Els dinosaures de l'any 2018: Macrocollum itaquii.

Els Sauropodomorfs del Triàsic i del Juràssic inferior són, sense cap mena de dubtes, el clade supraspecífic de dinosaures que més ha destacat al 2018. Al llarg d'enguany s'han presentat cinc noves espècies d'aquests dinosaures i d'aquest període que no sols ham omplert alguns dels molts buits que es tenen sobre la seva evolució, si no que també han revelat nous escenaris inesperats respecte a les seves característiques òssies i al seu comportament. Fins ara, a El Jove Paleontòleg hem parlat de l'espècie asiàtica del Juràssic inferior Yizhousaurus sunae, amb la seva combinació de caràcters propis dels Sauropodomorfs no-Sauròposdes del Juràssic inferior i d'altres propis dels Sauròpodes, i l'espècie africana del Juràssic inferior Ledumahadi mafube, que va ser l'animal més gran del Juràssic inferior presentant un estil locomotor diferent al dels Sauròpodes. En aquesta edició d'Els dinosaures de l'any, es farà referència a tres noves incorporacions del Triàsic superior de l'Amèrica del Sud.
El protagonista d'aquesta entrada es situa en un dels forats més antics i alhora més problemàtics de l'evolució dels Sauropodomorfs: la transició entre les espècies més antigues i basals del Triàsic superior Carnià (237-227 M.A.), caracteritzades per ser petites, bípedes i carnívores, i les formes més derivades que apareixen a partir del Triàsic superior Norià (227-208 M.A.), les quals ja són més grans, herbívores i quadrúpedes en alguns casos. Malgrat que es coneguin molt poques ben preservades de Sauropodomorfs de principis del Norià, la conservació excel·lent dels fòssils provinents dels estrats del Triàsic superior del Brasil han ajudat molt a estrènyer aquest abisme. De fet, el nou tàxon del qual estic parlant, el Macrocollum itaquii, està basat en tres esquelets en connexió anatòmica, dos dels quals estan gairebé complets, trobats en associació. Els tres esquelets representatius del Macrocollum provenen del jaciment de Wachholz, situat administrativament a l'estat brasiler de Rio Grande do Sul i geològicament a la Sequència Candelària. L'edat del jaciment és de 225 M.A., pel que es situa al període clau de principis del Norià. El dinosaure va ser presentat pels paleontòlegs brasilers Rodrigo Temp Müller, Max Cardoso Langer i Sérgio Dias-da-Silva a la revista Biology Letters, de la societat científica britànica The Royal Society, el 21 de novembre del 2018. El seu nom genèric significa "coll gran" (partint de la unió del grec makro- i del llatí -collum), degut a que es tracta del Sauropodomorf més antic conegut amb el coll de grans dimensions que ha fet coneguts aquests dinosaures, mentre que el nom específic homenatja a en José Jerundino Machado Itaqui, un dels cofundadors del Centre de Suport a la Recerca Paleontològica de la Quarta Colònia (CAPPA per les seves sigles en portuguès).

A: situació del jaciment de Wachholtz a l'estat de Rio Grande do Sul (d'aquest últim dins del Brasil). B: foto i dibuix de la situació original dels tres exemplars de Macrocollum de Wachholtz.
Foto: Müller et al. (2018)/Biology Letters.

Reconstrucció de l'esquelet holotípic del Macrocollum i fotos del crani (a, b, c), la quarta vèrtebra cervical (d), una vèrtebra dorsal mitjana (e), l'ili esquerre (f), l'isqui esquerre (g), la cintura pectoral dreta (h), el dit manual I dret (i), l'astràgal dret en vista dorsal (j), el fèmur dret (k) i el peu esquerre (l).
Foto: Müller et al. (2018)/Biology Letters.

