i del Sinàpsid no-mamífer carnívor Trucidocynodon.
Foto: Jorge Blanco.