Algunes de les característiques de diagnòstic del Macrocollum són: una fossa antorbital perforada per una per una fenestra promaxil·lar (que es troba entre la fossa antorbital i el maxil·lar), una superfície articular proximal del metacarpià I (contacte entre el metacarpià esmentat i els carpians) estret transversalment, un acetàbul no del tot obert, un còndil mitjà de l'articulació distal del fèmur i un extrem proximal del metatarsià II amb un marge mitjà recte. El coll llarg del Macrocollum, el qual és dos cops més llarg que els seus equivalents en els Sauropodomorfs del Carnià, és resultat de l'allargament dels centres vertebrals cervicals en una proporció 6 vegades major a la seva alçada (mentre que en els Sauropodomorfs del Carnià aquesta proporció és d'una llargada 2,5 major a l'alçada). En l'anàlisi filogenètica, el Macrocollum és recuperat com el tàxon germà de l'Unaysaurus, també del Norià del Brasil, que anteriorment era considerat un Plateosàurid, família més derivada que el nostre protagonista. Els dos Sauropodomorfs brasilers, juntament amb el Jaklapallisaurus asymmetrica (Norià de l'Índia), formen la nova família de Sauropodomorfs basals Unaysauridae, caracteritzat per presentar una expansió cranial (cap amunt) considerable del còndil mitjà de l'astràgal i possiblement també per la fenestra promaxil·lar (encara que l'absència de restes cranials al material fòssil de Jaklapallisaurus no permet confirmar aquest últim caràcter). A més, la relació filogenètica més exclusiva entre el Macrocollum i l'Unaysaurus es troba recolzada per la presència d'un solc ventral i longitudinal a les vèrtebres caudals proximals i mitjanes dels dos dinosaures.

Cladograma calibrat en el temps dels Sauropodomorfs més basals que Sauropodiformes amb el Macrocollum inclòs. També hi ha reconstruccions dels esquelets del mateix Macrocollum i els Sauropodomorfs triàsics brasilers Buriolestes i Bagualosaurus, en les quals es mostren les seves característiques bàsiques.
Foto: Müller et al. (2018)/Biology Letters.

El descobriment del Macrocollum defineix un període de 8 milions d'anys, entre els 233 M.A. (inicis del Carnià) i els 225 M.A., en que es produeixen un seguit de canvis substancials en l'anatomia i la conducta dels Sauropodomorfs basals. Aquesta transició està representada al Brasil, encara que també es dóna en altres països on s'han trobat fòssils de dinosaures d'aquesta edat, pels tres Sauropodomorfs triàsics del país de la samba descrits més recentment: el Buriolestes, el Bagualosaurus (presentat enguany, el qual també formarà part d'aquest Els dinosaures de l'any) i el mateix Macrocollum. En aquest esquema, el Macrocollum representa l'aparició de les adaptacions a la dieta herbívora (vores dentals gruixudes, corones dentals expandides per sobre de les arrels a les dents de les galtes, superposició de corones dentals i l'allargament del coll) i l'inici d'un increment de mida degut a un increment de la longitud femoral (33,5 cm) i una reducció de la proporció entre la longitud del crani i la del fèmur (45%). Per la seva banda, les dents del Buriolestes estan adaptades a una dieta carnívora, el seu fèmur mesura 13,5 cm i la proporció entre la longitud del crani i la del fèmur és del 85%. El Bagualosaurus es troba en una posició intermèdia, amb un fèmur de 21,5 cm de llargada i una proporció entre la longitud del crani i la del fèmur del 60%. Malgrat l'aspecte derivat que pot tenir comparat amb el Buriolestes, el Macrocollum encara presenta alguns trets ossis primitius com un peu gràcil de falanges primes (que contrasta amb el peu robust que mostren Sauropodomorfs no-Sauròpodes més derivats i dels mateixos Sauròpodes), encara que sempre combinats amb altres particularitats més modernes com un fèmur recte i més llarg que la tíbia (en comparació amb el fèmur en forma de S i més curt que la tíbia dels Sauropodomorfs del Carnià) i l'absència d'un escut trocantèric (procés ossi en forma de S a la superfície lateral de la part proximal del fèmur). Aquests últims caràcters estan relacionats amb una pèrdua gradual de les capacitats cursorials dels primers Sauropodomorfs que va lligada amb l'adquisició del vegetarianisme. El característic coll llarg que té en el Macrocollum al seu representant més antic va acabar condicionant en l'èxit dels Sauropodomorfs posteriors com herbívors al permetre arribar-los a vegetació situada a més alçada respecte a la resta de rèptils fitòfags de gran mida que hi havia al Triàsic superior. A més, el fet que els tres exemplars coneguts fins ara de Macrocollum estiguin associats entre sí és interpretat per en Müller, en Langer i en Dias-da-Silva com la referència de gregarisme més antiga en els Sauropodomorfs.

Reconstrucció de tres exemplars de Macrocollum, en referència al nombre d'exemplars descoberts fins ara d'aquest dinosaure, pasturant en un bosc triàsic brasiler.
Foto: Márcio Castro.